PRACE INSTYTUTU BADAWCZEGO LEŚNICTW A, Seria A

2002/1 Nr 926

Jerzy M. GUTOWSKI,

Instytut Badawczy Leśnictwa Zakład Lasów Naturalnych 17-230 Białowieża e-mail: jgutowsk@las.ibl.bialowieza.pl

PROBLEM OCHRONY EKOSYSTEMÓW LEŚNYCH A GRADACJE KORNIKA DRUKARZA - WPROWADZENIE

THE PROBLEM OF FOREST ECOSYSTEM PROTECTION AND OUTBREAKS OF IPS TYPOGRAPHUS - AN INTRODUCTION

Abstract. The artiele introduces the series ol papers resulting from inter­disciplinary research project (14 authors and 17 distinguished tasks) on the Jps typographus (L.) gradation phenomena in the protected jorests and in their merge with the managed ones. The study goals were presented among which two major were emphasized: 1 - to better know the Jps typographus role in the lorest ecosystem and 2 - to lound out whether the neighborhood oj protected lorests influence the health status oj managed jorests. The short literature review oj Jps typographus was enelosed, mostly dealing with aspects ol outbreaks in the national parks and nature reserves. The conelusion was also made that bark beetles gradations on the protected areas as the natural element oj the jorest ecosystem should not be controlled in most cases. Key words: Protected jorests, ecological processes, mass outbreaks, bark beetles, Jps typographus, Picea abies.

Prace Inst. Bad. Leś . , A, 2002, 1(926): 5- 15.

l. WSTĘP

Kornik drukarz Ips typographus (L.), gatunek o wyraźnych tendencjach do po­jawów gradacyjnych, ma duże znaczenie gospodarcze na terenach występowania jego podstawowej rośliny żywicielskiej - świerka pospolitego Picea abies (L.) KARST. (głównie południowa i północno-wschodnia Polska). Z punktu widzenia gospo­darczego możemy zaliczyć go do tzw. szkodników fizjologicznych. W czasie masowych pojawów powoduje on zamieranie drzew osłabionych (np. w wyniku suszy, pożaru czy huraganu, zaatakowania przez opieńkę, hubę korzeni i tzw. szkodniki pier­wotne oraz wskutek osiągnięcia znacznego wieku), a nawet pozornie zdrowych. Wraz z gatunkami towarzyszącymi jest sprawcą intensywnego wydzielania się posuszu świerkowego. W ostatnich latach miały miejsce gradacje tego gatunku m.in. w Wigier­skim Parku Narodowym oraz w Puszczy Białowieskiej.

Pospieszne wycinanie drzew "kornikowych" w trakcie sezonu wegetacyjnego powoduje duże szkody wśród innych elementów ekosystemów leśnych. Z kolei za­niechanie wyrębu (np. w parkach narodowych) wywołuje protesty leśników gospo­darujących w otaczających drzewostanach, próbujących narzucić gospodarzom obiektów chronionych podjęcie zwalczania korników na ich terenie. Panuje bo­wiem przekonanie, że obecność martwych drzew w rezerwatach i parkach naro­dowych sprawia, iż tereny chronione stają się rezerwuarem szkodliwych owadów, co wpływa negatywnie na stan sanitarny otaczających je sąsiednich lasów gospo­darczych. Wszystko to powoduje duże perturbacje w realizacji zadań gospodar­czych i ochronnych oraz wzbudza gorące emocje wśród społeczeństwa, nie tylko na linii biolodzy - leśnicy.

Problem gradacyjnego występowania komików był wielokrotnie podejmo­wany przez liczne zespoły entomologów. Pomimo znacznej wiedzy o biologii, fizjologii i ekologii wielu ważnych gatunków komików, do tej pory nie wypraco­wano skutecznych metod zapobiegania gradacjom.

O ile znaczenie Ips typographus w lasach gospodarczych, nastawionych na produkcję surowca drzewnego, jest negatywne, o tyle jego rola w naturalnych i seminaturalnych ekosystemach leśnych jest słabo poznana, z racji mniejszego zainteresowania tym zagadnieniem ze strony leśników. Do chwili obecnej nie prowadzono zakrojonych na szerszą skalę badań nad tym zagadnieniem, brak jest kompleksowych obserwacji w tym zakresie, a jedyne infornlacje czerpać można z rozrzuconych po wielu wydawnictwach opracowań dotyczących różnych zagad­nień syn- i autekologicznych odnoszących się zarówno do fitocenoz, jak i zoocenoz leśnych środkowego pasa Europy. Może to skutkować często błędnymi interpre­tacjami oraz wyciąganiem fałszywych wniosków w odniesieniu do rzeczywistego oddziaływania populacji komika drukarza w lasach zbliżonych do naturalnych, w szczególności objętych różnymi formami ochrony obszarowej.

