Ewolucja2

61

description

woluc

Transcript of Ewolucja2

  • Nr 2 kwiecie 2004, EWOLUCJA

    1

    BiuletynMuzeum Ewolucji InstytutuPaleobiologii PANPaac Kultury i Naukiw Warszawie(wejcie odul. witokrzyskiej)

    ISSN 1730-48

    RedakcjaJerzy [email protected]

    Skad i opracowaniegraficzneKatarzyna M. Dzik

    Biuletyn Muzeum Ewo-lucji EWOLUCJA jest wy-dawnictwem ukazujcymsi nieregularnie. Zamiesz-cza artykuy popularyzuj-ce wiedz o historii organi-zmw i ich rodowiskaa szczeglnie o uwarunko-waniach i mechanizmachewolucyjnych przemianprzyrody.

    SPIS TRECI

    Pustynia Gobi po 30 latach Zofia Kielan-Jaworowska

    Polsko-Mongolskie Wyprawy Paleontologiczne na pustyni Gobi w latach 1963-1971 to zoty wiekpolskiej paleontologii. Do dzi w Instytucie Paleobiologii PAN trwa naukowe opracowaniepozyskanych wtedy skamieniaoci. Poszukiwania w Mongolii prowadz teraz badacze z innychkrajw.

    wiat ywy pustyni Gobi sprzed70 milionw latKarol Sabath

    Jest ju do danych o organizmach z pnej kredy Mongolii, by powzi wyobraenie o przebiegu inaturze przemian ich ekosystemu. Eksponowane w Muzeum Ewolucji szcztki dinozaurw, wi,jaszczurek i ssakw z pustyni Gobi to wiadectwa bogactwa przyrody schyku ery mezozoicznej ipodobiestw wczesnych faun i flor azjatyckich i pnocnoamerykaskich.

    Zmiany klimatuZbigniew Jaworowski

    Nie da si skutecznie przewidywa przyszoci wiatowego klimatubez wiedzy o jego dawnej i niedawnej przeszoci. Odczytana zzapisu kopalnego wiedza o przebiegu i przyczynach przemianrodowiska umoliwia zrozumienie przyrodniczych uwarunkowa, w jakich dokonywaa si historialudzkoci.

    Historia ewolucyjna mszycPiotr Wgierek

    Wbrew niepozornym rozmiarom mszyce rzdz stosunkamiekologicznymi w wielu dzisiejszych rodowiskach ldowych.Zdumiewajco kompletny zapis kopalny umoliwiaprzeledzenie przez dwiecie milionw lat ewolucji ich anatomii, a porednio sposobu ycia.

    Czy krokodylezastpiy fitozauryTomasz Sulej

    Wielokrotne pojawianie sizadziwiajco podobnych konstrukcji anatomicznych w historii wiata zwierzcego jest przejaweminynierskich ogranicze ewolucji. Wymiana wodnych tekodontw (fitozaurw) na krokodyle naprzeomie triasu i jury jest jednym z bardziej kontrowersyjnych zdarze tego typu.

    Narodowe Muzeum Przyrodnicze;historia i marzeniaJerzy Dzik

    Warszawa jest jedyn stolic cywilizowanego wiatapozbawion muzeum przyrodniczego. Ponad dwiecie lattrwaj ju bezskuteczne starania o utworzenie w Polscecentralnej instytucji odpowiedzialnej za dokumentacj stanu ojczystej przyrody i upowszechnianiewiedzy o niej.

    37

    30

    12

    2

    Nr

    2,

    kwie

    cie

    20

    04

    43

    47

  • EWOLUCJA, Nr 2 kwiecie 2004

    2

    Owyprawach na pustyni Gobi ma-rzyam ju w czasach studenckich.Uniwersytet Warszawski powolidwiga si wwczas z gruzw, a poprzedwojennym Zakadzie Geologii i Pa-leontologii, mieszczcym si na tereniegwnych zabudowa Uniwersytetu przyKrakowskim Przedmieciu, zostay jedy-nie zgliszcza. Profesor Roman Kozowskirozpocz ju wykady paleontologiiw maym pokoiku swojego prywatnegomieszkania przy ul. Wilczej. Tam wanie,wiosn 1946 roku usyszaam po razpierwszy, e paleontolodzy z Ameryka-skiego Muzeum Historii Naturalnej w No-wym Jorku zorganizowali w latach 1922-1930 pi wypraw paleontologicznych napustyni Gobi lec na terenach Mongo-lii i Chin. Znaleli midzy innymi czaszkinajstarszych znanych wwczas ssakwoyskowych, pochodzce z okresu kredo-wego, jaja i szkielety dinozaurw, orazliczne szkielety ssakw z okresu trzecio-rzdowego.

    W roku 1949 dotary do nas z op-nieniem wiadomoci o trzech rosyjskichwyprawach do Mongolii, zorganizowa-nych przez Instytut Paleontologicznyw Moskwie. Paleontolodzy rosyjscyw 1946 roku odbyli ekspedycj rekone-sansow do Mongolii, a nastpnie zorga-nizowali dwie due wyprawy w latach1948 i 1949. Odkryli zoe skamieniaychkoci w Dolinie Nemegetaskiej w pou-dniowej czci mongolskiej pustyni Gobi.Ich osignicia byy imponujce. Z pia-skowcw pnej czci okresu kredowegowydobyto liczne szkielety wielkich dino-zaurw, wrd ktrych dominowa roli-noerny Saurolophus i drapieny Tarbo-saurus; wydobyto te szkielety wielkichdinozaurw pancernych, oraz zebranoliczne ssaki trzeciorzdowe. Wszystkie teszkielety, z wyjtkiem jednego, ktrywrci do Mongolii, znajduj si obecniew Moskwie.

    Nie przypuszczalimy wwczas, ezorganizowanie nastpnej serii wyprawpaleontologicznych do Mongolii przypad-nie w udziale nam.

    Organizacja Polsko-MongolskichWypraw Paleontologicznych

    W 1960 roku Roman Kozowski, zao-yciel i pierwszy kierownik Zakadu Pale-ozoologii PAN przeszed na emerytur i odstycznia 1961 roku objam kierownictwoZakadu po nim. W roku 1962 Polska Aka-demia Nauk miaa podpisa umowo wsppracy naukowej z niedawno utwo-rzon Akademi Nauk Mongolskiej Repu-bliki Ludowej i profesor Kozowski uzna,e to okazja do zorganizowania wsplnychwypraw paleontologicznych. Pojecha wicdo Uan Bator wraz z delegacj PrezydiumPAN zabierajc ze sob przygotowany prze-ze mnie trzyletni (1963-1965) program wy-praw. W nastpnym roku 1963 wysalimydo Mongolii pierwsz rekonesansow wy-praw, ktr kierowa nieyjcy ju mj ko-lega Julian Kulczycki.

    Przygotowanie duych wypraw jest za-daniem trudnym technicznie, wymagaj-cym wysiku organizacyjnego i zaangao-wania duego zespou. Ze strony polskiejuczestniczyo w nich kilkanacie osb i kil-ka ze strony mongolskiej. W Warszawiegromadzilimy sprzt potrzebny do prowa-dzenia prac wykopaliskowych, gips dlachronienia okazw przy transporcie i rodkido ich pakowania. Skompletowa naleaopene wyposaenie obozw obejmujce na-mioty, piwory, dachy nad stoy, kuchniepolowe, ywno na trzy miesice pobytuw terenie dla okoo 20 osb, aptek, samo-chody ciarowe i mae terenowe, oraz ben-zyn dla nich. W Mongolii nie byo ww-czas benzyny wysokooktanowej dla samo-chodw ciarowych Star 66, wypoyczo-nych nam na wyprawy przez fabryk w Sta-rachowicach. Cay ten adunek zajmujcydwa due wagony towarowe oraz odkrytplatform, na ktrej jechaa benzyna, bywysyany przed wypraw kolej w marcuz Warszawy do Uan Bator. W maju by od-bierany przez naszych kolegw mongol-skich. Uczestnicy wypraw przylatywali sa-molotem z Warszawy do Uan Bator w ma-ju lub w czerwcu. Zazwyczaj dwa tygodniespdzalimy najpierw w Uan Bator za-

    Pustynia Gobi po trzydziestulatachZofia Kielan-Jaworowska

  • Nr 2 kwiecie 2004, EWOLUCJA

    3PUSTYNIA GOBI PO 30 LATACH

    atwiajc formalnocii przygotowujc sa-mochody do drogi.Zwykle te wynajmo-walimy jeszcze dwieciarwki z kierow-cami mongolskimi doprzewiezienia czcisprztu do stolicy po-udniowogobijskiegoajmaku (wojewdz-twa) Daan Dzadgad,gdzie wynajmowali-my ogrodzony terenlub szop na magazyn.

    Ciar organiza-cji wyprawy od stro-ny technicznej spoczywa na barkach Ma-cieja Kuczyskiego, ktry na kilka latpodj prac w naszym Instytucie i po-wici si temu zadaniu. Kuczyski, ar-chitekt z wyksztacenia, podrnik i spe-leolog, zdoby dowiadczenie w organiza-cji wypraw podczas ekspedycji PolskiejAkademii Nauk na Spitsbergen w 1957/58roku i kierujc wyprawami speleologicz-nymi do rnych krajw.

    Przebieg wypraw na pustyni GobiW latach 1964 i 1965 prowadzilimy na

    pustyni Gobi prace wykopaliskowe na bar-dzo du skal. Nie mogam wyjechaz kraju na cay sezon badawczy (ponad trzymiesice) pierwszej z tych ekspedycji.Zwrciam si wic do Kazimierza Kowal-skiego, kierownika Zakadu ZoologiiSystematycznej PAN w Krakowie, aby ob-j kierownictwo wyprawy, a sama spdzi-am w Mongolii tylko miesic. Profesor Ko-walski znakomicie kierowa pracami, ktrezaowocoway bardzo cenn kolekcj dino-zaurw i innych gadw oraz ssakw kredo-wych i trzeciorzdowych. Kolejne wyprawypracoway pod moim kierownictwem.

    Podczas wyprawy 1965 roku wdrujcw poszukiwaniu skamieniaoci dnem pyt-kiego wwozu we wschodniej czci rozga-zionych odsoni formacji Nemegt spo-strzegam, e w cianie wwozu, okoo 3 mnad dnem, stercz koci. Wspiam si tami zobaczyam w cianie uoone w porzdkuanatomicznym koci niewielkiego (najwy-ej ptora metra dugoci) dinozaura. Nawskiej pce skalnej, na ktrej stanam le-a oderwany od ciany blok piaskowca,w ktrym tkwia czaszka, mierzca okoo

    18 cm dugoci. Z przodu czaszki spoglda-y na mnie wielkie oczodoy. Dach czaszkiby paski, silnie zgrubiay, zbudowany z or-namentowanych koci prawie 2 cm grubo-ci. Miaam oto szczcie znale czaszkpachycefalozaura. Zapakowaam j do ple-caka i zaniosam do obozu. Nastpnego dniaprzystpilimy do wydobywania resztyszkieletu. W tyme roku w Atan Ua w Do-linie Nemegetaskiej odkrylimy i wydoby-limy szkielet duego zauropoda, zachowa-nego bez krgw szyjnych i czaszki. Wydo-bycie trzynastometrowego szkieletu i prze-transportowanie go do miejsca, gdzie mogypodjecha samochody, zajo nam penymiesic, przy czym w pracach tych braoudzia kilkanacie osb. Znalelimy te do-brze zachowan czaszk zauropoda. Wcalenie spodziewalimy si natrafienia na tewielkie czworononegiganty w osadachnajmodszej kredyMongolii.

    Gdyby co rok or-ganizowa du wy-praw, nie mieliby-my czasu nawet narozpakowanie i wy-preparowanie chobyczci zebranych ko-lekcji, nie mwico wstpnym opraco-waniu naukowym.Z tego powoduw 1966 roku zrobili-my przerw. W latach1967, 1968 i 1969 wy-syalimy do Mongoliijedynie trzyosobowegrupy paleontologw.

    Uczestnicy ekspedycji z1965 roku w Atan Ua

    Szkielet dinozaurapancernego Saichania

    zosta znaleziony wChulsan w trudno

    dostpnym miejscu

  • EWOLUCJA, Nr 2 kwiecie 2004

    4 PUSTYNIA GOBI PO 30 LATACH

    Podczas tych trzytygodniowych mini-ekspedycji nie prowadzilimy prac wyko-paliskowych, lecz poszukiwalimy drob-nych skamieniaoci, przede wszystkim ssa-kw i jaszczurek, na powierzchni odsonipiaskowcw wieku kredowego. Zebralimywtedy wiele cennych okazw.

    W roku 1969 podpisalimy kolejnumow o wsppracy paleontologicznejz kolegami mongolskimi, co umoliwiodwie wielkie ekspedycje, prowadzce po-wane prace wykopaliskowe w latach 1970i 1971. Podczas wyprawy 1970 rokuHalszka Osmlska natrafia na nadzwyczajdobrze zachowan czaszk pachycefalo-zaura (zdjcia na okadce) w piaskowcachformacji Nemegt w Nemegcie, w pnoc-nej czci odsoni. W odsoniciu, ktrenazwalimy Chermin Caw II, na niewiel-kim obszarze natrafilimy w 1970 roku naniebywa ilo skamieniaoci, ktre nagro-madziy si tam w wyniku wietrzenia ska

    w cigu tysicy lat. Jednym z najbardziej in-teresujcych odkry naszych ekspedycji byoznalezienie w roku 1971 doskonale zachowa-nego prawie kompletnego szkieletu maegodinozaura drapienego Velociraptor, szcze-pionego ze szkieletem maego dinozaura ro-linoernego Protoceratops. Zdjcia tychzczonych szkieletw byy czsto publiko-wane w ksikach na caym wiecie pod na-zw walczcych dinozaurw, ktre zgin-y podczas walki. W tym samym roku roku1971 natrafiam na najmniejsz z czaszek pa-chycefalozaurw, tym razem w osadachmodszych, formacji Barun Gojot w Chul-san, na wschd od Nemegt, pierwszego dniapo zaoeniu tam obozu.

    Chcielimy kontynuowa wykopaliskapo roku 1971, ale wadze Mongolskiej Aka-demii Nauk poinformoway nas, e nie ma-j dostatecznej liczby paleontologw, byobsuy nasze wyprawy. Od 1970 rokupracoway bowiem w Mongolii rwnolegledo naszych ekspedycje Radziecko-Mon-golskie i kontynuowanie naszych wyprawokazao si niemoliwe.

