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P O L S K A A K A D E M I A N A U KI N S T Y T U T Z O O L O G I I

A N N A L E S Z O O L O G I C ITom 34 Warszawa, 15 VII 1978 Nr 8

Adolf R i e d e l

Kritische Bem erkungen und Erganzungen zur K enntnis der Subfamilie Daudebardiinae ( Gastropoda , Zonitidae) m it Verzeichnis aller akzeptierten Arten

[Mit 81 Abbildungen und 3 Karten im Text]

Seit langer Zeit waren Daudebardiinae ein Forschnngsgegenstand vieler Malakologen a n d seit langer Zeit w nrde fiir unbedingt gehalten anatom ische Merkmale in ihrer taxonom ischen K lassifikation za beriicksichtigen. Den wich- tigsten anatom isch-system atischen B earbeitangen dieser G rappe gehoren Pnb- likationen von P . F i s c h e r (1856), L. H . P l a t e (1891 — anatom ische Monographic), A. J . W a g n e r (1895, 1915), H . S im r o t h (1910, 1912), H . W a g n e r (1952), L. F o r c a r t (1950, 1971) a n d A. Y. G r o s s u (1969).

Die ansfahrlichste a n d die einzige voile, alle dam als bekannten A rten beriicksichtigende B earbeitang ist die postham heraasgegebene M onographic von EL W a g n e r (1952), die ein Zasam m enfassen des Ganzes der friiheren Forschangen darstellt. Ih r Fehlcr m acht ganzer Mangel an Abbildangen. An- Berdem verfiigte H . W a g n e r , tro tz vieljahriger eigener U ntersachangen, iiber das A lkoholm aterial von wenigen A rten a n d nahm recht kritiklos Beschrei- bungen a n d anatom ische A bbildangen von anderen A atoren an (z. B. von S d e r o th ) . Endlich schatzte er — m einer M einang nach — taxonom ischen W ert der kleinen Differenzen im G enitalienbaa der besprochenen Schnecken iiber, ohne die individnclle V ariab ilitat, das A lter a n d den physiologischen Zastand des Tieres sowie die darch den Totschlag a n d die K onservation her- vorgerafenen V eranderangen za beriicksichtigen.

Die Forschangen iiber Daudebardiinae strengten sich im letzten Viertel- jah rhandert hervorragend an. R echt zahlreiche A rbeiten vom Revisionscha- rak ter an d m it Beschreibangen neaer A rten veroffentlichen vor allem L. F o r c a r t , A. V. G r o s s u a n d A. R i e d e l , anBerdem Y. H u d e c , L. S o ó s a n d A.

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V a iig a . Besondcrs bcachtcnsw crt ist die letz te B earbeitung von F o rcar t (1971), in der e r die beste — obwohl n ich t die voile — system atische Teilung der Dau- debardiinae gibt, und die B earbeitung von G r o s s u (1969), die viele nene An- gaben iiber reiche F au n a der Daudebardiinae Bum aniens beitrag t. Betreffs der A rbeiten von Prof. Gr o s s u muB m an doch feststellen, daB er, ahnlich wie H . W a g n e r , einen zu groBen W ert den unbedeutenden Abweichungen in der G estalt sowohl der G enitalien als auch der Schale beimiBt. Es h a t aucli den Anschein, als ob er n ich t im m er rich tig den G enitalienbau in terpretiere. M an soil auch bedauem , daB die A bbildungen in seinen A rbeiten so verein- fach t sind (z. B. auf den A bbildungen der Schalen w ird fast nim m er das emb- ryonale Gewinde aufgezeichnet).

H . W a g n e r (1952) laBt die folgenden T axa (25 A rten, 9 U nterarten und 8 V arie ta ten ; fossile Form en m it f bezeichnet) gelten:

Daudebardia (Daudebardia) rufa D r a p a r n a u d , 1805 var. pannonica Soós, 1927 var. bulclciensis H. W a g n e r , 1941 var. silesiaca A. J. W a g n e r , 1895 s u b s p . cycladum M a r t e n s , 1889 s u b s p . graeca A. J. W a g n e r , 1895 s u b s p . maravignae P i r a j n o , 1840 s u b s p . atlantica B o u r g u i g n a t , 1870 s u b s p . isseliana N e v i l l , 1880 ( f )

Daudebardia (Daudebardia) brevipes D r a p a r n a u d , 1805 v a r . carpathica A. J. W a g n e r , 1895 v a r . pozsegiea H. W a g n e r , 1941 s u b s p . apenina A. J. W a g n e r , 1895 v a r . tarentina S t e f a n i e t P a n t a n e l l i , 1879 s u b s p . sardoa I s s e l , 1873 s u b s p . sicula B i v o n a , 1839

Daudebardia (Daudebardia) nubigena B o u r g u i g n a t , 1870 Daudebardia (Daudebardia) praecursor A n d r e a e , 1902 (f)Daudebardia (Daudebardia) lederi O. B o e t t g e r , 1881 Daudebardia (Daudebardia) heydeni O. B o e t t g e r , 1879 Daudebardia (Daudebardia) sieversi O. B o e t t g e r , 1880 Daudebardia (Daudebardia) wagneri R o s e n , 1911 Daudebardia (Daudebardia) pontica S i m r o t h , 1912 Daudebardia (Daudebardia) caucasica S i m r o t h , 1912 Daudebardia (Daudebardia) boettgeri C l e s s i n , 1883 Daudebardia (Suhumiella) jetschini A. J. W a g n e r , 1895 Daudebardia (Suhumiella) simrothi H. W a g n e r , 1945 Daudebardia (Suhumiella) kalischewskii S i m r o t h , 1910 Daudebardia (Libania) saulcyi B o u r g u i g n a t , 1852 Daudebardia (Libania) naegelei O. B o e t t g e r , 1905 Daudebardia (Libania) peculiaris S t e f a n i , 1880 (f)Daudebardia (Libania) aleppoica H. W a g n e r , 1945 Daudebardia (Dudichia) cavieola Soós, 1927 Daudebardia (Banatoconcha) soósi H. W a g n e r , 1941 Daudebardia (Banatoconcha) langi L. P f e i f f e r , 1846

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3 Zur Kenntnis der D audebardiinae 141

Daudebardia (Carpathica) calophana W e s t e r l u n d , 1881 var. pallida H. W a g n e r , 1945

Daudebardia (Carpatliica) kimakowiczi A. J. W a g n e r , 1895 Daudebardia (Carpatliica) stussineri A. J . W a g n e r , 1895

subsp. graziadei F i e b i g e r , 1935 Daudebardia (Cibinia) transsylvanica (B i e l z ) K i h a k o w ic z , 1859

var. kolosvaryi H. W a g n e r , 1942.

Gleichzeitig erkennt er 20 nominelle A rten und Y arietaten ais Synonym e. N ach der Monographic von H . W a g n e r (1952) w urden weitere 21 A rten

nnd U n terarten , darun ter auch z we i fossile (m it f bezeichnet) beschrieben1 und zwei d e r vorher synonym isierten revalid iert:

Pseudolibania (Carpatliica) amisena F o r c a r t , 1950 Pseudolibania (Carpathica) cretica F o r c a r t , 1950 Daudebardia fallax Soós, 1955 Daudebardia rufa hydropMla Soós, 1955 Daudebardia rufa getica G r o s s u , 1957 Daudebardia dobrogica G-r o s s u , 1960 Daudebardia spelaea G r o s s u , 1960 Carpathica bielawskii R i e d e l , 1963Daudebardia (Daudebardia) praelederi S t e k l o v , 1966 (f)Daudebardia (Daudebardia) fragilis S t e k l o v , 1 9 6 6 ( f )Daudebardia wiktori R i e d e l , 1967 Daudebardia {Cibinia) dacica G r o s s u , 1969 Daudebardia (Cibinia) dacica incerta G r o s s u , 1969 Daudebardia (Cibinia) parvula G r o s s u , 1969 Daudebardia (Cibinia) intermedia G r o s s u , 1969 Deceballia nana G r o s s u , 1969Carpathica jickelii (K im a k o w ic z , 1890): G r o s s u 1969 Carpathica denticulata G r o s s u , 1969 Daudebardia (Cibinia) crystallina V a r g a , 1970 Daudebardia (Libania) riedeli F o r c a r t , 1971Daudebardia (Libania) gaillardotii B o u r g u ig n a t , 1856: F o r c a r t 1971 Carpathica wirthi F o r c a r t , 1971 Daudebardia cavicola ponorica G r o s s u , 1972.

Im Y erhaltnis zu der M onographie von H . W a g n e r wurde die Teilung der Daudebardiinae in G attungen nnd U ntergattungen rech t betrach tlich gean- dert (vergl. z. B. F orcart 1971), und auBerdem w arden — ais unbedeu tend — m anche von ihm ausgesonderten U n terarten nnd Y arie taten abgeworfen (vergl. z. B. R i e d e l 1967 nn ter D. rufa nnd D. brevipes).

In m einen bisherigen U ntersnchnngen der palaarktischen Zonitidae be- schaftigte ich mich m it der Snbfamilie Daudebardiinae n n r nebenbei. W ahrend dieser Ja h re haufte ich doch ein groBes A lkoholm aterial von fast dem ganzen Areal cler Unterfam ilie, von Sizilien bis Irak , K aukasus und K rim nnd bis zum nordlichen Yorgebirge der K arpa ten an. Ich nntersnchte anch bei ver-

1 Samt der Arbeit von F o r c a r t (1950), die in der Monographie H. W a g n e r s oicht beriicksichtigt wurde.

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142 A. Riedel 4

schiedenen Gelegenheiten die in anderen Mnseen aufbew alirten M aterialien. Obwohl n ich t alle beschriebenen A rten m ir zur Verfugung standen, konn te ich ein qua lita tiv grofieres und m ehr kom pletes M aterial als irgend jem and bisher benutzen. Das untersuchte M aterial w ar geniigend represen tativ nm die K om plexanffassnng der Gruppe, die A usw ertnng der m eisten nom inellen (sogar m ir von der Antopsie n ich t bekannten) A rten sowie die V orstellung der unterstehenden Bem erkungen und einer Liste der akzeptierten Taxa der Dau- debardiinae zu ermoglichen.

D A U D E B A B D IIN A E SUDITALIENS UND DER ITALIENISCIIEN IN SE LN

Aus Sizilien w urden bis 7 D audebardien-,, A rten ” beschrieben — Daude- bardia sicula (B iv o n a , 1839), D. maravignae (P i r a j n o , 1840), D. nivalis B e n o it , 1857, D. grandis B e n o i t , 1857, D. fischeri B o u r g u ig n a t , 1864, D. monticola B e n o i t , 1881 und JD. minuta B e n o i t , 1881 — und auderdem w urden die beiden m itteleuropaischen A rten : D. rufa u n d D. brevipes gemeldet.

A. J . W a g n e r (1895) und spater C. B. B o e t t g e r (1930) beschrankten diese alien nominellen A rten auf zwei U n terarten : eine U n te ra rt von D. rufa und eine U n terart von D. brevipes, wobei B o e t t g e r besprach ausflihrlich und erk larte ihre Synonymie. Die Feststellungen von C. R . B o e t t g e r w urden von H. W a g n e r (1952) akzeptiert. Ich halte auch die sizilianischen D audebardien fiir D. rufa maravignae und D. brevipes sicula, obwohl F o r c a r t (1965) fur diese Schnecken andere 17amen anw endet. Die beiden Form en stellte ich in m einem M aterial fest.

U n t e r s u c h te s M a te r ia l aus Sizilien. 1. Castiglione di Sicilia (im Nordwesten der Insel, nordl. FuB von Etna), Haselplantage, 28. V. 1970 — 1 Ex. von D. b. sicula. 2. Castel- buono in Monti Madonie (Mitte von Nordsizilien), am FuB von Pza. Antenna, Kastanien- liain, naBes Brombeerengebiisch, Steine, Fallaub, Humus, 16. IV. 1964 — 1 Ex. von D. b. sicula. 3. Palermo, Botanischer Garten, unter gefallenen Blattern, 10. IV. 1964 — 1 Ex. von D. b. sicula. 4. Erice bei Trapani (am nordwestl. Ende der Insel), Kalkhiigel, Nordab- hange, naBes Gebiisch und Steine am FuB von Mauern und Felsen, in Streu und Boden, 13. IV. 1964 — 11 Ex. von D. b. sicula, 12. V. 1970 — 3 Ex. von JD. b. sicula und 3 Ex. von D. r. maravignae. Das Ganze — A. R i e d e l leg.

Aus Siiditalien verfiige icb iibers kleine Material, das ich in Kalabrien im Jahre 1964 eingesammelt hatte und das von F o k c a r t (1965: 105) als D. brevipes fischeri B o u r g u ig n a t veroffentlicht wurde — die an der StraBe von Scilla nach Melia (Prov. Reggio di Calabria) gesammelten Exemplare, bzw. als D. tarentina S t e f a n i et P a n t a n e l l i — 1 Exemplar aus Nicotera (Prov. Catanzaro).

Die Exem plare von D. brevipes fischeri aus der Gegend von Scilla sind m it der sizilianischen D. brevipes sicula identisch, auberdem sowohl H . W a g n e r als auch F o rcar t sind m it ih rer Synonym ie einverstanden, jeder der beiden Forscher ha lt aber einen anderen Kam en fiir richtig.

Auch D. tarentina, die von F o r c a r t selbst friiher (1960) u n te r dem K am en D. fischeri bekanntgem acht wurde, ist, m einer M einung nach, keine selb-

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standige A rt, eben keine U n te ra rt — sie ist m it D. brevipes sicula identisch. D ie von F o r c a r t (1965) auf den A bbildungen 4/2 nnd 4/3 dargestellten konchyologischen Differenzen sind scbeinbar, auBerdem w urden sie etw as iiber- trieb en ; im V erhaltnis zn D. brevipes bestehen keine anatom iscben U nterschiede (vergl. F o r c a r t 1960, Abb. 7 — D. tarentina snb D. fiseheri nnd Abb. 8 — D. brevipes brevipes).

Ans Sardinien, woher die endemiscbe Daudebardia sardoa ( I s s e l , 1 8 7 3 ) bescbrieben w nrde, besitze icb, leider, kein entsprechendes M aterial. ISTacb den originellen Abbildungen zu urteilen , gebort diese Schnecke dem Rassenkreis von D. brevipes. Provisoriscb balte ich sie, so wie H . W a g n e r , fiir eine besondere U n te ra rt — D. brevipes sardoa, obwobl es móglicb ist, sie sei m it D. brevipes sicula identisch.

Insgesam t tre ten in Suditalien, in Sizilien und Sardinien hochstens drei D audebard ien auf (moglicherweise vier, w enn D. rufa von Sardinien der bTo- m in a tu n te ra rt gehdrte).

D a u d eb a rd ia ( D a u d e b a rd ia ) r u fa m a ra v ig n a e ( P i r a j n o , 1840)

Vitrina Maravignae P i r a j n o , 1 8 4 0 .Daudebardia nivalis B e n o i t , 1 8 5 7 .Daudebardia grandis B e n o i t , 1 8 5 7 .Daudebardia brevipes: B e n o it 1 8 5 7 , n e c D r a p a r n a u d , 1 8 0 5 .Daudebardia monticola B e n o i t , 1881. — Literaturangaben — siehe H. W a g n e r 1952.

D. rufa maravignae ist w eiter genabelt ais D. rufa rufa, doch den Angaben A. J . W a g n e r s (1895, sub D. rufa var. nivalis) zuwider kann der Spindelrand bei erw achsenen Schalen s ta rk um geschlagen sein und ziemlich bedeu tend den N abel bedecken, es kom m t so allerdings bei m einen Exem plaren aus Erice

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Abb. 1-3. Daudebardia (D.) rufa maravignae yon Erice, Sizilien: 1-2 — Schale, 3 — Genitalorgane.

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vor. Die Insertionsstellen der M iindungsrander sind m it solchem starken und vorspringenden K alins verbunden, welchen ich bei anderen Form en von JD. rufa nie getroffen habe. Endlich unterscheidet sich D. rufa maravignae dureh ihre fleckige K orperfarbung, w ahrend sie bei D. rufa rufa auf dem Riicken einheitlich dunkel, gran- Oder stahlblaulich ist.

Bew ohnt Nordsizilien nnd Siiditalien — K alabrien , A pnlien ( F o rcar t 1 9 6 5 : 1 0 6 , snb D. nivalis), scbeint aber ziemlicb selten, seltener ais D. brevipes sicula zu sein. Es ist moglich, daB m an die A nskunft iiber das Vorkom men von JD. rufa in Sardinien (P a u l u c c i 1882) auch auf D. rufa maravignae beziehen kann.

D ie Sebale nnd die Genitalien der sizilianischen D. rufa maravignae w a rden auf den A bbildungen 1-3 dargestellt.

D a u d eb a rd ia ( D a u d eb a rd ia ) b re v ip e s s ic u la ( B iv o n a , 1 8 3 9 )

Testacella sicula B i v o n a , 1 8 3 9 .Daudebardia sicula F i s c h e r , 1856.Daudebardia sicula B e n o i t , 1857.Daudebardia ru fa : B e n o i t 1857, nec D r a p a r n a u d , 1805.Daudebardia fischeri B o u r g u ig n a t , 1864.Daudebardia tarentina S t e f a n i et P a n t a n e l l i , 1879.Daudebardia minuta B e n o i t , 1881.Daudebardia brevipes var. benoiti A. J. W a g n e r , 1895.Daudebardia brevipes var. apenina A. J. W a g n e r , 1895. — Weitere Einzelhciten und Lite-

raturangaben — siebe H. W a g n e r 1952, F o r c a r t 1960 und 1965.

D. brevipes sicula unterscheidet sich von D. brevipes brevipes vor allem dadurch, daB das Em bryonalgew inde noch weniger vom tibrigen G-ewinde um- faBt nnd noch m ehr ran d -(end-)standig ist, daB die bTaht h ier tiefer ist und

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Abb. 4-7 . Daudebardia (D.) brevipes sicula von Erice, Sizilien: 4-5 — Schale, 6 — Genital- organe, 7 — Penis eines anderen Exemplars.

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da-8 sie — ahnlich wie D. rufa maravignae — den fleckfarbigen K órper b a t.H aufig in Kordsizilien, Sud- nnd M ittelitalien (K alabrien, Apulien, Abruz-

zen). G i u s t i (1973) stellte ibr A uftre ten anf der Insel L ipari fest, sie un ter dera K am en D. brevipes cfr. subsp. fischeri zu veroffentlichen.

A nf den Abbildungen 4-7 w arden die Schale und die Genitalien der sizilianischen D. brevipes sicula dargestellt (siehe anch G iu s t i 1973, Abb. 15A-H).

?D au debard ia ( D au debard ia ) b re v ip e s sa rd o a ( I s s e l , 1873)

Helicarion sardous I s s e l , 1 8 7 3 : 2 7 9 , 4 f ig .

Soviel ich weiB, ist diese Schnecke bisher nu r von zwei nahe gelegenen F u n d o rten in O stsardinien: ,,valle di Tacquisara nell’ O gliastra” ( I s s e l 1 8 7 3 ) n n d ,,sopra di Osini, gola S. Giorgio (O gliastra)” (P a u l u c c i 1882) bekann t

NORDAFRIKANISCHE DA U D E B A R D IIN A E

Die Daudebardiinae sind in K ordafrika nn r ans K ordalgerien bekannt, da- b in gelangten sie fiber die A penninenhalbinsel nnd Sizilien. Es w arden fiinf nominelle A rten beschrieben: Daudebardia letourneuxi B o u r g u ig n a t , 1866, D. atlantica B o u r g u ig n a t , 1870 nnd D. cliaropia L e t o u r n e u x , 1870 von Djebel Edough bei A nnaba (friiher Bóne), D. piaty stoma L e t o u r n e u x , 1870 aus Ka- bylien sowie D. nubigena B o u r g u ig n a t , 1870 vom Atlasgebirge uber der S tad t B oulaida (friiher Blidah) nnw eit von Algier (voile L ite ra tu r — siehe K i e d e l 1973a). Die Daudebardiinae sind in Algerien eber selten; davon zeugen sowobl ilire nnzahlreicben F undę ais auch die Tatsacbe, d a8 icb w ahrend m einer, zw ar kurzeń, Kachsuchungen in Djebel Edough und in K abylien kein einziges E xem plar dieser Schnecken gefunden habe.

K iem and der spateren Forscher verfiigte libers M aterial der algeriscben Daudebardiinae. H . W a g n e r , ausschliefilich auf G rund der sicberlich falsch bestim m ten Exem plare von D. cliaropia und der Bescbreibungen und A bbildungen der ubrigen D audebardien, rechnete die vier ersten der genannten A rten ais eine U n te ra rt ein, flir die er (dem P rio rita tsrecb t zuwider) den Kam en D. rufa atlantica annabm . D. nubigena ba it H . W a g n e r fa r die abgesonderte A rt, er sebreibt doch: „Vielleicht stellt sie n u r eine besondere geographische Rasse der D. brevipes d a r . . .” .

Dank der Hóflichkeit von Ilerrn Dr. E. B i n d e r (Museum d’Histoire Naturelle — Geneve) hatte ich Moglichkeit die Typen aus der Sammlung von B o u r g u i g n a t zur Nach- priifung auszuleilien, Herr Dr. R. J u l l i e n (Musee d ’Histoire Naturelle — Marseille) stellte mir freundlich zur Verfiigung da-s Material der algerisclien Daudebardien aus der Sammlung von H a g e n m u l l e r (sieke C o u t u r i e r 1903). Den beiden obengenannten Herren mbcbte icb berzlicb danken. Eine Revision der Originalexemplare lieB micb die WAGNERsche Scbii- tzung dieser 5 nominellen Arten bericbtigen.

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U n t e r s u c h t e s M a te r ia l. 1. Daudebardia letourneuxi B o u r g u i g n a t , „Edougli” — 1 juven., beschadigte Schale (Holotypus); 2. Daudebardia atlantica B o u r g u i g n a t , „foret de 1’Edougli pres de B one” — 2 Sclialen (Lectotypus, nov. — kleineres, etwas bescliadig- tes, von B o u r g u i g n a t abgebildetes Exemplar und Paratypus — groBeres, 4 ,5 mm langes Ex.) und „environs de B one” — 4 Ex. in Alkoliol; 3. Daudebardia nubigena B o u r g u i g n a t , „petit Atlas de Blidah, pres des glacieres” — 1 beschadigte Schale (Lectotypus, nov.); 4. Daudebardia charopia L e t o u r n e u x , „Edough” — 1 Schale (Lectotypus, nov.); 5. Daudebardia plasty stoma L e t o u r n e u x , „Tala Guizan (K abylie)” — 1 Schale (Lectotypus, nov.) — alles in coll. B o u r g u i g n a t (M u s . Geneve), tlberdies: 6. „Daudebardia Letourneuxi B o u r g . Dj. Edough”, „donne par L e t o u r n e u x ” — 1 Schale; 7. „atlantica” (ohne Lokalisation, H a g e n m u l l e r bei Bone leg. et det.?) — 7 Schalen; 8. „Daudebardia nubigena B o u r g . Algerie. A. L e t o u r n e u x ” — 1 juven. Schale (wohl ein Paratypus); 9. „charopia” (ohne Lokalisation, H a g e n m u l l e r bei Bone leg. et det.?) — einige Schalen, manche beschadigt; 10. „Daud. platystoma ?”, „donne par L e t o u r n e u x ” (ohne Lokalisation) — 2 beschadigte Schalen — alles in coll. H a g e n m u l l e r (M u s . Marseille).

