Życie w morzu - hydro.biol.uw.edu.pl OCEAN 2018... · Szkarłupnie (Echinodermata) 1. Morze jako...

Życie w morzu

Ekofizjologia 2018

Barbara Pietrzak, Zakład Hydrobiologii UW

I. Woda, jej chemia i energia1. Morze jako środowisko życia2. Regulacja jonowa i osmotyczna3. Adaptacje termiczne

Życie w morzu. Plan wykładu

III. Ruch i komunikacja7. Problemy z głębokością i lokomocja8. Problemy sensoryczne i sygnały

II. Przemiany energii4. Odżywianie5. Oddychanie6. Reprodukcja i cykl życiowy

IV. Adaptacje do zmiany9. Wtórna inwazja mórz10. Zakłócenia antropogeniczne

1. Morze jako środowisko życia

ok. 70% powierzchni globu,średnia głębokość 3800 m

> 99.9% przestrzeni dostępnej dla życia

środowisko najłatwiejsze?


Oceany naszej planety tworzą ciągłe, jednorodne i względnie niezmienne środowisko…

…utrzymywane przez globalny obieg pierwiastków


…zarówno w cyklu dobowym jak i w skali geologicznej

…bo prądy i wiry

Oceany naszej planety tworzą ciągłe, jednorodne i względnie niezmienne środowisko…


…ale prądy i wiryrings, Golfsztrom salt fingers, symulacja

lokalne różnice

warunków mogą być znaczące

wskaźnik wegetacji, NDVI stężenie chlorofilu a


flora zdominowana przez unoszące się w toni glony

(tylko 30 gatunków morskich roślin nasiennych, a ich występowanie ograniczone do estuariów i wybrzeży)


Niska produktywność na znacznych obszarach

Wysoka produktywność:- gdzie spotykają się

ciepłe i zimne prądy- gdzie upwelling- mórz polarnych- estuariów- gdzie opada pył z lądu

Produktywność g C d-1 rok-1 ’iron hypothesis’(10x mniejsza niż w lasach)

Pazurnice(Onychophora)

Żebropławy (Ctenophora)

Ramienionogi (Brachiopoda)

Szkarłupnie (Echinodermata)


Większość typów zwierząt jest obecna w morzach


Różnorodność związana ze złożonością przestrzenną


Zwierzęta morskie wg głębokości występowania, rozmiaru i sposobu poruszania się: bentos, plankton, nekton

http://www.antarctica.gov.au/about-antarctica/wildlife/animals/seabed-benthic-communities



Great Ocean Conveyor Belt, cyrkulacja termohalinowa

1. Σ Morze jako środowisko życia

NASA 2016

Stężenie osmotyczne

1000-1150 mOsm

Zasolenie35-36 ppt

Zamarza -1.86 °C

Poniżej 1000 mstałe 34-35 ppt

Woda morskaspływy z gór parowanie

2. Regulacja jonowa i osmotyczna

Morskie bezkręgowce są stenohalinowea płyny ich ciała prawie izoosmotyczne z otoczeniem

Efekt Donnana wynika z gromadzenia w komórce związków,

dla których błony są nieprzepuszczalne

Stąd stała potrzeba regulacji objętości



Ograniczona zdolność regulacji objętości komórek

Podstawowe mechanizmy:- pompa sodowo-potasowa- usuwanie obojętnych

aminokwasów (Ala, Gly)- i usuwanie ich pochodnych

(betaina, tauryna, TMAO)


Osmoregulacja u spodoustych


mocznikdenaturuje białka

Osmolity w tkankach i płynach pozakomórkowych spodoustych:

betaina, TMAOzapobiegają

denaturującemu działaniu mocznika

(przeciwny wpływ na konfigurację

szkieletu białkowego)

1:2


Sakamoto i in. 2015

Octopus ocellus(Amphioctopus fangsiao)

SW BW SW BW1 day 1 week

Osmoregulacyjna rola oktopresyny - ortologuwazopresyny (ADH) u głowonoga wskazuje na równoległą ewolucję tego procesu u mięczaków, stawonogów i kręgowców


Izoosmotyczne, ale:

- jony stanowią zaledwie połowę stężenia płynów komórki, reszta to aminokwasy i inne małe cząsteczki organiczne

- skład jonowy komórki różny od otoczenia


pierścienice

parzydełkowce

potas ↑

siarczany ↓

wapń ↑magnez ↓u skorupiaków

2. Σ Regulacja jonowa i osmotyczna

U stenohalinowych bezkręgowców większość wymiany jonowej odbywa się przez powierzchnię ciała

Ich narządy wydalnicze są proste, a z przepływających przez nie płynów usuwane są resztki odpadów azotowych

Jednak ciała zwierząt morskich nie są biernymi układami w równowadze, a raczej są stale zaangażowane w drobne regulacje objętości komórek i utrzymanie gradientów jonowych

3. Adaptacje termiczne

>90% przestrzeni ma stałe 1-4 °C

5. Oddychanie

Woda jest trudniejszym niż powietrzemedium dla wymiany gazowej

- większa lepkość (850× → koszty przepływu)

- mniej tlenu (30× → 4-6 vs. 8-10 ppm)

- rozpuszczalność gazów maleje przy:

- wzroście zasolenia

- wzroście temperatury (a tempo przemian rośnie)

- wolniejsza dyfuzja (10000×)

- większa zmienność (wolna dyfuzja, fotosynteza, osady)

- woda może zawierać... (jony, DOM)

5. Oddychanie

Creator: petraboeckmann.de.

