Ewolucja3

INSTYTUT PALEOBIOLOGII PAN

MUZEUM EWOLUCJIZAKAD PALEOBIOLOGII I EWOLUCJI UW

URZD GMINY PAWONKW

ISSN 1730-48

WARSZAWA 2008

LisowiceJak dinozaury

opanoway wiat?

Nr 3

, sie

rpie

20

08

Wykopaliska w wyrobisku cegielni Lipie lskie w Lisowicach otworzyy okno na wiat sprzed nieco ponad dwustu milionw lat, z koca okresu triasowego. Obraz okaza si zaskoczeniem dla paleontologw. Trwa-li dotd w powszechnym przekonaniu, e przejcie od czasw dominacji gadw ssakoksztatnych do ery panowania na Ziemi ogromnych dinozaurw dokonao si w wyniku serii wiatowych katastrof powoduj-cych wymieranie kolejnych rodzajw gadw ssakoksztatnych i zastpowaniu ich wci nowymi rodzajami dinozaurw. Przemiany te miay by zainicjowane przez ekspansj drapienych dinozaurw, ktre zepchny drapiene gady ssakoksztatne, ewoluujce tymczasem w stron ssaczej anatomii, do niszy drobnych noc-nych drapienikw. Tym naszym przodkom w linii prostej przyszo 150 mln lat czeka na upadek dinozaurw, by przej po nich panowanie nad wiatem. Rolinoerne dinozaury miay wyprze wegetariaskie gady ssakoksztatne z pewnym opnieniem, ale proces ten mia si zakoczy ich wymarciem 220 milionw lat temu. Tymczasem w Lipiu lskim wiksze od wszystkich dotd znanych rolinoerne gady ssakoksztatne dicynodonty dwadziecia milionw lat po swoim rzekomym zejciu ze sceny wspwystpuj z najdawniej-szymi znanymi w wiecie wielkimi dinozaurami! Co wicej, w towarzystwie licznych innych pazw i gadw.

Rezultaty wykopalisk s wci przedmiotem bada paleontologw z Instytutu Paleobiologii PAN i Wydziau Biologii Uniwersytetu Warszawskiego. Pierwsze ciepe wci wyniki tych bada i eksponaty najbardziej imponujcych wy-preparowanych ju koci, tropw oraz innych szcztkw zwierzt i rolin z koca triasu mona obejrze w Lisowicach. Miejscowa spoeczno, przy wsparciu wadz gminy Pawonkw, zorganizowaa muzeum paleontologiczne, ktre jest znakomitym uzupenieniem ekspozycji i wykopalisk w lecym nieopodal Krasiejowie.

Zapraszamy do zwiedzania!

Ekspozycja muzealna zostaa zorganizowana przez Stowarzyszenie Rozwoju Soectwa Lisowice w Wojewdztwie lskim (Pre-zes Zarzdu Renata Piosek, vice-prezes Marek Byszcz) i Urzd Gminy Pawonkw oraz Soectwo Lisowice (sotys Marian Maka) przy wsparciu finansowym Rady Gminy.

Ekspozycja

JAK DINOZAURY OPANOWAY WIAT?

Badacze skamieniaoci z Lipia lskiego z widocznym wysikiem trzymajcy w rkach najbardziej imponujce eksponaty: od lewej Grzegorz Niedwiedzki (doktorant z Wydziau Biologii UW) z koci udow dicynodonta, Jerzy Dzik (profesor PAN i UW) z koci udow dinozaura i Tomasz Sulej (adiunkt w Instytucie Paleobiologii PAN) z koci ramieniow dicynodonta.

MUZEUM PALEONTOLOGICZNE w Lisowicach

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 1

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnych

SPIS TRECI

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnychJerzy Dzik, Grzegorz Niedwiedzki & Tomasz Sulej

Niezwyke bogactwo fauny i flory koca triasu z Lisowic koo Lublica zaskakuje przez kontrast z dotychczasowym ubstwem znalezisk z tej epoki geologicznej w Polsce. Wstpne wyniki bada pozwoliy ju na prowizoryczn rekonstrukcj budowy ciaa najwikszych sporod wczesnych gadw.

Ryby pancerne z Gr witokrzyskich Piotr Szrek

Gry witokrzyskie od dawna dostarczaj doskonale zachowanych skamieniaoci ryb pancernych dewoskiego wieku. Nowe znaleziska w warstwach wapieni osadzonych w pnodewoskim morzu daj nadziej na poznanie kocowych stadiw ewolucji tych przeraajcych rozmiarami i wci tajemniczych zwierzt.

Dinozaury w nauce polskiej Magdalena Borsuk-Biaynicka

Organizowane przez Zofi Kielan-Jaworowsk ekspedycje na Pusty-ni Gobi day moliwoci badania wymarych zwierzt nieznanych wwczas w Polsce. Szczeglne zasugi w poznaniu mongolskich dinozaurw ma niedawno zmara profesor Instytutu Paleobiologii PAN Halszka Osmlska.

Pochodzenie i ewolucja skjekAleksandra Skawina

W dwu ostatnio odkrytych stanowiskach kopalnych pnego triasu na lsku w Krasiejowie i Lisowicach masowo wystpuj szcztki sodkowodnych maw o nadzwyczajnym stanie zachowania. Przetrway nawet ich delikatne skrzela! Waciwe wykorzystanie nowych danych wymaga przedstawienia ich na tle dzisiejszej wiedzy o ewolucji tej grupy miczakw.

Profesor Roman Kozowski jakim go zapamitaemAdam Urbanek

Tworzc warszawsk szko paleontologii Roman Kozowski otworzy przed swoimi nastpcami moliwoci dziaania na polu wiatowej nauki. Adam Urbanek znakomicie wykorzysta t szans. Nada biologiczny sens mechanizmom rozwoju kolonii graptolitw, ktrych pokrewie-stwa zostay ustalone przez jego mentora, a swoimi pionierskimi bada-niami pooy podwaliny pod polsk paleontologi ewolucyjn.

Czy istnieje inteligentny plan rozwoju ycia na Ziemi?Jerzy Dzik

Modna od niedawna ideologia inteligentnego projektu (intelligent design) jest mniej prostack od pierwowzoru modyfikacj kreacjonizmu. Miast jednorazowego aktu stworzenia, zakada sta zewntrzn interwencj w proces ewolucji. Jest to wic koncepcja permanentnego cudu w historii ycia na Ziemi. Co pozostaje w sprzecznoci z podstawowymi zasadami metody naukowej.

2

22

28

35

43

54

Biuletyn Muzeum Ewolucji Instytutu Paleobiologii PANPaac Kultury i Nauki (wejcie od ul. witokrzyskiej)

ISSN 1730-48

RedakcjaJerzy [email protected]

Biuletyn Muzeum Ewolucji EWOLUCJA jest wydawnictwem ukazujcym si nieregularnie. Zamieszcza artykuy popularyzujce wiedz o historii organizmw i ich rodowiska, a szczeglnie o uwarunkowaniach i mechanizmach ewolucyj-nych przemian przyrody.

Nr 3

, sie

rpie

20

08

2 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008

o niedawna uprawianie w Polsce solidnej paleontologii krgowcw kojarzyo si wycznie z ekspedy-cjami do odlegych krajw. Nie cakiem susznie, bo wiatowe

uznanie przynioso przecie przedwojennym krakowskim i lwowskim badaczom odkrycie w nieodlegej ukraiskiej Staruni zakonserwo-wanych w wosku ziemnym i solance trupw nosorocw wochatych i mamutw. Prawd jednak jest, e pierwszemu paleontologowi krgowcw dziaajcemu w naszym kraju Wadimirowi Prochorowiczowi Amalickiemu, profesorowi Cesarskiego Uniwersytetu War-szawskiego i dyrektorowi Warszawskiego Instytutu Politechnicznego, przyszo przed-sibra wyprawy badawcze nad odleg P-nocn Dwin dla pozyskania materiau do bada. Zgromadzi w ten sposb wielk kolekcj permskich gadw ssakoksztatnych oraz wielkich pazw i parejazaurw, ktra w midzywojniu staa si osnow Moskiew-skiego Instytutu Paleontologicznego. P wieku pniej zaoycielka warszawskiego Muzeum Ewolucji Zofia Kielan-Jaworowska swoje marzenia poznania stadiw przejcio-wych midzy nowoczesnymi ssakami i gadami ssakoksztatnymi realizowaa na mongolskiej Pustyni Gobi. Wraz z malekimi kredowymi ssakami trafiy dziki niej do Instytutu Pale-obiologii PAN w Warszawie imponujce szkie-lety dinozaurw i wspczesnych im zwierzt sprzed siedemdziesiciu milionw lat.

Spord ziem dzisiejszej Polski lsk mia szczeglne predyspozycje, by sta si zapleczem bada pradawnych zwierzt krgowych. Przez dziesitki milionw lat, w rnych epokach geologicznych, osadzay si tu bowiem pokady piasku, gliny i wapienia na przedpolu Sudetw i tektonicznych masyww Maopolski. Z pou-dnia trafiay do nich szkielety zwierzt ldowych a wodnych z pnocy. Ju w czasach Wadimi-ra Amalickiego badacze z Uniwersytetu Wro-

cawskiego i innych uczelni niemieckich znaj-dowali szkielety morskich gadw i izolowane koci w morskich wapieniach lskiego triasu, a z rzadka take w kontynentalnych osadach permu i trzeciorzdu. Jaskiniowe brekcje kostne dostarczay fragmentarycznego materiau, do bada faun miocenu i pliocenu Sudetw i re-gionu Czstochowsko-Krakowskiego. Ogromne naukowe znaczenie ma wci opracowywana, odkryta przed trzydziestu laty, wczesnotriaso-wa brekcja kostna z Czatkowic pod Krakowem. Z niej pochodz m.in. jedne z najstarszych w wiecie szcztkw ab. Prawdziwie zaskaku-jce byo jednak dopiero odkrycie ogromnego pnotriasowego zoa kostnego w Krasiejowie koo Ozimka. Po dwu stuleciach bada geolo-giczno-paleontologicznych tego regionu zdawao si bowiem niepodobiestwem, by mona byo przeoczy co rwnie spektakularnego. C jednak powiedzie o kolejnym znalezisku w nie tak odlegych Lisowicach, w cegielni dziaajcej przecie w tym miejscu prawie od stulecia?

Historia odkrycia

Lisowice to dua lska wie zlokalizowana bli-sko granicy gmin Pawonkw i miasta Lublica, za-tem na pograniczu przyrodniczych regionw Nizi-ny lskiej i Wyyny Krakowsko-Czstochowskiej. W obrbie nowoytnego pastwa polskiego Liso-wice s dopiero od trzeciego powstania lskiego w 1921 roku. Administracyjnemu przyblieniu t drog Lublica zawdzicza powstanie cegielnia w przysiku Lipie lskie pozostajcym czci soectwa Lisowice. Zbudowa j w 1928 roku Szpi-tal Psychiatryczny w Lublicu. Przetrwaa jedynie do 1942 roku, kiedy poar zniszczy budynek pieca wypaowego i dopiero w 1957 roku zakad zosta odbudowany. Od roku 1996 jest dzierawio-ny przez yczliwego badaczom Janusza Ataniela a wacicielem jest Przemysaw Kna. To tu od kil-ku lat prowadzimy wykopaliska.

Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnychJerzy Dzik, Grzegorz Niedwiedzki & Tomasz Sulej



Trudno dzi dociec, kto pierwszy znalaz skamieniaoci w wyrobisku cegielni w Lipiu lskim. Zapewne mieli nieznanych nam poprzednikw geolodzy z Uniwersytetu War-szawskiego Ryszard Fuglewicz i Piotr nie-ek, ktrzy w prbkach skalnych zidentyfi-kowali eskie zarodniki (czyli makrospory) bagiennych rolin widakowych pokrewnych dzisiejszemu poryblinowi. Opublikowali ar-tyku o nich w 1980 roku. Kilka lat pniej, w polodowcowych piaskach lecych nad zoem znalezione zostay ciosy mamuta. Jeden z nich trafi do miejscowej szkoy. To odkrycie zainspirowao do poszukiwa Mar-ka Byszcza, pracownika cegielni. Sugerujc si informacjami geologicznymi zawartymi w dokumentacji zakadu sdzi wtedy, e kolekcjonuje drewno kopalnych rolin, ale w jego zbiorach niewiadomie znalazy si te fragmenty koci triasowych gadw.

Okoo roku 2006 w poszukiwaniu pirytu do wyrobiska trafi kolekcjoner mineraw Ro-bert Borzcki. Znalaz szcztki kostne, ktre pokaza innemu entuzjacie geologii Pio-trowi Menduckiemu. Ten przesa jednemu z nas (TS) spory uamek koci do ekspertyzy. Zbiego si to w czasie z prezentacj zdj ko-ci znalezionych przez Roberta Borzckiego na forum internetowym www.paleontologia.pl bez podania lokalizacji stanowiska kopalnego. Mo-derator forum Dawid Surmik, student paleon-tologii, rozumnie zablokowa dyskusj na temat znalezisk i skierowa Roberta do fachowcw.