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Abb. 8-17. Schalen der nordafrikanischen Daudebardien: 8-9 — Daudebardia (D .) rufa atlantica B o u r g u i g n a t , ausgewaclisener Paratypus; 10-11 — D. (D.) rufa nubigena B o u r g u i g n a t , Lektotypus; 12-17 — D. (D.) brevipes letourneuxi B o u r g u i g n a t (12-13 — das Exemplar von D. letourneuxi ex coll. H a g e n m u l l e r , 14-15 — Lektotypus von D. charopia

L e t o u r n e u x , 16-17 — Lektotypus von D. platystoma L e t o u r n e u x ).

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Eine ausfiihrliche Revision des vorliegenden M aterials wies folgendes aus:1. D. atlantica (Abb. 8-9) ist konchyologisch der D. rufa auffallend ahn-

lich n n d gehort zweifellos dem Rassenkreis von dieser A rt. D ie in Alkohol konservierten Schnecken ans der Um gegend von Bone, coll. B o u r g u i g n a t , sind klein, die Lange des zusam m engeschrum pften K órpers iiberschreitet n ich t 5 m m bei der Schalenlange ungefahr 4 mm. Das sind aber schon reile Exem - plare, m it vollentw ickelten Genitalien (Abb. 18, 19), m it einer groBen EiweiB- drlise; anatom isch nn tersuch te ich ein von ihnen — in den G enitalien w aren

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Abb. 18-19. Daudebardia (D.) rufa atlantica yon der Umgebung yon Annaba („B one”),.Algerien, ex coll. B o u k g u i g n a t : 18 — Genitalorgane, 19 — Penis starker vergroBert.

keine Unterschiede gegen D. rufa rufa zu finden. Das sparliche M aterial laBt n ich t sicher feststellen, ob m an hier m it einer selbstandigen U n te ra rt oder m it der sizilianischen D. rufa maravignae zu tu n h a t; provisorisch halte ich sie fiir eine U n te ra rt — D. rufa atlantica. In der Probe aus der Sam m lung von H a g e n m u l l e r befinden sich u n te r dem H am en „atlantica” Schalen sowohl d ieser Schnecke als auch von D. letourneuxi.

2 . D. nubigena (Abb. 10- 11) gehort ebenfalls dem Rassenkreis von D. rufa, sie unterscheidet sich aber von der iSTominatunterart deutlich dadurch , daB der letzte Schalenum gang schon in seinem spiralgew undenen Teil sehr b reit ist — ahnlich wie bei der agaischen D. rufa cycladum. Die p lattenform ig erw eiterte Schalenendung ist beim Lekto typus abgebrochen, und beim E xem plar aus der Sam m lung von H a g e n m u l l e r noch n ich t entw ickelt, m an kann aber verm uten, daB die erwachsene Schale dieser Schnecke sehr groB ist. Ich halte die besprochene Form fiir das westliche „A quivalent” der I), rufa cycladum, fiir eine am m eisten nach Siid-W esten vorgeschobene U n te ra rt: D. rufa. nubigena.

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14 8 A. Riedel 10

3. D. letourneuxi w urde auf G rund einer jungen Schale beschrieben, das erw achsene E xem plar ans der Sam m iung von H a g e n w u l l e e (Abb. 12, 13) gehórt dentlich dem Rassenkreis von D. brevipes. Die beiden von L e t o t je n e u x bescbriebenen nom inellen A rten — D. charopia (Abb. 14, 15) und D. platystoma (Abb. 10, 17) — sind m it D. letourneuxi synonym . Zw ar g ib t es beim Lekto- typus von D. platy stoma keinen dentlicben N abel und n n r eine flacbe Yertie- fung auf seiner Stelle, ich glaube doch, dab es sich h ier n n r nm individuelle Y ariab ilita t handelt, weil ahnliehe Exem plare auch in der P opula tion von „charopia” ( = letourneuxi) aus der Um gebung von Bone au ftreten . So wie in anderen Fallen halte ich JD. letourneuxi nu r provisorisch fiir die afrikanische U n te ra rt — D. brevipes letourneuxi. Das Em bryonalgew inde ist n ich t so end- s tand ig wie bei D. brevipes sieula, es erinnert eher an Y erhaltnisse bei D. brevipes brevipes.

L etzten Endes glaube ich, daB m an in N ordafrika drei Y ertre ter der Un- terfam ilie Daudebardiinae h a t:

D audebardia (D audebardia ) rufa a tlan tica B o u e g u i g n a t , 1870 Baudebardia Atlantica B o t j r g u i g n a t , 1 8 7 0 [ 1 8 6 3 - 1 8 7 0 ] : 5, t . 4, fig. 9 - 1 2 .

V e r b r e i tu n g . L ebt in der Um gebung von A nnaba in NO-Algerien, haup t- sachlich im Gebirge D jebel Edough.

D audebardia ( D audebardia ) rufa nubigena B o u e g u i g n a t , 1870 Daudebardia Nubigena B o t j r g u i g n a t , 1 8 7 0 [ 1 8 6 3 - 1 8 7 0 ] : 3, t . 4, f ig . 1 3 - 1 6 .

Y e r b r e i tu n g . B ekannt nu r vom Kleinen A tlas oberhalb Boulaida un- w eit von Algier; gefunden im Gipfelteil, in der jSTahe der Ewigschneegrenze.

D audebardia ( D audebardia ) brevipes letourneuxi B o u e g u i g n a t , 1866Daudebardia Letourneuxi B o u r g u i g n a t , 1 8 6 6 [ 1 8 6 3 - 1 8 7 0 ] : 2 1 0 , t . 3 3 , f i g . 7 - 1 2 . Daudebardia platystoma L e t o u r n e u x , 1 8 7 0 : 2 9 1 .Daudebardia charopia L e t o u r n e u x , 1 8 7 0 : 2 9 2 .

Y e r b r e i tu n g . B ekannt von der Um gebung von A nnaba (u. a. Djebel Edough) und von K abylien — die Quelle Tala-Guizan in Col d ’Akfadou (ca. 30 km ostlich Fort-N ational).

Es scheint, daB D. brevipes letourneuxi in der Um gebung von Annaba de r Zahl nach liber D. rufa atlantica vorherrscht, ahnlich wie in Sizilien t r i t t D. brevipes sieula haufiger und zahlreicher ais D. rufa maravignae auf. Es gibt h ier also ein um gekehrtes Y erhaltnis als im Fall der N om inatun terarten , wo D. rufa rufa in der Regel haufiger und zahlreicher als T). brevipes brevipes ist.

DIE ERSTEN D A U D E B A R D IE N AUS ZYPERN

Soweit ich wciB, waren die D audebardien aus Zypern bisher n ie gemeldet. E rs t Dr. W a l d e n , w ahrend seiner Sam melreisen nach Zypern in d e n Jahren

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11 Zur Kenntnis der Daudebardiinae 149

1972 u n d 1974, h a tte do rt die Schalen dieser Schnecken gefunden u n d iiber- san d te m ir das gesam m elte M aterial freundlich zur Ansicht. Es g ib t, leider, ke in A lkoholm aterial zur anatom iseh-taxonom iscben TJntersuchungen und auch die Schalen sind hauptsachlich ais juvenile Stiicke vertre ten , so daB eine ein- w andfreie B estim m ung nich t im m er moglich ist. Jedenfalls konn te ich das Y orkom m en auf Zypern von zwei Daudebardiinae-Arten feststellen, und zwar e iner unzw eifelhaften Daudebardia s. str. und einer Carpatliica- oder Libania-A rt.

Das ganze Daudebardien-Material aus Zypern wird im Naturhistoriska Museet in Goteborg aufbewahrt. Horrn Dr. H. W. W a l d ś n danke icb herzlicb fiir das Ausleiben dieses Materials sowie der Typen von Daudebardia haliciensis W e s t e r l u n d und Carpatliica calophana ( W e s t e r l u n d ) (siebe unten).

D audebardia ( D audebardia ) rufa cyc ladu m M a r t e n s , 1889

Daudebardia rufa var. cycladum M a r t e n s , 1889: 181. L o c u s t y p ic u s : Berg Kovari auf der Insel Andros, Kykladen.

Daudebardia rufa var. graeca A. J. W a g n e r , 1895: 613. L o c u s t y p ic u s : Ochaberg in Siid- -Euboa.U n t e r s u c h t e s M a te r ia l aus Zypern. 1. 2 km SO von St. Hilarion (Loc. 15) —

1 Scbale; 2. 2,5 km S von Kvrenia (Loc. 16) — 1 + 1 juv. Scbale; 3. S von Karmi (Loc. 76) — 1 semiad. Schale.

Abb. 20. Daudebardia (D.) rufa cycladum vom Parnis-Geb.,

Attika — Genitalorgane.

Die ssp. cycladum unterscheidet sich von D. rufa rufa durch das breitere Gewinde (d. h. durch den spiralgew undenen Teil der Schale), den breiteren Y abel und durch die durchschnittlich gróBere Schale (vergl. A. J . W a g n e r 1895, Taf. I I I , Abb. 18 m it 19 u n d 20). Die U nterschiede zwischen diesen Un- te ra rte n sind n ich t groB und die m orphologische Grenze zwischen ihnen n ich t

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150 A. Riedel 1 2

scharf. Das hangt davon ab, daB ihre Areale anch n ich t dentlich abgegrenzt sind. In Bulgarien (woher ich iiber ein groBes M aterial yerfiige), 'wabrschein- lich auch in jugoslawischem M akedonien, in A lbanien und K ordgriechenland geht D. rufa rufa „flieBend” in D. rufa cycladum iiber nnd die A nrechnung einzelner Exem plare und Populationen 211 einer dieser U n terarten oft ganz subjektiy ist. Dennoch, wie das C. R. B o e t t g e r (1930) nachwies, je m ehr nach Siiden, desto m ehr die Besonderheit yon D. rufa cycladum d en tlicher wird. Es betrifft nur die Schale, weil D. rufa cycladum sich im B au der Geni- talien yon D. rufa rufa n ich t nnterscheidet. Auf der Abb. 20 w urden die Geni- talien eines rech t typischen E xem plars yon D. rufa cycladum aus dem E in- gang zur Spilia Panon im Parnis-G ebirge, A ttika, 5. IY . 1959 H . C o i f f a it leg.r das ich yon H errn R . S o y e r erh ielt, dargestellt.

Die obengenannten E xem plare aus Zypern (Abb. 21-24) ha lte ich fiir die extrem e Form yon D. rufa cycladum, die sich yon der N om inatun terart schon

23

\

1

1mm

Abb. 2 1 -2 4 . Daudebardia (D .) rufa cycladum yon Z ypern: 21 und 22 — groCe Scbale v o n St. H ilarion, 23 und 24 — eine unausgew achsene Scbale aus der Um gebung von K arm i.

bedeutend unterscheidet. Die beiden erwachsenen Schalen sind groB, ihre L an ge be trag t 7 m m, Breite im spiralgew nndenen Teil — fast 4 mm. Das Gewinde ist also yiel b reiter ais bei D. rufa rufa, es ahnelt aber sehr jenes bei D. rufa nubigena. Die Schale ist g la tt und stark glanzend.

V e r b r e i tu n g . D. rufa cycladum bew ohnt den shdlichen Teil der Balkan- halbinsel nnd die griechischen Inseln, siidlich bis K reta . Anf Zypern w urde sie in drei nah yoneinander liegenden O rtschaften im K orden des m ittleren Teiles der Insel gefunden. Zypern bildet den siidóstlichsten P u n k t des Areals dieser U n terart und auch des ganzen Rassenkreises yon D. rufa.

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C a rp a th ica c re tic a ( F o r c a r t , 1950)

U n t e r s u c l i t e s M a te r i a l aus Zypern. 1. S von P en tadac ty los (Loc. 12), 2. 2 km S von P k lam o u d h i (Loc. 19b) tm d 3. 3 km O von A sprom outt (Loc. 38), im Norden und N ordosten der In se l; 4. 2,5 km N von Avgorou (Loc. 72), im Osten der Insel; 5. 2,5 km S von K kalassa (Loc. 60B), 6. 1 km S von Trim iklini (Loc. 61), 7. 0,5 km NO von K ilania (Loc. 62) und 8. 3,5 km N W von Ypsonas (Loc. 63), im Siiden der Insel. Von Loc. 60B und 61 insgesam t 3 ausgewachsene Schalen, auBerdem nur juvenile, hauptsach lich Em bryonalge- w inden (16 Ex.).

Das obengenannte M aterial bestim m te ich ais G. cretica m it einem Frage- zeichen und das Yorkom men dieser siidagaischen Schnecke auf Zypern bedarf noch einer Priifung auf Grund des anatom isch untersuch ten und identifizier- ten M aterials. Dennoch stim m en die erwachsenen Schalen aus Zypern m it mei- nen Exem plaren aus K re ta und Kos uberein, sollen auch andere A rten, vor allem die im Libanon und Israel auftretende Daudebardia (Libania) saulcyi ( B o u r g t t ig n a t ) und die aus Stidkleinasien bekannte D. (L .) naegelei (O. B o e t t - g e r ) m it Riicksicht auf ihre konchyologische A hnlichkeit und die geographische Y crbreitung in B etrach t gezogen w crden1 (vergl. K artę 3).

Auf Zypern t r i t t C. cretica (?) ziemlich haufig wahrscheinlich auf der ganzen Insel auf. Dennoch ist sie vom westlichen Teil der Insel noch nich t bekann t, das aber darum , daB Dr. W a l d e n noch keine Forschungen im W esten von Zypern fiihrte.

G. cretica w urde in alterer L iteratu r, auch bei H . W a g n e r (1952) falsch- lich D. saulcyi benann t und erst F o r c a r t (1950) stellte ihre Artbesonderheit- fest. U nlangst wurde sie ziemlich ausfiihrlich besprochen ( R i e d e l 1968, 1973b). Sie ist bisher der einzige Y ertreter der Daudebardiinae bei dem m an das Erzeu- gen einer Sperm atophore, die iibrigens cine eigenartige G estalt h a t, feststellte ( R i e d e l 1973b).

D A U D E B A R D I I N A E D E R K A U K A SU SLA N D ER

Aus den K aukasuslandern w urden insgesam t 11 A rten erw ahnt, darun ter die europaische D. rufa und 10 nominelle, aus diesem Gebiet beschriebene A rten : Daudebardia lieydeni O. B o e t t g e r , 1879, D. pawlenkoi O. B o e t t g e r , 1880, D. sieversi O. B o e t t g e r , 1880, D. lederi O. B o e t t g e r , 1881, D. jetschiniA. J . W a g n e r , 1895, D. JcalischeicsMi S im r o t h , 1910, D. wagneri R o s e n , 1911, D. pontica S im r o t h , 1912, D. caucasica S im r o t h , 1912 und D. simrothi H . W a g n e r , 1945.

E inen Kachweis vom A uftreten von D. rufa in Ciskaukasien ( R e i b i s c h 1892) soil m an auf D. lederi beziehen, wie das K l ik a und S im r o t h (1893) m achten.

1 Zu C. cretica (oder zu einer Libania-A rt?) gekoren moglicherweise auch zwei Em bryonalgew inden aus Rkodos, A kr. Ladikó, die von Dr. W a l d ś n 1973 eiugesam m elt wurden.

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152 A. Riedel 14

O. B o e t t g e r (1881) synonym isierte selbst seine D. pawlenhoi rnit D. heydeni. A. J . W a g n e r (1915) wies die Id e n tita t von D. wagneri n n d D. hey deni aus, wom it waren docb weder L ik h a r e v u n d R a m m e l h e ie r (1952) nocb H . W a g n e r (1952) einverstanden. Dieser letz te Forscber nahm an, daB im K au- kasns-Gebiet 9 abgesonderte, endemische A rten der Daudebardiinae existieren. Drei von ihnen, ans der Gruppe von D. jetschini, w urden von H . W a g n e r (1945) in eine abgesonderte U n terga ttung Szuchumiella (1952 em end, in Su- chumiella) abgetrennt. F o r c a r t (1950) synonym isierte Szuchumiella H . W a g n e r , 1945 m it Daudebardia s. s tr., er akzeptierte aber fast alle vom K aukasus bescbriebenen A rten, L ik h a r e v u nd R a m m e l m e ie r (1952) bielten dagegen fu r eine S treitfrage nich t n u r die U n terga ttung Szuchumiella, sondern auch die von S im r o t h und H . W a g n e r bescbriebenen A rten.

Im Endergebnis einer ausfiibrlicben A nalyse der veroffentlicbten Bescbrei- bungen und Abbildungen und nach ibrem Yergleicb m it m einem M aterial kam icb zum ScbluB ( R i e d e l 1970), daB m an in den K aukasuslandern wirklicb nu r m it drei A rten der Daudebardiinae zu tu n b a t, u n d zw ar: D. hey deni, D. lederi und D. jetschini. Alle anderen nom inellen A rten — moglicberweise m it Ausnabm e von D. sieversi1 — kann m an obne Zógern fur Synonym e dieser dreien balten .

Auf G rund der auffallenden koncbyologiscben A bnlichkeit zabite A. J . W a g n e r (1906, 1915) D. lederi ais eine U n te ra rt zu D. rufa u n d D. hey deni zu D. brevipes an, oder versucbte sie sogar m it den europaischen A rten zu iden- tifizieren. Dieser A nsicbt erwies sich aber unrichtig . D er B au der Genitalien zeigt eindeutig, daB D. lederi und D. heydeni deutlicb naber m iteinander als D. lederi m it D. rufa und D. heydeni m it D. brevipes verw andt sind. Das w urde aucb durch palaontologiscbe A ngaben besta tig t. F riscbe E ntdeckungen (S t e - k l o v 1966) wiesen nacb, daB die Daudebardiinae, und gerade aus der „Gruppe von D. lederi-D. heydeni”, auf dem K aukasus ein altes E lem ent sind. D. lederi und D. heydeni en tstam m en sicber n icb t den europaiscben D. rufa und D. brevipes, sondern den ausgestorbenen, oberm iozaniscben kaukasiscben A rten — D. praelederi S t e k l o v und D. fragilis S t e k l o v . D. lederi und D. heydeni bilden dagegen, als icb scbon fruber bem erkte ( R i e d e l 1970), ein A rtenpaar, das genau dem A rtenpaare von D. rufa u n d D. brevipes en tspricb t.

Die d ritte rezente A rt, D. jetschini, s teb t wegen ibres anatom iscben Baues etwas beiseite, sie ist aber m it den ubrigen beiden kaukasiscben A rten nacbst- verw andt.

Der Bereicb von D. (D.) lederi und D. (D.) heydeni — óstlicb bis Suram- -Gebirge in Transkaukasien, so wie der einzige bekannte F u n d o rt von D. (L i- bania) riedeli im irakiscben K urd istan , m arken zugleicb die Ostgrenze des Are-

1 D. sieversi, bisher nur nacb einer Scbale bekann t, scbeint konckyologisch etw as verscbieden zu sein (aus der A bbildung von 0 . B o e t t g e r 1880, Taf. IV, Abb. 3 zu m einen), es ist docb moglicb, daB hier eine junge Scbale von D. heydeni vorliegt.

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25

1mm

Abb. 25-27. Schalen der kaukasischen D audebard ien : 25 — Daudebardia (D.) lederi yon Soci (W estkaukasus), 26 — D. (D.) heydeni von Zelenyj Mys (Adsharien), 27 — D. (D.)

jetschini von O ktom beri (Abchasien).

als der Unterfam ilie Daudebardiinae aus. Aus dem sowjetischen Arm enien und persischen A serbaidshan sind die Daudebardiinae n ich t bekann t und tre ten d o rt verm utlich nich t auf, es bleib t aber anf ihre F unde in der siidostlichen Tiirkei zu hoffen, die den F u n d o rt von D. riedeli m it dem Areal ihrer Verwand- ten , kleinasiatischer Libania-Axten, verbinden.

Die Fnndorte der fossilen Daudebardiinae im K aukasus-G ebiet — Elcho- tovo am FluB Terek (zwischen hTalcik u n d Ordżonikidze) und am FluB Fortan* ga (zwischen Ordżonikidze und Groznyj) — liegen etw as nach N ordosten von der Grenze des bekannten heutigen Areals der Daudebardiinae.

D a u d eb a rd ia ( D a u d eb a rd ia ) h e yd en i O. B o e t t g e r , 1879

Daudebardia Heydeni 0 . B o e t t g e r , 1879: 3. L o c u s t y p i c u s : K azbek, K aukasus (wobl irrtiim lich , elicr Suram -Gebirge in G rusien; vergl. 0 . B o e t t g e r 1880: 112). 0 . B o e t t

g e r 1883: 139, 1884: 146.Daudebardia Pawlenkoi 0 . B o e t t g e r , 1880: 113. L o c u s t y p i c u s (restr. nov.): Suram -

-Geb. in G rusien; auch. von A bastum ani erw ahnt. Synonym ic nach 0 . B o e t t g e r 1881: 171.

?Daudebardia Sieversi 0 . B o e t t g e r , 1880: 112. L o c u s t y p i c u s : T im otissubani bei Borzom i, Grusien.

Daudebardia Wagneri R o s e n , 1911: 94. L o c u s t y p i c u s : M ajkop im K uban-G ebiet, westl. Ciskaukasien.

Daudebardia pontica S i m r o t h , 1912: 86. L o c u s t y p i c u s : P icunda bei Suchumi, A bchasien. Daudebardia paulenkoi [sic! e rr .] : S i m r o t h 1912: 85, 89.

U n t e r s u c h t e s M a te r ia l . 1. W estl. C iskaukasien: M ajkop — 3 von A. J . W a g n e r

sezierte E x., u. a. das Belegexem plar zu W a g n e r 1915, Taf. 2, Abb. 9; 2. ebenda — 3 sehr groBe, von A. J . W a g n e r sezierte Ex. m it riickgebildeten G enitalien ( W a g n e r erhielt sie von 0 . R o s e n als Daudebardia wagneri); 3. W estl. K aukasus: Soci, feuchter W eiBbuchen- -Eichenw ald, 7. X II . 1963 R. B a ń k o w s k a leg. — 4 E x .; 4. P iastu n k a bei Soci, in m orschem

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154 A. Riedel 16

B aum stam m , 27. IX . 1961 Z. S k r z y p c z a k leg. — 1 E x .; 5. A dsharien: Zelenyj Mys bei B atum i, B otanischer G arten, K olchisw ald-N aturschutzgebiet, 2.-3. und 8.-9. X I. 1958 A. R i e d e l leg. — 10 E x .; Ćajsubani bei B atum i, Kolchiswald, 11. X I. 1958 A. R i e d e l leg. — 2 E x. tlberd ies 4 Scbalen aus M ajkop, von A. J . W a g n e r ais „T ypen” von Daudebardia wagneri R o s e n bezeichnet (Syntypen?).