Nie kwestionując negatywnych skutków gradacji komików dla drzewostanów gospodarczych, ostatnio coraz częściej zwraca się uwagę na biocenotyczną, pozy-

Problem ochrony ekosystemów leśnych a gradacje kornika drukarza - wprowadzenie 7

tywnąrolę tej grupy owadów ijej znaczenie dla funkcjonowania innych elementów środowisk leśnych. Zaczyna się dostrzegać znaczenie tego i podobnych gatunków dla prawidłowego funkcjonowania ekosystemów na terenach chronionych. W Polsce taki punkt widzenia wciążjeszcże odbierany jest jako co najmniej kontro­wersyjny (CAPECKI i in. 1998).

W związku z kontrowersjami dotyczącymi obecności komika drukarza na terenach chronionych zaplanowano i zrealizowano pod kierunkiem autora temat badawczy *, którego wyniki miały wyjaśnić szereg kwestii związanych z rolą tego gatunku w lasach. Niniejsza publikacja stanowi wprowadzenie do cyklu artykułów omawiających kolejne zagadnienia.

Jednym z wstępnych celów projektu było zebranie obszernej , ale rozproszonej, literatury dotyczącej komika drukarza i funkcjonowania ekosystemów leśnych oraz przeanalizowanie jej pod kątem interesujących nas zagadnień. Równolegle prowadzono szczegółowe badania nakierowane bezpośrednio na weryfikację przy­jętych hipotez roboczych.

Główne cele podjętych prac to: - poznanie niektórych szczegółów biologii i ekologii komika drukarza, - zbadanie, czy rezerwaty ścisłe są rzeczywiście "wylęgarniami komików",

wpływającymi destrukcyjnie na otaczające lasy gospodarcze, - sprawdzenie, w jakim stopniu zabiegi sanitarne stosowane przez adminis­

trację leśną wpływająna tempo powiększania się gniazd kornikowych oraz w jakim stopniu zmniejszają oddziaływanie komika na sąsiednie drzewostany;

- zbadanie fauny towarzyszącej i jej wpływu na tempo rozwoju komika dru­karza, a także szybkości zamierania drzew w zależności od stopnia ich zasiedlenia;

- zbadanie możliwości wykorzystania analizy składu chemicznego igieł

świerka jako wskaźnika predyspozycji do zasiedlenia drzew przez komiki, - ocena roli gradacji komika drukarza i gatunków towarzyszących w funkcjo­

nowaniu ekosystemów leśnych.

2. PRZEGLĄD LITERATURY

Literatura na temat komika drukarza jest bardzo bogata. Większość prac do­tyczy jednak różnych szczegółów biologii tego gatunku oraz jego zwalczania. Szczególnie liczne są publikacje typowo utylitarne, postrzegające tego owada jako groźnego szk0dnika świerczyn, w związku z czym wymagającego bezwzględnego zwalczania. Znacznie mniej jest opracowań zajmujących się tym gatunkiem jako jednym z komponentów ekosystemów leśnych.

* Temat aplikacyjny IDL nr 242603 , finansowany przez Komitet Badań Naukowych, zakończony w 2000 r.

8 J M Gutowski

Jednym z ważnych problemów związanych z lps typographus jest tempo rozprzestrzeniania się gniazd kornikowych. Wiele badań i eksperymentów poświęconych migracji chrząszczy kornika drukarza pozwoliło na pewne rozjaśnie­nie tej kwestii (BOTTERWEG 1982; BOMBOSCH 1983; ANDERBRANT 1985; FORSSE, SOLBRECK 1985; GRlES 1985; RA VN 1985; DE JONG, SABELIS 1988; Du­ELLI i in. 1997; FRANKLIN i in. 2000). Jednak często rozbieżne wyniki tych badań każą traktować je z dużą ostrożnością. Generalnie można by je uogólnić stwierdzeniem, że z zasady większość chrząszczy komika drukarza pozostaje w najbliższym otoczeniu swych drzew żywicielskich, nie migrując na dalsze od­ległości. Jednak pewna niewielka część osobników podejmuje dalsze wędrówki (nawet na odległość kilku-kilkunastu kilometrów, sporadycznie powyżej 20 km), w czym często pomagają im silne wiatry.

Wyniki porównawczych badań nad drapieżcami, parazytoidami i patogenami lps typ ographus w lasach rezerwatowych i gospodarczych pozwalają na stwierd~enie, że presja czynników naturalnego oporu na komika drukarza jest z reguły szybsza i większa w lasach naturalnych niż w lasach zagospodarowanych (KARPIŃSKI 1935; BAŁAZY 1966,1968; OKOŁÓW 1982,1987; SCHLYTER, LUND­GREN 1993; MARTIKAINEN i in. 1999; WESLIEN, SCHROEDER 1999).

