1/28/14  

1  

Ewolucja złożoności biologicznej

Krzysztof Spalik

Scala naturae   Koncepcja drabiny

bytów wywodzi się od Arystotelesa i została włączona przez św. Tomasza z Akwinu do teologii katolickiej

  „Ziemska” część skali rozpoczyna się od minerałów, a kończy na człowieku

  Człowiek – koroną stworzenia (silny antropocentryzm)

Systema naturae Karola Linneusza   System Linneusza w

założeniu miał oddawał porządek stworzenia – a zatem hierarchę bytów

  Otwierały go ssaki naczelne z człowiekiem na pierwszym miejscu

  Zrywał on z silnym antropocentryzmem – człowiek został uznany za gatunek zwierzęcia

Drzewo życia Ernsta Haeckla

  Na wielu wczesnych przedstawieniach filogenezy organizmów człowiek jest umieszczony na przedłużeniu pnia – jako sam wierzchołek drzewa – co sugeruje postępowość i kierunkowość ewolucji

Drzewo życia na podstawie genomów 0.1

Color ranges:

Bacteria

Eukaryota

Archaea

Escherichia coli EDL933

Escherichia coli O157:H7

Escherichia coli O6

Escherichia coli K12

Shigella flexneri 2a 2457T

Shigella flexneri 2a 301

Salmonella enterica

Salmonella typhi

Salmonella typhimurium

Yersinia pestis Medievalis

Yersinia pestis KIM

Yersinia pestis CO92

Photorhabdus luminescens

Blochmannia floridanus

Wigglesworthia brevipalpis

Buchnera aphidicola Bp

Buchnera aphidicola APS

Buchnera aphidicola Sg

Pasteurella multocidaHaemophilus influenzae

Haemophilus ducreyi

Vibrio vulnificus YJ016Vibrio vulnificus CMCP6

Vibrio parahaemolyticus

Vibrio cholerae

Photobacterium profundum

Shewanella oneidensis

Pseudomonas putida

Pseudomonas syringae

Pseudomonas aeruginosa

Xylella

fasti

diosa

7009

64

Xylella fa

stidiosa

9a5c

Xanthomonas axonopodis

Xanthomonas campestri

s

Coxiel

la bu

rnetii

Neiss

eria

men

ingitid

is A

Neisse

ria m

ening

itidis

BCh

rom

obac

teriu

m vi

olace

um

Borde

tella

pertu

ssis

Bordete

lla pa

rapert

ussis

Bordete

lla br

onch

isepti

ca

Ralston

ia so

lanac

earu

m

Nitro

som

onas

eur

opae

a

Agro

bact

eriu

m tu

mef

acie

ns C

ereo

n

Agro

bact

eriu

m tu

mef

acie

ns W

ashU

Rhizo

bium

mel

iloti

Bruc

ella

sui

s

Bruc

ella

meli

tens

is

Rhizo

bium

loti

Rho

dops

eudo

mon

as p

alus

tris

Brad

yrhi

zobi

um ja

poni

cum

Cau

loba

cter

cre

scen

tus

Wol

bach

ia s

p. w

Mel

Ric

ketts

ia p

row

azek

ii

Ric

ketts

ia c

onor

ii

Hel

icob

acte

r pyl

ori J

99

Hel

icob

acte

r pyl

ori 2

6695

Hel

icob

acte

r hep

atic

us

Wol

inel

la s

ucci

noge

nes C

ampylobacter jejuni

Desulfovibrio vulgaris

Geobacter sulfurreducens

Bdellovibrio bacteriovorus

Acidobacterium capsulatum

Solibacter usitatus

Fusobacterium nucleatum

Aquifex aeolicus

Thermotoga m

aritima

Thermus therm

ophilus

Deinococcus radiodurans

Dehalococcoides ethenogenes

Nostoc sp. PCC 7120

Synechocystis sp. PCC

6803

Synechococcus elongatus

Synechococcus sp. WH

8102

Prochlorococcus marinus M

IT9313

Prochlorococcus marinus SS120

Prochlorococcus marinus C

CM

P1378

Gloeobacter violaceus

Gemmata obscuriglobusRhodopirellula baltica

Leptospira interrogans L1−130Leptospira interrogans 56601

Treponema pallidumTreponema denticola

Borrelia burgdorferi

Tropheryma whipplei TW08/27

Tropheryma whipplei Twist