Die S c h a le (Abb. 26) ist vom „brevipes-Typus” , doch grober: Lange im- m er fiber 5 mm, oft ca. 6-7 m m , die grdbte bekannte Scliale (von Tirebolu in der Nordost-Tiirkei) ist sogar fast 8 mm lang und 5,5 mm breit.

G e n i ta lo r g a n e (Abb. 28-36). Ahnlich wie bei m anchen anderen Daude- bardiinae ist der distale Penisteil so durch Muskel- und M em branenstrahnen verwachsen, dab der faktische B au ohne A useinanderreiben und genaues P ra-

1mm

)C

a

31

Abb. 28-32. Daudebardia (D.) heydeni von Zelenyj Mys, A dsharien: 28, 29 — Penis in nor- m aler Lage (28) und teilweise von den Muskeln und M em branen herausp rapariert (29), 30 — weibliche G enitalendwege desselben Exem plars, 31 — Penis eines anderen E xem plars vollig herausprapariert, 32 — Innenbau des E piphallus (viel s ta rker vergrofiert, halbsche- m atisch); a — Penis, a, — verengtes distales E lide des Penis, b — Epiphallus, c — Yas

deferens, d — Endpapille des Vas deferens, e — E ndpapille des Epiphallus.

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1 7 Zur Kenntnis der Daudebardiinae 155

parieren (was nich t imm cr einfach ist!) unsich tbar isfc. Am oftestcn sielit der Penis ais ein dickes nnd kurzes Organ aus, er ist in seiner proxim alen H alfte durch eine loekere, gu t sichtbare Sehnenscheide um hiillt, derer loser R and sich ans Yas deferens hefte t; m it einer ovalen oder kugelformigcn D istalanschw ellung, die iiblich etw as lateral liegt und vom gebliebenen Penisteil durch eine Einschniirim g abgegrenzt ist. Vas deferens scheint „der S p itze” dicser lateral- -term inalen Anschwellung gegeniiber in den Penis einzum iinden, an der Miin- dungsstelle hefte t sich der P en isre trak to r (Abb. 28). Auf dieser Weise w urde der Penis von D. lieydeni von S e u r o t h (19.12: 86, Taf. X , Abb. 44C — sub D. pontica) dargestellt. Das Ansehen des distalen Penisteiles pflegt ohne P raparieren der obengenannten Mu skein und M em branen (die alsob eine andere, m ehr innere Penisscheide bilden) verschieden zu sein, darum wurde es unterschiedlich dargestellt (vergl. S b e r o t k 1912, Taf. X , Abb. 43 — sub I), wagneri und A. J . W a g n e r 1915, Taf. I I , Abb. 9) und daher gab es so viele „A rten”. Oft sieht m an schon vor dem Praparieren , dab diese lateral-term inale „A nschw ellung” in W irklichkeit durch eine Schleife eines n icht zu dicken Leiters gebildet ist (Abb. 33 und 34), oft kann m an aber erst nach dem teilweisen P raparieren feststellen, welches Schleifenende eine unm itte lbare Verlangerung des Penis ist

1mm

Abb. 33-36. Dauilebanlia (D .) heydeni yon Soći, W estkaukasus: 33-35 —Penis in versckie- denen Lagen (auf Abb. 35 teilweise herausprapariert), 36 — weibliche Genitalendwege

desselben Exemplars.

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156 A. Riedel 18

und welches zu Yas deferens filh rt (Abb. 29 und 35). N ach der vollstandigen beseitigung der Stralinen vom Bindegewebo, das den distalen P en isabschn itt bewachst, bekom m t m an das folgende Bild (z. B. Abb. 31): das d istale Penis - ende verjiingt sicli jah in einen kurzen, diinnen Leiter m it m em branósen W andungen, der in der Polge in einen, weniger oder m ehr, aber im m er erw eiterten A bschnitt iibergeht. Ins distale Ende dieses le tz ten A bschnittes m iindet apikal ein L eiter, der als Yas deferens aussieht, und an der M iindungsstelle hefte t sicb latera l der R etrak to r.

Im Innenbau kann m an feststellen, daB der erw ahnte dicke, angeschwollenc A bschnitt m it einer groBen und durch ein K analchen gesto- chene Papille vollkom men erfiillt ist, die sich nach dem Penis w endet und in seinen diinnen A bschnitt m it m em branosen W andungen m iindet (Abb. 32). Der angeschwollene A bschnitt soil als ein Teil des Epiphallus und n ich t de» Penis b e trach te t werden. Die B ander der M iindung der Papille in den Penis sind s ta rk b lattform ig ausgeschnitten. Die Grenze zwischen dem Epiphallus und dem Yas deferens ist auBerlich iiberhaupt n ich t auffallend, m an kann hier nu r eine unbedeutende Y erdickung bem erken. N ach einem D urchleuchten der Genitalien in Xylol sieht m an deutlich, daB das Yas deferens in den E p ipha llus auch m ittels einer Innenpapille m iindet, die natiirlich viel kleiner is t (Abb. 32). Also ist der Epiphallus im Innenbau deutlich abgesondert; er besteh t aus zwei A bschnitten, die verschiedene Dicke haben: aus einem dicken proxim a- len, der auBerlich als eine Beendigung des Penis aussieht und aus einem diin nen distalen, der sich vom Vas deferens auBerlich n ich t unterscheidet.

Das Vas deferens sam t dem diinneren A bschnitt des Epiphallus bilden einen verhaltnism aBig kurzen und dicken Leiter. A trium genitale n ich t ausgebildet. Yagina kurz oder sehr kurz, die „perivaginale” Driise liegt der Miindung des kurzen und dicken Truncus receptaculi gegeniiber u n d um hiillt haup t- sachlich den proxim alen Teil des Eileiters. Der E ile iter b ildet eine unm ittel- bare Verlangerung der Yagina, das Beceptaculum seminis m iindet in die weiblichen Ausfiihrgange lateral (Abb. 30 und 36).

Die inneren Penisw andungen m it zahlreichen, schm alen Langsfalten, au- Berdem im distalen Teil diclit vor der term inalen E inschniirung befindcn sich nebeneinander zwei (m anchm al in eine verbundcn) groBe, wulstformige, wenigstens teilweise sehr runzelige Falten .

Der term inale, verengte Penisabschnitt kann unterschiedlich lang sein. Bei einem E xem plar aus Tirebolu in der Tiirkei ( R i e d e l 1970, Abb. 8) w ar er selir lang, ich meine aber n icht, daB dieses M erkm al einen taxonom ischen W ert h a t, weil z. B. die Genitalien eines Exem plares aus Soci (hier auf der Abb. 33-35 dargestellt) in dieser H insich t einen U bergangscharakter zu den Genitalien der Exem plare aus Zelenyj Mys haben (Abb. 28, 29 und 31).

Die Fuhler- und P harynx re trak to ren heften sich an die D iaphragm a bei der Kolum ella (oder an die Kolum ella selbst?).

Y e r b r e i tu n g . E ine in den westlichen K aukasuslandern weit verbreitete

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19 Z-xr Kenntnis der D audebardiinat 157

A rt, vom K uban-G ebiet (R o se n 1911) bis Tirebolu m V ilayet Giresun, NO- -Tiirkei (R ie d e l 1970), ostlich bis A bastum ani und Suram -Gebirge in M-Gru- sien (O. B o ettg ee 1880). Das Yorkom m en ani; K azbek ist fraglich.

Daudebardia ( Daudebardia) lederi O. B o e t t g e e , 1881

Daudebardia (Rufina) Lederi O. B o e t t g e r , 18 8 1 : 1 7 2 . L o c u s t y p ic u s : Kutaisi, Transkau- kasien (Grusien). O. B o e t t g e r 1 8 8 3 : 1 4 0 , 1 8 8 4 : 1 4 6 , 1 8 8 9 : 5 .

Daudebardia ru fa : R e i b i s c i i 1 8 9 2 (von Majkop und „Chamischky”).Daudebardia caucasica S im r o t h , 1 9 1 2 : 8 7 . L o c u s t y p ic u s : Picunda nordwestl. Sucliumi,

Abchasien.Daudebardia (Daudebardia) ledereri [sic! err.]: F o r c a r t 1950: 109.

U n t e r s u c b te s M a te r ia ł. W estl. Kaukasus: 1. Soci, Stadtpark (Dendrarium), 9. X II . 1963 B. P i s a r s k i leg. — 1 erwacbsenes E x.; 2. ebenda, feuchter WeiBbucben-Eichenwald, 7. X II . 1963 R. B a ń k o w s k a leg. — 1 juven. Ex. (zusammen mit D. heydeni). AuBerdem je eine Scbale von Majkop, Kuban-Gebiet (coll. A. J. W a g n e r ) , Soci (ex coli. R e t o w s k i — coll. A. J. W a g n e r ) und „Uetsch-Dere” bei Soci (coli. R e t o w s k i , det. O . B o e t t g e r ) .

Die S c b a le ist vom „rufa-T ypus” (Abb. 25), n u r durcbschnittlich gróBer (langer), bis 6,5 m m lang, iiberdies ist die B reite in Y erbaltnis zur Lange etw as kleiner ais bei D. rufa.

G e n i ta l i e n (Abb. 37-39) unterscbeiden sicb grundsatzlicb n icb t von jenen bei D. łieydeni. M annliche Ausfubrgange des un tersucb ten Exem plares erinnern sowohl in der Aui3engestalt ais auch im In nenbau ganz die bei der vorstehenden A rt bescbriebenen Yerbaltnisse. Epipballus gleich so gu t im I n nenbau ausgesondert und analogisch auBerlicb in zwei A bschnitte — einen

Abb. 37-39. Daudebardia (D.) lederi von Soci, W estkaukasus: 37, 38 — Genitalorgano in zwei entgegengesetzten Lagen (a — Glandula albuminalis), 39 — Miindung des Yas deferens in Epipballus (Innenstruktur durch die Wandungen durchscheinend), viel starker vergro-

Bert.

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158 A. Riedel 20

dicken und einen diinnen — differenziert. Die Papille, m it derer Y erm ittlung das Yas deferens in den Epiphallus m iindet, scheint durch W andungen des L eiters in G estalt von zwei ovalen Gebilden, sogar ohne D urchleuchten in X ylol. Bei der un tersuch ten Schnecke w ar die „perivaginale” Driise noch sd iw ach entw ickelt, die Eiweil3dru.se (Glandula album inalis) sebr klein und den grobten Teil des Sperm oviduktes besetzte der m annliche Teil, die sogenann- te P ro s ta te .

Die A nsatzstellen der Fiibler- u n d P h arynx re trak to ren sind so wie beiB . Jieydeni lokalisiert.

In dem , sehr geschwollenen, Magen habe ieh einen groBen Regenw urm gefunden.

Y e r b r e i tu n g wie bei D. Jieydeni, das Areal um faBt das bedeutende Ge- b ie t der westlichen K aukasuslander, von Xovorossijsk u n d M ajkop in Ciskau- kasien (R e t o w s k i 1888, R o s e n 1911) bis Rize in der nordostlichen Tiirkei ( R e t o w s k i 1889) und óstlich bis K utaisi in M ittel-G rusien. Die Angaben iiber das Yorkom m en von B . lederi in Biiyiikdere bei Is tan b u l am europaischen U fer des Bosporus (R e t o w s k i 1889) sind sehr fraglicli, es handelt sich h ier wohl um D. rufa (ssp. cycladum?).

Im allgem einen kann m an sagen, daB D. lederi sich genau so zu 1). heydeni v e rh a lt, wie I). rufa zu B . brevipes. Das be trifft sogar die Y erbreitung und — in m anchen Fallen — auch das gemeinsame Yorkom m en der beiden Y ertre ter jedes P aares dieser sym patrischen Zwillingsarten. X ach den bisherigen Fun- den zu urteilen , ist B . lederi seltener und m ehr liickenhaft verbre ite t ais D. Jieydeni, d. h. um gekehrt ais B . rufa rufa in Y erhaltnis zu B . brevipes brevipes und analogisch wie B. rufa maravignae zu B . brevipes sieula.

Daudehardia ( Daudebardia) je tsch in i A. J . W a g n e r , 1895

Daudebardia (Libania) Jetscliini A. J. W a g n e r , 1895: 618. L o c u s t y p ic u s : „Psirsk” = Psyrccha bei Novyj Afon unweit Suchumi, Abcliasien.

TDaudebardia Jcalischewskii S i m r o t h , 1910: 552. L o c u s t y p ic u s (restr. nov.): „Dorf Asha- r y ” = Kvemo-Azara unweit Tkvarceli, Abchasien.

Daudebardia (Szuchumiella) Simrothi H. W a g n e r , 1945: 55 (nomen pro Daudebardia sp.: S i m r o t h 1910: 551 et Daudebardia jetschini: S i m r o t h 1912, partim). L o c u s t y p ic u s (restr. nov.): Umgebung von Suchumi, am FluI3 „Besla”, Abchasien.U n t e r s u c h t e s M a te r ia l. Abchasien, Oktomberi bei Suchumi, Buchsbaum- und

Kletterpflanzengebiisch, in modornder Streu, 18. X I. 1958 A. R i e d e l leg. — 1 erwachsenes und 1 halberwachsenes Ex. Uberdies eine groBe Sclialc von Novo-Afonskij ]\Ionastir bei Suchumi, coll. O. R e t o w s k i , A. J. W a g n e r det.

Z u r S y n o n y m ic . Die A rten id en tita t von B. simrothi m it B . jetschini scheint zweifellos zu sein, S im r o t h (1912) w ar auch davon iiberzeugt. B. Jcalischewskii stim m t auch hinsichtlich des Baues der G enitalien eigentlich m it B. jetschini uberein (vergl. S everoth 1910, Taf. Y III, Abb. 56 m it Abb. 54), ihre Schale dagegen (loc. cit. Abb. 55) w urde etw as anders als jenc von B. jetscJiini

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21 Zur Kenncnis der D audtbardiinae 159

dargestellt (loc. cit. Abb. 52), es ist aber móglich, daB es sich hier n u r um eine MiBbildung oder eine nngcnaue A bbildung handelt.

S c h a le (Abb. 27) recht ahnlich wie bei JD. heydeni, sie un terscheidet sich dock vor allem m it ihrem vollig ran d -(end-)standi gem Em bryonalgew inde.

G e n i t a l i e n (Abb. 40-43). Penis groB nnd m assiv geban t; er besteh t ans zwei deutlichen Teilen: aus einem diinneren D ista labschnitt und ans einem

1 mm

Imm

Abb. 40-43. Daudebardia (D .) jetscMni von Oktomberi, Abcliasicn: 40 — Genitalorgane im Ganzen, 41 — Penis in einer anderen Lage, 42 — Penis nach Zerschneiden und Entfalten der Penisscheide, 43 — proximales Ende der Genitalien; a — Verwacksungslinie der Pe-

nisscbeide mit der eigentlichen Peniswandung. 41 — starker ais 40 vergroBert.

viel dickeren, seitlich angeschwollenen Proxim alabschnitt. D er D is ta labschn itt ist am E nde kolbenform ig erw eitert. E r ist fast im Ganzen dnrch eine starkę Sehnenscheide nm khllt, derer freier D istalrand wie eine M anschette nm gestiilp t is t; es lauft eine S trahne vom Bindegewebe von ihr bis zum Yas deferens ab.

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160 A. Kiedel 22

An der Grenze der beiden Tei?e w achst die Penisscheide m it dem Penis zusam - m en nnd verdickt von auBen seine W andungen der ganzen Lange seines Pro- xim alabschnittes entlang. N ach auBen des distalen E andes der Scheide rag t nu r die distale H alfte des kugelfórm igen „Peniskdlbchens” hervor. Yon der Penisspitze ab lauft, en tlang ihm und streng anliegend, das Yas deferens, das sicb bald u n te r die Scheide versteck t, wo es um 180° biegt nnd wieder nach auBen liinansgeht. U nter die Scheide versteckt sich auch der M usculus re tra c to r penis (Abb. 41). Nach Zerschneiden und Zerlegen der Penisscheide kann m an feststellen, daB der E e tra k to r sich ans Yas deferens hefte t (an der Stelle, wo dieses zuriickkehrt), um kreist es nnd m ittels der w eiter laufenden M uskelstrahnen sich an die W andung des d istalen Penisabschnittes befestigt (Abb. 4 2 ).

Innenw andungen des d istalen Penisabschnittes m it rech t schmalen L angs- falten, im Innern des „K ólbchens” befinden sich unregelmaBige, gróBere nnd kleinere Papillen; es scheint, daB auch das Yas deferens m ittels einer glocken- form igen Papille in Penis m iindet. D er dickwandige P rox im alabschn itt des Penis bildet eine Ka,miner, die fas t vollig m it einem groBen runzeligen W ulst aus&efiillt wird. Die beiden Penisteile sind voneinander auch im Innenbau (im Penislum en) scharf abgegrenzt.

Epiphallus feh lt; er ist n ich t vom Yas deferens, sogar im Innenbau , abgesondert (ich leuchtete die G enitalien m it Xylol durch); Yas deferens verhaltnism aBig diinn und sehr lang.

Das A trium genitale und eigentlich auch die Yagina prak tisch n ich t ausgebildet, weil der basal stark angeschwollene, dickw andige Truncus receptaculi d irekt, neben dem Penis, in die G enitaloffnung m iindet. E eceptaculum seminis m em branos, ungefahr eiformig, vom Truncus receptaculi durch eine Yerengung rech t deutlich abgegrenzt. E ileiter m iindet l a t e r a l in den angeschwollenen Teil des Truncus receptaculi (!). Die proxim ale H alfte des Eilei- ters von einer Driise um geben, die distale ist rech t diinn.

Es gelang m ir bei einem E xem plar die Yesicula seminalis g u t herauszu- praparieren , die gewohnlich u n te r dem Lappen von Glandula album inalis vcr- s teck t ist. Sie is t lang und schlank, am Ende gekriim m t und zugespitzt.

Die beiden diinnen P harynx re trak to ren und die beiden gem einsam en Fiih- lerretrak toren heften sich unabhangig, aber unw eit voneinander, an die Dia- phragm a in der Gegend der Kolum ella. AuBerdem ist der P h ary n x m it zwei breiten M uskeln befestigt, die von seinen Seiten bis zum FuB unm itte lbar u n te r dem P harynx , im vorderen K orperende laufen.

Y e r b r e i tu n g . D. jetschini scheint viel enger als die beiden iibrigen kaukasischen D audebardien verb re ite t zu sein, weil ihre alien sicheren, iibrigens n ich t zahlreichen Fundorte in A bchasien, im Um kreis hochstens 4 0 km von Suchum i, liegen. D er einzige F u n d o rt auBerhalb dieser Eegion, in Svanetien (Um gebung von Lentechi — S im b o t h 1 9 1 2 : 1 3 1 , E o s e n 1 9 1 4 ), obwohl ganz wahrscheinlich, bedarf einer Priifung.

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23 Zur Kenntnig der D audebardiinae 161

BEM ERK UNG EN UBER EINIG E A N D E R E D A U D EB A R D IE N

G attung : D au debard ia H a r t m a n n , 1821

U ntergattung: D a u debard ia s. s tr.

Diese U n terga ttung nehme ich lau t d er Fassung von F o r c a r t (1971) an .

D a u d e ib a rd ia ( D a u d erb a rd ia ) ru fa ru fa (D r a p a r n a u d , 1805)

Daudebardia haliciensis W e s t e r l u n d , 1881a: 50, 1881b: 67. L o c u s t y p ic u s : Umgebung von Przemyśl in SO-Polen.

Daudebardia rufa getica G r o s s u , 1957a: 2 7 , 1957b: 250. L o c tis t y p ic u s (restr. R i e d e l 1967): Comana bei Bucuresti, Rumanien.

Daudebardia dobrogica G r o s s u , 1 9 6 0 : 1 7 4 . L o c u s t y p ic u s : Umgebung von Kloster Cocos in rumanischer Dobrudscha.

Z u r S y n o n y m ie . D. haliciensis w urde schon von A. J . W a g n e r (1906) fu r jiingeres Synonym von D. rufa gehalten. I . M. L i k h a r e v bezcichnete im Ja h re 1967 (auf den Beizetteln) zwei P roben als ,,X>. haliciensis” aus „Galicia, Przem yśl, K o t u l a [leg.]” determ iniert u n d in der Sam m lung von W e s t e r l u n d im Museum Goteborg befindlich als „Types = Daudebardia rufa D r a p . ” . Diese Bezeichnung wurde von L ik h a r e v nich t veroffentlicht. Ich priifte je tz t dieses M aterial nach und stellte fest, dab sich in einer Probe, auBer den Exem - plaren von D. rufa, die Schalen von D. brevipes u n d in der zweiten auBerdem die Exem plare von Carpathica calophana (W e s t e r l u n d ) befinden! Um even- tuellen zukiinftigen M iBverstandnissen auszuweichen, teilte ich dieses M aterial auf drei obengenannte A rten und bezeichne h ierm it ein der zu D. rufa gehó- renden Exem plare als L ektotypus von D. haliciensis.

Ich untersuchte die von H errn Prof. Gr o s s u erhaltenen Exem plare v o n D. rufa getica vom Locus typicus und stellte fest, daB die vom ihm beschriebenen Differenzen, die die ssp. getica von der typischen Form unterscheiden sollen, in der Breite der Populations- und sogar der individuellen Y ariab ilita t der letzteren liegen. Ich sehc keinen G rund, die in der W alachei lebenden Po- pulationen in eine abgesonderte U n terart abzutrennen. Yergleiche auch B ie d e l 1967: 466-469.

Auf Grund der Exem plare, die von H errn G r o s s u als dobrogica bestim m t wurden und die der Um gebung des K losters Cilic in rum anischer D obrudscha herstam m ten, stellte ich auch die konchyologische und anatom ische Id e n tita t der D. dobrogica m it D. rufa rufa fest.

W eitere Synonym ie — siehe A. J . W a g n e r 1906 (partim ), H . W a g n e r 1952, R i e d e l 1967 und P in t e r 1971.

Z u r Y e r b r e i tu n g . In Rum anien w urde D. rufa b isher nu r in der GroB- -W alachei und in nordlicher D obrudscha (G r o s s u 1969: 78, sub D. rufa getica und D. dobrogica) festgestellt, sie kom m t aber wahrscheinlich lokal auch in der Moldau und im Siiden der Klein-W alachei vor.

