Jan Kozłowski

Instytut Nauk o Środowisku

Uniwersytetu Jagiellońskiego

Kraków

CZAS BAKTERII, CZAS SEKWOI.

Ewolucyjne rozważania nad długością trwania pokolenia

Wiele bakterie potrafi się dzielić w optymalnych warunkach co około 20 minut. W

procesie podziału powstają dwa nowe osobniki, a stary znika, można więc powiedzieć, że

czas trwania pokolenia jest równy okresowi między podziałami. Tak częste podziały są

możliwe dzięki małym rozmiarom, ale ich nie warunkują. Inne bakterie, odkryte kilka lat

temu na głębokości ponad dwóch kilometrów w skorupie ziemskiej, dzielą się raz na kilka

tygodni, miesięcy, a może nawet lat. Jak to możliwe, że w wyścigu o pozostawienie

największej liczby kopii genów, a tym właśnie jest osławiony dobór naturalny, możliwe są tak

rzadkie podziały tak drobnych organizmów? W głębinach skał, gdzie panują warunki

pokarmowe uniemożliwiające częstsze podziały, brak jest bakterii zdolnych do szybkich

podziałów. Gdyby takie były, powolne bakterie nie miałyby żadnych szans.

Skrajny przykład bakterii z skorupy ziemskiej pokazuje, że rozmiary ciała nie są

jedynym czynnikiem decydującym o długości trwania pokolenia. Rozmiary są jednak

czynnikiem decydującym. Jeśli mówimy czasem o organizmach żyjących szybko (szybki

wzrost, intensywne rozmnażanie, krótkie życie) i żyjących wolno (wolny wzrost, późne i

mało intensywne rozmnażanie, długie życie), dodajemy, najczęściej w myśli, „jak na swój

rozmiar”. Jeśli nawet odrzucimy organizmy rozmnażające się przez podział i skupimy na

takich, u których wiadomo, kto jest matką a kto córką, zróżnicowanie czasu trwania pokolenia

jest niewiarygodne. Na jednym krańcu będą rozmnażające się przez pączkowanie drożdże z

kilkoma pokoleniami na dobę, na drugim tzw. sekwoje kalifornijskie (w rzeczywistości

mamutowce), dorastające do 135 m długości, 20 m średnicy, liczące ponad 3200 lat,

dojrzewające po kilkudziesięciu latach. Oczywiście czas trwania pokolenia to nie wiek

maksymalny, ale wiek, gdy oczekiwana liczba potomstwa sięga połowy. Nie wiem, ile to

będzie wynosić u sekwoi, ale pewnie kilkaset lat. Nie znam przeciętnej liczby nasion

produkowanych w ciągu życia przez drzewo, które osiągnęło dojrzałość, ale podejrzewam, że

chodzi o miliardy. Sekwoi nie przybywa, a więc szansa osiągnięcia dojrzałości przez

wyprodukowane nasienie musi być bardzo bliska zera.

Czy tak wielka rozmaitość strategii życiowych była nieunikniona w ewolucji? Życie

powstało nie później niż 3,6 mld lat temu, najprawdopodobniej 3,8 mld lat temu. Jednak

podczas połowy tego okresu było reprezentowane wyłącznie przez bakterie (włączając w to

sinice) i archebakterie (jak się dziś częściej mówi – przez Archea). Grupy te należą do

Prokariota, czyli organizmów nie posiadających jądra komórkowego. Prokariota mają

stosunkowo krótkie i proste programy genetyczne. Fakt ten posiada ogromne znaczenie.

Darwin wiedział doskonale, że warunkiem zachodzenia ewolucji drogą doboru naturalnego

jest występowanie zmienności, przekazywanej chociaż częściowo z pokolenia na pokolenie.

Zróżnicowanie to w świecie o ograniczonych zasobach musi powodować, że pewne warianty

podobnych organizmów będą w ciągu życia produkować przeciętnie więcej potomstwa, inne

mniej. To jest właśnie cała tajemnica doboru, ale by on zachodził, potomstwo musi być

dostatecznie podobne do rodziców. Darwin nie znał genetyki, w jego czasach panowały na

temat dziedziczności błędne poglądy. Stąd ogromne wątpliwości Darwina i jemu

współczesnych co do możliwości zachodzenia doboru. Najgorszym wydaniem sławnego „O

powstawaniu gatunków” jest wydanie szóste, ostatnie za życia autora, w którym Darwin

niemal wycofał się ze swych poglądów. Jednak genetyka opowiedziała się, choć jak wiadomo

z pewnym opóźnieniem, całkowicie po stronie pierwotnych poglądów Darwina.