Komik drukarz przenosi zarodniki Ophiostoma polonicum SIEM. i innych grzybów, które powodują zamieranie drzew i siniznę drewna (HORNTVEDT i in. 1983; FURNISS i in. 1990; VIIRlI997). Panuje też zgodność poglądów co do tego, że Ips typographus to tzw. szkodnik wtórny (nie pierwotny); aby było możliwe za­siedlenie świerków lub miał miejsce masowy pojaw komika musi istnieć predyspo­zycja drzew i drzewostanów polegająca na ich osłabieniu wywołanym przez różne czynniki. Niesłuszne jest więc traktowanie tego gatunku jako głównego i jedynego sprawcy zabijania świerków (OLSZOWSKI 1924, KARPIŃSKI 1935, FEDORENKO 1997, JAKUS 1998).

Stosunkowo niewiele jest prac traktujących o problemach zIps typographus na styku terenów chronionych (lasy zbliżone do naturalnych) i sztucznych lasów go­spodarczych (CAPECKI 1977; BAŁAZY 1966, 1968; OKOŁÓW 1982, 1987; PROTA­SIEWICZ 1984; GUTOWSKI 1986, 1996a, 1996b; SCHLYTER, LUNDGREN 1993; MAZUR i in. 1996; LOCH 1996; SCHERZINGER 1996; GRUSZCZYK 1998; MARTI­KAINEN i in. 1999; WESLIEN i SCHROEDER 1999); (porównaj KRZYSZTOFlAK 2002, ŁOZIŃSKI 2002). Coraz częściej jednak zauważa się konieczność odmien­nego niż w lasach gospodarczych podejścia do naturalnych zakłóceń w ekosyste­mach, wywołanych np. huraganem, wzmożonym pojawem komika drukarza i innych kambiofagów na terenie parków narodowych i rezerwatów przyrody (SOKOŁOWSKI 1983, 2001; FALIŃSKI 1991; GEORGIEVSKIJJ 1995; CHWISTEK 1996, HOLEKSA i in. 1996; HOLEKSA 1998; KRZAN, MIEL CZAREK 1998; ERMOKHIN 1999; AMBROŻY 2000; GUTOWSKI, BUCHHOLZ 2000; GUTOWSKI i in. 2000).

Według autora, gradacje lps typographus na obszarach chronionych są natu­ralnym elementem dynamiki ekosystemów leśnych i jako takie nie powinny być

Problem ochrony ekosystemów leśnych a gradacje kornika drukarza - wprowadzenie 9

zwalczane, co najwyżej ograniczane tylko w pewnych okolicznościach, w niewiel­kim zakresie, metodami najmniej szkodzącymi procesom przyrodniczym i innym organizmom żyjącym w pobliżu komika. Jest to jedna z głównych hipotez ro­boczych przyjętych do weryfIkacji w zrealizowanym projekcie badawczym. Po­dobne poglądy mo'Żna też znaleźć w istniejącej literaturze (np. LOCH 1996; SCHERZINGER 1996; BLAHA 1997; D'JACHENKO 1998,1999; KAPUŚCIŃSKI 1998; ERMOKHIN 1999; OKOŁÓW 1999). Coraz mniej jest wypowiedzi (np. SZWAŁKIEWICZ 1996; MICHALSKI 1998) wynikających z utylitarnego (surow­cowego) nastawieniu do lasu, nawołujących do bezwzględnego zwalczania komika drukarza również na terenach chronionych, w tym nawet w rezerwatach ścisłych.

Ważnym osiągnięciem ekologów lasu i części entomologów jest znalezienie dowodów naukowych, że różne zaburzenia naturalne, w tym przypadku gradacje komika drukarza i innych kambiofagów (dotyczy to także foliofagów) , nie są ka­tastrofądla ekosystemu (CONNELL, SLATYER 1977; PICKETT i in. 1987; JARDON i in. 1994; BERGERON i in. 1995; GEORGIEVSKIJJ 1995; HOLEKSA i in. 1996; D'JACHENKO 1999; ERMOKHIN 1999; LASKA 1999). Mają one miejsce nawet w najbardziej naturalnych obszarach tajgi syberyjskiej czy kanadyjskiej. Co najwyżej powodują one uszkodzenia pewnej liczby drzew (czasem nawet na wielu hek­tarach), ale od takich zakłóceń zależy właśnie całe bogactwo tych lasów, jego struk­turalna i gatunkowa różnorodność. Trzeba więc przyjąć, że gradacje owadów są czymś nieuniknionym na terenach chronionych, a zagrożenia dla aktualnego składu drzewostanu (nie lasu) są tym większe, im większy jest stopień odkształcenia od lasu naturalnego (HOLING 1992; SCHERZINGER 1996; KLIMETZEK, YUE 1997; OKOŁÓW 1999; SZWAGRZYK 2000; GUTOWSKI dane niepubl.). Według LEWIS i LINDGREN (2000) owady i patogeny grzybowe pełnią wręcz podstawową rolę w kształtowaniu kompozycji i struktury leśnych ekosystemów strefy subborealnej , są więc odpowiedzialne za przebieg procesów przyrodniczych i tym samym nie mogą być ignorowane przez człowieka w trakcie wszelkich działań gospodarczych w lesie.

