WYSTAWA

Tajemnica pra-pira z jurajskiego jeziora Karatau

Instytut Paleobiologii PAN

www.paleo.pan.pl/museum/museumpl.htmlPaac Kultury i Nauki(wejcie od ulicy witokrzyskiej)00-110 Warszawatel.22 6566637, fax 226206225,e-mail: paleo@twarda.pan.pl

MUZEUM EWOLUCJI

Najwaniejszym eksponatem wystawy jest tajemnicza skamieniao znaleziona w stanowisku Auliew grach Wielki Karatau na poudniowym kracu Kazachstanu. Pod wieloma wzgldami przypominaskamieniay szcztek znaleziony przed laty w tym miejscu przez ekspedycje rosyjskie i przechowywanyobecnie w Instytucie Paleontologicznym RAN w Moskwie. Przez ornitologa Aleksandra S. Rautiana zostaw 1978 roku zinterpretowany jako pra-piro, porednie midzy usk gadzi a prawdziwym ptasim pirem.Waciciela pra-pira A.S. Rautian nazwa . Przedstawiony przez niego scenariuszprzemian ewolucyjnych jest niezgodny z powszechnie przyjtymi wyobraeniami o genezie pir i z tegopowodu spotka si z niewiar. Sceptycy twierdz, e to pierzasty li. Moskiewski okaz jest mocnozwietrzay i nie ma w nim pierwotnej substancji organicznej. Nowy warszawski okaz jest natomiast cakiemwiey. Dziki temu mona byo przeprowadzi pomiar proporcji pomidzy stabilnymi izotopami wgla,ktra jest cakiem odmienna w tkankach rolin i zwierzt. Okazao si, e skad pra-pira jest taki,jak stowarzyszonych z nim szcztkw rybich a cakiem odmienny od lici z tych samych warstw. Daje tomocne wsparcie hipotezie Rautiana, cho ostatecznym rozstrzygniciem mogoby by dopiero znaleziskoszkieletu wraz pirami. To wymagaoby kolejnych ekspedycji do Karatau.

Praeornis sharovi

GRY WIELKI KARATAU kotlina Kaszarata

4 d 0 EWOLUCJA

P T t t t T l, h d d Tysice per fek cyjnie za cho wa nych owadw, set ki kom plet nych szkie letw ryb, fu tro za cho wane na ska mie niaych ga dach la tajcych to rda sawy sta no wisk ko pal nych w grach Wiel kie go Ka ra tau na poud niu Ka zach sta nu. Posz czeglne wars tew ki wa pien ne go osa du z dna ju rajs kie go je zio ra za pi saynas tps two pr su chych i desz czo wych ka de go roku sprzed 250 mln lat i udo ku men to way niez wyk na tu rwia ta y we go wok je zio ra. Ekspe dyc ja prze pro wad zo na przez ba dac zy z Insty tu tu Pa leo bio lo gii PAN nawizuje do pols kie go la du w historii ba da pa leon to lo gicz nych w tym re jonie wia ta.

t d tD Pt Je zio ro Ka ra tau zmie niao si w trakcie po nad stu ty si cy lat ist nie nia a wraz z nim zmie nia si skad fau ny ldo wej w jego otoc ze niu. Najpeniejs zy za pis tych prze mian daj liczcedzie sitki ty si cy okazw ska mie niae owa dy. Po ka zuj epizod z pocztkw ewo luc jiowadw dzi na Zie mi do mi nujcych: much wek, bonk wek czy mo ty li.

P l t h hW cza sach, kie dy pows tao i za niko je zio ro Ka ra tau, w wo dach sod kichnie byo jeszcze ryb cien kous kich, dzi przewaajcych we wszyst kichwod nych eko sys te mach. Ich miejsce wci zaj mo way ryby o gru bychus kach po kry tych ema li, chro nice si przed dra pie ca mi pan cer zem, a nie o cia mi czy zwin no ci, jak rybydzi siejsze. Byy ju jed nak nie za lene od gwne go nur tu prby pjcia t dro g ewo luc ji.

p t pt p T l d d Wci nierozwizan za gadk jest ge ne za pir bard zo zoo nych ke ra ty no wych wyt worwnaskrka, wycznych dla ptakw. Przed laty wrd ska mie niaoci z ju rajs kie go je zio ra Ka ra tauzna le zio no okaz uz na ny za pra-pi ro o bu dowie po red niej mid zy gad zi usk a prawd zi wym pi rem.Wiks zo ba dac zy uznaa je jed nak za szcztek ro lin ny. Le piej za cho wa ny dru gi okaz (tro feum pols kiejeks pe dyc ji) ma skad izo to po wy od mien ny od sto war zys zo nych ro lin a taki, jak szcztkw zwier z cych.

t TdWrd no woc zes nych gadw wyo drb niy si dwie dro gi dos ko na le nia lo ko moc ji: szyb ki bieg na wyduo nych, co raz bard ziej spio ni zo wa nych koc zy nach, przy rac zej sztyw nym kr gosupie,lub wspo ma ganie sto sun ko wo krtkich koc zyn bocz ny mi wy gi cia mi elas tycz ne go kr gosupa. Pierw sza dro ga, wa ci wa ga dom nac zel nym, do pro wad zia do di no zaurw i ptakw. Dru ga, to przede wszyst kim wa ci wo jasz czu rek. Wy nika z niej skon no do utra ty koc zyn.

d d p t Pt Je ziorne osa dy Kra sie jo wa ob fi tuj w uski i pyty z bowe ryb dwu dysz nych, ktre nie wielerni si od dzi siejs ze go aus tra lijs kie go Neo ce ra to dus. Z da nych geo lo gicz nych wy ni ka,e ro do wis ko pne go tria su Kra sie jo wa byo po dobne w swo jej se zo nal no ci do tego,w ktrym by tuj dzi siejsze ryby dwu dyszne.

pt d t h DZarzucony kamienioom Podazie koo Daleszyc w Grach witokrzyskich dostarczy przedpwieczem znakomitego materiau do bada wczesnej ewolucji krgowcw. Badacze wracajdo tego sawnego stanowiska kopalnego.

d P h l dl p P t hWars zaws ka szkoa pa leon to lo gii kr gowcw stwor zo na przez Zofi Kie lan-Ja wo rowsk miaapre kur so ra we wcze niejs zych o po nad pwiecze ba da niach pro fe so ra geo lo gii i pa leon to lo giiro syjs ko j zycz ne go Ce sars kie go Uni wer sy te tu Wars zaws kie go. Wadi mir P. Ama lic ki bypa triot o wiel kich zasugach dla nau ki ro syjs kiej. W Polsce mia za z saw, jako za gor zayprze ciw nik wpro wad ze nia j zy ka pols kie go do nauc za nia. Do his to rii obec ne go Uni wer sy te tuprzeszo po bicie go z tego po wo du przez stu dentw (niez na nych sprawcw) w 1905 roku. Jak w ta kim kon tekcie oce nia jego zasugi dla niez najcej wszak gra nic wia to wej nau ki?

l t l t t tP l l PPaac Kul tu ry i Nau ki(wejcie od ul. wi tokr zys kiej)

048

d Dd@t dppl

Biu le tyn Mu zeum Ewo luc jiEWOLUCJA jest wy daw nict wemuka zujcym si nie re gu larnie.Za miesz cza ar ty kuypo pu la ry zujce wied zo his to rii or ga nizmw i ichro do wis ka, a szczeglnieo uwa run ko wa niachi me cha niz mach ewlu cyj nychprze mian przy ro dy.

4

dsonicie Aulie w grach Ka -ra tau w Ka zachstanie z juraj -sk flor i faun na ley do tych nie licz nych sta no wisk pa leon -

to lo gicz nych, w ktrych za cho wa si nie mal cay zesp zwierzt yjcych przy brze gui w wo dach pra daw ne go je zio ra. O wyjtko -wo ci miejs ca sta no wi te to, e skamienia -oci tam znaj do wane czs to za cho way la -dy po cz ciach mik kich, ktre utr wa lajsi tyl ko w nadz wyc zaj nych wa run kach fosy lizacji. Sta nowisko to za lic zane jest dowia towych skarbcw ska mie niaoci (Kon -ser vat Fos sil La gersttten), miejsc gdzie ko -palne or ga niz my za cho wane s z wyjtko -wy mi szcze g ami ana to micz ny mi.

W 2006 roku pro wad zi li my tam pracewy ko pa lis kowe a uzys kane w ich trakciema teriay s obecnie opra co wy wane nau ko -wo przez nas i nas zych wsppra cow nikw.Do czy li my w ten sposb do dugie go jusze re gu ba dac zy saw ne go ju rajs kie go je zio -ro Ka ra tau.

dt t

Ju rajskie ska mie niaoci z gr Wiel ki Ka ra tauznane s od poowy XIX wie ku a ba dania nadnimi roz poc z to w pocztkach XX wie ku.Odkrycie sta no wis ka pa leon to lo gicz ne go Gal -

EWOLUCJA 4 d 0

t t tT l, h dd

Widok na odsoniciaformacji Karabastau (jasne skay) stanowiskaAulie podczas wykopaliskw 2006 roku

4 d 0 EWOLUCJA

t t t

Strukturyspywowe

w laminowanym wapieniu

wskazujcekierunek

nachyleniazbocza

Przekroje przez laminowanedolomityczne wapienie

pokazujce rytmicznenastpstwo pr suchych

(biay dolomit) i deszczowych(ciemny i) oraz okresowe

zaburzenia w rytmicznoci

Okruchy wgla drzewnegow laminowanym wapieniu

pokazujce stopie kompakcjiuwodnionego osadu ilastego

Wapienie z matamimikrobialnymi i otoczakami

zlepiecw w stropie formacjiKarabastau

Profil geologicznygrnej czciformacji Karabastauw stanowiska Auliezestawionyz odsoniw rnych czciachosuwiska

ki no (obecnie Uspie nov ka) w 1921 roku nawy chod ni for mac ji Ka ra bas tau przy pi sy wanejest A. A. Anis ko wic zo wi, iny nie rowi pos zu -kujcemu z w gla. Inten sywne prace wykopaliskowe pro wad zone byy w tym regio -

nie przez bada czy z Ros jiw la tach czter dzie stych,sze dzie si tych i sie dem -dzie si tych ubie g e go stu -le cia. Uspie no v ka i Aulie(daw niej Mi cha j owka) todwa naj bo gatsze w ska -mie nia oci odso ni cia,ktre do star czyy ty sicyoka zw.

For mac ja Ka ra bas tauodrnia si od in nych ju -rajs kich jed nos tek stra ty -gra ficz nych w g rach Ka -ra tau obec no ci osadwwa pien nych wa pie ni dolomitycznych, wa pie ni

oraz mar gli. Wiek for mac ji Ka ra bas tau okre -lo ny by pocztko wo na pno ju rajs ki ki -me ryd ale nowsze ba da nia su ge ruj nie conisz po zyc j stra ty gra ficzn: kelowej- oksford. W sta no wis ku Aulie wys t puj

liczne szcztki ro lin (w tym pyki) i koncho -straki, ktre mog posuy do bio stra ty gra -ficznej ko re lac ji tych ska z pro fi la mi ju rajs ki -mi w Chi nach.

Dzi ki zbie go wi wie lu szczeg lnych oko -licznoci (ta kich jak cho by kli mat), prze -trwao wiele niez wykle za cho wa nych szczt -kw or ga nizmw, ktre na pozr nie miayszans na po zos ta wienie po sobie la du w ska -ach. W jurze Ka ra tau do ta kich zna le zisk na -le dzie sitki ty si cy prze pik nych owadw,liczne licie i pdy ro lin ldo wych, szkie le tykr gowcw ze zmi ne ra li zo wa ny mi mik ki mitkan ka mi, a take dwa dotd od kryte pra-pi -ra. W wie lu odso niciach wys t puj szkie le -ty ryb wygl da jcych jak by nie daw no wy s -chy na pla y; je dynie to, e s paskie, poz wa -la uz myso wi sobie, jaka jest ich na tu ra.Prze ksztacenie w tward ska (dia ge ne za)osadw daw ne go je zio ra na szczcie dla ba -dac zy nie wpy na na za warte w nich szcze -gy anatomi czne.

t t t

4 EWOLUCJA 4 d 0

Masowe wystpowanieskorupiakw z grupyConchostraca na powierzchniupku z grnej czci profiluAulie; koncentryczne linie naskorupkach wyznaczajkolejne doklejane do siebiewylinki

Paprociedrobnozarodniowez wilgotnych rodowiskotoczenia jezioraKaratau: stosunkowopierwotne pnczeStachypteris turkestanicai nieco bardziejzaawansowanaConiopteris

Fragmenty pdwskrzypw przyniesioneprzez prdy do jezioraKaratau; krtkie ostrelistki na jednym z nichsugeruj zwizekz triasowym Equisetites i pniejszymiskrzypami; nasadydugich lici drugiegoto przejawpierwotnocii pokrewiestwaz triasowymNeocalamites

d t

Wiks zo for mac ji skal nej Ka ra bas tau, ktraodsania si na zboc zu wzgrza Aulie po nadwiosk Kas za ra ta (daw niej zwa na Michaj -owk) to la mi no wa ny do lo mi tycz ny wa pieilas ty przy po mi najcy re gu lar no ci war s te -wek czwar tor z dowe iy war wowe. Wi daw nim napr ze mienne mi li me trowe war stewkijasne (z du za war to ci do lo mi tu) i ciemne(z du za war to ci iu, uw glo nej subs tanc jior ga nicz nej i pi ry tu, ktry utle nia si do gip -su). Wars tew ka ciem na, wzbo ga co na w ma te -ri or ga niczn, jest za pi sem wzmo o nej pier -wot nej pro dukc ji bio lo gicz nej mikroorgani z -mw fo to syn te zujcych, za pewne w toni wod -nej. Wars tew ka jas na z ko lei oz nac za wy tr ca -nie w gla nu wap nia z wody, a wic wzmo -one pa ro wanie wsku tek zwiks zo ne go na -sonecz nie nia. Naj prost szym wy ja nie niemtego rod za ju ryt micz no ci jest powizanie jejz po ra mi roku zak wi tu wd pod ko niec porydesz czo wej i za gsz cza nia za war to ci soli mi -ne ral nych pod ko niec pory su chej. Licz bwar stewek w po nad 10 me trach miszo cifor mac ji Ka ra bas tau sza cuje si na okoo 150ty si cy. Tyle wic lat za pewne trwao je zio roKa ra tau.

