Teoria kablowa (cable theory) – propagacja potencjału czynnościowego
parametry membrany parametry kabla (zależą od geometrii)
aCc
aRr
aRr
mm
mm
ii
2
2/
/ 2
m
m
i
C
R
R - wewnątrzkomórkowy opór właściwy ( *cm) - oporność osiowa ( /cm )
- oporność błony ( * cm )
- pojemność błony (F/cm )
- opór właściwy błony ( *cm2)
- pojemność właściwa błony (F/cm2 )
Ri, total=Ri*l/A Rm, total=Rm/S Cm, total=Cm*S
Aby opisać propagację potencjału czynnościowego należy rozważyć teorię kablową opisującą rozchodzenie się jonów wzdłuż aksonu. W teorii kablowej aksony i dendryty są traktowane jako cylindry złożone z pojemności cm i oporu rm połączonych równolegle. Wzdłuż włókna występuje opór ri połączony szeregowo.
Parametry membrany o długości l, przekroju A = a2 i powierzchni S = l2a :
Sfera izopotencjalna
m
mmmm R
V
dt
dVCI
Prąd płynący przez jednostkową powierzchnie sfery
Dla skończonego impulsu prądowego
TteRIV mtmmm 0 )1( /
gdzie
mmm CR
TteRIV mtmmm /
Po zakończeniu impulsu
Dla długotrwałego impulsu Im (t -> inf)
mmm RIV )( - stan ustalony
20 4/ aIIm
Dla sfery
Opór wejściowy
0
)(
I
VRR m
def
Ninput
Opór wejściowy dla sfery
24 a
RR m
N
- stała czasowa
Komórka nieizopotencjalna (walec)
Założenia1.Membrana jednorodna. Parametry membrany są stałe i nie zależą od napięcia2.Prąd płynie wzdłuż kierunku x. Tj. prąd radialny wynosi 0.3. Oporność zewnątrzkomórkowa, r0, wynosi 0.
Vm jest funkcją czasu i odległości od punktu wstrzyknięcia prądu
iim ir
x
txV
),(
mi ix
i
Zanik ii wraz z odległością
mii
im ir
x
ir
x
txV
2
2 ),(
Dostajemy
m
mmmionicCm r
V
t
Vciii
m
mmm
m
i r
V
t
Vc
x
V
r
2
21
Pamiętając
Dostajemy r-nie kablowe
mm
mm V
t
V
x
V
2
22
W innej postaci
gdzie
i
m
r
r - stała przestrzenna (długości)
Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończony
mtT
xX
/
/
)
2()
2(
4),( 0 T
T
XerfceT
T
Xerfce
IrTXV XXi
m
Wprowadzamy nowe zmienne
R-nie kablowe
02
2
mmm V
T
V
X
V
Rozwiązanie ogólne r-nia kablowego dla kabla nieskończonego
erfc(x) – komplementarna funkcja błędu
)()( ,1)( ,0)0( gdzie
1)(1)(22
2
0
2
xerfxerferferf
dyedyexerfxerfcx
yx
y
Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończony Rozwiązanie stacjonarne
Szukamy rozwiązania stacjonarnego )( T
Xim e
IrTXV
2),( 0
lub
/0
2),( xi
m eIr
TXV
)
2()
2(
4),( 0 T
T
XerfceT
T
Xerfce
IrTXV XXi
m
Opór wejściowy - kabel nieskończony
2/32
0
2
2/*
22
1
22
/
2
),0(
a
RR
a
R
a
R
rrrrrr
I
txVR
imim
imimiimN
Opór wejściowy - kabel półnieskończony
2/3)(
2/*2
a
RRRR im
NsemiN
Znaczenie : określa własności kabla w stanie ustalonym; jest to odległość, na której napięcie w stanie ustalonym maleje e razy.
Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończony Rozwiązanie przejściowe
Szukamy rozwiązania przejściowego dla X = 0
)(2
),0( 0 TerfIr
TV im
)
2()
2(
4),( 0 T
T
XerfceT
T
Xerfce
IrTXV XXi
m
Kabel nieskończony
)(1)(
)(1)(
TerfTerfc
TerfTerfc
inf),0(2),0( TVTV msemim
Kabel półnieskończonyPorównanie funkcji erf i 1 - exp
Rozwiązanie równania kablowego – kabel nieskończonyPełne rozwiązanie
)
2()
2(
4),( 0 T
T
XerfceT
T
Xerfce
IrTXV XXi
m
Rozwiązanie równania kablowego w x i t dla impulsu prądowego w x = 0 i kabla półnieskończonego