Historia ta klarownie pokazuje, jak wiel-kie znaczenie ma wyksztacenie i obywatel-ska postawa modych ludzi dla wykorzysta-nia zasobw kraju, rozwoju jego regionw i wiatowego postpu wiedzy. Cegielni w Li-piu odwiedzalimy (JD) wielokrotnie i bez-skutecznie od ponad dwudziestu lat, w tym czasie nie byo bowiem eksploatowane zoe kostne. Gdyby nie pojawienie si modych adeptw geologii w odpowiednim czasie

i miejscu, skarby lskiej ziemi przerobione zostayby na cegy lub rozpady si w proch na wietrze i deszczu.

Skutkiem tych doniesie bya nasza (TS & GN) wycieczka do Lipia w maju 2006. Bez trudu znalelimy liczne koci i ma rybi usk w pierwotnym zou. W lipcu rozpo-czlimy profesjonalne wykopaliska. Ich rezultatem byy liczne okazy, w tym pikna ko udowa duego drapienego dinozau-ra oraz gwki olbrzymich koci, udowej i piszczelowej, gada (jak dzi wiemy) ssako-ksztatnego. W sierpniu, po drodze z uro-

Pnocna ciana wyro-

biska cegielni

w Lipiu lskim

z kociononym szarym

iowcem

w dole.

Profile geologiczne

zoa w Lipiu lskim

i ich lokalizacja pokazana na

blokdiagramie pnocno-zachodniej

czci wyrobiska.


czystego otwarcia muzeum w Krasiejowie, kolejne znalezisko (JD) koci w konkrecji, tak duej, e we dwch z trudem donielimy j do samochodu, niespodziewanie objawio si to stanowisko paleontologiczne w cakiem nowym wietle. Po odpreparowaniu skamie-niao okazaa si kompletn koci ramien-n gada ssakoksztatnego dicynodonta. Wprawio to nas w osupienie, bo zwierzta z tej grupy nie byy dotd znane z pnego triasu Europy, a przecie od czasu rozpo-czcia wykopalisk w Krasiejowie marzenia o znalezieniu gadw ssakoksztatnych byy staym tematem wieczornych rozmw. Przy-byo entuzjazmu i w rezultacie do zakocze-nia sezonu wykopaliskowego 2006 roku ko-lekcja koci ulega powanemu wzbogaceniu, rwnie dziki wsparciu kierownictwa cegiel-ni i cikiego sprztu.

Wykopaliska nastpnego roku finansowane byy z grantu badawczego Ministerstwa Nauki (dla TS). Rozpoczlimy je ju w pocztkach marca od wydobycia ze ciany wyrobiska koci szczkowej, uchwy i innych koci czaszki dra-pienego dinozaura. Kolejne wyjazdy przyniosy znaleziska tropu maego trjpalczastego dinozau-ra (trzy stpnicia) i nagromadzenie koci gada ssakoksztatnego. W sierpniu 2007 roku rozpo-cz si studencki obz z udziaem modziey z caej Polski (22 osoby). Dziki yczliwoci mieszkacw i wadz Lisowic znalelimy zakwa-terowanie w budynku Centrum Spoeczno-Kultu-ralnego w salach Koa Gospody Wiejskich.

Zamierzamy kontynuowa wykopaliska i ba-dania znalezisk. W niniejszym artykule chcemy przedstawi ich bardzo wstpne rezultaty. Bez wtpienia przysze lata wprowadz do spraw tu dyskutowanych uzupenienia i ucilenia, a moe cz z wnioskw okae si nietrafna. Na tym jednak polega przecie postp wiedzy.

Geologia

Zoe iowcw i muowcw w Lipiu l-skim wyania si na powierzchni ziemi u podna krawdzi paskowyu zbudowanego z odpornych na wietrzenie wapieni. To forma-cja skalna zwana wapieniami wonickimi. Ich jednorodna wewntrzna struktura i czste skrze-mienienia sugeruj, e to osad mineralnych r-de bijcych ze szczelin w rejonie uskokw tek-tonicznych i zmieniajcych wczesne otoczenie w rozlege bagnisko. Znakomity badacz geologii lska (a rwnie Gr witokrzyskich) i pro-fesor Uniwersytetu Wrocawskiego Ferdinand Roemer znalaz w trawertynowej odmianie tego wapienia odciski lici paproci Clathropteris i opublikowa to w 1867 roku. To jedna z pier-wotnych form paproci drobnozarodniowych, do ktrych naley wikszo paproci z euro-pejskich lasw (poza reliktowym dugoszem Osmunda i paroma rzadkimi i drobnymi rodza-jami). Podobnie jak nasze paprocie nie miay pni, lecz poce si kcza, z ktrych wyra-stay licie o widlasto rozgazionej gwnej osi z wachlarzowato ustawionymi pierzastymi listkami. Najdawniejsze znaleziska flory z Cla-thropteris znane s z poudniowo-wschodniej Azji. Stamtd wraz z wilgotnym klimatem roz-przestrzenia si pod koniec triasu do Europy i Grenlandii, by pniej zaj ziemie dzisiej-szych Ameryk. Znalezisko to sugeruje wic, e wapie wonicki powsta pod koniec okresu triasowego w epoce retyku.

Pooenie dzisiejszych kontynentw

pod koniec triasu i rozprzestrzenienie

morza Rhaetavicula contorta

w rodkowej Europie (jasnoniebieskie)

oraz rodowisk sodkowodnych

(zielone) i rejonw dominowania

przybrzenej i ldowej

sedymentacji piaszczystej (te).

Przewarstwienie czerwonej

kopalnej gleby w obrbie

rzecznych muowcw

w grnej czci profilu

Lipia lskiego.




Stromatolit laminowana

struktura wapienna

powstaa w wyniku

wytrcania si wglanu

wapnia na macie sinicowej

porastajcej otoczak

dolomitu; w Lipiu lskim

stromatolity zwykle

formoway si na muszlach

maw.

Fragment licia

niezidentyfikowanej

rodzajowo paproci.

Pk lici z wierzchoka

pdu i pojedynczy

duy li nalece

by moe do miorzbu

Schmeissneria.

W Lipiu lskim w skamieniaoci obfitu-je ciemnoszary i szary wapnisty muowiec, ktry osadzi si prawdopodobnie w staro-rzeczu. yy w nim mae podobne do dzi-siejszych skjek a w wodzie pluskay si ryby o lnicych uskach, sodkowodne rekiny i rnorodne drapiene pazy. Zbiornik okreso-wo wysycha, ale ryby dwudyszne byy zapewne w stanie przetrwa niekorzystny czas do kolejne-go mokrego sezonu. Po nadejciu deszczw w okresowych kauach mnoyy si drobne skoru-piaki konchostraki. Z okolicznych lasw wody powodziowe i rzeczne przynosiy gazie i pnie drzew, bloki wgla drzewnego i trupy zwierzt. Drobnoziarnisty piaskowiec powsta z osadu zo-onego przez prd rzeki, jak tego dowodzi prze-ktne warstwowanie skutek narastania zboczy rzecznych ach. Oprcz ziaren kwarcu zawiera spor domieszk skaleni i innych mineraw z raczej wieej zwietrzeliny ska metamorficz-nych i wulkanicznych. Ich rdem by zapewne mody wwczas grotwr Sudetw.

Ciemne zabarwienie osadu, wskazujc na sabe napowietrzenie dowodzi te, e formacja skalna odsonita w cegielni zawdzicza swoje powstanie warunkom odmiennym od zoa w Krasiejowie. Czerwona barwa rzecznych muowcw z Krasiejowa i gbokie szczeli-ny w licznych horyzontach gleby kopalnej s przejawem naprzemiennego nastpstwa pr suchych i mokrych. W porze suchej tlen bez trudu penetrowa wzdu szczelin do wntrza gleby przemieniajc zwizki elaza w utlenione rdzawe mineray. W Lisowicach pory roku tak bardzo si od siebie nie rniy i stale wilgotna skaa nie dawaa wietrzeniu szczeglnych mo-liwoci. Mona wic domniemywa, e zoe w Lipiu lskim zawdzicza powstanie jednej z wilgotnych epok klimatycznych pod koniec

okresu triasowego. Paradoksalnie, w niedalekiej od-legoci musiay si znajdowa wyyny poro-nite sucho-lubnymi lasami iglastymi podat-nymi na okresowe poary, skoro wody przynosiy zway w-gla drzewnego.

Badania geologiczne w tym rejonie prowadzi od kilku lat Joachim Szulc z Uniwersytetu Jagielloskiego, ktrego zdaniem warstwy te s wieku podobnego do odsonitych w Krasiejowie.

Geografia rodkowej Europy w pnym tria-sie. Kierunek namagnesowania mineraw elazistych zawartych w skaach triasowych przez wczesne pole magnetyczne Ziemi wskazuje, e Lipie lskie znajdowao si midzy 20 a 30 rwnolenikiem. Wszyst-kie dzisiejsze kontynenty tworzyy jed-no superkontynent Pangea. Pnoc naszego regionu bya skrajem wielkiego rodkowoeuropejskie-go obnienia, zagbiajcego si w erze mezozoicznej i zapeniane-go masami piaszczystego, ilastego i wapiennego osadu. Okresami wy-peniao je morze i tak si te dziao pod koniec triasu. Morze retyckie pozostawio osady ze skamieniao-ciami na poudniu Anglii, w pnoc-nych Niemczech i na poudniu Szwecji (w Skanii). Nie wiemy, jak daleko signo


w gb Polski, ale rekiny w rzece Lisowic suge-ruj, e wpywaa bezporednio do sonych wd, zapewne gdzie na pnoc od Czstochowy. Za wyniesionym wwczas regionem krakowskim

na poudniu by brzeg karpackiego i alpejskiego tropikalnego oceanu Tetydy.

Zapis rodowiska w skale. W Lipiu lskim wy-dobywa si do wyrobu cegie surowiec o zmien-nej zawartoci mineraw ilastych, drobnych ziaren piasku kwarcowego i wglanu wapnia. W wyrobisku da si zbada 12 metrw miszo-ci skay. Warstwy zapadaj pod ktem 712

ku NW. Najniej s szaro-zielonkawe, oliwko-we i brunatne skay muowcowe i piaskowcowe pochodzenia rzecznego. Miejscami s na nich szare drobnoziarniste osady ilasto-muowcowe powstae zapewne w zakolu rzeki, z licznymi szcztkami rolin. Obocznie przybieraj one czerwonawe i brunatne barwy i trac warstwo-wanie, co wskazuje formowanie si gleby na rzecznych achach. W osadach tych zdarzaj si piaskowcowe awice (gruboci do 2030 cm) i wiksze jednostki skalne (okoo 1,5 m) zawie-rajce przewarstwienia ilaste i muowcowe. Pro-cesy glebowe byy wic jedynie lokalne.

Z rozprzestrzenienia tych rodzajw ska wyni-ka, e powstaway one w rodowisku okresowo wysychajcego pytkiego zbiornika wodnego (playa) i poza korytem meandrujcej rzeki, czyli w jej odnogach (w argonie geologicznym to gli-fy krewasowe), starorzeczu i rwni zalewowej.

Najlepszym surowcem dla cegielni s sza-re czy zielonkawe a miejscami brunatne skay z du zawartoci mineraw ilastych (iowco-wo-muowcowe), ktre zajmuj rodkow cz profilu wyrobiska w Lipiu lskim. Ich warstwy s niewyrane i cienkie z poziom laminacj o rnej wyrazistoci i gruboci lamin. Oznacza to, e drobiny osadu wypaday ze stojcej, a nie pyncej wody. Utwory te interpretowane s wic jako osady okresowego pytkiego rozlewi-ska (playa) lub starorzecza czy maego jeziora.

W skaach tych czste s lady po korzeniach rolin i poziomy kopalnej gleby, widoczne na p-nocnej cianie wyrobiska. Warstwy niedojrzaej gleby s rnej gruboci (od kilku do kilkunastu centymetrw), o rnym stopniu i formie zacho-wania ladw korzeni rolin. lady po korzeniach s najczciej uwglone, rzadko maj posta kanaw, wok ktrych wystpuj zielonkawe odbarwienia, lub form sieci drobnych, zabli-nionych, ale odbarwionych ladw. Na podwie-trzaych cianach mona take obserwowa cha-rakterystyczn dla gleby struktur gruzowat. W stropie poziomy glebowe ograniczone s awic piaskowca, muowca lub ilastomuowcow.

W tej czci profilu geologicznego w Li-piu lskim wystpuj te konkrecje wapien-ne i przewarstwienia zlepiecw zoonych

Gazki drzewa iglastego

by moe nalece

do Hirmeriella.




z drobnych uamkw wapiennych, wapnistych muowcw i iowcw, ktre zapewne powstay w wyniku niszczenia poziomw koncentracji wglanu wapnia w glebie (caliche).

Najwysz cz profilu na pnocnej cia-nie kopalni stanowi pakiet o miszoci oko-o 3 metrw awic piaskowcw i muowcw, ktre z punktu widzenia pracownikw cegiel-ni s ponnymi przerostami w zou. Liczba i grubo awic jest zmienna obocznie na roz-cigoci kilkudziesiciu metrw. Zarwno dolna jak i grna powierzchnia pakietu jest nierwna, erozyjna, podcielona czsto wa-piennym zlepiecem i brekcj (by moe to brekcja lisowska rozpoznana w 1836 roku przez Georga Puscha w nieodlegym Liso-wie). Grubo tej warstwy nie przekracza 20 cm i miejscami przeplata si z osadem pia-skowcowo-muowcowym.

