komorka 2016 [tryb zgodności] - Katedra Histologii CM UJ · 9. Jeżeli białko nie ma odcinka...
-
Upload
nguyenkien -
Category
Documents
-
view
215 -
download
0
Transcript of komorka 2016 [tryb zgodności] - Katedra Histologii CM UJ · 9. Jeżeli białko nie ma odcinka...
2016-03-10
1
KOMÓRKA
Wielkość komórek
Jednostki: 1 μm = 10-3 mm, 1 nm = 10-3 μm
najmniejsze komórki(komórki przytarczyc,niektóre komórki nerwowe) 4-5 μm
przeciętne komórki 20 μm
największe komórki(oocyty, niektóre komórkinerwowe) 100-150 μm
włókna mięśniowe do 30 cmwypustki komórek nerwowych do 1 m
•
Zróżnicowanie komórek
kształt
komórki bezjądrzaste:erytrocyty, płytki krwi,komórki budujące soczewkę oka
komórki wielojądrzaste i zespólnie:
• włókna mięśniowe szkieletowe
• syncytiotrofoblast w łożysku
• osteoklasty
Elementy składowe komórki:Mikroskop świetlny:
• jądro• cytoplazma• błona komórkowa
Mikroskop elektronowy:
Organelle:• rybosomy• siateczka śródplazmatyczna• aparat Golgiego• mitochondria• lizosomy• peroksysomy• centriole
Inne struktury:• cytoszkielet• pęcherzyki (transportowe,
wydzielnicze)• materiały zapasowe
(glikogen, lipidy)
Błona biologiczna - uniwersalny budulec większości organellikomórkowych
Błona biologiczna zbudowana jest z lipidów (głównie fosfolipidów) i białek.
Cząsteczka fosfolipidu część hydrofilna
część hydrofobowa
W środowisku wodnym cząsteczkifosfolipidów tworzą dwuwarstwęo uporządkowanym układzie.Decyduje ona o integralności błony
2016-03-10
2
białka
Białka swobodnie „pływają” w dwuwarstwie lipidowej
Lipidy błon biologicznych:
• fosfolipidy (aminowe i cholinowe)• cholesterol• glikolipidy
Białka błon biologicznych: klasyfikacja
strukturalna:• powierzchniowe• transbłonowe (integralne)
czynnościowa:• strukturalne• enzymatyczne• receptorowe• transportowe
Jedno białko może pełnić kilka funkcji
Białka transbłonowe
Białka powierzchniowe
Błona biologiczna jest barierą dla substancji chemicznych i kontroluje ich transport pomiędzy środowiskiem a komórką i pomiędzy przedziałamiwewnątrzkomórkowymi.
Transport substancji niskocząsteczkowych (transbłonowy)- poprzez zawarte w błonie transbłonowe białka transportowe
1. Kanały
Transport bierny (dyfuzja): zgodnie z gradientem stężeń, bez nakładu energii
Substancje transportowane: jonyPrzykłady: kanały sodowe, potasowe, wapniowe, chlorkowe
zamknięty otwarty
Mechanizm otwierania kanałów
• kanały otwierane zmianą potencjału elektrycznego błony• kanały otwierane ligandem (przyłączeniem cząsteczki sygnałowej)• kanały otwierane mechanicznie
2. Przenośniki
3. Pompy
Transport ułatwiony:zgodnie z gradientem stężeń,bez nakładu energii
Substancje transportowane:aminokwasy, cukry proste,nukleotydy, itp.