    Preparowanie skamieniaociPo zakoczeniu kadej wyprawy zgro-

    madzone zbiory byy prowizorycznie dzie-lone w Uan Bator midzy stron polski mongolsk, a znaczna ich cz bya na-stpnie wysyana kolej do Warszawy.Umowy midzy Akademiami obu krajwprzewidyway, e po zakoczeniu opraco-wa naukowych wikszo zbiorw dino-zaurw, zwaszcza za typy opisowe, zosta-nie odesana do Mongolii. Tak si te stao.W Polsce pozostay tylko oryginalne ekspo-naty tych grup, ktre byy reprezentowanew zgromadzonych kolekcjach przez wicejni jeden okaz. Jak koledzy mongolscystwierdzili w 2002 roku, tylko Polacy wy-wizali si w ten sposb z zobowiza wo-bec Mongolii.

    Gdy jesieni 1964 roku pierwsze zbioryz pustyni Gobi przybyy kolej do Warsza-wy, Instytut stan przed zadaniem zorgani-zowania nowej pracowni preparatorskiej.Wprawdzie Instytut zatrudnia kilku wyso-ko wykwalifikowanych pracownikw tech-nicznych, ale nie by to zesp wystarczaj-cy do wydobycia ze skay wielu niekiedyogromnych szkieletw dinozaurw orazzmontowania ich dla celw ekspozycji.Osobnym zadaniem byo preparowanie cza-szek drobnych ssakw z okresu kredowego,

    Szkielet modocianegodinozaura rogategoProtoceratops z BajnDzak

    Znalezisko czaszki iprzedniej czciszkieletu dinozaurapancernego Saichania zChulsan

  • Nr 2 kwiecie 2004, EWOLUCJA

    5PUSTYNIA GOBI PO 30 LATACH

    ktrych dugo nie przekraczaa czsto2 cm. Podobne rozmiary miay te czaszkiniektrych jaszczurek. Oczyszczanie tychmalekich szkielecikw musi by wykony-wane pod binokularem, cienkimi igiekamiw oprawce, przez wysoko kwalifikowanychpracownikw, znajcych budow preparo-wanych form. Wreszcie, poniewa szkieletyznacznej czci wydobytych przez nas dino-zaurw miay by po opracowaniu nauko-wym zwrcone stronie mongolskiej, nalea-o wykona z nich odlewy z gipsu lub masplastycznych, aby zmontowa je na wysta-wie w Warszawie. Wykonywalimy te odle-wy szczeglnie atrakcyjnych szkieletw dlawymiany z innymi muzeami paleontologicz-nymi w rnych czciach wiata oraz nasprzeda. Przez czas trwania wypraw i jesz-cze przez kilka lat pniej powikszylimyliczb zatrudnionych w Instytucie pracow-nikw technicznych, aby mc wykona tewszystkie zadania. Angaowalimy teokresowo na prace zlecone studentw i inneosoby. W latach tych tak zwana rozpakow-nia, to jest dua sala w przyziemiu Instytutuw wczesnym lokalu przy ul. wirki i Wi-gury 93, ttnia yciem.

    Dorobek Polsko-Mongolskich Wypraw Paleontologicznych

    Przed wyprawami do Mongolii pracow-nicy Zakadu Paleozoologii zajmowali sigwnie opracowywaniem rnych grupmorskich bezkrgowcw. Jedyne krgowcekopalne znane wwczas z terenu Polski todewoskie ryby oraz nieliczne ssaki trzecio-rzdowe i liczniejsze plejstoceskie. Mate-riay mongolskie otworzyy przed paleonto-logami polskimi moliwo przystpieniado bada nad najbardziej popularn grupkrgowcw kopalnych, jakimi s dinozaury.Dziki zgromadzeniu duej kolekcji sabowtedy poznanych ssakw z okresu kredo-wego moglimy doczy do cisej czow-ki bada nad wczesnymi etapami ich ewolu-cji. Badalimy te jaszczurki i krokodylez okresu kredowego, wie kredowe i trze-ciorzdowe, ssaki trzeciorzdowe i inne or-ganizmy kopalne.

    Cho prace terenowe zakoczyy siw 1971 roku, do tej pory paleontolodzy pol-scy opracowuj materiay wydobyte podczaswypraw. Bierzemy te udzia w opracowa-niach materiaw zebranych przez kolegwz innych krajw, zapraszani przez nich dowsppracy.

    Wyniki naukowe wypraw publikowanebyy od 1969 roku jako monograficzne to-my zatytuowane Results of the Polish-Mongolian Palaeontological Expeditionsw wydawnictwie seryjnym PalaeontologiaPolonica. Do roku 1984 opublikowalimydziesi tomw serii Results, zawieraj-cych cznie 64 artykuy naukowe. Jedno-czenie publikowalimy prace w rnychczasopismach zagranicznych, w tym wie-lokrotnie w pre-stiowym pimiemidzynarodo -wym Nature, a poroku 1984 czstow kwartalniku Ac-ta Palaeontologi-ca Polonica. Mi-dzy innymi dzikitemu kwartalnikten znalaz si nadziesitym miej-scu w rankinguczasopism pale-ontologicznychna wiecie.

    Opracowanie dinozaurwz pustyni Gobi

    Lwi cz zgromadzonych kolekcjidinozaurw opracoway Halszka Osml-ska i Teresa Maryaska, publikujce cz-sto prace razem; autorki szybko uzyskaywiatow pozycj na licie badaczy dino-zaurw.

    Wojciech Siciskimontuje szkielet

    gallimima

    Szkielet zaurolofa zNemegt jeszcze w skale

    Odsanianie szkieletuzauropoda w Atan Ua

  • EWOLUCJA, Nr 2 kwiecie 2004

    6 PUSTYNIA GOBI PO 30 LATACH

    Maym dinozaurom drapienym z Mon-golii powiconych byo kilka prac HalszkiOsmlskiej (niekiedy we wspautorstwiez paleontologami mongolskimi Altengere-lem Perle i Rinchenem Barsboldem).W 1993 roku opublikowaa ona artyku,w ktrym wykazaa, e welociraptor z parywalczcych dinozaurw zgin podczasodywiania si padlin protoceratopsa.

    Halszka Osmlska opisaa te wsplniez Ew Roniewicz gigantyczne koczynyprzednie, liczce 2,5 m dugoci, i pas bar-kowy ogromnego dinozaura, ktremu nada-y nazw Deinocheirus (co mona przetu-maczy jako strasznorki). Nieznana jestreszta szkieletu tego olbrzyma, ale budowanadgarstka wykazuje ukad koci taki jakwystpuje u ornitomimidw. Praca Osml-skiej, Roniewicz i Barsbolda dotyczya no-wego rodzaju redniej wielkoci ornitomi-mida Gallimimus. Ornitomimidy byy po-przednio znane tylko z Ameryki Pnocnej.Niedawno Karol Sabath wsplnie z paleon-tologiem norweskim Jornem Hurumem opi-sa czaszk ogromnego dinozaura drapiene-go Tarbosaurus, krewniaka pnocnoamery-kaskiego tyranozaura Tyrannosaurus rex.

    Magdalena Borsuk-Biaynicka zbadaaszkielet zauropoda z Nemegt, nadajc munazw Opisthocoelicaudia, i ocenia, ezwierz wraz z szyj mogo mierzy 13 me-trw dugoci. Czaszk zauropoda Aleksan-der Nowiski opisa jako Nemegtosaurus.

    Rolinoerne dinozaury ptasiomiednicz-ne reprezentowane s w kolekcji przez di-nozaury pancerne, grubogowe, rogate i ha-drozaury. Opracowania dinozaurw pancer-nych podja si Teresa Maryaska, ktrapowicia im trzy prace, ustalajc dwa no-we rodzaje i gatunki. Jednym z waniej-szych odkry Maryaskiej, dotyczcychanatomii dinozaurw pancernych byostwierdzenie w jamie nosowej maowinnosowych i szczkowych, analogicznych dowystpujcych u ssakw.

    Pozostae dinozaury ptasiomiedniczneTeresa Maryaska i Halszka Osmlskaopracowyway razem. Pierwsz wsplnprac opublikowan w 1974 roku powici-

    y trzem wietnie zachowanym czaszkomi jednemu szkieletowi dinozaurw grubogo-wych, ktre wczeniej nie byy znane z Azji.Wszystkie rodzaje pnocno-amerykaskichprzedstawicieli tej rzadkiej grupy miay ko-ci dachu czaszki wysoko sklepione nad czo-em. Odkryty w Nemegt szkielet by pierw-szym pachycefalozaurem paskogowym, na-zwanym Homalocephale. Czaszka Prenoce-phale, nazwanej te przez te autorki, jestwiksza i rni si wysoko sklepionym da-chem czaszki, w ktrym grubo koci do-chodzia do 7,5 cm. Najmniejszy z wszyst-kich pachycefalozaurw otrzyma nazw Ty-locephale. Monografia naszych pachycefalo-zaurw bya rewelacj w paleontologii dino-zaurw i jest powszechnie uznawana za naj-obszerniejsze rdo informacji o anatomiidinozaurw grubogowych.

    Maryaska i Osmlska opublikowaywsplnie 13 prac o dinozaurach znalezio-nych podczas polsko-mongolskich wypraw.W roku 1975 ukazaa si monografia prymi-tywnych dinozaurw rogatych ich autorstwa.Przedtem z Azji znany by tylko jeden gatu-nek z rodzaju Protoceratops. Autorki wyka-zay, e grupa ta bya bardziej zrnicowanai e prcz pospolitego gatunku protoceratop-sa w okresie kredowym w Mongolii wyst-poway trzy inne gatunki, dla jednego z kt-rych ustanowiono nowy rodzaj. Przygotowa-y te pi prac powiconych hadrozaurom. cznie na podstawie materiaw zebra-

    nych przez Polsko-Mongolskie Wyprawy doMongolii ukazao si okoo pidziesiciuprac o dinozaurach. Badania paleontologwpolskich nad dinozaurami Mongolii rozsze-rzyy nie tylko wiedz o zrnicowaniu dino-zaurw w pnej kredzie Azji i ich anatomii,lecz rwnie przyczyniy si do odtworzeniaich fizjologii oraz stosunkw rodowych mi-dzy nimi. Dowodem uznania okazanym pol-skim znawcom dinozaurw przez spoecz-no midzynarodow byy zaproszeniaHalszki Osmlskiej i Teresy Maryaskiej doopracowania rozdziaw lub hase w ksi-kach i encyklopediach dotyczcych dinozau-rw, a zwaszcza udzia Halszki Osmlskiejw trzyosobowym gronie redagujcym pierw-sze w wiecie kompendium wiedzy o dino-zaurach, opublikowane w 1990 roku. W dru-ku jest jego drugie wydanie.

    Ssaki kredowe z MongoliiDrug poza dinozaurami grup skamie-

    niaoci, ktrej zgromadzenie przez Polsko-

    Rekonstrukcjagobijskiego ankylozaurawykonana przezWojciechaSkaryskiego

  • Nr 2 kwiecie 2004, EWOLUCJA

    7PUSTYNIA GOBI PO 30 LATACH

    -Mongolskie Wyprawy wywoao sensacjw paleontologii, bya znakomicie zachowanakolekcja ssakw z okresu kredowego. Przednaszymi wykopaliskami z obszarw pustyniGobi znanych byo zaledwie siedem, na ogle zachowanych czaszek ssakw, znalezio-nych w piaskowcach formacji Dadochtaw Bajn Dzak przez amerykaskie wyprawyz lat dwudziestych. Nasz zbir obejmujeokoo 180 okazw, z ktrych liczne stanowi-y kompletne czaszki, niekiedy zachowanez prawie penym szkieletem pozaczaszk-owym. Przedstawiam je w ponad szedzi-esiciu publikacjach, niekiedy we wsppra-cy z paleontologiem mongolskim Demberly-inem Dashzevegiem, paleontologami rosyj-skimi Borysem Trofimovem i Petrem Gam-barjanem, Norwegiem Jornem H. Hurumem,a take z paleontologami i embriologamiz Francji, Wielkiej Brytanii, Stanw Zjedno-czonych i Polski.

    Wrd ssakw zebranych przez naszewyprawy dominuj wieloguzkowce (Multi-tuberculata), tworzce wymar, boczn li-ni ssakw mezozoicznych i wczesnotrze-ciorzdowych. Byy to pierwsze ssaki, ktreprzystosoway si do rolinoernegoi wszystkoernego trybu ycia. Uprzedniawiedza o budowie wieloguzkowcw byabardzo niepena. Doskonale zachowaneszkielety zebrane przez nas pozwoliy napoznanie szczegw budowy ich czaszki,a take na rekonstrukcj naczy krwiono-nych gowy i odtworzenie budowy mzgu.Zbadanie szkieletw pozaczaszkowych wy-kazao, e u wieloguzkowcw wystpowaytzw. koci torbowe a prawa i lewa poowymiednicy byy zronite na dole, nie mogysi wic rozstpowa podczas porodu. Wie-loguzkowce mogy by yworodne i rodzi-y mode malekich rozmiarw, tak jak tor-bacze. W pracy z Peterem Sambarjanemwykazalimy te, e ich koczyny odwie-dzione byy na boki, jak u dzisiejszych ste-kowcw, a nie przesunite pod tuw, jaku torbaczy i ssakw oyskowych.

    Na obszarach dzisiejszej pustyni Gobi y-y te w tym czasie oyskowce, jedne z naj-starszych przedstawicieli tej dominujcej dzigrupy, oraz tak zwane deltateroidy, zaliczanepoprzednio do ssakw oyskowych, lecz jakto wykazay materiay zebrane przez naszewyprawy, spokrewnione z torbaczami. Po-dobnie, jak w przypadku wieloguzkowcw,udao si odtworzy budow czaszki, szkiele-tu pozaczaszkowego oraz mzgu jednychz tych najstarszych oyskowcw.

    W roku 1979 ukazao si w StanachZjednoczonych pierwsze kompendium po-wicone ssakom mezozoicznym, w ktrymwykorzystano w znacznym stopniu materia-y z wypraw polsko-mongolskich, pod re-dakcj Jasona Lillegravena, moj i Willia-ma A. Clemensa. W roku 2003 wsplniez paleontologami amerykaskimi Richar-dem L. Cifelli i Zhe-Xi Luo zoylimy dodruku w Columbia University Press w No-wym Jorku drug ksik, ktrej napisaniezajo nam pi lat. To obszerne dzieo, li-czce 1800 stron maszynopisu i 217 ilustra-cji, przedstawiajce caoksztat wiedzyo ssakach mezozoicznych wiata, jestw druku i ukae si latem 2004 roku.

