惑星科学フロンティアセミナー 地球惑星環境学(田近) 2011/7/14

[5] 物質循環と生物

1. 顕生代における生物進化と気候変動

冥王代 原生代 太古代

0 6 21 40 46

-46 -40 -25 -6 0

地球形成 現在

地球史年表

（単位： 億年）

顕生代

古生代 中生代 新生代 カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 デボン紀 石炭紀 白亜紀 ジュラ紀 三畳紀 ペルム紀 第三紀

5.42 2.5 0.65 0

外的強制力の変動に 起因する“ゆらぎ”

長期的減少傾向

時間

二酸化炭素レベル

二酸化炭素のゆらぎと気候変動

15

5

10

0 大気

CO

2 レベル

(現在

=1

)

古生代 中生代 新生代 カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 デボン紀 石炭紀 白亜紀 ジュラ紀 三畳紀 ペルム紀 第三紀

GEOCARB III

GEOCARBSULF

古土壌を用いた推定値

氷河時代

25

20

2 3 4 6 5 0 1 年代 (億年前)

30

[Berner and Kothavala (2001), Berner (2006) に基づく]

過去約６億年間(顕生代)の気候変動

← 氷河時代

Ａ 古環境指標の時代分布 C 推定データの時系列分布 Ｂ 手法別の推定データ Ｄ 推定データの加重平均

[Royer, GCA, 70, 5665, 2006]

古土壌，光合成の同位体分別効果，気孔，ホウ素同位体比

・モデル計算(GEOCARB)

顕生代におけるCO2変動の妥当性

■古二酸化炭素分圧推定法

・古土壌

・光合成の同位体分別効果

・気孔

・ホウ素同位体比

・モデル計算(GEOCARB)

古土壌 気孔 光合成プランクトン ホウ素同位体比 コケ植物

石炭紀後期(ゴンドワナ)氷河時代

[http://www.scotese.com/]

石炭紀後期 約３億年前

■風化効率の増加 ・大森林時代(風化効率の増加) ■大量の有機物が埋没 ・パンゲア超大陸形成による低湿地帯の拡大 ・維管束植物による難分解性有機物(リグニン，フミン等)の生産

CO2レベルの低下

時間

地表温度

C

O2 レベル

陸上生物進化 → 全球的な風化率の増加 → 平衡温度(定常状態におけるCO2や温度)の低下

＊ 陸上植物の拡散時間： ～7千万年程度 [Stewart, 1983] 被子植物の拡散時間： ～6千万年程度 [Lidgard and Crane, 1988]

陸上植物進化による気候の寒冷化

数千万年

数千万年

■ 陸上生物進化による風化促進 1. 無生物状態 (4600Ma～)

fE ～ 1/1000 [Schwartzman and Volk, 1989]

2. 微生物/地衣類の進出 (3800Ma?～)

fE ～ 1/7 ～ 1/3 [e.g., Drever and Zobrist, 1992]

3. 維管束植物の出現と進出 (420～350Ma)

fE ～ 2/5 ～ 3/4 [Volk, 1989]

4. 被子植物の進出 (140～80Ma)

fE ＝ 1

風化率: FWS = kW

S・ fE(t) ・ fA(t) ・ fB(PCO2 , TS )

顕生代における海水の炭素同位体比

0

1 2

3 4

-1 -2 -3

5 6 7 海水の炭素同位体比

δ1

3C

(‰

)

6 5 4 3 2 1 0

年代 (億年前)

Lasaga (1989) [Original data from Lindh (1983), Arthur et al. (1985), Popp et al. (1986)]

海水の炭素同位体比の変化 → 有機炭素の正味の固定（埋没率）

炭素同位体比の正異常

軽い炭素が取り除かれた

有機炭素の固定が増加

2. 顕生代における酸素濃度の変動

● 酸素の放出過程

CO2 + H2O → CH2O + O2 [有機炭素の埋没] (1)