Transport aktywny:wbrew gradientowi stężeń,konieczna energia
Substancje transportowane:wszystkie substancjeniskocząsteczkowe
Przykłady: pompa wapniowa,pompa protonowa
zmiana konformacji
zmiana konformacji
Przenośniki i pompy mogą transportować jedną substancję (uniport)albo równocześnie dwie substancje (kotransport)
Przykłady:• Na+-K+ ATPaza (pompa sodowo-potasowa)• H+-K+ ATPaza (wymiennik protonowo-potasowy)• symporter Na+-glukoza
uniport symport antyport
2016-03-10
3
Transport substancji wysokocząsteczkowych i dużych struktur: transport pęcherzykowy
Równocześnie transportowana jest substancja/struktura oraz fragment błony
Błona komórkowa
oddziela komórkę od środowiska zewnętrznego
błonakomórkowa
• najgrubsza• trójwarstwowy obraz w mikroskopie elektronowym• warstwa cukrowców na powierzchni (glikokaliks)• specyficzne glikoproteidy odpowiedzialne za kontakt z innymi
komórkami i z substancją międzykomórkową (cząsteczki adhezyjne)• liczne białka transportowe i receptory• nierównomierne rozmieszczenie ładunków elektrycznych
po obu stronach błony (potencjał spoczynkowy)
glikokaliks
Glikokaliks
Warstwa cukrowcowa na zewnętrznej powierzchni błony komórkowej zbudowana z łańcuchów cukrowcowych połączonych z cząsteczkami białek (glikoproteidów) i lipidów (glikolipidów)
Funkcje:• ochrona komórki przed czynnikami mechanicznymi i chemicznymi• udział w regulacji pobierania substancji przez komórkę (endocytozy)• udział w kontaktowym „rozpoznawaniu się” komórek• pośredniczenie w tworzeniu połączeń komórek ze sobą i z otoczeniem
Glikoproteidy odpowiedzialne za wiązanie siękomórek z otoczeniem (innymi komórkamii substancją międzykomórkową)• kadheryny - wiązanie komórka-komórka• selektyny - wiązanie komórka-komórka• białka z nadrodziny immunoglobulin - wiązanie komórka-komórka• integryny - wiązanie komórka-substancja międzykomórkowa
kadheryny
integryna elementy substancjimiędzykomórkowej
Cząsteczki adhezyjne
Receptoryi sygnalizacjamiędzykomórkowa
Sygnalizacjamiędzykomórkowajest konieczna dla:• normalnego
funkcjonowania komórki
• podziałów• różnicowania• przeżycia
Substancje sygnałowe:• hormony• neuroprzekaźniki• czynniki wzrostowe• cytokiny
FUNKCJONOWANIE
PODZIAŁ
RÓŻNICOWANIE
ŚMIERĆ
Komórka reaguje na sygnałjeżeli posiada specyficzne receptory
dla cząsteczek sygnałowych
receptorbłona komórkowa
cząsteczka sygnałowa
Cząsteczkę rozpoznawaną i wiązaną przez receptor nazywamy ogólnie ligandem
2016-03-10
4
Reakcja komórki zależy od jej możliwościi od rodzaju receptorów (różne receptory wywołują różne reakcje
komórki na tę samą substancję sygnałową)
sygnalizacja endokrynna (dokrewna) sygnalizacja parakrynna
sygnalizacja autokrynna przekaźnictwo nerwowe sygnalizacja kontaktowa
Lokalizacja receptorów zależy od tego, czy cząsteczki sygnałowemogą dostać się do wnętrza komórki
• receptory błonowe (powierzchniowe)• receptory wewnątrzkomórkowe(np. jądrowe, mitochondrialne)
Funkcje:• magazynuje informację genetyczną
(DNA)• powiela informację genetyczną
(replikacja DNA) przed podziałem komórki
• wytwarza rybosomy (jąderko)• steruje syntezą białek w komórce,
kierując w ten sposób wszystkimiprocesami życiowymi
DNA RNA białkotranskrypcja translacja
Główne składniki:• chromatyna• jąderko• otoczka jądrowa
Jądro komórkowe
Chemiczne składniki chromatyny:• DNA• białka
- histony (H1, H2A, H2B, H3, H4)- białka niehistonowe (enzymatyczne,regulatorowe, strukturalne)
Typy chromatyny:• euchromatyna (jasna, luźna,
aktywna transkrypcyjnie)• heterochromatyna (ciemna, zwarta,nieaktywna transkrypcyjnie)- konstytutywna (stała dla wszystkich
komórek, DNA niekodujący)- fakultatywna (zależna od typu
komórki, wynik „wyłączania” genóww trakcie różnicowania)
Budowa chromatyny
Podjednostka: nukleosom• rdzeń - oktamer histonów(2 X H2A, H2B, H3, H4)