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162 A. Eiedel 2 1

D au d eb a rd ia (D a u d eb a rd ia ) ru fa f. ? ca v ico la Soós, 1927

Die allgemein als eine typische Troglobie z itierte Schnecke, enger Endc- m it der B aradla-H óhle in Aggtelek in U ngarn. Beschrieben als cine A rt u n d spater von H . W a g n e r in eine m onotypische U n tergattung Dudicliia ausgc- sondert. Charakteristiscbe M erkmale sollten sein: 1. sattelfbrm ige oder alsol) buckelfórm ige Scliale, die den E indruck einer deform ierten Schale von D. rufa m achte, 2. pigm entloser K órper sowie 3. (vor allem!) kom pletes Fehlen vom E eceptacnlum seminis (auBerdem unterscheiden sich die Genitalien nicbfc von jenen bei D. rufa). Diese M erkmale begriindeten zwar die H altung von D. cavicola fiir eine abgesonderte A rt, sie w aren aber unzureichend nm eine U n terga ttnng aufzustellen, also schon F o r c a r t (1950) liielt DudicMa H . W a g n e r , 1941 fiir jiingeres Synonym von Daudebardia s. str. Letztens w nrde auch die artliche Besonderheit dieser Scbnecke sehr serios in Zweifel gezogen.

Der E ntdecker dieser Form , der niclit m ehr lebende Prof. E ndre D u d ic h , den icli urns M aterial von D. cavicola gebeten h a tte , sclirieb m ir in seinem Brief im Marz 1960 folgendes: das Tier w ar im m er sehr selten und m itsebr beschrankter Y erbreitung in der Hbhle B aradla. Ih r typ iscber F u n d o rt w urde durch einen kunstlicben Stausee uberflu te t und seitdem baben wir kein Exem plar gefunden”. Es kann also sein, daB die ganze kleino Population ver- n icb te t wurde. Das Belegm aterial — wieviel ich weiB — wurde im Y aturb isto - riscben M useum in B udapest verb rann t, die p riva te Sam m lung von H . W a g n e r wurde aueb verloren. Es ist also keine M oglicbkeit weder die Typen nocli Exem plare aus Locus typ icus zu revidieren.

P i n t e r (1970) schreibt dennoeb: „Daudebardia cavicola was described from th e Aggtelek stalactite cave in northern H ungary, b u t since th en th e possibility of life favourable to the snail has come to an end there and fu rth e r m aterial cannot be obtained. On the o ther band, we have found more and more of such Daudebardia shells in different highlands of the country which agree w ith th e cavicola-form”.

E in J a h r spater setzte P i n t e r (1971, in Ungarisch) die gesam te D. cavicola betreffendc originellc L ite ra tu r (4 A rbeiten von Soós und 4 von H. W a g n e r ) zusam m en und wies einen uberraschenden W iderspruch der „Bursa copu- la tr ix ” ( = R eceptaculum seminis) betreffenden Feststellungen aus. Die beiden A utoren stellen in einen A rbeiten das Fehlen von diesein Organ und in den anderen seine Anwesenheit fest. Z. B. H . W a g n e r im Jah re 1931 schreibt: „M erkwiirdig ist, daB wenn die B ursa copulatrix leer ist, sie nu r einen kleinen, unbedeutenden A nhang des G eschleclitsapparates b ildet; ist sie aber voll, so stellt sie ein m achtiges, auffallendes, m it orangerotem M aterial gefulltes Organ dar. Ih re Hiille ist sehr diinn. In der Erstbeschreibung dieser A rt gibt Soós an, daB dieselbe keine B ursa copulatrix besaBe . . . ,e in e Beobachtung. d :e sich aber spater, als irrtum lich erweisen m usste” ; dagegen im Jah re 1952 (S. 97, 156 u n d 158) b e ton t er w iederholt, daB auf dem Geschlechtsap] a ra t keine

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25 Zur Kenntnis der D oudebardiinae 163

B ursa copulatrix vorhanden ist. Zusam m enfassend schreibt P i n t e r (1971): „Es w ird festgestellt, daB die bislier fiir eutroglobiont gebaltene Daudebardia cavicola Soós m it der allgemein verbre ite ten D. rufa (D r a p .) identisch ist, und bochstens eine Anpassungsform, der kein system atiscber W ert zukom m t, da r- stel I t .”

Letztens beschrieb Gr o s s u (1972) — leider ganz ungeniigend — auf G rund eines Exem plares aus der Hóhle Ponor-P lopu im Gebiet von M ehedinti (Ru- m anien, Oltenien) eine Daudebardia cavicola ponoriea. Aus der knappen Be- schreibung und aus der schem atischen A bbildung der Genitalien folgt es, daB das Receptaculum seminis bei ibr feb lt (aber ob wirklich ?! — A. R .), der Penis ist dagegen viel langer ais Soós (1927) ibn fu r seine D. cavicola darste llt (er erinnert eber die Yerhaltnisse bei D. parvula — A. R .). Yon der Scbale scbreibt nu r Gr o s s u das, daB sie 2,5 m m lang is t (K orperlange in Alkobol: 5 m m ), d. b . etw a 2m al kleiner ais bei D. rufa f. cavicola; eine A bbildung der Scbale g ib t Gr o s s u nicbt. Im R esu lta t kann m an n icb t auf G rund dieser A ngaben sagen, m it welcher A rt Daudebardia cavicola ponoriea G r o s s u , 1972 wirklicb vcrw andt oder identisch ist — icb muB also diesen N am en vorlaufig fiir ein Nom en dubium balten.

Daudebardia ( Daudebardia) brevipes brevipes (D r a p a r n a u d , 1805)

S y n o n y m i c — sie h e R i e d e l 1 9 6 7 .Z u r Y e r b r c i tu n g . Im M aterial aus Com ana bei Bucureęti, das icb von

Prof. Gr o s s u un ter dem Nam en D. rufa getica bekom m en b a tte , fand icb u n te r D. rufa aucb ein Exem plar der typischen D. brevipes brevipes. Das ist die erste Feststellung dieser Scbnecke in Rum anien. M an konnte docb das Yorkom m en von D. brevipes in diesem Lande erw arten , wenn sie von zablreicben Fundstel- len in Bulgarien, Ungarn, der Tschechoslowakei, in Slidpolen und der U kraine b ekann t ist.

D. brevipes brevipes wurde neulich auch in den Holilensedim enten in Ge- ran i bei Rethym non auf K re ta festgestellt (erster F u n d auf K reta).

U ntergattung: Libania B o u r g u ig n a t , 1870

Auch dieses Taxon nehme icb gegenw artig lau t der Fassung von F o r c a r t

(1971) an, d. b. als eine U ntergattung von Daudebardia und n icb t — wie icb fruber t a t (R ie d e l 1968) — als eine m it Garpathica verw andte G attung. Die Ergebnisse der von F o r c a r t durchgefiihrten anatom isch-system atischen R ev ision der typischen A rt — Daudebardia (Libania) saulcyi (B o u r g u ig n a t ) spre- cben fiir nom enklatorische R ichtigkeit der jetzigen In te rp re ta tion . Libania sensu R i e d e l 1968 gehort dagegen zur Carpathica.

Em bryonalgcwinde eifórmig („Libania-T ypus” ) oder clliptisch („Cibinia- -T ypus” ).

Bei jetziger Fassung soil m an der U n terga ttung Libania auBer der vor-

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164 A. Riedei 26

derasiatischen A rten u n d der ostbałkanischen D. wiktori (von F o r c a r t 1971 genannt) auch m anche karpatischen A rten zurechnen.

Daudebardia (Libania) dacica G r o s s u , 1969

'Daudebardia (Carpathical) Kolosvaryi H. W a g n e r , 1942: 395. L o c u s t y p ic u s : Tal de» Serueria-Baches unweit Sf. Gheorghe bei Braęoy, Rumanien (SO-Siebenbiirgen).

Daudebardia (Cibinia) dacica G r o s s u , 1969: 79. L o c u s t y p ic u s : Sinaia — Yalea Zamora, Rumanien.

Daudebardia dacica incerta G r o s s u , 1969: 81. L o c u s t y p ic u s : Olaneęti, Rumanien (Olt©- nien).U n t e r s u c h t e s M a te r ia l. Rumanien: 1. Sinaia, Mt. Cumpatu, 850 m, V II.-V III.

1929 M. J o n e s c o leg. — 1 E x.; 2. Sinaia, Valea Peles, 3.IX . 1929 M. J o n e s c o et W. Po- l i ń s k i leg. — 1 Ex.; Sinaia, Tannen-Buchenwald oberhalb der Okologischen Station, 26. V II. 1971 A. R i e d e l leg. — 6 E x.; 4. Brasov, am FuB des Berges Timpa, Kalkgeroll im Laubwald, 6. VIII. 1967 A. R i e d e l leg. — 1 E x.; 5. Muntii Peręani, Felsendurchbruch des Baches Bogata 7,5 km SO von Hoghiz, Buchenwald, 7. VIII. 1967 A. R i e d e l leg. — 1 Ex.

Die Schnecke rich tig von Gr o s s u als eine selbstandige A rt abgesondert, obwohl koncbyologiscb schwer von D. (Cibinia) transsilvanica zu unterscheiden (vergl. Abb. 55 und 56 m it 50 und 51) und friiher m it dieser letz ten getauscht. D ie Schale ist vom Cibinia-Typus.

Abb. 44. Daudebardia (L ibania) dacica von Sinaia — Valea Peles, Rumanien. Genital-

organe.

Im anatom ischen B au eher der D. parvula nahestehend, jedenfalls h a t sie m it I), transsilvanica n ichts gemeinsames und muB der U n terga ttung L ibania und n ich t Cibinia zugerechnet werden. Sie zeichnet sich m it einer recht groBen Y ariabilitat der Genitalien, es g ib t aber keinen G rund — was sich sowohl aus meinem M aterial als auch aus den O riginalbeschreibungen und -Abbil- dungen von H errn G r o s s u ergibt — aus ihr eine ssp. incerta abzusondern, die ubrigens zusam m en m it der N om inatun terart au ftre ten sollte. E in der charakteristischen M erkmale von D. dacica ist die sehr lange Sehnenscheide des Penis, die gewohnlich dieses ganze Organ sam t der M iindung des Vas deferens und der Ansatzstelle des P enisretrak tors um hullt (Abb. 44). D er

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27 Z ur K en n tn is der Daudebardiinae 165

eigentliche Penis ist raeistens entschieden kurz, viel kiirzer ais das den Anschein h a t. Innerhalb des Penis befinden sich — soviel ich feststellen konnte — nur die Langsfalten. D er bei dem Penis liegende A bschnitt des Yas deferens ist bei m anchen Indiy iduen etw as yerdickt, alsob in Epiphallus um gestaltet (aber n ich t deutlich). Das Eeceptaculum seminis h a t n ich t im m er einen gu t abgesonderten Stiel, m anclim al ist es fast „sitzend”.

Die P harynxre trak to ren heften sich getrennt, obgleich unw eit voneinander, an die linkę K órperw and.

Die K órperfarbung ist yeranderlich, m eistens auf dem Riicken hellaschgrau, m anchm al ist der ganze K órper schm utzigkrem farbig, ohne dunkles Pigm ent auf dem Riicken.

Z u r S y n o n y m i e . Daudebardia kolosvaryi H . W a g n e r , 1942, die yon H. W a g n e r (1952) nachher ais eine farbige Y arie ta t der D. (Cibinia) transsilvanica zugerechnet wurde, ist m ir n ich t bekann t in Originalexem plaren, die yerm utlich n ich t m ehr existieren (die P rivatsam m lung yon H . W a g n e r existiert an- geblich n ich t m ehr, der im M useum in B udapest aufbew ahrte Teil seiner Sam m lungen w urde im Jah re 1956 yernichtet). Sie w urde auf Grund eines Exem plares aus dem Tal des Baches Sem eria in der Gegend yon Sf. Gheorghe ausgesondert, ihre weiteren F unde herstam m ten auch dem siidostlichen Sie- benbiirgen (H. W a g n e r 1952). A natom ie w urde nich t un tersucht. Aus der Beschreibung der Schale und des K orpers zu folgen und sich auf die Yerbrei- tung zu stiitzen, kann m an yerm uten, dad es sich hier um eine m it D. dacica identische Schnecke handelt. D a das aber unsicher b leibt, behalte ich den yon G r o s s t j gegebenen N am en und halte den N am en kolosvaryi H . W a g n e r fiir ein Nom en dubium .

V e r b r e i t u n g . Nach den A ngaben yon G ro ssu (1969) eine ziemlich weit yerbreite te A rt, vom Yrancea-M assiy im Siiden der O stkarpaten iibers Bucegi- -Gebirge (die Umgegend yon Sinaia), w eiter den Sudhangen der Transsilvani- schen Alpen en tlang (Topolog-Tal in der Landschaft Arge§ am FuB des Faga- ra§-Gebirges, L otru-T al am FuB des Cibin-Gebirges) nach W esten bis zu Tis- m ana in Oltenien (am FuB yon M untii Yilcanului). Meine F unde yerschieben etw as die Grenze des bekann ten Areals yon D. dacica nach innen des K arpa- tenbogens — zum Peręani-Gebirge. Der bedeutende Teil der in der L ite ratu r fiir D. transsilvanica angegebenen F undo rte ist zweifellos auf diese A rt zu beziehen.

D au debard ia (L iban ia ) p a rv u la G r o s s u , 1969Daudebardia (Cibinia) parvula Gr o s s u , 1969: 82. L o c u s ty p ic u s : Raęinari — Valea Stejii,

Cibin-Gebirge, Rumauien.Daudebardia (Cibinia) crystallina V a r g a , 1970: 263. L o c u s t y p ic u s : Valea Arpaęiu, Fa-

garaę-Gebirge, Rumanien.U n t e r s u c h te s M a te r ia l. Rumanien: 1. Fagaraę-Gebirge in Siidkarpaten, Surul,

Tal des Baches Riul Moaęei, 25. IX . 1958 B. P is a r s k i leg. — 1 E x.; 2. ebenda, am Bach Cascada und oberhalb, 24. IX . 1958 W. R i e d e l leg. — 3 Ex. (ein von ihnen wurde y o n

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166 A. Riedcl 2 8

H u d e c 1972 untersuclit und veroffentlicht); 3. „Latriora T lial” = Lotru-Tal zwischen Cibin- und Lotru-Gebirge in Siidkarpaten, coll. A. J. W a g n e r — 2 Ex. (von A. J. W a g n e r ,

ohne Sezierung, als „transsylvanica” bestimmt).

Eine unlangst entdeckte, gute A rt, die von G r o s s u (1969) und H u d e c(1972) richtig beschrieben und abgebildet wurde. Hoch H u d e c zuwider, der sie fiir den nachsten V erw andten von D. (Gibinia) transsilvanica h ielt, wcist der anatom ische B au (vor allem Penis) auf die nahe V erw andtsehaft von D. parvula m it D. (Libania) wiktori. Icb sebe keinen ausreicbenden G rand um D. parvula der U n tergattnng Cibinia A. J . W a g n e r anzurechnen, obwobl der Innenbau des Penis (Anwesenbeit von Papillen) zeigen kann, daB D. parvula ein K ettenring ist, der die U ntergattungen Libania und Gibinia gewisserma- Ben bindet.

D. parvula untersebeidet sicb von D. wiktori vor allem durcb den In n en bau des Penis und den sebr dicken, an der Basis angescbwollenen Stiel vom Truncus receptaculi (standiges M erkm al, bei alien untersucbten E xem plaren festgestellt), koncbyologiscb dagegen durcb das viel kleinere Em bryonalgcwinde vom Cibinia-Typus. In koncbyologiscber H insicb t ahnelt D. parvula tatsachlich D. (Gibinia) trans silvanica.

Die inneren W andungen des m ittleren und distalen Penisteiles sind dicb t m it kleinen, m ebr oder weniger scbuppenform igen Papillen ausgekleidet, die stellenweise s tark verlangert und fast in D orne um gestaltet sind. Die Papillen fehlen im proxim alen, in der Penisscbeide versteckten, Penisteil.

Sehr eigenartig ist die Lage der A nsatzstellen der P barynxre trak to ren bei D. parvula: diese B e trak to ren weder verbinden sicb noeb sogar nahern sicb zueinander, sondern befte t sicb der linkę dereń, zusam m en m it dem gemein- samen B e trak to r der linken Eiibler an die linke K orperw and, der rechte dagegen, zusam m en m it dem gem einsam en B e trak to r der rechten Fubler — an die rechte K orperw and. Das ist der v ierte, bei den Daudebardiinae bisher n icb t beobacbtete B auplan (vergl. F o r c a r t 1 9 7 1 : 22 ).

Z u r S y n o n y m ie . Daudebardia (Cibinia) crystallina V a r g a , beschrieben aus Fagaraę-Gebirge, ist unzweifelhaft m it D. parvula synonym. Die Scbale ist bei V a r g a viel besser als bei Gr o s s u dargestellt, die weiblichen Genital- organe dagegen w urden vielleichfc ungenugend herausprapariert und desbalb ungenau abgebildet (der freie O vidukt ist wohl zu dick dargestellt).

V e r b r e i tu n g . D. parvula lebt wabrscheinlicb endemiscb in den Sudkar- paten . Von G r o s s u vom Fagaraę-Gebirge uber 1 5 0 0 m ii. d. M. und von seinen sudlichen H angen (die Taler von Topolog und Arge§) und aucb von den nordli- cben (Baęinari) und siidlicben (Malaia in Valea Lotru) H angen des Cibin-Ge- birges gemeldet. W ie es daraus folgt, dringt diese A rt im Suden ins Areal von D. dacica (die beiden w urden sogar aus denselben L okalitaten genannt — G r o s s u 1 9 6 9 ), im Kordwesten dagegen — ins Areal von Z>. transsilvanica vor.

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2 9 Zur Kenntnis der D audebardiinae 107

D au debard ia ( L iban ia ) w ik to r i R i e d e l , 1967

Diese Schnecke zeichnet sich m it einem ungewohnlich langen und verhalt- nismaBig diinnen, schlauchformigen Penis aus. Auf der Abb. 45 w urden die G enitalien des groBten bekannten Exem plars — K orperlange 30 mm, Schalen- lange 4,3 m m — dargestellt. Bei diesem Ind iv iduum w ird das distale Penisende so durch die Basis des R etrak to rs bewaohsen, daB die M iindung des Yas deferens u berhaup t unsicbtbar ist.

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Abb. 45. Daudebardia (Libania) wilclori von Ustovo bei Smoljan, Bulgarien. Genitalorgane.

Die Penisw andungen sind dick, fleiscbig. Innerer Penisbau, in einigen P u n k ten un tersncht, stellt sich in der G estalt von langlichen F a lten und Run- zeln vor, die am meisten kom pliziert und wellenformig im distalen Penisab- schn itt sind; kcine Papillen oder Dornę w urden festgestellt.

Bei einem der untersuchten Exem plare (aus der Hóhle E rk jup rija bei M ostovo) befand sich im Penis ein kom paktes Sperm apaket (eine Sperm atophore?) in fester, glanzender Hiille, welches wegen seiner Gestalt ein Bohnen- korn, m it einer der Spitzen etwas verlangert, ahnclte.

Die P harynxre trak to ren verb inden sich m iteinander im h in teren Kor- perte il und heften sich, ais ein b reiter Muskel, an die linkę K orperw and, etw as iiber der FuBsohle. D icht daneben und d arun ter hefte t sich der gemeinsame R e trak to r der linken Ftihler.

Die A rt ist aus den O strhodopen in Bulgarien bekannt (Verzeichnis der F undo rte : R i e d e l 1975); es ist moglich, daB dieselbe (oder eine sehr nahe) A rt in der Um gebung von Trabzon in der N ordost-Turkei vorkom m t ( R i e d e l .1970: 39, sub Daudebardia sp.; F o e c a k t 1971).

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168 A. Riedel 30

D a u d e b a r d ia (L ib a n ia ) n a e g e le i O. B o e t t g e r , 1905

S y n o n y m ie : F o r c a r t 1971.Ich stelle hier yor, als eine Erganzung zur K enntn is dieser A it, die Abbil-

dungen der Schale u n d der G-enitalien (Abb. 46-48) eines E xem plars aus N igde in Siidkleinasien (19. Y. 1902 A. P e n t h e r leg., coll. Mus. W ien Nr. 39441, B a b o r 1905 sub D. saulcyi publ.), das auch in der B earbeitung von F o r c a r t (1971) e rw ahn t wurde. D. naegelei h a t groBe A hnlichkeit durch den B au der G enitalorgane m it D. rufa, sie h a t aber eine ganz abweichende Schale, m it eiformigem Em bryonalgew inde (vom Libania-Typus), und die P h ary n x re trak - to ren hefte sich, jeder getrenn t, an die linke K orperw and.

A hnlich wie F o r c a r t b e trach te ich Daudebardia (Libania) aleppoica EL W a g n e r , 1945 als jiingeres Synonym yon D. naegelei.

1mm 48

Abb. 46-48. Daudebardia (Libania) naegelei von Nigde in Kleinasien: 46 und 47 — Scbale, 48 — Genitalorgane; dieselbe VergroBerung.

D a u d eb a rd ia (L iban ia ) r ie d e li F o r c a r t , 1971

Daudebardia naegelei?: R i e d e l 1962: 289 (partim, aus Irak), nec 0 . B o e t t g e r , 1905.

Zur Beschreibung dieser A rt, die bisher bloB von einem E xem plar (coll. I. Z. PA N -W arszaw a) bekann t ist, kann ich nu r zugeben, daB im Innern des Penis n u r die Langsfalten und keine Papillen vorhanden sind. H insichtlich der Lage der A nsatzstellen der P h arynx re trak to ren ist das der prim itivste V ertre ter der U n terga ttung Libania, der die fiir Daudebardia s. str. typischen V erhaltnisse aufw eist (vergl. F o r c a r t 1971: 32).

U h terga ttung : C ibin ia A. J . W a g n e r , 1915

Cibinia A. J. W a g n e r , 1915: 444 (als Genus). S p e c ie s t y p ic a (monotyp.): Daudebardia transsilvanica B i e l z , 1859 (partim, sensu A. J. W a g n e r 1895!).

Deceballia G r o s s u , 1969: 85 (als Genus). S p e c ie s t y p ic a (monotyp.): Deceballia nana G r o s s u , 1969. Siehe unten — die Bemerkungen bei D. (C.) nana.

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31 Zur K cn n tn is der D andebardiinae

Schale sebr klein (Abb. 49-54), m it elliptischem Em bryonalgew inde (vom Ct&tma-Typus!) — abnlicb wie bei den karpatischen Libania- und einigen Gar- pathica-Aiten. Die P harynx re trak to ren beften sicb an die linkę K orperw and — aucb wie bei Garpathica und bei den m eisten Libania-Arten.

Abb. 49-56. Sckalen: 49-51 — Daudebardia (Cibinia) transsilvanica von „Hinterbachthal” bei Sibiu, Rumanien, 52-54 — D. (C.) nana von der Hohle Yacilor, Rumanien, 55 und 56 —

D. (Libania) dacica von Sinaia, Rumanien.

D er B au der m annlichen G enitalien is t fiir Gibinia charakteristisch und exklusiv: der lange, schlauchfórmige Penis verjiing t sicb vor seinem distalen Ende jah in den diinnen (circa von der Dicke des Vas deferens), zusam m en- gewickelten Leiter, der distale A bscbnitt selbst ist dagegen sta rk angeschwol- len, bogenfórmig gekriim m t, m it driisigen W andungen; Yas deferens (oder Epi- phallus) m iindet in den Penis apikal oder subapikal, der E e tra k to r befte t sicb dagegen la tera l an die distale Anschwellung des Penis (Abb. 57-60). Flagel- lum n ich t anwesend. Innenw andungen des Penis d icb t m it Papillen ausgeklei-

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170 A. Riedel 32

det — was bei Libania und Carpaihica nur ausnahm sweise vorkom m t. Im Ge- genteil zu den anderen Baudebardiinae ist das A trium genitale bei Cibinia gu t ausgebildet.

