· PRACE INSTYTUTU BADAWCZEGO LEŚNICTWA, Seria A

2001/2

Simona KOSSAK

Instytut Badawczy Leśnictwa Zakład Lasów Naturalnych Białowieża, 17-230 e-mail : skossak@las.ibl.bialowieza.pl

ZINTEGROWANA METODA SZACOWANIA STANÓW LICZEBNYCH I STRUKTURY POPULACJI SSAKÓW ŁOWNYCH I CHRONIONYCH W PUSZCZY BIAŁOWIESKIEJ

INTEGRATED ASSESSMENT METHOD OF SIZE AND STRUCTURE OF PROTEGTED AND GAME MAMMAL POPULATIONS IN THE BIAŁOWIEŻA PRIMEV AL FOREST

Nr 915

Abstract. The integrated assessment method oj size and structure oj game (cervidas, wild boar) and protected (wolf, lynx) mammaI populalions was developed to julfill requirements oj more ecologically oriented game management in the Białowieża Primeval Forest. In the paper the jollowing inventory methods simultaneously applied in the field were presented: sample driving .oj gam e, observation oj game in the entire Białowieża Forest all year round, winter inventory oj trails on selected transects and the counting oj the vocally active de er males during the rut. The usejulness and applicability oj each oj these methods was described. Key words: Białowieża Primeval Forest, inventory methods oj cervidas, wild boars, woifs and lynx.

Prac. Inst. ~ad. Leś ., A, 2001, 2 (915): 35-58.

1. WSTĘP

Jeden z najcenniejszych obszarów leśnych Europy - Puszcza Białowieska - ' jest zwartyln kompleksem leśnym o powierzchni około 1500 bn2

. Ze wschodu na zachód rozciąga się na długości 55 km, a z północy na południe - 51 km. Część wschodnia, należąca do BiałOlusi, zajmuje powierzchnię około 874 bn2

, część za­chodnia należąca do Polski - 614,14 km2

. W polskiej części Puszczy wyodrębnio­no trzy kategorie terenów różniących się statusem: ~iałowieski Park_ N_aEo~9~~ (BPN), las):' gospodarcze oraz ft~reriy rolnicze i ósledlowe. Ochrona przy­rodniczy6h zasobów Puszczy realizowana jest poprzez działania konserwatorskie prowadzone zgodnie z ustawą o ochronie przyrody oraz czynnie, przez modyfi­kację zasad gospodarowania w lasach produkcyjnych, zgodnie z zapisami ustawy o lasach. Konserwatorska ochrona przyrody obejmuje następujące obiekty:

- BPN, powiększony w 1996 r. do 10502 ha, z rezerwatem ścisłym o po-wierzchni 4747 ha,

- 22 rezerwaty przyrody o łącznej powierzchni 3380 ha, - 2 ostoje, zwierząt chronionych (254 ha), - użytki ekologiczne CI 078 ha), głównie torfowiska niskie w dolinach rzek

oraz śródleśne torfowiska i bagienka do niedawna używane jako łąki kośne, - 69 stref ochronnych wokół gniazd dużych ptaków chronionych (867 ha), - ponad 1000 pOlllilików przyrody, głównie drzew. Ponadto cała Puszcza znajduje się w granicach obszaIU chronionego krajo­

brazu, zaś jej zagospodarowana część w 1994 r. uznana została za Leśny Kom­pleks Promocyjny. Podstawowym celem LKP jest wprowadzanie do praktyki zasad sterowania goSpodarką leśną w warunkach pełnego rozpoznania stanu i wy­mogów ochrony przyrody w przyrodniczo zwartej przestrzeni leśnej, stanowiącej ogniwo większego systemu ekologicznego (SZUJECKI 1997).

W 1991 r. w Zakładzie Lasów Naturalnych IBL rozpÓczęto długookresowe badania nad wpływem czynników biotycznych i abiotycznych na zachowania, koncentracje i ruchliwość ssaków łownych i chronionych (jeleniowate, dziki, ry­sie, wilki, zające i lisy) bytujących w lasach o różnym stopniu ochrony (KOSSAK 1995a, 1996; KOSSAK, BUSZKO 1996). W 1995 r. badania' rozszerzono na obszar całej Puszczy i rozpoczęto monitorowanie żubrów, jeleniowatych, dzików, wilków, rysi, zajęcy, kun, borsuków, wyder i bobrów zintegrowanynąmetodąsza­cowania stanów liczebnych i struktury populacji (KOSSAK 1995b; 1997a, 1997b). Równocześnie z tym, sformułowano proekologiczne zasady gospodarki łowieckiej (KOSSAK 1998). Od 1997 r. badania te są kontynuowane w ramach te­matu "Monitorowanie i ocena zmian liczebności ssaków łownych i chronionych jako podstawa planowania gospodarki łowieckiej i strategii ochrony bioróżno­rodności LKP Puszcza Białowieska". Ich celem jest wdrożenie do praktyki ekolo­gicznych podstaw gospodarki łowieckiej. W tym:

Zintegrowana metoda szacowania stanów liczebnych i struktury populacji ssaków 37

- zwiększenie dokładności oceny liczebności oraz struktury wiekowej ipłcio­wej populacji ssaków łownych i chronionych,

- monitorowanie i interpretowanie zmian w populacjach zwierzyny w kolejnych latach.

Od 1995 r. otrzymane dane, zawarte w kolejnych raportach o stanach zwierzyny, wykorzystywane były na przez Lasy Państwowe (Regionalną Dyrek­cję LP w Białymstoku oraz nadleśnictwa: Browsk, Białowieża i Hajnówka) jako podstawa merytoryczna przy opracowywaniu planów łowieckich i strategii ochro­ny zwierzyny. Tą drogą realizowano następujące cele ekologiczne:

- osiągnięcie i utrzymanie w Puszczy optymalnej liczby dużych rośli­

nożerców nie wywołującej ekologicznej deprecjacji środowiska obciążonego rów­nież czynnikami wynikającymi z wszechstronnego użytkowania go przez człowieka,

- poprawę proporcji w liczebnYITI udziale poszczególnych gatunków w zes­pole dużych ssaków roślinożernych (z zachowaniem priorytetowej ' roli żubra) i drapieżników,

- poprawę struktury płciowej i wiekowej w populacjach jeleni i dzików.

2. ZINTEGROWANA METODA OCENY LICZEBNOŚCI I STRUKTURY POPULACJI DUŻYCH SSAKÓW ŁOWNYCH

Warunkiem podjęcia jakichkolwiek działa{l łowieckich czy ochronnych jest poznanie ich obiektu - to znaczy liczby zwierząt poszczególnych gatunków oraz struktury płciowej i wiekowej populacji. Mimo usiłowań czynionych na całyiTI świecie, dotychczas nie opracowano uniwersalnego i prostego sposobu pozwa­lającego dokładnie policzyć dzikie ssaki żyjące w środowisku leśnym. Wieloletnie doświadczenie pokazuje; że praktykowany bywa zabieg rekOlTIpensowania braków inwentaryzacyjnych; im bardziej powierzchowne i wylywkowe były prace terenowe, tym szczegółowiej opracowywany jest ich wynik. W skrajnych przypadkach zagęszczenie zwierząt, a nawet ich biomasa określane są Z

dokładnością do jednej sztuki i jednego miejsca po przecinku. Dzikie zwierzęta lTIOŻna wprawdzie liczyć różnymi metodmTIi lecz otrzymane

liczby zawsze się różnią. W związku z tym, w pracach naukowych i w praktyce łowieckiej, można się spotkać ze stwierdzeniem, że np. pędzenia zwierzyny pro­wadzone na powierzchniach próbnych zawyżają stan faktyczny, zaś tropienia po śniegu - zaniżają. Takie rozumowanie jest obarczone błędem logicznym. Porównanie obu wartości mówi bowiem tylko o tym, że pielwsza dana jest stosunkowo większa od drugiej . W dalszym ciągu jednak nie wiadomo, który wy­nik jest bliższy! prawdzie, to znaczy liczbie zwierząt bytujących w lesie. Informacji otrzymanych różnymi metodami nie ma bowiem do czego odnieść. Oznacza to, że

38 S. Kossak

obie metody mogą w roznym stopniu zawyżać lub obie zaniżać faktyczną liczebność zwierząt, bądź też jedna z nich może podawać liczebność zbliżoną do faktycznej.

