Jerzy Dzik

Instytut Paleobiologii PAN

Instytut Zoologii UW

2015

TEMPO EWOLUCJI

Ewolucja 6.

niejasny udzia i sens mutagenezy

skutki selekcji zalene od szczepu

coraz mniejsze z czasem

ale przemiany cige, zarwno u pciowych jak i bezpciowych

SELEKCJA

eksperymentalna

podoe ubogie w glukoz

Lenski (1992)

Dudley et al. (2004)

Barton et al. (2002)

nie wiemy, jakie s skutki rozwojowe takich zmian

rdem rnorodnoci genetycznej s nie tylko zmiany nukleotydw

ale te duplikacje, inwersje czy przesunicia ramki odczytu

NATURA

mutacji

porwnanie sekwencji z genomw szczepw bakterii

Barton et al. (2007)

Casjens (1998)

Welch et al. (2002)

liczba wsplnych biaek

Helico

bacte

r

Haemophilus

Forsdyke (2007)

losowe substytucje nukleotydw to nie ewolucja lecz zwyka mutageneza

substytucja nie musi da zmiany aminokwasu

do ewolucji biologicznej zmiana funkcji biaek jest niezbdna, ale nie wystarczajca

Mus i Rattus

rnice sekwencji genw myszy i szczura

ewolucja molekularna nie ma sensu darwinowskiego

EWOLUCJA

biologiczna i molekularna rne DNA identyczne biaka

wymaga znacznie

czstszych mutacji

prawdopodobnie bez istotnego udziau mutacji

zmiana wielkoci owocw powoduje szybk zmian dugoci kujki

ale w granicach zasobu zmiennoci

ZMIANA

nacisku selekcyjnego

Jadera haematoloma

pluskwiak erujcy na owocach

rodzime Cardiospermum

inwazyjna Koelreuteria

introdukcja

Koelreuteria

Carroll & Boyd (1992)

to tylko zmiana frekwencji alleli

w epoce uprzemysowienia Anglii wzrost frekwencji formy ciemnej

dzi powrt formy jasnej

PRZYWRCENIE nacisku selekcyjnego

ma Biston betularia Cook & Turner (2008)

ale tempo rzeczywistej ewolucji jest nadzwyczaj powolne

eksperymentalne rezultaty selekcji

s widoczne w czasie ekologicznym

szybki efekt w zapisie kopalnym da co najwyej zanik nacisku selekcji

UWOLNIENIE

z selekcji

Gasterosteus

inwazja zbiornika bez drapienikw plejstocen 21,5 tys lat

Hunt et al. (2007)

roliny z ekstremalnych rodowisk

jeli kalibracja w grupie zewntrznej prawidowa

i zegar molekularny

rwnomierny

specjacja bardzo niedawna

SZYBKA

specjacja rolin

Aizoaceae

pustynia Kalahari

Klak et al. (2004)

Lithops

Ruschioideae

gatunki

morfologiczne

(mln lat)

intensywna specjacja w stabilnych jeziorach, stasis w rzekach

poza rejonem dawnego jeziora

w rzekach zwykle jeden

gatunek z podrodziny

jaja chronione w pysku;

wyrany dymorfizm pciowy

SZYBKA

specjacja ryb

Cichlidae

jezior poudniowej Afryki

Kocher (2005)

dane molekularne datuj specjacj w Jeziorze Wiktorii na ~100 tys lat

zwykle bariery behawioralne

wybr cech ograniczony przez dostpno danych i mierzalno zwykle s biologicznie nieistotne

praktycznie kada cecha mierzona w inny sposb

MIARY

tempa ewolucji

Haldane (1949): darwin rnica ln wartoci cechy na jednostk czasu (Ma)

Gingerich (1993): haldane zmiana wartoci cechy w stosunku do zmiennoci (okrelonej przez odchylenie standardowe od redniej) na pokolenie

warto poznawcza tych miar wtpliwa

John B.S. Haldane (1892-1964)

Philip D. Gingerich (1938-)

