Jerzy Dzik
Instytut Paleobiologii PAN
Instytut Zoologii UW
2015
TEMPO EWOLUCJI
Ewolucja 6.
niejasny udzia i sens mutagenezy
skutki selekcji zalene od szczepu
coraz mniejsze z czasem
ale przemiany cige, zarwno u pciowych jak i bezpciowych
SELEKCJA
eksperymentalna
podoe ubogie w glukoz
Lenski (1992)
Dudley et al. (2004)
Barton et al. (2002)
nie wiemy, jakie s skutki rozwojowe takich zmian
rdem rnorodnoci genetycznej s nie tylko zmiany nukleotydw
ale te duplikacje, inwersje czy przesunicia ramki odczytu
NATURA
mutacji
porwnanie sekwencji z genomw szczepw bakterii
Barton et al. (2007)
Casjens (1998)
Welch et al. (2002)
liczba wsplnych biaek
Helico
bacte
r
Haemophilus
Forsdyke (2007)
losowe substytucje nukleotydw to nie ewolucja lecz zwyka mutageneza
substytucja nie musi da zmiany aminokwasu
do ewolucji biologicznej zmiana funkcji biaek jest niezbdna, ale nie wystarczajca
Mus i Rattus
rnice sekwencji genw myszy i szczura
ewolucja molekularna nie ma sensu darwinowskiego
EWOLUCJA
biologiczna i molekularna rne DNA identyczne biaka
wymaga znacznie
czstszych mutacji
prawdopodobnie bez istotnego udziau mutacji
zmiana wielkoci owocw powoduje szybk zmian dugoci kujki
ale w granicach zasobu zmiennoci
ZMIANA
nacisku selekcyjnego
Jadera haematoloma
pluskwiak erujcy na owocach
rodzime Cardiospermum
inwazyjna Koelreuteria
introdukcja
Koelreuteria
Carroll & Boyd (1992)
to tylko zmiana frekwencji alleli
w epoce uprzemysowienia Anglii wzrost frekwencji formy ciemnej
dzi powrt formy jasnej
PRZYWRCENIE nacisku selekcyjnego
ma Biston betularia Cook & Turner (2008)
ale tempo rzeczywistej ewolucji jest nadzwyczaj powolne
eksperymentalne rezultaty selekcji
s widoczne w czasie ekologicznym
szybki efekt w zapisie kopalnym da co najwyej zanik nacisku selekcji
UWOLNIENIE
z selekcji
Gasterosteus
inwazja zbiornika bez drapienikw plejstocen 21,5 tys lat
Hunt et al. (2007)
roliny z ekstremalnych rodowisk
jeli kalibracja w grupie zewntrznej prawidowa
i zegar molekularny
rwnomierny
specjacja bardzo niedawna
SZYBKA
specjacja rolin
Aizoaceae
pustynia Kalahari
Klak et al. (2004)
Lithops
Ruschioideae
gatunki
morfologiczne
(mln lat)
intensywna specjacja w stabilnych jeziorach, stasis w rzekach
poza rejonem dawnego jeziora
w rzekach zwykle jeden
gatunek z podrodziny
jaja chronione w pysku;
wyrany dymorfizm pciowy
SZYBKA
specjacja ryb
Cichlidae
jezior poudniowej Afryki
Kocher (2005)
dane molekularne datuj specjacj w Jeziorze Wiktorii na ~100 tys lat
zwykle bariery behawioralne
wybr cech ograniczony przez dostpno danych i mierzalno zwykle s biologicznie nieistotne
praktycznie kada cecha mierzona w inny sposb
MIARY
tempa ewolucji
Haldane (1949): darwin rnica ln wartoci cechy na jednostk czasu (Ma)
Gingerich (1993): haldane zmiana wartoci cechy w stosunku do zmiennoci (okrelonej przez odchylenie standardowe od redniej) na pokolenie
warto poznawcza tych miar wtpliwa
John B.S. Haldane (1892-1964)
Philip D. Gingerich (1938-)
1976 termin stratofenetyka
1993 P.D. Gingerich: im krtszy czas obserwacji, tym szybsza ewolucja
2001 J.S. Levinton: Paradoks Haldanea ewolucja w zapisie kopalnym zbyt powolna
NIEOCZEKIWANE
tempo ewolucji
eksperymenty laboratoryjne
historyczne przypadki kolonizacji
poplejstoceska odnowa faun
zapis kopalny
Gingerich (1993)
rezultat dobierania przemian o zakresie dogodnym do obserwacji?
