Modele ze strukturą wieku

• Omawiając procesy rozrodczości i śmiertelności zakładaliśmy jednorodność populacji oznaczającą że osobnik rodzi się w pełni ukształtowany i zachowuje pełnię sił do śmierci. Wprowadzimy do populacji strukturę wieku.

• Ponieważ rozważanie zmiany wieku w sposób ciągły jest zbyt skomplikowane, wprowadzimy pewne uproszczenia

Wprowadzenie struktury wieku

• Podzielenie populacji E na klasy wieku• Zadanie funkcji przejścia z jednej klasy wieku

do następnej.• Ten sposób podejścia został wprowadzony

przez H. P. Lesliego• Dlatego też następujące modele będziemy

nazywać modelami Lesliego a macierze reprezentujące te modele macierzami Lesliego

Założenia• Wiek osobników nie zmienia się w sposób

ciągły• Opis populacji sprowadza się do podania

liczebności poszczególnych klas wieku• W obrębie danej klasy wieku osobniki są

jednakowe czyli każda klasa jest jednorodna• Różnice między klasami wyrażają się różną

rozrodczością i śmiertelnością.

• Stan populacji w chwili t zapisujemy w postaci wektora Nt=

• Jednostkowe przyrosty czasu przechodząc z chwili t do t+1 są równe przyrostom wieku osobników.

• Dana klasa zapełnia się w całości osobnikami które przeżyły będąc w klasie młodszej

• Wszystkie osobniki z najstarszej klasy wymierają

• Najmłodsza klasa wypełnia się wszystkimi narodzonymi osobnikami

Schemat

Nt1 N1

t+1

Nt2 N2

t+1

: N3t+1

Ntk-1 :

Ntk Nk

t+1

Wzory• mi≥0 liczba potomstwa produkowana przez

osobnika z klasy wieku i, i=1, 2, …, k.• si [0,1] oznacza przeżywalność osobników w

klasie wieku i. Oznacza to ile procent osobników przeżyło i stało się osobnikami z klasy wieku i+1

• Najmłodsza klasa: N1t+1=

• i+1 klasa: Ni+1t+1=siNi

t i=1, 2, …, k-1.

• Wobec tego zależność Nt+1 od Nt jest liniowa.

• Niech M=

• Otrzymujemy wzór rekurencyjny Nt+1=MNt.

• Dzięki modelowi Malthusa znamy rozwiązanie tego równania rekurencyjnego: Nt=MtN0, gdzie Mt

oznacza pomnożenie macierzy M t razy przez siebie.

• Własności rozwiązań równania rekurencyjnego zależą w sposób istotny od macierzy M.

Stabilna struktura wieku• W niektórych przypadkach istnieje stabilna

struktura wieku oznaczająca ze wraz z upływem czasu wektor Nt zbiega do wektora N. Zbieżność taką rozumiemy jako zbieżność po wyrazach. Nt

i→Ni, i=1, …, k, przy t→∞• Istnienie stabilnej struktury wieku zależy od

pierwszego wiersza macierzy. Jeśli wskaźniki i, dla których mi>0, nie mają większego wspólnego dzielnika niż 1, to istnieje i jest osiągana stabilna struktura wieku.

Cykliczne zmiany struktury wieku

• Jeśli nie jest spełnione to założenie czyli np. tylko mk≠0 co oznacza że rozmnażają się tylko osobniki z najstarszej klasy, mogą pojawić się cykliczne zmiany struktury wieku.

• Rozpatrzymy najprostszy przykład:Macierz Lesliego M=Oznaczająca tylko dwie klasy wieku-osobników

niedojrzałych nie mogących się rozmnażać oraz osobników dojrzałych zdolnych do rozmnażania.

• Odpowiednio s oznacza przeżywalność klasy niedojrzałych osobników a m oznacza współczynnik rozmnażania osobników dojrzałych. Jeśli policzymy kolejne potęgi macierzy M, to otrzymamy wzory:

• M2t+1=

• M2t=

Dowód• Powyższe wzory udowodnimy indukcyjnie.• 1 krok indukcyjny M2= =• Wzory są prawdziwe dla t=1, załóżmy że są

prawdziwe dla t i pokażemy ich prawdziwość dla t+1.

• M2t+1=M2tM= =

• M2t+2=M2tM2= =

• Dowiedliśmy prawdziwości postulowanych wzorów.

• Ostatecznie ewolucję struktury wieku opisują dane wzory:

• N2t+1=

• N2t=(ms)tN0

• Zauważmy że zachowanie ciągów N2t i N2t+1 zależy od iloczynu ms

• ms=1 to oba ciągi są stałe i obserwujemy rozwiązanie oscylujące

• ms>1 to ciągi rosną do nieskończoności i obserwujemy proces rozrodczości

• ms<1 to ciągi zbiegają do wektora zerowego i obserwujemy proces śmiertelności

Interpretacja Biologiczna• Iloczyn ms jest równy liczbie potomstwa

dojrzałego osobnika pomnożonego przez współczynnik przeżycia. Jeśli m=2 to:

• Populacja rozwija się gdy s> , więcej niż jeden potomek dożywa wieku dojrzałego.

• Populacja wymiera gdy s< , mniej niż jeden potomek dożywa wieku dojrzałego.

• Populacja wykazuje stabilne oscylacje gdy s= , czyli dokładnie połowa osobników dożywa wieku dojrzałego

Przykład• Zajmijmy się przypadkiem gdy m=2 i s= który

opisuje następująca sytuację. Każdy osobnik dojrzały ma dwóch potomków z czego tylko połowa z nich przeżywa do wieku dojrzałego. Na początku mamy N0

1 osobników młodych i N0

2 osobników dojrzałych. Po upływie jednostki czasu mamy N1

1=2N02 i N1

2= N01

• W następnej chwili schemat się powtarza i mamy N1

2=2N21=2( N0

1)=N01 oraz

N22= N1

1= (2N02)=N0

2

• Widzimy zatem że wróciliśmy do początkowej struktury wieku. Iterując tę procedurę dochodzimy do ogólnego wzoru:

• N2t=N0

• N2t+1=

• Występują zatem oscylacje, w chwilach parzystych struktura wieku się nie zmienia, chwilach nieparzystych zmienia się w stosunku do chwili początkowej.

Rozróżnienie płciowe

• Wprowadzamy rozróżnienie płciowe• Niech Ni

t oznacza liczebność samic w klasie wieku i w czasie t oraz Pi

t oznacza odpowiednio liczebność samców.

• Niech ni będzie liczbą potomków płci żeńskiej przypadającą na jedną samicę z klasy wieku i oraz mi odpowiednio liczbą potomków płci męskiej. Niech si i zi oznaczają odpowiednio przeżywalność samic i samców

Wzory

• N1t+1=

• P1t+1=

• Ni+1t+1=siNi

t

• Pi+1t+1=ziPi

t

Uwagi

• Jest to uproszczony model nie uwzględniający w jawny sposób udziału samców w rozmnażaniu. Można to uwzględnić zakładając że ni oraz mi nie są stałe a zależą od liczby samców w poszczególnych grupach.

• Można wprowadzić założenie że nie wszystkie osobniki opuszczają daną klasę wiekową, wyróżniamy wtedy także inne stadia rozwoju.

• Wszystko to powoduje dalsze modyfikacje macierzy M oraz komplikacje i trudności modelu.

DZIĘKUJĘ ZA UWAGĘ