Należy podkreślić, że wszystkie dane otrzymane w trakcie liczenia zwierzyny są nieweryfikowalne w sposób jednoznaczny i ostateczny.

Ta sytuacja zmusza do wnioskowania pośredniego. To, że poszozególne me­tody dają różne wyniki dowodzi, iż każda z nich obarczona jest swoistym "błędelTI metody". Każdy z tych błędów ma względnie łatwą do określenia przyczynę. Dla­tego w niniejszych badaniach postanowiono zintegrować kilka mętod liczenia zwierząt. Każdą z nich specjalnie opracowano lub zmodyfikowano tak, by jej błąd był jak najmniejszy, a równocześnie dostosowano do warunków Pxzyrodniczo­topograficznych Puszczy. bane liczbowe otrzymane za pośrednictwem danej me­tody, mają odpowiedzieć na - adekwatne do jej możliwości - pytanie dotyczące ZWIerzyny.

W efekcie stosowania · zintegrowanej metody oceny stanów populacji osiągnięto następujące korzyści:

- okresowe powtarzanie inwentaryzacji pozwala na dokonanie porównań ko­lejnych wyniKÓW uzyskanych metodą A, kolejnych wyników otrzymanych me­todąB, kolejnych wyników z metody C itd., co łącznie daje kilkakrotnie (A, B, C) potwierdzoną informację o trendach populacyjnych,

- błędy poszczególnych metod wywołane różnymi przyczynami częściowo się znoszą i otrzymane liczby zaczynają oscylować wokół nowej wartości, którą można nazwać orientacyjnym stanem (liczebnym oraz struktury wiekowej i płcio­wej) populacji. Można sądzić, że wartość tajest przybliżona do stanu faktycznego, a stopień jej dokładności wystarcza do podjęcia decyzji z zakresu gospodarowania populacjami i ich ochrony. Monitorując w środowisku skutki podjętych działań otrzymuje się potwierdzenie lub negację słuszności przyjęcia "orienta~yjnego sta­nu zwierzyny".

Według powyższych założeń szacowane są liczebność i struktura populacji dużych ssaków łqwnych i chronionych bytujących w Puszczy Białowieskiej.

2.1. Pędzenia próbne

Jest to metoda wymagająca uczestnictwa wielu osób, polegająca na akty­wnym wypłoszaniu zwierząt przebywających na określonym terenie. Z tego względu absolutnie nie powinna być stosowana w rezerwatach przyrody oraz w sezonie porodów i wychowywania potomstwa przez zwierzęta. Ze względu na koszty, jakie się z nią wiążą oraz trudności z zaangażowaniem o-dpowiedniej liczby ludzi i środków transportu, vJ polskich łowiskach pędzenia próbne organi­zowane są na ogół w odstępach wieloletnich. Podobnie w przeszłości postępowa­no w Puszczy Białowieskiej.

Zintegrowana metoda szacowania stanów liczebnych i struktury populacji ssaków 39

Po raz pierwszy na większą skalę (powierzchnie próbne stanowiły ok. 10% powierzchni lasów zagospodarowanych) inwetaryzowanie zwierzyny metodą pędfeń próbnych wykonała swymi siłami administracja Lasów Państwowych w 1969 r. (MIŁKOWSKI 1969). Kolejne pędzenia próbne wykonano w 1971 r. oraz, tym razem z udziałem pracowników naukowych ZBS PAN, w 1973 r. (PUCEK i in. 1975). W 1991 r. administracja LP ponownie samodzielnie zorganizowała pędze­nia próbne i opracowała wyniki siłami własnymi (KOSSAK 1995b).

Z chwilą rozpoczęcia badań i prac związanych z wypracowaniem zasad gos­pod~rki łowieckiej uwzględniającej uwarunkowania ekologiczne Puszczy Białowieskiej, czyli od 1995 r. pędzenia próbne są wykonywane w Puszczy, w miarę możności, dwukrotnie w każdym roku kalendarzowym; na przedwiośniu (marzec) oraz późnąjesienią (przełom listopada i grudnia). Dzięki temu uzyskuje się informacje o stanie liczebnym populacji jeleniowatych i dzików po sezonie łowi~ckim, a jeszcze przed przystąpieniem zwierząt do rozrodu oraz o stanie popu­lacji; po sezonie wegetacyjnym i o wartości przyrostu zrealizowanego'.

przy modyfikowaniu metody pędzenia, wprowadzono szereg, czasem pozor­nie drobnych wymogów mających na celu jak największe zobiektywizowanie otrzymywanych danych. W założeniu postanowiono przepędzać całe oddziały (ok. 100 ha), gdyż tylko tak duży obszar można obstawić ludźmi cicho i sprawnie, bez Wywołania przedwczesnego opuszczenia miotu przez zwierzęta.

W czasie prac przygotowawczych na mapę Puszczy naniesiono równomiernie rOzrr)ieszczone kwartały obejmujące po cztery oddziały leśne (ryc. l). Zasadą było, by kwattały nie stykały się ze sobą. Następnie z każdego kwartału wyznaczono jeden oddżiał do pędzenia zwierzyny. Powierzchnie próbne wyznaczono tak, by nie tylko nie pfzylegały do siebie, ale miały jak największy rozrzut, w celu uniknięcia dublowa­nia Z:apisów obserwowanych zwierząt. Jeśli bowiem do kolejnych pędzeń wyznaczy się kilka stykających się ze sobą oddziałów, zwierzyna uciekająca z pierwszego miotu, schroni się w sąsiednim i będzie ponownie policzona w ~astępnym pędzeniu. Zjawis­ko t01może powtórzyć się tyle razy, ile miotów zostało skomasowanych w jednej loka­lizacja. Otrzymane liczby, w przeliczeniu na cały kompleks leśny znacząco zawyżą faktyczną liczebność populacji. Jeśli natomiast dwie najbliższe sobie powierzchnie próbne dzieli co najmniej 100 ha lasu, jest mało prawdopodobne, że w krótkim czasie (od Zakończenia pierwszego pędzenia do rozstawienia obserWatorów wokół drugiego miotu) zwierzęta przejdą tak znaczny dystans.

Wyboru łącznie 47 oddziałów (stanowiących ok. 10% powierzchni lasów za­gospodarowanych) dokonali nadleśniczowie z Białowieży, Browska i Hajnówki z uwzględnieniem:

a) warunków terenowych - wyłączono oddziały w większej części zalane wodą, zawierające rezerwaty przyrody, duże powierzchnie grodzone, obiekty wojskowe itp., .

b) w miarę możności, otrzymania orientacyjnej próby z wszystkich siedlis­kowych typów lasu (tab. 1).

40

: I

S. Kossak

Nadleśnictwo Browsk

Nadleśnictwo B iałowieża

Ryc. 1. Podział : Pusz~zy zagospodarowanej na kwartały w celu wyznaczenia powierzchni przeznaczonych do próbnego pędzenia zwierzyny Fig. 1. Partition ofthe rńanaged part of the Białowieża Forest into squares for determination of areas subjected to sample driving ofgame. BPN - Białowieża Primeval ForestNational Park Nadleśnictwo Hajnówka - Hajnówka Forest District

. ' Siatka oddziałów wyznaczonych do próbnego pędzenia zwierzyny, w założe­niu, 'nie miała być zmieniana'w kolejnych latach. Jednak, jak wykazała praktyka, drobne modyfikacje okazały się konieczne. Główną ich przyczyną były: wygra­dzanie zakładanych upraw leśnych, powoływanie nowych rezerwatów częścio­wych oraz powiększenie Białowieskiego Parku Narodowego . . Aktualne roz­mieszczenie powierzchni próbnych przedstawia rycina 2.

Zgodnie z ustawą o ochronie przyrody pędzeń próbnych nie prowadzi się w tej części parku, która ma status rezerwatu ścisłego oraz w rezelwatach częściowych położonych w lasach zagospodarowanych. Tu zwierzyna oceniana jest innymi, nieagresywnymi metodami.