    Inne skamieniaoci z GobiDo dorobku wypraw naley te kolekcja

    jaj dinozaurw i ptakw z piaskowcw wie-ku pnokredowego. Jaja dinozaurw opra-cowa Karol Sabath za jaja ptakw, w kt-rych zachoway si embriony, Andrzej Ela-nowski.

    Zebralimy rwnie bogat kolekcjjaszczurek kredowych, ktrych opracowa-niem zaj si Andrzej Sulimski a nastpnieMagdalena Borsuk-Biaynicka. Ze wzglduna wyjtkowy stan zachowania okazwz Mongolii, prace zarwno Sulimskiego, jaki Borsuk-Biaynickiej przyczyniy si bardzodo pogbienia znajomoci anatomii tej gru-py gadw. Ustanowiono trzy nowe rodzinyi siedemnacie nowych rodzajw.

    Przed polsko-mongolskimi wyprawaminie byy z Mongolii znane kredowe kroko-dyle. Halszka Osmlska w dwch pracach(jedna wsplna z Francuzami E. Buffetauti S. Hua) opisaa pierwszego pnokredo-wego przedstawiciela prymitywnej grupykrokodyli Protosuchia, znanej dotychczasz triasu i wczesnej jury.

    Poza krgowcami z mezozoiku, wypra-wy dostarczyy rwnie materiaw kr-gowcw trzeciorzdowych, ktrych opisyopublikowano w serii Results of the Polish--Mongolian Palaeontological Expeditions(np. nosoroce plioceskie, opisane przezMagdalen Borsuk-Biaynick, gryzonie oli-goceskie przez Kazimierza Kowalskiegoi liczne innne). Janina Szczechura i JanuszBaszyk opisali sodkowodne maoraczki,a Maria Ziembiska-Tworzydo i JadwigaKarczewska oogonie glonw ramienic (chary)z kredy i trzeciorzdu Doliny Nemegeta-skiej; Jerzy Dzik opracowa te kredowe wije.

    CzaszkamultituberkulataNemegtbaatar z

    fragmentami szkieletuczciowo

    wypreparowana zpiaskowcowej skay

  • EWOLUCJA, Nr 2 kwiecie 2004

    8 PUSTYNIA GOBI PO 30 LATACH

    Du warto maj prace geologwuczestniczcych w wyprawach (RyszardaGradziskiego, Jerzego Lefelda, JzefaKamierczaka i Tomasza Jerzykiewicza).W 1969 roku ukaza si artyku Gradzi-skiego i wspautorw, zawierajcy doku-mentacj geograficzn i geologiczn tere-nw, na ktrych prowadzone byy wykopa-liska. Opublikowane tam szkice topogra-ficzne i profile s nadal wykorzystywaneprzez wyprawy pracujce na tych terenach.Geolodzy ktrzy brali udzia w wypra-wach, w badaniach sedymentologicznychwykazali, e osady formacji Nemegt two-rzyy si w wielkich, meandrujcych rze-kach, zalewajcych w czasach pnej kre-dy obszary dzisiejszej pustyni Gobi, zaosady starszych formacji Barun Gojoti Dadochta s gwnie osadami pochodze-nia pustynnego.

    Upowszechnianie wiedzy przyrodniczej

    Uwaam, e obowizkiem badacza jestrwnie, poza opracowaniem naukowymzebranych kolekcji, udostpnienie wyni-

    kw odkry spoeczestwu. Publikowali-my liczne artykuy relacjonujce wynikiwypraw w prasie codziennej i popularno-naukowej zarwno polskiej jak i zagra-nicznej, udzielalimy wywiadw w telewi-zji i w radio. Ukazay si te ksiki o wy-prawach. W 1968 roku zorganizowalimyw wynajtych na ten cel salach Paacu Kul-tury i Nauki na szstym pitrze wystawDinozaury z pustyni Gobi, ktra dziaaado 1975 roku i cieszya si wielk popular-noci.

    W Parku Kultury w Chorzowie otwo-rzylimy w 1975 roku wystaw rekonstruk-cji dinozaurw z pustyni Gobi naturalnejwielkoci. Modele tych dinozaurw byywykonywane w zmniejszeniu przez utalen-towanego rzebiarza, asystenta techniczne-go Instytutu Wojciecha Skaryskiego podkierunkiem paleontologw, a nastpnie po-wikszane na miejscu w Parku Chorzow-skim w betonie przez zawodowych rzebia-rzy. Wystawa ta ju od 28 lat jest jednz gwnych atrakcji Parku.

    W roku 1984 Instytut Paleobiologii prze-j od Instytutu Zoologii PAN sale wystawo-we w czci Paacu Kultury nalecej do Pa-acu Modziey i utworzy dzia Instytutu na-zwany Muzeum Ewolucji. Od 1985 znajdujesi tam przygotowana przeze mnie staa eks-pozycja Ewolucja na ldach. W opracowa-niu scenariusza wystawy pomaga mi niey-jcy ju kolega Andrzej Sulimski. Na wysta-wie tej znajduje si znaczna cz znaleziskzebranych podczas wypraw do Mongolii.

    Inne wyprawyPo zakoczeniu naszych wypraw przez

    wiele lat prace wykopaliskowe na pustyniGobi prowadziy na du skal radziecko--mongolskie (pniej rosyjsko-mongolskie)ekspedycje paleontologiczne i geologiczne.Do roku 1989 paleontolodzy z tak zwanychkrajw zachodnich, mimo wielkiego zainte-resowania pustyni Gobi, nie mogli nawi-za wsppracy z naukowymi instytucjamimongolskimi, a nawet indywidualne wyjaz-dy byy utrudnione. Gdy przywielimystamtd w 1964 roku pierwsze ssaki kredo-we i zawiadomiam o tych znaleziskach mo-jego koleg i przyjaciela Malcolma C.McKenn z Amerykaskiego Muzeum Hi-storii Naturalnej w Nowym Yorku, ktry na-tychmiast przyby do Polski, aby obejrzenasz kolekcj. Oglda z zainteresowaniemwypakowane przeze mnie okazy i powie-dzia z zadum: Cae ycie marzyem, abyszuka ssakw kredowych w Mongolii, alekto inny zrobi to za mnie. W jaki czaspotem w wywiadzie dla magazynu Timesoceni polskie odkrycia jako super-fantastic.

    Sytuacja ulega jednak radykalnej zmia-nie po zmianach ustrojowych, jakie nastpi-y najpierw w Polsce, a potem we wszyst-kich krajach bloku wschodniego poczynajcod 1989 roku. Mongolia staa si nagle kra-jem otwartym na wspprac. Paleontolodzyz Amerykaskiego Muzeum Historii Natu-

    Gniazdo z jajamiOviraptor wieo poodnalezieniu w BajnDzak

  • Nr 2 kwiecie 2004, EWOLUCJA

    9PUSTYNIA GOBI PO 30 LATACH

    ralnej pierwsi wykorzystali przemiany poli-tyczne. Ju w roku 1990 wyruszya na Gobipierwsza ich ekspedycja. Zawarte przez nichporozumienie o wsppracy nosi nazwMongolian Academy American MuseumExpeditions (w skrcie MAE). Ze stronymongolskiej kierownikiem ekspedycji jestDemberlyin Dashzeveg, ze strony ameryka-skiej Michael J. Novacek. Rok- rocznie od1990 roku nowojorskie Muzeum wysya wy-prawy do Mongolii, ktre dokonay wielu in-teresujcych znalezisk tak ssakw kredo-wych, jak i dinozaurw. W Dolinie Nemege-taskiej przez kilka sezonw prowadzonoprace w Ukaa Togod, gdzie natrafiano naogromne nagromadzenie drobnych ssakw,wrd ktrych dominuje wieloguzkowiecKryptobaatar dashzevegi, opisany przezemnie w 1969 roku z formacji Dadochtaz Bajn Dzak. Wrd dinozaurw odkrytychw Ukaa Togod najwiksz sensacj wzbu-dzio znalezienie szkieletu bezzbnego, ma-ego dinozaura z grupy teropodw, zwanegoOviraptor na gniedzie jaj. Zesp ssakwi dinozaurw znalezionych w Ukaa Togodprzemawia za tym, e osady tam wystpuj-ce s bliskie wiekowo Formacji Dadochta,jednake wystpowanie w zespole elemen-tw znanych z formacji Barun Gojot wskazu-je, e mog by nieco modsze.

    Paleontolodzy mongolscy zaczli te byzapraszani do rnych krajw (np. do Japonii,oraz do krajw europejskich), gdzie wyje-

    dali z kolekcjami dinozaurw z pustyni Go-bi, eksponujc je na wystawach. Jedna z ta-kich wystaw w Jardin des Plantes w Paryuzostaa poprzedzona przez ekspedycj francu-sko-wosko-mongolsk, ktra prowadziaprace wykopaliskowe latem 1991 roku.Wystaw zatytuowano Dinozaury i ssakiz pustyni Gobi, bowiem zamysem jej orga-nizatora, specjalisty od dinozaurw PhilippaTaqueta byo pokazanie kontrastu wielkocidinozaurw i wspczesnych im ssakw.Poniewa materiay kredowych ssakw na-le do rzadkoci, zwrcono si do mnieo zezwolenie na wykonanie przez specjali-st z Muzeum w Paryu odleww silikono-wych z mocniejszych okazw ssakw z na-szej kolekcji. Miaam mono stwierdzi,e efekt porwnania rozmiarw dinozaurwze ssakami przedstawiony na wystawie byimponujcy.

    Od roku 1993 w Mongolii pracuj te wy-prawy japosko-mongolskie. Ponadto nakrtsze pobyty przyjedaj paleontolodzyz rnych krajw, oraz amatorzy, niekiedy niezwizani z adn instytucj naukow.

    Wyprawa Nomadyczna 2002W sierpniu 2002 roku wziam udzia

    w jednej z takich wypraw paleontologicz-nych na pustyni Gobi, organizowanejprzez Amerykasko-Mongolskie towarzy-stwo turystyczne Nomadic Expeditions.

    Gobijskie formacjepiaskowcowe z komi

    pnokredowychdinozaurw w Chermin

    Caw (zdjcie zEkspedycji

    Nomadycznej)

  • EWOLUCJA, Nr 2 kwiecie 2004

    10

    Piaskowcowe odlewytropw dinozaurw

    znalezione przedEkspedycj

    Nomadyczn, u grytarbozaura, u dou

    zaurolofa

    PUSTYNIA GOBI PO 30 LATACH

    Trasy Polsko-Mongolskich EkspedycjiPaleontologicznych naPustyni Gobi

    Nie byam w Mongo-lii przez trzydziecijeden lat. Po tak du-giej przerwie podrbya dla mnie szcze-glnie wzruszajca.

    Wyprawa nosianazw Dinozauryz Gobi (Dinosaurs ofthe Gobi). Uczestni-czyo w niej siedem-nacie osb. Kierowani mj kolega, kana-dyjski paleontologPhilip Currie, specjali-sta od dinozaurw, i przyjacika z czaswwypraw polsko-mo-ngolskich, DemchigBadamgarav z orodkapaleontologicznegoAkademii Nauk wUan Bator, specjalizu-

    jca si w sedymentologii. Poniewa podrowalimy maymi sa-

    mochodami terenowymi i przy kadym od-soniciu bylimy zaledwie kilka dni, niemona byo prowadzi prac wykopalisko-wych na rwnie du skal jak podczasPolsko-Mongolskich Wypraw Paleontolo-gicznych. Eksploatacj z rwnym rozma-chem prowadziy tylko pierwsze ekspedy-cje rosyjskie z lat 1946-1949. Pracujcew Mongolii od trzynastu lat wyprawy ame-rykasko-mongolskie, mimo e odkryybardzo cenne materiay maych dinozau-rw, jaj, ptakw i ssakw kredowych, niewydobyway duych szkieletw.

    Pierwszego dnia odwiedzilimy dobrzemi znane odsonicia formacji Dadochtaw Bajn Dzak, nastpnie Ukaa Togod w Do-

    linie Nemegetaskiej, gdzie wyprawy MAEprowadz prace wykopaliskowe od wielu lat,oraz miejsca bardzo dobrze mi znane z Pol-sko-Mongolskich Wypraw, takie jak NaranBuak, Nemegt, Chermin Caw oraz odkryteprzez nas pod wzgldem paleontologicz-nym odsonicia w Chulsan. Niestety, w sta-nowiskach eksploatowanych przez nas inten-sywnie przed laty, gdzie sama znalazam bar-dzo liczne okazy, nie udao si nam tym ra-zem znale ani jednego ssaka. W wielumiejscach (np. w Chulsan i w Chermin Caw)bylimy przed laty pierwszymi badaczami.Skamieniaoci nagromadzone na po-wierzchni w cigu tysicleci zostay zebranenajpierw przez nas, potem przez liczne inneekspedycje penetrujce te obszary. Spotyka-limy lady po poszukiwaczach, ktrzy pra-cowali na tym samym terenie, a w UkhaaTolgod zastalimy obz japoskich amato-rw, poszukujcych skamieniaoci.

    W cigu czterech lat uczestnicy wyprawTowarzystwa Nomadycznego znaleli jedy-nie dwa okazy ssakw kredowych w Cher-min Caw. Oba zostay mi przekazane doopracowania i okazay si interesujce za-rwno z anatomicznego, jak i stratygraficz-nego punktu widzenia. Obfitsze byy znale-ziska dinozaurw, ktre ze wzgldu na duerozmiary nie s tak trudne do znalezieniajak malekie okazy ssakw. W szybko wie-trzejcych piaskowcach formacji Nemegtco roku mona natrafi na nowe szcztki.

    Mimo e bylimy w terenie tylko nieca-e dwa tygodnie, zebralimy ponad pidzie-sit skamieniaoci zasugujcych na muze-alne skatalogowanie, w tym wiele okazwjaszczurek, zby krokodyli, drobne jaja pta-kw Gobipteryx, fragment szkieletu dziwne-go ptaka biegajcego Mononykus, jaja dino-zaurw, kopalne gniazda os i, co najwaniej-

    sze, liczne niekom-pletne czaszki i szkie-lety pozaczaszkowedinozaurw. Wikszotych okazw znajdo-waa si w osadachformacji Nemegt wodsoniciach Cher-min Caw i w Nemegt.