Bifidobacterium longum

Corynebacterium glutamicum 13032

Corynebacterium glutamicum

Corynebacterium efficiens

Corynebacterium diphtheriae

Mycobacterium bovis

Mycobacterium tuberculosis CDC1551

Mycobacterium tuberculosis H37RvMycobacterium leprae

Mycobacterium paratuberculosis

Streptomyces avermitilis

Streptomyces coelicolor

Fibrobacter succinogenes

Chlorobium tepidum

Porphyromonas gingivalis

Bacteroides thetaiotaomicron

Chlamydophila pneumoniae TW183Chlamydia pneumoniae J138

Chlamydia pneumoniae CWL029Chlamydia pneumoniae AR39

Chlamydophila caviae

Chlamydia muridarum

Chlamydia trachomatis

Ther

moa

naer

obac

ter t

engc

onge

nsis

Clo

strid

ium

teta

niCl

ostri

dium

per

fring

ens

Clo

strid

ium

ace

tobu

tylic

um

Myc

opla

sma

mob

ileM

ycop

lasm

a pu

lmon

is

Myc

oplas

ma

pneu

mon

iae

Mycop

lasma g

enita

lium

Myc

oplas

ma

gallis

eptic

um

Myc

oplas

ma

pene

trans

Urea

plasm

a pa

rvum

Myc

opla

sma

myc

oide

s

Phyt

opla

sma

Oni

on y

ello

ws

Lister

ia mon

ocyto

gene

s F23

65

Listeria

monocyt

ogenes EGD

Lister

ia inn

ocua

Oceanobacillus ih

eyensis

Bacillus h

alodurans

Bacillus cereus ATCC 14579

Bacillus cereus ATCC 10987Bacillus anthracisBacillus s

ubtilis

Staphy

lococ

cus a

ureu

s MW

2

Staphy

lococ

cus a

ureus

N31

5

Staphy

lococ

cus a

ureus

Mu5

0

Stap

hyloc

occu

s epid

ermidi

s

Streptococcus agalactiae III

Streptococcus agalactiae V

Streptococcus pyogenes M1

Streptococcus pyogenes MGAS8232

Streptococcus pyogenes MGAS315

Streptococcus pyogenes SSI−1

Streptococcus mutans

Streptococcus pneumoniae R6

Streptococcus pneumoniae TIGR4

Lactococcus lactisEnterococcus faecalis

Lactobacillus johnsonii

Lactobacillus plantarum

Thalassiosira pseudonanaCryptosporidium

hominis

Plasmodium

falciparum

Oryza sativa

Arabidopsis thaliana

Cyanidioschyzon m

erolae

Dictyostelium

discoideum

Eremothecium

gossypii

Saccharomyces cerevisiae

Schizosaccharomyces pom

be

Anopheles gambiae D

roso

phila

mel

anog

aste

r

Taki

fugu

rubr

ipes

Dan

io re

rio

Rat

tus

norv

egic

us

Mus

mus

culu

s

Hom

o sa

pien

s

Pan

trogl

odyt

es

Gal

lus

gallu

s

Caenorhabditis elegans

Caenorhabditis briggsae

Leishmania m

ajor

Giardia lam

blia

Nanoarchaeum equitans

Sulfolobus tokodaii

Sulfolobus solfataricus

Aeropyrum pernix

Pyrobaculum aerophilum

Thermoplasma volcanium

Thermoplasma acidophilum

Methanobacterium

thermautotrophicum

Methanopyrus kandleri

Methanococcus m

aripaludis

Methanococcus jannaschii

Pyrococcus horikoshiiPyrococcus abyssi

Pyrococcus furiosus

Archaeoglobus fulgidus

Halobacterium sp. NRC−1

Methanosarcina acetivorans

Methanosarcina mazei

  Drzewo życia oszacowane na podstawie 191 genomów organizmów

  Nie ma wyróżnionych taksonów – wszystkie współcześnie żyjące gatunki mają identyczny status

http://itol.embl.de

Drabina bytów a teoria ewolucji   Uproszczone

postrzeganie ewolucji jako ciągu zależności między współczesnymi grupami organizmów (ssaki pochodzą od gadów, które pochodzą od płazów...)

  Retrospektywna analiza wybranych linii ewolucyjnych, pokazujących określone tendencje (czy pochodzenie E. coli będzie równie ładne co pochodzenie człowieka?)