Pędzenie próbne zarządzane przez koordynatora z Nadleśnictwa Browsk, każdorazowo prowadzone pod nadzorem naukowym, odbywa się jednego dnia i trwa od rana do późnego popołudnia równocześnie w trzech puszczańskich nad­leśnictwach i w Białowieskim Parku Narodowym. Dzięki wykonaniu liczeń w ciągu zaledwie kilku godzin unika się dublowania zapisów zwierząt, które - jeś li ­

by pracę rozłożyć na okres kilku' dni - w miarę upływu czasu mogłyby przywędro­

wać z terenów, na których inwentaryzację wykonano wcześniej . Jest to istotna

" \ I

Zintegrowana metoda szacowania stanów liczebnych i struktury populacji ssaków 41

Reprezentacja siedlisk leśnych w pędzeniach próbnych The share ofthe forest site types in the sample driving of game

Typ lasu Udzial w części zagospoda.·owanej forest site type The share in the managed part of the

Białowieża Forest %

Bśw, Bw 8,1

Bb, BMb, LMb 1,3

BMśw 18,2

BMw 2,3

LMśw 22,9

LMw 3,2

Lśw, Lw 31,3

Ols,OIj 12,7

Tabela 1 Table I

Udzial w pędzeniach Share in the sample driving of game

%

4,9

1,4

18,0

1,6

35,8 ....

1,8

30,3

6,3

innowacja w stosunku do metody zalecanej przez autorów, którzy radzą

poszczególne mioty przepędzać w odstępach kilkudniowych - a nawet po przerwie tygodniowej (BOBEK i in. 1992).

W liczeniach zwierzyny uczestniczą pracownicy LP, ZLN IBL, myśliwi Uako obserwatorzy i prowadzący nagankę) oraz uczniowie miejscowego technikUln leśnego pod opieką nauczycieli (naganka). Łącznie każdy miot obsługuje 40-50 osób. Rozstawienie obserwatorów na drogach wokół oddziału ma formę zamknię­tej linii stałej; linia naganki posuwa się prostopadle do jednego zjego boków. Ko­lejność oddziałów i kierunek pędzenia są tak ustalone, żeby zwierzyna uchodziła głównie w stronę terenu już sprawdzonego; jest to kolejny zabieg IniniInalizujący ewentualność dublowania obserwacji. Dane o zwierzętach opuszczających miot, z uwzględnieniem gatunku, liczby, płci i wieku, zapisywane są przez obserwatorów w znormalizowanych kartach. Po zakończeniu pędzenia zbierane są również i we­ryfikowane doniesienia o zwierzętach widzianych przez naganiaczy wewnątrz oddziału (pewna liczba zwierząt może pozostać w miocie).

Przeliczenie sumarycznych danych z wszystkich pędzeń na całą powierzchnię leśną nadleśnictw daje przybliżoną : lic?:ebność ZWIerzyny w Puszczy Biało-

. • • \ " t . . '. 1 .

wieskiej w dniu jej inwentaryzowania. " . .

42

/NOWY Komin

,., ,., ,.,

•

S. Kossak

,',-

8iaszuki -

o

-1

-3

2 4 6 8 10 km I -L I I

~~ -2 , -4

Ryc. 2. Aktualne rozmieszczenie oddziałów leśnych wyznaczonych do próbnego pędzenia zwierzyny; 1 - rezerwat ścisły, 2 - rezerwaty częściowe, 3 - las gospodarczy, 4 - miasta i wsie Fig. 2. Distribution offorest compartments subjected to sample driving of game; 1 - strict reserve, 2 -partially protected areas, 3 - managed forest, 4 - cities and villages

Zintegrowana metoda szacowania stanów liczebnych i struktury populacji ssaków 43

SŁABE STRONY I B-LĄD METODY ORAZ SPOSOBY ICH MINIMALIZOWANIA

Analizując omówioną metodę można dojść do następujących wniosków: 1. Błędy związane z: - brakiem odpowiedniej reprezentacji siedlisk leśnych na powierzchniach

wytypowanych do pędzenia zwierzyny w.stosunku do całego kompleksu puszczy, - tendencyjnym wyznaczaniem powierzchni, jak i z całkowicie losowym ich

wyborem, co owocuje komasacją i przyleganiem do siebie powierzchni próbnych, - wypłaszaniem zwierząt przed rozpoczęciem akcji liczenia, - wielokrotnym zapisywaniem tych samych osobników po ich przejściu

do sąsiednich miotów, wyeliminowano już na etapie szczegółowego opracowania metodyki, która jest konsekwentnie i rygorystycznie przestrzegana w terenie.

2. Dzikie ssaki nie użytkują środowiska leśnego niezmiennie w czasie i równomiernie w przestrzeni. O ich aktualnym rozmieszczeniu w ekosystemie de­cyduje cały szereg zmiennych, nie zawsze poznanych, czynników biotycznych i abiotycznych. Stąd może się zdarzyć, że w przeważającej liczbie oddziałów wy­znaczonych do pędzenia, zwierzyny akurat tego dnia nie będzie (co w końcowych obliczeniach zaniży stan faktyczny populacji) albo natrafi się na kilka koncentracji wielu osobników (otrzymane dane zawyżą wówczas stan faktyczny). Błąd ten można pomniejszyć poprzez zwiększanie liczby prób (pędzeń). Liczenie zwierząt obejmujące 10% powierzchni całego kompleksu leśnego wprawdzie uważane jest za wystarczające (MIŁKOWSKI 1969; DABURON 1970; IVANOV 1970; PUCEK i in. 1975; NASIADKA 1994), jednak celowe byłoby przepędzać kolejne oddziały dotąd, aż sumaryczne liczby obserwowanych zwierząt przemnożone na cały in­wentaryzowany kompleks leśny, przestaną się istotnie statystycznie różnić między sobą. Można by wówczas wyjaśnić, czy w warunkach puszczańskich próba dzie­sięcioprocentowa jest- wystarczająca, czy powinna być większa, a jeśli tak, to kiedy (w jakiej porze roku), i o ile procent. Niestety, realia (wysokie koszty, brak odpowiedniej liczby ludzi, środków transportu itp.) jak dotąd nie pozwoliły na przeprowadzenie tak szeroko zakrojonej próby. weryfikacji metody pędzeń prób­nych. Zdecydowano się więc na półśrodki: zapewnienie reprezentatywności sied­lisk leśnych oraz w miarę możności powtarzane sezonowo (przedwiośnie i jesień) i corocznie próbne pędzenie zwierzyny.

3. Zwierzęta mają skłonność do pozostawania w miocie (zwłaszcza po zwęszeniu lub zauważeniu obserwatorów stojących na drodze) i przeczekiwanie w ukryciu, aż naganiacze przejdą. Z tego względu niektórzy autorzy zalecają, by w -obliczeniach końcowych uwzględnić błąd in minus wynoszący do 20% liczby zwierząt, które dały się wypłoszyć (NASIADKA 1994).

Założenie a'priori, że w każdym miocie część zwierząt pozostaje (i to w ilości proporcjonalnej do liczby osobników, które udało się wypędzić), jest meryto­rycznie nieuprawnione i samo w sobie staje się źródłem poważnego błędu. Polega on na zawyżeniu końcowej oceny liczebności populacji, i to - paradoksalnie - tym

44 S. Kossak

większym, im więcej zwierząt udało się wypędzić z miotu. W rzeczywistości, zja­wisko "przeczekiwania" nie jest regułą - czy w ogóle wystąpi zależy: od sposobu przeprowadzenia inwentaryzacji i od gatunku zwierzęcia (skłonność tę wykazują głównie dziki); predyspozycji poszczególnych osobników - zwłaszcza prze­wodzących zgrupowaniom; warunków terenowych i pogodowych oraz charaktelu szaty roślinnej. Rodzi się również pytanie, jak postępować w sytuacji, gdy z dane­go miotu nie wypłoszono anijednego zwierzęcia - można przecież dOlnniemywać, że wszystka zwierzyna w nieokreślonej liczbie sztuk przeczekała nagankę. W zgodzie z logiką, należałoby więc wyspekulować kolejne "procenty" korygujące zastaną rzeczywistość. Dopuszczenie zabiegów modyfikujących faktyczne wyniki pędzeń próbnych otwiera drogę do dalszego uznaniowego retuszowania (pod­wyższania lub obniżania) otrzymanych danych.

