Strategie życiowe roślin – czy będziemy ciągle szukać pod latarnią?

Jan Kozłowski

Instytut Nauk o Środowisku

Uniwersytetu Jagiellońskiego

Bofizmat 2, Warszawa, 15/16 maja 2015

Jeden rodzaj, wiele stylów życia

Jednoroczne: Veronica agrestis

Wikipedia Wikipedia

Dwuletnie: Veronica polita

Wikimedia

Krzewinka: Veronica fruticans

Wikimedia

Krzew: Veronica (Hebe) speciosa

Jeden rodzaj, wiele stylów życia

Jednoroczne: Veronica agrestis

Wikipedia Wikipedia

Dwuletnie: Veronica polita

Wikimedia

Krzewinka: Veronica fruticans

Wikimedia

Krzew: Veronica (Hebe) speciosa

Rozumiemy nieźle te różnice, ale teoria

dotyczy roślin nie rozmnażających się

wegetatywnie!

Większość roślin rozmnaża się

wegetatywnie!

Rozmnażanie poprzez kłącza

www.shweeashbamboo.com/bamboo%20care%20and%20maintenance.htm

Bambus. Jeden klon może zajmować wiele kilometrów kwadratowych.

Modele optymalnej allokacji zasobów przez rośliny jednoroczne

( )P w

( )tu P w

(1 ) ( )tu P w

Optymalne przełączenie jest prawie

zawsze zero-jedynkowe

ut=0 or u t =1

w= masa

wegetatywna

( )

(1 ) ( )

t

t

w u P w

y u P w

wzrost

reprodukcja

Maksymalizowane jest y(T)

Modele optymalnej allokacji zasobów przez rośliny jednoroczne

( )P w

( )tu P w

(1 ) ( )tu P w

Optymalne przełączenie jest

prawie zawsze zero-jedynkowe

ut=0 or u t =1

w= body mass

( )

(1 ) ( )

t

t

w u P w

y u P w

wzrost

reprodukcja

Jest to najprostszy model.

Można dodać odkładanie

zasobów, inwestowanie w

obronę chemiczną,

mechaniczną, itd.

Metody

• Zasada Maksimum Pontryagina (PMP)– Metoda analityczna

– Konstruowany jest Hamiltonian; zwykle Hamiltonian jest liniowy względem kontroli, co implikuje rozwiązanie typu bang-bang;

– Tylko „biologicznie dziwna” nieliniowość prowadziłaby do przełączenia stopniowego;

– System musi być stosunkowo prosty

• Programowanie dynamiczne (DP)– Metoda czysto numeryczna

– System może być dowolnie skomplikowany

• Inne metody (inne)– Zwykle stosowane do specjalnych przypadków.

Ogólna reguła

• At each time resources should be allocated to the compartment that has maximum marginal value for fitness.

– In the Pontryagin Maximum Principle method it is equivalent to allocatation into compartment with the highest co-state (adjoined) variable.

– F = fitness (dostosowanie; to co maksymalizujemy; tutaj całożyciowa alokacja zasobów w reprodukcję)

– xi = zmienna stanu i

– marginal value ( ( )) ( )( )

i i

i

dFV x t V t

dx t

Zasada Maksimum Pontryagina

( ) ( )

(1 ( )) ( )

w u t P w

y u t P w

1 2

1 2

( ) ( ) ( ( )) ( )(1 ( )) ( ( )

( ) ( ) 0

H p t u t P w t p t u t P w t

p T p T

p1 i p2 są to co-state variables (adjoined variables)

Maksymalizowane jest y(T)

1 2

( ) ( )( ) ( )

dy T dy Tp t p t

dw dy

Aby zmaksymalizować y(T), zmienna kontrolna u(t)

musi maksymalizować H dla każdego t.

marginal value of y

1 2( ) ( )( ) ( )

H Hp t p t

w t y t

marginal value of x

Optymalnym jest lokowanie zasobów w

każdej chwili t w zmienną, która ma

największą marginal value.

Alokacja mieszana (rozwiązanie osobliwe =

singular solution) jeśli obie pochodne są

jednakowe dla przedziału t.

Rozmiar i marginal values

czas czas0 0T T

marg

inal valu

e

masa wegetatywna

masa generatywna

ts ts

rozm

iar

Rośliny jednorocznetempo produkcji proporcjonalne do masy

P(w)=0.2wWikipedia

Masa w

egeta

tyw

na

w

200

400

00150300

Czas do przejścia

Krzywa przełączeń

Koniec sezonu

Cohen (1971); metoda: inne

Wynik potwierdzony przy

pomocy PMP przez

Denholm 1975.