• nawinięty fragment DNA(146 par zasad)
Odcinek DNA łączącynukleosomy: 80 par zasad+ histon H1
2016-03-10
5
nukleosom
Budowa chromatyny c.d. DNA
nukleofilamenteuchromatyna
włókno chromatynowe
---------------------------------------------------------
tworzenie bocznych pętli
heterochromatynasuperspirala
---------------------------------------------------------
podział chromosom
Jąderkoprodukuje podjednostki rybosomów
Etapy produkcji podjednostek rybosomów:• transkrypcja rDNA pre-rRNA• cięcie pre-rRNA na mniejsze fragmenty rRNA• przyłączanie białek importowanych z cytoplazmy podjednostki rybosomów
3
2
1
Obszary jąderka:1 - jasne centra włókienkowe - nieaktywny rDNA2 - gęste obszary włókienkowe - pre-rRNA3 - obszary ziarniste - podjednostki rybosomów
Otoczka jądrowakontroluje wymianę substancji pomiędzy jądrem
a cytoplazmą przez znajdujące się w niej pory
Zbudowana z dwóch błon:• błona wewnętrzna z blaszką jądrową (laminy A,B,C)• błona zewnętrzna - kontynuacja błon siateczki
śródplazmatycznejPomiędzy błonami przestrzeń okołojądrowa (do 100 nm)Otoczka jądrowa uważana jest za szczególny obszarsiateczki śródplazmatycznej
Białka kompleksu:• receptory• białka transportowe
Transport jądrowo-cytoplazmatyczny:• z jądra do cytoplazmy:
mRNA, tRNA, podjednostkirybosomów
• z cytoplazmy do jądra: wszystkie białka jądrowe
Jak działa kompleks poru:• małe cząsteczki przechodzą swobodnie• duże cząsteczki są rozpoznawane przez receptory• a następnie przenoszone przez białka transportowe
Kompleks poru jądrowego
białkatransportowe jądro
cytoplazma
Rybosomy - syntetyzują białka
49 białek 33 białkaPolirybosomy (polisomy):rybosomy połączone nicią mRNA(w trakcie translacji)
Podjednostki rybosomów łączą sięw cytoplazmie dopiero po przyłączeniumRNA
- rybosomy związane z błonami siateczki szorstkiej produkują:białka błon biologicznych, białka wydzielnicze, białka lizosomowe
- rybosomy wolne (cytoplazmatyczne) produkują:białka jądrowe, mitochondriów, peroksysomów, cytoszkieletu, cytoplazmy
Docelowa lokalizacja białka zależy od tzw. odcinka sygnałowego: krótkiegofragmentu łańcucha polipeptydowego zlokalizowanego zazwyczaj na jednymz końców cząsteczki białkowej
2016-03-10
6
rybosom
odcineksygnałowy
Białka mają odmienne odcinki sygnałoweumożliwiające wbudowanie ich do:• siateczki śródplazmatycznej• jądra• mitochondriów• peroksysomów• cytoszkieletu
Odcinki sygnałowe są rozpoznawane przez odpowiednie receptoryznajdujące się w docelowych organellach. Po związaniu odcinka sygnałowegoz receptorem, białko zostaje wbudowane do organelli:
• do jądra - przechodzi przez por w otoczce jądrowej• do siateczki, mitochondriów i peroksysomów -
przechodzi przez specjalne „kanały białkowe”,translokony, obecne w ich błonach
Białko może mieć także odcinek „stop” - zazwyczajwewnątrz cząsteczki - powoduje on zatrzymanie białkaw błonie (w ten sposób wbudowywane są białka błon).
Do siateczki białka wbudowywane są podczas translacji,do innych organelli po zakończeniu translacji
Biosynteza białka (na przykładzie białka wbudowywanegodo siateczki śródplazmatycznej)
1. Przyłączenie mRNA do małej podjednostki rybosomu.2. Przyłączenie dużej podjednostki do małej - tworzy się kompletny rybosom.3. Rozpoczęcie translacji - jako pierwszy powstaje odcinek sygnałowy4. Przyłączenie „cząsteczki rozpoznającej sygnał” - SRP - do odcinka sygnałowego5. Przyłączenie kompleksu SRP-odcinek sygnałowy do receptora SRP w błonie
siateczki śródplazmatycznej
SRP
receptori translokon
6. Skierowanie odcinka sygnałowego do translokonu w błonie siateczki - białkozaczyna przechodzić przez błonę.
7. Przyłączenie dużej podjednostki rybosomu do błony siateczki przy udzialebiałek mocujących (ryboforyn) obecnych w błonie.