Jedynym uprawnionym merytorycznie sposobem zlninimalizowania błędu metody jest prawidłowe wykonanie pędzenia - ustawienie obserwatorów za osłonami np. pniami drzew oraz odpowiednie zagęszczenie naganki i powolne, w równej linii, w miarę hałaśliwe przejście oddziału. W końcowym ustalaniu liczby zwierząt obecnych w miocie należy też wykorzystać obserwacje dokonane przez naganiaczy z tr'akcie pędzenia. W tyln celu infonnacje o zwierzętach widzianych wewnąrz miotu konfrontuje się z danymi zanotowanymi przez obserwatorów.

4: Trudności z rozpoznaniem płci i wieku zwierząt przebiegających przez wąski odcinek o dobrej widoczności (drogę). Błąd ten nie występuje w jedna­kowym nasileniu. W początkowej fazie pędzenia, gdy naganiacze sąjeszcze dale­ko, zwierzyna spokojnie usuwa się z miotu, powoli zbliża się do czołowej i bocznych linii obserwatorów, często też przesuwa się równolegle do nich. Jest więc okazja do przeprowadzenia dokładnych oględzin, zwłaszcza przez osoby stojące najb1iżej przemieszczających się zwierząt.

W pędzeniach marcowych dużą trudność sprawia odróżnienie zeszłorocznych cieląt od łań, koźląt od dorosłych kóz i warchlaków od przelatków. Ich rozpoznanie jest o wiele łatwiejsze w jesieni (gdy ocenia się wartość przyrostu zrealizowariego), gdy różnice we wZ~'oście sztuk młodych i dorosłych sąjeszcze dobrze widoczne. W przypadku dzików, kierując się nabytym doświadczeniem, uproszczono zapis kate­gorii płci i wieku widzianych zwierząt. W przypadku trudności z ich zidentyfikowa­niem, można poprzestać na określeniach "małe", "średnie" i "duże".

5. Metoda pędzeń próbnych znakomicie nadaje się do inwentaryzowania ga­tunków licznych, w miarę równomiernie zasiedlających łowisko, całkowicie nato­miast zawodzi w przypadku zwierząt nielicznych. Inwentaryzowanie gatunków rzadkich lnusi odbywać się innymi lnetodami.

ZEBRANE MATERIAŁY

Łącznie w latach 1995-2000 przeprowadzono 9 pędzeń próbnych, w trakcie których zaobserwowano 2917 sztuk zwierzyny kopytnej -1108 jeleni, 996 dżików i 813 sam (tab. 2).

Zintegrowana metoda szacowania stanów liczebnych i struktury populacji ssaków 45

Terenowe wyniki próbnych pędzeń zwierzyny Results ofthe sample driving of game

Gatunek Species

1995 1996

w J

Jeleń 169 76 Red deer

Sarna 149 48 Roe deer

Dzik 69 22 Wild bo ar

w - przedwiośnie early spring j - jesień autUł1111

1997 1997

w .I

136 107

71 79

76 115

Rok (sezon) Year (season)

1998 1998

w .I

133 131

83 86

183 145

1999 1999

w .I

160 61

129 61

139 122

Tabela 2 Table 2

2000

w

135

107

125

Analiza zgromadzonych danych terenowych zaprezentowana będzie w opra­cowaniach dotyczących monitorowania stanów populacji oraz zmian w czaso­przestrzennym rozmieszczeniu poszczególnych gatunków ssaków łownych

(Kossak, w przyg.).

2.2. Całoroczne obserwacje bezpośrednie

Jest to nieinwazyjna metoda powalająca określić strukturę płciową i wiekową populacji zwierząt pospolitych gatunków i ich czasoprzestrzenny rozkład w eko­systemie Puszczy. Pozwala również zlokalizować miejsca pobytu rzadkich zwierząt, a nawet identyfikować poszczególne osobniki . Nie informuje natomiast o liczebności populacji zwierząt licznie występujących - te same osobniki mogą być obserwowane wielokrotnie w tej samej lub nowej lokalizacji.

Począwszy od 1997 r., wytypowani pod kątem solidności w pracy i wiedzy przyrodniczej pracownicy LP trzech puszczańskich nadleśnictw, strażnicy BPN, pracownicy ZLN IBL oraz członkowie PZL (łącznie ok. 50 osób) w ciągu całego roku notują dane o napotkanych ssakach (żubr, łoś,jele11, sama, dzik, wilk, ryś, lis, zając, kuna, borsuk, wydra i bóbr) z terenu całej Puszczy. Pełna informacja obe­jmuje: datę, godzinę i miejsce obserwacji, gatunek, liczbę widzianych sztuk z po­daniem - o ile to możliwe - ich płci i wieku, jak również rodzaj aktywności. Notowane są tez odnajdywane martwe zwierzęta oraz tropy łosi, wilków i tysi . Karty obserwacji gromadzone są w Zakładzie Lasów Naturalnych IBL, stanowiąc bazę danych o rozmieszczeniu zwierząt i strukturze populacji.

Metoda prowadzenia całorocznych obserwacji bezpośrednich zwierzyny jest cennym źródłem obiektywnych danych. O jej przydatności do oceny stanów popu­lacji zwierząt decydują następujące okoliczności:

46 S. Kossak

- osoby dokonujące obserwacji przebywają w lesie z racji bardzo różnych obowiązków zawodowych i zajęć (hodowla, ochrona i użytkowanie lasu, badania naukowe, łowiectwo, stróżowanie, rekreacja, zbierania płodów leśnych itp.). Dzięki tej rozmaitości celów, obecność poszczególnych obserwatorów w terenie ma miejsce w różnym czasie (w porach roku i doby, w dniach powszednich i w święta) i w bardzo różnej lokalizacji. W efekcie, losowo rozłożone, przypadkowe obserwacje, w cyklu rocznym obejmują nieomal całą Puszczę Białowieską.

- osoby gromadzące dane o zwierzętach, pochodząc z różnych grup zawo­dowych i środowisk, nie konsultują się ze sobą. Obserwacje dokonane w podobnej lokalizacji i czasie przez kilku niezależnych obserwatorów można więc ze sobą konfrontować. Wypełnianie kart obserwacji jest dobrowolne, nie jest wynagrad­zane, a brak informacji o spotkaniach ze zwierzętami nie jest karany. Dzięki temu obserwatorzy nie mają motywacji do nieuczciwego wypełniania kart. To, wraz z wysokimi kwalifikacjami obserwatorów sprawia, że otrzymane dane są w pełni wiarygodne.

- dużym walorem metody są okoliczności towarzyszące zbieraniu danych. Przypadkowe spotkanie ze zwierzętami często ma przebieg spokojny: obserwator, często osoba samotna, ma dość czasu, by określić liczbę , płeć i wiek widzianych zwierząt, a nawet obserwować ich zachowania. W niesprzyjających okoliczno­ściach (np. złej widoczności lub przedwczesnego spłoszenia zwierząt, poprzestaje się na zaznaczeniu faktu obecności osobników danego gatunku w określonym miejscu w danym czasie.

Wartość informacji jest trudna do przecenienia - po zebraniu odpowiedniej liczby danych, można precyzyjnie określić skład wiekowy i płciowy populacji oraz rozmieszczenie zwierząt w ekosystemie wraz z ich zmianami w cyklu rocznym i wieloletnim. Można również zlokalizować miejsce pobytu gatunków bardzo rzadkich (łosi i rysi), a nawet podjąć próbę oceny ich liczebności.