stratygraficzne nastpstwo znalezisk w przestrzeni geograficznej
daje wgld w rzeczywisty przebieg ewolucji
EWOLUCJA
w czasie rzeczywistym
Holm (1893)
Hyolitha
ordowiku i syluru Europy
480-400 Ma
niekiedy mona przemiany opisa i przeledzi ilociowo
bez nieoczywistych zaoe o naturze ewolucji
stratygraficznie gste oprbkowanie
biometryczny opis prbek
podobiestwo prbek oznacza zwizek genetyczny
METODA
stratofenetyki
Kosmoceras
jura Peterborough
160 Ma
Brinkmann (1929)
z Dzik & Trammer (1980)
Roland Brinkmann (1898-1995)
1929 ilociowy opis ewolucji
czy dlatego powolna?
bardzo powolny rozrost radialnych igie
radiolarie
Nasellaria
Ares
jura 170-195 Ma
skoro radiolarie nie maj pci
nie stosuje si do nich koncepcja gatunku biologicznego
EWOLUCJA
nie potrzebuje pci
Guex et al. (2012)
jak stwierdzi, czy przemiany wykraczaj poza zakres "gatunku"?
rozrost capsula centralis
radiolarie
Spumellaria
Higumastra
kreda 95-110 Ma
radiolarie i bez mejozy ewoluuj w tempie podobnym, jak organizmy pciowe
ale opis "populacji" ma inny sens
TEMPO
ewolucji pierwotniakw
Guex et al. (2012)
390-385 Ma
spory psylofitw z dewonu Belgii
i tu publikowane dane trzeba "tumaczy" na jzyk biologii
frekwencje typw morfologicznych
psylofit
Eophyllophyton
dewon 380 Ma
Hao & Beck (1993)
EWOLUCJA
pierwotnych rolin
Breuer et al. (2005)
zapis palynologiczny (sporowo-pykowy) niewykorzystany przez badaczy ewolucji
szcztkowe dane wykazuj, e tempo ewolucji spor byo standardowe
bardzo rzadko zapis jest dostatecznie kompletny
jeli jest, to zauwaalne zmiany mierzone w milionach lat
KWIATOWE
ewoluoway podobnie
37-32 Ma
Sille et al. (2006)
nasiona osoki Stratiotes
z eocenu Hampshire
ewolucja morfologiczna bya bardzo powolna
Kaim (2003)
limaki morskie ewoluuj jeszcze wolniej od limakw dawnych jezior
rzadko jest dostpny dostatecznie dugi wycinek zapisu kopalnego
rissoidy
z kredy Wwau 135-133 Ma
migracje utrudniaj ledzenie ewolucji
EWOLUCJA
limakw w morzu
zoa wczesnokredowego wgla
Westermann et al. (2010)
Olempska (1989)
kalibracja ontogenezy
wylinkami
heterochronia z ekspansj nowych cech
na wczeniejsze stadia
maoraczki z ordowiku Mjczy
470-455 Ma ONTOGENEZA
zmienia si powoli
kolejne wylinki
Vauscripta
zauwaalne przemiany rozcige na kilkanacie milionw lat
rytmiczno wzrostu szkieletu umoliwia kalibrowanie przemian rozwoju osobniczego w dniach
T. schleizius
T. gracilis
DNI
PR
ZY
RO
ST
dzienne przyrosty emalii
konodonty
z dewonu Kowali KALIBRACJA
zmian w dniach
kolejne prbki z przedziau ok. 4 Ma
Tripodellus gracilis zestaw zbw aparatu gbowego
365-360 Ma
Dzik (2009)
Dzik (1999)
pelagiczne morskie strunowce modelowe do bada ewolucji
w wysokich szerokociach zapis ewolucji szczeglnie kompletny
przemiany rozpoznawalne
na ogromnych obszarach
niezwykle powolne
konodonty z
ordowiku Mjczy
475-450 Ma
EWOLUCJA
w oceanie
z powodu zlodowace zapis niecigy w poszczeglnych miejscach
ale proces przemian anatomii cigy
mamut
plejstocen
Lister & Sher (2001)
WIELKIE
ssaki 1 mln lat
intensywna ewolucja nie zwiksza rnorodnoci
Mammuthus primigenius
14 tys. lat (14 ka)
2 mln lat
zmiany wielkoci mzgu zauwaalne w skali milionw lat
iluzja szybkiej ewolucji skutkiem ignorowania zmiennoci
dlaczego ewolucja jest powolna i co reguluje jej tempo?