Najgrubsze awice piaskowcw (do 2030 cm) s drobnoziarniste z domieszk grubszych frakcji w dolnej czci awicy. Wykazuj cha-rakterystyczne cechy dla osadw koryta rzeki i spoczywaj na paskich lub nieco wklsych powierzchniach wyerodowanych w szarych osa-dach ilastych. Piaskowce s zazwyczaj porowate, warstwowane przektnie w maej skali. W grze poszczeglnych awic bywaj mae zmarszczki prdowe (ripple marks). W najniszych cz-ciach awic oraz na granicach zestaww lamin przektnych jest domieszka grubszego kwarcu oraz okruchw wieo wymytego iowca czy wapienia. S te (miejscami w znacznych ilo-ciach) uamki odyg rolin i wgla drzewne-go, konkrecje fosforanowe oraz otoczaki pia-skowcowe i muowcowe z lokalnego materiau. Zdarzaj si nieregularne bryy wglisto-ilaste o rednicy do kilku centymetrw.

Ciesze awice (2 do 10 cm) wykazuj war-stwowanie zmarszczkowe. Niekiedy w wyszej czci wystpuje warstwowanie riplemarkowe, a w dolnej przektne. Znaczna zawarto orga-nicznego pigmentu podkrela przebieg warstwo-wania. Mae zmarszczki s dobrze zachowane na powierzchniach awic jako prdowe riplemarki proste, jzykowe i nieregularne. Liczne s bruzdy prdowe, pogrzy, lady uderze, szczeliny z wy-sychania (o zrnicowanej morfologii), oraz la-dy dziaalnoci yciowej zwierzt bezkrgowych i tropy krgowcw.

W przewarstwieniach wystpuj poziomo laminowane oliwkowe osady drobnoziarniste. Partiami wystpuj cienkie (kilka mm) warstew-ki iowca i muowca (heterolit) wskazujc na przemienne osadzanie si w wodzie spokojnej i wzburzonej. Powierzchnie oddzielnoci pokrywa

zielonkawy iowiec ze szcztka-mi rolinnymi. Najprawdopo-dobniej piaskowce i muowce te s osadami zaleww w obrbie rozgazie rzeki lub pytkiego efemerycznego zbiornika.

Wiek geologiczny. Skay po-dobne do eksploatowanych w Lipiu lskim przewiercone zostay w otworze badawczym Lesieniec IG 1, gdzie natra-fiono na nie na gbokoci 18,542,0 m. Okoo 150 m gbiej znajduj si czerwone muowce osadzone w rzekach lub okresowych wysychajcych rozlewiskach (wspominana ju playa) odpowiadajce utworom skalnym znanym z odlegego o okoo 25 km na zachd Krasiejowa. Z same-go nastpstwa warstw skalnych wynika wic, e znaleziska paleontologiczne w Lipiu s znacz-nie modszego wieku geologicznego w obrbie pnego triasu od zoa kostnego Krasiejowa. Nie mog by starsze od jednostki czasu geo-logicznego rozdzielajcej warstwy Krasiejowa od prawdopodobnie koczcego trias wapienia wonickiego.

Dawne prby oszacowania wieku geolo-gicznego poszczeglnych jednostek skalnych pnego triasu lska polegay na ryzykow-nym porwnywaniu ich nastpstwa z lepiej datowanymi jednostkami skalnymi poudnio-wych Niemiec lub na zwykym zgadywaniu. S ju tylko czci historii nauki po rozpozna-niu w Krasiejowie gatunkw pazw i gadw o znanym przebiegu ewolucji i po sprecyzowa-niu znaczenia jednostek czasowych pnego triasu przez badaczy skamieniaoci przewod-nich ze rodowisk morskich (gdzie zostay wy-znaczone ich wzorce).

Mimo to nie jest jednak atwo sprecyzowa da-towanie warstw z Lipia lskiego tak, by bd nie przekracza kilku milionw lat. Przyjmuje si, e granica z okresem jurajskim przypada na okoo 200 mln lat temu, za pocztek ostatniej epoki triasu retyku (Rhaetian) na 202 mln. Karnik (Carnian), w ktrego czasie powstao zoe kost-ne Krasiejowa trwa od okoo 237 do 227 mln lat, za midzy tymi datami trwa noryk (Norian). To bardzo przyblione szacunki, ktre przyjdzie zapewne jeszcze zmieni o miliony lat. Pytanie, ktre stoi przed nami, to czy zwierzta i roliny z Lipia yy przed okoo 200 czy raczej bliej 210 mln lat.

Szyszka w konkrecji

wapiennej widoczna

na przeamie; zapewne

naley do Hirmeriella.

Rekonstrukcja uski

nasiennej Hirmeriella

z najwczeniejszej jury

zachodnich Niemiec

(wg Clement-Westerhof

& Van Konijnenburg-

-Van Cittert 1991)

w widoku od dou

(zwr uwag na

listek okrywowy)

i z gry (nasiona

ukryte pod epimatium,

ktre prawdopodobnie

uniemoliwiao

ich wypadnicie ze

sucej do rozsiewania

uskrzydlonej uski).


Nie udaje si osign zado-walajcej precyzji okrelenia

wieku przy uyciu technik bada kopalnego pyku i zarodnikw, czyli palyno-

logii standardowej metody w odniesieniu do ska powstaych

w warunkach kontynentalnych. Pyek ma cianki impregnowane bar-

dzo trwaymi organicznymi polimerami (cho szkodzi mu jednak alkaliczne ro-

dowisko, przez co nie ma szcztkw rolin ani pyku w Krasiejowie). W

skaach z Lipia lskiego pyek i zarodniki s czste. Skad ich zespou odpowiada temu, ktry

w Niemczech charakteryzuje skay pnego noryku i wczesnego retyku.

Znalezione w Lipiu lskim makrospory, czyli eskie zarodniki triasowych przodkw poryblinu (roliny widakowej), sugeruj re-

tyk, bo przypominaj formy tego wieku z Danii. Zesp megaspor wystpujcy w Lipiu lskim wskazuje, i moe to by odpowiednik trze-ciej zony megasporowej kajpru germaskiego z formacji Arnstadt, ktrej wiek obejmuje noryk i najwczeniejszy retyk. W osadach w Lipiu l-skim do licznie wystpuje forma Horstisporites bertelseni Fuglewicz, 1977, znana dotychczas z dolnego retyku w Danii.

Zesp zarodnikw mskich i pykw wy-stpujcych w Lipiu lskim w generaliach swojego skadu jest mao swoisty (zesp IV wydzielony w 1983 roku przez badaczk tria-sowych zarodnikw i pykw polskiego triasu Teres Orowsk-Zwolisk). Dominujcy ro-dzaj pyku o ziarnach cechujcych si okr-n bruzd nazywany przez palynologw Classopollis (=Corollina) meyeriana reprezen-tuje rolin iglast z rodziny Cheirolepidiaceae. W poudniowej Polsce wystpuje od stropowej czci warstw gipsowych grnych, a nastp-nie w warstwach drawnieskich, jarkowskich i zbszyneckich. Na obszarze Niemiec zesp ten charakteryzuje najwysz cz formacji Weser, Arnstadt oraz doln cz formacji Exter. Zgodnie z przyjtym przez badaczy niemieckich datowaniem tych formacji trwa od najpniejszego karniku, przez noryk po wczesny retyk.

S jednak pewne gatunki w Lipiu l-skim, ktre ograniczaj moliwy zakres wie-ku warstw skalnych do pniejszych czci tego przedziau czasowego. Na podzesp IVb wskazuje pyek Brachysaccus neomundus (Leschik, 1955) i zarodniki Carnisporites

granulatus Schultz, 1967 oraz Verrucosispo-rites reductus Orowska-Zwoliska, 1983. Zarodniki Ricciisporites tuberculatus Lund-blad, 1954 gdzie indziej pojawiaj si po raz pierwszy w podzespole IVb, ale s cha-rakterystyczne dla podzespou IVc oraz zespou V. W Lipiu lskim s formy bar-dzo do nich podobne. Kluczowe znaczenie moe te mie zidentyfikowanie przez Kor-neli Staneczko z Uniwersytetu lskiego w prbce z Lipia fragmentw nabonka lici z komrkami szparkowymi o budowie takiej, jak u paproci nasiennej Lepidopteris ottonis (Goeppert, 1836). Jest to gatunek uwaany za przewodni dla retyku.

Retyckie waciwoci wida rwnie w ma-ych, znacznie mniejszych ni w noryku, roz-miarach konchostrakw z Lipia.

Flora triasowych Lisowic

Ciemna barwa iowcw z Lisowic wynika z duej w nich zawartoci siarczku elaza, piknie niekiedy wykwitajcego zotymi krysztaami, i substancji wglistej. Piryt jest przejawem braku tlenu w bocie na dnie triaso-wych rozlewisk rzecznych, co jest warunkiem zachowania si w stanie kopalnym szcztkw rolinnych. Wczeniejsze o parnacie milio-nw lat rodowisko jeziorne i rzeczne pobli-skiego Krasiejowa nie dao takiej szansy ro-linom i jeli si ich szcztki tam znajduje, to tylko jako rdzawe przebarwienia w skale. Po nabonku lici czy osonkach spor i pykw nie zostao ladu. Inaczej jest w Lisowicach. Skaa jest miejscami przepeniona uwglony-mi pniami drzewnymi. Prawdopodobnie to przyniesione przez wody powodziowe kody wgla drzewnego wiadectwo poarw lasu na poudniowych wyynach Sudetw i Masy-wu Czeskiego. Jest te mnstwo lici rolin iglastych, pykw i zarodnikw paproci.

Wtrobowce. wiadectwem wystpowania w wodach triasowych Lisowic wtrobowcw podobnych do dzisiejszej pywajcej Riccia s zarodniki Ricciisporites cf. tuberculatus Lund-blad, 1954. Podobnie jak zarodniki wielu dzi-siejszych wtrobowcw, czsto nie rozdzielay si one po podziale mejotycznym, tworzc permanentne tetrady. Z retyckich ska Skanii znane s odciski plech tych rolin.

Paprocie i widaki. Przejawem wystpowa-nia paproci nad brzegami kanaw rzecznych

Wierzchoek pdu lub

mska szyszka nieziden-

tyfikowanej roliny.

Przypuszczalny listek

okrywowy uski nasiennej

niezidentyfikowanej roliny

iglastej.

Ulistniona gazka

podobna do Stachyotaxus.



w triasowych Lisowicach s zarodniki. Jest ich jednak niewiele w proporcji do pyku ro-lin iglastych. Znalelimy jedynie uamek licia nalecy zapewne do pierwotnej grupy systematycznej paproci o wachlarzowatych liciach z rozwidlon nasad. Przed laty opi-sane zostay z Lipia makrospory, czyli zarod-niki eskie wyposaone w wiksz od m-skich ilo substancji zapasowych i nie su-ce, jak mskie mikrospory, do rozsiewania przez wiatr. W triasie wikszo makrospor produkowana bya przez bagienne roliny wi-dakowe porednie miedzy paleozoicznymi sygillariami a dzisiejszym wodnym porybli-nem. Miay proste pnie z pkiem lici i ko-sami zarodniowymi na wierzchoku. Rozdta nasada pnia ukorzeniona bya w bagnistym podou pkiem cienkich korzeni. Zapewne szuwary tych niewielkich ju wtedy rolin po-rastay brzegi lisowickich starorzeczy.

Miorzby. Wiele triasowych drzew na-gozalkowych miao tamowate licie z rwnolegym unerwieniem, ale bez nerwu gwnego. S takie i w triasowej florze Liso-wic. Nie wiemy, czy naleay do pierwotnych rolin iglastych czy te raczej miorzbw, bo nie natrafilimy dotd na rozpoznawalne na-rzdy rozmnaania tych rolin. Ksztat lici znalezionych w Lisowicach jest podobny do lici pierwotnego miorzbu Schmeissneria, ktrego szcztki znane s z najwczeniejszej jury Sotykowa w Grach witokrzyskich. Skoro w Sotykowie dominujcy gatunek drze-wa iglastego ma rwnie gazki podobno do wystpujcych w Lisowicach (jak o tym rzecz niej), nie wykluczone, e to kontynuacja tej samej flory, z by moe odmiennymi, ale pokrewnymi gatunkami. Miorzby Schme-issneria nie przypominay wcale dzisiejszego reliktowego Gingko biloba. Nie miay wachla-rzowatych lici, ani pojedynczych nasion z soczystymi osnwkami. Nasiona miay skrzy-deka i byy zgrupowane po kilkanacie na jed-nym ogonku. To jeden z licznych miorzbw ery mezozoicznej, ktre stopniowo wymieray po zakoczeniu ery dinozaurw, a do dzi prze-trwa tylko jeden gatunek. Sprowadzony do europejskich ogrodw miorzb Gingko rs do niedawna niemal wycznie w ogrodach chi-skich wity buddyjskich. W Lipiu lskim wystpuje pyek pkajcy kiekujcy z podu-nej bruzdy nazywany Monosulcites cf. minimus Cookson, 1947. Takie ziarna maj miorzby, prawdopodobne wic, e reprezentuje Schmeis-sneria lub pokrewn form.