F o r c a r t (1950), sich ausschlieBlich an die L iteratu rangaben zu stiitzen, synonym isierte unricb tig Cibinia m it Libania ; m einer M einung nacb un ter- scbeidet sieh Cibinia von Libania m ebr als Libania von Baudebardia s. str. G r o s s u (1969) gab dagegen der U ntergattung Cibinia einen z u breiten U m fang und rechnete b ierber — wobl nu r auf Grund der abnlicben Schale? — auch die karpatiscben Y ertre ter der U n terga ttung Libania an.

Die U n terga ttung Cibinia um faBt nu r zwei streng endemiscbe, siidwest- -karpatiscbe A rten.

Baudebardia ( Cibinia) transsilvanica B i e l z , 1859 sensu A. J . W a g n e r 1895

Daudebardia transsilvanica B i e l z , 1859: 214 (partim). T e rr a t y p ic a (restr. A. J. W a g n e r

1895 und G r o s s u 1969): Cibin-Gebirge bei Sibiu („H erm annstadt”) in SudkarpateD, Rumanien. L o c u s t y p i c u s (restr. nov.): „Gotzenberg bei Herm annstadt”, wovon die von A. J. W a g n e r (1895, 1915) anatomisch untersucbten Exemplare stamm ten. U n t e r s u c h t e s M a te r ia l. 1. „Hinterbachtbal bei Heltau, Transsylvania” — 13

Ex. in verschiedenem Alter, coll. A. J. W a g n e r (Heltau = ’Cisnadie S von Sibiu; zweifellos handelt es sicb bier um eine nabere Bezeicbnung des Fundortes in „Gotzenberg” bei Sibiu, weil die Genitalien eines der vier von W a g n e r sezierten Stiicke aus dieser Probe in W a g n e r 1895, eines anderen in W a g n e r 1915 abgebildet wurden). 2. Pestera Boli bei Petro- sani, trockener, licbter Laubwald mit Haselstraucb, Kalkfelsen, 11. V III . 1967 A. R i e d e ł

leg. — 1 Ex.

Die A rt w ar eine S treitfrage und rief viele Diskussionen hervor. Schon K im a k o w ic z (1890) m acbte aufm erksam , daB sie in der Fassung von B ie l z eine kunstliche K ollektiv-A rt war, e rst aber A. J . W a g n e r bescbrieb sie und illustrierte so, daB m an auf G rund des anatom iscben Baues diese Schnecke fehlerlos von den anderen, konchyologiscb nahestebenden A rten unterscbeiden kann. Trotzdem wurde sie dank H. W a g n e r (1952) wieder eine K ollektiv-A rt, die auch B . (Libania) dacica und moglicherweise auch B. (L .) parvula en tb ielt, die e rs t von Gr o s s u (1969) abgesondert wurden.

B . transsilvanica h a t den Penis uber 2mal langer als die Vagina sam t E ileiter, verhaltnism aBig diinn, zylindrisch, s ta rk ausgebogen; in Ansehung da- rau f erinnert sie etwas an B . (L .) wiktori und B. (L .) parvula. Bei B. transsilvanica verjung t sich der Penis doch vor seinem distalen E nde jab in einen sehr dunnen L eiter, an den sicb das distale, sebr angeschwollene und hórnchen- fórm ig gebogene Ende alsob hefte te (Abb. 57 und 58). D er verengte Penis- abscbn itt ist gewohnlich zusam m engewickelt u n d m it H ullen um geben (ver- wacbsen). Die W andungen der d istalen Anschwellung des Penis haben driisigen C harakter (! — Abb. 59). Das fadenform ige Yas deferens ist sehr lang, m undet in den Penis apikal oder etw as subapikal, der M usculus re trac to r hefte t sich dagegen an die distale Anschwellung deutlich lateral, gewohnlich auf

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Jmin

5 9

1mm5 8

Abb. 57-59. Daudebardia (Cibinia) transsilvanica von „Hinterbachtbal” bei Sibiu, Ruma- nien: 57 — das von A. J. W a g n e r 1895 abgebildete Exemplar, Penis; 58 und 59 — das von A. J. W a g n e r 1915 abgebildete Exemplar, Genitalorgano (58) und distales Ende des

Penis starker vorgroftert (59).

die Gegenseite der M undnng yon Yas deferens. Das A trium genitale ist gu t ausgebildet.

Die W andungen des Penis sind dick, fleischig (auch in dem yon der Hiille um gebenen Teil), sein Lum en ist eng. Im distalen Teil des Penis (m it Ausnah- me des yerengten A bscbnittcs und der distalen Anschwellung) sind die Innen- wandungen sehr dicbt m it sehr feinen Papillen ausgekleidet, die im proxim alen Teil yiel gibber werden und cine G estalt der kurzen Langsrunzeln oder langli- eben, schuppenform igen Papillen haben. Das Lum en der d istalen Anschwellung ist sehr eng und spezielle S truk tu ren fehlen hier yerm utlich, m it Ausnah- me der Langsfalten oder Yerdickungen.

Die P harynxre trak to ren sind n ich t zusam m engebunden, heften sich se- p a ra t (obwohl nebeneinander) an die linke K orperw and — der rech te iiber der FuBsohle, der linke kurz iiber dem rechten. U nter dem linken E e trak to r, etw as yorne seiner Ansatzstelle, hefte t sieli der gemeinsame E e tra k to r der linken Fiihler.

Der K orper des einzigen yon m ir gefundenen Tieres h a tte (lebendig) cha- rak teristische, intensive Pflaum enfarbe.

Y e r b r e i tu n g . H . W a g n e r (1952) n a h m fiirD . transsilvanica,einen ziemlich weiten Bereich im siidlichen und ostlichen Siebenbiii’gcn, yom Eetezat-G ebirge

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172 A. Riedel 34

zu den O stkarpaten ein. G r o s s u aber wies nach, daB sich in der L ite ra tu r un te r dem N am en „transsylvanica” einige A rten verstecken (z. B. I), dacica, móglich aucli I), parvula). Der Bereich der w ahren I), transsilvanica beschrankt sich verm utlich n u r auf den slidwestlichen Toil Siebenbiirgens.

Daudebardia ( Cibinia) nana ( G r o s s u , 1969)

Deceballia nana G r o s s u , 1 9 6 9 : 85 . L o c u s ty p ic u s : Pietrei-Hohlo ( = Aven diu Fa$a Pie- trei), Oltonieu, Rumariien.U n t e r s u c h te s M a te r ia l. Rumanien, Oltenien, Mtxntii M ehedinti: Cloęani Bez.

Baia de Arama, Pcętera Yacilor (eino der zwei Holilen, wovon das typische Material von Deceballia nana, u. a. das vou G r o s s u abgebildete Exemplar herkam), 13. V III. 1967 A. et W. R ied ei. leg. — 1 fast reifes und 1 ganz junges Exemplar. In die Hbhle Vacilor begab ich mich mit meiner Frau speziell um das Vergleichsmaterial dieser Schnecke zu finden, yon welcher, als von einer sensationellen Entdeckung einer neuen Gattung der Daudebardii- nae, ich yon Prof. G r o s s u nocli vor ilirer V or of fentlicliung erfahren hatte.

Der K orper der beiden lebendig gefundenen Exem plare war kremweiB, in Alkohol konserviert w urde er schmutzigweiB oder sehr hellgrau. K órper- lange des groberen Exem plars (nach E rtranken u n d K onservierung): 12 m m .

Abb. 60. Daudebardia (Cibinia) nana von der Hohlo Vacilor, Rumanion.

Genitalorgane.

S c h a le (Abb. 52-54) ahnlich wie bei D. (Cibinia) transsilvanica (Abb. 49-51), h a t aber deutlich groBeres Em bryonalgew inde. AuBerdem ist der Spin- delrand der M iindung an der Inscrtionsstelle m ehr verd ick t und ungleich, alsob gezahnt (er w urde ahnlich auch von G r o s s u dargestellt).

Die G e n i ta lo r g a n e (Abb. 60) ahneln sehr jenen von D. transsilvanica. Sie sind allgemein kleiner (das ganze Tier war aber deutlich kleiner als die

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Ind.ivid.uen von D. transsilvanica, deren Genitalien auf den Abb. 57-59 dargestellt wurden), A trium genitale noch starker entw ickelt, daran kann m an seine zwei A bschnitte un terscbeiden : einen dtinnen proxim alen und einen dickeren distalen. Penis am Ende m it einer deutlich abgesonderten obwohl kleinen, niercnform igen, fiir Gibinia charakteristischen „distalen Anschwellung”. Der groBe A bschnitt des Penis vor der Anschwellung deutlich verengt, zusammen- gewickelt und m it H iillen um geben — so wie bei D. transsilvanica. Der bei dem Penis liegende A bschnitt des Vas deferens etw as verdickt, was ich bei D. transsilvanica n ich t feststellte; dieser A bschnitt, der als Epiphallus be trach te t werden kann, ist viel langer als das eigentliche, diinne Vas deferens. An den E p iphallus, unw eit seines Ubergangs ins Vas deferens, hefte t sich eine schmale, feine Sehnen- oder M uskelstrahne (zusatzlicher E e trak to r?). Den abgesonderten Epiphallus und seinen E e trak to r zeichnet auch G r o s s u fiir Deceballia nana. Das E eceptaculum seminis sam t seinem dicken, schwach abgesonderten Stiel bilden ein ziemlich unformiges Ganze, vielleickt w ar dieses Organ bei m einem E xem plar noch nich t definitiv entw ickelt.

Die Innenw andungen des Penis — m it Ausnahm e des verengten Abschnit- tes u n d der distalen Anschwellung — sind m it den durch die W andungen leuch- tenden und von auBen gu t sichtbaren (ohne Zerschneiden des Penis) Papillen ausgekleidet.

Die Genitalien des untersuchten Exem plars zeichnen sich noch durch eine E igenschaft aus, die ich nicht erklaren kann. Vam lich, von dem proxim alen Teil der d istalen Anschwellung des Penis kom m t ein grofier, p la tte r, keulenfór- miger weiBlicher F ortsa tz (Auswuchs) ab, dessen erw eitertes freies Ende durch eine breite S trahne feiner, durchsichtiger M em bran m it dem M ittelteil des P e nis verbunden ist. Ich war auBerstande festzustellen, ob das ein drinnen leeres, p la ttes Sackchen (also ein seltsames zusatzliches Organ), ob das einfach ein einheitliches Lappchen der verdickten M em bran ist.

M anche M erkmale der hier besprochenen Schnecke passen gut den von G r o s s u fiir Deceballia nana angegebenen Beschreibung und Abbildungen, ganz anders dagegen stellte dieser A utor den B au des d istalen Teiles des Penis dar. Ich ha lte aber fiir ganz unwahrscheinlich, es handle sich hier um zwei verschiedene A rten. Ich verm ute, daB G r o s s u auch n u r ein erwachsenes Exem plar sezierte, dessen Genitalien am distalen E nde des Penis ungenau p rapariert w urden. Das erreichte scheinbare und unwirkliche Bauesbild wurde in der Beschreibung und auf der schem atischen und sehr ungenauen A bbildung dargestellt und gab H errn G r o s s u AnlaB eine neue G attung zu schaffen. SchlieB- lich rechne ich meine Exem plare der von G r o s s u beschriebenen A rt ein. Sie ist zweifellos m it D. transsilvanica am nachsten verw andt und gehórt natiirlich der U n terga ttung Gibinia; dadurch ist Deceballia G r o s s u , 1969 ein jiingeres subjektives Synonym von Gibinia A. J . W a g n e r , 1915.

G r o s s u schreibt in der Charakteristik der Gattung Deceballia: „Der Ovidukt und das Eeceptaculum seminis haben eine oval-ellipsoidale Gestalt und geben dieser Gruppe einen

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von anderen bekannten Gattungen verschieden differenzierten Charakter”. — Ich sehe hier keine Besonderheit, die Gestalt des Receptaculum seminis unterliegt dagegen so gro- Ben Sclmankungen, die vom physiologischen Zustand des Tieres abliangen, daB sie als ein taxonomisches Merkmal keine Rolle spielen kann. Dagegen die Satze: „Nach dem Gesch- leehtsapparat und anch der einfachen Schalengestalt mochte diese Gattnng manche phylo- genetischen Beziehnngen zu Testacella D r a p a r n a u d haben. Sie ist auch zn einem geAvissen Grad der Anatomie von Euconulus R e i n h a r d t sehr ahnlich” — haben schon keine Begriin- dnng.

Y e r b r e i tu n g . Die A rt ist bisher n u r von 5 Exem plaren aus zwei Hoh- len bekannt. Beide Fundorte liegen in O ltenien, M nntii M ebedintii, in der Um gebung des Dorfes Ciosani. In der H óhle Yacilor lebt D. (C.) nana zusam- m en m it einer anderen endemischen, nnterird ischen Zonitiden-A rt — Troglo- vitrea argintarui I s ie g r e a e t R i e d e l .

G a ttn n g : Carpathica A . J . W a g n e r , 1895

Carpathica A. J. W a g n e r , 1895: 621 (als „Sectio” von Daudebardia). S p e c ie s t y p ic a (design. F o r c a r t 1950): Daudebardia (Carpathica) kimakowiczi A. J. W a g n e r , 1895 [== Carpathica calophana ( W e s t e r l u n d , 1881) — siehe unten Bemerkungen bei C. calophana].

Illyrica A. J. W a g n e r , 1895: 624 (als „Sectio” von Daudebardia). S p e c ie s t y p ic a (monotyp.): Daudebardia (Illyrica) slussineri A. J. W a g n e r , 1895.

Banatoconcha H. W a g n e r , 1941: 652 (als Subgenns von Daudebardia). S p e c ie s t y p ic a (design. F o r c a r t 1950): Daudebardia (Banatoconcha) soosi H. W a g n e r , 1941. Siehe unten Bemerkungen bei C. langi.

Libania sensu R i e d e l 1968: 514 (mit der dort angegebenen Diagnose) nec B o u r g u i g n a t , 1870 (von F o r c a r t 1971 diagnosiert).

Die Schale ist vom Libania- oder Cibinia-Typus. Die Pharynxre trak to ren lief ten sicb an die linkę K órperw and.

Die G attung Carpathica unterscbeidet sicb anatom iscb von den anderen Daudebardiinae durch das V orhandensein eines term inalen Flagellum s des P e n is; Yas deferens (oder Epiphallus) m iindet in den Penis lateral.

Carpathica calophana ( W e s t e r l u n d , 1881)

Daudebardia (Libania) calophana W e s t e r l u n d , 1881a: 51, 1881b: 68. L o c u s ty p ic u s : Umgebung von Przemyśl, SO-Polen.

Eudaudebardia (Libania) Jickelii K i m a k o a v i c z , 1890: 141. L o c u s t y p ic u s (restr. G r o s s u

1969): „Tordaer Schlucht” = Cheile Turzii SO von Cluj, Rumanien; iiberdies von K i m a k o w i c z aus Baile Borsec gemeldet.

?Eudaudebardia (Libania) Jickelii var. inexplorata K i m a k o a v i c z , 1890: 142. L o c u s t y p i cu s: „Bad Borszek” = Baile Borsec in den Ostkarpaten, Rumanien.

Daudebardia (Carpathica) Kim akowiczi A. J. W a g n e r , 1895: 621. L o c u s ty p ic u s : „Biikk- Avald bei Klausenburg” (Klausenburg = Cluj), Rumanien.

Daudebardia (Carpathica) calophana var. pallida H. W a g n e r , 1945: 57. L o c u s ty p ic u s : „Tusnadfiirdo = Tusnad in Ost-Siebenbiirgen, Rumanien.

U n t e r s u c h te s M a te r ia l. SO-Polen. Szymbark Kreis Gorlice; Folusz Kreis Jasło; 3 km N von Odrzykoń, lAVonicz-Zdroj, Berg Cergowa bei Dukla — Kreis Krosno; Między

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37 Zur Kermtnis der D audebardiinae 175

brodzie und Wujskie Kreis Sanok: Zalesie bei Przem yśl und Krępak bei Bircza — Kreis Przemyśl; Bieszczady-Gebirge (westliche Ostkarpaten) — zablreicbe Fundorte.

Ukraine (Ostkarpaten samt Yorgebirge). Tarnawa bei Dobromil, 23. VII. 1927 W. P o l i ń s k i leg.; Mizuń Stary bei W ygoda, Berg Osój, 13.-30. VI. 1934 A. J a n k o w s k i leg .• Dubowce bei Halicz (Galie'), 15. IX . 1922 W. P o l i ń s k i leg.; Jaremcze (Jaremca) bei N adworna (Nadvorna) samt nmliegendem Gebirge (5 Fundorte), VII. 1926 W. P o l i ń s k i leg.

Rumanien. Maramures-Gebirge, Mun(;ii Gutiiului — Valea Ciresul, 850-900 m ii. d. M., 22. VII. 1965 und Berg Ignię, 950-1050 m ii. d. M., 23. VII. 1965 C. D z i a d o s z leg.: Rodna- -Gebirge, Gura Fintinii Bez. Baia Mare, westl. Hangę von Piatra Rea, 1. VIII. 1965 C. D z i a d o s z leg.; Baile Borsec (M. K i m a k o w i c z det.: „jickelii K i m a k . ” , A. J. W a g n e r det.: „calophana W e s t . ” — 2 Ex. ohne Schalen in Alkohol, das gróBere von W a g n e r seziert, 1 Scha- le separat — coll. A. J. W a g n e r Nr. 2563; Syntypen von „jickelii” ! — Belegexemplare zu A. J. W a g n e r 1895: 622, Taf. I, Abb. 4 und Taf. V, Abb. 34); Umgebung von Cluj — „Biickwald bei Klausenburg” (Ilolotypus von Z), kimakowiczi — seziertes Tier in Alkohol, Schale separat — coll. A. J. W a g n e r Nr. 2564; abgebildet in A. J. W a g n e r 1895, Taf. I, Abb. 3 und Taf. V, Abb. 33) und „Kolosvar” = Cluj (ein getrocknetes Tier, A. J. W a g n e r

det.: Carpathica kimakowiczi); Apuseni-Gebirge, Massiv Vladeasa — Stina de Vale, 3. VII. 1966 D. L u p u leg. ( G r o s s u det.: G. kimakowiczi), ebenda und Umgebung von Stina do Vale — Izvorul Minunilor (1100 m ii. d. M.), Valea Iadului, Valea Draganului (1050 m ii. d. M.) und Saritoarea Icdutului, 19.-21. VII. 1971 A. R i e d e l leg.; Apuseni-Gebirge, Massiv Bihor — Valea Girda Seaca, Valea Disgliitului ( = Valea Iarba Rea) und Scarisoara — Miinduug der Valea Scortarita in Valea Aries (alles bei Girda de Sus), Kaskadę gegeniiber Dealul Melcilor bei Avram Iancu, 15.-17. VII. 1971 A. R i e d e l leg.; Hóhle „pestera gaunoasa. de la Ormindea” bei Brad, 24. VI. 1924 C h a p p u i s , J e a n n e l et P u § c a r i u leg. (coli. Bio- speologica 1191).

Die Fundorte, wolier nur Schalen oder ausschlieBlich jungę Exemplarc vorliegen, werden im obigen Verzeichnis nicht beriicksichtigt.

1968 untersuchte ich das Originalmaterial von C. calophana aus der Sammlung von W e s t e r l u n d (Naturhistoriska Museet-Goteborg). Es handelt sich hier um zwei Exemplaro in einer Probe, die mit folgenden 2 Beizetteln versehen ist: 1. „Galicia, Prezmysl [sic! = Przemyrśl in SO-Polen], K o t u l a [leg.]” und 2. „Galie.[ia], U strzyki” [in Polen, S von Przem yśl]. Diese Schalen wurden 1967 von I. M. L i k h a r e v ais „Types” bezeichnet. Inhalt der Probe: a) ein nicht vbllig ausgewachsenes Exemplar von G. calophana — Syntypus von Daudebardia (Libania) calojihana W e s t e r l u n d , 1881; b) (groBeres Exemplar) — D. brevipcs mit etwas untypisch entwickelter Schale. Bemerkung: Der erwahnte Syntypussoli nicht ais Lektotypus gewiihlt werden, weil in der Originaldiagnose viel gróBere MaBo angegeben wurden. Es ist aber nicht ausgeschlossen, daB W e s t e r l u n d diese MaBe irr- tumlich von dem zu dieser Probe beigemischten Exemplar von D. brevipes annahm. — Siehe auch die Angaben iiber D. haliciensis W e s t e r l u n d (unter D. rufa rufa).

G e n i ta lo r g a n e (Abb. 61-67). Auf G rund des sebr reichen M aterials von G. calophana konnte ich mich iiberzeugen, wie grób die V ariab ilitat der Geni- talien dieser Schnecke ist. Es handelt sich h ier n ich t n u r um eine individuelle V ariabilitat, aber — wie es scheint — vor allem um die w ahrend der Entw ick- lung vorgehenden B auveranderungen u n d auch um die Unterschiede der Gesta lt und Proportionen einzelner Organe bei Exem plaren, die vor oder nacli d er K opulation sind (sehr unlangst m achte U m iń s k i 1975 darauf aufm erksam und analysierte das ausfiihrlich am Beispiel von drei A rten der Vitrinidae). Diese Veranderlichkeit betrifft sicher auch die anderen A rten der Daudebardii-

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1 7 6 A. Kiedel 38

nae und die Schnecken iiberhaup t; sie w ird oft bei der Bescbreibung „neuer” A rten n icb t in E rw agung gezogen.

B er Penis ist in zwei A bscbnitte geteilt: in den eigentlicben Penis (von sehr nnterschiedlicber Lange — siehe Abb. 62 nnd 65) und in das sehr grobe, weitlaufige term inale Flagellum . D er eigentliche Penis w ird in seinem proxi-

Abb. 61-64. Carpathica calophana vom Bieszczady-Geb., SO-Polen: 61 — Genitalorgane im. Ganzen (a — Glandula albuminalis), 62 — proximaler Teil der Genitalien, 63 — distaler Teil des Penis mit dem aus seinem Grubchen herausgezogenen lateralen Appendix, 64 —

Innenbau des Flagellums; 62-64 starker als 61 vergroBert.