8. Dalsze przechodzenie białka przez błonę, odcięcie odcinka sygnałowego.9. Jeżeli białko nie ma odcinka „stop”, przechodzi w całości przez błonę
i wewnątrz siateczki ulega sfałdowaniu (przyjmuje strukturę trzeciorzędową).10. Jeżeli białko ma odcinek „stop”, zostaje wbudowane w błonę siateczki
i tam się fałduje.11. Po ukończeniu translacji rybosom rozpada się na oddzielne podjednostki.
Siateczka śródplazmatyczna
szorstka gładka• spłaszczone cysterny • kanaliki• rybosomy • brak rybosomów• receptory dla SRP, translokony, ryboforyny • funkcje:• funkcje: - produkcja lipidów
- synteza białek - neutralizacja leków i trucizn- wstępna glikozylacja białek - gromadzenie jonów Ca2+
(kalciosomy)
Aparat Golgiego
Diktiosom - podjednostka aparatu Golgiego
Bieguny diktiosomu
CIS
- wypukły- błona (5 nm) podobna
do błon siateczki
TRANS
- wklęsły- błona (7,5 nm) podobna
do błony komórkowej- wewnętrzna powierzchnia
błony bogata w cukry
Przez diktiosom „przepływają” (transport pęcherzykowy) fragmenty błonyi białka z siateczki śródplazmatycznej. W trakcie przepływu od bieguna cisdo trans błona i transportowane białka ulegają modyfikacji chemicznej. Błona stopniowo zmienia charakter na podobny do błony komórkowej.
2016-03-10
7
• małe pęcherzyki oddzielają się od siateczki i łączą z błoną diktiosomupo stronie cis
• podczas przechodzenia przez kolejne cysterny diktiosomu, do białek błonyi białek transportowanych wewnątrz pęcherzyków zostają przyłączane grupycukrowcowe (glikozylacja), niekiedy również fosforanowe i siarczanowe
• w ostatniej cysternie po stronie trans białka są sortowane i „pakowane” do różnych pęcherzyków, które oddzielają się od tej cysterny
Proces oddzielania pęcherzyków wymaga współdziałaniatzw. białek okrywających (COP I, COP II, klatryna)
Jak działa diktiosom
Z diktiosomu „wypączkowują” trzy rodzaje pęcherzyków:
• małe pęcherzyki z materiałem do wydzielenia na drodze egzocytozykonstytutywnej
• duże pęcherzyki z materiałem do wydzielenia na drodze egzocytozyregulowanej
• pęcherzyki hydrolazowe zawierające enzymy trawienne -prekursory lizosomów
Funkcje aparatu Golgiego:• przebudowa błon i odnowa błony komórkowej• glikozylacja przepływających białek, ich sortowanie i kierowanie
do różnych pęcherzyków• tworzenie pęcherzyków i ziarn wydzielniczych - udział w procesie wydzielania• tworzenie pęcherzyków hydrolazowych
Egzocytoza
• transport pęcherzyków zawierających substancje do wydzielenia• fuzja pęcherzyków z błoną komórkową - wydzielenie substancji
sygnał
Dwa rodzaje egzocytozy:
• konstytutywna(ciągła, wolna, małe pęcherzyki)
• regulowana(na sygnał, np.nerwowy lubhormonalny),szybka, duże ziarnawydzielnicze
Endocytoza:
• fagocytoza
• pinocytoza• endocytoza receptorowa
2016-03-10
8
Fagocytoza Pinocytoza
• pobierane duże cząstki stałe • pobierany płyn• błona komórkowa „wspina • błona komórkowa wpukla sięsię” otaczając cząstkę
• udział cytoszkieletu • bez udziału cytoszkieletu• potrzebna energia • bez udziału energii• powstają duże pęcherzyki • powstają małe pęcherzyki(fagosomy) (pinosomy)
Endocytoza receptorowa:etapy procesu
1. Przyłączenie ligandów do receptorów na powierzchni błony komórkowej2. Podbłonowa agregacja klatryny, skupienie receptorów i utworzenie
dołeczka okrytego3. Endocytoza - utworzenie pęcherzyka okrytego4. Oddzielenie klatryny od pęcherzyka5. Połączenie pęcherzyka z wczesnym endosomem
wczesny endosom
późny endosom
Endocytoza receptorowa:etapy procesu c.d.