SŁABE STRONY [ BŁĄD METODY ORAZ SPOSOBY ICH MINIMALIZOWANIA

Jedynym błędem metody jest nierównomierny rozkład obserwacji w czasie i w przestrzeni. Z biotopów trudno dostępnych, słabo lub tylko okresowo penetro­wanych przez obserwatorów uzyskuje się mniej danych, niż z terenów regularnie odwiedzanych. W efekcie można by sądzić, że w pewnych częściach Puszczy zwierzyna występuje w dużym rozproszeniu. Ten błąd metody jest istotny zwłaszcza przy porównaniu danych z lasów zagospodarowanych i rezerwatu ścisłego BPN. Ten drugi jest bowiem penetrowany przez strażników regularnie i każdy z nich ma swój "rewir". W efekcie, porównując rozkład przestrzenny ob­serwacji można by domniemywać, że obszar rezerwatu jest bardziej równomiernie zasiedlony przez zwierzynę, niż lasy zagospodarowane. Błąd metody można zmniejszyć nie dokonując bezpośrednich porównań danych uzyskanych w re­zerwacie z danymi z lasów zagospodarowanych oraz dzięki odpowiednim testom statystycznym.

Zintegrowana metoda szacowania stanów liczebnych i struktury populacji ssaków 47

ZEBRANE MA TERIAŁY

Łącznie w latach 1997-2000 dokonano 5182 obserwacji zwierzyny. W tyln: jelenie oberwowano 2075 razy, dziki - 1613, sarny -750, łosie - 80, żubry - 246, wilki 72 razy, rysie - 64, lisy - 155, zające - 49, kuny - 16, jenoty - 45 i borsuki-17 razy (ryc. 3). .

Zgromadzona baza danych jest podstawą szeregu szczegółowych opracowań (Kossak, w przyg.) omawiających trendy w strukturze populacji poszczególnych gatunków oraz wpływ czynników biotycznych i abiotycznych na rozlnieszczenie i koncentracje dużych ssaków w biotopach Puszczy.

2.3. Inwentaryzowanie tropów

. Jest to kolejna, całkowicie nieagresywna metoda zbierania danych o zwierzę­tach bytujących w Puszczy Białowieskiej. Ma na celu monitorowanie zmian w czasoprzestrzennym rozmieszczeniu zwierząt, zmian w zachowaniach i intensy­wności penetracj i lasu przez ssaki różnych gatunków oraz pozwala badać wpływ szeregu czynników biotycznych i abiotycznych na zachowania "zespołu" zwierząt użytkujących to samo środowisko . Równocześnie jednak, nie informuje o licze­bności i strukturze populacji.

Jej zastosowanie w Puszczy Białowieskiej datuje się już od 1991 r. (KOSSAK 1995a, 1996; KOSSAK, BUSZKO 1996). Wówczas to, w ramach długofalowych prac badawczych, w rezerwacie ścisłym BPN i w lesie zagospodarowanym założono system transektów biegnących leśnymi duktami (ryc. 4). Transekty kon­trOlle wyznaczono wokół ostro zarysowanej granicy BPN dzielącej rezerwat ścisły od lasu zagospodarowanego. Granica ta różnicuje zarówno strukturę wie­kowąi gatunkową sąsiadujących ze sobą drzewostanów,jak i sytuację etologiczną zwierząt, gdyż teren pod ścisłą ochroną z obowiązującyln zakazem płoszenia i użytkowania zwierzyny sąsiaduje z łowiskiem. W rezerwacie ścisłym BPN domi­nują starodrzewy pochodzenia naturalnego, a mozaika siedlisk zbliżona jest cha­rakterem do pierwotnej puszczy nizinnej . W graniczącym z nim lesie zagospodarowanym prowadzone są wszystkie działania hodowlane i produkcyjne. Stąd w strukturze wiekowej lasów znaczny udział mają, sadzone ręką człowieka, jednowiekowe drzewostany młodszych klas wieku, odkształceniu uległ też ich skład gatunkowy. W lasach zagospodarowanych przylegających do rezerwatu prowadzona jest gospodarka łowiecka (i do 1997 r. dokarmianie zwierzyny w okresie zimy). Polowania odbywają się z ambon, na nęciskach i z tzw. podchodu. Prócz tego istnieje proceder kłusownictwa, głównie wnykarstwo. W rezerwacie zwierzyna jest wOlla od presji łowiectwa, natomiast występuje tu (w natężeniu trudnym do określenia) kłusownictwo oraz inne formy antropopresji mogące wpływać na zachowania zwierząt. Głównie są to: bezpośrednia presja wywierana na zwierzęta przez naukowców, nielegalny proceder poszukiwania "zrzutów" -poroży jeleni, turystyka, aktywność fotografików itp.

48 S. Kossak

10 km

Liczba obs.erw~wanych ssaków

_ 1-20 _ 21-50 _ 51- ,100 :,n:: '. 101 - 200 _ powyżej 201

Ryc. 3. Łączna liczba ssaków łownych i chronionych obserwowanych na terenie całej Puszczy Białowieskiej w latach 1997-2000; 1- rezerwat ścisły, 2 - rezerwaty częściowe, 3 -las gospo­darczy, 4 - miasta i wsie Fig. 3. Total number of game and protected mammals seen on the entire territory ofthe Białowieża forest in the years 1997-2000-01-27; 1 - strict reserve, 2 - partially protected areas, 3 - managed fo­rest, 4 - cities and villages

Zintegrowana metoda szacowania stanów liczebnych i struktury populacji ssaków 49

i "' ......

Ryc. 4. Lokalizacja transektów wyznaczonych do inwentaryzowania tropów ssaków łownych i chronionych; BPN - rezerwat ścisły Białowieskiego Parku Narodowego, LG - lasy gospodarcze Fig. 4. Localization oftransects selected for inventory oftrails ofgame and protected mammals; BPN - Białowieża Primeval Forest National Park, LG - managed forests

Transekty podzielone są na 50-metrowe, oznakowane numerami odcinki. W sezonie zimowym, każdego dnia z zalegająca pokrywą śnieżną, zespół tropicieli zapisuje (z podaniem numeru odcinka) napotkane tropy zwierząt - od wiewiórki do żubra, z podaniem daty, gatunku, liczby osobników w grupie, kierunku prze­marszu zwierząt oraz wszelkie dane dodatkowe, uznane przez obserwatora za istotne. Następnie 'tropy są zacierane.

Metoda wielokrotnego w każdym sezonie zimowym zapisu tropów na stałych transektach dostarcza szeregu cennych dla nauki i praktykj informacji o zwierzy­nie, w tym: o jej rozmieszczeniu i ruchliwości w trudnym okresie ZilUOWylU, o reakcjach wyrażonych zmianami ruchliwości, miejscami pobytu i liczebnością ugrupowań na szereg czynników abiotycznych (warunki atmosferyczne) i bio­tycznych (zmiany 'w drzewostanach wywołane głównie działalnością człowieka, zmiany w bazie żerowej, obecność drapieżników lub ich brak, relacje wewnątrzga­tunkowe, przejaw); antropopresji i wiele innych). Ponieważ kontrole wykonywane są (z małymi wyjątkatui) dzień po dniu przez cały okres zalegania pokrywy śnieżnej, istnieje możliwość odnajdywania związków przyczynowych: czynnik środowiskowy - reakcja zwierząt. Dzięki nieprzerwanemu gromadzeniu danych przez wiele lat, m,ożliwe jest również monitorowanie zmian (i poszukiwanie ich przyczyn) zarówno w zachowaniach zwierząt poszczególnych gatunków jak i w ich frekwencji na badanym terenie w analogicznych okresach w kolejnych latach. Ogólna liczba tropów zanotowana w kolejnych sezonach ziluowych jest więc

50 S. Kossak

jednym z relatywnych wskaźników zmian liczebności populacji, przydat~ym zwłaszcza w przypadku gatunków nielicznych, trudnych do zaobserwowania bezpośredniego lub w pędzeniach próbnych.