Komik drukarz może być traktowany jako gatunek kluczowy dla eu­roazjatyckich lasów z udziałem świerka, będący jednym z podstawowych czyn­ników stymulujących procesy sukcesji w ekosystemie (MARTIKAINEN i in. 1999) (porównaj SOKOŁOWSKI 2002).

Przedstawiony powyżej przegląd literatury jest zaledwie zarysem, sygnalizuje tylko najważniejsze zagadnienia rysujące się w ramach omawianego problemu. Bardziej szczegółowe wprowadzenie w literaturę przedmiotu znajdzie czytelnik w kolejnych pracach prezentowanych w ramach tego cyklu. W niniejszym krótkim przeglądzie praktycznie pominięto publikacje, dominujące wciąż w literaturze do­tyczącej komika drukarza - traktowanego jako szkodnika świerków. Taki punkt widzenia byłby istotny w odniesieniu do lasów gospodarczych, jednak w niniejszym przypadku, kiedy omawiamy rolę komika na terenach chronionych, ma ono drugorzędne znaczenie.

10 1. M Gutowski

3. TEREN BADAŃ

Badania prowadzone były przez kilka zespołów naukowych na terenie Polski i Białorusi. Główną uwagę poświęcono Puszczy Białowieskiej (po obu stronach granicy państwowej) i Wigierskiemu Parkowi Narodowemu, reprezentującym północno-wschodni areał zasięgu świerka pospolitego. Uwagę zwrócono również na świerczyny górskie, zwłaszcza w Gorczańskim Parku Narodowym. Ponadto lus­tracjami terenowymi objęto inne kompleksy leśne z udziałem świerka w Polsce. Dokładniejsze informacje o poszczególnych obiektach badawczych znajdują się w opracowaniach szczegółowych.

4. METODYKA

W badaniach uczestniczyli specjaliści szeregu dyscyplin: entomolodzy, ekolodzy, botanicy, mykolog i ornitolog. Pozwoliło to spojrzeć na problem gradacji kornika drukarza z różnych stron i umożliwiło wieloaspektowe przeanalizowanie znaczenia tego gatunku w funkcjonowaniu ekosystemów leśnych na terenach chronionych. Aby zweryfikować niektóre z postawionych we wstępie hipotez (wynikających z celów badań) konieczne było przeprowadzenie konkretnych ba­dań i eksperymentów naukowych. Opis metodyki tych szczegółowych zadań znajduje się przy każdym z opracowań.

Do rozwiązania niektórych zadań szczegółowych, a także naświetlenia

bardziej ogólnych problemów, wykorzystano również informacje uzyskiwane z wywiadów ze specjalistami spoza zespołu badawczego, z praktykami zajmującymi się na codzień ochroną drzewostanów oraz dane zawarte w literaturze przedmiotu.

W ramach tematu opracowano następujące zagadnienia szczegółowe: l . Wybrane elementy biologii kornika drukarza - Ips typographus (L.) w

Puszczy Białowieskiej (T. Mokrzycki). 2. Naturalne czynniki ograniczające rozwój i występowanie Ips typographus

(L.) (J. Hilszczański, C. Bystrowski, L. Buchholz). 3. Wybrane czynniki ograniczające rozwój i występowanie kornika drukarza

w lasach chronionych i zagospodarowanych Puszczy Białowieskiej (1. Hilsz­czański, C. Bystrowski).

4. Oddziaływanie gradacji kornika drukarza na ptaki, ze szczególnym uwzględnieniem dzięcioła trójpalczastego (W. Walankiewicz, L. Buchholz).

5. Rola komika drukarza w funkcjonowaniu zoocenoz naturalnych lasów niżowych (z wyłączeniem ptaków, parazytoidów i drapieżców) (L. Buchholz).

6. Wpływ gradacji kornika drukarza na odnawianie się lasu w Puszczy Białowieskiej (A. W. Sokołowski).

Problem ochrony ekosystemów leśnych a gradacje kornika drukarza - wprowadzenie 11

7. Rola komika drukarza w funkcjonowaniu fitocenoz niżowych lasów natu­ralnych (L. BuchhOlz).

8. Rola grzybów w lasach naturalnych ze szczególnym uwzględnieniem mykoflory towarzy~zącej komikowi drukarzowi (W. Mułenko).

9. Kondycja świerków w lukach kornikowych w Gorczańskim Parku Naro­dowym (W. Różański, J. Loch).

10. Kierunki i intensywność migracji chrząszczy komika drukarza i gatunków towarzyszących na styku rezerwatów ścisłych i lasów gospodarczych w Puszczy Białowieskiej (1. M. Gutowski).

11. Tempo powiększania się gniazd kornikowych w rezerwacie ścisłym Białowieskiego Parku Narodowego i w otaczających go lasach gospodarczych (J. M. Gutowski).

12. Oddziaływanie lps typographus (L.) na las w strefie ochrony ścisłej i częściowej w białoruskiej części Puszczy Białowieskiej (N. G. D'jachenko).