Iglaste. Trias to wany okres w ewolucji rolin iglastych. Uformo-way si wwczas gwne ich pnie rozwojowe. W odrnieniu od mi-orzbw, iglaste wci dominuj w wielu rodowiskach, szczeglnie skrajnie chodnych, skd nie wypary ich powstae pniej roliny kwiatowe.

Zadziwiajco zoony by proces ewolucji, ktry doprowadzi do powstania szysz-ki rolin iglastych. Z dzisiejszego jej ksztatu trud-no byoby si domyle ich genezy, ale triasowe szyszki wci jeszcze zachoway pierwotne ce-chy. uski, na ktrych spoczywaj nasiona dzi-siejszych iglastych to nie owocolistki, czyli uproszczone pojedyncze listki zarodnio-we pradawnych paproci nasiennych, lecz cae krtkopdy z pczkami owocolist-kw na kocach. Kady taki krtkopd w szyszce karboskich czy permskich iglastych by osonity rozwidlonym na kocu liciem. Te licie wraz z krtkopdami rozmieszczone byy spiralnie na osi wierzchoka ulistnionej gazki.

W triasowych szyszkach li-cie krtkopdw zlay si nasa-dami tworzc usk dla nasion, ale wci s rozpoznawalne. Li okry-wowy bywa rwnie masywny jak u-ska. Stan taki reprezentuj szyszki Hirmeriella muensteri (Schenk, 1867). To dobrze rozpozna-ny gatunek wystpujcy w pogranicznych war-stwach triasu i jury (np. w Sotykowie). Ma uski o wyranie zachowanej naturze krtkopdu, z co najmniej szeciu od-rbnych listkw. Komora nasienna okryta bya od gry fadem (epimatium) sigajcym niemal nasady uski. Nasiona prawdo-podobnie nie wypaday z niej, lecz odryway si od szyszki wraz z uskrzydlon usk. Li okrywowy by rwnie duy jak uska i masywny (u dzisiejszych iglastych pozostaa po nim co najwyej jzyczkowata struktura u nasady uski, szczeglnie dua u daglezji czy jody).

Wrd rolinnych szcztkw w Lisowicach dominuj gazki by moe nalece do Hir-meriella, z bardzo krtkim uskowatymi limi wskazujcymi na przystosowanie do suchego rodowiska. Nie znalelimy dotd rozpoznawal-nych szcztkw narzdw rozmnaania tego ga-

Nasiona.

uski nasienne

stowarzyszone z limi

podobnymi do

Stachyotaxus i Mataia.


tunku. Nie wykluczone, e naley do kompletna trjwymiarowo zachowana szyszka w konkrecji wapiennej. Rozpoznanie szczegw jej budowy wymaga jednak czasochonnych bada, ktrych jeszcze nie przeprowadzilimy.

Ziarna pyku Hirmeriella muensteri byy nie-mal kuliste, z rwnikow bruzd ograniczajc bardzo nisk przestrze zanikej komory po-wietrznej. Na wierzchoku by pczek nitkowa-tych wyrostkw cianki ziarna (egzyny). Ziarna te nie s specyficzne dla gatunku ani nawet dla rodzaju w obrbie gazi ewolucyjnej pierwot-nych iglastych. Nazywa si je zwykle Classopollis (lub Corollina modszy synonim) nie wnikajc gbiej w powizania z innymi szcztkami tych samych rolin. S pospolite w Lipiu lskim. Ziarna takie uformoway si w pnym triasie z pierwotnego dla iglastych pyku o rwnikowym umiejscowieniu worka powietrznego. Worek taki wspomaga rozsiewanie i stopniowo przeksztaci si w dwie osobne komory po bokach ziarna, kt-re cechuj pyek wikszoci wyszych iglastych. W linii wiodcej do Hirmeriella worek jednak zanik a bruzda okalajca go od wierzchoka po-

gbia si za zewntrzna warstwa cianki po obu stronach bruzdy pocza

przyjmowa zoon gbcza-st struktur. Spulchniona

w ten sposb ciana poniej bruzdy przy-braa w miejsce worka posta rwnikowego zgrubienia. Reprezen-tujc du rodzin Cheirolepidiaceae su-cholubnych drzew ery dinozaurw roliny z

takim pykiem byy pospolite i przetrway prawie do koca ery a by moe i poza jej koniec.

Do iglastych z pykiem tego typu nalea i nienazwany gatunek z rodzaju Pseudohirmeriel-la reprezentowany przez znakomit wikszo szcztkw drzew iglastych w Krasiejowie. Cechu-j je uski szyszek z siedmioma wierzchokami pod dwoma bocznymi o wikszych rozmiarach ukryway si nasiona. Wierzchoki te to pozosta-o po osobnych niegdy listkach krtkopdu, z ktrego ewolucyjnie uformoway si uski szy-szek iglastych. Szyszka bya wyduona, jak to ukazuj szcztki z rwnowiekowych warstw w Neuewelt koo Bazylei.

Flora Lisowic ma jednak element nieznany w stanowiskach kopalnych rolin europejskiego pnego triasu dawniejszych od retyku. Niemal rwnie czste jak sucholubna przypuszczalna Hirmeriella s w niej gazki z dugimi igami

przypominajce cis, sugerujce drzewo podszy-cia lenego lub przyniesione przez wody z mniej-szej odlegoci od brzegu rzeki. Gazki takie mia Stachyotaxus septentrionalis (Agardh, 1823) z osadw koca triasu (retyku) Skanii i Grenlan-dii. Stachyotaxus produkowa pyek o kulistych ziarnach pkajcych podun bruzd. Pyek zi-dentyfikowany pod nazw Brachysaccus neomun-dus (Leschik, 1955) ma takie waciwoci i moe nalee do tego drzewa.

Z limi Stachyotaxus kojarzy zapewne trzeba i cakiem liczne uski szyszek, ktre w przeciwiestwie do usek Hirmeriella nie wyka-zuj nawet ladu po osobnych listkach ani te po nasadzie licia okrywowego. Pod tymi wzgldami przypominaj nieco uski szyszki Stachyotaxus ze Skanii, ktre rwnie miay po dwa due nasio-na, ale inny by ich zarys, bez ostrego zakocze-nia. Ich zewntrzny brzeg jest cakiem gadki, z falistym randem oddajcym jedynie pooenie komr mieszczcych dwa due nasiona. Komory te s przy zewntrznym kracu tylko nieznacznie przykryte fadem (epimatium).

Z triasu Europy uski takie nie byy dotd opisy-wane. Pewne podobiestwo wykazuj natomiast formy wyjciowe dla dzisiejszej rodziny Podocar-paceae w mezozoiku ograniczone w wystpowa-niu do poudniowego kontynentu Gondwany. Mowa tu o Mataia podocarpoides Townrow, 1967 z klasycznego stanowiska paleobotanicznego nad strumieniem Haasta w Clent Hills regionu Canterbury na Nowej Zelandii. Forma ta, uwa-ana za pnojurajsk, miaa zarys brzegu uski nasiennej podobny do lisowickiej. Epimatium byo znacznie szersze, ale o podobnym przebie-gu krawdzi, z jzyczkiem porodku. Li okry-wowy by szcztkowy, ale uska nasienna bya bardzo zwartej konstrukcji, nie tak paska jak na-sze okazy. Drzewa te miay podobny do Stachy-otaxus ksztat i ukad lici zupenie odmienny od Hirmeriella i pozostaych Cheirolepidiaceae. Rnica wieku geologicznego moe uzasadnia odmienny stopie zaawansowania ewolucyjnego w budowie szyszki.

Za przodka Mataia uwaa si Rissikia z warstw Molteno wodospadw Burnera w Natalu o trjpa-towym zakoczeniu usek nasiennych i lici okry-wowych, bez epimatium. Warstwy Molteno uwa-ane s za pnotriasowe (nie starsze od pnego noryku przedostatniej jednostki czasowej tria-su). Gatunek z Lipia lskiego byby wic z nim niemal rwnowiekowy. Podobnie jak wikszo przedstawicieli Podocarpaceae (i krewniakw so-sny), pyek Rissikia opatrzony by dwiema komo-rami powietrznymi. By wic cakiem niepodobny do Stachyotaxus czy Hirmeriella.

Skorupka konchostraka

(zdjcie w elektronowym

mikroskopie

skaningowym).

Nagromadzenie skoru-

pek maoraczkw na

powierzchni iowca.


Rekonstrukcja uski

nasiennej z Lipia

lskiego w widoku

od dou i z gry (nie ma

listka okrywowego, jak

u Stachyotaxus),

z przedstawionym tylko

jednym nasionem

w zagbieniu czciowo

osonitym epimatium.



Wystpowanie krewniaka gondwaskich Po-docarpaceae w Lisowicach nie byoby szczegl-nym dysonansem, skoro w faunie czworonogw s te gondwaskiego pochodzenia dicynodon-ty. Wszystko to przecie dziao si na jednym superkontynencie Pangei.

Zaznaczone w nazwie rodzaju podobie-stwo gazek z Lipia lskiego do cisu Taxus nie jest przypadkowe. Cisy maj pyek bez komr powietrznych i wraz z dzi reliktow rodzin Podocarpaceae cechuje je odmienna od pozostaych iglastych tendencja do reduk-cji szyszki. Pozosta z niej czsto tylko jeden owocolistek z nasionem. Czsto soczysta osnwka nasiona przybiera czerwon barw, jak u naszego cisu.

Wodne bezkrgowce koca triasu

Dowody wystpowania w triasowych Liso-wicach najrozmaitszych wodnych zwierzt s dwojakiej natury: szcztki szkieletw i lady aktywnoci yciowej prowadzce do rozpo-znawalnej deformacji osadu. lady aktyw-noci yciowej bezkrgowcw wystpuj we wszystkich czciach dostpnego do obser-wacji profilu. Zebralimy i udokumentowali-my fotograficznie kilkaset okazw tego typu skamieniaoci. Udao si rozpozna lady rycia zwierzt robakoksztatnych i maw, wdrwki stawonogw oraz nory najpraw-dopodobniej wykonane przez chrzszcze lub piercienice glebowe.

Skorupiaki. Konchostraki to drobne skoru-piaki z okrywajcym wszystkie segmenty ciaa i odna pancerzykiem przypominajcym ksztatem muszl maa. Pancerzyk nie jest zrzucany przy linieniu, lecz kolejne wylinki doklejane s od spodu dajc wraenie nadzwy-czaj regularnych linii przyrostowych na po-wierzchni. W Lipiu lskim s dwa poziomy z masowym wystpowaniem konchostrakw. Jak zwykle w przypadku tych skorupiakw, przystosowanych do masowego wylgania si z przetrwalnikowych jaj wraz z pojawieniem si wody w okresowych zbiornikach, wszyst-kie okazy w kadym z poziomw nale do jednego gatunku. Uderzajce s drobne roz-miary osobnikw (1,53,0 mm), znacznie mniejsze ni wczeniejszych gatunkw pno-

triasowych, np. Laxitextella laxitexta z Krasiejo-wa. Ornamentacja wylinek jest bardzo podobna jak u Euestheria brodieana (Jones, 1862), ktra zdaniem Heinza Kozura (2007 inf. ustna) charakterystyczna jest dla osadw pnego re-tyku Wysp Brytyjskich oraz pnego retyku supergrupy Newark w USA. Podobne (lecz nie identyczne) znane s z wczesnego retyku Niemiec.

Powierzchnia skay w Lipiu lskim pokry-ta jest czsto biaymi skorupkami maoracz-kw niczym ziarenkami piasku. Wystpuj tu wycznie maoraczki sodkowodne.

Naturalne odlewy

muszli maw.

Odlewy zagbie

w powierzchni iu, by

moe wydrone przez

larwy owadw.

Nory wydrone

w piasku przez

niezidentyfikowane

stawonogi.


Mae. Najpospolitszymi duymi skamieniao-ciami triasu Lisowic s muszle maw. Wn-trza ich zczonych skorupek wypenia czsto konkrecja wapienna powstaa przed, albo w trakcie, kompakcji osadu, oddaje wic przynaj-mniej w przyblieniu pierwotny ksztat muszli. Zachowuje si niekiedy organiczna substan-cja wizada. Muszle, zbudowane pierwotnie z nietrwaej krystalograficznej odmiany wglanu wapnia, czyli aragonitu w formie masy perowej, ulegy zupenemu rozpuszczeniu. Nie sposb

wic okreli bardziej precyzyjnie natury tych maw poza tym, e prawdopodobnie s to krewniacy skjek.

S to bodaj najwiksze mae sodkowodne znane dotd z europejskiego triasu. W porwna-niu do lepiej zachowanych skjek z Krasiejowa, gatunek z Lipia lskiego mia prawie dwukrot-nie wiksze muszle.

Owady. Nie potrafimy zgadn, jakie zwierz dryo wypenione osadem zygzakowate i niekie-dy rozgazione nory w wysychajcym na socu mule. Dowodem wysychania s wypenione drobnym kwarcowym piaskiem szczeliny w prze-warstwieniach iu. Ukone warstwowanie dowo-dzi z kolei, e piasek zoony zosta przez pyn-c wod. Czteromilimetrowej rednicy nory maj w dole pask warstw piasku, a kolejna nad ni si znajdujca ma U-ksztatny przekrj, by wresz-cie ostatnia otoczya niemal milimetrowe cylin-dryczne wypenienie w stropie nory. Kolejne war-stwy maj w grze stokowaty ukad, wypeniane wic byy w miar wycofywania si zwierzcia. By moe bya to wodna larwa owada.