SŁABE STRONY I BŁĄD METODY ORAZ SPOSOBY ICH MINIMALIZOWANIA

Skuteczność metody uzależniona jest od warunków atmosferycznych, gdyż: - późne pojawienie się pokrywy śnieżnej i wczesne nadejście wiosny może

skrócić okres gromadzenia materiałów terenowych w stosunku do zim rekordowo mroźnych i długich,

- nierównomierne topnienie śniegu w czasie odwilży i na przedwiośniu I-;.rze­rywa ciągłość transektów; w wielometrowych lukach "po czarnej stopie" tropy zwierząt stają się niemożliwe do odczytania,

- trwający opad śniegu w porze, w której powinna być wykonywana kont,rola uniemożliwia inwentaryzowanie tropów. '

Tych słabości metody nie można w żaden sposób zminimalizować. Jedna~jak wskazuje dotychczasowa praktyka, warunki klimatyczne Puszczy charaktelY;zuje znaczna liczb~ dni z zalegającą pokrywą śnieżną o grubości umożliwiającej odczytanie tropów zwierząt. .~

Trudności z prawidłowym rozpoznaniem tropów mogą pojawić się również w sytuacji, gdy:

- kolejne opady mają m{ejsce w odstępach wielodniowych. Wówczas pokry­wa śniegu ulega silnemu "zmęczeniu"; jest pokryta materiałem roślinnym i gruda­mi śniegu opadłymi z drzew, po obu stronach transektu śnieg nosi ~lady dawniejszych i nowszych przejść zwierząt, sam transekt również jest mocno~ wy­

deptany przez obserwatorów i osoby przypadkowe, a na terenie lasów zagospoda­rowanych- dodatkowo przez przejeżdżające samochody i konne zaprzęgi.

- również ważny jest rodzaj śniegu; w określonych sxtacjach pogodoWych ślady zwierząt są łatwo czytelne lub przeciwnie - bardzo trudne do zinterpretowania.

- przejście licznej chmary jeleni lub watahy dzików, zwłaszcza gdy zwierzęta . szły jedno za drugiIn, rodzi problemy z ich policzeniem. .'

Te utrudnienia, mogące być przyczyną błędu metody, są minimalizowane dzięki wysokim kwalifikacjom obserwatorów, ich umiejętnościom tropienia zwierzyny w trudnych warunkach oraz solidnemu podejściu do wykonywane} pra­cy. Stąd liczba zapisów niekompletnych w sumie obserwacji stafiowi niewielki odsetek.

Pokrewną metodą do opisanej wyżej - a więc opartą na tropieniach "po białej stopie" - jest metoda poszukiwania w Puszczy miejsc bytowania gatunków wystę­pujących nielicznie (ryś, łoś). Po raz pierwszy została zastosowana w terenie w se­zonie zimowym 2000101. Ponieważ jej szczegóły metodyczne i sposób opracowywania zebranych danych sąjeszcze na etapie udoskonalania i testowa­nia, opisana będzie w odrębnej publikacji dotyczącej monitorowania zlnian liczeb­ności populacji gatunków rzadkich i chronionych.

Zintegrowana metoda szacowania stanów liczebnych i struktury populacji ssaków 51

ZEBRANE MATERIAL Y

Łączni,e W latach 1991- 2000 na transektach zinwentaryzowano 92 285 tropów ssaków różnych gatunków. Zebrane dane, analizowane pod kątem wpływu szere­gu czynników środowiskowych na ruchliwość i koncentracje zwierzyny bytującej w lasach o różnym stopniu ochrony, zostały wykorzystane w opublikowanych już artykułach (KOSSAK 1995a, 1996; KOSSAK, BUSZKO 1996) oraz w corocznych ra­portach o stanie zwierzyny w Puszczy Białowieskiej. Zgromadzona baza danych o frekwencji zwierzyny na badanym terenie stanowi ważny element przygotowa­nych obecnie kolejnych opracowań na temat monitorowania i interpretowania zmian w populacjach poszczególnych gatunków ssaków łownych i chronionych w LKP "Puszcza Białowieska".

2.4. Inwentaryzacja samców jeleni w czasie rykowiska

Ze względu na liczebność oraz znaczenie jeleni w ekosystemie Puszczy Białowieskiej i gospodarce łowieckiej, od 1995 r. zastosowano kolejną metodę szacowanią wielkości ich populacji. We współpracy z Katedrą Zoologii Leśnej i Łowiectwa Wydziału Leśnego SGGW opracowano sposób oceny liczebności i składu populacji jeleni w oparciu o nocne nasłuchy byków aktywnych głosowo w czasie rykowiska (DZIĘCIOŁOWSKI i in. 1996, 1997). Jest ona komplementarna z metodą obserwacji bezpośrednich i pędzeń próbnych. Podobnie jak wszystkie pozostałe, również i metoda nasłuchów została zmodyfIkowana w stosunku do wersji pierwotnych (LANGVATN 1977; MAZZARONE i in. 1991 ; BOBEK i in. 1992) i dostosowana do realiów przyrodniczo-topograficznych Puszczy.

Przede: wszystkim, zrezygnowano ze stacjonarnych nasłuchów prowadzo­nych na wyzhaczonych powierzchniach próbnych na rzecz objęcia badaniami po­nad 50% powierzchni Puszczy Białowieskiej . W tym celu w lasach zagospodarowanych nadleśnictw Białowieża i Hajnówka wzdłuż dobrze przejez­dnych dróg wytyczono 6 stałych transektów biegnących ze wschodu na zachód (ryc. 5). Na każdym z transektów wyznaczono punkty nasłuchów . Odległość między kolejnymi punktami wynosi 2 km. Numery punktów są wspólne dla wszystkich transektów i pokrywają się na linii północ-południe . Każdy transekt obsługują qwie osoby, z których co najmniej jedna posiada znaczną wprawę w rozpoznawaniu i lokalizowaniu ryczących byków. Nasłuchy trwające 15 minut wykonywap.e są równocześnie z wszystkich punktów noszących ten sam numer. Czas przejązdu samochodem na kolejny punkt wynosi 5 minut. Liczenie akty­wnych byków rozpoczyna się po zapadnięciu zmroku i powtarza w ciągu trzech­czterech nocy w szczytowej fazie rykowiska. Dane nanoszone są na specjalnie opracowane karty obserwacji (tab. 3).

W lok;alizowaniu byków wyróżniono 6 kierunków. Pominięto "czyste" kierunki wschód i zachód, gdyż na nich leżą transekty, stąd kierunek z którego napływa gł9s będzie miał od nich odchylenie "w prawo" lub w "lewo". Podczas

52

INOWY Komin

.-1 , -4

S. Kossak

Eliaszuki -

o 2

-2

- -5

4 6 8 10 km I I I

ti -3

_ -6

Ryc. 5. Rozmieszczenie transektów wyznaczonych do inwentaryzowania aktywnych głosowo samców jeleni; 1 - rezerwat ścisły, 2 - rezerwaty częściowe, 3 -las gospodarczy, 4 - miasta i wsie, 5 - obserwacje w lesie zagospodarowanym, 6 - obserwacje w rezerwacie ścisłym BPN Fig. 5. Localization oftransects selected for inventory ofthe vocally active deer males; 1- strict re­serve, 2 - partially protected areas, 3 - managed forest, 4 - cities and villages, 5 - observation in the managed forest, 6 - observation in the strict reserve ofthe Białowieża Primeval Forest National Park

Zintegrowana metoda szacowania stanów liczebnych i struktury populacji ssaków 53

Wzór karty nasłuchów ryczących jeleni Example ofthe vocally active deer males inventory form

Nr transektu Transect no. Dzień obsenvacji Początek nasłuchów, godz. . Day of observation

Beginning of listening, hour Zakończenie nasłuchów, godz. End of listening, hour

Punkt i czas nasłuchu kierunek słyszanego glosu jełenia:

Place and time of listening direction of deer voice:

N S N-E N- W S-E

Nr4 I.B W

20.40-20.55 42-46 (2) 50-55 (8)

2. D "-

44-5\ (12)

Nr5 W D

21.00-21.15 01-03 (3) 10-11 (1)

B - blisko close; W - wyraźnie clearly; D - daleko far

Tabela 3 Table 3

Data Date

S-W

nasłuchu obserwatorzy w odpowiednich rubrykach notują (w minutach) początek usłyszenia głosu byka, liczbę pełnych cykli ryku oraz odległość od zwierzęcia. Dystans ten oceniany jest w trzech kategoriach:

B (blisko) - odległość jest tak mała, że obserwator słyszy, nie tylko ryknięcia, lecz również odgłosy chodzenia, łamania gałęzi, a nawet czuje zapach zwierząt,

W(wyraźnie) - z dobrze wyodrębnionego kierunku dochodzi pełny głos byka, łącznie ze "stękaniem",

D (daleko) - słychać tylko najgłośniejsze fragmenty ryku, lecz można'jeszcze określić kierunek, z którego głos dochodzi.

