Jerzy Dzik

Instytut Paleobiologii PAN

Instytut Zoologii UW

2015

NAUKOWY STATUS

EWOLUCJI

Ewolucja 3.

zdolno do dziedziczenia cech

od ktrych zaley przetrwanie

losowa zmienno tych cech

WACIWOCI niezbdne do ewolucji

idea byaby do przyjcia od razu, gdyby nie zjawisko krzyowania

zmienno pojmowano jako odchylenie od normy

krzyowanie urednia cechy w potomstwie

ZMIENNO populacyjna

a ewolucja wymaga cisego dziedziczenia wynikw doboru!

L. Adolphe J. Qutelet (1796-1874) 1835 statystyczny opis zmiennoci populacji ludzkiej

krzywa Quteleta

wariancja: suma kwadratw odchyle od wartoci oczekiwanej odchylenie standardowe: pierwiastek kwadratowy z wariancji

cechy dziedziczne rozszczepiaj si niekiedy w drugim pokoleniu, zatem

istniej niezmienne jednostki dziedzicznoci, cho krzyowanie naprawd moe urednia cechy

czy cechy dominujce nie powinny opanowa populacji?

DOWD na ziarnisto dziedzicznoci

Gregor J. Mendel (1822-1884)

1866 rozszczepienie cech

zapomniane i ponownie odkryte H. de Vries (1900) i inni

Hugo M. de Vries (1848-1935)

REGUA Hardy'ego-Weinberga

ale czym realnie s allele?

Wilhelm Weinberg (1862-1937)

1908 dowd staoci proporcji alleli niezalenie G.H. Hardy

dla dwu alleli

dwumian (p + q)2 = p2 + 2pq + q2

trjmian (p + q + r)2

dla trzech alleli

p q r p q r p q r p q r

w rzeczywistoci proporcje alleli pozostaj stae w populacji panmiktycznej

ich proporcje opisuje wielomian krzywa Quteleta!

Krzanowska et al. (1997)

lokalizacja mejozy w gonadach dowodzi

odrbnoci linii zarodkowej od somy

za przebieg rozdziau chromosomw i swoisto kadego z nich

wskazuj na zwizek z dziedziczeniem

koncepcja genu dugo czekaa na wyprowadzenie z pola metafizyki

DZIEDZICZENIE

przez chromosomy

August Weismann (1834-1914)

1890 wyjani sens mejozy 1892 koncepcja somy

William Bateson (1861-1926)

idee genu, allelu i genetyki

Theodor Boveri (1862-1915)

1848 odkrycie chromosomw

tajemnic wci pozostawa fizyczny sens genw

GEN

jednostka rekombinacji

Thomas H. Morgan (1866-1945)

1911 odkrycie crossing over

prawdopodobiestwo rekombinacji proporcjonalne do liniowej odlegoci midzy genami

geny rozpoznawane na podstawie

objaww ich uszkodzenia (mutacji)

mapa genowa czterech chromosomw Drosophila melanogaster

Morgan (1916)

trzeba tripletu do kodowania 20 aminokwasw czterema nukleotydami

CHEMICZNE

podoe dziedziczenia

powinowactwo par puryn i pirymidyn (A-U; C-G)

wizania peptydowe i estrowe mocniejsze od wodorowych

pozwalaj na rozdzielanie acuchw polinukleotydowych

Watson, J.D. & Crick, F.H.C. 1953. Molecular structure of

nucleic acids. Nature 171, 737-738.

Francis H.C. Crick (1916-2004)

James D. Watson (1928-)

dobr sztuczny jednoznacznie dowodzi kierunkowych przemian struktury zmiennoci populacji

s liczne obserwacje terenowe doboru naturalnego

SELEKCJA

dziaa

zaoenia teorii Darwina s dzi dobrze potwierdzone empirycznie

selekcja przez

ograniczenie

pokarmowe Boag & Grant (1981)

teoria Darwina wyjania mechanizm zjawiska

jest potencjalnie falsyfikowalna w kadym z aspektw

nie rni si konstrukcj od teorii fizykochemii

szeroko stosowana aplikacyjnie (hodowla!)

zdolno do ewolucji jest istot ycia

ale predykcja ewolucji moliwa tylko przy zamknitej puli genw

Jacques L. Monod (1910-1976)