Rośliny jednoroczneprodukcja nieliniowa

P(w)=2w.67- w.75

Wikipedia

400

Masa w

egeta

tyw

na w

800

0

0100200Czas do przejścia

Koniec sezonu

Krzywa przelączeń

Vincent & Pulliam 1980; Ziółko & Kozłowski 1983; metoda: PMP

Układ dynamiczny

• Podstawowy układ równań może być bardziej skomplikowany:

– Jeśli części wegetatywne są częściowo tracone lub starzeją się, a części generatywne są tracone;

– Jeśli dojrzewające owoce mogą fotosyntetyzować.

( )

(1 ) ( )

t w

t y

w u P w w

y u P w y

( )

(1 ) ( )

t w

t

w u P w w

y u P w vy

Marginal valuesWażne jest, co się dzieje z owocami!

czas

mar

gin

al v

alu

e

1

Tts

Jeśli owoce mogą fotosyntetyzować… Jeśli owoce sa częściowo tracone …

… przełączenie wcześniej … przełączenie później

czas

1

Tts

mar

gin

al v

alu

e

Alokacja zasobów roślin jednorocznych

( )P w

( )uP w

(1 ) ( )u P w

wzrost

reprodukcja

relokacja

( )endP w

w= body mass

Marginal valuesRelokacja z części wegetatywnych do generatywnych

opóźnia przełączenie

Iwasa 2000, Kozłowski i Wiegert 1980

bez relokacji

z relokacją

mar

gin

al v

alu

e

1

ts

1

Tts

bez relokacji

z relokacją

Tczas czas

Jeśli tempo produkcji zależy liniowo od masy wegetatywnej

Jeśli tempo produkcji rośnie wolniej niż liniowo z masą

wegetatywną

Relokacja zwiększa pulę reprodukcyjną i opóźnia przełączenie

Czas do przejścia200 100 0

800

400

0

Masa w

egaty

wna w

=0.40

=0.20

=0

Kozłowski & Wiegert 1986; metoda: inne

Czy wielokrotne przełączenia mogą być optymalne u roślin jednorocznych?

• Tak, jeśli:

– Duże straty masy wegetatywnej wcześnie w sezonie

– Głęboki spadek produkcji w środku sezonu

• Jeśli rozwijające się owoce fotosyntetyzują, wielokrotne przełączenia mniej prawdopodobne.

King and Roughgarden 1982; metoda: PMP

Przełączenia wielokrotneTempo produkcji proporcjonalne do masy wegetatywnej

0 20 40 60 80

czas (dni) czas (dni)0 20 40 60 80

0.2

0.1

0

-0.1

3

2

1

0

fra

ctio

n o

f d

ry w

eig

ht

parametry modelu parametry modelu

co-state variables z co-state variables z

aa

μw μwμy μy

zw zwzy zy

King & Roughgarden 1982

(1 )

t w

t y

w awu w

y aw u y

Przełączenia wielokrotne

(1 )

t w

t y

w awu w

y aw u y

0 20 40 60 80

time (days) time (days)0 20 40 60 80

0.2

0.1

0

-0.1

3

2

1

0

parametry modelu parametry modelu

co-state variables z co-state variables z

aa

μw μwμy μy

zw

zw

zy

zy

King & Roughgarden 1982

Przełączenia wielokrotne

(1 )

t w

t y

w awu w

y aw u y

0 20 40 60 80

time (days) time (days)0 20 40 60 80

0.2

0.1

0

-0.1

3

2

1

0

model parameters model parameters

co-state variables z co-state variables z

aa

μw μwμy μy

zw

zw

zy

zy

King & Roughgarden 1982

Czy odkładanie zapasów może być optymalne u roślin jednorocznych?

• Tak, jeśli:

– Organy zapasowe są mniej eksploatowane przez roślinożerców niż owoce (Chiariello & Roughgarden 1984);

– Najlepszy czas na produkcję wegetatywną i produkcję nasion jest różny (Schaffer et al. 1982).

Alokacja zasobów u wieloletnich roślin zielnych

• Przełączenie z wzrostu na odkładanie zapasów zawsze zero-jedynkowe

• ut=0 or ut=1.

• Istotna jest proporcja zasobów zużywanych na reprodukcję, nie dokładny timing.