1976 termin stratofenetyka

1993 P.D. Gingerich: im krtszy czas obserwacji, tym szybsza ewolucja

2001 J.S. Levinton: Paradoks Haldanea ewolucja w zapisie kopalnym zbyt powolna

NIEOCZEKIWANE

tempo ewolucji

eksperymenty laboratoryjne

historyczne przypadki kolonizacji

poplejstoceska odnowa faun

zapis kopalny

Gingerich (1993)

rezultat dobierania przemian o zakresie dogodnym do obserwacji?

stratygraficzne nastpstwo znalezisk w przestrzeni geograficznej

daje wgld w rzeczywisty przebieg ewolucji

EWOLUCJA

w czasie rzeczywistym

Holm (1893)

Hyolitha

ordowiku i syluru Europy

480-400 Ma

niekiedy mona przemiany opisa i przeledzi ilociowo

bez nieoczywistych zaoe o naturze ewolucji

stratygraficznie gste oprbkowanie

biometryczny opis prbek

podobiestwo prbek oznacza zwizek genetyczny

METODA

stratofenetyki

Kosmoceras

jura Peterborough

160 Ma

Brinkmann (1929)

z Dzik & Trammer (1980)

Roland Brinkmann (1898-1995)

1929 ilociowy opis ewolucji

czy dlatego powolna?

bardzo powolny rozrost radialnych igie

radiolarie

Nasellaria

Ares

jura 170-195 Ma

skoro radiolarie nie maj pci

nie stosuje si do nich koncepcja gatunku biologicznego

EWOLUCJA

nie potrzebuje pci

Guex et al. (2012)

jak stwierdzi, czy przemiany wykraczaj poza zakres "gatunku"?

rozrost capsula centralis

radiolarie

Spumellaria

Higumastra

kreda 95-110 Ma

radiolarie i bez mejozy ewoluuj w tempie podobnym, jak organizmy pciowe

ale opis "populacji" ma inny sens

TEMPO

ewolucji pierwotniakw

Guex et al. (2012)

390-385 Ma

spory psylofitw z dewonu Belgii

i tu publikowane dane trzeba "tumaczy" na jzyk biologii

frekwencje typw morfologicznych

psylofit

Eophyllophyton

dewon 380 Ma

Hao & Beck (1993)

EWOLUCJA

pierwotnych rolin

Breuer et al. (2005)

zapis palynologiczny (sporowo-pykowy) niewykorzystany przez badaczy ewolucji

szcztkowe dane wykazuj, e tempo ewolucji spor byo standardowe

bardzo rzadko zapis jest dostatecznie kompletny

jeli jest, to zauwaalne zmiany mierzone w milionach lat

KWIATOWE

ewoluoway podobnie

37-32 Ma

Sille et al. (2006)

nasiona osoki Stratiotes

z eocenu Hampshire

ewolucja morfologiczna bya bardzo powolna

Kaim (2003)

limaki morskie ewoluuj jeszcze wolniej od limakw dawnych jezior

rzadko jest dostpny dostatecznie dugi wycinek zapisu kopalnego

rissoidy

z kredy Wwau 135-133 Ma

migracje utrudniaj ledzenie ewolucji

EWOLUCJA

limakw w morzu

zoa wczesnokredowego wgla

Westermann et al. (2010)

Olempska (1989)

kalibracja ontogenezy

wylinkami

heterochronia z ekspansj nowych cech

na wczeniejsze stadia

maoraczki z ordowiku Mjczy

470-455 Ma ONTOGENEZA

zmienia si powoli

kolejne wylinki

Vauscripta

zauwaalne przemiany rozcige na kilkanacie milionw lat

rytmiczno wzrostu szkieletu umoliwia kalibrowanie przemian rozwoju osobniczego w dniach

T. schleizius

T. gracilis

DNI

PR

ZY

RO

ST

dzienne przyrosty emalii

konodonty

z dewonu Kowali KALIBRACJA

zmian w dniach

kolejne prbki z przedziau ok. 4 Ma

Tripodellus gracilis zestaw zbw aparatu gbowego

365-360 Ma

Dzik (2009)

Dzik (1999)

pelagiczne morskie strunowce modelowe do bada ewolucji

w wysokich szerokociach zapis ewolucji szczeglnie kompletny

przemiany rozpoznawalne

na ogromnych obszarach

niezwykle powolne

konodonty z

ordowiku Mjczy

475-450 Ma

EWOLUCJA

w oceanie

z powodu zlodowace zapis niecigy w poszczeglnych miejscach

ale proces przemian anatomii cigy

mamut

plejstocen

Lister & Sher (2001)

WIELKIE

ssaki 1 mln lat

intensywna ewolucja nie zwiksza rnorodnoci

Mammuthus primigenius

14 tys. lat (14 ka)

2 mln lat

zmiany wielkoci mzgu zauwaalne w skali milionw lat

iluzja szybkiej ewolucji skutkiem ignorowania zmiennoci

dlaczego ewolucja jest powolna i co reguluje jej tempo?