    Do najciekaw-szych znalezisk Wy-praw Nomadycznychnaley niewtpliwieodkrycie w 2001 rokutropw dinozaurwzachowanych jako

  • Nr 2 kwiecie 2004, EWOLUCJA

    11PUSTYNIA GOBI PO 30 LATACH

    kompletne odlewy stp, niekiedy z odciska-mi skry. Odkrycie tropw dinozaurw napustyni Gobi anonsowali wczeniej paleon-tolodzy japoscy, ale ich nie opisali. Tropyte wisiay na spgowej powierzchni moc-niej scementowanego piaskowca na granicyosadw formacji Barun Gojot i Nemegt.Podczas wyprawy 2002 roku wydobylimyw Nemegt cztery wielkie odlewy stp.Wikszo naley do hadrozaurw (rodzajSaurolophus), prcz ktrych wystpujrzadsze tropy teropodw (Tarbosaurus),oraz zauropodw (Opithocoelicaudia).

    Mimo e obszary pustyni Gobi eksplo-atowane s przez paleontologw ju od po-nad 80-u lat, kada kolejna wyprawa przy-nosi wic nowe odkrycia, ktre wzbogacajnasz wiedz o rozwoju ycia na Ziemi.

    LiteraturaBorsuk-Biaynicka, M. 1970. Lower Pliocene

    rhinocerotids from Altan Teli, Western Mongolia.Palaeontologia Polonica 21, 73-94.

    Borsuk-Biaynicka, M. 1977. A new camarasauridsauropod Opisthocoelicaudia skarzynskii gen. n.,sp. n. from the Upper Cretaceous of Mongolia.Palaeontologia Polonica 37, 5- 64.

    Borsuk-Biaynicka, M. 1984. Anguimorphans andrelated lizards from the Late Cretaceous of theGobi Desert, Mongolia. Palaeontologia Polonica46, 5-105.

    Currie, P.J., Badamgarav, D., & Koppelhus, E.B.2003. The first Late Cretaceous footprints fromthe Nemegt locality in the Gobi of Mongolia.Ichnos 10, 1-13.

    Elanowski, A. 1981. Embryonic bird skeletons fromthe Late Cretaceous of Mongolia. PalaeontologiaPolonica 42, 147-229.

    Gradziski, R. 1970. Sedimentation of the dinosaur-bearing Upper Cretaceous deposits of the NemegtBasin, Gobi Desert. Palaeontologia Polonica 21,147-229.

    Gradziski R. & Jerzykiewicz T., 1974. Dinosaur-and mammal-bearing aeolian and associateddeposits of the Upper Cretaceous in the GobiDesert (Mongolia). Sedimentary Geology 12,249-278).

    Gradziski, R., Kamierczak, J., & Lefeld, J. 1969.Geographical and geological data from thePolish-Mongolian Palaeontologial Expeditions.Palaeontologia Polonica 19, 33-84.

    Karczewska, J. & Ziembiska-Tworzydo, M. 1970.Upper Cretaceous Charophyta from the NemegtBasin, Gobi Desert. Palaeontologia Polonica 21,121146.

    Kielan-Jaworowska, Z. 1969. Polowanie nadinozaury. 99 pp. Wydawnictwa Geologiczne,Warszawa.

    Kielan-Jaworowska, Z. 1969. Hunting for Dino-saurs. 177 pp. MIT Press, Cambridge,Massachussets.

    Kielan-Jaworowska, Z. 1969. Discovery of amultituberculate marsupial bone. Nature 222,

    10911092.Kielan-Jaworowska, Z. 1971. Skull structure and

    affinities of the Multituberculata. PalaeontologiaPolonica 25, 541.

    Kielan-Jaworowska, Z. 1979. Pelvic structure andnature of reproduction in Multituberculata.Nature 277, 402403.

    Kielan-Jaworowska, Z., Cifelli, R.L., & Luo, Z.-X.2004. Mammals from the Age of Dinosaurs:Origins, Evolution, and Structure. ColumbiaUniversity Press, New York (w druku).

    Kielan-Jaworowska, Z., Novacek, M.J., Trofimov,B.A., & Dashzeveg, D. 2000. Mammals from theMesozoic of Mongolia. In M. J. Benton, M. A.Shishkin, E. N. Kurochkin, & D. M. Unwin (eds),The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia,573652. Cambridge University Press,Cambridge.

    Kowalski, K. 1974. Middle Oligocene rodents fromMongolia. Palaeontologia Polonica 30, 147-178.

    Kuczyski, M. 1968. Wyprawa po dinozaury. 63 pp.Nasza Ksigarnia, Warszawa.

    Lavas, L.R. 1993. Dragons from the Dunes: TheSearch for Dinosaurs in the Gobi Desert. 138 pp.L. R. Lavas, Auckland.

    Lillegraven, J.A., Kielan-Jaworowska, Z., &Clemens, W. A. (eds.) 1979. Mesozoic Mammals:The First Two-thirds of Mammalian History. 311pp. University of California Press, Berkeley.

    Maryaska, T. 1977. Ankylosauridae (Dinosauria)from Mongolia. Palaeontologia Polonica 37, 65-151.

    Maryaska, T. & Osmlska, H. 1974.Pachycephalosauria, a new suborder ofornithischian dinosaurs. Palaeontologia Polonica30, 45-102.

    Maryaska, T. & Osmlska, H. 1996. Polski lad wbadaniach dinozaurw. Kosmos 45, 747-761.

    Novacek, M. 1996. Dinosaurs from the FlamingCliffs. 367 pp. Anchor Books Doubleday, NewYork.

    Osmlska, H. 1976. New light on skull anatomy andsystematic position of Oviraptor. Nature 262,683-684.

    Osmlska, H. 1980. The Late Cretaceous vertebrateassemblages of the Gobi Desert, Mongolia.Mmoires de la Socit Gologique de France,N. S. 139, 145-150.

    Osmlska, H. 1993. Were the Mongolian fightingdinosaurs really fighting? Review dePalobiologie, Special Volume 7, 161-162.

    Osmlska, H., Roniewicz, E., & Barsbold, R. 1972. Anew dinosaur, Gallimimus bullatus n. gen., n. sp.,(Ornithomimidae) from the Upper Cretaceous ofMongolia. Palaeontologia Polonica 27, 103-143.

    Sulimski, A. 1975. Macrocephalosauridae andPolyglyphanodontidae (Sauria) from the LateCretaceous of Mongolia. PalaeontologiaPolonica 33, 25-102.

    Szczechura, J. 1978. Fresh-water ostracodes from theNemegt Formation (Upper Cretaceous) ofMongolia. Palaeontologia Polonica 38, 65121.

    Weishampel, B.D., Dodson, P., & Osmlska, H. (eds)1990. The Dinosauria. 733 pp. University ofCalifornia Press, Berkeley.

  • EWOLUCJA, Nr 2 kwiecie 2004

    12

    Dla paleontologw Gobi to skarbnicaskamieniaoci z koca ery dino-zaurw pnej kredy. Poznanie paleontologicznej i geologicz-

    nej przeszoci tego regionu byo celemlicznych ekspedycji terenowych i przedmio-tem mudnych bada laboratoryjnych. Zna-czcy w tym udzia miay zorganizowaneprzed czterdziestu laty Polsko-MongolskieWyprawy Paleontologiczne na Pustyni Go-bi i trwajce do dzi wysiki badaczy z In-stytutu Paleobiologii PAN. Eksponowanew Muzeum Ewolucji szcztki dinozaurw,wi, jaszczurek i ssakw z pustyni Gobi towiadectwa bogactwa przyrody schyku erymezozoicznej. Pozwalaj lepiej zrozumieprzeszo przyrody, a zarazem uwiada-miaj jej krucho. wiat dinozaurw prze-sta istnie 65 milionw lat temu, ale moe-my dziki niemu atwiej rozpozna zagroe-nia dla harmonijnego trwania przyrody, kt-ra nas otacza dzi.

    Poniszy przegld zgromadzonych do-td danych paleontologicznych o pnejkredzie Gobi przedstawia wyniki badaewolucyjnych i rodowiskowych, prowa-dzonych w tym regionie od ponad 80 lat.

    Pnokredowe dzieje GobiGobi ley w pobliu styku dwch pra-

    dawnych kontynentw: pnocnochiskiegoi syberyjskiej Angarii. Ich zderzenie wypi-trzyo we wczesnym mezozoiku acuchyAtaju i innych gr tego regionu. Od jurystrefa subdukcji pochaniajca skorup dnaPacyfiku znajduje si na wschodnim brzegu

    Eurazji. Lokalne rozciganie obszaru dzi-siejszej Mongolii i pnocnych Chin powo-dowao odtd zapadanie si skorupy ziem-skiej. Uformowa si basen Gobi, stopnio-wo zapeniany namuami rzek. Osady zo-one w pnej kredzie Gobi utworzyy czte-ry kolejne formacje geologiczne: Bajn Szire(Bayanshiree w transliteracji angielskiej),Dadochta (Djadokhta), Barun Gojot (Baru-ungoyot) i Nemegt. Mongolskiej formacjiDadochta odpowiada formacja Iren Daba-su w rejonie Bajan Mandahu w chiskiejprowincji Mongolia Wewntrzna.

    rodowisko. Pooenie w gbi ldu, wiele-set kilometrw od morza, ju w kredzie po-wyej 40 stopnia wczesnej szerokoci geo-graficznej pnocnej, a take przewaga su-chych wiatrw z zachodu, stworzyo pusty-ni w niecce Gobi. We wczesnej kredzie re-gion ten pokryway jeszcze rozlege jezio-rzyska, ale w pnej kredzie ustpiy onemiejsca niewielkim, czsto okresowymzbiornikom. Miejsce grubookruchowychosadw rzecznych (o cznej miszoci li-czonej w tysicach metrw), niesionychz erodowanych pobliskich grzbietw gr-skich, zajy drobnoziarniste, piaszczysteosady rzeczno-jeziorne i pustynne (ktrychw porwnywalnym okresie nagromadziosi zaledwie parset metrw). Dopiero podkoniec kredy klimat znw sta si wilgot-niejszy.

    Zdaniem Tomasza Jerzykiewicza dzi-siejszym odpowiednikiem warunkw panu-jcych przed mniej wicej 70 milionami latna Gobi jest bezodpywowa delta Okawan-

    S`wiat zywy pustyni Gobisprzed 70 milionw latKarol Sabath

    .

    Mapa wiata w turonie(pna kreda, ok. 90mln lat temu), kiedypodniesienie poziomuwd oceanicznych prze-rwao pomost amery-kasko-azjatycki, orazAzja pod koniec ery di-nozaurw (kampan-mastrycht, ok. 70 mlnlat temu; wg R. Bla-keya)

  • Nr 2 kwiecie 2004, EWOLUCJA

    13WIAT YWY PUSTYNI GOBI

    go pord pustyni Kalahari. W Kotlinie Ne-megt znajdowa si obszar wilgotny, z rozle-wiskami rzecznymi i bujn flor len. Jejwiadectwem s osady rzecznych piaskwi wirw formacji Nemegt odpowiadajcejzapewne ostatnim wiekom kredy: pnemukampanowi i mastrychtowi. Dookoa zarozcigaa si piaszczysta pustynia, po ktrejpozostay osady wydmowe eolicznych pia-skowcw. To one przewaaj w nieco star-szych (kampaskich) formacjach Dadochtai Barun Gojot. Zwaszcza ta pierwsza jestzdominowana przez czerwone piaskowcepochodzenia wydmowego. Pojawiaj si tepoziomy tzw. caliche [wym. kalicze], jakz hiszpaska nazywaj geolodzy skorupywapienne powstajce w powierzchniowejwarstwie gleby w wyniku intensywnego pa-rowania podsikajcego roztworu glebowe-go bogatego w rozpuszczony wglan wapniawypukany ze ska. wiadcz one o przepla-taniu si okresw wilgotnych (po obfitychopadach) i skrajnie suchych. W formacji Ba-run Gojot wicej jest przewarstwie osadwjeziornych i rzecznych w postaci zlepiecw,wirw i muowcw.

    Tak wic osady formacji Dadochta i Ba-run Gojot (o miszoci ponad 100 metrwkada) ksztatoway si w terenie pustyn-nym, obfitujcym w wydmy piaszczyste, po-rd ktrych rozcigay si pytkie jeziora za-silane przez okresowe rzeki i strumienie. Po-wierzchnia zbiornikw wodnych ulegaa du-ym wahaniom sezonowym, std tu i wdziewystpuj warstwy grubszego materiau wi-rowego naniesionego przez wod. Czasamiobfite deszcze powodoway osuwiska na sto-kach wydm, zwykle stabilizowanych przezrolinno. Takie lawiny piaszczystego botagrzebay zaskoczone zwierzta, np. walcz-ce dinozaury protoceratopsa i welocirap-tora. Utoniciem w kurzawce (mieszaniniewody i piasku) tumaczy si np. osobliwiezachowane szkielety dinozaurw rogatych,protoceratopsw. Wygldaj, jakby staysupka by moe tonc, staray si roz-paczliwie utrzyma gow na powierzchnizdradliwego podoa. Szkielety owiraptorwwysiadujcych jaja mog za by wiadec-twem burz piaskowych przetaczajcych siprzez te regiony w porze suchej. Szybkie po-grzebanie przez piasek w suchych warun-kach, opniajcych rozkad martwych zwie-rzt, umoliwio zachowanie si rzadkichw skali wiatowej szkieletw ldowych jasz-czurek czy drobnych ssakw w naturalnymporzdku anatomicznym.

    Formacja Barun Gojot jest na og uwa-ana za modsz od Dadochty, ale nigdzienie udao si znale przekroju geologiczne-go, w ktrym skay reprezentujce obie for-macje wystpowayby w nastpstwie. Podo-biestwo skadu gatunkowego ich zespowskamieniaoci skania do przypuszcze, emog by zblionego wieku, odzwierciedla-jc raczej rnice rodowiska sedymentacjini upyw czasu geologicznego.

    Formacja Nemegt (ktrej miszo si-ga 400 metrw) jest natomiast niewtpliwiemodsza od Barun Gojot, gdy mona prze-ledzi ich granic. Szkielety wielkich dino-zaurw rolinoernych i misoernychwiadcz o tym, e w okolicy musiaa ww-czas istnie bujna szata rolinna, stanowicapodstaw piramidy pokarmowej. W skaachformacji Nemegt osadzanych na ogw warunkach o wiele wyszych energii pr-du wody, nioscych grubszy osad niewie-le jest natomiast szcztkw drobnych kr-gowcw, gdy ich delikatne koci ulegayw tych warunkach zniszczeniu.