13. Przebieg gradacji komika drukarza (lps typographus) w Wigierskim Parku Narodowym, Obręb Ochronny Wigry (L. Krzysztofiak).

14. Stan zdrowotny drzewostanów świerkowych na obszarach wyłączonych z zabiegów ochronnych w Wigierskim Parku Narodowym, Obręb Ochronny Maćkowa Ruda (1. Łoziński).

15. Stan zdrowotny drzewostanów świerkowych oraz udatność odnowień na obszarach wyłączonych z zabiegów w Wigierskim Parku Narodowym (J. Łoziński).

16. Ocena potencjalnych skutków przyrodniczych ewentualnej gradacji kor­nika drukarza w Puszczy Białowieskiej z uwzględnieniem przypadku gradacji w Wigierskim Parku Narodowym (1. M. Gutowski).

17. Skład chemiczny igieł świerka pospolitego Picea abies (L.) Karst. jako wskaźnik zasiedlenia drzew przez komiki (E. Malzahn).

W niniejszym zeszycie prezentujemy część (KRzYSZTOFIAK 2002; ŁOZIŃSKI 2002; MALZAHN 2002; SOKOŁOWSKI 2002) spośród ww. opracowań, które zostały wykonane w ramach realizacji tematu "Problem ochrony ekosystemów leśnych a gradacje komika drukarza". Dalsze prace zostaną opublikowane w późniejszym czaSIe.

Praca zo tała złożona 4.06.200 l r. i przyjęta przez Komitet Redakcyjny 2.07.200 l r.

THE PROBLEM OF FOREST ECOSYSTEM PROTECTION AND OUTBREAKS OF IPS TYPOGRAPHUS - AN INTRODUCTION

Summary

The paper introduces to the series ofartic1es presenting results ofthe multi-disciplinary and collective tudies mad e on theJps typographus (L.) and accompanying species gradations in the protected fore t and on their merge with the managed ones. To perform the studies 14 scientists

12 1. M Gutowski

were engaged from different research centers in Poland and from Belarus. Participation of ento­mologists, ecologists, botanists, forest protection specialists, mycologist and omithologist en­

abled to perforrn multi-aspect analyses of the Jps typographus role in the functioning of forest

ecosystem. Control measures undertaken against the Ips typographus, especially the immediate re­

moval of colonized trees during the vegetation period, cause the high damages among other ele­

ments ofthe forest ecosystem. On the other hand the foresters from neighboring managed forests oppose renunciation of the controi activities that happen commonly in the protected areas, be­

cause of the conviction that the presence of dead trees in the national parks and nature reserves negatively influences the sani tary status of neighboring commercial forests. The verification of this was one of the goals of the perforrned studies. Other targets were as follow:

- investigation ofsome specific aspects ofthe biology and ecology ofthelps typographus; - influence assessment ofthe prevention measures undertaken against the Jps typographus

in the commercial forests on the gaps enlargement and on beetle spread into the neighboring

stands; - investigation of accompanying fauna and their influence on the rate of Ips typographus

development as well as on the rate of dieback of trees in relation to the colonization intensity; - assessment ofthe needle chemical status as the predisposition indicator ofthe tree coloni­

zation susceptibility; - evaluation ofthe role ofthe Ips typographus and the accompanying species gradations in

the forest ecosystem functioning. In the presented article the short literature review of Ips typographus was enc1osed, focus­

ing mostlyon the aspects of outbreaks within the national parks and nature reserves. Out ofthis the conc1usion was made that Jps typographus gradations on the protected areas as the natural

element ofthe forest ecosystem should not be controlled. They only might be limited to the cer­tain extraOl"dinary circumstances and restricted in scope and methods applied to the least harrnful ones to prevent environmental side effects.

The paper contains also detailed list of all research ta sks (17) that had been realized within

the framework of the project. In this volume are presented: KRzYSZTOFlAK (2002), ŁOZIŃSKI (2002), MALZAHN (2002), SOKOŁOWSKI (2002).

(trans!. P. L)

PIŚMIENNICTWO

AMBROŻY S. 2000: Zmiany roślinności karpackiego boru górnoreglowego w Tatrach po gradacji kor­nika drukarza w masywie Opalonego. Chrońmy Przyr. Ojcz. , 56, 5: 77-88.

ANDERBRANT O. 1985: Dispersal of reemerged spruce bark beetles, Ips typographus (Coleoptera, Scolytidae): a mark-recapture experiment. Z. ang. Ent., 99: 21-25.

BAŁAZY S. 1966: Organizmy żywe jako regulatory liczebności populacji komików w drzewostanach świerkowych ze szczególnym uwzględnieniem owadobójczych grzybów. I. PTPN. Wydz. Nauk Roln. i Leś. Prace Komis. Nauk RoI. i Leś., 21, 1: 3-50.

BAŁAZY S. 1968: Analysis ofbark beetle mortality in spruce forests in Poland. Ekol. Pol. , A, 16, 33: 657-687. .