6. We wczesnym endosomie: niskie pH (pompa protonowa), oddzielenieligandów od receptorów, powrót receptorów transportem pęcherzykowymdo błony komórkowej (recyrkulacja receptorów).
7. Przemieszczenie endosomu w głąb komórki - staje się późnym endosomem8. W późnym endosomie: przyłączenie pęcherzyków hydrolazowych
zawierających enzymy trawienne - późny endosom przekształca sięw lizosom
9. Trawienie ligandów
wczesny endosom
późny endosom
Lizosomypęcherzyki, w których zachodzi trawienie wewnątrzkomórkowe;zawierają enzymy trawienne (hydrolazy) i trawione substancje
Lizosomy powstają przez połączenie (fuzję) pęcherzyków hydrolazowychzawierających enzymy trawienne z pęcherzykami zawierającymi substancje,które mają zostać strawione
lizosom
Powstawanie pęcherzykówhydrolazowych
1. Synteza enzymów trawiennych(hydrolaz) w siateczce szorstkiej
2. Transport pęcherzykowyenzymów do diktiosomu a. G.
3. W diktiosomie do enzymówprzyłączane są grupymannozo-6-fosforanu (znacznik)
4. Znacznik rozpoznawany jesti wiązany przez receptoryw błonie ostatniej cysternydiktiosomu po stronie trans
5. Od tej cysterny odrywa siępęcherzyk okryty zawierającyhydrolazy związane z receptorami.
Hydrolazy (esterazy, glikozydazy, peptydazy) mogą trawić wszystkie rodzajesubstancji wysokocząsteczkowych.Hydrolazy w pęcherzykach hydrolazowych są nieaktywne, gdyż związanesą z receptorami.
2016-03-10
9
Pęcherzyki hydrolazowe mogą się łączyć:(1) z pęcherzykami powstałymi w wyniku endocytozy:• z fagosomami• z pinosomami• z późnymi endosomami
- powstają heterolizosomy
fagocytoza
pinocytoza,endocytoza receptorowa LIZOSOM
(2) z pęcherzykami powstałymi w komórce, zawierającymi jej własne struktury(autofagosomami) - powstają autolizosomy
LIZOSOM
Wewnątrz lizosomów panuje niskie pH, w wyniku czego hydrolazyoddzielają się od receptorów, stają się aktywne i trawią zawartew lizosomach substancje.
Produkty trawienia (substancje niskocząsteczkowe) przechodzą przezbłonę lizosomu do cytoplazmy, gdzie mogą służyć do syntezy nowychsubstancji użytecznych dla komórki, lub do produkcji energii.
Receptory dla mannozo-6-fosforanu powracają transportem pęcherzykowym do diktiosomu.
Proteasomy
Białka mogą być również trawione poza lizosomami, przez znajdujące sięw cytoplazmie kompleksy enzymatyczne - proteasomy
Rozpoznawane i trawione przez proteasomy są tylko te białka, którezostały „oznakowane” przez przyłączenie do nich innego białka -ubikwityny
Błonakomórkowa
siateczkaśródplazmatyczna
aparat Golgiego
lizosomy
pęcherzyki wydzielnicze
endosomy
fagosomy,pinosomy,pęcherzykiokryte
pęcherzykihydrolazowe
Transport pęcherzykowy pomiędzy organellami i błoną komórkowąokreślamy jako przepływ błon w komórce
Mitochondria i peroksysomy nie uczestniczą w przepływie błon, zatem(1) namnażają się przez podział i nie mogą powstać de novo, (2) ich błony mają unikatowy charakter i (3) ich białka są syntetyzowane na wolnych rybosomach i posttranslacyjnie wbudowywane do organelli
MITOCHONDRIA
Przedziałymitochondrialne
•
•••
• błona zewnętrzna• błona wewnętrzna (tworzy grzebienie lamelarne lub tubularne)• przestrzeń międzybłonowa• macierz
2016-03-10
10
Błona zewnętrzna:
• białka/lipidy 1:1• poryny - nieselektywna przepuszczalność < 5 kDa• translokony dla importu białek (TOM)
Przestrzeń międzybłonowa:
• kinazy nukleotydów• miejsca kontaktowe (styk obu błon i translokonów)