W tym samym rodowisku drone byy cy-lindryczne nory zapeniane w tyle porcjami przemieszczanego przez zwierz osadu (odcho-dw). Zbyt mao w nich specyficznej informacji, by ograniczy zakres spekulacji. Niektre z nor maj na powierzchni zadrapania pozostawione przez odna ryjcych stawonogw. Rwnie do-brze mogy by to larwy owadw, co skorupiaki.

By moe owady formoway pkuliste zag-bienia w powierzchni ilastego osadu zapenione pniej piaskiem. Mogy to by kokony zawie-rajce jaja.

Ryby pnotriasowej rzeki

Szcztki kopalnych ryb s z reguy niepozorne i trudne do interpretacji, bo rzadko zachowuj

Kolec petwowy

sodkowodnego rekina,

prawdopodobnie z rodzaju

Hybodus; u gry widoczna

ko ze skrzyda gada

latajcego (pterozaura).


Zygzakowata galeria

wydrona w piasku

i wypeniona

w specyficzny sposb

przez niezidentyfikowane

zwierz bezkrgowe.



si w pierwotnym poczeniu. Odnosi si to rw-nie do skamieniaoci z Lipia. Poczeka przyj-dzie na szczliwe znaleziska kompletnych szkie-letw, zanim nabierzemy penego wyobraenia o yciu w wodach triasowych, w ktrych powstay skay eksploatowane dzi w cegielni. Pewne dane tym ju jednak mamy.

Rekiny. Kolce petwowe dokumentuj wyst-powanie w Lipiu sodkowodnych rekinw. Jak prawie wszystkie sodkowodne rekiny ery mezo-zoicznej, byy to zwierzta o pierwotnej budowie anatomicznej. Wyraa si to w wystpowaniu piknie ebrowanych kostnych kolcw u nasady petw grzbietowych. To dziedzictwo wczesnopa-leozoicznych przodkw. Kolce petwowe (rw-nie na krawdzi petw parzystych) miay najpier-wotniejsze ze znanych ryb sylurskie akantody, a w szcztkowej postaci wystpoway rwnie u pierwszych ryb dwudysznych i promieniope-twych (kostnoszkieletowych). Spodziewamy si znalezisk stowarzyszonych usek i zbw rekinw, ale dotd na nie nie trafilimy. Nie wiemy wic, czym si ywiy rekiny z Lisowic, co mona by wy-wnioskowa z ksztatu koron ich zbw. Dzisiej-sze reliktowe rekiny z kolcami petwowymi (Hete-rodontus) wyrnia rwnie spiralna organizacja kapsu jajowych. Takie spiralne kapsuy znane s w stanie kopalnym z jeziornych iw najwcze-niejszej jury okolic Ostrowca witokrzyskie-go, co jest jednym z licznych przejaww ci-goci faun i flor poprzez granic triasu i jury na obszarze Polski. Zapewne wystpowanie rekinw jest wynikiem komunikowania si l-skich rzek koca triasu z morzem. W starszym o kilka do parunastu milionw lat Krasiejowie, gdzie rzeka uchodzia do wielkiego jeziora, reki-nw nie ma.

Dwudyszne. Ryby dwudyszne s jednymi z pospolitszych skamieniaoci w polskim tria-sie. Wynika to po czci z okolicznoci sprzyjaj-cych wwczas yciu tych zwierzt na terytorium naszego kraju. Dominoway wtedy u nas warun-ki kontynentalne z obfitoci sodkowodnych okresowo wysychajcych zbiornikw. Nawet wtedy, kiedy morze wapienia muszlowe-go zalao centraln cz Basenu Germaskiego, jego zasig zmienia si, a mniej lub bardziej wysodzone laguny i jeziora na obrzeach byy rodowiskiem bytowaniu ryb dwudysznych.

Wachlarzowate, masywne pyty z-bowe ryb dwudysznych odpor-ne s na destrukcj i miay wiksze szanse przetrwania od innych elementw kost-nych szkieletu. Uformo-way si z koci i zbw midzy ramionami uchwy i na podniebieniu ju w okre-sie dewoskim.

Znaleziska z mor-skich wapieni de-woskich Gr witokrzyskich badaa Zinaida Gorizdro-Kul-czycka, autorka sawna z pierwszego opracowa-nia jurajskich ryb Kazachstanu, ktra przybya do Polski wraz z mem. Pyty zbowe dwudysz-nych s take pospolite we wczesnotriasowej brekcji kostnej z Czatkowic koo Krakowa i w po-notriasowych jeziornych osadach Krasiejowa. Materia kopalny z Lipia lskiego wyrnia si doskonaym stanem zachowania. W komplecie przetrway nie tylko masywne robocze czci pyt, ale i ich delikatne kostne nasady. Stowarzyszone z pytami zbowymi s te koci czaszki i uski. Ich opracowanie jest przed nami.

Ganoidowe. Zgodnie z oczekiwaniami, w ile z Lipia lskiego wcale liczne s romboidal-ne uski ryb ganoidowych, ktre dominoway w morzach i jeziorach triasu. Do dzi dotrway tyl-ko reliktowe gatunki tych ryb, ktrych pierwotn cech jest gruba powoka emalii na powierzchni usek. Dawao to ochron przed drapienikami, ale wymagao zuycia duej iloci deficytowego fosforanu wapnia. Dlatego ju pod koniec triasu rozpocza si ewolucyjna kariera pocztkowo wycznie morskich ryb cienkouskich. Ich de-likatne okrywy ciaa wzmocnione s licznymi warstwami prostopadle przebiegajcych w-kien kolagenowych a do zniechcania drapie-nikw su od koca jury skostnienia midzy

Pyty zbowe ryby

dwudysznej Ceratodus.

uchwa wielkiego

drapienego labiryntodonta

Cyclotosaurus.


blokami mini, czyli oci. W czasach, kiedy przez

lsk przepyway rze-ki Krasiejowa i Liso-wic, ryby miay wci posta pierwotn.

Do rozpoznania ich pokrewiestw potrzebne s bar-

dziej kompletne znaleziska szkieletw.

Pazy koca triasu

Podobnie jak w przypadku bezkrgowcw, wiadectwem bogactwa triasowej fauny kr-gowcw w Lisowicach s zarwno szcztki szkieletw jak i lady aktywnoci yciowej zwie-rzt. Do tej kategorii nale przede wszystkim skamieniae tropy pozostawione na powierzchni piasku czy iu. Tropy maj posta piaskowcowych odleww widocznych na dolnych (spgowych) powierzchniach warstw lub zostay utrwalone jako naturalne odciski widoczne na grnej (stro-powej) powierzchni awicy. S rwnie nietypowe sposoby utrwalenia tropw maych rozmiarw w wyniku wyciniciem osadu z waciwego tropu.

Najpospolitszymi ladami aktywnoci ycio-wej organizmw wystpujcych w Lipiu l-skim nale przejawy poruszania si krgowcw w pytkiej wodzie. To zwykle lady palcw i pa-zurw pozostawionych na dnie przez zwierzta pynce.

Szcztki kostne pazw znalezione w Lisowi-cach nie pozostawiaj wtpliwoci, co do

tego, e mamy do czynienia z faun triasow. Pazy takie nie s bo-

wiem znane z jury Euro-py ani zjednoczonej

z ni wwczas Amer yki

P n .

i jedynie relikty niektrych z nich przetrway granic tych okresw geologicznych w poudnio-wych regionach Pangei. Szczeglnie typowe dla triasu s ogromne drapiene cyklotozaury.

Cyklotozaury. Znaleziska fragmentarycznych koci czaszki do kompletnej ogromnej uchwy byy jednymi z najbardziej zaskakujcych znalezisk w Lipiu. Niespodziewane byo ich stowarzyszenie z zaawansowanym ewolucyjnie dinozaurem, bo pod koniec triasu pazy te okres wietnoci mia-y ju za sob. Jedyne znalezisko w Niemczech o porwnywalnym wieku geologicznym nie doczekao si dotd naukowego opisu i jest znane tylko z literaturowej wzmianki. Cyclo-tozaur z Lisowic by wikszy nawet od skd-ind ogromnego Cyclotosaurus intermedius z Krasiejowa. Plagiozaury. Typowe dla koca triasu s nato-miast plagiozaury. To stosunkowo niewielkie pa-zy o krtkiej i szerokiej gowie. Bardzo charak-terystyczne i niepodobne do innych pazw tego wieku s ich krgi, ktre znalelimy w Lipiu lskim. Swoista jest te ornamentacja ich koci skrnych, pokrytych guziczkowatymi guzkami. Koci i tarczki z charakterystycznym guzkowa-niem nie s tu rzadkie. Plagiozaury z Lisowic re-prezentuje rodzaj Gerrothorax lub Plagiosaurus.

Gady pocztku ery dinozaurw

To gady krloway na ldzie obrzeajcym starorzecze w triasowych Lisowicach. Materia, ktrym ju dysponujemy, ukazuje skraje rno-rodnoci ich ekologii. Przewidujemy, e kolejne znaleziska wypeni przestrze rnorodnoci midzy nimi. To tylko sprawa uporu w poszuki-waniach.

Zagadkowa jest geneza prawdopodob-nych gbokich bioturbacji w ilastym osadzie dennym, ktre przypominaj due pogrzy, a w przekroju soczewki piaskowcowe wyst-pujce pord osadw muowcowo-ilastych. Podobne struktury z osadw grnojurajskich w Kolorado opisano pod nazw dinoturbacji. Struktury takie wystpuj rwnie w osadach wczesnego triasu i wczesnej jury w regionie wi-tokrzyskim, gdzie jednoznacznie s ladami du-ych i cikich zwierzt.

S te w Lipiu lskim tropy maych krgow-cw (?pterozaury, ?cynodonty, zwierzta jasz-czurkoksztatne) oraz zwierzt o zdecydowanie duych rozmiarach (dinozaury i due gady ssa-koksztatne).

Krg i tarczka kostna

drobnego labiryntodonta

Plagiosaurus.

Naturalny odlew tropu

teropoda na dolnej

powierzchni awicy

piaskowca.




Oprcz tropw w osadach muowcowych i heterolitycznych (i na przemian z piaskiem) ze rodkowej czci profilu w Lipiu lskim wyst-puj skamieniae odchody (koprolity). Jest tu po-ziom z ich czstym wystpowaniem, co charakte-rystyczne dla tego typu skamieniaoci. Zebrany materia liczy kilkanacie okazw, wrd ktrych s dwa charakterystyczne ksztaty, by moe wy-dalone przez rne zwierzta.

Gady latajce. Nierzadkimi znaleziskami s w Lipiu niezwykle wyduone i puste w rodku koci skrzyde pierwotnych pterozaurw. Dopki nie znajdziemy elementw kostnych ich czaszki, nie moemy stwierdzi, ktr z linii ewolucyjnych reprezentuj. Najstarsze opisane dotd gady lata-jce pochodz z warstw skalnych starszych nieco od Lipia z pnocy Woch. Prawdziwie najdaw-niejsze, ale wci badane i nieopisane wystpuj w Krasiejowie.

Dinozaury teropody. Koci dinozaurw byy pierwszymi znaleziskami krgowcw w Lisowi-cach, cho nie zdawalimy sobie pocztkowo sprawy, do ktrej grupy gadw naczelnych nale-. Nie jest bowiem atwo wskaza odmiennoci pierwotnych triasowych dinozaurw od pokrew-nych im innych gadw naczelnych. Wci niewie-le wiadomo o wczesnych stadiach ich ewolucji i znaleziska kompletnych szkieletw, takie jak Sile-saurus z Krasiejowa, pozostaj wci izolowane w czasie, przestrzeni i rnorodnoci anatomicz-nej. Dopki luki nie zostan wypenione, trwa bd zajade dyskusje na temat ich przynaleno-ci systematycznej.

Jest jednak consensus co do tego, e dwie kluczowe przemiany ewolucyjne nastpiy we wczesnym pnym triasie w linii wiod-cej do niewtpliwych dinozaurw: ogranicze-nie ruchliwoci stopy do jednej paszczyzny oraz niepomierne wyduenie koci onowych w miednicy. Obie te cechy s wyrazem rozwoju dwunonoci podczas szybkiego biegu: zanik pity i usztywnienie stopy wraz ze zweniem miednicy day stabilno w biegu, bez zbyteczne-go zaplatania nogami i kolebania si na boki. Poprzedzio te zmiany wydelikacenie szkieletu (m.in. przez powstanie okien przedoczodoo-wych i w uchwie), co jest cech diagnostyczn gadw naczelnych. Tu przed wyodrbnieniem si linii dinozaurw powstay szczeglne wrgi na krgach szyjnych zmniejszajce wydatnie ich mas. W dalszej ewolucji szybko biegajcych di-nozaurw drapienych doszo do niezwykego zwenia miednicy, co cakiem wyeliminowao kolebanie ciaem przy dwunonym chodzie. Ko-

ci onowe, uprzednio podtrzymujce trzewia horyzontalnymi blaszkami (np. u Silesaurus), przyjy pra-wie pionow orientacj.