La mi no wa ny osad na dnie je zio ra dugopo zos ta wa plas tycz ny, czste s bo wiem pa -

kie ty wars te wek, ktre fa do -way si spy wa jc po zboc zu.By moe by to sku tekwstrzsw tek to nicz nych lubwpyw sztor mw w przybr ze -nych obs za rach je zio ra. Z tejsa mej przyc zy ny co pe wienczas do gbin je zio ra wrzuca -ne byy masy wi ru z otoc za ka -mi czar nych kar bos kich wa -pie ni tworzc j zo ry zle pie caprze wars twiajce si co pe wienczas z la mi no wan ska wa -pienn.

Przetr wanie nie na rus zo nejla mi nac ji jest ano ma li. Po pier -w sze, wy ma ga spo koj nych wdnad po wierzchni osa du, za pewne wic w re -jonie Aulie je zio ro przez wiks zo cza su se -dy men tac ji for mac ji Ka ra bas tau byo na tylegbokie, e nie do cie ray do dna wpy wysztor mo we go fa lo wa nia. W ty po wym jezio -rze, cho by ta kim, jakie zna my dzi z te re nuPols ki, osad na dnie jest per ma nentnie mies za -ny (bio tur bo wa ny) przez or ga niz my za miesz -kujce stre f przy denn, ryjce w osa dzie, czy pos zu kujce w nim po kar mu. Orga niz my den -ne (ben to sowe), po przez swoj ak tyw no ho -mo ge ni zuj osad i unie mo li wiaj utr wa leniede li kat ne go wars two wa nia ta kie go jak w for -mac ji Ka ra bas tau. Mu sia wic dziaa czyn -nik unie moliwia jcy ycie zwier z tom ben -

4 d 0 EWOLUCJA

t t t

Miorzby z jurajskichlasw Karatau;

podzielone licie Baierai licie nieodrnialne

od dzisiejszegomiorzbu Gingko

naleayprawdopodobnie do

pierwotnychmiorzbw ze

zoonymi kwiatamieskimi; delikatne

licie Czekanowskiaketovae naleay do

rolinyz wielonasiennymi

owocolistkamiotwierajcymi si

dwuklapkowo

to so wym.Jego na tu r

zdrad za wys t -po wanie pi rytu w

osa dzie. Mi ne ra tenjest ko co wym eta pem

prze mian siar czkw e la -za, ktre po w staj w ro do -

wis ku, gdzie w wy niku ak tyw -no ci bak te rii z subs tanc ji or ga nicz nej pow -staje tru jcy siar ko wodr. Wa run ki na dnie jeziora Ka ra tau byy wic niepr zy jazne dlazwie rzt. Na po wierzchni osa du moga je dy -nie for mo wa si mata bak te ryj na, ktra u -trwalaa la mi nac j.

Dla te go wrd ska mie niaoci z gwnejcz ci for mac ji Ka ra bas tau nie ma szczt -kw zwierzt yjcych na dnie je zio ra.Wrd ryb s wycznie ga tun ki pe la giczne.Zesp ko pal ny ze sta no wis ka Aulie dostar -cza wic in for mac ji przede wszyst kim o (1)ro do wis ku pe la gicz nym je zio ra (po nad za -tru tym dnem) czy wpywajcych do nie go

rzek, o (2) ro lin no ci i zwier z tach ota cza -jcego ldu, ktrych szcztki przy nie sionezos tay do je zio ra wraz z wo da mi spywa -jcymi w porze desz czo wej oraz o (3) zwie -rztach la tajcych, ktre lek ko mylnie za -pd ziy si nad wody je zio ra lub zos tayprze nie sione przez wiatr wraz z pykami, za -rod ni ka mi i na sio na mi ro lin.

Oczy wicie, gbo ko wodne wa run kiz za trutym siar ko wo do rem dnem nas tayw rejo nie Aulie do pie ro wte dy, kie dy je zio roKa ra tau osigno pewne roz mia ry i za koc -zyy si stop nio wo wraz z zapenia niemzbior nika i ogra nic za niem dopywu wd. Za -pis wczes nych etapw roz wo ju zbior ni ka nie jest dos tp ny do ba da w sta no wis ku Aulie,jest tam je dynie za pis jego za ni ka nia w gr -nej cz ci odsoni cia. Na pyciz nach nieosad za si ju wwczas rwno legle la mi no -wa ny osad, lecz si ni cowe wa pienne na sko -rupienia. Okre sowe kaue i pytkie ba jor kaza sie dlay ma so wo plusk wia ki Ka ra ta viel laz rod zi ny Co rixidae oraz sko ru pia ki (kon -chostraki). Co raz wi cej byo spyww maswi ru z otoc za ka mi, a wreszcie pows taygrube awice zle pie ca, ktry dzi wie czyszczyt wzgrza.

Dzi ki szcztkom kon chos trakw i plus -kwiakw, ktre za miesz kuj dzi wyczniepytkie zbior ni ki sod ko wodne, mo e my by pew ni, e je zio ro Ka ra tau byo zbior ni kiemsod ko wod nym. W wys zej cz ci pro fi luwy stpuj rwnie struk tu ry de for ma cyjne szcze li ny z wy sy cha nia, ktre wiadczo okre sowym wy sy cha niu zbior ni ka.

Dla pa leon to logw to nie ko cowe eta pyroz wo ju sod ko wod ne go je zio ra Ka ra tau sobiek tem fas cy nac ji, lecz skut ki sy tuac ji, ktra miaa miejsce w szczy to wym okresie jego roz -wo ju. Wte dy nas tay wa run ki, ktre umo -liwiy wyczenie z obie gu ma te rii trupwzwie rzt, ktre tam tra fiy i unik ny rozkadu.

pllRyby ga noi dowe. Pa ra dok salnie, sto sun -ko wo najm niej in for mac ji o wa run kach eko lo -gicz nych i struk turze bio ce no zy od no si si dotej cz ci his to rii ju rajs kie go je zio ra Ka ra tau,ktra obej muje wiks zo za pi su w pro fi lugeo lo gicz nym Aulie. Je dyne dobrze poz naneor ga niz my toni wod nej je zio ra to ga noi doweryby z dwu ga tunkw; Pte ro nis cus tur kes ta -nen sis i Mor ro le pis anis co wit chi. Rni sione od siebie przede wszyst kim ma syw no ciokryw ciaa przeds ta wi ciele pierw sze go ga -

t t t

EWOLUCJA 4 d 0

Krtkolistne drzewo iglastez rodziny CheirolepidiaceaeBrachyphyllum brikae

tun ku maj rom boi dalne uski ga noi dowe (po -dobne do tych wys t pujcych dzi u re lik to -wej nisz czu ki Le pi sos teus czy wie lopetw caPo lyp te rus), dru gie go za de li katne okrgeusecz ki po dobne do usek cy kloi dal nych dzi -siejs zych ryb. Mor ro le pis osigaa mniejszeroz mia ry, dugo jej ciaa nie prze krac zaakil ku nas tu cm, podc zas gdy Pte ro nis cus mgosiga prawie 30 cm dugo ci. Wiks zo za -cho wa nych w Ka ra tau szcztkw ryb na le ydo osob nikw modo cia nych, o czym wiad -cz roz mia ry (najm niejsze oka zy maj tyl ko4 cm dugo ci) oraz nie wiel ka licz ba seg men -tw w pro mie niach pet wo wych (lepidotrich -iach), ktrych licz ba ronie z wie kiem zwie -rzcia. Ce chy ana to mii obu ga tunkw, takiejak bu do wa czasz ki, czy asy me trycz ny (epi -cer kal ny) ogon s kon ser wa tywne ewolucyj -nie i przetr way mao zmie nione od tria su,a na wet ko ca pa leo zoi ku, kie dy ryby ga noi -dowe prze chod ziy in ten sywn ewo luc j.

Nie wie my czym od y wiay si te maedra piene ryby. Za pis ko pal ny bezkrgow -cw ze sta no wis ka Aulie jest nadz wyc zajbo ga ty, jed nak zas ka kuje skadem ga tun ko -wym. Jest zdo mi no wa ny przez owa dy yjce na ldzie. Plusk wia ki z rod za ju Ka ra ta viel las je dy ny mi licznie wys t pujcymi tam sta -wo no ga mi zwiza ny mi przez cae swojeycie z wod. Niez wykle rzad ko znaj duj si szcztki wod nych dra pie nych chrzszczyz rod zi ny Cop to cla vidae. Mo na dom nie my -wa, e w za si gu dra pie nych ryb ga noi do -wych znaj do wa si mogy owa dy i lar wyod dy chajce po wietr zem at mos fe rycz nym.Przy pusz czalne za trucie przy den nych wdju rajs kie go je zio ra wy kluc za na to miast mo -li wo za miesz ki wa nia ich przez lar wyowadw od dy chajcych skrze lot chaw ka mi.

4 d 0 EWOLUCJA

t t t

Najpospolitszedrzewo iglaste

w jurajskich lasachKaratau

Pagiophyllummamillatum z rodziny

Cheirolepidiaceaecechujcej si

pierwotna budowusek okrywowych

w eskich szyszkachi pierwotnym pykiem

z niepodzielonkomor powietrzn

Po y wie niem dla ryb mogy bylar wy udo ku men to wa nych ska mie -niao cia mi, cho rzad kich, much-wek dugoc zuko wych (po krew nychko mar ni com Ti pu lo mor pha i ko ma -rom Cu li co mor pha), ktrych lar wyroz wi jaj si w wodzie. Licz niejsze s grzy biar ki mu chwki z rod zi ny My -ce to phi lidae, kt rych lar wy mogy y w wil got nej strefie przybr ze nej je -zio ra, gdzie znaj do way po y wieniew pos ta ci rozka dajcych si szczt -kw ro lin nych. Po wierz chnia wodyzapew ne roia si od uto pio nych owa -dw, ale a den ze zna nych z Ka ra tauga tunkw ryb nie by przys to so wa nydo po bie ra nia ta kie go po kar mu.Uzbro jone w zby szcz ki byy us ta -wione po zio mo w dole gowy a wy -smuka syl wet ka su ge ruje ty po wo pelagiczny tryb y cia i po lo wanie nanie zidentyfikowane ofia ry py wajcew toni wod nej.

Te leos tei. Dawne ro syjskie eks pe -dycje znaj doway w Aulie szcztkiryb Pho li do pho rus net chki ni oraz

Gal kinia nuda uwa a nych za bez -po red nich przodkw dzisiej -

szych Te leos tei lub te ichblis kich krew nych.

Chon dros tei. Ze sta no -wis ka Aulie po chodzrwnie szcztki ju rajs kiej ryby pokrewnej je sio trom,Sphae ros teus sha ro vi. Nie -stety, przed stawiciele Tele -ostei i Chon dros tei wys t -puj bar dzo rzad ko i wci brak nam okazw ktredostar czyy by wi cej in -for macji o tych zwier z -tach u pro gu ich ewo lu cyj -nej ka rie ry.

P, ptNieu nik nione jest stwier -dze nie, wsparte da ny mi za -rwno o zwier z tach jakro li nach, ktre mogy byzwizane ze ro do wis kiemszu warw, e wok je zio ra Ka ra tau nie wiele byo nad -

brze nej ro lin no ci i nie jest pewne, czywpyway do rze ki czy po to ki. Pew nprzesank na to wska zujc s zna le zis kawod nych wi, sa la man der i nie wielkich kro -ko dy li. Dos tpne dane nie poz wa laj jed nakna stwier dzenie, czy ich ska mie niaoci po -chodz ze rod ko wej cz ci pro fi lu (musia -yby wte dy y w brze nej cz ci roz legegoje zio ra) czy z cz ci grnej (mogy by bywte dy zwier z ta mi zwiza ny mi z okre so wy mi pyt ki mi zbior ni ka mi). Nie liczne s rwniezna le zis ka owadw zwi za nych ze ro do wis -ka mi szu warw czy przy brzenych wd. Po -je dyncze skrzyda wa ek i j tek s je dy ny miszcztka mi owa dw z wod ny mi lar wa mi,poza wspom nia ny mi ju plusk wia ka mi Co -rixidae i rzad ki mi chrzsz czami Cop to cla -vidae.

Ro li ny zielne. Nie wiele spord ro linzna nych z for mac ji Ka ra bas tau re pre zen tujero do wis ka wil gotne. Po cz ci ich rzad ko moe wy ni ka z mniejs zej szan sy na za cho -wanie si w stanie ko pal nym de li kat nych p -dw ta kich ro lin, ni sztyw nych pdw su -cho ro li. S jed nak do wo dy na to, e brzegje zio ra Ka ra tau lub wpywajcych do stru -mie ni po ras tay skrzy py i pa procie.

Wrd szcztkw pdw skrzypw stakie, ktrych krtkie os tro za koc zonelicie wska zuj na sto pie re dukc ji po dob -ny do skrzypw dzi siejs zych, ktry po razpierw szy zaz nac zy si u pno tria so we goEqui se ti tes. To za pewne przys to so wanie doby to wa nia w sto sun ko wo su chym ro do -wis ku, cho zy stan za cho wa nia szcztkwdo wod zi, e ich cien ka epi der ma nie byadobr oc hron przed wy sy cha niem. Innemaj dugie licie, nic zym tria so wy Neo ca -la mi tes, re pre zen tujc pier wotne sta diumewo luc ji ulist nie nia skrzypw. Mo na zga -dy wa, e te skrzy py rosy w ro do wis kachnaj bard ziej wil got nych.

Pa procie Ka ra tau na le do drob no za -rod nio wych za wan so wa nych ewolucyj -nie, ktrych za rodnie o cian kach z jed nejwar stwy kom rek wy sy puj za rod ni ki p -kajc wzdu pier cie nia zgru biaych kom -rek. U naj pierwotniejszych z nich (z rod zi -ny Schi zeaceae, np. u ju rajs kie go ro dzajuKlu kia, naz wa ne go tak na cze pre kur so rapols kiej bo ta ni ki, Krzysz to fa Klu ka), pier -cie zgru biaych kom rek jest przy wierz -choku spo ran giw, ktre roz mienszczones po je dync zo wzdu lis teczkw, po bo -kach ner wu. Ich li nia ewo lu cyj na zapo czt -

t t t

8 EWOLUCJA 4 d 0

Szyszka rosliny nagozalkowej

Li sagowcaParacycas harrisi

kowana zos taa w pnym triasie przezCyne pteris. We florze Ka ra tau do tego sta -dium ewo luc ji na le y pa pro-lia na Sta chyp -te ris tur kes ta ni ca, ktrej przod kiem jest za -pewne S. spi cans z wczes nej jury. Jej list kiza rod niowe z po je dync zy mi za rod nia mitworz swoiste koski na wierz chokach li -ci. Zyg za ko wate koce li ci pon nych zdra -dzaj, e byo to pncze.