BERGERON Y., LEDUC A., MORIN H., JOY AL C. 1995 : Balsam fir mortality following the last spruce budworm outbreak in northwestem Quebec. Can. J. For. Res., 25: 1375-1384.

BLAHA J. 1997: crzp - proti svemu posiani. Les. Pr. , 76, 2: 72.

Problem ochrony ekosystemów leśnych a gradacje kornika drukarza - wprowadzenie 13

BOMBOSCH S. 1983 : Einige Gedanken tiber die Grund1agen des Einsatzes von Fallen zur Uberwa­chung und Bekampfung des Buchendruckers Jps typographus. Z. ang. Ent., 96, 3: 242-247.

CAPECKl Z. 1977: Szkodliwe kambio- i ksylofagi występujące w rezerwacie Turbacz im. Wł. Orkana i ich wpływ na okoliczne lasy Gorców. Chrońffiy Przyr. Ojcz., 5-6: 37-48.

CAPECKl Z ., GRODZKl ,W., KOLK A., KONCA B. , MICHALSKl J. , SROKOSZ K., STARZYK J. R. , SZWAŁKIEWICZ J. 1998: Problem ochrony drzewostanów świerkowych przed gradacjami kor­nika drukarza. Las Pol. , l : 5-7.

CHwlSTEKK. 1996: Piętnaście lat ochrony dolnoreglowych świerczyn w Gorczańskim Parku Naro­dowym: renaturalizacja czy ich dalsza synantropizacja? Prz. Przyr., 7, 3-4: 73-82.

CONNELL J. H. , SLATYER R. O. 1977: Mechanisms of succession in natura I communities and their role in community stability and organization. Am. Natur. , 111: 1119-1144.

DE JONG M. C. M ., SABELIS M. W. 1988: How bark beetles avoid interference with squatters: an ESS for colonization by Jps typographus. Oikos, 51, 1: 88-96.

D'JACHENKO N. G. 1998: Dinamika razvitija koroednykh ochagov (Jps typographus L.) v lesakh Be­lovezhskojj pushhi. W: Sostojanie i monitoring lesov na rubezhe XXI veka. Materialy Mezhdu­nar. nauchno-prakt. konf. Minsk, 7-9 aprelja 1998 g., Minsk, 301-302.

D'JACHENKO N. G. 1999: Dinamika izmenenija elovykh drevostoev v koroednykh ochagakh. W: Be­lovezhskaja pushha na rubezhe tret'ego tysjacheletija: Materialy nauch.-prakt. konf., posvjashh. 60-letiju so dnja obrazovanija gos. zapov. "Belovezhskaja pushha", 22-24 dek. 1999 g., p . Kamenjuki, Brest. obI. (red. A. I. Luchkov). Minsk,160-161.

DUELLI P., ZAHRADNIKP., KNIZEKM., KALINOVA B. 1997: Migration in spruce bark beetles (Jps ty­pographus L.) and the efficiency ofpheromone-traps. J. Appl. Ent. , 121 , 6: 297-303.

ERMOKHIN M. V. 1999: Postkatastroficheskaja dinamika el'nikov Belovezhskojj pushhi v ochagakh usykhanija. W: Belovezhskaja pushha na rubezhe tret'ego tysjacheletija: Materialy nauch.­prakt. konf. , posvjashh. 60-letiju so dnja obrazovanija gos. zapov. "Belovezhskaja pushha", 22-24 dek. 1999 g., p. Kamenjuki, Brest. obI. (red. A. I. Luchkov) . Minsk, 16l.

F ALIŃSKl J. B. 1991: Procesy ekologiczne w zbiorowiskach leśnych. Phytocenosis, 3: 17-41. FEDORENKO S. I. 1997: Koroed-tipografv uslovijakh vetroval ' nikov Permskojj oblasti. W: Uspekhy

ehntomologii na Urale. Ekaterinburg, 204. FORSSE E., SOLBRECK C. 1985: Migration in the bark beetle Jps typographus L.: duration, timing and

height offlight. Z. ang. Ent. , 100: 47-57. FRANKLIN A. J. , DEBRUYNE C., GREGOlRE J.-c. 2000: Recapture of Jps typographus L., (Col. Sco­

ly tidae) with attractants oflow release rates: localized dispersion and environmental influences . Agricult. Forest Ent., 2, 4: 259-270.

FURNISS M. M. , SOLHElM H., CHRISTIAN SEN E. 1990: Transmission of blue-stain fungi by Jps ty­pographus (Coleoptera: Scoly tidae) in Norway spruce. Ann. Ent. Soc. Am. , 83,4: 712-716.

GEORGIEVSKJJJ A. B. 1995 : Zakonomemost' processov raspada i vosstanovlenija v korennykh elovykh lesakh . Central'no-lesnogo zapovednika. W: Problemy izuchenija i okhrany za­povednykh prirodnykh kompleksov. Materialy nauchn. konf. , posvjashh. 60-1etiju Khoperskogo zapov. (pos . Varvarino, Voronezhskaja obI. , 21-25 avgusta 1995 g.) . Izd. Voronezhskogo univ.: 146-148.