To pne stadium ewo-lucji reprezentuje gatunek drapie-nego dinozaura z Lisowic. Jego ko-ci onowe s bardzo dugie i wskie a skierowane do rodka blaszki kadej z nich stykaj si porodku pod ostrym ktem. Jedynie w kanale miednicznym poziomo podtrzymuj trzewia. e blaszki w ogle s, a koniec koci nie tworzy rozszerzonej stopy jest jednak stanem pierwotnym. Jest w tym lad sytuacji znanej u Si-lesaurus. Przejawem zaawansowania jest rwnie pytkie wycicie zamiast otworu w dole kanau miednicznego.

Budowa koci onowej nie pozostawia wic wtpliwoci, e mamy do czynienia z dinozau-rem i nie dotycz tego zwierzcia nomenklato-ryczne problemy obciajce Silesaurus, ktry przez jednych uwaany jest za dinozau-ra a innych za pra-dinozau-ra, zalenie od skonnoci do okrelonej teorii. W budowie czaszki dinozaura z Lipia lskiego jest tak-e mieszanka cech pierwotnych z za-awansowanymi. Doy przedoczodoowe (cecha wyczna dla gadw naczelnych) s wci wskie i trjktne w zarysie, co przetrwao u ceratozaurw (np. Coelophysis czy Dilo-phosaurus). Grne okna skroniowe rozrosy si na-tomiast do stanu typowego dla dinozaurw, sigajc koci czoowych. Take bu-dow mzgoczaszki zblia si do zaawansowanych teropodw. Tylko wrd nich znane s poprzeczne zmarszczki na emalii na krawdziach zbw, wskazujce na p-ne jej formowanie w rozwoju we-wntrz zbodow.

Ko zbowa (dentale)

i udowa (femur; w dwu

pooeniach) duego

teropoda.

Krg szyjny maego

dinozaura drapienego

pokrewnego Coelophysis.


Przejawem zaawansowania w obrbie teropodw jest skrcenie osi koci ramiennej. Oznacza to, e dinozaur ten sprawnie chwyta ofiary domi.

Wydaje si zatem, e dinozaur z Lipia by przedstawicielem linii wiodcej do wielkich ju-rajsko-kredowych teropodw (Tetanurae) a nie

ceratozaurw. Ich zapis ko-palny siga dotd w Europie rodkowej jury. Podejrzewa si, e Zupaysaurus z pne-go triasu Argentyny czy Cry-olophosaurus z wczesnej jury Antarktydy te reprezentuj t lini. Nowe znalezisko z Lisowic jest dowodem, e wielkie drapiene dinozau-ry wystpoway w Europie ju w kocu triasu. Skrce-nie czaszki, ktra u gatunku z Lipia bya wci duga, nastpio pniej. Obok koci duego drapienika w stanowisku natknlimy si na jego wielkie trjpal-czaste tropy o dugoci

4050 cm. Zachowane s w osadach muow-cowo-piaskowcowych jako naturalne odlewy. Specjalicie od tropw atwo na nich rozpozna lady po wielkich pazurach, zapewne straszliwej broni tego drapienika. Podobne wielkie tropy drapienego dinozaura znane s z osadw rety-ku ze Szwecji oraz wczesnej jury w Sotykowie w Grach witokrzyskich.

Dinozaury ceratozaury. W Lipiu wystpowa-y rwnie pierwotne ceratozaury drapiene dinozaury pokrewne znanej z ogromnej liczby szkieletw amerykaskiej Coelophysis. Dinozaury z tej grupy s podejrzewane o zwizki z ptakami. Dowodem wystpowania coelophysidw w Lipiu lskim s krgi szyjne o wyduonych trzonach. Mimo penego skostnienia szww, dowodzcego, e to krgi osobnika dojrzaego s znacznie mniej-szych rozmiarw od krgw lskiego teropoda. Z Niemiec znany jest od dawna podobny dino-zaur Liliensternus.

Coelophysidy (czyt. celofyzidy) byy mae (co najwyej 45 metrw dugoci), o bardzo lek-kiej budowie ciaa, delikatnej budowie czaszki i krgw. Biegay na dwch dugich tylnich ko-czynach. Wikszo miaa charakterystyczne wcicie z przodu grnej szczki (pomidzy koci przedszczkow i szczkow), co odrnia je od pozostaych ceratozaurw. Ich zwizki z juraj-skimi ceratozaurami i pozostaymi dinozaurami drapienymi s wci przedmiotem dyskusji, bo

zapis kopalny ewolucji tej grupy jest ubogi. Znaleziska z Lipia lskiego mog w przyszoci pomc w ustalaniu pokrewiestw wczesnych dinozaurw.

S skamieniaoci z Lipia dajce wyobrae-nie o sposobie ycia tego maego dinozaura. To piknie zachowany trop na powierzchni awicy piaskowca z trjpalczastymi stopami. Podobne czarcie lady znane s z osadw pnego tria-su (gwnie noryku i retyku) oraz wczesnej jury prawie na wszystkich kontynentach. S wrcz pospolitymi skamieniaociami w skaach z tego przedziau wiekowego. Wskazuje to na rozlege rozprzestrzenienie niewielkich dinozaurw dra-pienych pod koniec triasu i na pocztku jury.

Wspaniay koniec rolinoernych gadw ssakoksztatnych

Mianem gadw ssakoksztatnych okrela si t pocztkow cz ewolucyjnych przemian ku dzisiejszym ssakom, kiedy jeszcze nie ufor-mowa si ssaczy typ stawu szczkowego. Pod koniec triasu utworzy si szereg trzech kostek suchowych wraz z kostnym otoczeniem bo-ny bbenkowej w wyniku redukcji rozmiarw koci w tylnej czci gadziej uchwy i zesta-wiajcych si z nimi koci czaszki. Przywyko si, na zasadzie arbitralnej decyzji, ogranicza zakres pojcia ssaki do zwierzt majcych w uchu rodkowym trzy kostki (a nie jedn, jak pazy, gady i ptaki). Pierwsze prawdziwe ssaki wcale nie ssay sutkw, skaday za jaja, jak tego dowodz dzisiejsze reliktowe stekow-ce z Australii. Gady ssakoksztatne za naj-prawdopodobniej ju w okresie permskim okryte byy futrem. Poza tym pod wzgldem anatomii i fizjologii znajdoway si daleko w tyle za wspczesnymi im gadami. Byy nie-zdarne i powolne. Bardziej ni gady uzalenione byy od wody, bo ssaki do dzi wydalaj mocz-nik, wymagajcy znacznego rozcieczenia, a nie kwas moczowy jak gady i ptaki.

Ju w rodkowej czci pnego permu z pierwotnie drapienych gadw ssakoksztat-nych wyodrbnia si ga rozwojowa form rolinoernych o bardzo charakterystycznej bu-dowie czaszki. uk jarzmowy w tyle ich czaszki wysklepi si ku grze, co zapewne byo skutkiem rozwoju uminienia karku. Staw uchwy zyska moliwo przesuwania si do przodu. Niektrzy sdz, e oznacza to przystosowanie do drenia nor w glebie. Pierwsze formy z tej linii miay wci liczne drobne zby (Patranomodon z Pd. Afryki).

Ewolucja czaszki

wczesnych dicynodontw

na pograniczu permu

i triasu poudniowej Afryki

(wg Cox 1988).


Naturalny odlew tropu

coelophysida na grnej

powierzchni awicy

piaskowca.



W toku dalszej ewolucji pozostay jedynie mocne ky w grnej szczce a szcztkowe drobne zbki (Eodicyno-don) stopniowo za-niky (Dicynodon). W przedzie szczki uzbroi j rogowy dzib.

Dicynodonty wystpoway w pnym permie i wczesnym triasie niemal caego wiata, osiga-jc niekiedy spore rozmiary. Wczesnotriasowa Kannemeyeria z Pd. Afryki miaa ponad 2 m du-goci ciaa. W tym czasie zwierzta te sigay roz-przestrzenieniem do pnocy Rosji. Dicynodonty byy zwierztami rolinoernymi. Do rozcierania materiau rolinnego wykorzystyway rogowe po-krywy szczki grnej i uchwy przesuwajce si wzgldem siebie w przd i ty, a u niektrych form take na boki. Mechanizm ten powsta ju u per-mskich form, umoliwiajc dicynodontom zna-czy sukces ewolucyjny. Dicynodonty s pierwsz w historii ycia grup krgowcw, ktre potra-fiy na tyle skutecznie przeuwa trudny do strawienia pokarm rolinny, e rozprzestrze-niy si na wszystkie kontynenty i przetrway 60 milionw lat. W pnym permie dicynodon-ty zrnicoway si na wiele gatunkw zajmujc bardzo rne nisze ekologiczne. Byy wrd nich formy ryjce w ziemi w poszukiwaniu kczy a take budujce dugie podziemne nory.

Wyksztacenie wtrnego podniebienia i wyspe-cjalizowany mechanizm rozdrabniania pokarmu sugeruj, e dicynodonty byy zwierztami cz-ciowo staocieplnymi. Nie umiay zapewne ob-nia temperatury ciaa w upalne dni, ale wyko-rzystyway procesy trawienne i due rozmiary do utrzymania temperatury wyszej od otoczenia.

Due, triasowe dicynodonty prawdopodobnie prowadziy tryb ycia podobny do dzisiejszych hi-popotamw, ktre wykorzystuj wypr wody do odcienia koczyn od dwigania wielkiego ciaa. Wodne roliny maj te zwykle atwiejsze do roz-drobnienia licie i pdy. Due ky niektrych ga-tunkw mogy by jedynie wyposaeniem samcw, a nie cech gatunkow. Czaszki z kami poza wiksz masywnoci niewiele rni si od cza-szek bez kw z tych samych stanowisk, maj co najwyej dodatkowe zgrubienia na pysku. Wyka-zanie dymorfizmu pciowego jest jednak trudne,

jest bowiem niewiele materiau kostnego a

nie mona wykluczy, e samce prowadziy samotny

tryb ycia, podobnie jak u wielu dzisiejszych du-ych rolinoercw. Zapis kopalny mo-

na wic interpretowa jako osobne wystpowa-

nie nagromadze samic i modych w innych sta-nowiskach ni pojedynczych okazw samcw.

Ostatnie znane dicynodonty pochodz z warstw nieco modszych od fauny Krasiejowa. To pnocnoamerykaska Placerias oraz Jacha-leria z Ameryki Poudniowej. W pnym tria-sie Europy dicynodonty nie byy dotd znane. Przypomnijmy wic nasze zaskoczenie, kiedy w warstwach skalnych z Lisowic, znacznie modszych od tych zawie-rajcych Placerias czy Jachaleria, znalelimy koci dicynodonta! Do tego o rozmiarach prze-kraczajcych wszystkie dotd publikowane ich znaleziska. Dicynodon z Li-sowic by bowiem wielkoci duego nosoroca. Fragment koci kwadratowej czaszki wskazuje na jej szeroko, przy przyjciu proporcji argentyskiej Ischigu-alastia, okoo 47 cm. Znalelimy sporo koci nalecych do co naj-mniej dwu osobnikw o rnych rozmiarach.

Na pokrewiestwo z Ischigualastia wska-zuje ksztat koci ramienio-wej, cho w szczegach jest odmienny zarwno od niej, jak Placerias czy Stahleckeria. Cho wczesn ewolucj dicyno-dontw atwo zinterpretowa w kategoriach zmian funkcji, sens pniejszych przekszta-ce ich anatomii nie jest jasny. Dlatego okrelenie pozycji ewolucyjnej gatun-

Ko ramieniowa

(humerus) i udowa

(femur; obie w dwu

pooeniach)

gigantycznego

dicynodonta.

Rekonstrukcja szkieletu

teropoda z Lipia lskiego;

znalezione koci

zakropkowane.


ku z Lisowic wymaga bdzie nie tylko pozy-skania wikszej iloci materiau kostnego, ale i nowego zinterpretowania znalezisk z obu Ameryk. S one wci zbyt niedokadnie roz-poznane.

Co jednak atwo wywnioskowa z porw-nania rozmiarw drapienego dinozaura z Lipia i wspwystpujcego z nim dicy-nodonta, to przyczyny ewolucyjnego po-wikszania rozmiarw pod koniec ewolucji triasowych rolinoernych gadw ssako-ksztatnych. To bya ewolucyjna ucieczka w rozmiary przed drapienictwem. Proces, ktry powtarza si wielokrotnie w ewolucji krgowcw. Podobnie przebiegaa ewolucja odkrytych przez Wadimira Amalickiego pa-reiazaurw pod koniec permu, drczonych przez wczesne szablozbe gady ssakoksztat-ne. Temu te su rozmiary dzisiejszych soni i nosorocw, bezpiecznych od lww i tygrysw. Na szczcie dla rolinoercw, rozmiary drapienikw s ograniczone przez oscylacje zasobw pokarmowych i nie mog przekroczy pewnego zakresu. Dlatego di-nozaur z Lipia by niewiele wikszy od rau-izucha Teratosaurus silesiacus z Krasiejowa. W Krasiejowie gwnym przedmiotem dra-pienictwa byy aetozaury i silezaury. Aeto-zaury Stagonolepis chroni kostny pancerz, Silesaurus opolensis by zwinniejszy od rau-izuchw. Dicynodonty nie mogy zaimpono-wa ani jednym ani drugim. Dobr naturalny premiowa wic potne rozmiary i grubo-skrno. Tylko tak mogy przetrwa. Na ataki drapienych dinozaurw naraone byy wtedy tylko osobniki modociane i chore.