1/28/14  

2  

Ewolucja nie jest:   celowa – nie dąży do określonego celu, choć rozważana

retrospektywnie czasem może takie wrażenie sprawiać (np. występowanie preadaptacji)

  kierunkowa – choć długo działający dobór kierunkowy może przez pewien czas nadawać jej określony kierunek

  postępowa – choć analizując retrospektywnie wybrane linie filogenetyczne albo jedynie budowę określonych układów (narządów, struktur) taki postęp, w tym wzrost złożoności, możemy obserwować

Ważne pytania o ewolucję złożoności

Aspekt naukowy Aspekt społeczny

  Czy wzrost złożoności biologicznej w toku ewolucji jest koniecznością?

  Czy ma on charakter pasywny, czy może istnieją wspierające go mechanizmy?

  Jaki jest mechanizm powstawania nowości ewolucyjnych?

  Przekonanie o celowości, kierunkowości i postępie ewolucji są powszechne w społeczeństwie („ewolucja prowadziła do człowieka”), w tym w edukacji szkolnej

  Argument o „nieredukowalnej złożoności”jest używany przez kreacjonistów do podważania teorii ewolucji

Wielkie radiacje

  W trakcie ewolucji zaszło kilka okresów intensywnego różnicowania się określonych grup organizmów

  Czy wzrostowi różnorodności towarzyszy wzrost złożoności?

Caroll (2001), Nature 409: 1102-9

Pasywny i aktywny wzrost złożoności

  Pasywny wzrost złożoności wiąże się ze wzrostem wariancji rozkładu

  Aktywny wzrost złożoności wynika z nacisku doboru naturalnego

  Można je rozróżnić po tendencjach w zmianie rozkładu.

Caroll (2001), Nature 409: 1102-9

Ewolucja form wielokomórkowych   Formy

wielokomór-kowe powstały niezależnie od siebie we wszystkich trzech domenach życia

  Czy ewolucja wielokomór-kowości była nieuchronna?

Caroll (2001), Nature 409: 1102-9

Rozróżnianie rodzaju tendencji

Trend pasywny Trend aktywny

  Średnia wzrasta   Wartość maksymalna

wzrasta   Wartość minimalna

pozostaje bez zmian   Wartość modalna

pozostaje bez zmian

  Średnia wzrasta   Wartość maksymalna

wzrasta   Wartość minimalna

wzrasta   Wartość modalna wzrasta

1/28/14  

3  

Czy obserwujemy globalny wzrost złożoności?

  Można mówić o globalnej tendencji wzrostowej, jeśli wzrastają wartość średnia i maksymalna

  Taką tendencję można zaobserwować w trakcie ewolucji – od organizmów jednokomórkowych przez wielokomórkowe do tkankowych, o ciałach silnie różnicowanych na narządy lub organy, pełniące określone funkcje

Globalnie – pasywny wzrost złożoności   Pod względem liczby,

różnorodności siedlisk oraz różnorodności metabolizmu dominują bakterie

  Organizmy najbardziej złożone pod względem organizacji ciała są niezbyt liczne (np. ssaków jest niespełna 5 tys. gatunków)

http://learn.genetics.utah.edu/content/begin/cells/organelles/images/bacteria.jpg

Lokalnie – trendy aktywne   Zróżnicowanie odnóży u

stawonogów ma duże znaczenie adaptacyjne

  Dominanta rozkładu stopnia tagmizacji ciała (i różnorodności odnóży) u wodnych stawonogów wzrastała od środkowego kambru do czasów współczesnych

  UWAGA – to mogą być pseudotendencje

Caroll (2001), Nature 409: 1102-9

Przyczyny aktywnego wzrostu złożoności

  „Ewolucyjny wyścig zbrojeń” – koewolucja organizmów pozostających w związku antagonistycznym wymusza powstawanie coraz bardziej złożonych adaptacji neutralizujących „broń” drugiej strony

  Wzrost złożoności organizacji ciała umożliwia specjalizację jego części, a tym samym sprawniejsze funkcjonowanie

Caroll (2001), Nature 409: 1102-9

Większa złożoność – więcej genów? Nie zawsze

  Jednokomórkowa zawłotnia (Chlamydomonas reinhardtii) i wielokomórkowy toczek (Volvox carteri) należące do zielenic mają porównywalną liczbę genów, ale u toczka występują dodatkowe geny regulujące czas, liczbę i rodzaj podziałów komórkowych