Warstwa minimum tlenowego

https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de

https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de

5. Oddychanie

Aby uniknąć hipoksji potrzebny układ oddechowy, który zapewni

wystarczająco wyeksponowaną i/lub wentylowaną powierzchnię

Potencjalny problem dla:

- zwierząt planktonowych w warstwach minimum tlenowego

- zwierząt bentosowych, gdzie rozkładający się osad i niemieszająca się woda prowadzą do warunków anaerobowych

- zwierząt, które migrują pionowo lub równoleżnikowo, w rytmie dobowym lub sezonowym, pomiędzy takimi strefami

- niektórych ryb i większości endotermicznych kręgowców o wysokim tempie metabolizmu i okresach intensywnego wysiłku fizycznego

płazińce

sumokształtne

5. Oddychanie

W sytuacji braku zagrożenia utratą wody, może odbywać się całą powierzchnią ciała…

cerata ślimaków Nudibranchia

5. Oddychanie

…która jest w tym celu zwiększana, poprzez specjalne struktury:

niebieski smokGlaucus atlanticus

papillae

5. Oddychanie

np. różnorodność struktur i wiele miejsc wychwytu tlenu u rozgwiazd:

nóżkiambulakralne

respiratory tree

Funkcje oddechowenarządów nie-oddechowych

Nie-oddechowe funkcjenarządów oddechowych

1. Równowaga płynów

2. Równowaga kawsowo-

zasadowa (HCO3-)

3. Wydalanie (amoniak)

4. Pobieranie minerałów i

substancji odżywczych

(NaCl, Ca)

5. Odżywianie

6. Transfer ciepła

działają, gdy przepływa przez nie woda

skrzela

5. Oddychanie

praca wykonywana podczas ruchów oddechowych zużywa zaledwie 2% całkowitego wydatku energetycznego u niektórych ssaków i aż 50% u niektórych ryb

Mechanika oddychania w wodzie:

ram ventilationzaangażowane inne

mięśnie (przemieszczanie)

5. Oddychanie

buccal pumpingzaangażowane mięsnie policzkowe

5. Oddychanie

Przeciwprądowy mechanizm wymiany gazowej – pozwala uzyskać maksymalną różnicę ciśnienia parcjalnego tlenu na całej powierzchni dyfuzji

Efektywność pobierania tlenu z wody może wynosić nawet 90% u

niektórych skorupiaków, ryb i płazów, a zaledwie 30-40% u ptaków i 25% u ssaków

5. Oddychanie

Kiedy wyrafinowane struktury nie wystarczają,uruchamiane są fizjologiczne odpowiedzi:

- zwiększenie tempa wentylacji

- spowolnienie przepłukiwania skrzeli, zwykle przez spowolnienie pracy serca (bradykardia)

- wymiana barwników oddechowych

Gnathophausia ingens

krab błękitnyCallinectes

sapidus

Increased amount of & shift in hemocyanins → high-affinity oligomers

5. Oddychanie

Białokrwiste (Channichthyidae) rodzina morskich ryb okoniokształtnych

Antarctic icefish

niskie tempo metabolizmusluggish lifestyle

brak erytrocytówutrata genu β-globiny

zimna woda:duża zawartość tlenuduża lepkość krwi

40% tlenu pobierane przez skórę(zmniejszona powierzchnia skrzeli, kapilary w skórze)zwiększona objętość wyrzutowa serca

• Dostępność pokarmu 1000 m poniżej eutroficznych wód powierzchniowych może być podobna do tej z powierzchniowych oligotroficznych wód – a tempo metabolizmu wciąż spada z głębokością

• Zawartość tlenu nie spada jednostajnie z głębokością, a tempo metabolizmu spada i tak

• Temperatura nie maleje z głębokością w wodach Antarktydy, a tempo metabolizmu spada i tak

• Zmiany ciśnienia z głębokością nie wpływają na tempo metabolizmu zwierząt planktonowych i dennych

• Tempo metabolizmu wiąże się z głębokością tylko u zwierząt kierujących się wzrokiem, u których od światła zależy odpowiedz na ofiarę lub drapieżnika