GRlES v. G. 1985 : Zur Frage der Dispersion des Buchdruckers (Jps typographus L.). Z. ang. Ent. , 99: 12-20.

GRUSZCZYK A. 1998: Sąsiedztwo lasu z parkiem narodowym (współdziałanie służb leśnych i służb ochrony parku). W: Kongres Leśników Polskich, 24-26 kwietnia 1997, Białystok, Lublin , Łódź,

Olsztyn, Radom, Toruń, Warszawa. Materiały i dokumenty. Tom II. Referaty, część 1. Sekcje tematyczne I-III , Warszawa, 475-476.

GUTOWSKJ J. M. 1986: Uwagi o znaczeniu kambio- i ksylofagów świerka pospolitego Picea abies (L.) Karst. dla lasów Białowieskiego Parku Narodowego i otaczających go drzewostanów go­spodarczych. Parki Nar. Rez. Przyr. , 1985,6,2: 101-105.

14 J M Gutowski

GUTOWSKI 1. M. 1996a: Seminarium na temat "Problem ochrony ekosystemów leśnych a gradacje komika drukarza". Parki Nar. Rez. Przyr., 15,3: 83-85.

GUTOWSKI J. M. 1996b: Kornikowe seminarium - raz jeszcze. Przegl. Leś. , 9: 16-17. GUTOWSKI 1. M, BUCHHOLZ L. 2000: Owady leśne - zagrożenia i propozycje ochrony. Wiad. Ento­

mol. , 18, Supl. 2: 43-72. GUTOWSKI 1. M., JĘDRZEJEWSKI W., FALIŃSKI 1. B., OKOŁÓW c., POPIEL 1., JĘDRZEJEWSKA B.,

BRZEZIECKI B., KORCZYK A. 2000: Zasady funkcjonowania Białowieskiego Parku Naro­dowego powiększonego na cały obszar polskiej części Puszczy Białowieskiej (propozycja) .

Białowieża, 1-63. HOLEKSA J. 1998: Rozpad drzewostanu i odnowienie świerka a struktura i dynamika karpackiego

boru górnoreglowego. Monogr. Bot. , 82: 1-209. HOLEKSA 1., KARCZMARSKI J., WILCZEK Z. , CiAPAŁA S. 1996: Rezerwat "Rom anka" w Beskidzie

Żywieckim jako przykład niewłaściwej ochrony ekosystemu leśnego. Ochro Przyr., 53 : 19-35. HOLfNO c. S. 1992: The role offorest insects in structuring the boreallandscape. W: A system analysis

ofthe global boreal forest. Eds. H. H. Shugart, R. Leemans, C. B Bonan; Cambridge Univ. Press, Cambridge, 170-191.

HORNTVEDT R., CHRlSTlANSEN E., SOLHElM H. , W ANO S. 1983: Artificial inoculation with Ips ty­pogi<aphus-associated blue-stain fungi can kill healthy Norway spruce trees. Reports Norw. For­est Research Inst. , 38, 4: 1-20.

JAKUS R. 1998: Types ofbark beetle (Coleoptera: Scoly tidae) infestation in spruce forest stands af­fected by air pollution, bark beetle outbreak and honey fungus (Armil/aria mellea). Anz. Schad­lingskunde Pf1anz. Umweltschutz, 71 , 3: 41-49.

JARDON Y., FILlON L. , CLOUTlER C. 1994: Long-term impact of insect defoliation on growth and mortality of eastem larch in boreal Quebec. Ecoscience, l: 231-238.

KAPUŚCIŃSKI R. 1998: Spór o ochronę. Las Pol. , 20: 24-25 . KARPIŃSKI 1. 1. 1935: Przyczyny ograniczające rozmnażanie się komików drukarzy (lps typographus

L. i lps duplicalL/s SahIb.) w lesie pierwotnym. Rozpr. Spraw. Inst. Bad. Lasów Państw . , A, 15: 1-86 + 8 tablic.

KLIMETZEK D., YUE C. 1997: Climate and forest in ect outbreaks. Biologia, Bratislava, 52, 2: 153-157. KRZAN Z., MIELCZAREK S. 1998: Zmiany składu gatunkowego i struktury wiekowej świerczyn

Tatrzańskiego Parku Narodowego w dwudziestoleciu 1975-1994. W: Struktura i dynamika gór­skich borów świerkowych . Sesja nauk. Z. 56. Zesz. nauk. AR Kraków, 332: 111-121.

KRZYSZTOFlAK L. 2002: Wybrane aspekty gradacji komika drukarza lps typographus (L.) w Wigier­skim Parku Narodowym. Prace Inst. Bad. Leśn ., A, 1(930): 75-86.

LEWlS K. l , LfNDOREN B. S. 2000: A conceptual model ofbiotic disturbance ecology in the central in­terior ofB.C.: How [orest management can tum Dr. Jekyll into Mr. Hyde. The Forestry Chroni­cle, 76, 3: 433-443 .