Problem podobieństwa rodziców i dzieci jest jednak głębszy i nie dotyczy jedynie

sposobu dziedziczenia poszczególnych cech pochodzących od matki i ojca. Nawet w

przypadku rozmnażania przez podział osobniki potomne nie są identyczne jak osobnik

matczyny, gdyż występują mutacje. To oczywiste, że takich mutacji będzie się w każdym

pokoleniu pojawiać tym więcej, im mniej dokładne jest powielanie materiału genetycznego.

Jest mniej oczywiste, że błędów będzie tym więcej, im dłuższy jest program genetyczny.

Choć po chwili zastanowienia i to wyda się oczywiste: możemy przepisać bez błędu kilka

linijek, ale nie możemy przepisać bezbłędnie całej książki, a im dłuższa książka, tym więcej

możemy spodziewać się błędów przy takiej samej uwadze przepisującego. Nieliczne mutacje,

zwane korzystnymi, zwiększać będą przeciętną liczbę produkowanego potomstwa. Bardzo

szkodliwe mutacje będą odsiewane przez dobór naturalny (będą powodować szybką śmierć

lub niewielką liczbę potomstwa nosiciela). Największy problem stanowią drobne mutacje,

które będą miały tendencję do akumulowania się, gdyż każda z osobna jest tak mało

szkodliwa, że niemal niezauważalna. Równocześnie mało prawdopodobne jest ich

naprawianie się, gdyż mutacje powrotne są o kilka rzędów wielkości rzadsze. Wynika to stąd,

że łatwiej zepsuć gen (w dowolnym miejscu) niż go naprawić (dokładnie w miejscu, gdzie

został zepsuty). H. Muller zauważył w roku 1964, że tendencja do akumulacji będzie tym

silniejsza im mniej dokładnie powielają się geny i im większy jest genom (program

genetyczny), a tym słabsza, im większa jest populacja. Ten ostatni wniosek podaję na wiarę,

gdyż wywód byłby zbyt długi i skomplikowany. Zatem akumulacja drobnych szkodliwych

mutacji nie grozi bakteriom, bo żyją one w ogromnych populacjach i mają mało materiału

genetycznego. Opisane zjawisko akumulacji drobnych mutacji nosi nazwę „zapadka Mullera”

(Muller's rachet), gdyż działa podobnie jak zapadka na kluczu „z grzechotką” do odkręcania

śrub – puszcza tylko w jedną stronę.

Około 1,6 mld lat temu pojawiły się jednokomórkowe organizmy posiadające jądro, w

którym zgromadzony jest materiał genetyczny. Zwane są one pierwotniakami, choć często

posiadają dość skomplikowaną budowę. Najdrobniejsze i najprostsze z nich posiadają jeszcze

tak mało materiału genetycznego i występują w tak dużych populacjach, że nie podlegają

zapadce Mullera. Tu jednak nastąpiłby niechybny kres ewolucji, gdyby nie pojawił się proces

płciowy. Jego istotą jest tasowanie materiału genetycznego (fachowo – rekombinacja)

pochodzącego od dwóch osobników. Do następnego pokolenia osobnik przekaże połowę

materiału genetycznego pochodzącego od ojca i połowę pochodzącego od matki. Jednak jest

to ruletka – nie można przewidzieć, które konkretne geny ojca, a które matki będą

przekazane. W rezultacie potomstwo będzie zmienne, także w kwestii liczby drobnych

szkodliwych mutacji. Będzie się zdarzać, że jeden potomek otrzyma bardzo dużo takich

mutacji i będzie miał kiepskie widoki na przyszłość, ale kompensować to będzie drugi

potomek, mocno „wyczyszczony” z mutacji i dzięki temu bardzo żywotny i płodny.

Powstanie rozrodu płciowego spowodowało, że wielkość genomu przestała być

czynnikiem ograniczającym w ewolucji. Oczywiście proste ciągle jest dobre i bakterie

dominują do dziś w świecie. Ale istnieje też miejsce dla organizmów większych, bardziej

złożonych, o bardziej skomplikowanych programach genetycznych. Zwłaszcza, że nie

wszystkie pierwotniaki to poczciwe organizmy samożywne. Pierwotniaki wniosły do świata

także przemoc – wiele z nich to sprawni myśliwi, czasem kanibale. Może nie powinniśmy

pozwolić dzieciom oglądać kropli wody w mikroskopie?

Część pierwotniaków osiągnęła pokaźne rozmiary, są widoczne nawet gołym okiem.