Bard ziej zaa wan so wa na ewo lu cyjnie pa -pro Ka ra tau na le y do rod za ju Co niop te ris,ktry mia ju za rodnie ze brane w kup ki(sori) z uko nym pier cie niem zgru biaychkom rek (Cya theaceae s.l. lub Dicksonia -ceae). C. hy me no phyl loi des bya sze ro koroz przestrzeniona w wiecie poc zy najc odrod ko wej jury.

L Obamane licie i pdy drzew napawianebyy w du ych ilo ciach do je zio ra Ka ra taui ich uw glone szcztki na le do naj pos po -lits zych ska mie niaoci w sta no wis ku Aulie.Daj one pewne wyo bra enie o skadzie flo -ry w ro do wis kach otac zajcych brze gi je -zio ra. S te wa nym rdem wied zy o p -no jurajskim sta dium ewo luc ji wie lu wa nychdo dzi grup ro lin ldo wych.

Mior z by. Ro li ny zwykle ewo luuj wol -niej od zwierzt; wyd zie lane przez paleo -botanikw ga tun ki czy rod zaje trwaj bard zodugo w czasie geo lo gicz nym. Do ta kich mao zmie nio nych przez wiele milio nw lat grupna le mior z by. Niektre licie ju rajs kichmior zbw z Ka ra tau wy gldaj prawie jaklicie wspczes ne go nam Gin ko bi lo ba, re lik -to we go i en de micz ne go drze wa z poud nio -wo -wschodnich Chin. Dzi ki zna le zis komz jury Chin wie my jed nak, e ich owoce niebyy wte dy po je dyncze, lecz zgru po wane pokil ka na jed nej szy puce.

Cha rak te rys tyczn cech ju rajs ko-kre -do wych cze ka nows kii (naz wane na cze zesaca sy be ryjs kie go Jana Cze ka nows -kie go), re pre zen to wa nych w Ka ra tau przezCze ka nows kia ke tovae, s dwu klap kowekap suy na sienne roz miesz czone spi ralniewzdu osi kwia to wej. Nie wia do mo, jakwy glday kwia ty ro lin z gbo ko pod zie -lo ny mi li mi Baie ra. Wys t po wanie tychro lin w ju rajs kiej florze Ka ra tau wska zujena agod ny kli mat.

Iglaste. W sta no wis ku Aulie roz poz na nonie mal pid zie sit ga tunkw ro lin nac zy nio -

wych. S to gwnie drze waiglaste z wy marej rod zi nyChei ro lepidiaceae. Do wo dem, e iglaste Ka ra tau re pre zen -tuj tak pier wotne sta diumewo luc ji jest domi no wa niewrd zia ren pyku rod za juz wor kiem po wietr znym ota -czajcym ko licie i od doucaa kom rk (na zy wa nyprzez pa li no logw Classo pol -lis). Jest to zgodne z licz nymwys t po wa niem od ama nychgazek z krtki mi list ka mio gru bej epider mie, ktre swska ni kiem sil ne go naso -necznienia oraz na grzewaniasi obsza rw wo k je zio ra.Sdzc z mor fo lo gii listkwi po wierzchni ko mrek epi -der my, re pre zen tuj co naj -mniej dwa juraj skie ga tun ki:Bra chy phyl lum brikae o krt -kich, jed no rod nych list kachi Pa gio phyl lum pa pil la tumo dus zych list kach zr nico -wanej du goci.

Sa gowce. Iglas tym towa -rzyszyy sa gowce wraz z po -krew ny mi im ben ne ty ta mi naj bardziej rno rodne spo -rd drzew Ka ra tau. Sago -wce to Pa ra cy cas har ri siz pier zas ty mi li mi, ktrychlist ki maj rwno lege yko -

4 d 0 EWOLUCJA

t t t

Li bennetyta Anomozamites o pierwotnymunerwieniu i podziale na listki

Li bennetyta Ptilophyllumcaucasicum

wanie na caej dugo ci,co znac zy e pows ta wayz roz szczepiania pas kiejblasz ki li cio wej.

Ben ne ty ty s bard zor norodne w Ka ra tau. Ich pie rzaste licie mie wajrw no lege uner wienie lis -t kw lub s zw one u na -sa dy na ksztat li ci pal mo -wych. Do ich kla sy fi kac jipaleo bo ta ni cy uy waj nazwwpro wa dzo nych nie gdydla zna le zisk z przeomutria su i jury (z wyjtkiemju rajs kie go Pti lo phyllum),

cho stowa rzy szone kwia ty poz wa laj za -pewne na bar dziej pre cy zyjne okre leniepo kre wiestw.

Rwnie grube licie sa gowcw i ben ne -tytw z Ka ratau wska zuj na su chy kli matw re jonie ju rajs kie go je ziora.

t ht d

Skad flo ry wy ka zuje, e kli mat wntr zaldu w re jonie Ka ra tau by w pnej jurze su -chy, przy po mi najcy wa run ki obecnie panu -jce w tym re jonie Azji. Lasy te czs to po -ny, bo w odsoni ciu Aulie czste s okru -chy w gla drzew ne go (fu zy ni tu). W prze ci -wie stwie do pdw ro lin nych nie ule gajkom pakc ji poz wa lajc na oce n pier wot nejgru bo ci (miszo ci) wars te wek (la min) pe -la gicz ne go osa du je zior ne go.

Ro lin no , jak do ku men tuj stanowi -ska pa leon to lo giczne w grach Wiel kie goKa ra tau, cha rak te ry zo waa w pnej jurzeroz legy re gion in doeu ro pejs ki si gajcy od Hisz pa nii po Chi ny. W pnej jurze pa no -wa w nim kli mat su chy, a dzi ki stanowi -sku Aulie oraz in nym ju rajs kim stanowi -skom ko pal nej flo ry Ka ra tau wie my, e po -przedzi go okres cie pego i wil got ne go kli -ma tu obej mujcy wcze sn i rod kow jur.Wte dy ufor mo way si zoa w gla, ktryjest eks ploa to wa ny na wiel k ska l w Azji.Ju rajskie ro li ny i wgle znane s take z te -re nu Pols ki. Najsaw niejsze z nich to od kry -ta jeszcze w XIX wie ku rod ko wo ju rajs kaflo ra z gli nek grjec kich koo Kra ko wai wczes no ju rajskie flo ry Gr wi tokr zys -kich (np. ze sta no wis ka Sotykw, na zy wa -ne go te Odrow). W mors kich ska achpnej jury znaj duje si licie sa gowcw.

Wody sodkie wypeniy obs zar Wiel kie go Ka ra tau w czasie, kie dy po ziom wd ocea nuwia to we go osign maxi mum w epo kachke lo we ju i oks for du na przeomie rod ko weji pnej jury.

Za pewne w la sach i ot war tych ro do -wis kach po ro ni tych drze wa mi iglas ty mi,mio rzbami, sa gow ca mi i ben ne ty ta miyo wik szo owadw Ka ra tau. Wrdowadw tych czste i rno rodne s ga tun ki ro li no erne (np. ryj kowce) czy odywia -jce si grzy ba mi (muchwki My ce to phi -lidae), co do wod zi do brze roz wi ni te go ro -do wis ka gle bo we go.

t t t

0 EWOLUCJA 4 d 0

Nasiona z przydatkamiuatwiajcymirozsiewanie,prawdopodobniebennetytw

Li duego bennetyta typuZamiophyllum

Pt lh t

Owa da mi w la sach wok ju rajs kie go je -zio ra Ka ra tau od y wiay si roz maite drobneczwo ro no gi, ktre z ko lei byy za pewne rd -em po kar mu dla wiks zych zwierzt. Swrd nich zwier z ta ziem no wodne (sa la -man dry, wie i kro ko dyle), na ziemne (jasz -czur ki) i la tajce (pte ro zau ry i by moeprzod kowie ptakw). Zas ta na wiajce jest, e kr gowce la tajce s w Aulie re pre -zen to wane przez osob ni ki do rose, zaga tun ki wodne i na ziemne tyl ko przezoka zy modo ciane. Mo na dom nie my -wa, e la tajce gady za pd zay si nadwody je zio ra i tony w nim. Zwier z tawodne w modo cia nych sta diach roz wo ju zwykle by tuj na pyciz nach przy brze guje zio ra (np. w bez piecz nych szu wa rach) i z tego ro do wis ka po chodz ich ska mie niaeszcztki. Z ko lei for my ldowe prze nos zonebyy przez wody w porze desz czo wej. Ichmier tel no bya z na tu ry wiks za w sta diach modo cia nych.

Bard zo nie liczne zna le zis ka szczt kwldo wych kr gowcw nie poz wa laj napene odt wor zenie sto sunkw eko lo gicz nych w ju rajs kim eko sys temie Ka ra tau. Nie malkade ze zna le zisk miao jed nak przeomowe znac zenie dla zro zu mie nia his to rii ewo lu cyj -nej po szczeglnych gro mad czwo ro nogww okre sie ju rajs kim. Jest tak ze wzgl du naper fek cyj ny stan za cho wa nia tych ska mie -niaoci, dos tarc zajcych in for mac ji nie tyl -ko o bu dowie szkie le tu, ale i o mik kichtkan kach tyl ko wyjtko wo za cho wujcychsi w stanie ko pal nym.

Sa la man dry. Nie wia do mo nic na te mattry bu y cia sa la man dry Ka rau rus sha ro viz je zio ra Ka ra tau; najs tars zej na wiecie za -cho wa nej w caoci. By moe bya onazwier z ciem wod nym w przybr ze nych mo -kradach po lujcym na mic za ki, sko ru pia kii owa dy. Miaa 20 cm dugo ci i bu dowciaa przy po mi naa dzi siejsze sa la man dry.Ze wzgl du na sabo skost nia czasz k uwa -a si, e je dy ny zna ny okaz mg by osob -ni kiem modo cia nym. Nie jest to jed nak naj -starsza zna na sa la man dra.

Wcze niejsze s izo lo wane szcztki Mar -mo rerpeton free ma ni i M. ker mac ki z Wiel kiej Bry ta nii da to wane na p ny ba ton. Na pod -stawie ma te riaw ze rod ko wej jury Kir giz ji

4 d 0 EWOLUCJA

t t t

Nasiona lub licienieznanej rolinyprzypominajce

klonowe noski

Li bennetyta typuZamiophyllum stowarzyszony

z gazkami rolin iglastych

zre kons truo wa na zos taa nie daw no czasz kasa la man dry Ko kar tus ho no ra rius. Sa la man -dra ta na le y do tej sa mej gazi ewo lu cyj nejco Ka rau rus, ktra cha rak te ry zuje si wy ra -nym ur ze bie niem ko ci przedszcz ko weji du liczb zbw na niej. Zby maj po je -dyncze wierz choki, co jest za pewne cechzaa wan so wan (pod wj ne wierz choki uwa a si za ce ch wic pazy ogo niaste i bez -ogonowe). Pod wzgl dem tych cech rod zajMar mo rer pe ton zna cznie rni si od obu

pozostaych ju rajs kich sa la man der i dla te gojest uwa a ny za przeds ta wi cie la osob nej li niiewo lu cyj nej. Z tego sa me go sta no wis ka coMar mo rer pe ton po chodz take kr gi nale -ce do jeszcze pry mi tyw niejs zych sa la man -der, ale po dobne do Ko kar tus, co wska zuje igru pa ka rau ridw bya ju do zrni co wa na w rod ko wej jurze. By moe jest wyj cio wadla wszyst kich zna nych sa la man der. W jejobrbie wan ewo lu cyjn zmian w ana to -mii na przeomie rod ko wej i pnej jury byo za ro nicie ot wo ru mid zy ko mi przed -szczkowymi oraz skrcenie wy rost ka przed -nie go ko ci skrzydowej.

Co raz wi cej wie my te o pocztkachdzi siejszych pazw. Nie daw no w wczes nym permie Tek sa su zna le zio ny zos ta paz Ge ro -ba tra chus hot to ni, ktry moe by blis kiwsplne mu przod ko wi sa la man der i pazwbe zo go no wych. wiadcz o tym spe cy ficz ny guz na pierw szym kr gu szyj nym (atlasie)i dwie zro nite ko ci st pu. Rozd zie leniegwnych dzi siejs zych grup pazw na s t -pio wic po wczes nym permie. Pows tayone z pazw tarc zogowych z rodziny Dissorophidae.

wie. Za pewne cz cio wo wodne byywie Yaxar te mys lon gi cau da. Uwa a si,e wszystkie znane osob ni ki s modo cianei ich po kre wies twa s nie pewne. Zas ta na -wiajcy jest wyjtko wo dugi jak na wieogon. Taki stan cha rak te ry zuje najs tars ze gozna ne go wia Odon to che lys z kar ni kuChin. By moe jest to ujaw nianie si ce chypier wot nej we wczes nych sta diach roz wo jo -wych (re ka pi tu lac ja fi lo ge ne zy w on to ge -nezie). Na le y jed nak pa mi ta, e i dziyj dugo o go niaste wie. Ko lejn dziwncech jest skost niay plas tron przy nies kost -niaym ka ra paksie, zno wu jak u tria so we goOdon to che lys. Naj wi docz niej jed noc zesnekost nienie caego pan cer za, ty powe dla dzi -siejs zych wi, pows tao znacznie p niej.Cigle jed nak nie wia do mo jak pows ta pan -cerz wi i dlac ze go u form pry mi tyw nychnaj pierw kost nia plas tron. Niektrzy bada -cze su ge ruj, e u pierw szych wod nychwi by on tarcz chro nic przed dra pie -ni ka mi ata kujcymi od dou. Wy daje si jed -nak, e pier wotnie gru by plas tron peni fun -kcj obcini ka u zwierzt nur kujcychi jed noc zenie od dy chajcych po wietr zemat mos fe rycz nym. Plas tron mg by bard zouy tecz nym, pas kim obcini kiem w rzecz -nym ro do wis ku. By moe pniej, gdy

t t t

EWOLUCJA 4 d 0

Nierozpoznana tajemniczarolina (mech?)