TEORIA EWOLUCJI

dzisiejsza posta

dziaanie selekcj na populacj obiektw cile dziedziczcych losow zmienno

nieuchronnie prowadzi do zmiany rozkadu zmiennoci

historyczny opis przebiegu procesu

przyrodniczego

przyczynowe objanienie mechanizmu procesu ewolucji

filogeneza

teoria Darwina

TEORIA EWOLUCJI

dwuznaczno pojcia

Ernst Haeckel (1834-1919)

Charles R. Darwin (1809-1882)

postp ewolucyjny dokonuje si wbrew 2. zasadzie termodynamiki bowiem

selekcja wprowadza informacj (negentropi) do ukadw biologicznych cho

losowe mutacje i duplikacje wprowadzaj nieporzdek i redundancj

byy jednak prby "pogodzenia" ewolucji z termodynamik

Erwin Schrdinger (1887-1961) 1944 ewolucja wbrew generalnemu wzrostowi entropii

PROCES EWOLUCJI

a termodynamika

Wiley & Brooks 1972: wzrost liczby gatunkw oznacza wzrost nieuporzdkowania

czy rozdzia puli genowej ogranicza postp?

czy raczej wicej nisz oznacza wiksz efektywno wykorzystania zasobw?

czy ewoluuje gatunek, czy te wszelkie ukady (systemy) ywe?

SPECJACJA

jako przejaw wzrostu entropii

obiekty ywe rnej rangi (organizmy czy ekosystemy) mog trwa niezmienne dziki przepywowi energii i materii ze rodowiska

to systemy otwarte przez systemy zamknite nie przepywa materia

ale jak zmierzy uporzdkowanie systemu?

SYSTEM

otwarty

Ludwig von Bertalanffy (1901-1972)

1928 Kritische Theorie der Formbildung

1933 koncepcja systemu otwartego

system to wyodrbnialny element rzeczywistoci o wewntrznej strukturze

teoria informacji umoliwia kwantyfikacj zoonoci przeksztacajc jej opis w seri binarnych wyborw

stosowalna do wszelkich obiektw, rwnie ywych

informacja strukturalna nie ukazuje sensu organizacji biologicznej

UPORZDKOWANIE systemu

Claude E Shannon (1916-2001)

1948 teoria informacji 16 moliwoci wyboru

cztery wybory binarne (bity)

Andriej N. Komogorov (1903-1987) 1965 uporzdkowanie i zoono obiektw fizycznych

informacja strukturalna; opis rozmieszczenia jego

elementw: atomw w komrce 1012 bitw, ale nukleotydw tylko 107 bitw, do tego 60 % duplikacji

uporzdkowanie ukadu to dugo algorytmu do jego wygenerowania, opis da si uproci: np. 10(1) zamiast 1111111111

informacja funkcjonalna; opis sposobw wykorzystania zasobw rodowiska do wzrostu i samopowielania

miar organizacji biologicznej jest informacja funkcjonalna

ORGANIZACJA

mierzona zawartoci informacji

selekcja losowej zmiennoci na podstawie uytecznoci funkcjonalnej stwarza wynalazki

wzrasta poziom organizacji ukadw ywych

uniemoliwia to predykcj przebiegu ewolucji

nie moe wic by historycznych praw przebiegu ewolucji

PRZEWIDYWALNO ewolucji

Karl R. Popper (1902-1994)

1936 (1957) odrzucenie praw rozwoju historycznego

jak unikn historycyzmu i opowiadania historyjek?

biologia ewolucyjna studia genetyki populacji

WSPLNOTA w unikaniu odniesie do historii

filogenetyka budowa systemu naturalnego

paleobiologia statystyczne prawidowoci

zaoenie: ewolucja = specjacja

1973 L. Van Valen: tempo wymierania

niezalene od czasu trwania gatunku; dostosowanie nie wzrasta, bo niszczy

je wycig zbroje

N.C. Stenseth & J. Maynard Smith:

zmiany rodowiska abiotycznego wymuszaj dostosowanie; w staym rodowisku nie ma ewolucji

zasig czasowy gatunku paradygmatem paleobiologii ilociowej

PRAWIDOWOCI ewolucji alternatyw historycyzmu?