Obserwatorów pouczono, by nie rejestrowali w karcie jeleni, które wprawdzie jeszcze w oddali słychać, lecz już nie można określić kierunku i liczby ryknięć.

Jeśli z jednego kierunku dochodzi głos kilku byków, każdy otrzymuje do­datkowo kolejny numer, aby przy późniejszym sumowaniu danych nie zostały po­traktowane, jako jeden osobnik. Byki odzywające się z różnych kierunków i notowane w różnych punktach nasłuchu - numerów nie muszą otrzymywać .

W stosunku do jeleni odbywających rykowisko w rezerwacie ścisłym postę­powanie jest nieco inne, co wynika z zakazu używania samochodów. Na: Polanie Białowieskiej i w rezerwacie zlokalizowane są stałe punkty nasłuchów, na których oberwatorzy przebywają po ok. pół godziny wielokrotnie w ciągu całego

rykowiska. Pozwala to określić liczbę ryczących byków w okresie największej ich aktywności.

54

s 2KM

S. Kossak

Ryc. 6. Schemat dystansów przebytych przez byki przy zmia­nie kierunku napływającego

glosu; B.,... blisko, W - wyraźnie,

D - daleko Fig. 6. Buli moves distances estima­tion based on the change ofvoice di­rection; B - cłose, W - clearly, D -far, N, NE, SE, S, SW, NW - cardi­nal points

Po ~akończeniu terenowej części badań, dane z wszystkich kart przenoszone są na mapę Puszczy i poddawane analizie. Jest to najtrudniejsza część zadania, gdyż wymaga zidentyfikowania poszczególnych byków słyszanych z różnych transektów i punktów, w różnych dniach. W celu zmriiej szenia błędu w określeniu liczby zwierząt, uwzględniono okoliczność, że w dojrzałej fazie rykowiska jelenie niechętnie przemieszczają się na znaczniejszych dystansach (ryc. 6). Wynika z tego, że:

1. Głos dochodzący "z daleka", noc po nocy z innego kierunku, przypu­szczalnie należy do różnych osobników. Im dalej bowiem znajdował się byk w stosunku do obserwatora, tym większy dystans musiałby przebyć, żeby radykalnie zmienił się kierunek napływającego dźwięku. I analogicznie - głos napływający z tego samego kierunku prawdopodobnie należy do tego samego byka, co nocy po­przedniej.

2. W kolejnych nasłuchach, głos byka przebywającego w pobliżu obserwatora może dochodzić z róznych kierunków, gdyż do zmiany kierunku wystarczy przebycie przez chmarę niewielkiego dystansu. Równocześnie jest mało prawdo­podobne, by w tej fazie rykowiska dwa samce tolerowały swą bardzo bliską obec­ność.

3. Obserwatorzy przesuwają się ze wschodu na zachód. Jeśli więc w danyln punkcie obserwator usłyszał głos jelenia z kierunku np. północno-zachodniego, a po przybyciu na kolejny punkt, czyli kilka minut później - z kierunku północnego oznacza, że odzywa się ten sam osobnik.

4. Obserwatorzy przebywający na swoich transektach słyszą byki znajdujące się w lesie leżącym między transektami. Jeśli porównać ich zapisy dokonane na punkcie noszącym ten sam numer, otrzyma się potwierdzenie obecności jelenia: obserwator znajdujący się bardziej na południu, poda np.: byk, blisko, z kierunku północ, godz. 20.05, odezwał się 4 razy. Jego sąsiad przebywający na "Wyżej" (bliżej północy) leżącym transekcie zapisze: byk, daleko, z kierunku południe,

Zintegrowana metoda szacowania stanów liczebnych i struktury popuLacji ssaków 55

godz. 20.07, odezwał się 3 razy. W takiej sytuacji, drobne różnice w zapisie nie są przeszkodą, by wnioskować, że obaj obserwatorzy słyszeli tego samego byka. Pełna zgodność całego zapisu zdarza się bowiem dość rzadko. Stwierdzono też, że dystans słyszalności odzywających się jeleni, w warunkach Puszczy ogranicza się zasadniczo do ok. 2 km (w zależności od warunków atmosferycznych dystans ten może być nieco większy). Dlatego nie porównuje się zapisów dokonanych na dale­ko od siebie leżących transektach.

Po dokonaniu analizy, sumuje się byki zidentyfikowane na terenie objętym nasłuchem i przelicza na obszar całej zagospodarowanej części Puszczy i rezerwa­tu ścisłego BPN. Otrzymana liczba byków zestawiana jest z danymi o proporcjach samców, samic i cieląt jeleni wynikającymi z obserwacji bezpośrednich dokona­nych w sezonie wegetacyjnym, lub (jeśli zgromadzono znaczną liczbę obserwacji) w okresie sierpień-koniec rykowiska. W ten sposób można otrzymać ogólną li­czebność populacji jeleni. Liczebność tą porównuje się z wartością uzyskaną w najbliższym, jesiennym pędzeniu próbnym. "

SŁABE STRONY I BŁĄD METODY ORAZ SPOSOBY ICH MINIMALIZOWANIA

Największą trudność tej, najmniej doskonałej, metody liczenia jeleni stanowi interpretacja surowych danych terenowych. Wymaga znajomości warunków tere­nowych i pogodowych, w jakich prowadzone były nasłuchy oraz pełnej obiekty­wności w podejściu do materiałów. Dużą przeszkodą w uzyskaniu wartościowych danych terenowych mogą być długie okresy złej pogody (deszcz i wiatr) w czasie, gdy rykowisko wchodzi w apogeum oraz nagłe załamanie się pogody, już po rozpoczęciu cyklu nasłuchów. Z nową komplikacją spotkano się w 1999 roku; nadzwyczaj ciepły wrzesień wywołał drastyczne zakłócenia w zachowaniachjele­ni: rykowisko było rozciągnięte w czasie, nie wystąpił szczyt aktywności głoso­wej, zwierzęta odzywały się rzadko, ryczały krótko (głównie wcześnie rano) i jakby "niechętnie".

Błąd metody może mieć następujące przyczyny: 1. Nie wszystkie samce jeleni są aktywne głosowo w czasie rykowiska. Może

więc nastąpić zaniżenie łącznej liczby byków bytujących w Puszczy w okresie je­sieni. Błąd ten możnajednak zmniejszyć: wystarczy, jeśli z danych otrzymanych z obserwacji bezpośrednich, użyje się do obliczeń proporcji tylko byki dorosłe, a po­minie osobniki młodociane.

2. W czasie prowadzenia nasłuchów pewna liczba uczestniczących w rozro­dzie samców może milczeć. Opracowując metodykę położono szczególny nacisk, by błąd ten możliwie zmniejszyć. W tym celu:

- liczenia prowadzi się w szczytowym okresie rykowiska i w najbardziej sprzyjającej porze doby,

- liczenia powtarzane są co najmniej trzykrotnie, - kolejne punkty nasłuchu rozmieszczone są co dwa kilometry. Oznacza to, że

czas, w którym dany byk może być usłyszany wynosi 2x15 minut, czyli aż pół

56 S. Kossak

godziny. Prowadząc wielodniowe nasłuchy stacjonarne w rezerwacie ścisłym stwierdzono, że w szczytowej fazie rykowiska, wszystkie wcześniej już zlokalizo­wane samce, po zapadnięciu zmroku odzywają się częściej, niż co pół godziny.