15CH2O + 2Fe2O3 + 16Ca2+ + 16HCO3

- + 8SO42-

→ 4FeS2 + 16CaCO3 + 23H2O + 15CO2 [パイライトの形成] (2)

● 酸素の消費過程

CH2O + O2 → CO2 + H2O [ケロジェンの酸化的風化] (3)

4FeS2 + 16CaCO3 + 8H2O + 15O2 → 2Fe2O3 + 16Ca2+ + 16HCO3

- + 8SO42-

[パイライトの酸化的風化] (4)

酸素の生成は生命の光合成反応によるが，正味の酸素放出は 有機炭素(もしくはパイライト)の埋没によるもの

酸素収支とC-S-O-Fe サイクル

[Garrels and Lerman, 1984; Berner, 1987; Lasaga, 1989]

同位体質量収支モデル

有機炭素 CH2O

C5, δ13C5

パイライト FeS2

S1, δ34S1

炭酸塩 CaCO3

C6, δ13C6

石膏 CaSO4 S2, δ

34S2

大気海洋系 HCO3

-, SO42-

S3, δ34S3, C4, δ

13C4

風化 F13

沈殿 F31

埋没 F45

風化 F54 風化 F64

沈殿 F46

沈殿 F32

風化 F23

硫黄循環

炭素循環

[Lasaga, 1989]

顕生代における海水の同位体比変動

■ 炭素同位体比 ■ 硫黄同位体比

0

1 2

3 4

-1 -2 -3

5 6 7

海水の炭素同位体比

δ1

3C

(‰

)

6 5 4 3 2 1 0

年代 (億年前)

35

30

25

20

15

10

5 海水の硫黄同位体比

δ3

4S

(‰

) 6 5 4 3 2 1 0

年代 (億年前)

大気

O2 濃度

(％

)

古生代 中生代 新生代 カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 デボン紀 石炭紀 白亜紀 ジュラ紀 三畳紀 ペルム紀 古第三紀

2 3 4 6 5 0 1 年代 (億年前)

40

35

30

25

20

15

10

現在の濃度=21%

顕生代の酸素濃度変動

森林全焼条件＜35%！

森林火災の発生条件＞15～13%！

[Berner, 2006,2009]

O/S F/F P/T T/J K/Pg 酸素濃度

(%

)

2 3 4 6 5 0 1

年代 (億年前)

古生代 中生代 新生代 カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 デボン紀 石炭紀 白亜紀 ジュラ紀 三畳紀 ペルム紀 第三紀

[Berner, 2006]

40

35

30

25

20

15

10

5

0

酸素濃度の低下と大量絶滅

21%

酸素濃度低下と大量絶滅が関係？

酸素濃度

(%

)

2 3 4 6 5 0 1

年代 (億年前)

古生代 中生代 新生代 カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 デボン紀 石炭紀 白亜紀 ジュラ紀 三畳紀 ペルム紀 第三紀

[ＧＥＯＣＡＲＢＳＵＬＦ (Berner, 2006)]

顕生代の酸素濃度変動

40

35

30

25

20

15

10

5

0

～35%！

21%

光合成： CO2 + H2O → CH2O + O2 [Berner, 2006]

酸素濃度の増加と昆虫の巨大化

＊石炭紀にみられる昆虫の多様化と巨大化 酸素代謝は酸素濃度が高い方が有利 (拡散浸透によって律速) 飛行力学的には大気密度が高い方が有利

石炭紀の巨大トンボ(Meganeura monyi)の模型(国立科学博物館)

O/S F/F P/T T/J 酸素濃度

(%

)

2 3 4 6 5 0 1

年代 (億年前)

古生代 中生代 新生代 カンブリア紀 オルドビス紀 シルル紀 デボン紀 石炭紀 白亜紀 ジュラ紀 三畳紀 ペルム紀 第三紀

[ＧＥＯＣＡＲＢＳＵＬＦ (Berner, 2006)]