1. Dla dużych t, rozkład potencjału wzdłuż kabla jest rozwiązaniem w stanie ustalonym.
2. Dla czasów pośrednich, spadek potencjału wzdłuż kabla jest szybszy niż w stanie ustalonym.
3. Dla x = 0 narastanie potencjału jest opisane funkcją erfc(T1/2).
4. Dla rosnących wartości x, krzywe wskazują wolniejszy wzrost i osiągają mniejsze wartości w stanie ustalonym.
Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończonyRozwiązanie stacjonarne
R-nie kablowe
02
2
mmm V
T
V
X
V
W stanie ustalonym
0
T
Vm
Dostajemy
mm V
X
V
2
2
Rozwiązanie ogólne
XXm eAeAXV 21),(
x = 0 x = l
I0
- koniec zamknięty
- koniec otwarty
/
/
lL
xX
- odległość elektrotoniczna
- długość elektrotoniczna
Warunki brzegowe dla x = l
Nowe zmienne
2)sinh(
2)cosh(
XX
XX
eeX
eeX
Cosinus i sinus hiperboliczny
Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończonyRozwiązanie stacjonarne
Rozwiązanie ogólne możemy zapisać
)sinh()cosh(),( 21 XBXBXVm
Lub
)sinh()cosh(),( 21 XLCXLCXVm
Dla X = L
121 )0sinh()0cosh(),( CCCVLV Lm
Podstawmy BL = C2/VL i wstawmy do równania (BL – warunek brzegowy)
)]sinh()[cosh(),( XLBXLVXV LLm
)]sinh()[cosh()0,( 0 LBLVVV LLm
Dla X = 0
Lub
)]sinh()/[cosh(0 LBLVV LL
Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończonyRozwiązanie stacjonarne
)sinh()cosh(
)sinh()cosh(),( 0 LBL
XLBXLVXV
L
Lm
Ostatecznie rozwiązanie stacjonarne
Wpływ warunków brzegowych
GGB LL / - przewodnictwo na zakończeniu kabla, LG - przewodnictwo kabla półnieskończonego G
1. Dla GGL1LB czyli
Xm eVXV 0),( tak jak dla kabla półnieskończonego
2. Dla GGL0LB czyli (koniec zamknięty)
)cosh(
)cosh(),( 0 L
XLVXVm
3. Dla GGLLB czyli (koniec otwarty)
)sinh(
)sinh(),( 0 L
XLVXVm
Zanik napięcia dla impulsu prądowego w x = 0 i kabla skończonego.
kabel skończ. zamknięty
kabel skończ. otwarty
kabel półnieskończ.
Rozwiązanie równania kablowego – kabel skończonyRozwiązanie przejściowe
ntn
ttm eCeCeCXtV //
0/
0 ...),( 10
Rozwiązanie stacjonarne
Dla membrany jednorodnej
nnn Ln /1 ,/ 02
Narastanie napięcia w kablu skończonym dla różnych długości elektrotonicznych . Impuls prądowy podawany
oraz napięcie mierzone w x = 0.
gdzie
m 0 - stała czasowa membrany
Rozwiązanie równania kablowego – prąd zmienny
Spadek napięcia w kablu skończonym (L = 1) dla różnych częstości impulsu prądowego podawanego w x = 0 (soma)
Zmiana stałej długości
f – częstość (w Hz)2)2(11
2
m
DCACf
Model Ralla
Założenia1. Jednorodne właściwości membrany Ri, Rm, Cm
2. R0 = 03. Izopotencjalna soma 4. Wszystkie dendryty mają tą samą długość elektrotoniczną
Opór wejściowy - kabel półnieskończony
2/3)(
2/*2
a
RRRR im
NsemiN
Schemat neuronu z drzewem dendrytycznym. X1, X2, X3 – punkty rozgałęzienia, d - średnica
Opór wejściowy - kabel półnieskończony
2/3
2/
a
RRR im
N
Przewodnictwo - kabel półnieskończony
adRR
dG
im
N 2 ,2
2/3
im
NRR
KdG2
K ,2/3
Upraszczając
Przewodnictwo gałęzi d3111
2/331113111 )()( dKdGN
Oraz podobnie dla d3112
Przewodnictwo w punkcie X3
])()[(
)()()(2/3
31122/3
3111
311231113
ddK
dGdGXG NNN
Jeśli w punkcie X3 przedłużymy d211 do nieskończoności to
2/3211211 )()( dKdGN
Jeśli
2/33112
2/33111
2/3211 )()()( ddd
to gałęzie d3111 i d3112 są równoważne matematycznie rozciągnięciu gałęzi d211 do nieskończoności!