Modociany osobnikkrokodylaKaratausuchus sharovi ze stanowiska Aulie(zbiory InstytutuPaleontologicznegoRAN w Moskwie)

oka zao si, e ma take funkcje oc hronne,geny odpowie dzial ne za pro ces zla nia si e -ber brzusz nych, bdcych pod staw plas tro -nu, wy kor zys tane zos tay do ana lo gicz ne gopro ce su na grzbie cie i z e ber pows ta ka ra -paks.

Kro ko dyle. Praw do po dobnie ldo wymzwier z ciem by kro ko dyl Ka ra tau su chussha ro vi zna ny z prawie kom plet ne go szkie le tu zna le zio ne go w odsoni ciu Aulie. Mia za -ledwie okoo 16 cm du goci, w tym dugi

ogon. W czaszce do li czo no sia 98 maych bocz niespa sz czo nychzbw. Due oczo doy, sto- sunkowo due ro z miary cza sz -ki w po rw na niudo re szty ciaa orazkrtki pysk wska zuj, eby to modo cia ny osob nik. Kara -tau zuch mia trzo ny krgw o pa -skich powierz ch niach sta wo wychoraz zre du ko wa ne pytki skrne (os -teo der my).

Za cho way si take jego cz ci mikkie, od cis ki skry, prawdo po -dobne wntrz no ci i miniew cz ci brzusz nej oraz wknako la ge nowew ogo nie.Praw do po -dobnie by toprzed stawiciel Para lligatori dae, czy liform wyj ciowych do no woc zes nychkro kodyli.

Jasz czur ki. Je dyn jaszczur k znan z je zio ra Ka ra tau jest Sha ro vi sau ruskarata u en sis osi ga jca okoo 14 cmdu goci. Nie ktrzy ba da cze uwa aj j

4 d 0 EWOLUCJA

t t t

Modociane osobniki i rekonstrukcja wiaYaxartemys longicauda ze stanowiska Aulie

(zbiory Instytutu Paleontologicznego RANw Moskwie)

Rekonstrukcjanajpeniejszegoznanego szkieletumezozoicznejsalamandry Karaurussharovi ze stanowiskaAulie

za krew niaka scyn kw z wy -mar ej w kre dzie rod zi ny

Pa ra ma cel lo didae ce -chu jcych si ciaempo kry tym pro sto kt -nymi us ka mi, po je -dyncz ko ci przed -szczkow z dzie wi-cio ma z ba mi, otwar -tym gr nym ok nem skro nio wym oraz ma -syw ny mi i krt kimikoczy na mi.

Pte ro zau ry. Po naddro b nymi ga da mi wpo wietrzu fru way pte -ro zau ry, ktre s wy -jtko wo dobrze za cho -wane w ju rajs kich ska -

ach Ka ra tau. Na ichbonach lot nych i cia ach

za cho way si uw glonepodune stru ktury uwa ane

bd za wkna kolageno we,bd za wo ski po krywajce

bo n lotn. Struk tu ry te byywie lo krotnie dyskuto wa ne w li te ra -

tu rze paleontologi cznej i wie -lu ba da czy uwa a, e s do -wo dem na obec no utr zy -

mujcej ciepo cia a po kry wyter micz nej, ty po wej dla zwie rzt

staociepl nych (jak sier ssa kw czy upie -rzenie pta kw).

Spord nich na jle piej poz na ny jestSorde s pi lo sus z rod zi ny pry mi tyw nych pterozaurw Rham phor hyn chidae majcychodzie dziczony po przod kach dugi ogonzako czony sta tecz ni kiem. His toria tej li niiewo lu cyj nej si ga swym za pi sem a do ko -ca tria su. W sta no wis ku Aulie zna le zio no a8 oka zw tego ga tun ku. Sor des mia sto sun -ko wo krtkie skrzyda o roz pitoci okoo60 cm, kt rych ana to mia jest za cho wa na wy -jtko wo do brze w po rwnaniu do zna le ziskin nych maych pterozau rw z osadw ju rajs -kich i kre do wych w Eu ropie i Ame ryce Po -ud nio wej.

Sor des mia bard zo wyduone szcz kiz sied mio ma z ba mi po ka dej stronie, codaw niej uwa a no za dowd, i po lo wana ryby. Wy daje si jed nak, e pte ro zau rymia y zbyt de li katne czasz ki by je za nur zaw wo dzie podc zas lotu. Maych roz miarwpte ro zau ry praw do po dobnie ywiy si rac zejowa da mi i wod ny mi sko ru pia ka mi.

Nad je zio rem Ka ra tau latay rwnie pte -ro zau ry z ga tun ku Ba tra cho gna thus vo lanso roz pi to ci skrzyde okoo 75 cm. W od -rnieniu do Sor des miay krtk, au rowczasz k, by moe o du ej ruc hli wo ci ko -ci. Liczne koko wate zby su ge ruj owa do -er no . Byy bard zo po dobne do Anu ro gna -thus am mo ni z ko ca jury Soln ho fen w Ba -wa rii, rnic si do nie go liczb zbw, ichzakr zy wio ny mi kocwka mi oraz krtszy mi skrzydami. Wsplna dla nich jest krtkaczasz ka i krtki ogon bez sta tecz ni ka, co do -wod zi bard zo spraw ne go, zwin ne go lotu.

t t t

4 EWOLUCJA 4 d 0

Okaz i rekonstrukcjapterozaura Sordes pilosusze stanowiska Aulie(zbiory InstytutuPaleontologicznego RANw Moskwie)

W sta no wis ku Aulie zna le zio no dwa prawiekom pletne szkie le ty Ba tra cho gna thus.

Prap tak. O jego obec no ci w przest wo -rach nad je zio rem Ka ra tau wiadcz dwapra pira. Pierwsze przy po mi najce pi rokon tu rowe zos tao opi sane przez ro syjs kie go or ni to lo ga Alek san dra Rau tia na w 1978 roku jako Praeor nis sha ro vi. Drugie o bard ziejpu cho wym wygldzie zos tao zna le zionew 2006 roku przez pols ko-ka zachsk wy pra -w. Oba oka zy przy po mi naj dzi siejsze pi -ra, cho maj tak od mienn od nich bu do w,e trud no na wet po ku si si o sza co wanieroz miarw zwier z cia w nie wy po sa o ne go;nie wia do mo na wet jak te pra pi ra byy uo -one na ciele. Aby po wied zie na jego te matco wi cej ko nieczne jest zna le zienie szkie -le tu, co moe si uda w czasie nas tp nej wy -pra wy w Gry Ka ra tau.

LttAbdu lin, A.A., Azer baev, N.A., Erzal cev, G.H., Ka sy -

mov, M.A., Ni ki tin, I.F., Ci rel son, B.C. & Schim bu la -tov, M.A. (eds). 1986. Geo lo gia i me tal lo ge nia Ka ra -tau. Izda tels tvo Nau ka, Alma-ata.

Doludenko, M.P. & Orlovskaya, E.R. 1976. Jur skayaflora Karatau. Trudy Geologicheskogo Instituta 284, 1271.

Doludenko, M.P., Sakulina, G.V. & Ponomarenko, A.G. 1990. Geologieskoje strojenie rajona unikalnogomes to nachodenia pozdnejurskoj fauny i flory Aulie(Karatau, junyj Kazachstan). 38 pp. Rotaprint Geo -lo gieskogo Instituta AN SSSR, Moskva.

Dzik, J., Su lej, T. & Nied wiedz ki, G. 2010. Pos sible linkconnec ting rep ti lian sca les with avian fea thers fromthe ear ly Late Ju ras sic of Ka zaks tan. His to ri cal Bio lo -gy 22, 394402.

Filippova, M.F. 1948. Petrografieskaja charakteristikai usovia obrazovania jurskich porod chrebra Kara- tau. Trudy Paleontologieskogo Instituta AN SSSR15, 102109.

Ga lic ky, V.V., Hec ker, R.F., Kos ten ko, N.N. & Sa ku li na,G.V. 1968. Ka ra taus koje jurs koje oze ro. Pu te vo di teleks kurs ji pia toj pa leoe ko lo go-li to lo gi ches koj ses ji najurskie otoenia chreb ta Ka ra tau v Junom Kazach -stanie 1419 sen ta bria 1968 g. 38 pp. Alma-ata.

Hec ker, R.F. 1948. Ka ra taus koje mes to na chodenie fau -ny i flo ry jurs ko go vo zras ta. Tru dy Pa leon to lo gies -ko go Insti tu ta AN SSSR 15, 785.

Rasnitsyn, A.P. & Quicke, D.L.J. 2002. His tory of In -sects. 544 pp. Kluwer Ac a demic Pub lish ers,Dordrecht.

Rautian, A.S. 1978. Unikalnoye pero pticy iz otloeniijurskogo ozera v chrebte Karatau. Palaeonto lo gi -eskij urnal 1978 (4), 106114.

Roh den dorf, B.B. (ed.) 1968. Jurskiye na se komyie Ka ra -tau. 252 pp. Pu blis hing House Nau ka, Mos cow.

Sharov, A.G. 1971. Novyie letajuije reptilii iz mezo -zoja Kazachstana i Kirgizji. Trudy Paleonto logi es -kogo Instituta AN SSSR 130, 104113.

Unwin, D.M. & Bakhurina, N.N. 1994. Sordes pilosusand the na ture of the pterosaur flight ap pa ra tus. Na -ture 371, 6264.

Vransk, P. 2007. Jump ing cock roaches (Blattaria,Sko ki dae fam. n.) from the Late Ju ras sic of Karatauin Kazakhstan. Biologia 62, 588592.

4 d 0 EWOLUCJA

t t t

Rekonstrukcja pterozauraBatrachognathus volans ze

stanowiska Aulie

wiat ywy ery me zo zoicz nej wid zi sizwykle przez pryz mat wied zy o og -romnych i prze dziw nych zwier z tachkr go wych, ktre waday wczes ny -

mi eko sys te ma mi. W ich cie niu skry waj sinie por wnanie bard ziej rno rodne i ga tun ko -wo lic zeb niejsze owa dy. W ro do wis ku sta -bilnym przez dzie sitki mi lionw lat po dle -gay ww czas jed nos taj nym, ale grun tow nymprze mianom, ktrych re zul ta tem byo ufor mo -wanie planw bu do wy w obrbie gwnychgazi ich drze wa ro do we go. Pme tek tychprze mian przy pa da na okres ju rajs ki a jed nymz gwnych rde wied zy o owa dach z tegookre su jest ju rajskie je zio ro Ka ra tau. W ska -mie niaych osa dach tego je zio ra w poud nio -wym Ka zach stanie przetr way niez lic zoneska mieniaoci ogrom nej licz by ga tunkwwczes nych owadw. W mu zeach s dzie -sitki ty si cy okazw wy do by tych z odsoni w ko tlinie Kas za ra ta, gdzie na jle piej odsa -niaj si je ziorne war wowe wa pienie for -mac ji Ka ra bas tau. W trakcie pols kiej eks pe -dyc ji do ju rajs kie go je zio ra Ka ra tau w 2006roku z ud ziaem pa leoen to mo lo ga z Uni wer -sy te tu lskie go, wspau to ra tego ar ty kuu(PW), ze bra no okoo tysica okazw nad -zwyczaj dobrze za cho wa nych ska mie niaociowadw, ktre wzbo ga ciy polskie zbio rymu zealne.

Wnios ko wanie o skadzie pra daw nychfaun owadw na pods tawie szcztkw ko -pal nych wy ma ga okre le nia stop nia i kie -run ku de for mac ji, ja kiej po dle ga in for -mac ja bio lo giczna w trakcie pows ta wa -nia skamienia oci. Nie rozsdne byobyprze cie zao enie, e skad zes pouska mieniaoci cile od zwier ciedla

skad bio ce no zy yjcej w miejs cu, gdziepow stay ska mie niaoci. Nie byo tak w przy -padku fau ny owadw, o ktrych in for mac japrzetr waa w batyc kim burs ztynie, nie byote w je ziorze Ka ra tau. W dwu tych kla sycz -nych przy pad kach kie run ki de for mac ji byyzreszt zupenie od mienne.

W ar ty kule tym przeds ta wi my w za rysieskad zes pou ska mie niaych owadw z od -soni cia Aulie w ko tlinie Kas za ra ta, sprbu -je my okre li dro gi pows ta nia tego za pi suko pal ne go i na tej pods tawie odt wor zy rzeczy wisty skad fau ny owadw w re jonie jurajskiego je zio ra Ka ra tau. Przeds ta wi myte miejsce wczes nych owadw na drzewie rodowym caej gro ma dy w kon tekcie for -mo wa nia si posz czeg lnych no woc zes nych grup.

l tOdsoni cia for mac ji Ka ra bas tau w Wiel kimKa ra tau na poud niu Ka zach sta nu s jed nymz naj wa niejs zym w wiecie sta no wisk ju rajs -kich owadw. Do tych cza sowe ba da nia, pro -wad zone przede wszyst kim przez pracow -nikw Insty tu tu Pa leon to lo gicz ne go RANw Mo skwie, do pro wad ziy do zgro mad ze niabard zo licz nej ko lekc ji, liczcej okoo dwud -zies tu ty si cy okazw. Rno rod no owa -dw ko pal nych w Ka ra tau jest dua, ze zde cy -do wan prze wag chrzszczy, much wek,plusk wiakw i ka rac zanw. Po zos tae rz dys re pre zen to wane przez znaczco mniejszlicz b osob nikw.