Matzke (2006)
CZOWIEK te ewoluowa powoli
Lordkipanidze et al. (2013)
seria czaszek z Dmanisi 1,8 mln lat
Posilovi & Bajraktajevi (2010)
ywordki z pliocenu jeziora pannoskiego
te same linie w niestabilnym rodowisku nie ewoluuj !
EWOLUCJA
w staroytnych jeziorach
tempo ewolucji jest najwysze w stabilnym rodowisku
istotne zmiany na setki tysicy lat
9,5 Ma
8,0 Ma
6,5 Ma
4,5 Ma
Magyar et al. (1999)
Bger et al. (1979)
populacje migruj wraz z biotopem
mona ledzi ich ewolucj w przestrzeni
Melanopsis,
rozdepki
i ywordki z pliocenu Kos
~4 Ma
PRZESTRZENNY
wymiar zapisu ewolucji
zmiany rodowiska nie przyspieszaj ewolucji wodnych miczakw
zaoenie: ewolucja = specjacja
Simpson (1952) redni czas trwania gatunku 0,5-5 Ma
regua Van Valena (1973): w ekologicznie jednorodnej grupie
tempo wymierania jest losowe
zasig czasowy gatunku paradygmatem paleobiologii ilociowej
PARADYGMAT
zasigu gatunku
George G. Simpson (1902-1984)
twrca paleobiologii ilociowej
Van Valen (1973)
obowizkowa dywergencja
ewolucja poza zapisem
w rzeczywistoci taksony s zawsze wydzielane arbitralne
w kalibrowanym stratygraficznie kladogramie
(chronogramie) nie ma miejsca na ewolucj
s tylko zaoenia a priori o siostrzanym powizaniu wydziele taksonomicznych
ZASIG TAKSONU wczony w kladystyk
kalibrowana filogeneza (chronogram)
wczesnych gadw
ghost lineage
Tsuji et al. (2010)
jak zatem okreli ich zasigi?
modyfikacje igie
radiolarie
Spumellaria
trias 210-240 Ma
nie ma adnego standardu taksonw bezpciowych
pena swoboda w nazywaniu
CHRONOSPECIES
jest arbitralny
Guex et al. (2012)
areay gatunkw pelagialu morskiego przemieszczaj si
nika cz zasigu zapisana jest w jakimkolwiek miejscu
kombinowanie profilw powiksza zasig ale zwiksza bd datowania
OBIEKTYWNY
zasig gatunku
Dzik (1999)
imigracje
konodonty
ordowiku Mjczy
460-445 Ma
zasig czasowy gatunku jest zudzeniem
konodonty w dewonie Polski:
101 imigracji, tylko 31
przypadkw ewolucji na miejscu okoo poowy (46%) sumarycznej dugoci cigw
nastpstwo gatunkw czsto regulowane cyklicznoci astronomiczn Milankovia
ZASIGI GATUNKW opisuj migracje, nie ewolucj
Dzik (2006)
konodonty dewonu Kowali
365-360 Ma
badanie zasigw to jaowe zajcie
ekspansje w epokach
wyrwnania klimatu
rozbiena ewolucja po izolacji
SPECJACJA
nie przyspiesza ewolucji
Dzik (1983, 1999)
Leslie & Lehnert (1999)
ekspansja
ekspansja
ekspansja
ekspansja
specjacja allopatryczna
daje si identyfikowa w zapisie kopalnym
465-445 Ma
konodonty ordowiku
nie da si bada ewolucji w laboratorium
prawdziw ewolucj wida tylko w skaach
nie mona jej zrozumie bez biologii
ale biologia do tego nie wystarcza
PARADOKS HALDANE'A
ma implikacje
Top Related