INTERAKCJE. DRAPIEŻNICTWO

WYKŁAD 4Mechanizmy obrony przed drapieżnictwem II: post-encounter

Obrona przed drapieżcami II. Plan wykładu

Mechanizmy zniechęcające drapieżnika lub uniemożliwiające mu:

Detekcja – Atak – Schwytanie – Konsumpcja Post-encounter

Detekcja – Atak – Schwytanie – Konsumpcja

Anti-atack

1. Sygnały ostrzegawczeA. Aposematyzm

B. Mimikra defensywna• mullerowska• batezjańska• inne

C. Automimikra

2. Tanatoza

3. Stotting

Anti-atack 1. Sygnały ostrzegawcze

grupa antydrapieżniczych adaptacji, w których sygnał ostrzegawczy informuje potencjalnego drapieżnika o nieopłacalności ofiary:toksyczności, wojowniczości, mechanicznej niedostępności

sygnał może przybrać postać wyraźnego zabarwienia, dźwięków, zapachów lub innych dostrzegalnych cech

aposematyczne sygnały są korzystne zarówno dla drapieżników, jak i dla ofiar, ponieważ obie strony unikają potencjalnych szkód

obejmuje zarówno wyuczone awersje u odbiorców, jak i dziedziczone genetycznie unikanie

A. Aposematyzm Coccinella septempunctata

Photuris Trivittata

Cycnia tenera

Anti-atack 1. Mimikra defensywna

upodobnienie się jednego organizmu, zwykle zwierzęcia, do innego, które wyewoluowało, ponieważ podobieństwo jest selektywnie faworyzowane poprzez zachowania wspólnego odbiorcy sygnału

może ewoluować między różnymi gatunkami lub między osobnikami tego samego gatunku

- defensywna- agresywna - reprodukcyjna

B. Mimikra

upodobnianie się do siebie wielu gatunków z tegosamego obszaru

np. wszystkie naśladują ten sam wzór ubarwienia ostrzegawczego i wszystkie są niejadalne

Anti-atack 1. Mimikra defensywna

Mimikra müllerowskapołudniowoazjatyckie

danaidowate

południowoamerykańskieróżne rodziny

Fritz Müller

„drapieżnik uczy się też na osobnikach innego gatunku”

upodobnianie się do osobników innego gatunku, które skutecznie bronią się przed drapieżnikiem

Anti-atack 1. Mimikra defensywna

Mimikra batezjańskaDismorphia sp., bielinkowate

Henry Walter Bates (1862)Ithomiini sp., danaidowate (rusałkowate)

mimic octopus (Thaumoctopus mimicus)

Lygodium spider moth(Siamusotima aranea)

Horstman 2005

Anti-atack 1. Mimikra defensywna

Mimikra batezjańska

nie tylko u spokrewnionych organizmów:

owad upodabnia się do pajęczaka, a mięczak do ryby albo gada

Micrurus tenerzdradnicowate

Lampropeltis triangulum annulatawąż królewski, połozowate

Anti-atack 1. Mimikra defensywna

Jaka mimikra?

Tenebrio molitormącznik młynarek

Anti-atack 1. Mimikra defensywna

skuteczność zależna od zagęszczenia modelu

Parus majorbogatka

chlorochina17% 63%

kontrola

model

naśladowcz

Anti-atack 1. Mimikra defensywna

Corcoran i Hristov 2014

Cycnia tenera

Eubaphe unicolor

Batezjańska mimikra dźwiękowa

w odpowiedzi na odtworzone nagranie sekwencji echolokacyjnej ataku nietoperza, ćma odpowiada akustycznie imitując odgłosy ćmy trującej

Anti-atack 1. Mimikra defensywna

C. Automimikra

sóweczka dwuplamistaGlaucidium gnoma

Strymon melinusmodraszkowate

wewnątrzgatunkowe, upodabnianie międzyosobnicze lub bardziej wrażliwej części swojego ciała do innej…

Chaetodoncapistratusryby motyle

wzory-oczy mogą być formą mimikry, mogą być czasem przypadkowym efektem tworzenia się wzorów

Anti-atack 1. Mimikra defensywna

onieśmielanie – intimidation

Fooled by nature: bat vs underwing moth

Anti-atack 2. Tanatoza

feigning deathdeadman responseplaying possum

reakcja obronna przeciw drapieżnikom, podczas której potencjalna ofiara zastyga w bezruchu lub udaje śmiertelne konwulsje