Skad en to mo fau ny ju rajs kiej z Ka ra tauma zwizek z lo kaln sy tuacj geo lo gicznw tym okresie. Je zio ro pows tao w rd gr -skiej ko tlinie i sto sun ko wo szyb ko zos taozapenione osa dem. Tym spo so bem pows taobs zer ny zbior nik z nie du y mi rni ca miw g bokoci. Brze gi je zio ra byy paskiei za jte przez pyciz ny. Eroz ja w otoc ze niubya mi ni mal na i do zbior ni ka nie byy do -starczane is totne ilo ci osa du. Tyl ko w rzad -kich epi zo dach sztor mo wych lub trz siezie mi tra fiay do spywy wa pien nych oto -

EWOLUCJA 4 d 0

t d tD Pt

Elcaniidae tomezozoiczni przodkowie dzisiejszychpasikonikwi wierszczy,prawdopodobnieo podobnej do nichbiologii rolinoerneformy chronice siprzed drapienikamimaskujcymubarwieniemi umiejtnociwykonywania nagychskokw. Plamki naprzednich skrzydachjurajskich form mogysuy do odstraszania(na podstawieRohdendorf &Rasnitsyn 1980)

czakw z otac zajcych je zio ro ska lis tychwzgrz. Woda w je ziorze bya twar da, bymoe o pew nym za so le niu i la tem wytrcasi z niej do lo mit tworzcy cie niutkie, mi li -me trowe prze wars twie nia. W porze wil got -nej w osadzie duy ud zia miay resz tki or ga -niczne, cze go wy ra zem jest ciemne za bar -wienie za wie rajcych pi ryt prze wars twierozd zie lajcych biae wars tew ki do lo mi tu.Z sza cun ko wych wy lic ze rocz nych wars te -wek w pro fi lu skal nym wy ni ka, e trwaoprzez nie wi cej ni sto ty si cy lat.

W trakcie se dy men tac ji osa du wypenia -jcego je zio ro Ka ra tau zmie niay si is totniewa run ki ro do wis kowe. Rwnie zes poyowa dw z posz czeg lnych warstw s od sie -bie is totnie od mienne. Wy ni ka to zar wno zezmian wa runkw ro do wis ko wych w ca ymzbior ni ku, jak i z od da la nia si li nii brze go wej od sta no wis ka Aulie w mia r pog bianiazbior nika i przy bli a nia przy spyce niu.

Naj bo gatsze zbio ry z 2006 roku pocho dz z dol nej cz ci pro fi lu Aulie, ktra od po wia -da maxi mum pogbie nia zbior ni ka. Z ob fi -toci pe la gicz nych ryb w faunie ju rajs kie goje zio ra Ka ra tau z tej epo ki jego roz wo ju wy -ni ka, e w je ziorze mo liwe byo ycie (o ileryby nie zos tay napawione z rzek). Dos ko -nay stan za cho wa nia ich ska mie niaoci,przy bra ku ja kich kol wiek cier wo jadw, do -wod zi jed nak, e przy denne wody byy za -trute (zapew ne siar ko wo do rem). W osa dachje zio ra nie byo wte dy larw ani do rosychowadw. Tym sa mym fau na owadw nie jestau toch to nicz na, re pre zen tuje rac zej eko sys te -my znaj dujce si w blis zej lub dals zej oko -li cy je zio ra.

Odmien na jest sy tuac ja w grnej cz cipro fi lu, gdzie nie ma ciem nych bo ga tychw pi ryt prze wars twie, s na to miast wapien -ne struk tu ry su ge rujce rozwj mat si ni co -wych. W niekt rych prze wars twie niach ma -so wo wys t puj kon chos tra ki, do wodzcwa runkw ty po wych dla okre so wych zbior -ni kw sod ko wod nych. W in nych prze wars -twie niach s na gro mad ze nia sod ko wod nych owadw. Po zos taoci plusk wia ka Ka ra ta -viel la bra chyp te ra (Co rixidae), wys t pujw ogrom nych ilo ciach i po kry waj prawiecae powierzchnie awic skal nych. Bio ma saglonw w je ziorze bya za pewne wy kor zys -ty wa na tyl ko przez ten je den ga tu nek. Po -dobnie ob ficie spo ty kane s po zos taociwod nych chrzszczy z chwytn pierwszpar odn y larw i ima go (Cop to cla vidae).

p hd d lPo nad poowa prze ba da nych okazw z ko -lekcji po zys ka nej w 2006 roku na le y dochrzszczy, ko lejne do much wek, plus k -wia kw oraz ka rac zanw. Udzia pozosta -ych rzdw nie prze krac za kil ku pro centw ogl nym skadzie.

Dos ko nae za cho wanie szcztkw owa -dw w rnych po zio mach pro fi lu Aulie do -wod zi, e po opad ni ciu na dno byy one za -bez piec zone przed cier wo ja da mi i rozka dem bak te ryj nym. Kluc zo wym czyn ni kiem mgby siar ko wodr, ktre go sto sun ko wo wy so -kie go st e nia do wod zi wys t po wanie pi ry tuw osadzie (czs to utle nio ne go do gip su).

4 d 0 EWOLUCJA

t d t

Kalligramma to ogromnyjurajski siatkoskrzydlypokrewny mrwkolwuz barwnymi okami na

skrzydach sugerujcymiumiejtno odstraszania

wczesnych gadw(na podstawie Rohdendorf &

Rasnitsyn 1980)

Ryjkowce Curculionoideamaj gryzcy aparat gbowy

na kocu ryjkowatowyduonej przedniej czci

gowy opatrzonejkolankowato zagitymi,

buawkowatymi czukami.Taka konstrukcja gowyumoliwia im drenie

gbokich kanaww tkankach rolinnych,

w ktre skadaj jaja. Ichlarwy przystosowane s doerowania na okrelonych

gatunkach rolin. Ogromnaliczba gatunkw w obrbie

tych chrzszczy o dojednorodnej anatomii wynika

by moe z ich powizaniaju w jurze z przodkami rolin

kwiatowych i pniejszejz nimi koewolucji

Wrd owadw Aulie s ga tun ki o skraj -nie od mien nych upo do ba niach ro do wis ko -wych. Za pewne zos tay one dos tarc zone doje zio ra przez wiatr, wody desz czowe w po -rze wil got nej, lub z przybr ze nych pyciznprzez prdy w je ziorze.

Chrzszcze. Spord chrzszczy w zbio -rach z Ka ra tau najr zadsze s przeds ta wi cielear chaicz nych grup do mi nujcych w permiei triasie (Archos te ma ta), cho reprezentowa nes wszystkie ich ju rajskie gru py. Sto sun ko woduo jest przodkw dzi siejs zych re lik to wychich form (Cu pe do mor pha). W jurze byy oneliczne w ciepych re jo nach, od y wiajc sidrew nem (ksy lo fa gi). Rw nie chrzszczedra piene (Ade pha ga) wys t puj w nie wiel -kiej liczbie, co obra zuje wczesne pro porcjemid zy podr z da mi. Do mi nuj for my ldowe, ktre sta no wi okoo 3/4 zna le zisk. Wrdwod nych Ade pha ga najbar dziej zrni co wane i na jlicz niejsze byy wspo mniane ju wy mare Cop to cla vidae. Byy odlegymi krew nia ka mipywa ko wa tych (Dy tis cidae), cho mor fo lo -gicznie naj bard ziej przy po mi naj dzi siejszekr ta ko wate (Gy ri nidae). Cech cha rak te rys -tyczn obu tych grup s oczy pod zie lone nadwie cz ci suc do patr ze nia pod wodoraz na po wierzchni. Co cie kawe, niektreCop to cla vidae miay takie oczy nie majc od -ny przys to so wa nych do pywa nia. Innewodne dra piene chrzszcze s rzadkie, rep -rezentowane przez po je dyncze kr ta ko wate.

W ma te riale po chodzcym z Ka ra tau wyranie wi docz ny jest do mi nujcy ud ziachrzszczy Po ly pha ga. Zde cy do wanie naj -wi cej jest krew niakw dzi siejs zych spr -ykw (Ela te ridae), ktrych do tej pory opi -sa no po nad sto ga tunkw. Dzi wi to, e naj -wiksze wodne chrzszcze czy li kau ni co -wate (Hy dro phi lidae) s bard zo rzadkie,

gdy wy da waoby si, e czas i miejsce byyim zde cy do wanie sprzy jajce. Dzi siej si ichprzeds ta wi ciele ywi si zar wno szcztka -mi rnych or ga nizmw, jak i ak tywnie po -luj. Ston ko wate (Chry so me lidae), dzi wy -rniajce si jas kra wy mi bar wa mi, czs toz me ta licz nym poys kiem, rwnie s rzad -kie, re pre zen to wane przez spe cy ficzne, me -zo zoiczne for my. Nie wys t puj kzko wate(Ce ram bi cidae). Bard zo liczne i zrnicowa -ne (opi sa no okoo 30 ga tunkw) s ryj kow -co wate (Cur cu lio noi dea). Znaczce jest to,e nie wys t po wa li tam przeds ta wi ciele tzw.ryj kowcw wa ci wych, ktre dzi siaj sta no -wi wiks zo tej na drod zi ny.

Muchwki. Muchwki zaj muj drugiemiejsce pod wzgl dem lic zeb no ci w ma te -riaach z Ka ra tau. Opi sa no okoo stu gatun -kw z 32 rod zin, jed nak ich rno rod no w ko lekc ji jest prawie czte ro krotnie wys zani zna na z li te ra tu ry. Wodne for my pokrew ne ko mar ni cy (Ti pu lo mor pha) i ko ma rom (Culi -comorpha) s sto sun ko wo rzadkie. Spo rdCu li co mor pha udao si od na le przeds ta wi -cie li np. ochot ko wa tych (Chi ro no midae) czymesz ko wa tych (Si mu liidae), zna nych rwnie z dzi siejs zych eko sys temw. Lar wy ochot ko -wa tych dzi czs to sta no wi po nad poowwszyst kich zwierzt yjcych w zbior ni kuwod nym. Wiks zo ga tunkw od y wia siglo na mi i mart wy mi szcztka mi or ga nizmw,podc zas gdy for my do rose z reguy nie od y -wiaj si. Lar wy ocho tek sta no wi bard zowan cz wod ne go a cu cha po kar mo we -go. Mo na by przy pusz cza, e sta no wiy onebaz po kar mow rwnie dla cz ci dra pie -nych ryb za miesz kujcych je zio ro Ka ra tau,ale nie byo ich w za tru tych osa dach odsoni w do linie Kas za ra ta. Mesz ki rwnie peniwan rol w eko sys temie jako fil tra tor zy,ktrzy przy wra caj de try tus do a cu cha po -kar mo we go. Do rose owa dy za sie dlaj te re nyo du ym na sy ce niu wil go ci, w po bli u zbior -nikw wod nych (a wic i je zio ra Ka ra tu).S owa da mi drob ny mi, czs to wys t pujcymima sowo.

W Ka ra tau naj bard ziej zrni co wangrup much wek bez wtpie nia byy grzy -biar ko wate (Bi bio no mor pha; 16 rod zin).Ob fito tej gru py, zwiza nej ze ro do wis ka -mi wil got ny mi wy ranie kon tras tuje z su -cho ro low (kse ro mor ficzn) ro lin no ciot war tych przes trze ni Ka ra tau i z caym sze -re giem owadw cha rak te rys tycz nych dlatego typu przes trze ni. Ta sprzecz no moe

t d t

8 EWOLUCJA 4 d 0

Sabo zachowany wodnychrzszcz z rodzinyCoptoclavidae

Coptoclavidae to jurajsko-wczesnokredowi krewniacypywakw, ktrych drapiene larwy miay dugiechwytne przednie odna kroczne (na podstawieRohdendorf & Rasnitsyn 1980)

by wy ja nio na na gro mad ze niem gnijcychresz tek ro lin nych na brze gu i w przybr ze -nej cz ci zbior ni ka.

Podrzd much wek krtkoc zukich re pre -zen to wa ny jest w Ka ra tau gwnie przez ga -tun ki dra piene. Jedn z rod zin znan z tegosta no wis ka a take wys t pujc w dzisiej -szych eko sys te mach s nie wiel kich rozmia -rw wuj ko wate (Empi didae). Do ich naj cie -kaws zych cech na le skom pli ko wane lotygodo we, podc zas ktrych sa miec wrc za sa -mi cy swois ty pre zent w pos ta ci np. maegoowa da. Odno to wa no rwnie tu taj mu chw -ki, ktre maj dugi ry jek do po bie ra nia nek -ta ru (Ne mes tri nidae). Owa dy te wys t pujdzi pows zechnie na caym wiecie a naj daw -niejsze z nich yy w Ka ra tau.

Plusk wia ki. W Ka ra tau opi sa no zar wnoprzeds ta wi cie li plusk wiakw rnoskrzy d -ych, jak i liczne for my plusk wiakw na zy wa -nych rwnos krzydymi. Plusk wia ki rno -skrzyde (He te rop te ra) re pre zen to wane sprzez rne gru py ldowe, wod no-ldowei wodne, zar wno przez for my dra piene jaki ro li no erne. 3/4 wszyst kich zna le zio nychplusk wiakw rnos krzydych sta no wi wod -ne wio la ko wate (Co rixidae). Dzi ob fi to Co rixidae jest cha rak te rys tycz na dla sona -wych wd re jonw su chych, jed nak a ta kiejcako wi tej do mi nac ji nie spo ty ka si nigdzie.Na jlicz niejs zy w oka zy jest ga tu nek Ka ra ta -viel la bra chyp te ra. U dzi siejs zych wio la ko -wa tych odn a przednie su do pos zu ki wa -nia po y wie nia na dnie, na to miast do pywa -nia wy kor zys ty wane s odn a III pary, po -kryte gs to wos ka mi. Cie ka wostk jest to, e,mimo ob fi to ci okazw, odn a Ka ra ta viel lasi nie za cho way. Ana lo gii wrd no woc zes -nych wod nych plusk wiakw nie maj i innewys pec ja li zo wane ju rajskie for my (Sca pho co -ridae). Najstar szym przeds ta wi cie lem li niiwio dcej do nartni kowatych (Ger ridae) jestwodno -ldowa Ka ra na bis.

Spord ldo wych plusk wiakw rnos -krzydych w Ka ra tau od kry to np. wty ko wate (Co reidae), ktre s uz na wane za najwik -szych przeds ta wi cie li podr z du, czy te tasz -ni ko wate (Mi ridae) na jlicz niejsz dzi ro -dzin He te rop te ra.

Oprcz plusk wiakw rnos krzydychw Ka ra tau wys t puj rwnie zrni co wanei lic zebne pie wi ki (Ful go ro mor pha i Ci ca do -mor pha). Wiks zo z nich na le y do li niiwy marych, co jest ty powe dla tego eta puewo luc ji tej gru py. Jak dzi, byy to owa dy

ro li no erne. Czs to miay barw ny wzr naskrzydach a niektre niez miernie dugssaw k, suc im do wy sy sa nia sokw ro -lin nych.