Oczywiście ich czas trwania pokolenia to już nie godziny, lecz dni. Jednak ograniczeniem dla

dalszego zwiększania rozmiarów ciała jest jednokomórkowość. W przyrodzie problem ten

został rozwiązany na dwa sposoby. Pierwszy, to komórczaki, czyli organizmy w zasadzie

bezkomórkowe, posiadające wiele lub bardzo wiele jąder (inni wolą nazywać to jedną

komórką z wieloma jądrami). Najpospolitszym choć nie jedynym przykładem takiego

rozwiązania są grzyby. Komórczaki stanowią wprawdzie wdzięczny i mało rozpracowany

temat rozważań ewolucyjnych, ale nie będę się tu nimi zajmował. Drugie rozwiązanie to

powstanie organizmów wielokomórkowych. Rozwiązanie to powstało w toku ewolucji

niezależnie wiele razy, co nie powinno dziwić, gdyż każda kolonia organizmów

jednokomórkowych jest potencjalnym zawiązkiem organizmu wielokomórkowego –

wystarczy, by powstał podział pracy. Skupię się tutaj na wielokomórkowych roślinach i

zwierzętach. Niektórzy przedstawiciele jednych i drugich osiągnęli ogromne rozmiary i

bardzo długi czas trwania pokolenia.

U podstaw powstania organizmów wielokomórkowych leży tzw. epigeneza. Zjawisko

to polega na tym, że każda komórka potomna otrzymuje wprawdzie pełny zestaw genów,

jednak program genetyczny może być wykonywany w różny sposób w zależności od typu

komórki, czasem jej położenia. Pojawia się tu pewien niespodziewany problem. Wszystkie

komórki powinny ze sobą harmonijnie współpracować dla przeżycia całości i zdobycia

zasobów do wyprodukowania potomstwa, jednak tylko niektóre komórki przekształcą się w to

potomstwo, a inne niechybnie umrą bezpotomnie. Grozi tu jednak bunt na pokładzie. Może

zajść w jednej z komórek mutacja prowadząca do tego, że komórka nie będzie już

współpracować harmonijnie z innymi, lecz będzie za wszelką cenę zwiększać swą szansę

przejścia do następnego pokolenia. To nie jest wyimaginowane niebezpieczeństwo, gdyż

podobne zjawisko stwierdzono w roku ubiegłym u pewnego gatunku śluzowca (królestwo

grzybów).

Problem „nieuczciwie grających komórek” zwierzęta i rośliny rozwiązały w odmienny

sposób. U zwierząt już w początkowych stadiach rozwoju embrionalnego, gdy zarodek jest

tylko grudką komórek, wszystkie komórki dzielą się na linię somatyczną i płciową. Linia

płciowa, a więc linia komórek potencjalnie nieśmiertelnych, jest niezwykle skromnie

reprezentowana w organizmie dorosłym. Stanowią ją gotowe choć na początku niedojrzałe

komórki jajowe (a więc nawet nie całe jajniki) i produkujące plemniki komórki wyścielające

kanaliki nasienne (a więc nawet nie całe jądra). Reszta organizmu to śmiertelny wehikuł

przenoszący komórki linii płciowej do następnego pokolenia. Bunt na pokładzie zdarza się

wprawdzie bardzo często, czyli powstają komórki nowotworowe. Najczęściej siły

porządkowe (układ immunologiczny) są w stanie wyeliminować mutanta, z rzadka nowotwór

powstaje i nawet powoduje przerzuty. Nikt nie opisał jednak, by zbuntowanym komórkom

nowotworowym udało się dostać do linii płciowej, arki przenoszącej program genetyczny do

następnego pokolenia, i stać się jajami lub plemnikami.

Rośliny (a przynajmniej tzw. sporofit, czyli to, co potocznie nazywamy rośliną) nie

posiadają podziału na linię somatyczną i płciową. Nie posiadają jednak również komórek

zdolnych do ruchu. Jeśli powstanie bunt na pokładzie, będzie to zjawisko lokalne – koszty

braku harmonijnej współpracy odbiją się od razu w danym owocu na liczbie

wyprodukowanych nasion. Nie jest możliwe rozszerzenie się buntu i eksploatacja innych

części rośliny. Zbuntowane komórki pozostawią w rezultacie mniej potomstwa.

Powstanie procesu płciowego i organizmów wielokomórkowych bardzo rozszerzyło

spektrum długości trwania pokolenia – od kilku godzin do kilku a czasem setek lat.

Oczywiście czas trwania pokolenia musi mieć związek z tempem zachodzenia procesów

ewolucyjnych. Tam, gdzie pokolenia następują szybko po sobie, ewolucja zachodzić będzie

szybko. Takie organizmy mogą łatwo przystosować się do zmienionych warunków

środowiska, na przykład bakterie mogą nie tylko stać się oporne na antybiotyki, ale nawet

wykorzystywać je jako pokarm. Gorzej z sekwojami – wprawdzie osobniki trwają tysiące lat i

ich rozmiary są ochroną przed umiarkowanymi zmianami środowiska, ale możliwość

ewolucyjnej adaptacji do znacznie zmienionych warunkach jest znikoma. Człowiek jest

przyczyną ogromnych zmian w środowisku. Dobrze, że tworzy też programy ochrony sekwoi

czy wielorybów, natomiast tworzenie programu chronienia bioróżnorodności bakterii

potraktowalibyśmy jako dziwactwo. Bakterie ochronią się same.