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3 9 Zur Kenntnis der Daudebardiinae 177

1mm 6/

Abb. 65-67. Carpathica calophana, Genitalorgane (65) uud Variabilitat des Truncus receptaculi (66 und 67); 65 — Massiv Bibor, Valea Girda Seaca, 66 — Massiv Vladeasa, Valea Dra- ganului bei Stina de Yale, 67 — ebenda, Saritoarea Iedutiilui bei Stina de Vale; alles in Ru-

manien.

m alen Teil oder sogar fas t im Ganzen m it einer dicken starken Scheide umge- b e n ; nach A bnehm en der Scheide oder anf einem A bschnitt olmc sie ist or verhaltnism aBig diinn. E rs t das d istale Ende des eigentlichen Penis, das m it F lagellum in ein m orphologisches Ganze verbunden ist, ist deutlich erw eitert. D as Flagellum ist 2- bis 3m al dicker ais der eigentliche Penis ohne Scheide, der R e trak to r hefte t sich apikal. An der Basis des Flagellum s befindet sich eine besser oder scblim m er angedeutete laterale Anschwellung, in die das Vas deferens m iindet. In der naturlichen Lage liegt diese Anschwellung eng an F la gellum an, ist sogar ins F lagellum hineingedriickt und m it ihm von auBen m it M em branen zusam m engewachsen, so daB sie oft nu r wie eine unm erkliche W ólbung aussieht. M an kann sie erst nach dem ZerreiBcft der M em branen als einen kurzen und dicken A ppendix herausziehen (Abb. 63).

Die inneren W andungen des Penis m it schm alen Langsfalten, die im proxim alen Teil starker (holier) sind als im distalen. Im Inneren des Flagellum s befindet sich eine enorm e, ungefahr ovale Falte , die alsob ein K ranz die Miin- dung des lateralen A ppendix und des Sam enleiters um gibt und einige vorste- hende, unregelmaBige, wellenfbrmige und ausgeschnittene Schragfalten (Abb. 64).

Den weibliehen Ausfiihrgangen fehlen deutliche spezifische M erkmale. Die

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178 A. Biedel 40

Lagc und GroBe der perivaginalen Brii.se, so wie die G estalt vom Receptacu- lum seminis und Truncus receptaculi sind sehr variabel (sielie die Abbildungen).

Z u r S y n o n y m ic . W ic es aus der von K im a k o w ic z (1890: 141) angegebenen Synonym ic folgt, h ielt dieser A utor selbst seine Eudaudebardia jickelii fur m it D. calophana W e s t e r l u n d identiscli, der er n u r grundlos den ncuen ISTamen gegeben ha t. A. J . W a g n e r (1895) un tersuch te und illustriertc den anatom ischen B au der „jickelii” schon aber u n te r dem richtigen K am en „calophana” auf G rund der Originalexem plare (Syntypen ?) von K im a k o w ic z aus Baile Borsec; auBerdem beschrieb er als eine neue A rt D. kimakowiczi aus der Umgegend von Cluj. Ich stellte fest, auf G rund der Exem plare von Garpathica calophana aus der Umgegend von Przem yśl (Locus typicus!), der W AGNERschen Belegexemplare von „jickelii = calophana” aus Baile Borsec und des H oloty- pus von D. kimakowiczi, daB wir hier sicher m it einer und derselben A rt zu tu n haben. Die von A. J . W a g n e r angegebenen und von II. W a g n e r (1952) w iederholten U nterschiede liegen im Bcreich der individuellen Y ariab ilita t der A rt.

Gr o s s u (1969) ha lt wohingegen fiir abgesonderte A rten nich t nu r C. kimakowiczi, sondern auch G. jickelii, die er auf die Population von Chcile Turzii beschrankt. Aus seiner A bbildung der Genitalien (G r o s s u 1969, Abb. 11) gcht aber k lar hervor, daB auch C. jickelii sensu Gr o s s u zu G. calophana gehort. Als einziges U nterscheidungsm erkm al von G. jickelii sensu Gr o s s u konnte der basal sehr erw eiterte Truncus receptaculi angesehen werden. Ich bin aber liber - zeugt, daB wir auch in diesem Fall m it einer individuellen oder periodischen Y eranderlichkeit zu tu n haben. Aus dem Vladeasa-M assiv liegen m ir E xem plare vor, deren R eceptaculum seminis und Truncus receptaculi (Abb. 66) so wie auf der A bbildung bei Gr o s s u sind, w ahrend der B au anderer Exem plare aus derselben Population fiir C. calophana typ isch ist.

Eudaudebardia jickelii var. inexplorata w urde auf G rund der unterscliicdli- chen konchyologischen M erkmale eines zusam m en m it der „typischen F o rm ” gefundenen Exem plares abgesondert. Diese Y arictat miBbilligte jeder der spateren Forscher.

Garpathica calophana var. pallida ist eine selten vorkom m cnde albinotische Form (kremweiBe K orperfarbung). Diese Form liegt m ir aus zwei Fundstel- len vo r: Umgegend von O drzykoń in Polen (ein der groBten m ir bekannten Exem plare von C. calophana-, die Liinge des — etwas zusam m engeschrum pften — K órpers — 22 mm) und aus Jarem ca in den ukrainisehen K arpaten . Sie t r i t t zusam m en m it den norm al gefarbten E xem plaren auf.

V e r b r e i tu n g . G. calophana ist ziemlicli weit in den K arpa ten verbreite t. Kacli W esten iiberschreitet sic ein wenig den Dukla-PaB (Przełęcz Dukielska) in Polen, bew ohnt die O stkarpaten und ihr Yorgebirge (in Polen, der Slowakei und U kraine und iliren nordlichen Teil in Rum anien) und iiberdies das nordli- clie Siebenbiirgen sam t ganzem Apuseni-Gebirge. M an weiB genau nicht, wie weit sie den O stkarpaten und ihrem m oldauischen Yorgebirge entlang nach Siiden vordringt.

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41 Zur Kenntrm der D audtbardiinae 179-

C a rp a łh ica d en tic u la ła G r o s s u , 1969

U n t e r s u c h t e s M a te r ia l. So wie im Fall von D. (Gibinia) nana, besuchte ich speziell den Locus typicus von G. denticulata um das sichere Materiał dieser Schnecke zu erwer- ben. — Rumanien, Apuseni-G-ebirge, Bihor-Massiv, bei der Hohle Gethar de la Scarisoara, ca. 10 km nordlich Girda, im feuchten Fallaub, 14. VII. 1971 A. R i e d e l leg. — 5 Exemplare im verschiedonen Alter, doch kein sclion ausgewachsen und reif; die Lange des etwas in Alkohol zusammengeschrumpften Korpers der zwei groBten Exemplare betragt 11 mm,, die groBte Breite 4,5 mm.

Sell a le von oben nicht von G. calophana zu un terscheiden ; von un ten m eistens auch, Aveil nu r ein m einer Exem plare ein deutlicłies Zahnchen (und nicht die Zahnchen, wie G r o s s u angibt) auf dem Spindelrand h a t, die anderen sind m it G. calophana identisch.

Die G e n i t a l i e n von G. denticulata (Abb. 68 und 69) unterscheiden sich von jenen von G. calophana eigentlich nur durch das einzige M erkmal, das aber

Abb. 68 und 69. Carpathica denticulata, bei Pestera Gethar de Scarięoara, Rumanien: Geni- talorgane (68) und mannliche Ausfuhrgange starker vergroBert (69); a — Appendix.

sehr charakteristisch und deutlich ist. Das Flagellum ist namlicli bei G. denticulata kleiner ais bei G. calophana und m it einem groBen, fast vertikal abstehen- den lateralen Appendix versehen (der fast so groB wie das cigentliche F lagellum ist), in dessen Apex das Vas deferens m iindet. Dieser A ppendix m acht den E indruck eines sehr kurzen und dicken Epiphallus, er bildet aber einen Teil des Flagellum s und nicht des Samenleiters. Das en tsprich t zweifellos der oben beschriebenen lateralen Anschwellung des Flagellum s, die sich m ehr oder we- nigcr bei G. calophana auspragt (vergl. Abb. 69 m it 62 und 63), niem als t r i t t sic aber — sowohl bei den juvenilen als auch bei den erwachsenen Individuen — in solcher Form und solchen Verhaltnissen wie bei G. denticulata auf. Die An- wesenheit dieses A ppendix scheint die konstan tę E igenschaft fiir die Population aus der Umgegend der Scarisoara-Hohle, d. h. fiir G. denticulata zu sein. Jeden - falls stim m en die m annlichen K opulationsorgane bei dem altesten (doch nich t vollig erwachsenen) meiner Exem plare in den grundsatzlichen E lem enten m it

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180 A. Riedel 12

der von G r o s s u (1 969 , Abb. 1 2 ) fiir ein fast zweiraal gróBeres und voll erwachsenes Individuum angegebenen A bbildung iiberein. Bei m einer Schnecke waren die inannlichen Organe (Abb. 68) nur viel kleiner, auBerdern w aren die weiblichen Ausfiihrgange, das Receptaculum seminis und der Sperm oviductus noch schwach entw ickelt nnd die G landula album inalis ganz klein u n d flaeh; die herm aphroditiscbe Druse w ar dagegen scbon gu t ausgebildet.

D er taxonom ische S ta tu s von G. denticulata und ihre Besonderbeit von C. calophana sind diskutabel. Ih re einzige bekannte Fundstelle liegt innerhalb des Areals von G. calophana, die ich in „ typischen” Exem plaren in einigen nahe liegenden, nu r wenige K ilom eter von der Scarięoara-Hohle en tfern ten Stellen sam m elte (z. B. Valea Girda Seaca — Abb. 65 und andere L okalitaten unw eit von Girda). Vielleicht haben wir hier m it einer sehr lokalen, dauerhaften Erb- m u ta tio n einer n ich t allzu groBen Population von G. calophana (meine Exem - p lare von G. denticulata w urden 6 Ja h re nach den von Grossu beschriebenen Schnecken gesammelt), oder m it einer A rt „in s ta tu nascendi” zu tu n . Ahn- lich konnte m an iibrigens „Daudebardia cavicola” und ihre Beziehung zu D. rufa in terpretieren.

C a rp a th ica la n g i (L . P f e i f f e r , 1816)

II elicophanta Langi L. P f e i f f e r , 1846 (Symbolae Hist. Helic., 3: 81). L o c u s t y p ic u s (restr., u. a. P f e i f f e r und C l e s s i n 1881 — Nomoncl. Helic. viv., p. 5): Berg Domo- glet bei Baile Herculane im Banat, Rumanien („Banatus, mons D am oclet”).

Daudebardia {Banatoconcha) Soósi H. W a g n e r , 1941: 653. L o c u s t y p ic u s : Nadrag (anderer Fundort: Govasdia bei Hunedoara) im Poiana Rusca-Gebirge, Rumanien.

Daudebardia spelaea G r o s s u , 1960: 176. L o c u s ty p ic u s : Hóhle in Valea Parului im siidlichen Teil des Vorgebirges von Mun^ii Mebedin^i, Rumanien.

Daudebardia (Cibinia) intermedia G r o s s u , 1969: 84. L o c u s t y p ic u s : Orsova — Valea Mracoviei, Banat, Rumanien.

U n t e r s u c b te s M a te r ia l. Rumanien, Banat: 1. Baile Herculane, 8. IV. 1964 T. C e u c a leg., A. V. G r o s s u det. et 1967 don. — 1 Ex.; 2. Valea Cernei bei Baile Herculane, Laubwald, in dcr feuchten Streu zwiscben Kalkgerbll, 16. V III. 1967 A. R i e d e l leg. — 4 E x.; 3. ebenda, Felsenschlucht Tresacina, 5. X . 1958 W. R i e d e l leg. — 1 E x.; 4. Anina- -Scblucht, coll. et det. A. J. W a g n e r — 4 von W a g n e r sezierte Ex.; 5. Comarnic (zwiscben Reęita und Anina), Buchenwald in der Scblucbt des Baches Comarnic, 20. VIII. 1967 A. R i e d e l leg. — 2 Ex.

Eine der am friihesten beschriebenen D audebardien, vielen Forschern be- k a n n t und m ehrm als besprochen, aber noch unzureichend erforscht. Sie er- lebte bis je tz t weder eine gcnaue Beschreibung noch eine gute A bbildung der G enitalien. Sie wurde der Reihe nach zu Libania (A. J . W a g n e r 1895), Gar- pathica (auf Grund der Lage der A nsatzstellen der P h ary n x re trak to ren und scheinbar wider den G enitalienbaum erkm alen — A. J . W a g n e r 1915), Gibinia (G r o s s u 1969) eingerechnet oder in eine U n te rga ttung Banatoconcha abgesondert (H. W a g n e r 1941, 1952). Die M einungen iiber die system atische Stel- lung dieser Schnecke fuBten auf der falschen In te rp re ta tio n des Baues ihrer

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Gonitalien. N ur S c h m id t (1855: 50) stellte bei ihr rela tiv richtig fest „e ine ... sta rkę R uthe ohne Flagellum [im Typ des geiJBelformigen Flagellum s der Heli- eiden — A. R .], an dereń Ende sich der Musculus re trac to r hefte t und in w el- c b e . . .b e i Daudebardia Langi P f e i f f . Fig. 112. etwas i ib e r d e r M it te d a s Y a s d e f e r e n s m i i n d e t ”1. Scbon A. J . W a g n e r dagegen (1915) lieB unrich tig gelten: „Die Sexualorgane dieser A rt besitzen ein endstandig in den Penis m iindendes Yas deferens”. Derselben irrtiim licben M einung w ar H . W a g n e r (1952) und H err G r o s s u te ilt sie aucb. Ih r Fehler lag darin , daB sie bei den

70

71

1mm

A b b . 70 und 71. Carpathica langi, groBes Exemplar (G r o s s u det.) von Baile Herculane, Rumanien: 70 — Genitalorgane, 71 — distales Ende des Penis nach teilweisen Entfernung

und Zerreiflen der Membranen und Muskeln, starker vergroBert.

1 Es wird leider nicht gewuBt, woher das von S c h m i d t untersuchte Material stammte und ob es ricbtig bestimmt wurde. Undeutliche Abbildung der Genitalien kann gleicli gut zu fast jeder Carpathica-Art passen. H. W a g n e r (1952) z. B. ist iiberzeugt, daB die Bestim- mung von S c h m i d t falscb war.

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182 A. Riedel 44

untersuchten Schnecken die Gegend des distalen Penisteils n ich t zerpraparicr- ten und das schcinbare Bild des Genitalienbaues fu r W irklichkeit e rk larten .

G e n i t a l i e n (Abb. 70-74). Penis etw a spindelfdrmig, von der Basis ab bis zur 2/3—3/4 seiner Lange von einer dicken, starken sehnigen Hiille um ge- bcn. Distales Penisende verjung t sich ziemlicb jab und ist zusam m en m it dem am óftesten sta rk zusam m engewickeltcn A nfangsabsehnitt des Yas deferens m it den von der Basis des Musculus re trac to r penis ablaufenden M uskelstrahnen und M em branen zusammengewachsen. Die M iindung des Yas deferens in Penis ist u n te r dem diese L eiter bewachsenden Bindegewebe unsich tbar. Im ersten Augenblick scheint es, besonders bei groben, voll reifen Exem plaren, alsob das Vas deferens in Penis apikal m undete (seine term inale Y erlangerung bildete). E rs t nach genauer Zerpraparierung und teilweiser Beseitigung der M embranen und M uskeln kann m an feststellen, dab das Yas deferens in Penis lateral m undet und dab das deutliche, obwohl verhaltn ism abig kurze Flagel- lum vorkom m t (Abb. 71). D er P en isretrak to r beftet sich teilweise an den Apex

Abb. 72-74. Carpathica langi: 72 und 73 — nicht allzu groBes Exemplar von Yalca Cernei, Ilumanien, mannliche (72) und weibliche (73) Genitalorgane; 74 — Penis eines groBen Exem

plars von „Aninaschlucht” (Belegexemplar zu A. J. W a g n e r 1915).

des Flagellum s, teilweise dagegen an der neben dem Flagellum zusammenge- w ickelten A bschnitt des Yas deferens (m anchm al — wie bei dem auf der Abb- 74 dargestellten E xem plar — fast ausschlieblicli ans Yas deferens); das erinnert sehr die Beziehungen bei G. stussineri (A. J . W a g n e r ) — vergl. B i e - d e l 1967, Abb. 21 und 22 — m it dem Y orbehalt, dab das Flagellum bei C. stussineri entscbieden grober und besonders dicker ist.

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D er Epiphallus ist vom Yas deferens n ich t abgesondert. Receptaculum sem inis ziemlich unfórm ig, kurz gestielt oder fast „sitzend”.

Die Innenw andungen des Penis m it einigen dicken Langsfalten, die im d ista len Teil undeutlich und unregelmaBig quer segm entiert werden.

Die beiden P harynxre trak to ren heften sich nebeneinander an die iinke K orperw and.

D er anatom iscbe B au zeugt nnstre itig von der Angehorigkeit der besprochenen Schnecke der G attung Carpathica (vergl. R i e d e l 1967: 474, FuBnote). Im R ahm en dieser G attung unterscheidet sich C. langi durchs kurze und diinne Flagellnm . In dieser H insicht ist sie C. wirthi F o r c a r t vom westlichen Klein- asien die nachste, bei welcher doch ein sehr s tark entw ickelter Epiphallus a u ftr itt.

Z u r S y n o n y m ie . JDaudebardia (Banatoconcha) soosi H . W a g n e r (Species typ ica von Banatoconcha H . W a g n e r , 1941) w urde auf G rund von zwei Exem - plaren beschrieben. Das Belegm aterial existiert n ich t mehr. Der Originalbe- schreibnng und -Abbildung nach, sollte sich diese Schnecke von Carpathica langi eigentlich nu r durch die lanzettfórm ige G estalt des R eceptaculum seminis und den n ich t abgesonderten Truncus receptaculi unterscheiden. Die G estalt dieses Organs ist doch bei G. langi variabel u n d H . W a g n e r (1952: 163) wider ist der Truncus receptaculi n ich t im m er abgesondert — vergl. Abb. 70 und 73. SchlieBlich halte ich D. soosi fiir Synonym von G. langi, und gleichzeitig Banatoconcha H . W a g n e r , 1941 fiir jiingeres Synonym von Carpathica A. J . W a g n e r , 1895 ( F o r c a r t 1950 stellte Banatoconcha unrich tig m it Libania synonym !). — W as aber G r o s s u (1972) ais D. soosi aus dem Ciuca§-Massiv (siidli- cher Teil der O stkarpaten) m eldete, bin ich auf G rund der beigefiigten sehr schem atisclien Abbildung der Genitalien auBerstande zu sagen; vielleicht ist das D . (Libania) dacica G r o s s u m it dem „un typ isch” verlangerten R eceptaculum seminis.

Die nach cinem Exem plar bcschriebene Daudebardia spelaea G r o s s u stim m t im konchyologischen und anatom ischen B au ganz m it G. langi iiberein. Die von Hiillen in der Gegend des distalen Penisapex n ich t auspraparierten Genita lien von G. langi sehen m anchm al genau so aus, als sie G r o s s u (1960, Abb. 4) fiir D. spelaea darstellte.

W as Daudebardia (Cibinia) intermedia G r o s s u und den „Ubergangscha- r a k te r” ihrer Genitalien (zwischen dem Daudebardia- und dem Garpathica- -Bauplan) betrifft, haben wir fast sicher m it unreifen G. langi zu tun . Die Schne- cken m it ahnlich ausgebildeten, deutlich noch n ich t vollig entw ickelten Genitalien fand ich auch in meinem M aterial von G. langi.

V e r b r e i tu n g . Eine fiir B ana t charakteristische A rt, nach hTordosten bis Po iana Rusca-Gebirge (H. W a g n e r 1952, sub D. soosi), nach Siidosten bis siidlichem Teil des Vorgebirges der M untii M ehedintii ( G r o s s u 1960, sub D. spelaea) reichend. Nach P a v l o v i c (1912) iiberschreitet sie die D onau und be-

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184 A. Riedel 46

w ohnt die Ecke Serbiens zwischen R um anien und Bulgarien, sie kom m t schon doch n icb t in nordwestlicbem Bulgarien vor, wo sie durch C. stussineri e rse tz t w ird (vergl. R i e d e l 1967).

Carpathica stu ssin eri (A. J . W a g n e r , 1895)

D a u d eb a rd ia (I l ly r ic a ) S tu ss in e r i A. J. W a g n e r , 1895: 624. L o c u s ty p ic u s : Berg „groCer K lek” bei Musulinski potok nachst Ogulin in Kroatien, Jugoslawien.

D a u d eb a rd ia (I l ly r ic a ) S tu ss in e r i var. croatica A. J. W a g n e r , 1895: 624. L o c u s t y p ic u s : G-ebirge „groBe Kapella” bei Jezerane in Kroatien, Jugoslawien.

L ib a n ia la n g i g ra z ia d e i F ie b ig e r , 1935: 161. L o c u s t y p ic u s : Pieve Tesino in Valsugana, Trentiner Dolomiten, NO-Italien.U n t e r s u c h t e s M a te r ia l. 1. Kroatien, Klek bei Ogulin, coll. A. J. W a g n e r —

Alkoholprap. der Genitalien, die in A. J. W a g n e r 1895, Taf. I, Abb. 6 abgebildet wurden (Lektotypus nov. von C. stussineri', Kórper und Schale fehlen) und 2 juven., nicht sezierte Tiero obne Schalen, in demselben Probierrohrchen (Paratypen); derselbe Fundort, ex coll. A. J. W a g n e r — coll. P o l iń s k i — 1 Schale (Paratypus). 2. Krain, Rakekwald Schacht bei der oberen Felsenbrxicke, coll. A. J. W a g n e r Nr. 2567 — 1 Schale (Paratypus von C. s tu s s in e r i)1. 3. Ohne Fundortsangabe — 6 von A. J. W a g n e r sezierte und als „s tu s s in e r i” bestim m te Ex. in Alkohol. 4. Kroatien, Kapella bei Jezerane, coll. A. J. W a g n e r

Nr. 2569 — 1 Schale, von W a g n e r als „s tu s s in e r i” bestimmt (Syntypus von G. s tu ss in e rivar. croa tica ). 5. und 6. Zviezda bei Sarajevo in Bosnien und Plaśa bei Jablanica in Hercegowina — je eine Schale (Belege zu A. J. W a g n e r 1906). 7. Bosnien, Dobrun bei Visegrad, ex coll. A. J. W a g n e r — coll. P o l iń s k i — 1 Ex. in Alkohol. 8. West-Bulgarien — zahlreiche Ex. in Alkohol von mehreren Fundorten (siehe R ie d e l 1967; auch umfangreiches weiteres Material).

Eine m it C. langi ziemlieh nab verw andte Schnecke, die docb eine deiitlick abgesonderte A rt bildet. Es zengen davon sowohl m anche konchyologischen U nterschiede — in dem Em bryonalgew inde (vergl. A. J . W a g n e r 1895, Taf. V, Abb. 32 und 36), als auch in der G estalt des Penis. D er B autypus der m annlichen K opulationsorgane ist zwar derselbe: der P en isre trak to r g ib t von seinerBasis ab Verzweigungen, die das Flagellum bewachsen und es m it dem anlie-genden A nfangsabschnitt des Yas deferens verbinden und iiberdies lauft eine lange, diinne M uskelstrahne dem Penis entlang. D as Flagellum ist doch deutlich gróBer als bei C. langi — proportional langer und viel dicker, ungefahr so dick wie der distale A bschnitt des eigentlichen Penis ( R i e d e l 1967: 480 — Beschreibung, Abb. 21 und 22).