Błona wewnętrzna:
• białka/lipidy 4:1• specyficzny lipid (kardiolipina)• liczne białka transportowe (w pełni kontrolowany transport)• translokony dla importu białek (TIM)• łańcuch przenośników elektronów• „grzybki mitochondrialne” - kompleks syntazy ATP
Macierz:
• aparat genetyczny (mtDNA, mtRNA, mt-rybosomy)• enzymy cyklu Krebsa• enzymy β-oksydacji kwasów tłuszczowych• ciałka gęste (złogi fosforanów wapnia)
Główna funkcja mitochondriów, produkcja ATP wymagawspółdziałania (1) enzymów cyklu Krebsa, (2) łańcucha przenośników elektronów i (3) syntazy ATP
1
2 3
Trzy składniki łańcucha oddechowego „pompują” protonyz macierzy do przestrzeni międzybłonowej. Powstały gradientprotonowy służy jako źródło energii dla syntezy ATP w „grzybkach”(a także dla aktywnego transportu przez błonę wewnętrzną oraz dlaimportu białek)
Mitchell, Nagroda Nobla 1978
przestrzeńmiędzybłonowa
błonawewnętrzna
macierz
dehydrogenazaNADH
cytochromy b – c1
oksydazacytochromowa
syntaza ATP
Grzybek mitochondrialny (F0-F1 ATPaza) składa się z „nóżki” (F0)zawierającej transporter protonowy i „główki” (F1) - syntazy ATP.Grzybek działa jak „turbina molekularna”
2000 obr/min Boyer & Walker, Nagroda Nobla 1997
F0
transporter protonowy
Inne funkcje mitochondriów:
• β-oksydacja kwasów tłuszczowych• ostatnie etapy syntezy hormonów sterydowych• udział w regulacji poziomu Ca2+ w komórce• produkcja ciepła• udział w procesie apoptozy
2016-03-10
11
Mitochondria zawierają własny aparat genetyczny:• pętlowy mt DNA• wszystkie rodzaje mtRNA• rybosomy• enzymy niezbędne do procesów replikacji,transkrypcji i translacji
... Jednak jest on zbyt ubogi, aby zapewnić organelli pełną autonomię
mtDNA koduje:• 12S i 16S rRNA do rybosomów mitochondrialnych• 22 cząsteczki tRNA• 13 białek błony wewnętrznej
pozostałe białka mitochondrialne są kodowane w DNA jądrowym,syntetyzowane w cytoplazmie na wolnych rybosomachi po translacji wbudowywane do mitochondriów
długość genomu: 16 569 par zasad
podjednostki dehydrogenazy NADH
podjednostki dehydrogenazy NADH
podjednostki oksydazycytochromowej
podjednostkisyntazy ATP
Mitochondria ewolucyjnie wywodzą się z prymitywnych bakterii, które posiadały zdolność do produkcji ATP (teoria endosymbiotyczna)
pierwotnabakteria pierwotna komórka
eukariotyczna
FAGOCYTOZA (?)
SYMBIOZA, TRANSFER GENÓW
mitochondrium jądro
Peroksysomy mają przeważnie formę pęcherzyków, alew niektórych komórkach mogą być różnokształtne
Enzymy peroksysomowe:
• oksydazy peroksysomowe• katalaza• enzymy ß-oksydacji kwasów tłuszczowych• enzymy biosyntezy lipidów• aminotransferazy
Główne funkcje peroksysomów:
• utlenianie różnych substratów, w tym detoksyfikacja• rozkład nadtlenku wodoru• ß-oksydacja długołańcuchowych kw. tłuszczowych• synteza cholesterolu, kwasów żółciowych
i eterolipidów (plazmalogenów)• degradacja puryn
Typ włókien Średnica Białko Funkcja
mikrotubule 25 nm tubulina ruch,podporowa
mikrofilamenty 6 nm aktyna ruch, podporowa
filamenty 10 nm różne podporowapośrednie białka
Cytoszkielet
2016-03-10
12
- +
Mikrotubule
rureczki zbudowane z tubuliny
Dynamiczne (wydłużają sięi skracają)
koniec „+” - wydłużaniekoniec „-” stabilny, zazwyczajzakotwiczony w pobliżu centrioli
tubulina
protofilament
Mikrotubule nietrwałe (cytoplazmatyczne)Mikrotubule trwałe (po zakończeniu wzrostu nie rozpadają się):• neurotubule w wypustkach komórek nerwowych• mikrotubule budujące złożone struktury: rzęski, witki i centriole