40

35

30

25

20

15

10

5

0

～13%！

顕生代の酸素濃度変動

鳥類の気嚢システム

■気嚢システム 効率的な酸素呼吸 ← 低い酸素濃度への適応？

＊肺は何本かの管を束ねたような形状 ＊前後の開口部は「気嚢」につながっている． ＊肺への吸気・排気は，「気嚢」の拡大・縮小により，空気は一方向に流れる

アネハヅルのヒマラヤ越え

[平沢 (2010) 岩波科学] http://uc-itsumokamisama.seesaa.net/article/169217859.html

http://uc-itsumokamisama.up.seesaa.net/image/200610100214565B15D.jpg

恐竜は鳥類と同じ気嚢システムを持っていた

[O’Connor and Claessens, 2005]

頸椎には前方グループの気囊が入り込み，胴椎および仙椎は後方グループの気囊が入り込むという対応関係が判明

“含気孔”

恐竜は気嚢システムを持っていた

■気嚢システム 効率的な酸素呼吸 ← 低い酸素濃度への適応？

恐竜の系統図 [真鍋 (2009) JGL, 5(1), 10-12.)]

獣脚類

鳥類

[http://ameblo.jp/oldworld/entry-10153482359.html]

4. 海洋無酸素イベント

6 5 4 3 2 1 0 (億年前)

海洋無酸素イベント （Ocean Anoxic Events; OAEs）

海洋無酸素イベント（OAEs）

粒子状有機物

光合成

重力沈降

生物ポンプ

有光層 (水深

[Ridgewell, 2001]

水深1000mまでに

有機物の大部分が分解される

海洋の鉛直構造

酸素極小帯

富酸素

貧酸素

脱窒

硫酸還元

好気的分解

海洋における酸化還元反応

粒子状有機物の分解 酸化反応

硝化

硫化物の酸化

H2S

NH4

O2

0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35

0 10 20 30 40 50-6000

-5000

-4000

-3000

-2000

-1000

0

Pの河川流入率は一定 0.126 TmolP/yr、海洋循環は変化

0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35

0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35-6000

-5000

-4000

-3000

-2000

-1000

0

P の河川流入率 (TmolP/yr)

無酸素

Pの河川流入率を変化、 海洋循環は一定 17 Sv

海洋循環 (Sv = 106 m3/s)

[O2] (mol/m3)

[O2] (mol/m3)

[Ozaki et al. (2011) EPSL]

アノキシア

NO3

無酸素海洋の2つのタイプ 中層水アノキシア

Intermediate Water Anoxia (IWA)

NO3

深層水アノキシア

Deep Water Anoxia (DWA)

水深

（km）

1

2

3

4

5

6

1

2

3

4

5

6

水深

（km）

mol/m3 mol/m3

NH4

H2S

O2

H2S

O2

NH4 無酸素水塊

0 0.05 0.1 0 0.1 0.2 0.3

NO3

無酸素水塊

Pの河川流入率

(現在＝１

)

0 10 20 30

海洋混合速度 (Sv)

現在

3.0

2.5

2.0

1.5

1.0

0.5

深層水アノキシア

海洋無酸素イベント（アノキシア）の発生条件

“アノキシア” : [O2] < 10-3 mol/m3

[Ozaki et al. (2011) EPSL]

リン流入増加（化学風化増加）で容易に無酸素海洋に

“ユーキシニア” : [H2S] > 0.1 mol/m3

→ 温暖化が原因!?