Innenw andungen des proxim alen und des m edialen Penisteiles m it Langs- falten . Im distalen Penisabschnitt und im Flagellum sind die Falten unregel- maBig, differenziert, es kom m en auch zahlreiche kleine Runzeln vor, die bei m anchen Exem plaren die G estalt von unregelmaBigen Papillen annehmen.

1 W a g n e r bezeichnete den Beizettel mit rotem Sternchen und Bemerkung: „typ. opis. i rys .” = typisches Exemplar, beschrieben und abgebildet. Wahrscheinlich Belegexem- plar zu A. J. W a g n e r 1895, Taf. V, Abb. 36, obwohl dort, in der Tafelerklarung, „Klek bei Ogulin” (wolil irrtiimlich) als Fundort angegeben wird.

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Z u r S y n o n y m ie . Auf Grund des Originalm aterials rechne ich die „var. croatica” d irek t der typischen G. stussineri ein. — Die Typen von Libania langi graziadei kenne ich nicht, auch kein M aterial der D audebardien aus den Tren- tiner Dolom iten liegt m ir vor. H . W a g n e r (1952) stellt „graziadei” ais eine U n terart zu G. stussineri. Mir scheint, m an kann diese Na men ganz einfach synonymisieren, weil die angegebenen Unterschiede wohl innerhalb der individuellen Y ariab ilita t von G. stussineri liegen. Derselben M einung ist auch G i t t e n b e r g e r (1967).

Y e r b r e i tu n g . G. stussineri ist weit verbre ite t, von den T rentiner Dolom iten in N ordost-Italien und den K araw anken in Sud-Ósterreich durch die gauzen Dinarischen Alpen bis Nord-A lbanien im d W est-Bulgarien ( P a v l o v i c 1912, H . W a g n e r 1952, R i e d e l 1967, R le m m 1974).

C a rpa łh ica b ie la iv sk ii R i e d e l , 1963

U n t e r s u c h te s M a te r ia l. Bulgarien, Strandża — zahlreiche Fundorte (siehe R i e d e l 1967, auch weiteres recht umfangreiches Material).

Yon den vorstehenden Carpathica-Axten unterscheidet sie sich sehr deutlich durch die konchy ologischen M erkmale (verschiedener, I/i 6 am a-ar tiger Ty- pus des Em bryonalgew indes — R i e d e l 1963, Abb. 9-11 und 1967, Abb. 13-16) und auBerdem durch die G estalt des Penis, dessen term inales Flagellum s ta rk erw eitert, im GrundriB ziemlich regelmaBig oval oder elliptisch, ohne Yerdickun- gen oder Anschwellungen ist; P en isre trak to r einfach (wie bei G. calophana), ohne Yerzweigungen ( R i e d e l 1963, Abb. 12 und 13; 1967, Abb. 17).

An den Innenw andungen des Penis kom m en schwache Langsfalten vor, innerhalb des Flagellum s — ein kom pliziertes Faltennetz , etwas ahnlich wie bei G. calophana.

Y e r b r e i tu n g . Bew ohnt S trandza in Siidost-Bulgarien. Sicher leb t sie auch in der europaischen Tiirkei — in Istran ca D aglari — wo von bisher jedoch irgendeines M aterial fehlt.

C a rpa th ica a m ise n a ( F o r c a r t , 1950)

Icli untersuchte 1968 anatomisch ein Exemplar, das friiher von Dr. F orcart seziert und bestimmt worden war: Nord-Tiirkei (Kleinasien), Ugazdag siidl. Kastamonu, 1800- 2000 m ii. d. M., Mai 1963 H . Sc h w e ig e r leg. Dieser Fund wurde 1970 von K.-J. G o t t in g veroffentlicht, F o rcart (1971) dagegen erwahnt ihn nicht.

Anatom isch unterscheidet sie sich von G. bielaivskii deutlich, vor allem durch den distalen Teil des Penis (sensu lato). W eder ist der Penis keulenfor- mig noch das Flagellum erw eitert, wie es bei G. bielawskii der Fall ist. Umge- keh rt, das kurze Flagellum ist an der Basis etw as diinner als der Penis und endet m it einem kurzfingerform igen Zipfel, an dessen A pex sich der R e trak to r hefte t. Yon dem Basalteil des R etrak to rs ab lau ft sein zusatzlicher, diinnerer Zweig bis zum Anfangs-(d. h. dem Penis nahen)-abschnitt des Yas deferens.

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186 A. Riedel 48

Zwisclien dem H au p tre trak to r und dieser seinen Abzweigung w ird eine M em brane aufgespannt, die sich auch ans Flagellum zwischen dem E ndzipfel und der M iindung des Vas deferens befte t (Abb. 75).

Abb. 75. C a rp a th ica a m isen a vorn Ilgazdag, Kleinasien; Genitalorgane.

Es scheint, dab das F lagellum aus einem ziemlich diinnen, gewickelten und m it M em branen zusam m engewacksenen Leiter gebildet ist, dessen F rag m ent dieser „Zipfel” ist. Da ich aber nur ein E xem plar (dazu aus frem den Sammlungen) untersuchen konnte, versuchte ich die M em branen niclit zu zer- reidcn und diesen verm utlichen Leiter zu en tfalten ; der Innenbau des Penis wurde deshalb auch n ich t untersucht.

Receptaculum seminis sam t Truncus receptaculi m em branos und im Zu- sam m enhang dam it prak tisch unfdrm ig; Stiel deutlich dicker als bei dem von F o r c a r t (1950, Taf. I, Abb. 6) abgebildeten E xem plar.

Y e r b r e i tu n g . M ittlerer Teil nordliches K leinasiens; bekann t aus den tiirkischen Vilayets K astam onu, Sam sun und Am asya.

C arpa th ica boettge i'i ( C l e s s i n , 1883)

D a u d eb a rd ia B oettgeri Cl e s s in , 1883: 38. L o c u s ty p ic u s : „Strateis” (Strateir), Krim. D a u d eb a rd ia B oettgeri „Cl e s s . nov. sp .” : R e t o w s k i 1883: 3. N o n R e t o w s k i 1889: 225,

n ec A. J. W a g n e r 1895: 619, Taf. V, Abb. 31a-b (aus Samsun, Kleinasien) = C a rp a th ica a m isen a (F o r c a r t , 1950); cf. F orcart 1950: 113.

U n t e r s u c k te s M a te r ia l. Sckalen: „Krim. Jalta-Strateir 1882, typisohe Exempla- r e ” — Lektotypus (nov.) und 3 Paratypen in coll. O. R e t o w s k i , 1 Paratypus (R e t o w sk i don.) in coll. A. J. W a g n e r ; alles — I. Z. PAN-Warszawa. In Alkohol: 1. Strateir bei Jalta — 1 von A. J. W a g n e r seziertes Ex. (Paratypus?), Beleg zu W a g n e r 1915, Taf. I, Abb. 8; 2.

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49 Zur Kenntnia der D audebardiinae 187

Massandra bei Jałta, trockene Kalkhange, Eiche, Kiefer, Straucher, 30. XI. 1963 B. P is a r s k i log. — 3 + 1 juven. E x.; 3. Jałta, Gebuacli, unter Steinon, 1. X II. 1963 B. P is a r s k i leg. — 1 E x.; 4. Alupka, Waldpark, 2. X II. 1963 B. P is a r s k i leg. — 1 Ex.

S c h a le (Abb. 79-81) ungenabclt, m it einem eifórmigen Em bryonalge- winde, ahnlich wie bei G. bielaioslcii, G. amisena, D. (L .) saulcyi und I). (L.) riedeli. C l e s s i n (1883: 38, Taf. 2 , Abb. 10) hafc diese Schale sehr ungenau ab- gcbildet.

G e n i t a l i e n (Abb. 76-78). SoAvohl die A bbildung der Genitalien bei A. J . W a g n e r (1915), ais auch die auf sie gestiitztc Beschreibung von H . W a g n e r (1952) sind ungcnau, daher auch unrichtige E inrechnung dieser A rt entw eder zu Libania oder zu Daudebardia s. str. A. J . W a g n e r hielt namlich das Flagel- lum irrtiim lich fu r den Pen isretrak to r, w ahrend in W irklichkeit der R etrak to r bei dem von ihm untersuch ten E xem plar bei der P raparierung losgerissen wurde. Die Anwesenheit des Flagellum s zeugfc von der Angehorigkeit dieser Schnecko zu der G attung Garpathica, was richtig F o r c a r t verm utete (1971: 32), indem er schrieb: „Das Genus Garpathica ist von den O stalpen bis z u r K r im . . . v e rb re ite t” .

D er Penis besteh t aus zwei Teilen: aus dem groBeren proxim alen und dem kleineren distalen, die voneinander m it einer deutlichen und allmahliclien, n icht jahen Einschniirung abgetrenn t werdcn. D er proxim ale Teil dick und massiv, wenigstens bis zur H alfte durcli starko sehnige Scheide um geben, dcrer freier distaler R and sieli ans Yas deferens heftet. Der distale Penisteil (sam t term inalem Flagellum ) ist etw a Spindelformig — er ist m itten erw eitert und bei beiden E nden sta rk verengt. Bei m anchen E xem plaren (z. B. Abb. 77) ist der Penis durch seine G estalt diesem O rgan bei D. (Libania) riedeli F o r c a r t (vergl. R i e d e l 1962, Abb. 27 — sub D. naegelei) sehr ahnlich — doch m it V orbehalt, daB ein Flagellum bei D. riedeli fehlt. Bei G. boettgeri m iindet das Yas deferens in den E ndabschn itt des Penis lateral (m anchm al fast subapikal), wodurch das kurze, diinne term inale Flagellum auBerlich abgesondert ist, an dessen Apex sieli der P en isre trak to r hefte t. Vom Hauptrefcraktor lauft eine diinne M uskelstrahne zum A nfangsabschnitt des Vas deferens ab (Abb. 77), und bei alten Exem plaren (Abb. 78) bewachsen die Muskeln teilweise auch das Flagellum und das distale Ende des eigentlichen Penis, so daB die M iindung des Yas deferens unter ihnen hervor n ich t zu sehen ist. Das Vas deferens ist bei der M iindung in Penis sehr diinn, wird im weiteren Lauf deutlich dicker, ist durch die S trahnen des Bindegewebes m it dem distalen Teil des proxim alen Penisabschnittes verbunden. E in Epiphallus fehlt, ist vom Yas deferens weder auBerlich noch im inneren B au ausgesondert.

D as A trium genitale ist n ich t ausgebildet. Vagina und E ileiter ungefahr gleich lang, Vagina aber viel dicker. Das n ich t allzu groBe R eceptaculum seminis m iindet in die weiblichen Ausfiihrgange m ittels eines kurzeń Stiels. Die perivaginale Driise um gibt den distalen Teil der Vagina und den proxim alen Teil des E ileiters, oder ist im Ganzen auf den Eileiter verschoben.

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Tabellarische Zusammenstcllung der taxonomisch wirhtigster Merkmale

ArtEmbryonal-

gewindeAnsatzatellen der Pharynxretrak-

torenFlagellum Epiphallus

Papillen auf den

Innenwan- dungen des

Penis

Be8ondero Merkmale

D. (D.) rufa rundlicb zusammen an Kolumella

nicht vor- banden

nicht oder schwach abgesondert

nicht vor- banden

D. (D .) brevipet rundlich zusammen an Kolumella

nicht vorhanden

meistenenicht,manchmalschwachabgeson-dert

nicht vor- handcn

D. (D.) lederi rundlich gctrennt ( T) an Diaphragma (oder an Kolumella)

nicht Y oj- handen

hauptsachlich im In- nenbau, doch sehr gut abge- sondcrt

nicht vor- h an den

besonderer Bau des Epiphallus

D. (D .) heydeni rundlicli gctrennt (?) an Diaphragma (oder an Kolumella)

nicht vorhanden

wie oben nicht vor- h an den

wie oben

D. (D.) jet8chini rundlicb gctrennt aa Diaphragma (oder an Kolumella)

nicht vorhanden

nicht abgo- gesondert

unregel m-a- Bige Papillen im distalen Penisteil

besonderer Bau des Penis; Verhaltnis des Receptaculum seminis zu den weiblichen Ausfiihrgangcn und Fehlen dor Vagina

D. (L.) ricdeli eiformig, fast zusammen an Dia nicht vor- schwach nicht vor-1 y2 Umgang phragma (oder an

Kolumella)handcn abgcson-

derthanden

188 A.

Riedel

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D. (L .) eaulcyi

D. (L.) gaillardotii

D. (L.) naegelei

D. (L .) wiktori

I

D. (L.) dańca

D. (Zr.) parvula

D. (C.) transsił- vanica

D. (G.) nana

C. creticn

eiformig. zusammen an der nicht vot-i y 2 Umgang linkcn Eórper- handcn

wande.iformig( ?), getrennt an der nicht vor-i y 2 Umgang linken Kórper- handen

wandeiformig, getrennt an der nicht vor-1 y2 Umgang linken Kórper- handcn

wandeher eiformig, getrennt oder zu nicht vor-fast 1V2 sammen an der handenTTmgang linken Korper-

wandelliptisch, getrennt an der nicht, vor-1-1 ^U m gang linken Kórper- handen

wand

elliptisch, linker an der lin nicht vor-1 Umgang ken, rechter an h an den

der rechten Kór-perwand

elliptisch, getrennt an der nicht vor-1 Umgang linken Kórper- handen

wand

elliptisch, wic oben (?) nicht vor-1 Umgang handen

eiformig, fast getrennt an der groBiy 2 Umgang linken Kórper-

wand

sehr gufc auagebiidet

ansgebildet

nicht abgesondert

nicbt abgesondert

nicht oder schwach abgeson- dertnicht ab-gesondcrt

nicht yoT- handen

nicht yor- handen

nicht vorhanden

nicht vorhanden

gut ausgebildet im mittleren und distalen Penis- teil

Ponis ungewóhnlich lang

Pcnisscheide umgibt den ganzen Penis sam t Einmiindung des Yas deferens und Ansatzstclle des Retraktorssiehe Ansatzstellen der Pharyni- retraktoren; innerhalb Libaniai Papillen im Penis

nicht abgesondert

abgeson-dert

gut ausge- bildct im mittleren und distalen Penis- teilwio oben

besonderer Bau des distalen Penisabschnittes; Penis sehr iang

besonderer Bau des distalen Penisabschnittes (wie oben)

sehr gut ausgebii- det

Driusenschicht dei Flagollumswand (?)

Zur K

enntnis der

Daudebardiinae

189

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G. irirthi eiformig( ?) , ? (wohl an der lang und1 y2 Umgang linkcn Korper- aebr dlinn(?) wand)

C. biclau skii eiformig, getrennt an der groB, au-1 Yz Umgang linken Kbrper- geachwol-

wand IenG. amiacim eiformig, getrennt an der klein

i y 2 Umgang linken Korper-wand

G. bocltgeri eiiorinig.O ’ getrennt an der klein und1 yt Umgang linken Korper- diinn,

wand achwachausgebil-det

G. langi clliptiech, getrennt an der klein und1-1 y4 U:n- linkcn Korper- diinngmig wand

G. xiHssincri elliptiach, getrennt, seltencr groB1 Umgang zuaammcn an der

linken Korper-wand

G. calophana elliptiach, zuaammcn an dcr aehr groB1 Umgang linkcn Korper-

wandG. dcnticulata elliptiach, zuaammcn (?) an rccht groB

1 Umgang der linken Kor-perwand

aehr gut auagebil- detnicht ab- geaondert

nicht ab- geeondert

nicht ab* geaondert

nicht abge aondert

nicht ab- geaondert

nicht abge sondort

nicht abge soudert

nicht vor- ] handen

nicht vorhanden

? (wohl nicht vor- h an den) gut ausgebildet im distalen Peniateil und im Flagcllum nicht vorhanden

aelten, un-deutlichund unre-gelmafligauagcbildetnicht vor-handen

nicht vorhanden

innorhalb Carpathica: Papillen im Penis

Vaa dcferons iniindct in einc gvoBen latcralen Voraprung dcs Penis

a tto

190 A.

Riedel

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7 7

1mm

7 8

Abb. 76-81. Carpathica boettgeri (76-77 und 79-81 — von Massandra, 78 — von Strateir, Krim): 76 — G-enitalorgane, 77 — Penis eines anderen Exemplars, 78 — Penis des Beleg- exemplars zu A. J. W a g n e r 1915, Taf. I, Abb. 8 (in derselben VergroGerung wie Abb. 76 und 77; Penisretraktor rekonstruiert), 79-81 — Schalo (81 — Embryonalge windę senkrecbt

von oben).

Innenw andungen des proxim alen Penisteils m it einigen hervorragenden Langsfalten, W andungen der distalen E rw eiterung und des Flagellum s dicht m it rech t gro Gen, ungefahr scliuppenfórmigen, schachbre ttartig angeordneten Papillen ausgekleidet. Diese Papillen leuehten durch die W andungen, so daG

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192 A. Riedel 51

sie sogar ohne Zerschneiden der W andungen und ohne D urchleuchtung in Xylol zu sehen sind. Bei groBen, a lten Exem plaren (wie das von W a g n e r untersucht-e Exem plar) w ird das Lum en des distalen Penisabschnittes durchs Bindegewebe verw acbsen und die Papillen sind — sogar nach Zerschneiden der W andungen — schwer zu finden.

Der gemeinsame R e trak to r der recliten Fuh ler lieftet sich an die Dia- phragm a. Der M einung von A. J . W a g n e r (1915) zuwider heften sicli dagegen die beiden breiten P harynxre trak to ren — jedcr abgetrennt, obwohl unweit voneinander — an die linke K orperw and, und u n ter der A nsatzstelle des linken P harynxre trak to rs befindet sich die A nsatzstelle des gem einsam en R etrak tors der linken Fiihler. Die beiden M erkmale, die A. J . W a g n e r die besprochene A rt zur Daudebardia (s. str.) einzurechnen veranlaB ten: die Lage der M iindung des Yas deferens in Penis und die Lage der A nsatzstellen der Pharynxre trak to ren , w urden also von ihm unrich tig beobachtet.

V e r b r e i tu n g . E in K rim er Endem it, bew ohnt die sudostliche K iiste der H albinsel von A lupka (mein M aterial) bis Feodosija (R e t o w s k i 1 8 8 3 ), und sicher auch die ganze K e tte des K rim er Gebirges.

*

* *

Auf die gute B earbeitung von F o r c a r t (1971) mich zu stutzen, nehm e ich die m ir unbekannten Daudebardia (Libania) saulcyi ( B o u r g t j ig n a t , 1852) und Garpathica wirthi F o r c a r t , 1971 fu r vollig begriindete A rten an. Die A rt- besonderheit von D. (L .) gaillardotii B o u r g t j ig n a t , 1856 von D. saulcyi, ob wohl wahrscheinlich, sollte dagegen durch die neucn, ausfuhrlichen U ntersu- chungen gepriift werden.

Eine Liste der b isher bekann ten Fundorten von D. saulcyi gab neulich M ie n is (1975) an.

VERBREITUNG DER D A U D E B A R D IIN A E

Die U nterfam ilie Daudebardiinae ist eine w estpalaarktische Gruppe, und im Grunde genommen eine hauptsachlich karpatisch-ostm editerrane, derer Areal sich von Sardinien und dem R heintal im AVesten an bis nach M ittel-Grusien und dem irakischen K urd istan im Osten liin erstreckt. Die nordliche Grcnze ihrer V erbreitung lauft von X ord-W estfalen durch X ordw est-Thiiringen, Sudeten , das ganze Yorgebirge der K arpa ten und verm utlich durch Podolien bis der Sud-Ukraine, w eiter durch die K rim und AArest-Ciskaukasien. Siidlich reichen diese Schnecken bis Xord-Algerien (bis den nordlichen H angen des Tell- -Atlas), Sizilien, K reta , Zypern und Israel (K arte 1 ).

Den ganzen westlichcn Teil des Areals der U nterfam ilie, westlick der Ost- k arpaten (vom Bieszczady-Gebirge an) und siidlich der Sildtiroler Dolom iten

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55 Zur K en n tn is der D audebardiinae 193

Kartę 1. Verbreitungsgebiet der Subfamilie Daudebardiinae. Senkrecht echraffiert: Ver- breitungsgebiet der Rassenkreise von Daudebardia rufa und D. brevipes; waagerecht schraf- fiert: Verbreitungsgebiete alter anderen Daudebardien; mit Kreuzchen wurden die fossilen Fundo der Daudebardien auBerlialb der keutigen Verbreitungsgrenzen bezeichnet und mit einem Fragezeichen im Kaukasusgebiet — ein zweifelhafter Fund von D. heydeni auf Kazbek.

bewohnen nur zwei, am w eitesten verbreitete A rten , Daudebardia (D.) rufa und D. (D .) brevipes, die in den siidlichsten G ebieten (Siid-Italien, Sizilienr Sardinien, Algerien) abgesonderte geographische Rassen bilden. Diese beiden A rten dringen iibrigens auch weit nach Osten und Siidosten — bis westlicher K iiste des Schwarzen Meeres, nordlicher K iiste des Agaischen Meeres und auf K reta , und D. rufa (ssp. cycladum) sogar bis auf Zypern vor. Ih r Areal um faBt ungefahr eine H alfte des Areals der ganzen U nterfam ilie (K arte 1 ).

Die reichste F auna der Daudebardiinae (7 endemische A rten) baben die K arpaten , besonders die S iidkarpaten und der nordliche Teil Siebenbiirgens.

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1 9 4 A . R ie d e l 5 6

Die karpatischen Lander sind ein der H auptentw icklungszentren der Baude- bardiinae. Es wohnen h ier: Daudebardia (Libania) dacica, D. (L .) parvula, JD. (Cibinia) transsilvanica, D. (C.) nana, Carpathica calophana (am w eitesten von ihnen yerbreitet), G. denticulata und G. langi (K arte 2 ). D. ruja und D. brevipes

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Karte 2. Verbreitung der endemischen Daudebardien in den Karpaten- und Balkanlandern: 1 — Carpathica calophana, 2 — 0. denticulata, 3 — 0. langi, 4 — 0. stussineri, 5 — Daudebardia (Libania) dacica, 6 — D. (L .) parvula, 7 — D. (Cibinia) transsilvanica, 8 — D. (0.) nana, 9 — D. (L .) wiktori, 10 — Carpathica bielawskii. Die Verbreitungsgrenzen sind oft

annahernd oder sogar nur yermutlicb.

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dringen ins Areal dieser karpatischen A rten im wesentlichen n ich t vor, sondern um kreisen es von alien Seiten.

In den Balkanlandern, auBer D. rufa und D. brevipes, oft in ihrer unm itte lbaren Gesellschaft, tre ten 3 endemische A rten auf: im W esten und ISTord- w esten die dinarische Carpathica stussineri, w eit von den Siidtiroler Dolom iten und K araw anken bis Albanien und W est-Bulgarien verbreitet, im Osten die lokale JD. (Libania) wiktori in den O strhodopen und die ebenfalls lokale G. bielawskii in S trandża (K arte 2 ).