LOCH 1. 1996: Unaturalnianie układów ekologicznych w Gorczańskim Parku Narodowym. Prz. Przyr., 7, 3-4: 55-72.

ŁASKA G. 1999: Zaburzenia a możliwość przewidywania zjawisk przyrodniczych. Prz. Przyr., 10, 1-2: 29-40.

ŁOZIŃSKI l 2002: Zmiany drzewostanów świerkowych objętych ochroną ścisłą w Wigierskim Parku Narodowym. Prace Inst. Bad. Leśn ., A, 1(929): 53-74.

MALZAHN E. 2002: Ocena składu chemicznego igieł świerka pospolitego Picea abies (L.) Karst. jako potencjalnego wskaźnika predyspozycji drzew do zasiedlenia przez komika drukarza lps ty­pographus (L.). Prace Inst. Bad. Leśn ., A, 1 (928): 31-52.

MARTlKAINEN P. , SIlTONEN 1. , KAlLA L. , PUNTTlLA P. , RAUH J. 1999: Bark beetles (Co leop tera,

Scolytidae) and associated beetle species in mature managed and oldgrowth boreal forests in southem Finland. For. Ecol. Manag. , 116: 233-245 .

Problem ochrony ekosystemów leśnych a gradacje kornika drukarza - wprowadzenie 15

MAZUR S. , BOROWSKI 1. , BYK A. , MOKRZYCKI T. 1996: The diversity ofpredatory beetles complex living under spruce bark in the Białowieża Primeval Forest. Ann. Warsaw Agricult. Univ.­SGGW, For. Wood Technol. , 47: 27-37.

MICHALSKI 1. 1998: "Casus" Szumawa. Prz. Leś . , 7-8 : 7-9. OKOŁÓW C. 1982: Naturalne czynniki ograniczające liczebność populacji komika drukarza (Jps ty­

pographus L.) w warunkach lasu pierwotnego i lasów zagospodarowanych Puszczy Biało­wieskiej (założenia i metodyka badań) . Zesz. Probl. Post. Nauk Rol. , 251: 115-120.

OKOŁÓW C. 1987: Influence of forest management on effectivness of natura l factors limiting the number ofthe great spruce bark-beetle (Jps typographus L.) - preliminary communication. IVth Symp. Protect. Forest Ecosyst. , 191-195 .

OKOŁÓW C. 1999: Rola owadów w funkcjonowaniu ekosystemów leśnych obszarów chronionych ze szczególnym uwzględnieniem parków narodowych. Sylwan, 143, 3: 87-93.

OLSZOWSKI W. 1924: Choroba kornikowa. Las Pol. , 4 : 18-23 . PICKETT S. T. A., COLLINS S. L. , ARMESTO 1. 1. 1987: Models, mechanisms and pathways ofsucces­

sion. Bot. Rev., 53 : 335-371. PROTASIEWICZ M. 1984: Wydzielanie posuszu sosnowego i świerkowego w drzewostanach ota­

czających rezerwat ścisły Białowieskiego Parku Narodowego (maszynopis SGGW-AR), 1-46. RA VN H. P. 1985 : Expansion ofthe populations of Ips typographus (L.) (Coleoptera, Scoly tidae) and

their local dispersal following gale disaster in Denmark. Z. ang. Ent. , 99: 26-33. SCHERZINGER W. 1996: Naturschutz im Wald. QualiUitsziele einer dynamischen Waldentwicklung.

Ulmer Verlag, Stuttgart, 1-447. SCHLYTER F ., LUNDGREN U. 1993 : Distribution of a bark beetle and its predator within and outside

old forest reserves : no increases of hazard near reserves . Scand. 1. Forest Research, 8, 2: 246-256.

SOKOŁOWSKI A. W. 1983 : Czy zwalczać gradacje owadów w rezerwatach przyrody. Parki Nar. Rez. Przyr. , 4, l: 89-92.

SOKOŁOWSKI A. W. 2002: Wpływ komika drukarza na skład zbiorowisk leśnych w Puszczy Biało­wieskiej . Prace Inst. Bad. Leśn ., A, 1(927): 17-30.

SZWAGRZYK 1. 2000: Rozległe naturalne zaburzenia w ekosystemach leśnych: ich zasięg, charakter i znaczenie dla dynamiki lasu . Wiad . Ekol. , 46, l : 3-19.

SZWAŁKIEWICZ 1. 1996: Szkodniki wtórne świerka - problem lasów północno-wschodniej Polski. Las Pol. , 9: 20-21.

VURl H . 1997 : Fungal associates ofthe spruce bark beetle Ips typographus L. (Col. Scoly tidae) in rela­tion to different trapping methods. 1. Appl. Ent. , 121 , 9-10: 529-533.

WESLlEN J. , SCHROEDER L. M . 1999: Population levels ofbark beetles and associated insects in man­aged and unmanaged spruce stands. For. Ecol. Manag., 115: 267-275.