Inne owa dy. Inne rz dy owadw, jak toju byo wspom niane, re pre zen to wane sprzez znaczco mniejsz licz b okazw,

4 d 0 EWOLUCJA

t d t

Karanabis jest jurajskimprzodkiem dzisiejszych

nartnikow Gerridae

Karataviella jest jurajskimpluskwiakiem z rodziny

wiolakw Corixidae, ktrejgatunki masowo zasiedlaj

okresowe zbiorniki ywic si gwnie rolinami,

wstrzykujc kujk lin ktra rozpuszcza tkanki;

w przeciwiestwie dodrapienych Corixidae

pywaj pod wod ciemnymgrzbietem do gry,

przechowujc pcherzykipowietrza pod skrzydami,i maj cztery tylne odna

wiosowate, a krtkieprzednie su im do

wyszukiwania pokarmu

Fulgorididae to jurajscyprzodkowie dzisiejszych

rolinoernych pluskwiakw skoczkw. Zapewne tak jak

dzisiejsze wkuway si w pdy rolinne ywic si sokiem,odwok ich larw wydzielay

ochronny wosk a dorosepotrafiy nagym podskokiem

unika przeladowcw

czs to po je dyncze. W Ka ra tau zna le zio notyl ko je den od cisk do rosej jt ki, co jest sy -tuacj wy jt kow, po nie wa jt ki s zwykledobrze re pre zen to wa ny w me zo zoicz nychosa dach. Naj wi docz niej nie byo miejsc ich

wy l gu w po bli u ka ra taus kie -go je zio ra, a otacza jcy te renby paski (oko lice g rzysteuat wiaj trans port owa dw).Wa ki s w Ka ra tau li czne

i zrni co wane.S wrd nichga tun ki a gni -

co watych (Ae shni -dae), ktre dzi na ledo najwik szych wa -ek. Wa ki, jako ak -

tywnie la tajcy dra pie cy,s is tot ny mi skad ni ka mi

ekosyste mw i wy wie raj duy wpyw na skad

en to mo fau ny. Kara -czany (Blat to dea)

w Ka ra tau rwnie s liczne ale tak so no -micznie mao zrni co wane. S to for mywyj ciowe do ka rac zanw dzi siejs zych, alez odziedzi czonym po pa leo zoicz nych przod -kach krt kim zew ntr znym pokadekiem,ktre za niko w trakcie ich pniejs zej ewo -luc ji. Pro stoskrzyde (Orthop te ra) s re pre -zen to wane przede wszyst kim przez wszy st -ko er ne pa si ko ni ko wate (Ha gloi dea) i wier -sz cze (Gryl lidae).

Bard zo dobrze poz nan grup owadwz Ka ra tau s bonkwki (Hy me nop te ra).Mimo, e sta no wi tyl ko 2% zna le zisk, opi -sa no 213 ich ga tunkw z 16 rod zin. Spordpodr z du ro li nia rek (Sym phy ta) od na le zio -no tu taj m.in. przeds ta wi cie li jed nej z naj -pier wot niejs zych rod zin bonk wek Xye -lidae. Owa dy z tej gru py wys t puj rwniew dzi siejs zych eko sys te mach, gwnie e -rujc na ro li nach na go na sien nych. S grupobecnie nie liczn, jed nak w przeszoci byybo ga to re pre zen to wane. Sto sun ko wo czs tospo ty kane w Ka ra tau s bonkwki cha rak te -ry zujce si spe cy ficz nym prze w e niem(sty li kiem) mid zy tuowiem a odwokiem(Apo cri ta).

Wcior nast ki (Thy sa nop te ra) sta no wi nie -wielk cz zna le zisk i re pre zen to wane sprzez gru py nieist niejce w dzi siejs zych cza -sach. Niektre maj ce chy wsplne dla obudzi siejs zych podr zdw. Jak dzi, w jurzewcior nastki byy gwnie owa da mi ro li no -er ny mi, wy sy sajcymi soki ro linne.

Niez wykle liczne i zrni co wane w ko -pal nej faunie Ka ra tau s owa dy siatkoskrzy -de (Neu rop te ra). Wiele z nich cha rak te ry -zuje si du y mi skrzydami i zrni co wa -nym ubar wie niem. Ze bra no te wiele oka -zw re lik to wych dzi wielbdek (Raphidio -ptera); wszystkie z jed ne go rod za ju z kil ko -ma ga tun ka mi. Woj siki (Me cop te ra) s licz -ne, lecz mao zrni co wane. W wiks zo cis to due for my zbli one do dzi siejs zej Pa -nor pa; do rose to dra pie ni ki, lar wy roz wi -jaj si w gnijcej ro lin nej masie.

Mimo niez wykej ob fi to ci zna le zisk owa -dw w Ka ra tau, wiele rzdw wci nie maw tej faunie stwierd zo nych przeds ta wi cie li.

d t d d

Ogrom ny ma te ria ko pal ny z osadw ju rajs -kie go je zio ra Ka ra tau zgro mad zo ny przez ba -dac zy ro syjs kich umo li wia cakiem pre cy -

t d t

0 EWOLUCJA 4 d 0

Jurajska bonkwkaz podrodziny Mesoserphinae;krewna dzisiejszychProctotrupidae, ktrych larwypasoytuj na innych owadach

Jurajski przodek dzisiejszychleniowatych Bibionidae muchwek dugoczukowych,ktrych larwy i imag ines ywisi szcztkami rolinnymi

Rekonstrukcjajurajskiej muchwkidugoczukowej zrodzinyPleciofungivoridae,prawdopodobnieodywiajcej sigrzybami (na podstawie Kovalev 1987)

zyjne okre lenie wczes ne go sta nu ewo lu cyj -ne go zaa wan so wa nia wiks zo ci li nii ewo lu -cyj nych oraz uka zuje, jakie byy sto sun ki po -mid zy rny mi gru pa mi owadw.

Licz ba okazw, czy na wet ga tunkw,owa dw w da nym sta no wis ku ko pal nym za le -y przede wszyst kim od lo kal nych wa runkwro do wis ka y cia a jeszcze bard ziej od na tu ryse dy men tac ji i ta fo no mii. Nie jest to za temwys tarc zajco wia ry god na mia ra ich rno -rod no ci w przed ziale cza su, z ktre go po -chod zi sta no wis ko, na wet w ka te go riach re -gio nal nych. Je li by za tem chcie os za co warzec zy wiste zrni co wanie w obrbie posz -czeg lnych ich gazi ewo lu cyj nych, naj lep -sze do tego przy bli enie da rno rod no pla -nw bu do wy odz wier cie dlajca od mien no przys to so wa eko lo gicz nych i po kar mo wych.Fau n owadw z Ka ra tau cha rak te ry zuje r -no rodno przys to so wa do po bie ra nia po kar -mu ro lin ne go. Cz tych owadw wyko rzy -stywaa ro li ny w zbior ni ku wod nym. Byywrd nich for my e rujce na mar twych, gni -jcych szcztkach na brze gu je zio ra a takewy sy sajce soki z ro lin czy od y wiajce sior ga na mi sucymi ro li nom do rozm na a -nia. Rwnie wrd dra pie nikw mo na za -obserwowa znaczne zrnicowa nie, cho cia -by zwizane ze stra te gi po lo wa nia.

W jurze wyo drb nio si kil ka no wychrzdw owadw (np. wielbdki Ra phi diop te -ra), a wrd nich mo tyle (Le pi dop te ra). Te os -tatnie wye wo luo way z chru cikw, za mie -niajc woski na skrzydach na uski. W jurzei wczes nej kredzie ud zia przeds ta wi cie li po -szczeglnych rzdw znacznie si rni odsta nu dzi siejs ze go. Na jlicz niej byy re pre zen -to wane woj siki, siat kos krzyde, prosto skrzy -de i ka rac za ny. Ich wy so ka rno rod no su -ge ruje, e byy take bard ziej zrni co wanebio lo gicznie ni obecnie. Na to miast przeds ta -wi ciele obecnie do mi nujcych rzdw, np.mu chwek, bonk wek czy mo ty li nie bylitak licz ni jak dzi i zde cy do wanie mniejzrni co wa ni.

Chrzszcze. Na jlicz niejs ze mu dzi rz -do wi owadw da praw do po dobnie pocztek pno kar bos ki przeds ta wi ciel wy maregorz du Pa laeo man tei da (Mio mop te ra). Odnich rwniez wy wod za sie tak wazne gru py,jak blonkwki, chrus ci ki czy tez cala ga lazowadw siat kos krzy dlych.

Pierwsze chrzszcze po ja wiy si ju wewczes nym permie a od tria su pos t po wa sys -te ma tycz ny wzrost ich rno rod no ci. Poczt -

kowo znaczc rol od gry wa naj bard ziej pry -mi tyw ny podrzd, ce chujcy si m.in. tym, ena po kry wach wi da jeszcze wy rane pozo -staoci uyko wa nia (Archos te ma ta). Ju wewczes nej jurze Archos te ma ta utra ciy swojdo mi nujc po zyc j, a zwiks zyy rno -rodno chrzszcze dra piene (Ade pha ga).W rod kowej jurze zde cy do wan prze wa gzys ka na jlicz niejs zy dzi podrzd chrzszczywie lo er nych (Po ly pha ga). Wczes no kre do wafau na chrzszczy bya cigle po dob na do ju -rajs kiej, na to miast w pnej kredzie skad tejgru py nie od bie ga znaczco od ke no zoicz ne -go. Pna kre da cha rak te ry zuje si dra ma tycz -nym spad kiem rno rod no ci Archos te ma ta,znacz nym zu bo e niem w obrbie Ade pha gai wzros tem rno rod no ci Po ly pha ga. Takistan ma miejsce rwnie w ke no zoi ku. Dzichrzszcze s bez wtpie nia naj bard ziej r -no rodnym rz dem owadw i licz blis ko 300tys. ga tunkw.

4 d 0 EWOLUCJA

t d t

Muchwka krtkoczukowaz rodziny Nemestrinidae;

dzi szeroko rozprzestrzenionew ciepych krajach, larwy

pasoytuj na owadacha imag ines ywi si zwykle

nektarem wysysanym dugimryjkiem

Bardzo pierwotny chrzszczz yjcego i dzi reliktowego

rodzaju Omma (rodzinaCupedidae)

Muchwki. Muchwki wye wo luo wayz pows taych w permie woj siek (Me cop te ra) drog re dukc ji tyl nej pary skrzyde.Pierwsze ska mie niaoci much wek po -chodz ze rod ko we go tria su i pocztko worzd ten mao rno rod ny. Jed nak ju wewczes nej jurze muchwki stay si licznei zrni co wane, penic wan rol w w -czesnych eko sys te mach. Skad fau ny much -wek w jurze by swois ty i wiele w niej wy -marych grup. Zaz nac za si prze wa ga much -wek sto sun ko wo sabo la tajcych i posu -gu jcych si gwnie w chem dugoc zukich (Ne ma to ce ra), co jest ty powe dla tego eta puewo luc ji much wek. W kredzie ufor mo wao si wiele grup ist niejcych do dzi. W ob -rbie much wek krtkoc zukich (Bra chy ce -ra), bard zo sprawnie la tajcych i posugu -

jcych si gwnie wzro kiem do orien tac jiw przes trze ni, znaczcy wzrost rnorodno -ci od no to wuje si do pie ro w pnej kredziebd ke no zoi ku. Obec ny skad fau ny much -wek us ta li si na gra ni cy pa leo ge nu i neo -ge nu, kie dy miao miejsce wielkie ich rni -co wanie. Muchwki pod wzgl dem licz byga tunkw s na czwar tym miejs cu wrdrz dw dzi siejs zych owadw.

Plusk wia ki. Przod kowie plusk wiakwmie li gryzce narzdy g bowe, przez nie -ktrych z nich wy kor zys ty wane do wy ja da -nia pyku (Hy po per li da). Z tej sa mej gaziroz wo jo wej pows tay rwnie wcior nast ki(Thy sanoptera) czy te gryz ki (Pso cop te ra),ktre pro wadz po dob ny tryb y cia. Plusk -wia ki z kujcym apa ra tem g bo wym wy -kor zys ty wa nym do wy sy sa nia sokw ro lin -nych po ja wiy si we wczes nym permie.W tym okresie po ja wiy si gwne gazieroz wo jowe plusk wiakw rwnos krzydych(Homo ptera). W triasie w obrbie Ci ca do -mor pha nas ta pi lo znaczce zrni co waniei po ja wi li si pierw si przeds ta wi ciele plusk -wiakw rnos krzydych (He te rop te ra). Jura bya okre sem cha rak te ry zujcym si po ja -wia niem si wie lu no wych grup, czs to cha -rak te rys tycz nych tyl ko dla fau ny me zo zoicz -nej. W ma te riale z Ka ra tau sa przeds ta wi -ciele kil ku cha rak te rys tycz nych dla jury ro -dzin, ktre day pocztek plusk wia kom dzisiejszej fau ny. Licznie wys t puj przed -stawiciele wod nych plusk wiakw (Nepo -morpha), co jest cha rak te rys tyczne dla tegookre su. Obecnie rzd plusk wiakw niezna -cznie us t puje pod wzgl dem licz by gatun -kw muchwkom.

l d t h hSu chy i ciepy trias sta si jed nym z klu -czowych etapw w ewo luc ji owadw. W tymczasie, prawie jed noc zenie, w od da lo nych od siebie re jo nach geo gra ficz nych, po ja wiy siliczne nowe ich gru py, m.in. bonkwkii muchwki. W ko lej nych okre sach bios fe rapo zos ta waa sto sun ko wo sta bil na przez wielemi lionw lat. Sprzy jao to wzros to wi rno -rod no ci, ktrej znaczne pos t py mo na juzau wa y w jurze. Pro ces eko lo gicz ne gorni co wa nia pos t po wa a do ko ca wczes -nej kre dy i od by wa si wraz z for mo wa niemsi no wych i wa nych nisz.

t d t

EWOLUCJA 4 d 0

Siatkoskrzydy owad z yjcejdo dzi rodziny Psychopsidae(pokrewnej mrwkolwom) (na podstawie A.G.Ponomarenko in Rasnitsyn & Quicke 2002)

Maleki owad z rodzinyThripidae (Thysanoptera) przy takich rozmiarachlepko powietrza dogbniewpywa na waciwociaerodynamiczne skrzyde,ktre zredukowane s dowskich pasemek obrzeonych dugimi woskami

Owa dy ro li no erne. W me zo zoi kuowa dy byy naj praw do po dob niej gwny mildo wy mi ro li no er ca mi wrd maychzwierzt. Ju wte dy ce cho wao je znacznezrni co wanie nisz po kar mo wych i rno -rod no mor fo lo gicz na. Najs tarsze do dziyjce ro li ny okry to zalkowe, ktrymowa dy po ma gaj w za py la niu maj ewo lu -cyjne kor zenie w pnej kredzie. Ale przy -pusz czalnie owa do pyl no miaa miejsce ju u me zo zoicz nych na go na sien nych wiel ko -list nych ben ne tytw i gne to wych. Pyko -er no jest jed nym z naj prost szych spo -sobw wy kor zys ty wa nia or ganw rozm na -a nia ro lin i ich pro duktw. Duo mniej jest in for mac ji o owa dach za miesz kujcych i od -y wiajcych si s ki mi or ga na mi re pro -duk cyj ny mi ro lin. Liczne me zo zoiczneowa dy maj bu do w apa ra tu g bo we go,ktra su ge ruje od y wianie si pyn nym po -kar mem. Uwa a si, e suyy one do spi ja -nia nek ta ru i spad zi. Mo na spe ku lo wa, epier wot nym rdem po kar mu dla tychowadw bya spad wyd zie la na przez plusk -wia ki rwnos krzyde. Po ja wienie si tegozja wis ka mogo sty mu lo wa pro dukc j nek -ta ru przez ro li ny, pocztko wo jako me cha -nizm przy wa bia nia dra pie nych owadwzwalc zajcych ro li no ercw, pniej pows -taa gru pa wys pec ja li zo wa nych owadw od -y wiajcych si mio dem (me li to fagw).