Anti-atack 2. Tanatoza

koszty koszty koszty

negatywna korelacja genetyczna - selekcja jednej obrony prowadzi do upośledzenia drugiej

Callosobruchus chinensisstonkowate

„Drop or fly?” Ohno i Miyatake 2007

Anti-atack 2. Tanatoza

koszty koszty koszty

negatywna korelacja genetyczna - selekcja jednej obrony prowadzi do upośledzenia drugiej

Callosobruchus chinensisstonkowate

„Drop or fly?” Ohno i Miyatake 2007

Anti-atack 3. Stotting

inaczej pronking

(cc) fot. Yathin sk

skocznik antylopiAntidorcas marsupialis

możliwe wyjaśnienia:- sposób szybkiej ucieczki- strategia przeciw zaskoczeniu- dezorientacja w zbiorowości- sygnał alarmowych dla innych- sygnał „widzę cię drapieżniku”- przykład zasady upośledzenia…

Handicap principle – zasada upośledzenia

Amotz i Avishag Zahavi

Sygnał musi być wiarygodny, a wiarygodność kosztuje;

poprzez chwilowe „upośledzenie” się, poprzez wydatkowanie

czasu i energii, manifestuje się autentyczny komunikat

o kondycji osobnika

Luxury cars and other "Veblen goods" may be an example of the handicap principle in humans. In economics, Veblen goods are a group of commodities for which people's preference for buying them increases as a direct function of their price, as greater price confers greater status, instead of decreasing according to the law of demand. A Veblen good is often also a positional good.

Ewolucja tzw. cech dobrych dla gatunku

• Szukanie wyjaśnień alternatywnych: czy wszystkie zachowania na pozór altruistyczne są nimi w rzeczywistości?

• antylopy nie skaczą, by ostrzegać inne osobniki, lecz wysyłają drapieżcy sygnał o swej dobrej kondycji

• strusie nie adoptują młodych lecz je porywają, by zmniejszyć w dużej grupie zagrożenie ze strony drapieżników dla własnych młodych

• nie spokrewnieni pomocnicy u ptaków mogą czekać na otrzymanie terytorium w spadku

Microsoft ® Encarta ® Encyclopedia 2002.

Podstawowe mechanizmy powstawania zachowań altruistycznych

Hamilton, 1964

altruizm krewniaczy

Trivers, 1971

altruizm odwzajemniony

CL – cost of low quality signalerCH – cost of high quality signalerOptimal signaling level – SL & SH

Anti-atack 3. Stotting

… albo honest signal of fitness

FitzGibbon i Fanshawe 1988

Anti-capture

Unikanie schwytania

1. Konfuzja2. Ucieczka3. Walka / Zbroja4. Alarm

"Chemical Composition of Inks of Diverse Marine Molluscs

Suggests Convergent Chemical Defenses"

Derby i in. 2007

kałamarnice (Dosidicus spp.)

Anti-capture 1. Konfuzja

Acanthephyra purpureaBay i Vigneron 2009

Bioluminescencja dezorientująca

napastnika u skorupiaków:

dziesięcionogów i małżoraczków

Przestraszenie, onieśmielenie…(zachowania deimatyczne)

widłogonka siwica (Cerura vinula)

Derby i Aggio 2011

ślimaki (Aplysia spp.)

+ odpychający czerwony tusz+ zaburzenie sensoryczne+ substancje alarmowe

Fagomimikra

Anti-capture 1. Konfuzja

zwierzę zwiększa swoje szanse ucieczki wyrzucając mieszaninę substancji naśladujących pokarm, np. opalinę – wydzielinę zawierającą wolne aminokwasy

Plastyczna morfologia Daphniai poliploidalność komórek

Mechaniczne zakłócenia percepcji

Anti-capture 1. Konfuzja

„skonfudowany” drapieżnik może odstąpić od ataku, ale nie musi…

Fear in animals: A meta-analysis and review of risk assessment

Decyzje

Anti-capture 2. Ucieczka

Stankowicz i Buchstein 2005

Muijres et al. 2014

Anti-capture 2. Ucieczka

Behawioralne wybory ofiary podczas ucieczki wpływają na szansę bycia schwytanym na różne sposoby

Ofiara musi się zmierzyć z:- prawami biomechaniki- działaniem układów sensorycznych- potrzebą generowania nieprzewidywalności

Sygnalizacja podczas ucieczki może powstrzymać pogoń i wzmocnić zachowania grupowe