    Wiek geologiczny. Osady gobijskie nieprzewarstwiay si z morskimi. Dlatego po-wizanie ich ze standardowym podziaemdziejw Ziemi, w ktrym kluczowe znacze-nie ma morski plankton i inne skamieniao-ci przewodnie szybko ewoluujcych, a za-razem masowo wystpujcych gatunkw,jest trudniejsze ni w Ameryce Pnocnej.Skamieniaoci z formacji mongolskich po-zwalaj jedynie na bardzo przyblione kore-lacje z ich odpowiednikami z innych stronwiata. Rne zespoy pnokredowychskamieniaoci nawet z samego obszaru Go-bi mog te reprezentowa nie fauny kolej-no nastpujce w czasie, lecz wspczesnesobie ekosystemy zwizane z rnymi sie-dliskami ldowymi.

    Mezozoicznym ruchom skorupy ziem-skiej na pograniczu Mongolii i Chin towa-rzyszy wulkanizm wzdu ich kontaktu.Zastyge wwczas lawy mona datowametodami izotopowymi. Bazalty z grnejczci formacji Barun Gojot w Chuluut Uuldatowano na ok. 75 mln lat (pny kam-pan). Niedokadno datowania radiome-trycznego jest jednak wiksza nawet od nie-pewnoci szacowania wieku osadw meto-dami paleontologicznymi.

    Podobiestwa faun Azji i Ameryki P-nocnej posuyy do korelacji wiekowej for-macji gobijskich z lepiej datowanymi ze-spoami amerykaskimi (midzynarodowe

    Zgeneralizowane profilegeologiczne

    pnokredowych formacji

    gobijskich

  • EWOLUCJA, Nr 2 kwiecie 2004

    14

    podziay oparte na skamieniaociach mor-skich s tam wizane z wydzieleniami opar-tymi na faunie ldowej, m. in. ssaczej tzw.North American Land Mammal Ages, NA-LMA). Czsto zakadano do wysoki po-ziom synchronizacji rozwoju ekosystemwz obu czci wiata, w przekonaniu o doswobodnej migracji midzykontynentalnej.

    Faun Nemegt porwnywano z faun ame-rykaskiej wczesnomastrychckiej formacjiHorseshoe Canion, a faun Barun Gojot z faun pnokampaskiej formacji JudithRiver. W lad za tym sza interpretacja po-dobnych gatunkw z obu kontynentw jakoblisko spokrewnionych gatunkw siostrza-nych. Np. mongolskie tarbozaury niektrzybadacze uwaali za gatunki nalece do p-nocnoamerykaskich rodzajw z rodzinytyranozaurw. Podobnie bliskie pokrewie-stwo miao dotyczy innych teropodw,a take dinozaurw kaczodziobych, i innychgrup, nie tylko dinozaurw np. multitu-berkulatw.

    Pierwsze, czynione kilkadziesit lat te-mu zestawienia fauny azjatyckiej i amery-kaskiej opieray si o niewielk liczb zna-nych wwczas gatunkw z ma rozdziel-czoci geograficzn. Nowe znaleziska,a take dokadniejsze poznanie rozmiesz-czenia poszczeglnych gatunkw, wskazujna znaczny prowincjonalizm geograficzny;np. w dzisiejszej Kanadzie na pocztku ma-strychtu (NALMA: Edmontonian) zespz przewag hadrozaura Saurolophus i cera-topsa Anchiceratops zastpi wczeniejszfaun z hadrozaurem Corythosaurus i cera-

    topsem Centrosaurus, podczas gdy na pou-dniu dzisiejszych Stanw Zjednoczonychtrwa typowy dla pnego kampanu (NA-LMA: Judithian) zesp zdominowanyprzez hadrozaury Kritosaurus i Parasauro-lophus. Wyaniajca si z nowszych danychzoono wczesnej biogeografii kaesceptycznie podchodzi do wiarygodnocidokadnych korelacji transkontynentalnych.

    Nowsze badania systematyczne, zwasz-cza kladystyczne analizy przeprowadzonedla tyranozaurw, dinozaurw rogatych,a take multituberkulatw czy jaszczurek,akcentuj endemizm form azjatyckich napoziomie rodzinowym. Wynika z tego, emidzykontynentalna wymiana fauny byasabsza i miaa miejsce raczej w pocztkachpnej kredy, zapewne po ustpieniu wiel-kiej cenomaskiej transgresji morskiej, kie-dy odsoniy si pytko pooone obszaryszelfowe. Najniszy poziom oceanu wiato-wego w pnej kredzie (spadek o ponad 100m) przypad na koniak, wiek trwajcy odok. 89 do 86 mln lat temu. Pniej poziommorza ponownie si podnis. Odtd roz-dzieliy si drogi ewolucji wikszoci grup,ktre zdoay zasiedli obszary po obu stro-nach pnocnego Pacyfiku. Zasadniczo eko-systemy azjatyckie przez ostatnie 20 mln latmezozoiku rozwijay si wic niezalenieod swych amerykaskich odpowiednikw.

    Zespoy dinozaurw GobiNie jest atwo odtworzy proporcje po-

    midzy osobnikami poszczeglnych gatun-kw w pradawnych ekosystemach na pod-stawie ich skamieniaoci. W zasadzie skadzespow kopalnych szcztkw powinienodpowiada udziaowi kadego z gatunkww oglnej produkcji biologicznej. Zapis ko-palny jest znieksztacony przez wiele r-nych czynnikw zwizanych z transportem,skadaniem trupw zwierzcych w osadziei z pniejszym formowaniem skamieniao-ci. Nie wiadomo, ktry z nich spowodowaniezgodno midzy oczekiwaniami, a tymco rzeczywicie paleontolodzy znajduj napustyni Gobi. Zarwno wiedza o sposobachprzepywu materii i energii w obrbie dzi-siejszych ekosystemw (piramida pokar-mowa), jak i znaleziska kopalnych tropwdinozaurw z formacji Nemegt dowodz, ew pnej kredzie Mongolii najwicej byodinozaurw rolinoernych (w formacji Ne-megt zaurolofw). Wrd znalezisk przy-wiezionych przez ekspedycje wicej jest

    WIAT YWY PUSTYNI GOBI

    Podzia stratygraficznypnej kredy Mongoliii Chin na tle regionalnejstratygrafii AmerykiPnocnej i midzynaro-dowego

  • Nr 2 kwiecie 2004, EWOLUCJA

    15

    jednak skamieniaych szkieletw dinozau-rw drapienych. Moe to one oczyszczayGobi z trupw rolinoercw, nie dajc imszans na zachowanie si w stanie kopalnym?

    Dostpne znaleziska wystarczaj, bystwierdzi, e w kadej z kolejnych pno-kredowych faun Gobi, odtworzonych zeskamieniaoci zawartych w poszczegl-nych formacjach geologicznych, dinozaurytworzyy odmienny zesp. Trzy najwa-niejsze to:

    Fauna Dadochty. W czerwonych pia-skowcach formacji Dadochta (a take rw-nowiekowej Iren Dabasu oraz nawizuj-cych po czci do formacji Barun Gojot od-soniciach w Ucha Togod) licznie wyst-puj prymitywne dinozaury rogate Protoce-ratops i Magnirostris (Bajan Mandahu). Ichsamoostrzce si rzdy zbw przerabiayzapewne gwny strumie pokarmu rolin-nego w wczesnym ekosystemie Gobi.Wspomagay je ankylozaury Pinacosaurus.Zachoway si te szcztki drobnych dra-pienikw: dromeozaurw Velociraptor,troodontidw (Saurornithoides), owirapto-rw (Oviraptor philoceratops, Citipatii Khaan) oraz awimima. W wiecie tym niebyo wielkich zwierzt nie cakiem wicodpowiada popularnym wyobraeniomo erze dinozaurw w Mongolii. Do rzadko-ci nale fragmentaryczne szcztki duychrolinoernych ornitopodw i odpowiadaj-cych im rozmiarami dinozaurw drapie-nych.

    Fauna Barun Gojot. W warstwach forma-cji Barun Gojot wystpuj liczne rolinoer-ne dinozaury pancerne (Saichania i Tarchiakielanae) oraz rogate (Bagaceratops, Brevi-ceratops i Udanoceratops). Rzadkie zauro-pody reprezentuje Quesitosaurus, a pachy-cefalozaury Tylocephale. Zesp rolino-ercw podleg wic tymczasem znaczne-mu wzbogaceniu. Skay te dostarczyy tak-e szkieletw drapienych welociraptorw,owiraptorw Conchoraptor i Ingenia orazAvimimus i Hulsanpes. Wci by to wic(poza zauropodami) wiat zwierzt niezbytduych rozmiarw.

    Fauna Nemegt. W osadach dawnych korytrzecznych zachoway si liczne szcztki di-nozaurw wielu gatunkw. Nie znajdziemytu jednak wielkich dinozaurw rogatych, takcharakterystycznych dla pnokredowychekosystemw pnocnoamerykaskich. Za-

    nik dinozaurw rogatych, wczeniej prze-cie rnorodnych, jest zaskakujcy. Pozo-stay ankylozaury (Tarchia) i charaktery-styczne dla tego zespou rnorodne dino-zaury grubogowe (pachycefalozaury), Pre-nocephale, Homalocephale i Goyo-cephale. Reprezentowane s te dra-pieniki bliskie znanym ze starszychformacji troodonty (Saurornithoidespokrewny formom opisanym z Kana-dy) i owiraptory (Oviraptor mongo-liensis czy Ingenia).

    Region Gobi zasiedliy wtedy naprawdwielkie zwierzta. W formacji Nemegt licz-nie spotykane s szcztki rolinoernychwielkich dinozaurw kaczodziobych (Sau-rolophus angustirostris). Ich szerokie bate-rie zbowe pozwalay na rozcieranie pdwi lici ze skutecznoci podobn do dzisiej-szych stepowych ssakw kopytnych. Innezasoby pokarmu rolinnego wykorzystywa-y w tym czasie ogromne zauropody (Ne-megtosaurus-Opisthocoelicaudia). Misemduych rolinoercw ywiy si olbrzymieteropody (Tarbosaurus i Alioramus) orazdrapieniki rednich rozmiarw, takie jakBagaraatan, Borogovia czy Elmisaurus.Deinocheirus i Therizinosaurus, olbrzymieteropody, prawdopodobnie byy rolino-erne lub wszystkoerne. Byy te bezzb-ne, podobne do wielkich strusi ornitomimyGallimimus i Anserimimus bdcezapewne filtrtorami, jak dzisiejsze ptakiblaszkodziobe.

    Dinozaury s tylko najbardziej spekta-kularn czci bogatego wiata ywegoGobi w pnej kredzie. Kada kolejna eks-pedycja wzbogaca wiedz o jego rnorod-noci i zoonoci stosunkw midzy orga-nizmami. Poniej przedstawiam ich pobie-ny przegld.

    Organizmy gobijskiej pnej kredy Flora. Flory azjatyckie i pnocno-wscho-dnioamerykaskie pnej kredy wykazujdu zbieno. Na podstawie znalezisk ko-palnego pyku zaliczone zostay do jednejprowincji palinologicznej, zdominowanejprzez pyek typu Aquilapollenites. Wytwa-rzay go wiatropylne roliny drzewiaste po-krewne dzisiejszemu bluszczowi i donicz-kowym araliom. Rosy w zimozielonych la-sach zoonych z drzew iglastych, licia-stych i palm. W Ameryce Pnocnej, znacz-nie lepiej rozpoznanej paleobotanicznie niAzja, udao si wykaza regionalne zrni-

    WIAT YWY PUSTYNI GOBI

    Czaszka dinozaurapancernego Saichania

    z formacji Barun Gojot

  • EWOLUCJA, Nr 2 kwiecie 2004

    16

    cowanie flory, zwizane z uksztatowaniemterenu od nizinnych mokrade i zaroli na-morzynowych po grskie lasy i sucholubnybusz. Poudniowo-wschodnia cz Amery-ki Pnocnej naleaa wtedy do prowincjiNormapolles, podobnie jak Europa. Domi-nowa w niej pyek wytwarzany przez

    przodkw dzi-s i e j s z y c h

    platanwo opa-

    daj-cych na zi-

    m liciach. Prowin-cj t wyrniay suche zimyi wikszy udzia rolinnocikrzewiastej.

    Stosunkowo gruboziarniste piaskowceprzewaajce na pustyni Gobi nie sprzyjajfosylizacji rolin. Kredowa flora regionugobijskiego pozostawia po sobie jedynienieliczne szcztki. Mona przypuszcza, ew ekosystemie zwizanym z formacj Ba-run Gojot rolinno bya nieco bujniejsza.W pustynnym ekosystemie, ktrego pozo-staoci kryj skay formacji Dadochta wy-stpowaa zapewne uboga rolinno ksero-fityczna. W ostatnim kredowym ekosyste-mie Mongolii (ktremu odpowiada forma-cja Nemegt) zbiorniki wodne porastay kiramienic, jak tego dowodz wapienneosonki przetrwalnikw tych sodkowod-nych glonw. W wodzie rosy lotosy (Ne-lumbo). Nad brzegami rosy skrzypy, jakieroliny podobne do trzciny (odciski takichodyg nazywane s Phragmites), paprocie,sagowce, iglaste i miorzby. Skrzemionko-wane pnie iglastych (identyfikowane jakoAraucarioxylon i Libocedrus) znalezionow formacji Nemegt wraz z odciskami p-dw podobnych do tui, a take ladami ko-rzeni rolin w poziomach gleb kopalnych.Roliny iglaste reprezentowane s te przezwymare szerokolistne Podozamites. W for-macji Nemegt odkryto te skamieniae na-siona okrytozalkowych.

    Bezkrgowce. Wraz z ramienicami w ska-ach kredowych Gobi wystpuj wapienneskorupki sodkowodnych maoraczkw(gwnie z rodzaju Cypridea), a take sod-kowodnych may i limakw.

    Zwapniaemu pancerzowi zawdziczajte zachowanie w stanie kopalnym do licz-ne krocionogi z formacji Barun Gojot. Po-dobne byy do dzisiejszych cylindrycznychkrocionogw z tropikalnej Azji i Ameryk.

    wiat pnej kredy zasiedlay ju pra-wie wszystkie gwne grupy owadw dzi-siejszych poza dziennymi motylami i psz-czoami. Szcztki owadw le si zachowu-j w warunkach panujcych na Gobi. W for-macji Dadochta i Barun Gojot zachowaysi jednak skamieniae odlewy kokonwowadw padlinoernych, zapewne chrzsz-czy, towarzyszce szkieletom dinozaurw,a take drenia przodkw dzisiejszychchrzszczy skrnikw (Dermestidae) w ko-ciach. W formacji Nemegt w Atan Ua(Altan Uul) odkryto natomiast szcztki li-cioernych chrzszczy stonkowatych (Do-naciinae).