( )P w

( )tu P w

(1 ) ( )tu P w

growth

storagew= body mass

S= ilość zapasów

odrastanie na początku

następnego sezonu

(1-zt)ST

reprodukcja w

tym samym

sezonie

ztST

Wieloletnie rośliny zielnebez reprodukcji wegetatywnej

lato

wio

sna

jesie

ń

wio

sna

zim

a

jesie

ń

zim

a

krytyczny stan zapasów

rlato

Trzy fazy wzrostu u wieloletnich roślin zielnych

Rozm

iar

Lata

1 2 3 4 5

Krytyczny stan zapasów

reprodukcja

zapasy

masa wegetatywna

Pugliese 1987, Iwasa & Cohen 1989, Iwasa 2000

Trójfazowa dynamika u wieloletnich roślin zielnych

Rozm

iar

Lata

1 2 3 4 5

krytyczna wielkość zapasów

Śmiertelność!

Trójfazowa dynamika u wieloletnich roślin zielnych

• Krytyczny poziom zasobów zależy od śmiertelności.

• Przy bardzo wysokiej śmiertelności krytyczny poziom zasobów spada do zera = preferowana jednoroczność.

Rozm

iar

Lata1 2 3 4 5

Krytyczny poziom zasobów

Pugliese 1987; inne metody; Iwasa 1989; PMP

Gdy sukces reprodukcyjny rośnie szybciej niż liniowo z inwestycjami w rozród

• Na przykład duże kwiatostany przyciągają więcej zapylaczy; część owoców jest „zapłatą” za rozsiewanie;

• Zapasy są zużywane głębiej niż do krytycznego poziomu;

• W następnym roku (lub latach) reprodukcja nie występuje.

• Tak może wyewoluować masowe owocowanie.

Rozm

iar

Lata

1 2 3 4 5

krytyczny stan zapasów

Iwasa 2000

Optymalność rozmnażanie się raz w ciągu życia

• Paradoks Cole’s (1954) paradox:– Pytanie: Dlaczego powszechne jest rozmnażanie się wiele razy w życiu?

Wystarczy wyprodukować jednego więcej potomka, by zastąpić siebie.

– Odpowiedź (Charnov & Schaffer 1973): ponieważ śmiertelność osobników młodych jest większa niż dorosłych.

• Odwrócony paradoks Cole’s:– Prawdopodobieństwo dożycia od stadium nasienia do dorosłej rośliny

jest bardzo niskie. Dlaczego nie oszczędzić trochę zasobów, przeżyć i rozmnażać się wielokrotnie?

• Prawdopodobna odpowiedź (Klinkhamer et al. 1997):– Warunek konieczny: sukces reprodukcyjny rośnie szybciej niż liniowo z

nakładami na reprodukcję: trzeba wielu lat by odtworzyć zapasy.

– Rośliny kwitnące muszą manifestować swą obecność, co przyciąga też wrogów; patogeny i roślinożercy obniżają przeżywanie dorosłych po kwitnieniu/owocowaniu.

Rośliny jednoroczne: Dlaczego przełączenie zwykle nie jest zero-jedynkowe?

• Nieliniowość kontroli? Mało prawdopodobny kierunek nieliniowości.

• Rozwiązanie osobliwe (singular solution)? Mało prawdopodobne w dłuższym przedziale czasu

• Stochastyczna długość sezonu? Prawdopodobnie możliwe, ale problem słabo rozpracowany teoretycznie.

• „Ograniczenie konstrukcyjne”? Najbardziej prawdopodobne, tłumaczy też podobne zjawisko u roślin wieloletnich.

Przełączenie stopniowe

Kozłowski & Ziółko 1988, z poprawką Ioslovich & Gutman 2005

Duże jesli y0 małe

albo g(y) niskie

2 1T T

Czas

0 20 40 60 80 100

TT2T1Masa w

egeta

tyw

na w

0

20

40

60

x104

w

y

Przełączenie jest nie zawsze zero-jedynkowe

( )P w

( )uP w

wzrost

reprodukcjaw= body mass

Switching is not instantaneous

0≤u≤1Kozłowski & Ziółko 1988

(1 ) ( ) ( )u P w g y

Dlaczego istnieją rośliny zielne, krzewinki, krzewy i drzewa?