Matzke (2006)

CZOWIEK te ewoluowa powoli

Lordkipanidze et al. (2013)

seria czaszek z Dmanisi 1,8 mln lat

Posilovi & Bajraktajevi (2010)

ywordki z pliocenu jeziora pannoskiego

te same linie w niestabilnym rodowisku nie ewoluuj !

EWOLUCJA

w staroytnych jeziorach

tempo ewolucji jest najwysze w stabilnym rodowisku

istotne zmiany na setki tysicy lat

9,5 Ma

8,0 Ma

6,5 Ma

4,5 Ma

Magyar et al. (1999)

Bger et al. (1979)

populacje migruj wraz z biotopem

mona ledzi ich ewolucj w przestrzeni

Melanopsis,

rozdepki

i ywordki z pliocenu Kos

~4 Ma

PRZESTRZENNY

wymiar zapisu ewolucji

zmiany rodowiska nie przyspieszaj ewolucji wodnych miczakw

zaoenie: ewolucja = specjacja

Simpson (1952) redni czas trwania gatunku 0,5-5 Ma

regua Van Valena (1973): w ekologicznie jednorodnej grupie

tempo wymierania jest losowe

zasig czasowy gatunku paradygmatem paleobiologii ilociowej

PARADYGMAT

zasigu gatunku

George G. Simpson (1902-1984)

twrca paleobiologii ilociowej

Van Valen (1973)

obowizkowa dywergencja

ewolucja poza zapisem

w rzeczywistoci taksony s zawsze wydzielane arbitralne

w kalibrowanym stratygraficznie kladogramie

(chronogramie) nie ma miejsca na ewolucj

s tylko zaoenia a priori o siostrzanym powizaniu wydziele taksonomicznych

ZASIG TAKSONU wczony w kladystyk

kalibrowana filogeneza (chronogram)

wczesnych gadw

ghost lineage

Tsuji et al. (2010)

jak zatem okreli ich zasigi?

modyfikacje igie

radiolarie

Spumellaria

trias 210-240 Ma

nie ma adnego standardu taksonw bezpciowych

pena swoboda w nazywaniu

CHRONOSPECIES

jest arbitralny

Guex et al. (2012)

areay gatunkw pelagialu morskiego przemieszczaj si

nika cz zasigu zapisana jest w jakimkolwiek miejscu

kombinowanie profilw powiksza zasig ale zwiksza bd datowania

OBIEKTYWNY

zasig gatunku

Dzik (1999)

imigracje

konodonty

ordowiku Mjczy

460-445 Ma

zasig czasowy gatunku jest zudzeniem

konodonty w dewonie Polski:

101 imigracji, tylko 31

przypadkw ewolucji na miejscu okoo poowy (46%) sumarycznej dugoci cigw

nastpstwo gatunkw czsto regulowane cyklicznoci astronomiczn Milankovia

ZASIGI GATUNKW opisuj migracje, nie ewolucj

Dzik (2006)

konodonty dewonu Kowali

365-360 Ma

badanie zasigw to jaowe zajcie

ekspansje w epokach

wyrwnania klimatu

rozbiena ewolucja po izolacji

SPECJACJA

nie przyspiesza ewolucji

Dzik (1983, 1999)

Leslie & Lehnert (1999)

ekspansja

ekspansja

ekspansja

ekspansja

specjacja allopatryczna

daje si identyfikowa w zapisie kopalnym

465-445 Ma

konodonty ordowiku

nie da si bada ewolucji w laboratorium

prawdziw ewolucj wida tylko w skaach

nie mona jej zrozumie bez biologii

ale biologia do tego nie wystarcza

PARADOKS HALDANE'A

ma implikacje