Konsekwencje ewolucyjne odkrycia w Lisowicach

Nieoczekiwane znalezisko wysoce zrnico-wanej fauny i flory, w ktrej zmieszane s formy dotd uwaane za wymare o kilkanacie milio-nw lat wczeniej, lub znane z warstw znacznie modszych geologicznie, obala ca seri mitw pokutujcych w wiatowej nauce.

Nastpstwo czasowe zdarze w dawnych epokach geologicznych najpewniej odczytuje si z kolejnoci warstw skalnych w pojedyn-czych odsoniciach czy regionach. Kuszce jest przy tym traktowanie takiej sukcesji jako reprezentatywnej dla historii caego wiata. W przypadku faun kontynentalnych triasu, gwnym rdem wiedzy o nich byo nastp-stwo formacji skalnych na poudniu konty-nentu Gondwany. Zapis o wczesnym triasie przekazuje poudniowoafrykaska grupa Ka-roo, rodkowy trias znamy z formacji Chaa-res i Ischichuca Argentyny, pny z formacji Ischigualasto i Los Colorados tego regionu. Rni si one znacznie rodowiskiem po-wstawania, co najbardziej wyrazicie wida w odniesieniu do szarych warstw Ischigualasto, powstaych w wilgotnym klimacie i rodowisku przeomu noryku i karniku, i czerwonych pia-skowcw Los Colorados, produktu rodowiska ppustynnego. Nic dziwnego, e dominacja ga-dw ssakoksztatnych, powstaych w wysokich szerokociach geograficznych permu, koczy si w formacji Ischigualasto. W Los Colorados dominuj powstae w pnopermskich rejonach tropikalnych, odporne na deficyt wody gady naczelne (take dinozaury). Czy to wyrane wy-


Rekonstrukcja szkieletu

dicynodonta z Lipia

lskiego; znalezione koci

zakropkowane.



pieranie gadw ssakoksztatnych przez naczelne odbywao si rwnoczenie na caym wiecie?

Ju nadzwyczajna dominacja tropw ga-dw naczelnych (m.in. Chirotherium) nad ssakoksztatnymi w Europie dowodzi, e w-czesne obszary przyrwnikowe podlegay jed-nak odmiennym przemianom. Wystpowanie ogromnych dicynodontw w Lipiu lskim (a take w stanowiskach z regionu czstochow-skiego wspczesnych Krasiejowu) dowodzi, e byy one rwnoczesne faunom dinozaurowym, czy rauizuchowo-aetozaurowym, tyle, e yy w innych rodowiskach. Zmiany jednych faun na drugie w pojedynczych profilach geolo-gicznych s wic jedynie przejawem lokalnych zmian rodowiska a nie globalnych przemian ewolucyjnych. Poszczeglne gatunki zmienia-y areay wystpowania, przemieszczajc si nierzadko do trudnych do zidentyfikowania refugiw w odlegych regionach wiata. Wcale jednak nie wymieray.

Okazuje si, e nie byo adnego wielkiego wymierania pomidzy epokami karniku i nory-ku, cho gorliwi wyznawcy teorii katastrof zna-leli ju krater meteorytu, ktry za wymarcie to miaby by odpowiedzialny. Nie ma powodu, by sdzi, e katastroficzne zmiany miay miejsce midzy norykiem i retykiem, cho bezdysku-syjne s ogromne przeksztacenia ekosystemw zwizane ze zmianami poziomu wd oceanicz-nych w tym przedziale czasu. Morze retyckie wtargno gboko na kontynent wnoszc do rodkowych Niemiec i Anglii pelagiczne organi-zmy (m.in., ostatnie konodonty) a jego wycofa-nie si pod koniec triasu i powrt z pocztkiem jury nie mogo nie mie wpywu na ekosystemy kontynentalne. Tote lasy sudeckie podczas osa-dzania si rzecznego muu w Lisowicach miay cakiem odmienny skad od lasw wczeniej o parnacie milionw lat zapisanych w skaach z Krasiejowa. Podobny jednak do wczesnojuraj-skich lasw Gr witokrzyskich.

Nie znamy przyczyn zmian poziomu morza w triasie i jurze. Raczej nie byy one spowodo-wane zlodowaceniami, bo klimat wczesny by stosunkowo jednorodny, bez wyrazistych stref. By moe odpowiedzialne za to byy wybrzusze-nia kontynentw wynikajce z formowania si pod nimi wznoszcych prdw konwekcyjnych w paszczu Ziemi. Obciane s one przez wielu badaczy odpowiedzialnoci za zmiany rodowi-ska na granicach perm-trias i kreda-trzeciorzd. Zauwaalnym skutkiem takich zjawisk s ogrom-ne wylewy law bazaltowych (trapy) syberyjskie we wczesnym triasie i dekaskie w pocztku trze-ciorzdu.

Cigo florystyczna poprzez granic tria-su i jury osabia wymow dogbnoci prze-mian pomidzy tymi okresami geologicznymi. Byy znaczne, ale nie katastroficzne. Pozor-n ich dramatyczno spowodoway, jak to czsto w geologicznej historii Ziemi bywao, wielkoskalowe przemieszczenia zasigw po-szczeglnych typw ekosystemw i yjcych w nich zwierzt. Nie mona odpowiedzialnie twierdzi, e w kocu triasu wymary pazy tarczogowe, skoro wystpuj we wczesnej jurze Afryki Pd. i Australii, rodkowej ju-rze Chin, pnej jurze Mongolii i wczesnej kredzie Australii! Nie inaczej jest, jak wida, z dicynodontami, ktre zamiast wygin w kocu karniku niespodziewanie znalazy si w Lisowicach i po kolejnym dugim czasie braku zapisu kopalnego wyoniy si z mrokw dziejw porodku okresu kredowego w Australii.

Jest zrozumiae, e potworny wygld i ogromne rozmiary wielu wymarych zwierzt popularnie nazywanych dinozaurami pobudza wyobrani i skania myli do czenia ich ko-ca z przeraajcymi katastrofami. Szczeglnie majcymi przyczyny kosmiczne. Przykad Liso-wic powinien by przestrog i zapor przed zbyt atwemu uleganiu fantazjom. A nie s od nich wolni nawet dowiadczeni badacze.

Literatura

Allain, R., Tykoski, R., Aquesbi, N., Jalil, N.E., Monbar-

on, M., Russell, D., & Taquet, P. 2007. An abelisau-

rid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic

of the High Atlas Mountains, Morocco, and the ra-

diation of ceratosaurs. Journal of Vertebrate Paleon-

tology 27, 610-624.

Arcucci, A.B. & Coria, R.A. 2003. A new Triassic car-

nivorous dinosaur from Argentina. Ameghiniana 40,

217-228.

Arndt, S. 2002. Morphologie und Systematik ausgewahlter

Mesozoischer Koniferen. Palaeontographica B, 262, 1-23.

Barbacka, M. 1991. Lepidopteris ottonis (Goepp.) Schimp.

and Peltaspermum rotula Harris from the Rhaetian

of Poland. Acta Palaeobotanica 31, 23-47.

Benton, M. 1994. Late Triassic to Middle Jurassic ex-

tinctions among continental tetrapods: testing the

pattern. In N. C. Fraser & H.-D. Sues (eds) In the

Shadow of the Dinosaurs, 366-397. Cambridge Uni-

versity Press, Cambridge.

Brusatte, S.L., Benson, J.B., Carr, T.D., Williamson,

T.E., & Sereno, P.C. 2007. The systematic utility of

theropod enamel wrinkles. Journal of Vertebrate Pa-

leontology 27, 1052-1056.

Chure, D.J. & Madsen, J.H. 1998. An unusual braincase


(?Stokesaurus clevelandi) from the Cleveland-Lloyd Di-

nosaur Quarry, Utah (Morrison Formation: Late Juras-

sic). Journal of Vertebrate Paleontology 18, 115-125.

Clement-Westerhof, J.A. & Van Konijnenburg-Van Cittert,

J.H.A. 1991. New data on the fertile organs leading to

a revised concept of the Cheirolepidiaceae. Review of

Palaeobotany and Palynology 68, 147-179.

Czier, Z. 1998. Gingko foliage from the Jurassic of the Car-

pathian Basin. Palaeontology 41, 349-381.

Dzik, J. 2001. A new Paleorhinus fauna in the early Late Tri-

assic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology 21,

625-627.

Dzik, J. 2003. A beaked herbivorous archosaur with dinosaur

affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal

of Vertebrate Paleontology 23, 556-574.

Dzik, J. & Sulej, T. 2007. A review of the early Late Trias-

sic Krasiejw biota from Silesia, Poland. Palaeontologia

Polonica 64, 3-27.

Dzik, J., Sulej, T., Kaim, A., & Niedwiedzki, R. 2000.

Pnotriasowe cmentarzysko krgowcw ldowych

w Krasiejowie na lsku Opolskim. Przegld Geologiczny

48, 226-235.

Ezcurra, M.D. & Cuny, G. 2007. The coelophysoid Lophos-

tropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systemat-

ics of Liliensternus airelensis from the Triassic-Jurassic

boundary outcrops of Normandy (France). Journal of

Vertebrate Paleontology 27, 73-86.

Fuglewicz, R. 1977. New species of megaspores from the Tri-

as of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 22, 405-431.

Fuglewicz, R. & nieek, P. 1980. Upper Triassic megaspores

from Lipie lskie near Lubliniec. Przegld Geologiczny

28, 459-461.

Gallet, Y., Krystyn, L., Besse, J., & Marcoux, J. 2003. Improv-

ing the Upper Triassic numerical time scale from cross-

correlation between Tethyan marine sections and the

continental Newark basin sequence. Earth and Planetary

Science Letters 212, 255-261.

Galton, P.M. 1998. Saurischian dinosaurs from the Upper

Triassic of England: Camelotia (Prosauropoda, Mela-

norosauridae) and Avalonianus (Theropoda, ?Carnosau-

ria). Palaeontographica A 250, 155-172.

Galton, P.M. 2005. Bones of large dinosaurs (Prosauropoda

and Stegosauria) from the Rhaetic Bone Bed (Upper

Triassic) of Aust Cliff, southwest England. Revue de

Palobiologie, Genve 24, 51-74.

Galton, P.M. & Knoll, F. 2006. A saurischian dinosaur brain-

case from the Middle Jurassic (Bathonian) near Oxford,

England: from the theropod Megalosaurus or the sauro-

pod Cetiosaurus? Geological Magazine 143, 905-921.

Goeppert, H.R. 1846. ber die fossilen Flora der mittleren

Juraschichten in Oberschlesien. bersicht der Arbeiten

und Verngen der Schlesischen Gesselschaft fr Vaterlan-

dische Kultur 1845, 1-114.

Grodzicka-Szamanko, W. & Orowska-Zwoliska, T. 1972.

Stratygrafia grnego triasu NE czci obrzeenia

Grnolskiego Zagbia Wglowego. Kwartalnik Geo-

logiczny 16, 216-232.

Marcinkiewicz, T. & Orowska-Zwoliska, T. 1994. Mio-

spores, megaspores and Lepidopteris ottonis (Goep-

pert) Schimper in the uppermost Triassic deposits from

Poland. Kwartalnik Geologiczny 38, 97-116.

Hammer, W.R. & Hickerson, W.J. 1994. A crested theropod

dinosaur from Antarctica. Science 264, 828-830.

Harris, T.M. 1937. The fossil Flora of Scoresby Sound East

Greenland. Part 5. Stratigraphic relations of the plant

beds. Meddelelser om Grnland 112, 82-86.

Harris, T.M. 1931. Rhaetic floras. Biological Reviews 6,

133162.

Harris, T.M. 1932. The fossil flora of Scoresby Sound East

Greenland. Part 4: Gingkoales, Coniferales, Lycopodiales

and isolated fructifications. Meddelelser om Grnland 112,

1-176

Hesselbo, S.P., Robinson, S.A., & Surlyk, F. 2004. Sea-level

change and facies development across potential Triassic-

Jurassic boundary horizons, SW Britain. Journal of the

Geological Society 161, 365-379.

Hesselbo, S.P., Robinson, S.A., Surlyk, F., & Piasecki, S.

2002. Terrestrial and marine extinction at the Triassic-Ju-

rassic boundary synchronized with major carbon-cycle

perturbation: A link to initiation of massive volcanism?

Geology 30, 251-254.

Ivakhnenko, M.F., Golubev, V.K., Gubin, Y.M., Kalandadze,

N.N., Novikov, I.V., Sennikov, A.G., & Rautian, A.S.

1997. Permskije i triasovyie tetrapody Vostonoj Evropy.

Trudy Paleontologieskogo Instituta RAN 268, 1-216.

Kamp, P.J.J. 2001. Possible Jurassic age for part of Rakaia

Terrane: implications for tectonic development of the

Torlesse accretionary prism. New Zealand Journal of Ge-

ology & Geophysics 44, 185-203.