Die zweite gróBere Ansam m lung der Daudebardiinae bew ohnt Yorderasien sam t den benachbarten Inseln und den westlichen K aukasuslandern. Insge- sam t g ib t es hier sogar melir A rten als in den karpatischen Landern (10-11), sie breiten sich aber in einem m ehrm als groBeren Gebiet aus, so daB ihre Yer- dichtung schlieBlich kleiner ist. Auf K re ta u n d m anchen agaischen Inseln (Kos, Ik a r ia !) lebt Carpathica cretiea, auf Zypern — auch G. cretica oder eine der

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110 ?

Karte 3. Die bekannte Verbreitung der Daudebardiinae in Yorderasien und den Nachbar- geb ieten: 1 — Carpathica cretica, 2 — C. wirthi, 3 — 0. amisena, 4 — 0. boettgeri, 5 — Daude- bardia (D.) heydeni, 6 — D. (D.) lederi, 7 — D. (D.) jetschini, 8 — D. (Libania) aff. wiktori, 9 — D. (L.) riedeli, 10 — D. (L .) naegelei, 11 — D. (L.) saulcyi, 12 — D. (L .) gaillardotii. Wegen ungeniigender Erforsckung der Malakofauna dieser Gebiete (und besonders yon Kleinasien) sind die Areale einzelner Arten zweifellos zu eng dargestellt. Bei Nummern 3 und 10 wurden aucb alle Fundorte dieser Arten angezeichnet. Mit Fragezeichen wurde der

fragliche Fund von D. heydeni auf Kabzek bezeicbnet.

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1 9 6 A. Riedel 5 8

kleinasiatischen Libania-Arben. Yorderasien bewohnen: Daudebardia (Libania) saulcyi — Israel, K ordw est-Jordanien und den Libanon, D. (L .) gaillardotii — auch den Libanon, D. (L .) naegelei — den m ittleren Teil der Siid-Tiirkei (Vilayets Seyban, Nigde und K ayseri) und verm utlich K ordw est-Syrien (Haleb), D. (L .) sp. aff. wiktori — die Gegend von Trabzon an der Schwarzmeerkiiste, D. (L .) riedeli — den irakischen K urd istan , endlich Garpathica amisena — den m ittle ren Teil der K ord-Tiirkei (zwischen Sam sun, A m asya und Ilgazdag) u nd G. wirthi — ih r nordwestliches Ende (Um gebung von Bursa). N atiirlich, unsere K enntnis der V erbeitung einzelner A rten in dieser Region ist noeh sehr unvollstandig, von sebr groBen Gebieten kennen wir tiberbaup t keine Daude- bardie. Die bisherigen A ngaben scbeinen docb zu zeigen, daB jedes bestim m te Gebiet von bochstens zwei A rten gemeinsam, und oft n u r von einer einzigen bew ohnt w ird (K arte 3). E rs t in den westlicben K aukasuslandern , genauer in A bcbasien, tre ten gleicbzeitig 3 A rten auf. Zwei von ibnen — Daudebardia (D .) lederi und D. (D.) hey deni — sind ziemlicb w eit verbreite t, bekann t von K ovorossijsk und M ajkop in Ciskaukasien bis Rize (D. lederi) und Tirebolu (D. hey deni) an der tiirkiscben K iiste des Scbwarzen Meeres, und ostlich bis nach Suram-Gebirge. Die d ritte , D. (D.) jetsehini, t r i t t zusam m en m it ihnen, aber n u r im n icb t allzu groBen Gebiet Abcbasiens und wabrsebeinlich in dem von Osten benacbbarten Svanetien auf.

A uf der K rim lebt endem iscb nu r eine A rt — Garpathica boettgeri.Die Daudebardiinae sind eine n ich t allzu groBe Gruppe. Als R esu lta t der

in der vorliegenden A rbeit durchgefubrten taxonom iscben Revisionen ergab sicb die R eduktion der Anzahl der A rten und U n terarten der rezenten Daudebardiinae auf ungefabr 30, wobei ist die Besonderbeit m ancber von ihnen noch n icb t ganz sicher (einige U n terarten von D. rufa und D. brevipes, iiberdies D. gaillardotii und G. denticulata). Es gibt nu r 21 sicbere, „gu te” A rten.

FOSSILE D A U D E B A E D I I N A E UND IH RE VERBR EITUNG

Die fossilen Daudebardiinae werden sehr selten und n ich t zablreicb gefunden, n u r Daudebardia praecursor A n d r e a e w urde in einer groBeren Anzahl von E xem plaren getroffen. Bisher w urde eine ausgestorbene, pleistozane Uni- te ra r t von D. rufa (aus M enton) und 4 ausgestorbene A rten bescbrieben. Zwe- dieser A rten , aus dem Miozan des K aukasus, sind zweifellos V ertreter der Daudebardia s. str., Y orfahren der beutigen D. lederi und D. hey deni. Die systematische Stellung der ubrigen zwei A rten ist n icht klar. E ine von ibnen, D. (L i- baniak) peculiaris (S t e f a n i ) aus dem Oberpliozan Ita liens, w urde scbon in ibrer Originalbeschreibung der Libania zugerecbnet. N iem and stellte diese Klas- sifizierung in Frage, m an soli docb bem erken, daB aueb m anche Garpathica- -A rten das Em bryonalgew inde vom Libania-Typus baben. Die Meinungen von

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59 Z ar Kenntnis der Dnudebardiinae 197

der system atischen Stellung der B. praecursor, die ans dem Miozan der Gegend von Opole in Sehlesien beschrieben worden war, waren dagegen verschieden (H. W a g n e r 1952: 127 nnd 135). A n d r e a e (1902a) verglich B. praecursor vor allem m it I), brevipes, O. B o e t t g e r (fide A n d r e a e 1902b) stellte sie auch der D. brevipes naher nnd noch m ehr der kaukasischen D. heydeni. A. J . W a g n e r dagegen (1915: 443) zeigte anf die groBe A hnlichkeit zwiscben B . praecursor und seiner B. jetschini nnd recłm ete sie znsam m en zn Libania ein.

Die m ir vorliegenden 5 Originalexem plare von B . praecursor (coll. A. J . W a g n e r ex coll. A n d r e a e ) stehen — von alien bekannten rezenten D audebardien — der kaukasischen B . jetschini am nachsten. Das zeigt auch die O rigin alabbildung von A n d r e a e . D a aber das Em bryonalgew inde der beiden Ar- tcn einen rundlichen UmriB und die spiraligen Umgange h a t, rechne ich sowohl B. jetschini ais auch B. praecursor zur U n terga ttung Baudebardia s. str. ein. Andererseits soli m an betonen, daB B. jetschini, und noch m ehr B. praecursor konchyologisch etw as von den „typ ischen” Baudebardia s. str. abweichen und wirklich m it m anchen M erkm alen (vor allem der jungen Exem plare) an die A rten der U n terga ttung Libania erinnern. Z. B. bei B . praecursor, der Abbil- dung und Beschreibung von A n d r e a e zuwider, ist kein deutlicher N abel vorhanden und s ta t t ihm kom m t n u r eine Spur in Form einer flachen Einsenkung vor.

Zum AbschluB soil ich erw ahnen, daB ich aus U nterpleistozan des Polni- schen Ju ra s die U berreste noch einer ausgestorbenen D audebardie kenne, die das Em bryonalgew inde w irklich vom Libania- oder sogar vom Cibinia-Tjpus ha t. Sie gehórt keiner der rezenten A rten und ist wohl der Carpathica langi am nachsten. Diese neue, sechste fossile Form w ird von ihrer E ntdeckerin , F rau Mag. phil. E . S t w o r z e w ic z beschrieben werden.

Die V erbreitung der fossilen Baudebardiinae ist noch kaum erforscht. W ir kennen keine F unde aus den Gebieten, wo heute die D audebardien am zahlreich- sten auftre ten und am meisten differenziert sind, d. h. aus den K arpaten - und B alkanlandern und aus Yorderasien. U m gekehrt, die m eisten neogenen und friihpleistozanen Fundstellen liegen an den R andern des heutigen Areals der Baudebardiinae (Polnischer Ju ra , Schlesien) oder sogar auBer dem h e u tigen Bereich (Menton, M ittelkaukasus — K arte 1 ). Auf G rund der bisherigen Funde kann m an nur folgendes feststellen: 1. Im Miozan und M iopliozan reichte die U n terga ttung Baudebardia s. str. etw as w eiter nach Osten (in den K aukasuslandern) als heute, im Pleistozan dagegen — etw as w eiter nach W es te r ; 2. Die U n terga ttung Libania und/oder die G attung Carpathica w aren in der Yergangenheit deutlich weiter verbre ite t als je tz t, wenn sie im Pliozan die Gegend von Siena in Ita lien und im U nterpleistozan — den Polnischen Ju ra besiedelten (heute reich t die U n terga ttung Libania nach Nordwesten n u r bis den Siidkarpaten und die G attung Carpathica — bis dem Bieszczady-Ge- birge und den Siidtiroler Dolomiten).

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198 A. Riedel 60

VERZEICHNIS DER AK ZEPTIERTEN ARTEN UND UNTERARTEN DER SUBFAM ILIE D A U D E B A B B IIN A E

Daudebardia (D.) rufa rufa (D r a p a r n a u d , 1805)SO- u. M-Europa (nordl. bis Vorgebirge der Karpaten, Poln. Jura, Sudeten, Thiiringen, Westfalen, westl. bis Westfalen und EIsaB).

Daudebardia {D.) rufa f. ? cavicola Soós, 1927Hohle Baradla in Ungarn.

Daudebardia (D.) rufa maravignae ( P ir a . in o , 1 8 4 0 )S-Italien, Sizilien; Sardinien?

Daudebardia (D.) rufa atlantica B o u r g u i g n a t , .1870N-Algerien (Djebel Edough).

Daudebardia (D.) rufa nubigena B o u r g u i g n a t , 1 8 7 0N-Algerien (Tell-Atlas oberhalb Boulai'da).

Daudebardia (D .) rufa eycladum M a r t e n s , 1 889Griechenland, griechische Inscln, Zypern; in Bulgarien Ubergangsformen zu D. rufa rufa.

Daudebardia (D.) brevipes brevipes ( D r a p a r n a t j d , 1 8 0 5 )wie J). rufa rufa, siidl. bis Kreta.

Daudebardia (D.) brevipes sieula (B iv o n a , 1 8 3 9 )M- u. S-Italien, Sizilien.

Daudebardia (D.) brevipes sardoa ( I s s e l , 1 8 7 3 )Sardinien.

Daudebardia (D.) brevipes letourneuxi B o u r g u i g n a t , 1 866 .N-Algerien (Djebel Edough, Kabylien).

Daudebardia (D.) lederi O. B o e t t g e r , 1881W-Kaukasusliinder, NO-Kleinasien.

Daudebardia (D.) heydeni O. B o e t t g e r , 1 8 7 9W-Kaukasuslander, NO-KIeinasien.

Daudebardia (D.) jetschini A. J . W a g n e r , 1895W-Transkaukasien (Abchasien; Svanetien?).

Daudebardia (Libania) saulcyi ( B o u r g u i g n a t , 1 8 5 2 )Libanon, Israel, NW-Jordanien.

Daudebardia (Libania) gaillardotii B o u r g u i g n a t , 1856Libanon.

Daudebardia (Libania) naegelei O. B o e t t g e r , 1 905S-Kleinasien (S-Tiirkei; NW-Syrien?).

Daudebardia (Libania) riedeli F o r c a r t , 1 971NO-Irak (Kurdistan).

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6 1 Zux Kenntnis der D audebardiinae 1 9 0

Daudebardia (Libania) wiktori R i e d e l , 1967Bulgarien: O-Rhodopen; N-Kleinasien?

Daudebardia (Libania) dacica Ge o s s u , 1 9 6 9Rumanien: S-Karpaten u. siidl. Teil der O-Kar- paten.

Daudebardia (Libania) parvula Ge o s s u , 1 9 6 9Rumanien: S-Karpaten (Fagaraę- u. Cibin-Gefo.) .

Daudebardia (Cibinia) transsilvanica B e e lz , 1 8 5 9 (sensu A . J . W a g n e r )Rumanien: SW-Siebenbiirgen.

Daudebardia (Cibinia) nana ( G e o s s u , 1969)Rumanien: Mehedin(i*Geb.

Carpathica calophana ( W e s t e e l u n d , 1881)O-Karpaten, Siebenbiirgen, Apuseni-Geb.

Carpathica dentieulata G e o s s u , 1 969Rumanien: Apuseni-Geb. (B ihor).

Carpathica stussineri (A . J . W a g n e e , 1 895 )Yon SO-Alpen durch Jugoslawien bis Albanien u. W-Bulgarien.

Carpathica langi (L . P f e i f f e r , 1 8 4 6 )Rumanien: Banat, nordl. bis Poiana Rusca--Geb.; O-Serbien?

Carpathica bielawskii R i e d e l , 1 963SO-Bulgarien (Strandża).

Carpathica cretica ( F o e c a e t , 1950 )Kreta, manche Agaischen Inseln; Zypern?

Carpathica wirthi F o e c a e t , 1971NW-Kleinasien.

Carpathica amisena ( F o e c a e t , 1 9 5 0 )Mittelteil von N-Kleinasien.

Carpathica boettgeri (Cl e s s in , 1 8 8 3 )S-Krim.

Fossile Daudebardiinae

Daudebardia (D.) praelederi S t e k l o v , 1966Kaukasus. — Miozan (M aeotis).

Daudebardia (D.) fragilis S t e k l o v , 1966Kaukasus. — O-Miozan (Miopliozan).

Daudebardia (D.) rufa isseliana R e v l l l , 1 8 8 0Menton (SO-Frankreich). — Pleistozan.

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200 A. Riedel 02

Baudebardia ( B J ) praecursor A n d r e a e , 1902Opole (SW -Polen). — Miozan (Tortonien).

Baudebardia (Libania?) peeuliaris ( S t e f a n i , 1 8 8 0 )bei Siena (Ita lien ).— O-Pliozan (A stien).

Instytut Zoologii PA N Warszawa, ul. W ilcza 64

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STRESZCZENIE

[T y tu ł: Uwagi krytyczne i uzupełnienia do znajom ości podrodziny Daudebardiinae (Gastropoda, Zonitidae) z wykazem w szystkich zaakceptow anych g a tu n ków]

A utor przeprowadza rewizję Daudebardiinae południow ych W łoch i wysp włoskich, Afryki Północnej (Algerii) oraz krajów kaukaskich. Donosi o pierw szych znaleziskach ślimaków z te j podrodziny na Cyprze. Omawia budowę anatom iczną i jej zmienność, stanowisko system atyczne, synonim ikę i rozm ieszczenie poszczególnych gatunków Daudebardiinae z krajów karpackich i ba łkań skich, z Azji Mniejszej i K rym u. D aje tabelaryczne zestawienie najw ażniejszych cech taksonom icznych. W zakończeniu om awia ogólne rozmieszczenie recentnych i kopalnych Daudebardiinae.

W w yniku dokonanych rewizji taksonom icznych liczne gatunki i odm iany nom inalne zostały zsynonimizowane. W ykaz zaakceptow anych taksonów obejm uje 31 form recentnych (23 gatunki) i 5 kopalnych.

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20 4 A. Eiedel 66

PE3JOME

[3arnaBHe: KpnimecKHe 3aMenaHna h AonoAHeHKH k no3HaHHK» noAceMeiicTBa Daude- bardiinae {Gastropoda, Zonitidae) c nepenneM Bcex npHHaTBix bhaob]

A b top npoH3BOAHT peBM3HK> Daudebardiinae H3 k»khoh HTanHH h HTajiBJiHCKHX ocxpoBOB, ceBepHOH A(J)pHKn (Anxcap), a Tax3Ke xaBKa3CKHX cTpaH. CooGmaeT o nepBBix HaxoflKax mohjikdckob H3 paccMaTpHBaeMoro noAceMeHCTBa Ha Knnpe. PaccMaTpHBaeT aH aToMHHecKoe CTpoeHHe h ero h3Mchhhboctb, chcteMaTHHecxoe noJioaceHHe, chho- HHMHKy u pacnpocTpaHeHHe otacjjbhbix bhaob Daudebardiinae H3 xapnaTCKHX h 6 aji- xaHCKHX CTpaH, M ajioń A3hh h KpBiMa. IIp hb oaht b BHAe TaSnHABi cBOAKy HaH6 onee Ba^KHBix TaxcoHOMHHecKHX npH3H3KOB. B 3aKJiioHeHHH o 6 cyxcAaeT o 6 mee pacnpocTpaHeHHe HBffle JKHByniHX h HciconaeMBix Daudebardiinae.

B HTOTe npOH3BeACHHBIX TaKCOHOMHHeCKHX peBH3HH MHOTOHHCJieHHBie HOMHHajIB- HBie BHABI H pa3HOBHAHOCTH 3aKBaJIH^HAHpOBaHBI KaK CHHOHHMBT. IlepeHeHB npHHHTBIX bhaob coAep>KHT 31 (J)opMy HBiHe acHBymnx (23 BHAa) h 5 HCKonaeMBix.

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IN D E X VON ART- UND VARIETATNAM EN

aleppoica H. W a g n e r 2, 30 amisena F o r c a r t 3, 47-48, 49, 52, 57, 58,

01apenina A. J. W a g n e r 2, 6atlantica B o u r g u ig n a t 2, 7, 8, 9, 10, 60

benoiti A. J. W a g n e r 6 biclawshii R i e d e l 3, 47, 49, 52 , 56 , 57, 61 boettgeri C le s s in 2, 48-49, 52, 53-54, 57,

58 , 61brevipes D r a p a r n a u d 2, 3, 4, 5, 6, 7, 10,

14, 20, 25, 37, 50, 55, 57, 58, 59, 60 bukkiensis H. W a g n e r 2

calophana W e s t e r l u n d 3, 11, 23, 36-40, 41, 42, 47, 52, 56, 61

carpathiea A. J. W a g n e r 2 caucasica S im r o th 2, 13, 19 cavicola Soós 2, 24-25, 42, 60 charopia L e t o u r n e u x 7, 8, 10 crelica F o r c a r t 3, 13, 51, 57, 61 croatica A. J. W a g n e r 46, 47 cry stall ina V a r g a 3, 27, 28 cycladum M a r t e n s 2, 9, 11-12, 20, 55, 60

dacica Gr o s su 3, 26-27, 28, 31, 32, 45 , 51, 5 6 , 61

denticulata G r o ssu 3, 41-42, 5 2 , 56, 57 , 5 8 , 61

dobrogica G r o ssu 3, 23

fallax Soós 3fischeri B o u r g u ig n a t 4, 5, 6, 7 fragilis St e k l o v 3, 14, 61

gaillardotii B o u r g u ig n a t 3, 51, 54, 57, 58, 60

gelica G r o s s u 3, 23, 25 graeca A. J. W a g n e r 2, 11 grandis B e n o i t 4, 5 graziadei F ie b i g e r 3, 46, 47

haliciensis W e s t e r l u n d 11, 23, 37 heydeni O. B o e t t g e r 2, 13, 14, 15-19, 20,

21 , 50, 57 , 58 , 59 , 60 hydrophila Soós 3

incerta Gr o s s u 3, 26 inexplorata K im a k o w ic z 36, 40 intermedia G r o s su 3, 42 , 45 isseliana N e v il l 2, 61

jetschini A. J. W a g n e r 2, 13, 14, 15, 20 - 22, 50, 57, 58, 59, 60

jickelii K im a k o w ic z 3, 36, 37, 40

kalischewskii S im r o th 2, 13, 20 kimakowiczi A . J. W a g n e r 3, 36, 37, 4 0 kalosvaryi H. W a g n e r 3, 26, 27

langi L. P f e i f f e r 2, 36, 42-46, 52, 56, 59, 61

ledereri (err.) 19ledcri O. B o e t t g e r 2, 13, 14, 15, 19-20,

50 , 57 , 58 , 60 letourneuxi B o u r g u ig n a t 7 , 8, 9, 10, 60

maravignae P ir a jn o 2, 4 , 5-6, 7, 9, 10, 2 0 , 60

minuta B e n o it 4 , 6 monticola B e n o it 4, 5

naegelei O. B o e t t g e r 2, 13, 30, 49, 51, 57 , 58 , 60

nana G r o s su 3, 30 , 31, 34-36, 41 , 51 , 5 6 , 61

nivalis B e n o it 4, 5 , 6 nubigena B o u r g u ig n a t 2, 7, 8, 9, 10, 12,

60

pallida H. W a g n e r 3, 36 , 40 pannonica Soós 2parvula G r o s s u 3, 25 , 26 , 27-28, 32, 5 1 ,

56 , 61 paulenkoi (err.) 15 pawlenkoi O. B o e t t g e r 13, 14, 15 peculiaris S t e f a n i 2, 58, 61 platystoma L e t o u r n e u x 7, 8, 10 ponorica G r o s s u 3, 25 pontica S im r o th 2 , 13, 15, 17 pozsegica II . W a g n e r 2 praecursor A n d r e a e 2 , 58 , 59 , 61 praelederi S t e k l o v 3, 14, 61

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206 A. Riedel 68

riedeli F o r c a r t 3 , 14 , 15 , 30, 4 9 , 5 0 , 57 , 5 8 , 6 0

rufa D r a p a r n a u d 2 , 3 , 4 , 5 , 6 , 9, 10 , 11, 12, 13 , 14 , 19 , 2 0 , 23, 2 4 , 2 5 , 3 0 , 37 , 5 0 , 5 5 , 5 7 , 5 8 , 6 0

sardoa I s s e l 2 , 5 , 7, 6 0 saulcyi B o u r g u i g n a t 2 , 13 , 2 5 , 3 0 , 4 9 , 5 1 ,

5 4 , 5 7 , 5 8 , 6 0 sicula B i v o n a 2 , 4 , 5 , 6-7, 10 , 2 0 , 60 sieversi 0 . B o e t t g e r 2 , 13 , 14 , 15 silesiaca A. J. W a g n e r 2 ■simrothi H. W a g n e r 2 , 13 , 2 0

soósi H. W a g n e r 2, 36, 42, 45 spelaea G r o s s u 3, 42, 45 stussineri A. J. W a g n e r 3, 36, 44, 46-47,

52, 56, 57, 61

tarentina S t e f a n i e t P a n t a n e l l i 2, 4, 56, transsilvanica B i e l z 26, 27, 28, 30, 31 32-

-34 , 35, 51, 56, 61 transsylvanica auct. 3, 28, 34

wagneri R o s e n 2, 13, 14, 15, 16, 17 wiktori R i e d e l 3, 26, 28, 29, 32, 51, 56,

57, 58, 61wirthi F o r c a r t 3, 45, 52, 54, 57, 58, 61

Redaktor pracy — dr hab. W. Staręga

Państwowe Wydawnictwo Naukowe — Warszawa 1978 Nakład 1050+90 egz. Ark. wyd. 5,75, druk. 4,25. Papier druk sat. ki. I I I , 80 g. BI. Cena zł 40,

NT zam. 1160/77 — M — 14 — Wrocławska Drukarnia Naukow;a

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