-5 0 5 10

海水温の偏差（℃）

0.30

0.25

0.20

0.15

酸素濃度

(気圧

)

深層水 アノキシア

＋深層水 ユーキシニア

＋中層水 ユーキシニア

海洋無酸素イベント（アノキシア）の発生条件

＊温暖化・酸素濃度の低下はアノキシアを引き起こす

酸素の溶解度低下

“アノキシア” : [O2] < 10-3 mol/m3 “ユーキシニア” : [H2S] > 0.1 mol/m3

[Ozaki et al. (2011) EPSL]

Ca5(PO4)3F

リンの挙動

海洋底層水

海底堆積物

富酸素条件 貧酸素条件 Porg

DIP Porg

PCa

PFe

酸化還元境界

0.73 TmolP/yr

0.6 TmolP/yr

～50％

～25％

～25％

“アノキシア-生物生産フィードバック”(A-P feedback)

正のフィードバック過程！

貧酸素的条件： Pの埋没効率低下

溶存態 無機リン

Porg

DIP Porg

PCa

溶存態 無機リン

Pの再生効率大 Pの再生効率小

吸着

[e.g., Ozaki et al (2011); Kraal et al. (2010); Algeo et al. (2007); Ingall and Jahnke (1994)]

→ 海洋のP濃度上昇

→ 生物生産増大 → 貧酸素水塊の拡大

有機態リン 有機態リン

有機物 有機物

アパタイト アパタイト

水酸化鉄

Fe(OH)3 Ca5(PO4)3F

リンの流入率増加が海洋無酸素イベントをもたらす

■ Pの供給率増加

→ 富栄養化（P濃度上昇）

→ 生物生産の増加

→ 無酸素水塊の拡大

→ Pの再生効率増加

→ 富栄養化（P濃度上昇）

→ 生物生産の増加

＜正のフィードバック!＞

0.5 0.75 1.0 1.25 1.5

Pの河川流入率（現在＝１）

Pの河川流入率（現在＝１） 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4

Anoxia (O20.001 mol/m3)

Euxinia (H2S>0.1 mol/m3)

O2 海洋無酸素イベントは酸素濃度の増大をもたらす？

溶存酸素濃度低下を引き起こす要因

化学風化促進

栄養塩供給率の増大 生物生産の増大

+ リンの再生

海洋循環の停滞

貧酸素環境

地球温暖化と海洋無酸素イベント

酸素の溶解度減少

貧酸素環境では P の再生効率増加

→正のフィードバック機構

火山活動の活発化

温室効果気体の供給

温暖化

還元的水塊での脱窒反応(&アナモックス)により 硝酸に枯渇した海洋表層環境

有光層において硫化水素が存在するような海洋環境

海洋無酸素イベントと生態系

＊海洋無酸素イベントの地層からバイオマーカーが検出

・イソレニアレテン (緑色硫黄細菌に由来)

・ジメチルホパノール (シアノバクテリアに由来)

＊海洋有光層にまで酸化還元境界が上昇!? (有光層アノキシア／有光層ユーキシニア)

Grice et al. (2005)

Sinninghe Damste and Koster (1998) Hays et al. (2006)

Pancost et al. (2004) Kuypers et al. (2004)

Ohkouchi et al. (2006) Kashiyama et al. (2007)

＊硫化水素が大気中に漏れ出す!? → 陸上生物の大量絶滅 （Ｐ／Ｔ境界イベント？）

現代の有光層アノキシア/ユーキシニア：黒海

[Konovalov et al., 2005]

O2 NO3

NH4

H2S Mn2+

POM分解に伴いO2が枯渇すると脱窒反応のためにNO3の濃度が減少 O2, NO3が使い尽くされると硫酸還元が促進される O2が使い尽くされた水深以深にはMn2+が蓄積 NO3の枯渇した水深以深ではNH4, H2Sが蓄積 O2, H2Sがともに低濃度（< mol/m

3）の領域（SubOxic Layer）が形成されている

脱窒

好気的分解

硫酸還元

Suboxic zone

Yakushev (2006)

オーシャン・デッドゾーン

＊地球温暖化予測でも重要な研究課題 http://news.mongabay.com/2010/0722-hance_deadzones_nasa.html

参考文献 • ROBERT A. BERNER and ZAVARETH KOTHAVALA, 2001: GEOCARB III:

A REVISED MODEL OF ATMOSPHERIC CO2 OVER PHANEROZOIC

TIME, Science, Vol. 301, February, P. 182–204

• Berner, Robert A, 2006: GEOCARBSULF: A combined model for

Phanerozoic atmospheric O2 and CO, Geochimica et Cosmochimica Acta,

Volume 70, Issue 23, p. 5653-5664

• Royer, Dana L, 2006: CO2-forced climate thresholds during the

Phanerozoic, Geochimica et Cosmochimica Acta, Volume 70, Issue 23, p.