Hoffman & Kitchell (1989)

George G. Simpson (1902-1984)

krzywa

przeywania taksonw

Van Valen (1973)

okrelenie intensywnoci losowych mutacji i kierunkowej selekcji

wystarcza do przeprowadzenia

symulacji

precyzuje i wzmacnia intuicje co do

natury procesu

nie pozwala na predykcj realnych zjawisk (problem fitness)

Niklas (1995 }

optymalizacja stabilnoci mechanicznej i sukcesu

reprodukcyjnego

optymalizacja stabilnoci mechanicznej i pochaniania wiata

optymalizacja sukcesu reprodukcyjnego i

pochaniania wiata

optymalizacja sukcesu reprodukcyjnego

pochaniania wiata i stabilnoci mechanicznej

SYMULACJE

ewolucji

fitness sukces reprodukcyjny pokolenia

fitness lifetime reproductive success kryterium optymalnoci stosowalne do okrelonej sytuacji ewolucyjnej

mierzalne w staych warunkach

FITNESS

a testowalno

zapis klimatu z poudniowej Syberii

Warner & Shine (2008) nisze fitness agam inkubowanych w

temperaturze niewaciwej dla pci (determinacja wymuszona hormonalnie)

samce samice

selekcja uznana za kluczowy czynnik ewolucji Arbatskaya & Vaganov (1997)

jelibymy znali optimum przystosowawcze

i odchylenie od niego redniej dla populacji

mona by przewidzie kierunek zmian w krtkiej skali czasu (ekologicznego)

co niewiele ma wsplnego z ewolucj

BIOLOGIA EWOLUCYJNA

prba zignorowania problemw

ewolucja to miliony lat selekcji losowo generowanej zmiennoci

selekcja na podou ubogim w glukoz

Lenski (1992)

REDUKCJONIZM

jest zudzeniem

reakcja oksydacyjnej fosforylacji w mitochondriach nie jest stechiometryczna

1961 P. Mitchell: bo daje gradient protonw

rotujca syntaza ATP wykorzystuje ich energi

wic nawet biochemia jest nieredukowalna

Peter D. Mitchell (1920-1992)

syntaza ATP

w mikroskopie si atomowych jakie jest rdo przestrzennej organizacji ycia?

Efremov et al. (2010)

kompleks I przenoszcy protony z oddychania tlenowego

syntaza ATP wykorzystuje gradient

protonw do syntezy ATP

ale jak pogodzi histori z fizyk?

istot ycia jest zdolno do ewolucji

ycia nie da si poj bez odwoania do wymiaru czasowego jego historii

nie ma wic innej biologii ni ewolucyjna

BIOLOGIA

jest nauk historyczn

stabilno selekcji przy zamknitej puli genowej umoliwia predykcj

jednomodalny i normalny rozkad przejawem swobodnego krzyowania

podobiestwo ssiednich prbek przejawem przepywu genw

prbka z populacji kopalnej

"MIKROEWOLUCJA"

seria zdarze przewidywalnych

odmienno prbek skrajnych to makroewolucja

Bttner (1982)

fundamentem nauk przyrodniczych jest

podejcie hipotetyczno-dedukcyjne:

z teorii wynika przewidywanie przyszego stanu konfrontowane z danymi empirycznymi

niemoliwe w odniesieniu do przebiegu ewolucji

jedynym dostpnym rozwizaniem jest retrodykcja

Gnther Wchtershuser (1938-) 1988 retrodykcja zastosowana do ewolucji szlakw metabolicznych

ROZWIZANIE problemu historycyzmu w biologii

falsyfikowalne wnioskowanie o przebiegu

ewolucji moliwe tylko wstecz osi czasu

te z powodu dywergentnej natury ewolucji

odchylenie od

spodziewanego

kierunku ewolucji

RE

TR

OD

YK

CJA

H. sapiens

H. erectus

H. ergaster

H. habilis A. robustus

prbka z populacji kopalnej

hipoteza A B

FALSYFIKOWALNO hipotez przodek-potomek

rezultat stabilnej selekcji przy okrelonej puli genowej jest przewidywalny

wic zejcie do czasu ekologicznego umoliwia predykcj epizodu ewolucyjnego

przez gste oprbkowanie zapisu mona zczy paleobiologi z biologi ewolucyjn

GRANICA

biologii predyktywnej i historycznej