Model Ralla - cd
2/3112122112 )()()()( dKdGdGXG NNN
to
Jeśli zrobimy taką samą operacje dla gałęzi d212, to w X2 mamy dwa półnieskończone kable d211 i d212 przyłączone do gałęzi d11. Jeśli
2/3212
2/3211
2/311 )()()( ddd
co jest równoważne rozciągnięciu gałęzi d11 do nieskończoności.
Model Ralla - cd
2/32/3DP dd
Stosując regułę potęgi 3/2
możemy zredukować drzewo dendrytyczne o dowolnej ilości rozgałęzień do równoważnego kabla półnieskończonego
Model Ralla – cdRównoważny kabel skończony
Stosując regułę potęgi 3/2 oraz założenie, że wszystkie dendryty maja takie same L możemy zredukować dowolne drzewo dendrytyczne do równoważnego kabla skończonego. Jego długość elektrotoniczna wynosiłaby:
Dla dendrytów, zazwyczaj l < 2, co odpowiada kablowi skończonemu. Przewodnictwo dla kabla skończonego
)tanh(2
2/3
LRR
dG
im
N
mmiiim drRrdRrr ,)2/(,/ 2
Korzystając z
)tanh(1
Lr
Gi
N
Dostajemy
...211
211
11
11
0
0
lll
L
L – długość elektrotoniczna, taka sama dla wszystkich dendrytów
Model Ralla – zastosowanie do impulsów synaptycznych
Krótki impuls prądowy podawany w somie, w połowie kabla i na końcu kabla
Wnioski:- amplituda EPSP w somie maleje wraz z odległością powstania impulsu- stała narastania oraz pozycja maksimum maleje z odległością powstania impulsu- końcowa stała zaniku jest taka sama dla wszystkich odległości
Narastanie i zanik potencjałów postsynaptycznych
Przewodnictwo synaptyczne gs i potencjał postsynaptyczny EPSP
Synapsa AStała czasowa narastania Cm/(GsA + Gr)Stała czasowa zanikania Cm/ Gr
Obwód zastępczy dla dwóch synaps A i B
Synapsa A + BStała czasowa narastania Cm/(GsA + GsA + Gr)Stała czasowa zanikania Cm/ Gr
Procesy w dendrytach
Przykład sumowania impulsów dendrytycznych w modelu neuronu. Z Arbib, M. A., 1989, The Metaphorical Brain 2: Neural Networks and Beyond, New York: Wiley-Interscience, p. 60.
Procesy w dendrytach – modele komputerowe
Modele komputerowe dendrytów (A) w postaci kablowej (B) i w postaci dyskretnych izopotencjalnych układów RC - model kompartmentowy ( C).
Morfologie dendrytów (a, b,c) i ich realistyczne modele komputerowe (d,e)
4D obrazowanie neuronu przy użyciu mikroskopii dwufotonowej
Procesy w dendrytach - podsumowanie
Z Idan Segev and Michael London Dendritic Processing. Rozdział w M. Arbib (edytor). The Handbook of Brain Theory and Neural Networks. THE MIT PRESS Cambridge, Massachusetts London, England, 2002
Procesy w dendrytach – asymetria oraz filtrowanie
Zanik napięcia z synapsy dystalnej jest szybszy niż z synapsy proxymalnej. W wyniku pasywnych własności (RC) dendrytów, tworzy się filtr dolnoprzepustowy dla wejść synaptycznych. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000
Opór wejściowy - kabel półnieskończony
2/3)(
2/*2
a
RRRR im
NsemiN
Procesy w dendrytach – sumowanie nieliniowe i wpływ tła
Nieliniowe sumowanie wejść synaptycznych z synaps na tej samej gałęzi i liniowe sumowanie z synaps na różnych gałęziach. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000
Dynamiczne skalowanie parametrów kablowych poprzez aktywność tła. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000
))(,( ionionion VVtVgI
i
m
r
r
mtT
xX
/
/
mmm CR
Dendryty aktywne
Efektywność klastrów synaps pobudzających w generowaniu odpowiedzi komórki. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000
Somo – dendrytyczny ping – pong. Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000
Kodowanie informacji przez dendryty
Analiza wejście –wyjście neuronu przy użyciu analizy informacji.A. 400 synaps pobudzających aktywowanych 10 razy/s i 100 synaps hamujących pobudzanych 65 razy/s w sposób losowy. B. EPSP w somie. C. Pozycja jednej synapsy pobudzającej zmieniona z dystalnej na proxymalną. D. Informacja wzajemna (mutual information MI). Synapsy dystalne przekazują znacząco mniej informacji niż synapsy proxymalne.Z Idan Segev i Michael London. Untangling Dendrites with Quantitative Models. Science 290, 2000
Top Related