    Pazy. Okresowo wysychajce zbiornikiwodne Gobi zapewne nie sprzyjay rozwo-jowi ryb. Nieoznaczalne gatunkowo rybieebra znajdowano w osadach jeziornychformacji Nemegt, a take Barun Gojot. Wo-dy z pewnoci wystarczao jednak do roz-rodu pazw.

    Drobne kostki pazw nie s atwe doznalezienia ani rozpoznania. Pierwszeszcztki kredowego paza bezogonowego(niekompletna czaszka i obrcz barkowa)z formacji Barun Gojot w Chermin Caw(Hermiin Tsav) naleay do Gobiates lepto-colaptus. To przedstawiciel ropuszkowa-tych (Discoglossidae), zbliony nieco donaszych nieco mniej pierwotnych kumakw(Bombina), ktrych krgi s wklse tylkoz tyu i maj krtkie ebra; te niewielkie ro-puszki nie potrafi jeszcze chwyta owa-dw jzykiem. Gobiates jest znany rwniez formacji Dadochta w Udan Sajr (UudanSair) a pokrewna Altanulia ze stanowiskaformacji Nemegt w Atan Ua (Altan UulII). Mona przypuszcza, e dorose osobni-ki, podobnie jak wikszo ich dzisiejszychkrewniakw, prowadziy raczej ldowy trybycia, by moe za dnia kryjc si w nor-kach, a w dzie wychodzc na poszukiwa-nie bezkrgowcw, ktrymi si ywiy. Po-wikszajce si po deszczach okresowezbiorniki wodne musiay trwa wystarczaj-co dugo, by ze skrzeku mogy si rozwinkijanki i przej przeobraenie.

    wie. Dziki zrogowaciaemu naskrko-wi i wydalaniu zwizkw azotowych w po-staci krysztakw kwasu moczowego (za-miast roztworu mocznika) gady znacznie le-piej od pazw radz sobie w suchym kli-macie. Nic dziwnego, e w kredzie Gobiwraz z dinozaurami yo wiele gatunkw

    WIAT YWY PUSTYNI GOBI

    Rekonstrukcja wija(krocionoga), Gobiulussabulosus z formacjiBarun Gojot

    Rekonstrukcja czaszkikredowej ropuszki Gobiates z formacji Barun Gojot

  • Nr 2 kwiecie 2004, EWOLUCJA

    17

    wi, jaszczurek i krokodyli. Z Gobi zna-nych jest kilkanacie gatunkw pnokre-dowych wi, reprezentujcych okoo 10rodzajw. W formacji Nemegt odkrytoszcztki prymitywnych anatomicznie wiMongolochelys, o wielkim pancerzu do 80cm dugoci, zamieszkujcych wody stoj-ce. Wymar grup o niejasnych pokrewie-stwach reprezentuj tam wodne Haichemysmierzce jedynie 20 cm dugoci.

    Sodkowodne wie licznie wystpo-way na Gobi ju w formacji Bajn Szire.Byli wrd nich przodkowie dzisiejszychwiakw, czyli wi trjpazurowycho pancerzu kostnym pokrytym mikk sk-r i nozdrzami tworzcymi ryjek, ktrychpospolitym przedstawicielem w poudnio-wej Azji jest Trionyx. Pancerz niektrychspord tych kredowych wi osiga 70cm dugoci, a gowa bya bardzo dua(okoo jednej trzeciej dugoci pancerza).Naleca do tej grupy Zangerlia miaa sto-sunkowo wypuky pancerz, jak wie ldo-we, ale bya raczej wiem sodkowod-nym, ktremu silne koczyny przednie po-magay porusza si po dnie i trzyma pod-oa w warunkach silnego prdu wody. Mi-niaturowe rozmiary miaa natomiast Mly-narskiella. Kopalne szcztki bardziej nowo-czesnych Amyda i Platypeltis spotyka siw osadach formacji Nemegt.

    W formacjach Barun Gojot i Dadochtaprzodkom wi trjpazurowych towarzy-sz osigajcy jedynie 15 40 cm dugocipancerza odlegli krewniacy wia botnego(Emys orbicularis). W formacji Nemegt toMongolemys i Gravemys, a w formacji Ba-run Gojot Hongilemys. Mongolemys przy-pomina wia botnego pokrojem ciaai wieloma cechami mofologicznymi.

    Fauna wi regionu gobijskiego obej-muje wiele form endemicznych dla tego re-gionu lub dla Azji, ale niektre grupy zdoa-y si pod koniec kredy rozprzestrzeni tak-e na inne kontynenty, szczeglnie do Ame-ryki Pnocnej.

    Jaszczurki. W pnej kredzie rozdzieloneju byy gwne pnie rozwojowe jaszczu-rek. Pierwsze szcztki jaszczurek z Gobi zo-stay znalezione przez amerykaskie wypra-wy z lat 20. XX wieku w malowniczym od-soniciu czerwonych piaskowcw formacjiDadochta w Bajn Dzak (Bayan Zag), ww-czas znanego jako Ponce Skay (FlamingCliffs) lub Shabarakh Usu. By wrd nichwaran Telmasaurus. W warstwach tych wy-

    stpuje zreszt wicej przedstawicieli tejgrupy (Estesia, Saniwides i Cherminotus),a w Chulsan take formy o mniej jedno-znacznych pokrewiestwach (Paravara-nus). Znaleziska z Gobi to najstarszy zapiskopalny waranw, ktre w paleocenie roz-przestrzeniy si take do Ameryki Pnoc-nej i Europy, a dzi zasiedlaj ciepe regio-ny Starego wiata i Australi. Warany majzby przyronite do wewntrznych kraw-dzi szczk i uski tworzce mozaik tar-czek rogowych.

    Jaszczurki bardziej od waranw za-awansowane ewolucyjnie maj uski zacho-dzce na siebie dachwkowato i z ostrymiebrami. Jest to typowe dla scynkw, jasz-czurek ciepego klimatu o niemal kosmopo-litycznym rozprzestrzenieniu. Pod ich rogo-wymi uskami wystpuj kostne pytki, kt-re na gowie zrastaj si z komi czaszkii zakrywaj otwory skroniowe. Jaszczurkiz tej gazi rozwojowej yy te w kredzieGobi. Proplatynotia, Gobiderma i Parvider-ma z Chulsan nale by moe do linii

    WIAT YWY PUSTYNI GOBI

    Rekonstrukcja czaszkiwia Mongolochelys

    z formacji Barun Gojot(z boku i od dou),

    oraz czaszki i pancerza(od strony grzbietowej)

    Mongolemys z formacjiNemegt

    Szkielet jaszczurki Gilmoreteius z formacji

    Dadochta

  • EWOLUCJA, Nr 2 kwiecie 2004

    18

    wyjciowej dla jedynych dzisiejszych jado-witych jaszczurek, heloderm. Jeszcze inngrup jaszczurek, spokrewnionych z padal-cami, tworzy Carusia z Chermin Cawi Shinisauroides z Nemegt. Padalce (np. naszAnguis) maj silnie zagite do tyu zby, kt-re atwo si odamuj i regeneruj. W Bajn

    Dzak znaleziono ich wczesnego przodka(Bainguis). Nie wiadomo, czy ju wwczascechowaa je tendencja do redukcji ng.Zwykle beznogie s rwnie ryjce w glebieamfisbeny. Z odpowiednika formacji Da-dochta w Bayan Mandahu opisano najstarsze-go na wiecie dobrze zachowanego przedsta-wiciela amfisben, Sineoamphisbaena. Dzi-siejsze amfisbeny to jedne z niewielu gadw,ktrych ciao nie jest pokryte uskami; ichskra tworzy jednak wyraziste wieloktne po-la i piercienie przypominajce uski.

    Regularny ukad rogowych tarczek nagowie i usek na powierzchni ciaa (szcze-glnie brzusznych) cechuje rwnie amery-kaskie jaszczurki teju (Teius), bdce bliski-mi odpowiednikami naszych europejskichjaszczurek. Pokrewny by im Gilmoreteiusz Bajn Dzak oraz nieco modsze Darchano-saurus, Erdenetosaurus i Cherminsaurusz Chermin Caw. Leptochamops z formacjiNemegt w Cagan Chuszu (Tsagaan Khu-shuu) naley do wymarej linii rozwojowejz tej samej grupy jaszczurek, znanej tez pnej kredy Ameryki Pnocnej. W p-nej kredzie bya to grupa znacznie bardziejzrnicowana ni dzi i na Gobi reprezento-way j liczne formy z formacji Dadochta(Conicodontosaurus), Barun Gojot w odso-niciach Chermin Caw (Mongolochamops,Altanteius, Gobinatus, Parameiva, Prodente-ia, Piramicephalosaurus i Tchingisaurus),Chulsan (Barungoia i Gurvansaurus) orazTugrik (Tgrgiin Shiree; Dzhadochtasaurusi Gurvansaurus). Najpospolitsz jaszczurkw Bajn Dzak, Chulsan i Chermin Caw byaSlavoia; jej krewniaczk bya Eoxantha.

    Osobn ga rozwojow wymarychscynkw reprezentowa Adamisaurus ma-gnidentatus, z powikszonymi zbami,zwaszcza w tylnej czci szczk. Liczneczaszki i szkielety pozaczaszkowe tychjaszczurek odkryto w osadach formacjiDadochta w Bajn Dzak, a take w Chi-nach, oraz w osadach formacji Barun Gojot(co przemawia za ich rwnowiekowym po-chodzeniem). Najbliszym znanym krew-niakiem adamizaura wydaje si pnocno-amerykaski Peneteius.

    Kredowy wiat Gobi zasiedlay te ge-kony, nieco bardziej zaawansowane drobnejaszczurki, ktrych ciao okryte jest drobny-mi tarczkami z rzdami wikszych usek.Dzisiejsze gekony sawne s z umiejtnociaenia po bardzo gadkich pionowych po-wierzchniach dziki szczeglnym modyfi-kacjom usek na podeszwach stp, pokry-tych mikroskopijnymi rogowymi szczotecz-kami. W Chermin Caw wystpuje ju ww-czas reliktowa Globaura. Nowoczesne ge-kony, a wrd nich Gobekko z Bajn Dzak,cechuje zanik grnego uku skroniowegow czaszce.

    Zadziwiajcym aspektem kredowej fau-ny jaszczurek Gobi jest wystpowaniew niej legwanw, dzi charakterystycznychdla Nowego wiata. Legwany zachowaydo dzi pierwotne bocznie osadzone zbyi nieregularn okryw usek. Polrussiai Igua z Chulsan naleay zapewne do liniirozwojowej kolczastych frynosom, pustyn-nych jaszczurek amerykaskich. Pierwotnelegwany zostay najprawdopodobniej wy-parte z Azji przez powstae tam, bardziej za-awansowane ewolucyjne agamy.

    Agamy maj mocne, nie podlegajcewymianie zby na krawdziach szczki krtkie pyski. Priscagama, Cretagama,Mimeosaurus, Pleurodontagama i inne ro-dzaje, znane gwnie z formacji Dadochta,obrazuj rnorodno tej grupy w kredzieGobi.

    Ogem z kredy Mongolii opisano dodzi przedstawicieli okoo dwudziestu ro-dzin jaszczurek, nierzadko obejmujcychpo kilka-kilkanacie gatunkw. Najwikszezrnicowanie przypada na formacje Da-dochta i Barun Gojot, w ktrych zachowaysi tysice skamieniaoci jaszczurek. Obfi-to ta moe wynika z korzystnych warun-kw fosylizacji, ale take odzwierciedlarealny szczyt biornorodnoci jaki wyst-pi za spraw czynnikw paleobiogeogra-ficznych. Mianowicie u schyku kredy do

    WIAT YWY PUSTYNI GOBI

    Rekonstrukcje czaszekjaszczurek Darchanosaurusz formacji Barun Gojot

    oraz Adamisaurusi Priscagama z formacjiDadochta

  • 19

    rodzin powstaych w Azji w jurze i wcze-snej kredzie (np. Mongolochamopidae czySlavoiidae) oraz w pnej kredzie (np. Va-ranidae, Paravaranidae, Gilmoreteiidaei Priscagamidae) doczyli przedstawicielenowych rodzin, o amerykaskim rodowodzie(Teiidae, Anguidae i Hoplocercidae). Z kolei,korzystajc z powstaego wwczas pocze-nia obu kontynentw, do Ameryki przedosta-li si przedstawiciele niektrych rodzin azja-tyckich. W mastrychcie, ostatnim wieku kre-dy, zrnicowanie jaszczurek zmalao, comoe si wiza z przerwaniem owej wymia-ny fauny i lokaln eliminacj niektrychgrup przez konkurencj.

    Krokodyle. W pnej kredzie Gobi siedli-ska ziemnowodnych krokodyli skurczyysi do okresowo wysychajcych zbiorni-kw. Najbardziej niezwyky gobijski kroko-dyl, Gobiosuchus kielanae z Bajn Dzak byniewielkim gadem ldowym, poruszajcymsi na smukych koczynach, okrytych po-dobnie jak tuw pancerzem z kostnych py-tek. Stosunkowo maa i osadzona na dodugiej szyi czaszka miaa wtrnie zaroni-te grne okna skroniowe i krtki pyskuzbrojony w drobne zbki, nadajce si je-dynie do chwytania drobnych zwierzt, bymoe owadw. Na pierwszy rzut oka nie ko-jarzy si wic z t grup gadw. Podobny,znany z tej samej formacji Dadochta Artzo-suchus brachycephalus mia niezaronite,romboidalne grne okna skroniowe.

    Filogenetycznie bliski przodkom dzisiej-szych krokodyli by azjatycki Shamosuchus,jak wiadczy o tym m. in. brak otworu u-chwowego i inne szczegy anatomiczne.Znany jest nie tylko z osadw sodkowod-nych oprcz jezior i rzek zamieszkiwa tak-e sonawe wody przybrzene i deltowe.Niektre gatunki miay spaszczone zbyz tyu szczk, co wiadczy o tym, e kroko-dyle te uzupeniay diet miadonymi ma-ami bd skorupiakami. Z Gobi pochodzrne gatunki tego rodzaju: Shamosuchusdjadochtaensis z Bajn Dzak, a z formacji Ne-megt S. ancestralis i S. tersus. Byy to dra-pieniki o pokroju aligatorw, osigajce do4 m dugoci.