W Ka ra tau szczeglnie in ten sywnie byywy kor zys ty wane ro li ny szpil kowe na lece do Hir me riel laceae. W prze wodzie po kar -mo wym pros tos krzydych z rod za ju Aboi luszna le zio ny zos ta pyek ro lin z tej rod zi ny(kla sy fi ko wa ny jako Clas so pol lis). S te ju -rajskie owa dy, w ktrych prze wo dach po kar -mo wych s frag men ty li ci (Bra chy phyl -lum). Dla Ka ra tau jest cha rak te rys tycz nynaj wyszy z me zo zoicz nych sta no wisk pro -cent chrzszczy ryj kow co wa tych (Cur cu lio -noi dea), ktre byy naj praw do po dob niejzwizane z ro zrodc zy mi or ga na mi ro lin na -go zalko wych, przede wszyst kim ben ne -tytw. Z much wek naj bard ziej zrni co -wane s grzy biar ko wate (Bi bio no mor pha).Obecnie jest to gru pa zwizana ze ro do wis -ka mi wil got ny mi, ktre trud no by byo od na -le w Ka ra tau. Sprzecz no t mo na tu -maczy obec no ci na gro mad ze gnijcychresz tek ro lin nych na brze gu i w przybr ze -nej cz ci zbior nikw. Do fau ny tej na lete uni ka towe woj siki o ce cha mi mo ty lii cy kad. Miay one dugi ry jek przys to so wa -ny do po bie ra nia nek ta ru z gbo kich kwia -

to po dob nych struk tur. Przy pusz cza si, erwnie cha rak te rys tyczne z po wo du oko po -dob nych plam na skrzydach, siat kos krzydez rod zi ny Kal li gram ma tidae miay umie jt -no od y wia nia si pyn nym po kar memro lin nym.

Dra pie cy. Dra piene owa dy byy bo ga tore pre zen to wane w me zo zoi ku we wszyst kichty pach ldo wych ro do wisk przez przeds ta wi -cie li du ych grup owadw pro wadzcychi dzi ten tryb y cia. W nie ktrych przy pad -

4 d 0 EWOLUCJA

t d t

Skrzydo karaczanaRhaphidioblatta fusca

y zapewne w rodowiskuglebowym w otoczeniu jeziora

Nierozpoznany karaczan zapewne wpaddo jeziora z lotu

kach (np. wa ki, siatkoskrzy de) dra pie nict -wo od zied zic zone zos tao po pa leo zoicz nychprzod kach. W in nych li niach wye wo luo waoz in ne go try bu y cia (np. z ro li no ercwu plusk wiakw i bon kos krzydych). Istniaorwnie kil ka dra pie nych li nii w rz dach,ktre obecnie nie obej muj dra pie nikw. Ta -kim przykadem jest rod zi na ka rac zanw Ra -phi dio mi midae, re pre zen to wa na przez liczne

ga tun ki w Ka ra tau. Maj one nie ty powe dladzi siejs zych ka rac zanw ce chy, takie jakchwyt na pierw sza para odn y (cho ciamogy by rwnie uyte do chod ze nia) orazwol na, gowa ze skie ro wa ny mi do przo du u -wacz ka mi. Zwra ca te uwa g due zrni co -wanie siat kos krzydych i wielbdek wrdme zo zoicz nych dra pie nikw. Dzi siej siprzeds ta wi ciele obu rzdw s wycznie dra -pie ni ka mi, przy najm niej w sta dium lar wal -nym. Apa rat g bo wy larw jest zmo dy fi ko wa -ny i wys pec ja li zo wa ny.

Struk tu ra bio ce noz i spec ja li zac ja dra pie -nikw wzras taa czasie me zo zoi ku i osignawy so ki po ziom we wczes nej kredzie. Niem -niej, pres ja dra pie nych owadw w mezozo -icznych ldo wych eko sys te mach bya naj -

t d t

4 EWOLUCJA 4 d 0

Skrzydo tki Turanophlebiamartynovi musiao byw pobliu rodowiskoumoliwiajce rozwj jejwodnych larw

praw do po dob niej mniejs za ni dzi, bo niebyo mrwek, jed nej z naj wa niejs zych grupdzi siejs zych dra pie nikw. Najs tarsze pry mi -tywne mrwki po ja wiy si do pie ro pod ko -niec pnej kre dy.

Innym ty pem od y wia nia si drapie -cw, ktry po ja wi si po raz pierw szyw me zo zoi ku jest krwio pij no (prze bi janie okryw ciaa i wy sy sanie pynw ofia ry,ktra jest znacznie wiks za od krwio pij cy).Krwio pij no na bez kr go wych ofia rachdzi jest pows zech na wrd roz toc zy, alewyjtko wa u owadw (np. niektre Ce ra to -po go nidae). Wy daje si, e po dobnie byow przeszoci.

Pd Owa dy Ka ra tau byy cz ci zoo nych eko -systemw otac zajcych ju rajskie je zio ro. Naj -praw do po dob niej sta no wiy wane rdo po -y wie nia dla rnych me zo zoicz nych bez kr -gowcw i kr gowcw. Jed nak pro ces koe wo -luc ji owadw i owa do ercw w me zo zoi kujest sabo poz na ny. W szczeg lno ci pojawie -nie si la tajcych gadw w triasie i eks pans japtakw w wczes nej kredzie mu siay mie dogebny wpyw na ewo luc j tej gru py.Ochro nne ksztaty i bar wy sze ro ko rozprze -strzenionych me zo zoicz nych owadw (np.wrd pa tyc zakw i pros tos krzydych) su ge -ruj, e orien tac ja wzro ko wa wrd dra pie -nych kr gowcw bya ju wwczas rozpow -szechniona. Niektre owa dy (np. Kal li gram -ma tidae) miay due okoks ztatne pla my naskrzydach. U dzi siejs zych owadw s one in -ter pre to wane najc z ciej jako adap tac ja ktrasuy de zo rien tac ji dra pie nikw. By moeju rajs ka Kal li gram ma z Ka ra tau chro nia siw ten sposb przed pte ro zau ra mi, rwniezna nymi z tego sta no wis ka. Wrd bez kr -gowcw za gro enie dla owadw mogy sta no -wi pajki tworzce sie ci, ktrych szcztkitake zna le zio no w Ka ra tau.

Mo na stwierd zi, e ka ra taus ka ento -mo fauna jest do ty po wa dla ko pal nychosadw je zior nych, przy czym jest ona bar -dziej po dob na do osadw mors kich ni in -nych je zior. O po do biestwie naj wi docz niej zde cy do waa ot war ta przes trze wok je -

zio ra i mi ne ra li zac ja wody, ktra ograni -czya rozwj owadw wod nych. Zesp ko -pal ny skada si przez to z owadw zwiza -nych z po wierzchnia ta fli wod nej (pleus -ton), za sie dlajcych te re ny przy brzenei do brze la tajcych, ktre yy da le ko odbrzegw je zio ra.

L t t

Doludenko, M.P., Sakulina, G.V. & Ponomarenko, A.G. 1990. Geologieskoye strojenie rajona unikalnogomestonachodenia pozdnejurskoj fauny i flory Aule(Karatau, junyj Kazachstan). 38 pp. Rotaprint Geo -logieskogo Instituta AN SSSR, Moskva.

Grimaldi, D. & Engel, M.S. 2005. Evo lu tion of the In -sects. 784 pp. Cam bridge Uni ver sity Press.

Po no ma ren ko, A.G. 2003. Eco lo gi cal evo lu tion of bee tles (Insec ta: Co leop te ra). Acta Zo o lo gia Cra co vien sia 46(Sup ple ment Fos sil Insects), 319328.

Po no ma ren ko, A.G., Su ka che va, I.D. & Bash kuev, A.S.2005. Oso bien nos ti fau ny ver chnie jurs ko go miesto -nachodie nia Ka ra tau (Ka zach stan). Pier voje Vse ros -sijskoje So vie anie Jurs ka ja Sis te ma Ros sii: pro ble -my stra ti gra fii i pa leo geo gra fii, 195197. Geo -logieskij Insti tut RAN, Mosk wa.

Rasnitsyn, A.P. & Quicke, D.L.J. 2002. His tory of In -sects. 544 pp. Kluwer.

Roh den dorf, B.B. (ed.) 1968. Jurskiye na se komyie Ka ra -tau. 252 pp. Pu blis hing House Nau ka, Mos cow.

Shu ma kov, A.S. 2008. The Ju ras sic thrips Lias sot hripscras si pes (Mar ty nov, 1927) and its taxo no mic po si -tion in the or der Thy sa nop te ra (Insec ta). Pa leon to lo gi -cal Jour nal 42, 4752.

4 d 0 EWOLUCJA

t d t

Karaczan Artitocoblattaz jurajsko-wczesnokredowej

rodziny Mesoblattinidae(na podstawie Rasnitsyn

& Quicke 2002)

na ko mi ta wiks zo dzisiej szychkr gowcw za miesz kuje ro do -wi ska wodne. Na pierw szy rzutoka nie wy daje si to wcale za -

skakujce, je li we mie my pod uwa g e po -nad poowa dzi siejs zych kr gowcw to ryby,a wiks zo nas zej pla ne ty zaj muj ocea ny.Rzec zy wicie za miesz kuje w nich a 60%zna nych ga tunkw ryb. Ocea ny gro madz97% caej wody na nas zej pla necie, co ozna -cza, e na po zos tae 40% ga tunkw ryb przy -pa da okoo 1% wd sod kich (na le y bo wiemodj jeszcze np. wod uwi zion w lo dow -cach).

Za t niez wyk dys pro porc j od po wia da na jlicz niejs za dzi gru pa ryb cien kouskie(Te leos tei), ktra prze wa a liczb ga tunkwmors kich nad in ny mi ry ba mi, na to miastzupenie zdo mi no waa ro do wis ka sod ko -wodne. Je dynie wyjtko wo mo e my spot ka w wo dach sod kich ryby chrzst nosz kie le -towe (Chon drich thyes). Z ich dugiej his to rii udo ku men to wa nej w za pisie ko pal nym wie -my, e jeszcze w erze me zo zoicz nej za miesz -ki way one ro do wis ka sod ko wodne. Dzi -siejsze ryby chrzst nosz kie le towe wys t puj licznie je dynie w mor zach. Ryby dwu dyszne(Dip noi) do dzi za miesz kuj wody sodkieldw poud nio wej pkuli, i zna my ju tyl -ko 3 rod zaje przy na lene do tej gru py, jed -nak wie my e byy one szer zej roz pows zech -nione w daw nych epo kach. W me zo zoi kusta no wiy do pos po li ty skad nik fau ny kr -gow co wej ka de go sod ko wod ne go zbior ni -ka, a oprcz tego miay take swoich mors -kich przeds ta wi cie li. Nie spot ka my take ju dzi w wo dach sod kich ce la kantw (Acti -nis tia), cho znaj du je my je jeszcze w me zo -zoicz nych osa dach sodko- i sono wod nych.Je dy ny yjcy ga tu nek re pre zen tujcy tgru p, La ti me ria cha lumnae, wy bra daw no

temu ty po wo morsk nis z i za miesz kujewybr ze a Oceanw Indyjs kie go i Spokoj -nego. Ga tu nek ten jest chy ba najsyn niejszyw ska mie niaoci wrd ryb. Jej wy mar -li krew ni to cznie okoo 80 ga tunkw ce la -kantw zna nych z pa leo zoi ku oraz z me zo -zoi ku. Jej od krycie, w pierw szej poowieubiegego wie ku, byo ogrom nym zas koc ze -niem po nie wa os tatnie ze zna nych ko pal -nych ce la kantw po chodz z kre dy. Nie za -cho wa si a den lad ich byt no ci w wo dach sod kich i sonych trze cior z du i czwar tor z -du. Do pie ro ywa Lat mie ria oba lia pogldo wy mar ciu tej gru py okoo 75 mln lat temu,tj. na dugo przed ko cem kre dy. Jej kon -serwatywna ana to mia poz wa la bez wa ha niaroz poz na po do bies two do jej ko pal nychkrew nych mimo upywu cza su.

lt dd h

Por wny waln kon ser wa tyw no ci ana to miice chuj si rwnie pewne sod ko wodne rybypro mie niopetwe (Acti nop te ry gii). Ta gru pare pre zen to wa na jest dzi gw nie przez rybycien kouskie, oraz ich nie licz nych odlegychkrew nych, ktrym po wi cimy tu wi cej uwagi. Do ryb pro mie niopet wych za lic za mytake wszyst kich ich wy marych krew nychi przodkw, po czw szy od ryb ga noi do wych.To wanie do nich swoj ana to mi nawizujsod ko wod ni krew ni Te leos tei amia, nisz -czu ki, je sio try i wie lopetwce. Wszystkie teryby ewo luuj tak dugo jak i ryby cienko -uskie, jed nak ka da z nich za cho waa w swo -jej ana to mii pewne nie zmie nione od wie -kw ce chy swoich odlegych me zo zoicz nychprzod kw. Szczeglnie kon ser wa tywne oka -zuj si by okry wajce ich ciao uski, a take