Zwierzęta

okres alokacji w

reprodukcję

rozm

iar

wiek/czas

year 1 year 2 year 3 year 4

w

i

n

t

e

r

w

i

n

t

e

r

w

i

n

t

e

r

w

i

n

t

e

r

wzrost asymptotyczny

Zwierzęta rosną po rozpoczęciu reprodukcji, rośliny zielne nie. Dlaczego?

• Długa dyskusja z Andrea Pugliese w późnych latach 80’.

• Odpowiedź: Zwierzęta mają permanentne przezimowujące tkani, rośliny tylko organy zapasowe.

jesień zima wiosna

Gdy tylko część tkanek jest permanentna

• Istnieje krytyczna frakcja permanentnych tkanek q, poniżej tylko dorastanie do poprzednich rozmiarów, powyżej powiększanie rozmiarów.Do puli wchodzą też zasoby wycofywane z traconych na zimę liści.

• Krytyczna frakcja zależy od:

– prawdopodobieństwa przeżycia

– kształtu krzywej produkcji

optymalny wzrost

po dojrzewaniu

stały rozmiar po

dojrzewaniu

Pugliese and Kozlowski 1990prawdopodobieństwo przeżycia

kry

tyczne q

Poniżej i powyżej krytycznego q

Pugliese and Kozlowski 1990

0.75( ) 0.2P w w

0.7p Prawdop. przeżycia roku

Tempo produkcji

rozmiar

tkanki trwałe

+relokacja

zapasy

rozm

iar

repro

dukcja

lata lata

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1

crit

ical

q

survival probability p

b=1

b=0.67

b=0.50

Krytyczne q a ilość zdrewniałych tkanek

• Więcej zdrewniałych tkanek = większy udział permanentnej masy

• Więcej zdrewniałych tkanek = bardziej wypukła krzywa produkcji

Pugliese and Kozlowski 1990

rośliny zielne

drzewa

prawdopodobieństwo przeżycia

kry

tyczne q

Zgryzanie i obrona

• h – tempo zgryzania

• w – masa części wegetatywnych

• z – ilość (nie stężenie) substancji obronnych

Janczur 2009

1

2

3

1 2 3

( )

( )

( )

1

w u P w hw

y u P w

z u P w hz

u u u

• Zmiana jednego założenia:

– Asymilowana masa trafia najpierw do zapasów, a stamtąd jest dystrybuowana do części wegetatywnych, generatywnych lub pozostaje

• Powstał model ogólny, obejmujący szereg omówionych modeli

– Sezonowa zmiana warunków środowiskowych ma charakter ciągły

Mironchenko & Kozłowski 2014Układ równań

części wegetatywne

części generatywne

zapasy

Zmienne sterujące:

v(t) = frakcja maksymalnego tempa zużywania zasobów

v1(t) = frakcja lokowana we wzrost masy wegetatywnej

v2(t) = [v(t) - v1(t)] = frakcja lokowana w rozród

Zmienne sezonowe:

f, μ, ω = funkcje zależne od sezonu

Maksymalizowany funkcjonał: Metoda PMP

Różnorodność strategii

Rośliny wieloletnie

Rośliny rozmnażające się raz w życiu

Rośliny jednoroczne

Rośliny jednoroczne bez intensywnego zgryzania

miesiące miesiące

Rośliny jednoroczne z intensywnym periodycznym zgryzaniem

miesiącemiesiące

Rośliny wieloletnie rosnące po dojrzewaniu

Rośliny wieloletnie nierosnące po dojrzewaniu

Rośliny zimozielone

Alokacja w rozród wegetatywny i płciowy

• Nasiona mają minimalne szanse wygrać konkurencję o miejsce z rametami;

• Nasiona muszą znaleźć puste miejsce by wykiełkować.

Olejniczak 2001

Alokacja pomiędzy rozmnażanie wegetatywne i płciowe, przypadek metapopulacji w stanie

równowagi

Olejniczak 2001

Fra

kcja

ES

S a

lokacji

w r

ozm

n.

wegeta

tyw

ne

Alokacja w rozród wegetatywny i płciowy, efekt lokalnego zagęszczenia ramet

Olejniczak 2003

lokalne zagęszczenie ramet N

= krytyczne zagęszczenie ramet

Op

tym

aln

a a

lokacja

w

rozró

d w

egeta

tyw

ny

N

N zależy od: koszt nasieniakoszt ramety

prawdopodobieństwa rekrutacji ramety

,

,

Dziękuję!

Dąb Robin Hooda

Wikipedia

Masa oceniana na 23 ton, obwód10m, wiek 800-1000 lat