Teorie klasyfikacji

klasyfikacja fenetyczna (numeryczna)

• opiera się na filozofii nominalistycznej

• taksony tworzone są wyłącznie na podstawie

zaobserwowanego podobieństwa

• systematyka powinna być wolna od wszelkiej teorii

(a zwłaszcza od teorii ewolucji)

• filogeneza jako ciąg zdarzeń jest niepoznawalna

• analizowane jest ogólne podobieństwo, maksimum

dostępnych cech, niezależnie od ich natury

• wszystkie cechy mają tą samą wagę

klasyfikacja fenetyczna (numeryczna)

• fenogram nie ma wymiaru historycznego

• obliczana jest „odległość” między gatunkami w dowolnej

liczbie wymiarów

• rezultatem jest dendrogram ilustrujący stosunki podobieństwa

fenetycznego - fenogram

• końcowe taksony to tzw. OTU (operational taxonomic units)

nowa systematyka

Huxley J.S. 1940. The New Systematics. London

• gatunek jest złożony z populacji

• zmienność populacji jest kluczowa dla procesu

ewolucyjnego

• zmienność populacji jest oparta o zmienność genetyczną

testowanie wyników morfologicznych w oparciu

o dane ogólnobiologiczne

nowa nowa systematyka

• podstawową jednostką systematyki jest populacja

• zmienność jest zasadniczym elementem istoty

i definicji populacji

• populacje są systemami dynamicznymi, które ewoluują

Gatunek można definiować wyłącznie w kategoriach dynamiki,

ewolucji, genetyki, zależności wewnątrzpopulacyjnych, a nie

w kategoriach stałych struktur morfologicznych

Monofiletyzm

grupa monofiletyczna zawiera swój takson macierzysty

i wszystkich jego potomków

wszyscy członkowie grupy musza posiadać co najmniej

jedną cechę apomorficzną

Parafiletyzm

grupa parafiletyczna zawiera swój takson macierzysty

i niektóych jego potomków

Polifiletyzm

grupa polifiletyczna zawiera potomków różnych przodków

morfoklina

apomorfia plezjomorfia

morfoklina

apomorfie

plezjomorfie

synapomorfie

symplezjomorfie

grupa parafiletyczna

grupy siostrzane

dwie monofiletyczne grupy, pochodzące od

jednego gatunku macierzystego

razem tworzą grupę monofiletyczną

wyższej rangi

A B C

wspólny przodek B+C

wspólny przodek A+B+C

grupy siostrzane

taksony

3

4

5

6

7

8

9

10

kladogramy

3

15

28

945

10 395

135 135

2 027 025

34 459 425

Homologia

zgodność organu lub części organu u dwóch (lub więcej) gatunków,

jeśli możemy przypuszczać, że ta zgodność wynika z odziedziczenia

cechy po ich wspólnym przodku

Homologia

cechy są homologiczne, jeśli występowała u wspólnego przodka

Homologia

cechy są homologiczne, jeśli odpowiadają różnym etapom

tej samej serii przemian

Homoplazja

występowanie u różnych taksonów podobnych cech

nie będących homologiami

Konwergencja

podobne cechy pojawiają się niezależnie

w różnych liniach ewolucyjnych, nie mających

wspólnego przodka

Paralelizm

ta sama cecha pojawia się niezależnie w dwóch (lub więcej)

liniach mających bliskiego wspólnego przodka

Rewersja

w serii przemian cechy, powraca wtórnie stan morfologiczny

podobny do stanu wyjściowego

Analogia

cechy konwergentne spełniają podobne funkcje

Analiza cech

polega na odtworzeniu serii przemian cech homologicznych

(morfoklin)

Kryterium embriologiczne

rozkład cech pojawiających się w ontogenezie wcześnie

jest bardziej ogólny (plezjomorfia)

niż cech pojawiających się późno (apomorfia)