    Ssaki. Cho s rwienikami dinozaurw obie grupy pojawiy si w pnym triasie ssaki przez dwie trzecie swych dziejw po-zostaway w cieniu olbrzymw. Ich mezo-zoiczne szcztki s rzadkie, gdy wczesnessaki byy drobnymi, nocnymi zwierztami,

    zazwyczaj wielkoci myszy lub szczura,najwyej kota. Ich delikatne koci miay ni-ke szanse fosylizacji i zauwaenia przezpaleontologw. Dlatego niepozorne znalezi-

    ska skamieniaoci naszych mezozoicznychpraprzodkw (zwykle pojedyncze zby) sdla paleontologw trofeami cenniejszymiod dinozaurw. Dobrze zachowane znalezi-ska gobijskie s wic wyjtkowym oknemna wiat wczesnych ssakw; odkryto tamczaszki (w tym odlewy puszki mzgowej),a take bardzo rzadkie na wiecie szkieletypozaczaszkowe.

    Pierwsze, nieliczne i zdekompletowanepozostaoci mezozoicznych ssakw odkry-y na Gobi ju wyprawy amerykaskiew Bajn Dzak. Dopiero jednak Polsko-Mo-ngolskie Wyprawy Paleontologiczne doko-nay przeomu w rozpoznaniu pnokredo-wej azjatyckiej fauny ssakw. mudnieprzeczesujc teren zebrano a 180 okazw,w tym wiele kompletnych czaszek i szkiele-tw pozaczaszkowych reprezentujcychrne grupy systematyczne. Dziki temupolskie zbiory stay si jednymi z najbogat-szych na wiecie, a kierowniczka wypraw,Zofia Kielan-Jaworowska czoow wiato-w specjalistk w tej dziedzinie. Minionedekady przyniosy znaleziska dokonywaneprzez inne wyprawy, w tym mongolsko-amerykaskie, w badanym od lat 90. stano-wisku Ucha Togod (Ukhaa Tolgod), z cie-kaw faun typow dla formacji Dadochta,ale z domieszkami gatunkw znanych z for-macji Barun Gojot. Zebrano tam kilkasetskamieniaoci ssakw, reprezentujcychjednak czsto gatunki ju wczeniej opisane.

    Najliczniejsz grup ssakw pnokre-dowych byy wieloguzkowce (Multituber-culata). Zawdziczaj sw nazw charakte-rystycznym zbom przedtrzonowym i trzo-nowym, ktrych korony byy pokryte liczny-mi guzkami tej samej wysokoci. Te niewiel-kie rolinoerne lub wszystkoerne zwierz-ta, bdce mniej wicej ekologicznymi odpo-wiednikami gryzoni, miay charakterystycz-ne dugie, stale rosnce siekacze. Nie nalea-y do ssakw waciwych (obejmujcychtorbacze i oyskowce), ale budowa miedni-

    WIAT YWY PUSTYNI GOBI

    Szkielet (z pancerzemtarczek kostnych) relik-

    towego ju w kredziemalekiego krokodylaGobiosuchus kielanaez formacji Dadochta

    Nr 2 kwiecie 2004, EWOLUCJA

  • EWOLUCJA, Nr 2 kwiecie 2004

    20

    cy sugeruje, e byy ju yworodne (z bardzomaymi noworodkami, jak u torbaczy). Ko-czyny byy rozstawione szeroko na boki jak u gadw czy stekowcw. Zapewne wielo-guzkowce ryy w ziemi nory.

    Mongolscy przedstawiciele tej grupyznani s od wczesnej kredy. W toku ich p-

    nokredowej ewolucji rozrasta siczwarty zb przedtrzonowy

    w uchwie, przeksztaca-jc si stopniowo

    w pkoli-st pi

    (analogicznie do trzecie-go przedtrzonowca w uchwie dzisiejszychkangurw). Dalsza ewolucja w tym kierunkudokonaa si w Ameryce Pnocnej. Multitu-berkulaty yy take w innych czciach wia-ta i przetrway granic er mezozoicznej i ke-nozoicznej; wymary dopiero w eocenie.

    Ogem z pnej kredy Gobi znamy kilka-nacie gatunkw multituberkulatw z rodza-jw Djadochtatherium, Bulganbaatar, Kamp-tobaatar, Kryptobaatar, Sloanbaatar, Tomba-atar, Catopsbaatar, Nessovbaatar, Chulsan-baatar i Nemegtbaatar, zaliczanych do ende-micznej dla Azji nadrodziny Djadochtatherio-idea. Z mongolskiej formacji Dadochta po-chodz szcztki szeciu gatunkw, z formacjiBarun Gojot czterech. Formacja Nemegt jest

    uboga w szcztki drobnych krgow-cw, prawdopodobnie ze wzgl-du na charakter sedymentacji;jedynym gatunkiem ssaka

    opisanym ze ska najmod-szej kredy Gobi

    jest Bu-ginbaatar transaltaiensis, multituberkulato niejasnej pozycji systematycznej.

    Torbacze z pustyni Gobi nale dodeltateridiw (Deltatheroida), takich jakopisane ju w 1925 roku Deltatheridiumpretrituberculare. Znane jest z formacjiDadochta i Barun Gojot (czaszka inne-go, wikszego przedstawiciela torbaczyzostaa znaleziona w stanowisku GuriliinTsav w skaach formacji Nemegt, ale nienadano jej jeszcze nazwy). Byy to sporejak na mezozoik ssaki gowa 4 do 7 cmdugoci; uzbienie wskazuje na drapie-ny tryb ycia. Z torbaczami spokrewnio-ne byo take Asiatherium reshetoviz formacji Barun Goyot opisane w 1994roku na podstawie prawie kompletnegoszkieletu. W Ameryce Pnocnej torba-cze byy wwczas grup znacznie pospo-litsz.

    W zapisie kopalnym pnej kredy Gobiliczniej od torbaczy reprezentowane byyoyskowce. Byy drobnymi ssakami, przy-pominajcymi rozmiarami i zapewne taketrybem ycia dzisiejsze owadoerne, takiejak ryjwki. Byy wic prawdopodobnienocnymi drapienikami polujcymi nadrobne bezkrgowce, kierujc si bardziejwchem i suchem ni wzrokiem. Miayliczne zby o ostrych guzkach, nadajcychsi do przytrzymywania ofiar i przebijaniaich pancerzykw.

    Najprymitywniejszym pnokredowymssakiem oyskowym Mongolii by Kenna-lestes gobiensis opisany na podstawie kilkuczaszek znalezionych w Bajn Dzak w for-macji Dadochta. Dla formacji Nemegt cha-rakterystyczny jest za Asioryctes nemege-tensis. Do tej samej gazi rozwojowej nale-y nieco starsze Ukhaatherium nessoviz Uchaa Togod. Wykazuj one podobie-stwa do ssakw znanych z paleogenu Ame-ryki Pnocnej.

    Jednym z pierwszych odkrytych nawiecie mezozoicznych ssakw oysko-wych by Zalambdalests lechei z BajnDzak. Po 80 latach od pierwszego znalezi-ska znanych jest dwadziecia kilka okazw(z czego poowa w zbiorach Instytutu Pale-obiologii PAN), dziki wyprawom z r-nych krajw penetrujcym odsonicia for-macji Dadochta. Kilku okazw podobne-go, cho nieco mniejszego przedstawicielatej samej grupy, Barunlestes butleri, odkry-to w formacji Barun Gojot. Czaszki zalamb-dalestydw maj 3-5 cm dugoci. Dugiekoczyny tylne sugeruj, e zwierzta te po-ruszay si skaczc i biegajc jak dzisiejszeryjkonosy (Macroscelides).

    Znaleziska ssakw kredowych z Mon-golii posuyy pocztkowo do zestawieniaich z wczenie poznan faun Ameryki P-nocnej i byy jedn z przesanek datowaniawarstw z Gobi. W miar odkrywania ska-mieniaoci ssakw w innych regionachokazao si jednak, e fauna kredowa Mon-golii bya endemiczna dla Azji i najbardziejzblione zespoy gatunkw mona znalew Kazachstanie. Oznacza to, e wymianassakw midzy Azj a Ameryk Pnocnbya w pnej kredzie ograniczona.

    Ptaki. W pnej kredzie niebem wadayju ptaki. Pierwsze skamieniaoci kredo-wych ptakw z Gobi zostay odkrytew Chulsan w piaskowcach formacji BarunGojot. Najwicej informacji jest o Gobipte-

    WIAT YWY PUSTYNI GOBI

    Rekonstrukcja szkieletumultituberkulataKryptobaatar z formacjiDadochta

    Rekonstrukcja szkieletussaka oyskowegoZalambdalestesz formacji Dadochta

  • Nr 2 kwiecie 2004, EWOLUCJA

    21

    ryx minuta fragmentaryczne szkielety,w tym dwie niekompletne czaszki i zarodkiptakw odkryte w jajach z Chermin Caww osadach tej samej formacji oraz dalszeszcztki z Ucha Togod. Gobipteryks jestprzedstawicielem wymarej z kocem me-zozoiku grupy Enantiornithes, ptakwstanowicych dominujc liczebnie grup wawifaunie kredowej. Do tego samego gatun-ku nale szcztki z Chermin Caw (bezzb-ny dzib i znaczn cz szkieletu poza-czaszkowego) omykowo zaliczone doosobnego rodzaju (Nanantius). Do ptakwenancjornitowych naleay wyduone jajao cienkiej skorupie (grubo poniej 1 mm)i ptasim typie skorupki.

    W formacji Nemegt w Guriliin Tsavznalezione zostay koci skrzyde i pasa bar-kowego wikszego ptaka, Gurilynia,a w Bugin Caw (Bgiin Tsav) niekompletnako skokowa przypuszczalnie naleca doniewielkiego latajcego krewniaka hespe-rornisw, znanych z Ameryki Pnocnej du-ych uzbionych nielotnych ptakw mor-skich. Ma je reprezentowa rwnie poje-dynczy krg Judinornis z Nogon Caw (No-goon Tsav). Fragmenty opatek i koci wi-

    dekowych by moedokumentuj istnie

    n i ew kredzie

    Gobi nowoczesnych pta-kw (przodkw kormo-ranw i albatrosw),a koci skrzyda (Tevior-nis) mog nalee do wczesnych blaszko-dziobych. Fragmentaryczno owychszcztkw utrudnia jednak ich wiarygodnklasyfikacj. W 2001 roku w Ucha Togododkryty zosta jednak dobrze zachowanyszkielet najprymitywniejszego znanego pta-ka o mechanice lotu zblionej do dzisiej-szych ptakw, Apsaravis ukhaana. By toptak wielkoci gobia.wiadczy to o duej rnorodnoci fauny

    ptakw w kredzie Gobi, dajc nadziej najeszcze bardziej spektakularne znaleziska.

    Dromeozaury. Najszerzej chyba znanymmongolskim dinozaurem jest Velociraptormongoliensis, pierwszy opisany przedstawi-ciel grupy dromeozaurw, odznaczajcej sicharakterystycznym sierpowatym szponemna unoszonym do gry drugim palcu stopy.Dromeozaury maj cechy zbliajce je do

    wczesnych ptakw poczynajc od budo-wy stosunkowo dugich jak na teropodykoczyn przednich o budowie umoliwiaj-cej ich skadanie jak skrzyde (dziki p-ksiycowatej koci nadgarstka) po odgina-jca si ku tyowi koci onowe miednicy,u innych teropodw skierowane ku przodo-wi. Jak wiadcz o tym znaleziska chiskichkrewniakw z wczesnej kredy, miay okry-wy ciaa podobne do pir. Welociraptormia okoo 2 m dugoci, wraz z dugim,usztywnionym cienkimi wyrostkami kr-gw ogonem, sucym do balansowaniapodczas gwatownych manewrw. Szcztkiwelociraptora odkryto w Bajn Dzak jupodczas pierwszych amerykaskich wy-praw na Gobi. Najbardziej fascynujcy jestjednak odkryty p wieku pniej przez pol-skich paleontologw okaz z Tugrig wcze-piony w protoceratopsa. Szcztki weloci-raptorw odkryto take w osadach formacjiBarun Gojot, a bliskich krewniakw takew formacji Nemegt (Adasaurus mongolien-sis). W Ucha Togod odkryto pozostaocizarodkw owiraptorw.

    Stopa Hulsanpes perlei z formacji BarunGojot, wyposaona w typowy dla drome-ozaurw (takich jak welociraptor) ruchomyszpon, moga nalee do ptaka enancjorni-towego (lepiej zachowany szkielet takiego

    szponiastegopraptaka Rahonavis ostromi znanyjest z Madagaskaru).

    Owiraptory. Drug blisk filo-genetycznie ptakom grup

    dinozaurw poznan naj-pierw dziki znaleziskom

    z Gobi s owiraptory, o charak-terystycznych wysokich a krtkich bezzb-nych dziobach, sucych im zapewne dorozgniatania twardego poywienia lub jaj.Bardzo nawizujc do ptakw cech byasilna pneumatyzacja szkieletu (puste koci).Pierwszego przedstawiciela tej rodziny na-zwano Oviraptor philoceratops, gdy jegoszkielet znaleziono nad gniazdem wyduo-nych jaj. Amerykascy odkrywcy uznaliowe jaja za nalece do najpospolitszychw Bajn Dzak dinozaurw, protoceratopsw,i zinterpretowali znalezisko w ten sposb,e owiraptor prbowa podjada cudze jaja,a rozzoszczeni rodzice go zabili. W latach90. XX wieku odkrycia kolejnych szkiele-tw owiraptorw na kolistych skupieniach

    WIAT YWY PUSTYNI GOBI

    Rekonstrukcja szkieletuptaka Gobipteryx z for-

    macji Barun Gojot

    Rekonstrukcja szkieletudromeozaura Velociraptor

    mongoliensisz formacji Dadochta

  • EWOLUCJA, Nr 2 kwiecie 2004

    22

    jaj trzy z Ucha Togod i jeden z BajanMandahu, oraz znaleziska zarodkw owi-raptorw w jajach wykazay, e rzekomi ra-busie jaj byli w rzeczywistoci troskliwymirodzicami, chronicymi swe niewyklute po-tomstwo z naraeniem ycia. By moewic siedzce na gniedzie sa-mice osaniay jaja przed a-rem pustyni. Jaja uoonebyy w wianuszek, czstotworzc pary, zapewne zno-szone byy rwnoczeniez obu jajowodw. Skorupkao ptasiej ultrastrukturze po-kryta bya ornamentem z wy-ranych guzkw ukadajcychsi w podune szeregi.