5665-5675

• Schwartzman, David W. Volk, Tyler, 1989: Biotic enhancement of

weathering and the habitability of earth, Nature, vol. 340, Aug. 10, 1989, p.

457-460

• Drever, James I. Zobrist, Jürg, 1992: Chemical weathering of silicate rocks

as a function of elevation in the southern Swiss Alps, Geochimica et

Cosmochimica Acta, vol. 56, Issue 8, pp.3209-3216

• Volk, Tyler, 1989: Rise of angiosperms as a factor in long-term climatic

cooling, Geology, vol. 17, Issue 2, p.107

• Stewart, G. R. 1983: Measurement of low-temperature specific heat, Review

of Scientific Instruments, Volume 54, Issue 1, January 1983, pp.1-11

参考文献 • Lidgard, Scott, Crane, Peter R, 1988: Quantitative analyses of the early

angiosperm radiation, Nature, Volume 331, Issue 6154, pp. 344-346

• Robert M. Garrels, Abraham Lerman, 1984: Coupling of the sedimentary

sulfur and carbon cycles; an improved model, American Journal of Science,

Vol. 284, P.989-1007

• Berner,E.K. and Berner,R.A. 1987: The Global Water Cycle, Prentice Hall,

pp.397

• Berner, Robert A.; Lasaga, Antonio C, 1989: Modeling the geochemical

carbon cycle, Scientific American, vol. 260, March 1989, p. 74-81

• Berner, Robert A, 2006: GEOCARBSULF: A combined model for

Phanerozoic atmospheric O2 and CO2, Geochimica et Cosmochimica Acta,

Volume 70, Issue 23, p. 5653-5664

• Vecoli, M., Strother, P. K., Servais, T., 2009: Changing CO2 and the

evolution of terrestrial and marine photosynthetic organisms during the

terrestrialization process in the Palaeozoic, EGU General Assembly 2009,

held 19-24 April, 2009 in Vienna, p.13795

• 平沢達矢, 2010, 科学 11月号 恐竜の進化とその時代 岩波書店

参考文献

• O‘Connor, Patrick M. Claessens, Leon P. A. M., 2005: Basic avian pulmonary

design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs, Nature,

Volume 436, Issue 7048, pp. 253-256

• 真鍋真, JGL, Vol.5 No.1（2009/01）

• Ozaki, Kazumi; Tajima, Shigeo; Tajika, Eiichi, 2011: Conditions required for

oceanic anoxia/euxinia: Constraints from a one-dimensional ocean

biogeochemical cycle model, Earth and Planetary Science Letters, Volume

304, Issue 1-2, p. 270-279

• Haug, Erik W. Kraal, Erin R. Sewall, Jacob O. Van Dijk, Maurits. Diaz,

Guillermo Chong, 2010: Climatic and geomorphic interactions on alluvial fans

in the Atacama Desert, Chile, Geomorphology, v. 121, iss. 3-4, p. 184-196

• Turgeon, Steven C.; Creaser, Robert A.; Algeo, Thomas J. 2007: Re Os

depositional ages and seawater Os estimates for the Frasnian Famennian

boundary: Implications for weathering rates, land plant evolution, and

extinction mechanisms, Earth and Planetary Science Letters, Volume 261,

Issue 3-4, p. 649-661

• Ingall, Ellery. Jahnke, Richard, 1994: Evidence for enhanced phosphorus

regeneration from marine sediments overlain by oxygen depleted waters