3. Nawet w najbardziej "dojrzałej" fazie rykowiska, gdy byki zgromadziły już haremy, mogą zdarzyć się przemieszczenia niektórych chmar na znaczniejsze od­ległości, wywołane np. aktywnością myśliwych i wilków. Zmieniać lokalizację z dnia na dzień mogą też samce pozostające w czasie rykowiska bez łań.

Należy więc przyjąć, że metoda "nasłuchów" prawdopodobnie zaniża ocenę liczby byków faktycznie uczestniczących w rozrodzie. Z tego względu jej wynik jest każdorazowo konfrontowany, zarówno z danymi otrzymanymi z jesiennych pędzeń, jak i z obserwacjami bezpośrednimi pochodzącymi z okresu późnego lata i jesieni. Bezsprzecznym jej walorem jest natomiast poznanie rozmieszczenia w kompleksie Puszczy Iniejsc, w których w kolejnych latach odbywa się (lub kon­centruje) rykowisko jeleni.

ZEBRANE MA lERlAŁ y I

W latach 1995-2000 wykonano 6 cykli wrześniowych nasłuchów aktywnych głosowo samców jeleni. Dane otrzymane tą drogą, zestawione z wynikami jesien­nych pędzeń próbnych oraz z obserwacjami bezpośrednimi pozwalają w kolejnych latach ocenić skład wiekowy i płciowy populacji w okresie rykowiska. Szczegółowa analiza zebranych materiałów przedstawiona będzie w oddzielnym opracowamu OmaWIającym zmiany populacyjne i rozlnieszczenie jeleni w Puszczy Białowieskiej.

INTEGRATED ASSESSMENT METHOD OF SIZE AND STRUCTURE OF PROTECTED AND GAME MAMMAL POPULATIONS IN THE BIAŁOWIEŻA PRIMEV AL FOREST

Summary

Ecologically oriented game management principIes were adopted and appIied in the Forest Promotion Area "Białowieża Forest" since 1995 . The goaIs ofthe new management approach were set up as folIows:

, - improvement of assessment accuracy of game and protected mammaIs' populations nu~ber and structure (age and sex)

. - monitoring· and interpretation of game popuIation changes in the successive years - reach and preserve in the Białowieża Forest the optimaI number ofbig herhivorous ~ improvement of proportion between 'big herbivorous and predator species - improvement of sex and age structure of the red deer and wiId boar populations The detaiIed description ofmethods used for assessment ofnumber, age and sex structure . .

of popuIatiO.ns of protected and game species was presented in the paper. Methods were presen-ted in the foIlowing order: l . SampIe drivirig of g~me - performed since 1995 on about 10% of totaI area of managed forests, 2. aIl year round directobservation of gam e - perfonned since

Zintegrowana metoda szacowania stanów liczebnych i struktury populacji ssaków 57

1997 on the entire territory ofthe Białowieża Primeval Forest, 3. winter, everyday inventory of trails on the fixed transects - performed since 1991 during entire period of snow cover lingering on the ground, 4. inventory ofthe vocally active red deer males - performed since 1995. Each of ~ethod was analyzed in detail with regard to its usefulness, applicability, advantages and disad­vantages . Also, the complimentarity of information obtained by simultaneous use of different

methods was discussed. Field data collected so far and these that will be gradually gathered in the future will serve as a basis for analysis populations ofthe following gam e and protected spe­cies: bison, elk, red deer, roe deer, wild boar, brown hare, badger, fox, marten, otter, beaver.

This analysis will include the population dynamies, the forest site type preferences during the year as well as the influence of the environmental factors on animaI behavior.

(trans!. P. L .)

PIŚMIENNICTWO

BOBEK B. , MOROW K. , PERZANOWSKI K., KOSOBUCKA M. 1992: Jeleń. Monografia przyrodniczo­łowiecka. Wyd. "Świat", Warszawa 200pp.

DABURON H. 1970: Methodes de recensement du cerf d'europe (Cervus elaphus L.) en foret lempe­ree melangee feuillus-resineux en I'absence de neige. Trans.IX ICGB, Moscov: 289-293 .

DZIĘCIOLOWSKI R. , KOSSAK S., WASILEWSKI M. PRZYPAŚNlAK J. , WAWRZYNIAK P. 1996: Esti­mating numbers and structure ofred deer population in the Białowieża Forest. W: "Biodiversity Protection ofBiałowieża Primeval Forest"(red. Paschalis P., Ząjączkowski S.) . Fund . "Rozwój SGGW", Warszawa: 77-80.

DZIECIOŁOWSKI R. , KOSSAK S., WASILEWSKI M., PRZYPAŚNIAK 1. , WAWRZYNIAK P. 1997: Numbers and structure ofthe Białowieża Forest population of red deer as determined by new census technique . .T. Wild. Res. , 3: 229-234.

IVANOV F. V. 1970: Methods of counting game animals in the game management areas. Trans. IX ICGB, Moscov: 307-309.

KOSSAK S. 1995a: The influence of biotic and abiotic factors on density and mobility of game ani­mals in a transistore zone between the areas ofthe Białowieża National Park strict reserve and commercial forest ofthe Białowieża Forest. W: "Protection ofForest Ecosystems Biodiversity of Białowieża Primeval Forest" (red. Paschalis P., Rykowski K. , Ząjączkowski S.). Fund. "Rozwój SGGW". Warszawa: 129-136.

KOSSAK S. 1995b: Liczebność zwierzyny w Puszczy Białowieski~j i proponowane sposoby prowad­zenia gospodarki łowieckiej . Sylwan, 8: 25-41.

KOSSAK S. ] 996: Factors affecting local density and mobility of red deer (Cervus elaphus) popu la­tion in protected and commercial parts ofBiałowieża Primeval Forest. J. Wildl. Res. , I : 76-84.

KOSSAK S., BUSZKO M. 1996: Behavior ofwolf(Canis lupus L.) and Iynx (Lynx Iynx L.) and the res­ponse ofbig herbivorous mammals to the presence ofthose predators in the Białowieża Forest. W: "Biodiversity protection of Białowieża Primeval Forest".(red. Paschalis P., Zajączkowski S.) Fund. "Rozwój SGGW", Warszawa: 63-76.

KOSSAK S. 1997a: Gospodarka łowiecka i ochrona zwierzyny w Puszczy Białowieskiej w latach 1991-1997 (część l). Sylwan, 9: 55-61.

KOSSAK S. 1997b: Gospodarka łowiecka i ochrona zwierzyny w Puszczy Białowieskiej w latach 1991-1997 (część 2). Sylwan, 11: 67-81.

KOSSAK S. 1998: Założenia i realizacja proekologicznego modelu łowiectwa w Puszczy Białowies­

kiej. Kongres Leśników Polskich "Las-Człowiek-Przyszłość" , 24-26 kwietnia 1997. Materiały i dokumenty, t. II , Warszawa: 494-496.

58 S. Kossak

LANGVATN R. 1977: Social behaviour and population structure as a basis for censusing red deer po­pulations. XIII ICGB, Atlanta, Georgia, USA, 11-15 March. The Wildlife Society, Wildlife Management Institute: 77-89.

MAZZARONE V., SIEMONI N., PEDONE P., LOVARI c., MATTIlOLI L. 1991: A method ofred deer (Cervus elaphus L.) census during the roaring period in a forested area ofthe northen Apenni­nes (central Italy). XXth Congress of the IUGB, Godollo, Hungary, 21-26 August: 140-145.

MIŁKOWSKI L. 1969: Z doświadczeń nad inwentaryzacją grub~i zwierzyny w Puszczy Białowies­kiej. Łowiec Polski, 22: 4-5.

NASIADKA P. 1994: Metody i techniki inwentaryzacji zwierząt łownych. Biblioteczka Leśniczego,

Zeszyt 38, PUCEK Z., BOBEK 8., ŁABUDZKI L., MIŁKOWSKI L., MOROW K., TOMEK A. 1975: Estimates of

density and numbers ofungulates. Pol. EcoI.Stud., 2: 121-136. SZUJECKI A. 1997: Polityka leśna państwa. W: Leśne Kompleksy Promocyjne - rola, zadania. Sesja

naukowa 21 listopada, Jedlnia. Fundacja "Rozwój SGGW", Warszawa: 5-14.