    Oprcz Oviraptor philo-ceratops (przedstawiciel tejgrupy, znany z formacji Da-dochta), odkryto wiksze ga-

    tunki, z rozwi-nitym w rnym

    stopniu, silnie spneuma-tyzowanym grzebieniem

    na czaszce. Najsyn-niejszy z nich, do

    ktrego naleay wysiadujce owi-raptory i zarodki z Ucha Togod,nazwano Citipati osmolskae.Zachoway si nawet delikatnekosteczki suchowe, kognykowa krtani i tarczki pier-cienia twardwkowego oka.W tym samym stanowisku od-kryto te gatunek Khaanmckennai. Szczeglnie wy-soki grzebie mia znanyz formacji Nemegt Oviraptor (Rinche-nia) mongoliensis. Znane s te owirapto-

    ry bez grzebienia: Conchoraptor gracilisz formacji Barun Gojot i Ingenia

    yanshini z formacjiNemegt.

    Krewniakiem owiraptorw bycenagnat Elmisaurus rarus z for-macji Nemegt (o ile owiraptory s

    endemiczne dla Azji, to cena-gnaty zasiedliy take Ameryk

    Pnocn), a take Nomingia gobiensis, nie-dawno opisana na podstawie szkieletu poza-czaszkowego ze zronitymi krgami kocaogona jak u ptakw (pygostylem).

    Osobliwym ptasiopodobnym teropodemjest okoo metrowej dugoci Avimimus por-tentosus z formacji Dadochta. Mia bardzodugie koczyny tylne, ptasiopodobne przed-

    nie (ze zronitymi komi rdrcza) i nie-wielk, krtk gow zakoczon bezzb-nym dziobem. Jego powizania filogenetycz-ne pozostaj niepewne.

    Alwarezaury. Alwarezaury z formacji Da-dochta uwaane s przez jednych ba-

    daczy za teropody wtrnieupodobnione do ptakw, przezinnych za wtrnie nielotnepraptaki. wiadcz o tym szcze-

    gy budowy ich czaszki, w tymcharakterystyczne dla ptakw rucho-

    me poczenia stawowe midzygrn szczk a mzgoczaszk, a take po-

    szlaki wskazujce na obecno pir.Znane gwnie z Ucha Togod al-warezaury Mononykus olecranus

    i Shuvuuia deserti byy smuky-mi bezzbnymi dwunogamio skrajnie zredukowanych ko-

    czynach przednich. Mononykus za-wdzicza nazw jedynemu, za to

    mocnemu ich pazurowi (na odpowiednikukciuka). By moe do nich naleay

    wyduone jaja o cienkiej skorupiepodobne do ptasich.

    Alwarezaury znane s tez obu Ameryk (najprymitywniej-szy, Alvarezsaurus, z santonu Ar-gentyny), co wskazuje na to, edo Azji mogy przywdrowa

    przez Ameryk Pnocn.

    Terizinozaury (segnozaury). Doniedawna jedn z najbardziej zagadko-

    wych grup dinozaurw byy terizinozau-ry. P wieku temu opisano odkryte na pu-styni Gobi szcztki jako... wia morskiegoTherezinosaurus cheloniformis. Po latachrozpoznano w nim osobliwego teropodao bardzo dugich koczynach przednich, za-koczonych pazurami, majcymi ksztatmetrowej dugoci kosy. Skamieniae kocikoczyn terezinozaurw znane s z osadwrzecznych i jeziornych formacji Nemegt.W ostatniej dekadzie okazao si, e do tejsamej grupy naleay take formy opisywa-ne jako pokrewne prozauropody mongol-ski Segnosaurus czy chiski Nanhsiungo-saurus odznaczajce si nietypow dla di-nozaurw drapienych budow masywnejmiednicy, ktrej koci odchylone s ku tyo-wi. Do poczenia rnych elementw ana-tomicznej ukadanki, terizinozaurowychkoczyn z segnozaurow miednic, i przy-pisania im waciwej czaszki, przyczyniy

    WIAT YWY PUSTYNI GOBI

    Rekonstrukcja szkiele-tu.Oviraptor philocera-tops, czaszkaConchoraptori rekonstrukcja czaszkiCitipati osmolskaez formacji Dadochta

    oraz wysokogrzebienia-sta czaszka Rincheniamongoliensisz formacji Nemegt,

    Szkielet alwarezauraMononykus olecranusz formacji Dadochta

    10 cm

  • Nr 2 kwiecie 2004, EWOLUCJA

    23

    si znaleziska Erlikosaursus andrewsi z for-macji Bajn Szire oraz wczesnokredowegoAlxasaurus z chiskiej Mongolii Wewntrz-nej. Niedawne chiskie znaleziska skamie-niaych jaj z zarodkami oraz upierzonegookazu Beipiaosaurus podkrelaj bliskie po-krewiestwo terezinozaurw z zaawansowa-nymi, ptasiopodobnymi teropodami. Jaja by-y kuliste (jak zauropodw) ale wyrniaysi m. in. liczniejszymi porami oddechowy-mi. Zredukowane uzbienie z przodu szczk,odgita ku tyowi miednica (co sugeruje roz-budowane trzewia), a take koprolity (ska-mieniae odchody) i gastrolity (poykane ka-mienie suce do rozcierania pokarmu w o-dku) wskazuj, e terezinozaury przystoso-way si do nietypowej dla teropodw dietyrolinnej lub wszystkoernoci.

    Ornitomimy. Nietypowo dla teropodwmogy si odywia ornitomimy kolejnagrupa teropodw znana z kredy Azji i Ame-ryki Pnocnej, dugonogich, dugoszyichi bezzbnych, sylwetk i rozmiarami przy-pominajcych strusie (tyle, e z dugimiogonami i trjpalcymi koczynami przedni-mi). Zapewne przypominay strusie rwnietrybem ycia i zdolnoci do bardzo szyb-kiego biegu (uwaane s za najszybsze di-nozaury). Niedawne znaleziska sugeruj, ebyy one filtratorami, cedzcymi z wodydrobne yjtka za pomoc rogowychblaszek na krawdzi dzioba. Najwikszy, 6-metrowej dugoci przedstawiciel tej grupyz Gobi to Gallimimus bullatus, ktrego licz-ne szkielety, take modych osobnikw, wy-dobyy polsko-mongolskie wyprawy ze skaformacji Nemegt. Jego dwukrotnie mniej-szy rwienik Anserimimus planinychusznany jest wycznie z nie-kompletnego szkieletukoczyn. PrymitywniejszyGarudimimus brevipes z forma-cji Bajn Szire mia jeszcze pierw-szy palec stopy, ktry zaniku pniejszych form. Niedawnoopisane pochodzce znalezisko grupyszkieletw dwjki dorosych i kilku mo-docianych osobnikw Sinornithomimusdongi z datowanej na pocztek pnejkredy formacji Ulaansuhai w Mongo-lii Wewntrznej by moe zasypa-nych jednoczenie przez burz piasko-w wskazuje na opiek nad potomstwem,i to do podronitym. Nie wiadomo jed-nak, czy ornitomimy tworzyy due stada.Znalezisko stadka sinornitomimw przynio-

    so natomiast wan przesankdotyczc diety ornitomimw szkieletom towarzyszyy skupiska ga-strolitw w okolicach jamy brzusznej,suce zapewne rozcieraniu pokarmu ro-linnego. Wczesnokredowe znaleziskawskazuj na eurazjatycki rodowd tejgrupy, w pnej kredzie zaawansowaneornitomimy zdoay take zasiedli zachod-ni cz Ameryki Pnocnej.

    Do ornitomimozaurw mg take nale-e olbrzymi dinozaur z formacji Nemegt,nazwany Deinocheirus mirificus. Zachowa-y si jednak tylko jego dugie na 2,5 m trj-palce koczyny przednie; mimo upywu

    prawie 40 lat od pierwszego zna-leziska nie znamy czaszki ani

    miedni-

    cy tego zwie-rzcia, co pomo-goby ustali jegowygld, tryb yciai przynaleno sys-tematyczn. Roz-miary koczyn de-inocheira byway ar-gumentem za jego pokrewiestwemz terezinozaurami, ale przecz temuinne ich proporcje i hakowaty ksztat masyw-nych 30-centymetrowych pazurw.

    Troodonty. Niewielkie drapiene tro-odonty, przypominajce delikatniej zbudo-wane wersje dromeozaurw, w pnej kre-dzie Gobi reprezentowa Saurornithoidesmongoliensis z formacji Dadochta (i IrenDabasu) oraz nieco wikszy i majcy wi-cej zbw (po okoo 20 w kadejpowce szczki) Sau-rornithoides juniorz formacji Nemegt. Wy-rniaj je

    g r u b opikowane zby.

    Wraz z dugimo g o n e m

    S. juniormia okoo 2 m

    dugoci i way 20 kg.Tochisaurus nemegtensis i Borogo-

    via gracilicrus z tej samej formacjioparte s na niepokrywajcych si frag-mentach szkieletu, ktre mogy nalee do

    WIAT YWY PUSTYNI GOBI

    Rekonstrukcja szkieletuAvimimus portentosusz formacji Dadochta

    Rekonstrukcja szkieletusegnozaura

    (terizinozaura)z formacji Bajn Szire

    oparta gwnie naszcztkach

    Segnosaurus galbinensis

    Rekonstrukcja czaszkii szkieletu

    Gallimimus bullatusz formacji Nemegt

    20 cm

  • EWOLUCJA, Nr 2 kwiecie 2004

    24

    S. junior. Z kolei ptasiopodobna czaszkaniewielkiego zwierzcia Archaeornitho-ides deinosauriscus z formacji Dadochtamoga nalee do modego troodona lubdromeozaura. Zapewne teropody te polo-way na drobne krgowce, takie jak ssakii jaszczurki. Due oczy, sprawny suchi rozbudowany mzg (proporcjonalnie naj-wikszy w stosunku do masy ciaa wrddinozaurw), wskazuj, e mogy radzi so-bie ze zwinnymi ofiarami prowadzcyminocny tryb ycia.

    Bliej nieokrelona pozostaje przynale-no systematyczna ponad 3-metrowej dugo-ci drapienika Bagaraatan ostromi. Znanyjest wycznie z mocnej, uzbionej uchwyi szkieletu pozaczaszkowego z formacji Ne-megt, w tym krgw ogonowych, miednicyi koczyn tylnych o zronitych kociachpodudzia.

    Tyranozaury. Najwikszymi drapienika-mi w pnej kredzie Azji i Ameryki P-nocnej byy tyranozaury teropody o wiel-kiej gowie, do 1,5 m dugoci, i skrajniezredukowanych, dwupalcych koczynachprzednich. Gobijski Tarbosaurus bataarniewiele ustpowa rozmiarem ameryka-skiemu tyranozaurowi Tyrannosaurus rex.

    Rozmaicie klasyfikowane szkieletyosob-n i -

    kw rnejwielkoci, gwnie z for-macji Nemegt reprezentuj

    prawdopodobnie jedy-nie zmiennowiekow i we-

    wntrzpopula-cyjn tarbozau-

    ra. Podobiestwa tar-bozaura do T. rex, skaniajce niektrych

    badaczy do zaliczenia obugatunkw do rodzaju Tyrannosaurus, swynikiem rwnolegego przystosowania

    do niszy ekologicznej gigantycznegomisoercy, wieczcego wczesn pi-ramid pokarmow. Najbliszymkrewniakiem tarbozaura by mniejszyi prymitywniejszy Alioramus remotusz Mongolii, o niszej, bardziej wydu-onej czaszce. Z wczeniejszej forma-

    cji Dadochta znany jest te materia poza-czaszkowy zaliczany do gatunku Alectro-saurus olseni. Pojedyncze fragmentarycznekoci tarbozaurw znane s te z formacjiDadochta i Barun Gojot. Odciski stpi skry znalezione w formacji Nemegt do-wodz, e tarbozaury byy pokryte mozaikdrobnych, paromilimetrowych usek.

    Ju na wczesnym etapie ewolucji tyra-nozaurw doszo do wzmocnienia zbwz dwiema pikowanymi krawdziami tn-cymi (np. przednie zby maj w przekrojucharakterystyczny ksztat litery D); takgrube zby pozwoliy tyranozaurom prze-gryza koci ofiar, o czym wiadcz za-rwno lady na kociach, jak i skamieniaeodchody (koprolity) z drobnymi okrucha-mi koci. Zby tyranozaurw znane sz Azji od wczesnej kredy. Nie jest jasne,czy tyranozaury byy gwnie padlinoer-cami, czy aktywnymi drapienikami, polu-jcymi zwaszcza na dinozaury kaczodzo-dziobe, a take rogate i pancerne. Masa ichciaa sugeruje, e nie mogy sprawnie bie-ga, ale take ich ofiary byy powolnymizwierztami.

    Zauropody. Zauropody byy najwikszy-mi zwierztami ldowymi wszech czasw.Dwa najlepiej zachowane okazy pnokre-dowych zauropodw z Gobi odkryy Pol-sko-Mongolskie Wyprawy Paleontologicz-ne w osadach formacji Nemegt. Szkieletpozaczaszkowy zosta nazwany Opistho-coelicaudia skarzynskii. Oddzielnie znale-ziona czaszka zyskaa nazw Nemegtosau-rus mongoliensis. Oba te znaleziska, a tak-e podobny do nemegtozaura Quaesitosau-rus orientalis z formacji Barun Gojot, na-le do rodziny tytanozaurw (a by moenawet reprezentuj ten sam gatunek).

    WIAT YWY PUSTYNI GOBI

    Rekonstrukcja szkieletutroodona Saurornitho-ides mongoliensis z for-macji Dadochta

    Rekonstrukcja szkieletuTarbosaurus bataarz formacji Nemegt

  • Nr 2 kwiecie 2004, EWOLUCJA

    25

    W formacji Nemegtodkryto te prawiepmetrowej rednicytropy tych rolinoer-cw z odciskami sk-ry pokrytej wielokt-nymi tarczkami red-nicy ponad 1 cm.

    Jaja znoszone przezzauropody byy kuli-ste, o skorupach gru-boci nawet 4 mm i szczeglnej gstociporw oddechowych (zauropody zagrze-bywaa swe jaja w piasku, jak wie).W Argentynie udao si zidentyfikowaw jajach ich zarodki (nawet z odciskamiskry), wykazujc przy tym, e mode pi-sklta miay nozdrza umieszczone prymi-tywnie, z przodu pyska, a dopiero w miardorastania przesuway si one w ty, naczoo. Tytanozaury rozwijay si gwniena obszarze Gondwany, z powodu brakuzapisu kopalnego zauropodw na pnoc-nych kontynentach w rodkowej czciokresu kredowego trudno jednak odtwo-rzy drogi ich migracji.

    Ankylozaury. Najbardziej zaawansowaneewolucyjnie pnokredowe dinozaury pan-cerne miay grzbiet pokryty tarczami, kolca-mi i guzami kostnymi, a na kocu ogonakostn maczug. Mogy u