Kryterium porównania pozagrupowego

jeśli istnieje cecha homologiczna spotykana wewnątrz

grupy monofiletycznej i również poza tą grupą,

to jest ona cechą plezjomorficzną

jeśli cecha homologiczna jest spotykana

wyłącznie wewnątrz badanej grupy monofiletycznej

to jest ona cechą apomorficzną

Kryterium porównania wewnątrzgrupowego

kryterium złożoności

jeśli różne stany cechy mogą być ułożone w serię

o wzrastającej złożoności, to jest prawdopodobne,

że stan najprostszy jest stanem plezjomorficznym

Kryterium porównania wewnątrzgrupowego

kryterium korelacji

niektóre cechy są ze sobą ściśle powiązane,

znajomość polaryzacji jednej morfokliny

może ułatwić określenie polaryzacji dla drugiej

Kryterium porównania wewnątrzgrupowego

kryterium powszechności

jeśli pewien stan cechy jest bardzo rozpowszechniony

w badanej grupie, a inny jest dużo rzadszy,

to stan częstszy jest prawdopodobnie

plezjomorficzny

Kryterium paleontologiczne

stan cechy pojawiający się w serii skamielin najwcześniej

jest najbardziej plezjomorficzny

Analiza parsymoniczna

zgodna z zasadą tzw. brzytwy Ockhama

najlepszy jest model filogenezy, który zakłada

najmniejszą liczbę zmian ewolucyjnych

kladyzm

• organizmy są szeregowane i klasyfikowane wyłącznie

w zależności od współczesności ich wspólnego pochodzenia

• status kategorii zależy od położenia punktów odgałęzienia

na drzewie filogenetycznym

• klasyfikacja musi być odbiciem genealogii

• taksony muszą być monofiletyczne

kladyzm

1. wszystkie organizmy rozmnażające się wyłącznie płciowo

mają tylko jedną historię genealogiczną (filogenezę)

2. cechy są przekazywane dziedzicznie z gatunku macierzystego

na gatunki potomne, a więc przynajmniej niektóre z cech

noszonych przez te ostatnie stanowią dowód pochodzenia

3. zmiany niektórych cech przodków nadają poszczególnym

liniom ich specyficzne właściwości

klasyfikacja ewolucyjna

• klasyfikacja ewolucyjna oparta jest na prostym fakcie,

że w przyrodzie występują łatwe do rozgraniczenia grupy

• taksonomia ewolucyjna wyjaśnia istnienie takich grup

gady ptaki ssaki

żółwie łuskonośne krokodyle ptaki ssaki

gady

grupa parafiletyczna

żółwie łuskonośne krokodyle ptaki

autapomorfie

gady

Metody molekularne

w taksonomii

Dwie szkoły w systematyce

Tradycyjna

Relacje pomiędzy organizmami opisywane są na podstawie

cech fenotypowych: morfo-anatomicznych, fizjologicznych,

behawioralnych itp...

Nowoczesna

Relacje pomiędzy organizmami opisywane są na podstawie

informacji pozyskanych bezpośrednio lub pośrednio z

sekwencji kwasów nukleinowych (lub protein).

Systematyka tradycyjna

• Markery morfologiczne użyteczne

na wyższych poziomach systematycznych

• Zmiany mikroewolucyjne – domena genetyki

populacyjnej (demografii)

• Zmienność morfologiczna jest pochodną

nagromadzonej zmienności genetycznej

• Stosowane w zakresie zmian

makroewolucyjnych

Systematyka molekularna

Pozwala badać relacje filogenetyczne

na poziomie wewnątrzgatunkowym

i wewnątrzpopulacyjnym

Filogeografia

Jest pomostem łączącym genetykę populacji i systematykę

Bada filogenezę organizmów na poziomie gatunku i populacji

Określa zasady i procesy leżące

u podstaw geograficznego rozmieszczenia

linii genealogicznych organizmów

(Avise i in. 1987)

Filogeografia

CZAS

morf

olo

gic

zna

Tradycyjna systematyka

(filogeneza)

Genetyka populacyjna

(demografia)

gen

ety

czn

a ZM

IEN

NO

ŚĆ

CZAS

morf

olo

gic

zna

Systematyka molekularna

gen

ety

czn

a ZM

IEN

NO

ŚĆ

Filogeografia

Dlaczego markery molekularne ?

genetyczny charakter danych

uniwersalna metodyka

praktycznie nieograniczona zmienność

Genomy organizmów

0,6 x 106 – 300 x 109 bp = 18 x

Różnorodność genetyczna

3 x 109 bp

3/100 bp różne

1 000 000 różnic

10 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000

000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000

genotypów

Dlaczego markery molekularne ?

genetyczny charakter danych

uniwersalna metodyka

praktycznie nieograniczona zmienność

rozróżnienie cech homologicznych i analogicznych

„uniwersalna linijka” w ewolucji molekularnej

podstawa mechanistycznego poglądu na ewolucję

wyzwanie intelektualne !!!

• ocena dystansu genetycznego

• topologia dendrogramów hierarchicznego

podobieństwa genetycznego

• analiza wariancji molekularnych (AMOVA)

• topologia dendrogramów parsymonicznych

• analiza binarna rozmieszczenia haplotypów

Analiza danych molekularnych

Rekonstrukcja filogenezy

OTU = Operational Taxonomic Units = molekularne jednostki analizy

filogenetycznej

• zewnętrzne węzły na drzewie to współcześnie żyjące OTU

• wewnętrzne węzły to hipotetyczni przodkowie współczesnych OTU

• drzewo jest wyskalowane jeśli długości gałęzi odpowiadają liczbie zmian jakie zaszły

w toku ewolucji między węzłami

• warunkiem użyteczności drzew jest brak połączeń między ich gałęziami

• odtworzenie jest możliwe pod warunkiem bifurkacyjnego rozgałęziania drzew

• rozgałęzienia multifurkacyjne uniemożliwiają wnioskowanie o pokrewieństwie

Wyszukiwanie właściwej (najbardziej prawdopodobnej topologii drzewa)