Najbardziej oczywiste: kontrola trajektorii ucieczki

Anti-capture 2. Ucieczka

kierunkowość początkowej reakcji

reakcja „od” (away) pozwala bardziej oddalić się od zagrożenia, ale niewielki odsetek zależnych od kontekstu reakcji „do” (towards) wprowadza istotny element nieprzewidywalności

precyzja jest znanym kompromisem (tradeoff) dla prędkości danej reakcji behawioralnej,

a reakcje „od” mają większe opóźnienia niż „do”

Anti-capture 2. Ucieczka

kierunkowość początkowej reakcji

Domenici i Ruxton 2015

Anti-capture 2. Ucieczka

trajektoria ucieczki (TU) Czy jest jedna optymalna trajektoria?

s. 208 EscapeFig. 8.4

będzie zależała od: - kontekstu środowiska- układu sensorycznego- manewrowości

najczęstsze strategie:- duża zmienność- pozwalające śledzić zagrożenie- skierowane w stronę schronienia

Domenici i Ruxton 2015

Anti-capture 2. Ucieczka

trajektoria ucieczki

drapieżniki zwykle większe i szybsze od swoich ofiar – stąd rola manewrowości

protean behavoursnieprzewidywalność,także przy kolejnym spotkaniu

działa jak efekt konfuzji

gupik (Poecilia reticulata)

Fizjologiczna zdolność

Anti-capture 2. Ucieczka

Reznick i in. 2004

ewoluuje tam, gdzie duże zagrożenie ze strony drapieżników

Indukowana efektywność

(np. Daphnia)

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

hya

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

hyaRyba

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

mag

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

magRyba

≠

≠

Ekologia Behawioralna WB (2014)

D. hyalina D. hyalina + kairomon

D. magna D. magna + kairomon

Wzmocnienie sygnału w odpowiedzi na kairomon

Anti-capture 2. Ucieczka

Rozmieszczenie Daphnia w naczyniach po eksperymencie

Indukowana efektywność

(np. Daphnia)

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

hya

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

hyaRyba

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

mag

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

magRyba

≠

≠

Ekologia Behawioralna WB (2014)

D. hyalina D. hyalina + kairomon

D. magna D. magna + kairomon

Wzmocnienie sygnału w odpowiedzi na kairomon

Anti-capture 2. Ucieczka

Rozmieszczenie Daphnia w naczyniach po eksperymencie

Anti-capture 3. Alarm

Anti-consumption

Zapobieganie konsumpcji

1. Mechaniczne2. Chemiczne

indukowana obecnością Asplanchna sp. obrona uBrachionus calyciflorus

Anti-consumption 1. Zapobieganie mechaniczne

Keratella cochlearis

Anti-consumption 1. Zapobieganie mechaniczne

Morfologia wrotków

Anti-consumption 1. Zapobieganie mechaniczne

Morfologia glonów i pierwotniaków

Euplotes octocarinatus

- kto: bezkręgowce, miękkie, osiadłe..

- źródło:- sekwestracja bo synteza kosztowna → z diety, z wody- produkcja kosztowna, ale stała

zwykle konstytutywna lub aktywowana konwersja

- produkcja przez symbionty

Anti-consumption 2. Zapobieganie chemiczne

Substancje chemiczne

trojeść (Asclepias curassavica )tropical milkweed

monarch (Danaus plexippus )

glikozydy nasercowe

Anti-consumption 2. Zapobieganie chemiczne

Sekwestracja toksyn

Anti-consumption 2. Zapobieganie chemiczne

Sekwestracja toksyn

20

17

Anti-consumption 2. Zapobieganie chemiczne

Cyjanogeneza

pierwszy raz u szczękoczułkowców

(kilka wijów i owadów)

mechowce

Arothronmeleagrisnadymka

Diodonhystrix

najeżka

Anti-consumption 2. Zapobieganie chemiczne +

Kompleksowa obrona

Some species are poisonous, having a tetrodotoxin in their internal organs, such as the ovaries and liver. This neurotoxin is at least 1200 times more potent than cyanide. The poison is produced by several types of bacteria obtained from the fish's diet

Lindquist et al. 2005

isopods (Santia spp.)

& unicellular Synechococcus-

type cyanobacteria

Anti-consumption 2. Zapobieganie chemiczne

Produkcja przez symbionty

Volatile secondary metabolites

as aposematic olfactory signals

and defensive weapons

in aquatic environments

Giordano i in. 2017

Anti-consumption 2. Zapobieganie chemiczne +

Kompleksowa obrona

Litvin i in. 2015

Decyzje

Podsumowanie

Tyrrell i Fernandez-Juricic 2015

Decyzje

Podsumowanie