W strukturach mikrotubule łączą sięw dublety lub triplety
Aksonema rzęsek i witek:9 obwodowych dubletówi 2 mikrotubule centralne
Centriola: 9 obwodowych tripletów, para centrioli = centrosom
Centriole i otaczający je materiałzawierający tubulinę Gindukują i regulują wzrost mikrotubulcytoplazmatycznych(centrum organizacji mikrotubul)
Mikrofilamenty (filamenty aktynowe)
zbudowane z aktyny
-- +
• nietrwałe• twałe (w połączeniach międzykomórkowych, w niektórych komórkach
nabłonkowych - sieć krańcowa, w kom. mięśniowych)
Za zjawiska ruchu komórkowego odpowiedzialne są tzw. mechanoenzymy (białka motoryczne), które wykorzystując energię z ATP „kroczą” po powierzchni mikrotubul i mikrofilamentów
E
E
mikrotubula
- +
Po powierzchni mikrotubul mogą„kroczyć” dwa mechanoenzymy:• dyneina - w kierunku końca „-”• kinezyna - w kierunku końca „+”
dyneina kinezyna
Do mechanoenzymów mogą się przyczepiać różne struktury, które są w ten sposób transportowane wzdłużmikrotubul, „jak po szynach”:
• pęcherzyki• organelle (ruch organelli)• chromosomy• duże białka
mikrotubula
2016-03-10
13
Po powierzchni filamentów aktynowych może kroczyć tylko jedenrodzaj mechanoenzymu: miozyna, wyłącznie w kierunku końca „+”.Filamenty aktynowe zakotwiczają się tym końcem w błonie komórkowej,a układ ten odpowiada za zjawiska ruchowe, w których uczestniczy błona:
tworzenie wpukleń i fałdówbłony, wysuwanie i wciąganiewypustek (fagocytoza,ruch pełzakowaty): miozyna I
skurcz komórki: (np. komórkimięśniowe): miozyna II(agreguje w filamentymiozynowe)
Filamenty pośrednie
• zbudowane z łańcuchów białkowychskręconych w formę liny (wytrzymałeelastyczne)
• nie współpracują z mechanoenzymami,pełnią wyłącznie funkcje podporowe(wewnątrz komórki i w połączeniachmiędzykomórkowych)
• są zbudowane z różnych białek,zależnie od miejsca występowania
Nazwa Białka budujące Występowanie
laminy jądrowe laminy A i B jądra wszystkich komórek
filamenty keratynowe cytokeratyny komórki nabłonkowe
filamenty wimentynowe wimentyna komórki tk. łącznej
filamenty desminowe desmina komórki mięśniowe
filamenty glejowe GFAP (kwaśne komórki neuroglejuwłókienkowebiałko glejowe)
neurofilamenty białka komórki nerwoweneurofilamentów
Materiały zapasowe i wtręty cytoplazmatyczne
glikogen
krople lipidowe
wtręty krystalicznei parakrystaliczne
ziarna barwnika
Śmierć komórki:• martwica (nekroza)• apoptoza (zaprogramowana śmierć)
Martwica:- przerwanie błony komórkowej- zahamowanie procesów życiowych- rozpad komórki- odczyn zapalny
Apoptoza:- aktywacja kolejnych genów (program)- produkcja i aktywacja szczególnych białek
Czynniki wywołujące apoptozę:• uszkodzenie DNA• określone cząsteczki sygnałowedziałające na tzw. „receptory śmierci”
• brak składników odżywczych lubczynników wzrostowych
nekroza apoptoza
fragmentacja DNA
„pączkowanie” błony
tworzenie ciałek apoptotycznych
Faza indukcji:• aktywacja receptorów śmierci lub produkcjaspecyficznych białek indukujących apoptozę
• uwalnianie cytochromu c z mitochondriów
Faza egzekucji:• aktywacja kaspaz (enzymów proteolitycznych)• trawienie białek wewnątrzkomórkowych• zaburzenie procesów metabolicznych• śmierć komórki
Morfologiczne cechy apoptozy:• fragmentacja DNA• rozpad jądra na kilka fragmentów • zagęszczenie cytoplazmy• rozpad komórki na małe fragmenty (ciałkaapoptotyczne) otoczone błoną