• liczba wersji rozgałęzień drzewa ilustrujących pokrewieństwa między

taksonami jest ogromna

• dla N = 10 to od 10 milionów do ponad 30 milionów

• do wyszukwiania służą skomplikowane algorytmy matematyczne

• kalkulacja możliwa jedynie przy użyciu komputerów

• algorytmy wyszukują najbardziej prawdopodobne topologie drzew zgodnie z

zadanym kryterium optymalizacji

• zwykle nie znamy prawdziwej filogenezy dlatego wszelkie prezentowane

drzewa są jedynie jej przybliżeniem

• metody oparte na odległościach (dystansie genetycznym)

• analiza skupień (UPGMA)

• metoda łączenia sąsiadów (Neighbor-Joining)

• metody oparte na stanach cech

• największej oszczędności (MP = Maximum Parsimony)

• największej wiarygodności (ML = Maximum Likelihood)

• analiza Bayesowska (Bayesian analysis)

Metody oparte na odległościach

• wywodzą się od macierzy zawierającej oszacowania dystansów genetycznych między

wszystkimi parami OTU uwzględnianymi w analizie

• macierz dla n OTU zawiera n(n-1)/2 takich odległości

UPGMA

Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Averages

Nieważona metoda grupowania par średnimi arytmetycznymi

nieważona – wszystkie dystanse są tak samo ważne

grupowanie par – liczą się tylko bifurkacje

średnie arytmetyczne – odległości pomiędzy kladami są średnimy arytmetycznymi odległości pomiędzy wszystkim członkami obu kladów

Neighbor Joining – metoda łączenia najbliższych sąsiadów

• metodologicznie zbliżona do analizy UPGMA

• modyfikacje macierzy odległości polegają na tym, że długości gałęzi między parami węzłów dopasowywane są na podstawie ich średniej dywergencji czyli odróżnicowania od wszystkich pozostałych węzłów

• metoda nie zakłada równego tempa ewolucji między gałęziami

• drzewo wyprodukowane za pomocą algorytmu NJ nie jest ukorzenione

• drzewo ukorzenić można przez dodanie grupy zewnętrznej lub przez dodanie korzenia w połowie najdłuższej gałęzi łączącej współczesne OTU

Metody oparte na stanach cech

• nie wymagają tworzenia macierzy dystansów genetycznych

• analizują prawdopodobieństwa przejścia między dyskretnymi stanami cech

(literami kodu genetycznego) = prawdopodobieństwo substytucji

• prawdopodbieństwo tranzycji (A↔G lub C↔T) jest większe niż

prawdopodobieństwo transwersji (A,G↔C,T)

• metody oparte o stanach cech poszukują drzew o topologii będącej wynikiem

sumy najbardziej prawdopodobnych zdarzeń (mutacji) dzielących analizowane

sekwencje DNA

Metoda największej oszczędności (Maximum parsimony)

• działa zgodnie z zasadą brzytwy Ockhama

• zakłada że najlepsza topologia to taka, która wymaga najmniejszej możliwej liczby

pośrednich kroków mutacyjnych dzielących analizowane sekwencje

• miarą wiarygodności topologii jest więc jak najmniejsza suma kroków mutacyjnych

koniecznych do jej utworzenia w porównaniu do innych uzyskanych topologii

• może istnieć wiele topologii charakteryzujących się tą samą liczbą kroków

mutacyjnych

• istnieją różne warianty metody parsymonicznej zakładające np. odwracalność lub

nieodwracalność mutacji

Metoda największej wiarygodności (Maximum Likelihood)

• zakłada określony model ewolucji sekwencji DNA w oparciu o dane empiryczne

• częstość tranzycji/transwersji lub określonych mutacji wyliczone ze zbioru

sekwencji

• częstości te opisywane są matematycznie

• tworzenie matematycznego modelu procesu ewolucyjnego skutkującego

obserwowaną zmiennością w zestawie analizowanych danych

• topologia drzewa konstruowana jest w taki sposób aby uwiarygodniała z jak

największym prawdopodobieństwem zakładany model ewolucyjny (obserwowany

rozkład zmienności danych)

• tworzonych jest wiele topologii drzew i wyliczane są prawdopodobieństwa

wystąpienia zakładanego modelu ewolucji przy danej topologii

• topologia, dzięki której prawdopodobieństwo wystąpienia danego modelu jest

najbliższe 1 zostaje wybierana jaka prawdziwa

Rzetelność uzyskanej topologii

• wynikiem analizy jest zwykle jedno lub wiele równocennych topologii

• na ile prawdopodobne jest, że dana topologia w najlepszy sposób obrazuje filogenezę

sekwencji?

• do oceny tego prawdopodobieństwa służy metoda samopróbkowania „bootstrap”

• metoda ta symuluje powtarzanie zbierania danych w celu oszacowania rzetelności

drzewa

Dziękuję bardzo