King, G. 1990. The Dicynodonts: A Study in Palaeobiology.

Chapman & Hall, London, New York, 233 pp.

Kirchner, M. & van Konijnenburg-van Cittert, J.H.A. 1994.

Schmeissneria microstachys (Presl, 1833) Kirchner et

Van Konijnenburg-Van Cittert, comb. nov. and Karkemia

hauptmanni Kirchner et Van Konijnenburg-Van Cittert,

sp. nov., plants with gingkoalean affinities from the Lias-

sic of Germany. Review of Palaeobotany and Palynology

83, 199-215.

Knoll, F. 2004. Review of the tetrapod fauna of the Lower

Stormberg Group of the main Karoo Basin (southern

Africa): implication for the age of the Lower Elliot Forma-

tion. Bulletin de la Socit Gologique de France 175, 73-83.

Kozur, H.W. & Weems, R.E. 2005. Conchostracan evidence

for a late Rhaetian to early Hettangian age for the CAMP

volcanic event in the Newark Supergroup, and a Sevatian

(late Norian) age for the immediately underlying beds.

Hallesches Jahrbuch fr Geowissenschaften B 27, 21-51.

Krusel, R. 1955. Die Keuperflora von Neuewelt bei Basel. I.

Koniferen und andere Gymnospermen. Schweizerische

Palontologische Abhandlungen 71, 1-27.

Langer, M.C. 2005. Studies on continental Late Triassic tet-

rapod biochronology. I. The type locality of Saturnalia




tupiniquim and the faunal succession in south Brazil.

Journal of South American Earth Sciences 19, 205-218.

Langer, M.C., Ribeiro, A. M., Schultz, C.L., & Ferigolo, J.

2007. The continental tetrapod-bearing Triassic of south

Brazil. In S.G. Lucas & J.A. Spielmann (eds) The Glob-

al Triassic. New Mexico Museum of Natural History and

Science Bulletin 41, 201-218.

Lundblad, B. 1950. Studies in the Rhaeto-Liassic floras of

Sweden 1. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Han-

dlingar 1, 2-82.

Mader, D. 1995. Taphonomy, Sedimentology and Genesis of

Plant Fossil Deposit Types in Lettenkohle (Lower Keuper)

and Schilfsandstein (Middle Keuper) in Lower Franconia

(Germany). 164 pp. Peter Lang, Frankfurt am Main.

Maisch, M.W., Matzke, A.T., & Ge Sun 2004. A relict trema-

tosauroid (Amphibia: Temnospondyli) from the Middle

Jurassic of the Junggar Basin (NW China). Naturwissen-

schaften 91, 589-593.

Moser, M. 2003. Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Di-

nosauria: Sauropodomorpha) aus dem Feuerletten (Mit-

telkeuper; Obertrias) von Bayern. Zitteliana B 24, 1-186.

Oliver, P.J., Campbell, J.D., & Speden, I.G. 1982. The stratig-

raphy of the Torlesse rocks of the Mt Somers area (S81)

mid-Canterbury. Journal of the Royal Society of New Zea-

land 12, 243-271.

Orowska-Zwoliska, T. 1983. Palinostratygrafia epikonty-

nentalnych osadw wyszego triasu w Polsce. Prace In-

stytutu Geologicznego 104, 1-88.

Piwocki, M. 1970. Lepidopteris ottonis z retyku poudniowej

czci monokliny przedsudeckiej. Kwartalnik Geologic-

zny 14, 101-106.

Rauhut, O.W.M. 2003. The interrelationships and evolution

of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontol-

ogy 69, 1-213.

Rauhut, O.W.M. 2004. Braincase structure of the Middle

Jurassic theropod dinosaur Piatnitzkysaurus. Canadian

Journal of Earth Sciences 41, 1109-1122.

Rauhut, O.W.M. & Hungerbhler, A. 2000. A review of Euro-

pean Triassic theropods. Gaia 15, 75-88.

Ray, S. 2006. Functional and evolutionary aspects of the

postcranial anatomy of dicynodonts (Synapsida, Ther-

apsida). Palaeontology 49, 1263-1286.

Reinhardt, L. & Ricken, W. 2000. The stratigraphic and geo-

chemical record of playa cycles: monitoring a Pangean

monsoon-like system (Triassic, Middle Keuper, S. Ger-

many). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecol-

ogy 195, 99-124.

Reymanwna, M. 1992. Two conifers from the Liassic flora

of Odrowaz in Poland. In J. Kovar-Eder (ed.) Palaeoveg-

etational Development in Europe and Regions Relevant to

its Palaeofloristic Evolution, Proceedings of the Pan-Europe-

an Palaeobotanical Conference, Vienna, 19-23 September

1991, 307-311. Museum of Natural History Vienna.

Roemer, F. 1867. Neuere Beobachtungen ber die Gliederung

des Keupers und der ihn zunnchst berlagernden Ab-

teilung der Juraformation in Oberschlesien und in den

angrenzenden Teilen von Polen. Zeitschrift der Deutschen

Geologischen Gesselschaft 14, 255-269.

Schoch, R. & Wild, R. 1999. Die Wirbeltier-Fauna im Keuper

von Sddeutschland. In N. Hauschke & V. Wilde Trias.

395-408. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Mnchen.

Schultz, E. & Heunisch, C. 2005. Palynostratigraphische

Gliederungsmglichkeiten des deutschen Keupers. Cou-

rier Forschungsinstitut Senckenberg 253, 43-49.

Simms, M.J. & Ruffel, A.H. 1990. Climatic and biotic change

in the Late Triassic. Journal of Geological Society of Lon-

don 147, 321-327.

Staneczko, K. 2007. Nowe dane paleobotaniczne na

temat grnego triasu z Lipia lskiego koo Lublica

(poudniowa Polska). Geo-Sympozjum Modych Badaczy

Silesia 2007, 155-168. Uniwersytet lski, Sosnowiec.

Stewart, W.N. & Rothwell, G.W. 1993. Paleobotany and the

Evolution of Plants. 535 pp.

Sulej, T. & Majer, D. 2004. The temnospondyl amphibian

Cyclotosaurus from the Late Triassic of Poland. Palaeon-

tology 48, 157170.

Szulc, J., Gradziski, M., Lewandowska, A., & Heunisch,

C. 2006. The Upper Triassic crenogenic limestones in

Upper Silesia (southern Poland) and their paleoenviron-

mental context. In A.M. Alonso Zarza & L.H. Tanner

(eds), Paleoenvironmental Record and Applications of

Calcretes and Palustrine Carbonates. Geological Society

of American Special Paper 416, 133-151.

Thulborn, T. & Turner, S. 2003. The last dicynodont: An Aus-

tralian Cretaceous relict. Proceedings of the Royal Society

of London: Biological Sciences 270, 985-993

Townrow, J.A. 1967. On Rissikia and Mataia podocarpaceous

conifers from the Lower Mesozoic of southern lands.

Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania

101, 103-136.

Vega-Dias, C. & Schultz, C.L. 2004. Postcranial material

of Jachaleria candelariensis Arajo and Gonzaga 1980

(Therapsida, Dicynodontia), Upper Triassic of Rio

Grande do Sul, Brazil. PaleoBios 24, 7-31.

Wcislo-Luraniec, E. 1992. Flora from Odrowaz in Poland a

typical Lower Liassic European flora. In J. Kovar-Eder

(ed.) Palaeovegetational Development in Europe and Re-

gions Relevant to its Palaeofloristic Evolution, Proceedings

of the Pan-European Palaeobotanical Conference, Vienna,

19-23 September 1991, 331-335. Museum of Natural His-

tory Vienna.

Ziaja, J. & Wciso-Luraniec, E. 1999. Are the Lower Liassic

plants of Odrow (Poland) burnt. Acta Palaeobotanica,

Supplement 2, 257-265.

Ziaja, J. 1992. The Lower Liassic microflora from Odrowaz

in Poland. In J. Kovar-Eder (ed.) Palaeovegetational

Development in Europe and Regions Relevant to its Pa-

laeofloristic Evolution, Proceedings of the Pan-European

Palaeobotanical Conference, Vienna, 19-23 September

1991, 337-340. Museum of Natural History Vienna.

Znosko, J. 1955. Retyk i lias midzy Krakowem a Wielu-

niem. Prace Instytutu Geologicznego 146, 1-86.


Ryby pancerne z Gr witokrzyskichPiotr Szrek

kres dewonu, obejmujcy prze-dzia od ok. 415 do 360 milionw lat temu, jest niekiedy nazywany wiekiem ryb. Nie bez powodu. Poza rybami kostnoszkieletowymi

i chrzstnoszkieletowymi, jakie znamy z dzisiej-szych wd, w morzach i oceanach yli przed-stawiciele dwu grup, ktre znamy wycznie ze skamieniaoci. Byy to akantody (Acanthodii) i plakodermy (ryby pancerne; Placodermi). Trwa ewolucyjny wycig zbroje midzy nimi, ktry polega na pojawianiu si w wyniku doboru natu-ralnego coraz to nowych wynalazkw ewolucyj-nych, takich jak ochronne pancerze, mocne pe-twy czy specjalizacje uzbienia. Fina tego wycigu mia miejsce pod koniec okresu dewoskiego, cho niektre jego skutki dotrway do dzi.

Rybim symbolem okresu dewoskiego i gw-nym aktorem tej opowieci s ryby pancerne (plakodermy).

Ewolucja plakodermw Ryby te charakteryzoway si tym, e ich

gowa i przednia cz tuowia byy pokryte pan-cerzem zbudowanym z tarcz kostnych. Tarcze te powstay ju pod koniec syluru ze zlania si usek pokrywajcych gow przodkw plakoder-mw. Dentynowe podstawy usek pierwotnych ryb wzbogacone zostay o tkank kostn, co zna-czy e komrki wydzielajce organiczn i fosfo-ranow substancj szkieletow (osteocyty) pozo-staway wewntrz szkieletu. W odrnieniu od rnych odmian dentyny, w ktrych mona co najwyej napotka wypustki komrek i wkna kolagenu, ko zawiera prnie po osteocytach a zwykle take naczyniach krwiononych. Tak pierwotn ko rozpoczynajc rozwj w obr-bie tkanek skry nazywa si koci skrnego pochodzenia (tak powstaj m.in. obojczyki czo-wieka), w odrnieniu od koci koczyn i kr-gosupa powstajcych w wyniku mineralizacji chrzstki. To wanie skamieniay pancerz skr-nych koci jest tym, co zachowuje si najczciej po tych zwierztach.

Ryby pancerne byy grup zrnicowan, co nie powinno dziwi, skoro yy na Ziemi przez 70 milionw lat. W tym czasie roz-przestrzeniy si na cay wiat zajmujc nisze ekologiczne morskich aktywnych kilkuna-stometrowych drapienikw, parumetro-wych zjadaczy oskorupionych bezkrgowcw i mniejszych ryb oraz kilkucentymetrowych, przekopujcych osad, odywiajcych si ele-mentami organicznymi w nim zawartymi. Pla-codermi s rozdzielane na wiele niszej rangi jednostek systematycznych, na podstawie cech budowy pancerza, takich jak liczba, wielko i proporcje budujcych go tarcz, charakter gra-nic midzy nimi, sposb przebiegu kanaw linii nabocznej (organu zmysowego ryb), umiejsco-wienie narzdw zmysw, typ ornamentacji, stopie spaszczenia, sposb poczenia sta-wowego pancerza gowy z pancerzem tuowia oraz sposb wyksztacenia szczk. Rne przy-stosowania rodowiskowe wpyny na ksztat i rozmiary pancerza. U form wyjadajcych z dna drobne okruchy organiczne (detrytus) pancerz rozrs si i obj ponad poow dugoci ciaa, pokrywajc kostnymi pytami nawet petwy pier-siowe (Bothriolepis). U innych plakodermw, jak u ptyktodontw odywiajcych si oskoru-pionymi zwierztami zamieszkujcymi okolice rafy, pancerz utraci funkcje ochronne i uleg redukcji. Pomimo rnorodnej formy pancerza, zasadniczy schemat jego budowy jest wsplny dla wszystkich kilkuset znanych dotychczas gatunkw. Tuw poza pancerzem i ogon plako-dermw pokryway niekiedy uski o rnej wiel-koci, ksztacie i ornamentacji. Due uski miay jednak tylko nieliczne plakodermy (Antiarcha i Rhenanida).

Na pocztku dewonu ryby pancerne yy w cieniu innych drapienych ryb. Dopiero w rodkowym dewonie (385 milionw lat temu) pojawiy si due plakodermy drapiene, a ich skamieniaoci s od tego czasu liczne. Na pierwszy plan wysuna si wtedy grupa pancernych, ktra zdominowaa wszystkie inne Arthrodira. Pancerz gowy artrodirw by poczony z pancerzem tuowia za pomoc


Zaskakujce uwieczenie ery gadw ssakoksztatnychRyby pancerne z Gr witokrzyskich

zawiasu z pary wyrostkw na pytach tuowia umiejscowionych w panewkach na pance-rzu gowy. Kark pomidzy obiema czciami pancerza bya pokryty wycznie skr, kry-jc silne minie. Umoliwiao to unosze-nie czaszki wzgldem tuowia. Sprzone z opuszczeniem szczk dawao to

Ewolucja3

Documents

Transcript of Ewolucja3