Prochnik et al. (2010), Science 329: 223-6

Większa złożoność – więcej domen? Tak   Liczba stwierdzonych domen Pfam jest znacznie wyższa

u organizmów wielokomórkowych niż u jednokomórkowych (z wyjątkiem Volvox)

Prochnik et al. (2010), Science 329: 223-6

Ostreococcus tauri Micromonas pusilla Chlamydomonas reinhardtii Volvox carteri Physcomittella patens Arabidopsis thaliana Thalassiosira pseudonana Phaeodactylum tricornutum Monosiga brecicollis Nematostella vectensis Homo sapiens

1/28/14  

4  

Złożoność i TAPs   U roślin liczba

i udział procentowy genów związanych z transkrypcją (TAP) są silnie skorelowane z wielokomórko-wością

Lang et al. (2010), Genome Biol. Evol. 2:488–503

Lang et al. (2010), Genome Biol. Evol. 2:488–503

  Wzrost liczby TAPs towarzyszył wyjściu roślin na ląd i radiacji okryto-nasiennych

Vogel C, Chothia C (2006) Protein Family Expansions and Biological Complexity. PLoS Comput Biol 2(5): e48. doi:10.1371/journal.pcbi.0020048 http://www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.0020048

Złożoność a liczba genów raz jeszcze

Figure 2. Some Family Expansions Correlate Well with the Number of Different Cell Types in Each Organism

Vogel C, Chothia C (2006) Protein Family Expansions and Biological Complexity. PLoS Comput Biol 2(5): e48. doi:10.1371/journal.pcbi.0020048 http://www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.0020048

Złożoność a liczba genów raz jeszcze

  Z 1219 superrodzin genów zbadanych dla 38 organizmów, wielkość 194 silnie koreluje z liczbą typów komórek u tych organizmów. Połowa wiąże się z procesami pozakomórkowymi lub regulacją. Zidentyfikowano trzy grupy superrodzin, które powiększały się w sposób skorelowany: jedna u roślin, jedna u kręgowców i jedna u obu grup.

Złożoność na poziomie fenotypu i genotypu

Fenotyp

  wzrost zróżnicowania wytwarzanych białek

  wzrost zróżnicowania morfologicznego i funkcjonalnego komórek

  wzrost zróżnicowania tkanek, organów/narządów, układów – rozwój, koordynacja i homeostaza

Genotyp

  wzrost liczby genów   wzrost udziału genów

(ekspansja superrodzin) o funkcji regulacyjnej

  wzrost powiązań międzygenowych

  wzrost znaczenia splicingu alternatywnego w kształtowaniu proteomu

Jak powstają nowości ewolucyjne?   Modularność:

  powielanie struktury (genu, komórki, części ciała), np.:   geny paralogiczne   organizmy kolonijne i wielokomórkowe   metameria pierścienic, stawonogów, mięczaków (chitonów),

strunowców itd.   telomy w ewolucji roślin naczyniowych

  różnicowanie powielonych struktur, np.:   superrodziny genów o zróżnicowanych funkcjach,   tkanki roślinne i zwierzęce,   metameria homonomiczna -> heteronomiczna; tagmizacja   różnicowanie się organów roślin z telomów.

1/28/14  

5  

  Nowe cechy powstają przez kooptację istniejącej już struktury (genu, białka, komórki, organu, narządu) do pełnienia nowej funkcji

  Nowa funkcja jest początkowo funkcją poboczną w stosunku do funkcji pierwotnej

  W wyniku wymiany funkcji poboczna staje się główną, a pierwotna funkcja stopniowo zanika

Kooptacja (cooption)

http://www.cryptomundo.com/wp-content/uploads/maotherium4_h.jpg

Czy jest „nieredukowalna złożoność”? Nie

  Wzrost złożoności biologicznej w toku ewolucji miał charakter pasywny (wzrost wariancji) lub aktywny (większe dostosowanie organizmów o złożonej strukturze)

  Wzrostowi złożoności towarzyszyło:   zwiększenie się liczby genów oraz udziału genów o funkcji

regulatorowej   wzrost złożoności sieci powiązań między genami   zróżnicowanie funkcjonalne genów, plejotropia, alternatywny

splicing   Nowe cechy powstają dzięki kooptacji istniejącej

struktury do pełnienia nowej, pobocznej funkcji, a następnie wymianie funkcji