EWOLUCJA 4 d 0

P l t h h

Zinaida Gorizdro-Kulczycka (18841949), do cent UniwersytetuPetersburskiego, twrczynii profesor katedrypaleontologii Pierwszegorodkowo-AzjatyckiegoUniwersytetu w Taszkiencie, w 1925 roku z mem in.Antonim Kulczyckimwyjechaa do Warszawy,gdzie opracowywaadewoskie ryby Grwitokrzyskich (przedwojn na Uniwersytecie Warszawskim i wPastwowym InstytucieGeologicznym, po wojniew Muzeum Ziemi)

szczegy bu do wy czasz ki i szkie le tu osio we -go. Zna ny z po drcz nikw sche mat uka zujcy ho mo lo giczn bu do w uski ryby chrzstno -szkieletowej oraz zba czowie ka poz wa la uzmysowi sobie, e w is tocie zby mu sie li -my od zied zic zy po nas zych pra daw nych rybich przod kach s ewo lu cyjnie zmie nio -ny mi us ka mi. Podc zas gdy w li nii prowa -dzcej do czwo ro nogw kon ser wa tyw ny planbu do wy uski poz wo li na jej dia me tralnzmia n funk cji, u po zos taych ryb funk cjo -nalnie trwa nie zmieniony, a wa ciwie trwado dzi. uski ga noi dowe o rom boi dal nymksztacie, okryte ema li (szkli wem), tradycyj -nie na zy wa nym ga noin sta no wi wspln ce -ch wszyst kich ryb pro mie niopet wych, i towanie z nich wy wodz si de li katne cy koi -dalne i kte noi dalne uski Te leos tei. W niez -mie nio nej pos ta ci przetr way u afry kas kichwie lopetwcw (rod zaje Po lyp te rus i Erpeto -ichthys) oraz u ame ry kas kich nisz czuk (Le pi -sos teus i Atra ctosteus). Maj je take, ge ne -ralnie bezuskie, je sio try, u ktrych drobneuski mog wys t po wa na wspar ciu ogo na.Ty po wych ga noi do wych usek brak u amii. Jej okrge i cienkie uski, tak jak uski Te leos teiutra ciy ema li.

Pier wotn cech bu do wy kr gosupaActino pterygii jest asy me tria ogo na, z mi -sis tym wspar ciem petwy ogo no wej zawiera -jcym stru n grzbie tow. W pier wot nej pos -ta ci ta nie sy me trycz no w bu dowie petwyogo no wej przetr waa tyl ko u je siotrw (Aci -pen se ri for mes) na to miast asy me trycz no petw nisz czuk (Le pi sos teidae) i amii (Ami -idae), uwi dacz nia si tyl ko w bu dowie szkie -le tu, bo rbek petwy za tra ci wcicie i maza rys sy me trycz ny. Daje si u nich zau wa y je dynie drobne mi siste wsparcie po grzbie -to wej stronie ogo na.

Pier wot no czasz ki dzi siejs zych ganoi -dw wy ra a si przede wszyst kim w ma syw -no ci i cisym zes ta wie niu ko ci skrnych.Je dynie u je siotrw po dlegy one da le ko po su -ni tej re dukc ji po dobnie jak u ryb cien kous -kich. Wszystkie Aci pen se ri for mes wy ka zujbo wiem rzadkie wrd ryb ga noi do wychprzy stosowanie do od y wia nia si drob nymior ga niz ma mi ben to so wy mi i plank tonem, na -to miast nisz czu ki, amie i wie lopetwce za cho -way do dzi po swych dra pie nych przod kach zdol no dwi ga nia pusz ki mzgo wej pod -czas roz wie ra nia szczk.

Wszystkie te ryby maj zdol no do od -dy cha nia po wietr zem at mos fe rycz nym. Puca s pier wotn cech ryb kost nosz kie le to wych

(Osteich thyes) gru pujcych ryby promienio -petwe ra zem z po krew ny mi im dwu dysz ny -mi oraz trzo nopet wy mi, a take z ry bi miprzod kami czwo ro nogw. Wyjtkiem s tuznw je sio try zwizane z przy den ny mi, g -bo kimi wo da mi oraz wszystkie ryby cien -kouskie, ktrych przo dek utra ci mo li wo od dy cha nia po wietr zem poyka nym znad powierzchni wody. Zdol no ta po ja wia sipowtrnie w kil ku li niach Te leos tei, jed nakadne z nich nie maj ju puc ho mo lo gicz -nych nas zym narzdom od de cho wym.

Oddy chanie tle nem at mos fe rycz nym jestniewtpliw zdo bycz ewo lu cyjn zwierztyjcych w ro do wis ku sod ko wod nym.Wszystkie dzi siejsze ga noi dy za miesz kujwanie te po datne na zmia ny tem pe ra tu ryi wa ha nia st e zbior ni ki, gdzie wy mia naga zo wa za po moc skrze li bywa okre so woutrud nio na. Wyjtkiem wrd tych pry mi -tyw nych ryb s znw je sio try, ktre pozaokre sem ro zrodc zym, po dej muj wdrwkido wd sonych. Z za pi su ko pal ne go wie myjed nak, e przod kowie amii i nisz czuk za -miesz ki wa li mor za.

Dzi siejsze ga noi dy nie wiele rni si odswych me zo zoicz nych przodkw, wy ka zujpo nad to wiele cech po dob nych in nym gru -pom ryb, do wodzc ich wsplne go po chod ze -

4 d 0 EWOLUCJA

Pl t h

Rozmieszczenie dzisiejszychryb ganoidowych;

wielopetwcw i niszczuk,bliskich im Chondrostei

oraz amii(na podstawie Berra 2001)

Cheirolepis trailli zesawnego jeziornego

stanowiska kopalnegoSandwick Fish Bed na

Orkadach (pny eifel),najstarsza ryba

promieniopetwa znanaz kompletnych okazw

zachowanych w rodowiskuwielkiego dewoskiego

jeziora Orkadw,prawdopodobnie

analogicznym do jurajskiego jeziora Karatau

(na podstawie Pearson &Westoll 1979)

nia. Wiks zo z nich zna na jest rwniedobrze, je li nie le piej, ze ska mie niaoci dzi bdc y wy mi ska mie niao cia mi, o zre -dukowanej liczbie ga tunkw (amia), czyogra nic zo nym do re fu giw wys t po wa niu(nisz czu ki, wie lopetwce). Tej de fi nic ji y wejska mie niaoci ucie kaj je dynie po raz ko lej -ny je sio try, ktre dzi s znacznie bard ziejzrni co wane ni w przeszoci i, mimo enie por wny walnie mniej liczne ni dominu -jce Te leos tei, prze y waj wanie swj roz -kwit. Je dynie kon ser wa tyw na ana to mia po -

zwala na na da wanie im sta tu su y wych ska -mie niaoci. Sto sun ko wo naj bli si Te leos teiwy daj si by me zo zoicz ni przod kowieamii. Nieo dlegle z ni spo krew nione s takenisz czu ki, cho roz wikanie ich wza jem nychpo kre wiestw ewo lu cyj nych utrud nia re la -tywnie krtki za pis ko pal ny tej gru py. Naj -starsze nisz czu ki znane s bo wiem do pie roz dol nej kre dy. Jeszcze krtszy za pis ko pal nymaj wie lopetwce, ich najs tar si ko pal niprzeds ta wi ciele po chodz z ko ca kre dy. Naj -dusz poz nan his to ri ewo lu cyjn maj jesiotry, ich bez dys ku syj ni przod kowie po -chodz z wczes nej jury. Pa leo zoicz ni przod -kowie wszyst kich tych zwierzt po zos tajwic cigle nie roz poz na ni, albo bra kuje namza pi su ko pal ne go z pocztkw ich rni co -wa nia si.

Pt d h

Wa ciwe dzi siejs zym y wym ska mie niao -ciom ce chy ga noi no wa powoka usek,sztyw na bu do wa okryw czasz ki i asy me triaogo no wej cz ci szkie le tu osio we go ufor -mo way si ju w pocztkach ewo luc ji rybkost nosz kie le to wych. Rom boi dalne ga noi -dowe uski miaa najs tars za, zna na z nie malpenego szkie le tu ryba kost nosz kie le to waGuiyu onei ros z pne go sy lu ru Chin. Jejana to mia za wie ra w sobie mies zan k cechwczes nych przeds ta wi cie li wszyst kich grupryb kost nosz kie le to wych, a na wet in nychbard ziej pry mi tyw nych uch wowcw. Ge ne -ralna bu do wa czasz ki su ge ruje, e na le yona do gazi ewo lu cyj nej ryb trzo nopet -wych i dwu dysz nych, jed nake np. ko ciwiecz kowe, zbli aj j do ryb ga noi do wych.Kolce pet wowe obecne przed kad z petw

Pl t h

8 EWOLUCJA 4 d 0

Pteroniscus turkestanensis,rekonstrukcja (zmienione na podstawie Socha 2009)

Pteroniscus turkestanensis,typowy spaszczony z bokw okaz znaleziony w ciemnych upkach stanowiska Aulieodpowiadajcych max i mumrozwoju zbiornikajeziornego

Pteroniscus turkestanensis, okaz spaszczony czciowogrzbietobrzusznie

s za dzied zict wem po chrzst nosz kie le to -wym przod ku.

Ty po wy dla ryb ga noi do wych pokrjciaa miaa najs tars za zna na z de wo nu rybapro mie niopetwa Chei ro le pis. W permie mo -e my ob ser wo wa rni co wanie si ryb ga -noi do wych, od chod zenie od pier wot ne godra pie ne go try bu y cia i zaj mo wanie przeznie rnych nisz po kar mo wych. Pod silnpresj ewo lu cyjn zna lazy si wte dy mo li -wo ci ki ne ma tyczne czasz ki, w ma te riale kopalnym ob ser wu je my jak suk ce sywniezwik sza si ru cho mo i do ko nuj sizwizane z tym zmia ny w ar chi tek turze ko -ci skrnych okry wajcych pusz k mzgow. Z dru giej stro ny przez cay pa leo zoik trwajw nie wiele zmie nio nej pos ta ci nek to nicznedra pie ni ki, takie jak pno perm ska Pa laeo -nis cum, pos po li ta w upku mied zio no nymprzed po la Su detw, ktra daa naz w rz -dowi kla sycz nych ryb ga noi do wych, czy li Palaeonisci (dzi zwykle okre la ne mu jakoPa laeo nis ci for mes).

Roz lu nianie zwizku mid zy ko miczasz ki (poz wa lajce zwiks zy ru cho mo szczk), skra canie asy me trycz ne go (epi cer -kal ne go) ogo na oraz wzmac nianie krgo -supa (kost nienie krgw) to ten dencje ob -ser wo wane w wie lu li niach ewo lu cyj nychryb ga noi do wych poczwszy od pa leo zoi ku.Do pie ro w me zo zoi ku ryby o tak zmie nio nejbu dowie ciaa staj si na praw d liczne. Teza ktre trway obok nich z niez mie nionpier wotn ana to mi, sta no wiy swe go rod za -ju ywe ska mie niaoci me zo zoicz nych cza -sw. Zas ta na wiajce, e przede wszyst kimw ro do wis kach wd sod kich.

Nie wiele zmie nione ryby za miesz kujcesodkie wody Azji oraz Aus tra lii przetr waydo jury i pocztkw kre dy. Dwa takie ga tun -ki y wych ska mie niaoci z czasw ju rajs -kich nawizujcych do pa leo zoi ku znane sze rod ko wo lub pno ju rajs kich osadw je -zior nych Ka ra tau w Ka zach stanie.

tPio nier ka prac nad ry ba mi z Ka ra tau, ZinaidaGo riz dro-Kulc zyc ka (18841949), roz po z na -a dwa rod zaje rnice si bu dow usek:cien kouskie for my na lece do rod zi ny Coc -co le pi didae i for my ty powe ga noidw z rod zi -ny Pa laeo nis cidae. Zda niem pniejs zych ro -syjs kich ba dac zy, ktrzy zgro mad zi li ogrom -

n, liczc tysice osob nikw ko lekc j rybz ju rajs kie go je zio ra Ka ra tau, ka da z tychrod zin re pre zen to wa na jest przez je den ga tu -nek, cho trwaj spo ry w od nie sie niu do pew -nych rzad kich form. Praw do po dobn przy -czyn niekt rych rnic w ana to mii jestzrni co wanie wewntrzpo pu la cyjne. Co cie -kawe w nie ktrych odsoni ciach je den z ga -tunkw do mi nuje znacznie nad dru gim.

4 d 0 EWOLUCJA

Pl t h

Morrolepis aniscowitchi,rekonstrukcja (zmienione na

podstawie Socha 2009)

Morrolepis aniscowitchi,dwa okazy z dobrze

widocznymi uskami liniinabocznej

Morrolepis aniscowitchi,okaz z odsonitym

szkieletem osiowym

Pier wotne pa leo nis ki z Ka ra tau. Ty pow ryb ga noi dow w faunie ju rajs kie go je zio raKa ra tau jest Pte ro nis cus tur kes ta nen sis (Go -riz dro-Kulc zyc ka, 1926). Na le y do os tat nichprzeds ta wi cie li rod zi ny Pa laeo nis cidae. Tennie wielki dra pie nik mia ty pow dla naj -wczeniejszych ryb pro mie niopet wych archa -i czn bu do w czasz ki z ma syw ny mi szczki uchw, tworzcymi duy pysk uz bro jo nyw liczne drobne zby. Pte ro nis cus, o dugo ciciaa prze krac zajcej nie co 20 cm, po lo waaza pewne na bez kr gowce i by moe moderyb ki. Cha rak te rys tyczne dla pa leo niskw s

take wielkie oc zo doy w przedzie li tej czasz ki chro nio nej zwartokryw ko ci po chod ze nia skr -nego. Taka bu do wa czasz ki skr -nej, okry wajcej chrzstne en do -cra nium, narzdy zmysw orazbu dujcej pysk jest prze ja wemwspl nego ewo lu cyj ne go dziedzi -ctwa wczes nych ryb promienio -pet wych i czworono gw. Pod tym wzgl dem ju rajskie ryby ga noi -dowe nie s po dobne do dzisiej -szych ryb ci