Minimalna głębokość występowania a zużycie tlenu

rybygłowonogi

szczecioszczękiemeduzy

skorupiaki denne

5. Σ Oddychanie

raczej ekologiczne niż fizjologiczne ograniczenie:brak produkcji pierwotnej i niskie zagęszczenie ofiar

6. Reprodukcja i cykl życiowy

tlenek trimetyloaminy, TMAO

osmolit stabilizujący białka u ryb

Yancey i in. 2014PNAS

skorpenokształtneNotoliparis kermadecensis

7. Problemy z głębokością - pływalność

Ciśnienie

behawior

fizjologiaPływalność

c. dodawanie lekkiego materiału

b. usuwanie ciężkiego materiału

a. zwiększanie stosunku powierzchni do objętości


a. zwiększanie stosunku powierzchni do objętości

opór hydrodynamiczny i lepkość wody

wystarczy dla utrzymania w toni organizmów kilkumilimetrowej

długości


- zastępowanie ciężkich jonów

mątwaSepia sp.

chełbia modraAurelia aurita

kałamarniceHelicocranchia sp.

piglet squid

65% obj. amoniak

SO42- Cl-~

Mg2+ NH4+~



- usuwanie jonów bez substytucji

rzadkie u bezkręgowców, ale częste w jajach ryb kostnoszkieletowych

większe, bardziej uwodnione jaja mają większą wyporność



prowadzi do hypotoniki płynów ciała

akwaporyny odgrywają aktywną rolę w pobieraniu wody przez oocyt ryby

Glorious Life – The Life Cycle of Sockeye Salmon

- redukcja ciężkich minerałów

CaCO3

Ca3(PO4)2

niewykształcone do końca kości odnóży i żeber,

bez szpiku, porowate, z dużą zawartością lipidów

kość: 2 g cm-3 vs. chrząstka: 1.1 g cm-3

7. Problemy z głębokością


Limacina helicina

Clione limacina

ślimaki tyłoskrzelne

żarłacz olbrzymiCetorhinus maximus

wątroba: 20% masy,

w niej 75% lipidy


c. dodawanie bardzo lekkiego materiału

- zwiększanie zawartości lekkich tłuszczów

pływalność €

niezmineralizowane

* skwalen

*

prekursorsteroli

nawilżaczskóry i błony

śluzowej nosa


zwiększanie zawartości lekkich tłuszczów w cyklu życiowym

wzrost nienasycenia

estrów kwasów

tłuszczowychwybiórczy katabolizm

wielonienasyconych

estrów kwasów

tłuszczowych> 500 m

przejście estrów

do stanu stałego

Clark i in. 2012

Calanus finmarchicus


Pęcherz pławny


c. dodawanie bardzo lekkiego materiału

- zwiększanie zawartości gazów:

Większość ryb kostnoszkieletowych ma pęcherz pławny

elastyczne ściany umożliwiają zmiany objętości

dzięki mało unaczynionym i wyłożonym kryształami guaniny ścianom jest nieprzepuszczalny dla gazów

jego grzbietowe usytuowanie nadaje ciału stabilność boczną


ryby otwartopęcherzowe

(physostomes)

pęcherz połączony

z przełykiem

ryby zamkniętopęcherzowe

(physoclisti)

pęcherz nie połączony

z przewodem pokarmowym

(wtórne)

karp

, troć, ś

ledź...

dors

z, o

koń, c

iern

ik

Zwiększanie objętości pęcherza u ryb zamkniętopęcherzowych 1


Pęcherz

Krew

Gruczoł

gazowy

Efekt Roota


Zwiększanie objętości pęcherza u ryb zamkniętopęcherzowych 2

Rete mirabileGas diffusion

Gas concentration

Niektóre przydenne i głębokomorskie ryby kostnoszkieletowe

nie mają pęcherza pławnego (wtórne)

Ophioblennius atlanticusredlip blenny (ślizgowate)

tłuszcze zgromadzone w wątrobie zapewniają larwom pływalność

pływalność €


Aparat WeberaU niektórych ryb pęcherz pławny pełni funkcję rezonatora, pośrednicząc w przenoszeniu sygnałów dźwiękowych ze środowiska - przez aparat Webera - do błędnika

Pęcherz - rezonator

I „w drugą stronę”: u kulbinowatych i batrachowatych jest wykorzystywany do wydawania dźwięków

ropusznik świszczący


manaty regulują pływalność kontrolując ilość gromadzonych gazów w przewodzie pokarmowym

a być może także kontrolują przestrzenne ich rozmieszczenie:


…

przepona u manatów: wzdłuż grzbietu, za sercem, jej skurcze ułatwiają zmianę pozycji ciała

Życie w morzu - hydro.biol.uw.edu.pl OCEAN 2018... · Szkarłupnie (Echinodermata) 1. Morze jako...

Documents

Transcript of Życie w morzu - hydro.biol.uw.edu.pl OCEAN 2018... · Szkarłupnie (Echinodermata) 1. Morze jako...