Vegetación de México - Jerzy Rzedowski

5/25/2018 Vegetacin de Mxico - Jerzy Rzedowski

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Vegetacin deMxico

Jerzy Rzedowski

Con la parte correspondiente a la vegetacin litoral marina a cargo de:Laura Huerta M.

Profesora Emrita de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas delInstituto Politcnico Nacional


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Editorial Limusa, S. A.

Primera edicin impresa

1978

Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad

Primera edicin digital

2005

Ilustracin de portada: Opuntia tomentosa, Opuntia phaeacantha, Opuntia

stenopetal yOpuntia robusta, cortesa de Elvia Esparza

Forma de citar esta edicin:

Rzedowski, J., 2006. Vegetacin de Mxico. 1ra. Edicin digital, ComisinNacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Mxico, 504 pp.


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FAUSTINO MIRANDA (1905-1964)

Incansable forjador de conocimientos botnicos e iniciador de

investigaciones sinecolgicas modernas en Mxico


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Presentacin de la edicin digital

Como consecuencia directa e indirecta del esfuerzo inicial desplegado porFaustino Miranda, las dos dcadas transcurridas entre 1955 y 1974 registraron un

auge sin precedente en la acumulacin del conocimiento acerca de la cubiertavegetal de nuestro pas.

En este contexto llegu a sentir que las circunstancias ya eran suficientementemaduras para la realizacin de una sntesis de lo alcanzado y en diciembre de 1974present al Consejo Editorial del Instituto Politcnico Nacional el manuscrito dellibro intitulado Vegetacin de Mxico. Desafortunadamente, despus de muchasy muy largas peripecias la obra no pudo publicarse, como era mi deseo, bajo losauspicios de mi alma mater, institucin para la que tambin estaba laborando.

Ante tal circunstancia, en 1977, la somet a la consideracin de la EditorialLimusa, donde fue recibida con inters y al ao siguiente pude verla formalmentepublicada. El libro tuvo en general buena aceptacin en el medio de los bilogos

mexicanos y con algo de trascendencia asimismo a otras profesiones y campos deactividad interesados en la cubierta vegetal del pas. Su sptima y ltimareimpresin apareci en 1998 y para el ao 2000 ya no se encontraba a la venta enlas libreras.

El nuevo siglo, sin embargo, no mostr una disminucin en su demanda, sobretodo a nivel de las escuelas; a raz de este hecho recib de la Comisin Nacionalpara el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad la generosa oferta de volver apublicar el libro, esta vez sin disponibilidad en forma impresa, sino mediante elnovedoso y formidable mecanismo que es el internet.

El proceso de la transcripcin del texto a una tipografa diferente y unaorganizacin ligeramente modificada, as como las consecuencias de estos

movimientos, resultaron ser mucho ms complicados de lo que se crea al inicio. Seprocur, sin embargo, reducir al mnimo el nmero de cambios, de tal suerte que ellector encontrar prcticamente intacta toda la parte substancial de la obra.

Adeudo un agradecimiento particularmente profundo a la Fs. Ana LuisaGuzmn, Secretaria Ejecutiva de la CONABIO, a quien no solamente se debe lainiciativa de esta edicin, sino tambin todo el empeo puesto para que la idea seconvirtiera en realidad. Aprecio enormemente la dedicacin y esfuerzo de quienesrealizaron el trabajo de la digitalizacin: Laura de L. Crdenas Flores, quien seencarg de la revisin y mejora de las ilustraciones, Jacinta Ramrez Bautista,quien hizo la revisin y correccin del texto del libro y a Delfo Lpez Velazco, quinapoy en la elaboracin del ndice. Un reconocimiento especial manifiesto

asimismo a la Maestra Elvia Esparza, nuestra mxima figura en el arte de la pinturay del dibujo biolgico, a cuya imaginacin, habilidad y benevolencia se debe lahermosa portada.

Ptzcuaro, Mich., marzo de 2006.

J. Rzedowski


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Contenido

Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Captulo 1

Resumen histrico de los estudios sobre la vegetacin de Mxico . . . . . . . 12Captulo 2Bases fisiogrficas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

A. Algunas generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20B. Relieve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22C. Geologa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26D. Algunos datos hidrogrficos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

Captulo 3Clima. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

A. Relaciones causales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33B. Algunos rasgos generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34C. Radiacin solar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36D. Temperatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39E. Precipitacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47F. Humedad atmosfrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55G. Vientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

Captulo 4Influencia del hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

A. Principales mecanismos y efectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59B. Cultivos agrcolas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

C. Malezas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .69D. Vegetacin secundaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .73

Captulo 5Relaciones geogrficas y posibles orgenes de la flora . . . . . . . . . . . . . . 75

A. Riqueza florstica de Mxico y sus causas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75B. Afinidades geogrficas generales de la flora . . . . . . . . . . . . . . . . 76C. Algunas particularidades fitogeogrficas a nivel de floras regionales . . 93D. Factores histricos de la distribucin geogrfica . . . . . . . . . . . . . 98

Captulo 6

Provincias florsticas de Mxico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104A. Cuadro y mapa de divisiones florsticas . . . . . . . . . . . . . . . . . 107B. Caracterizacin de las unidades fitogeogrficas distinguidas . . . . . . 108

Captulo 7Formas y espectros biolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122


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A. Anlisis que involucran la flora de Mxico . . . . . . . . . . . . . . . . 123B. Algunas formas biolgicas sobresalientes de la flora de Mxico . . . 129

Captulo 8Algunas observaciones sobre los factores que determinan la distribucin

de la vegetacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154Captulo 9Tipos de vegetacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

Captulo 10Bosque tropical perennifolio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169

Captulo 11Bosque tropical subcaducifolio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Captulo 12Bosque tropical caducifolio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200

Captulo 13Bosque espinoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .215

Captulo 14Pastizal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225

Captulo 15Matorral xerfilo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .247

Captulo 16Bosque de Quercus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .274

Captulo 17Bosque de conferas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295

A. Bosque dePinus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295B. Matorral dePinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315C. Bosque deAbies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315D. Bosque dePseudotsugay dePicea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323E. Bosque o matorral deJuniperus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324F. Bosque de Cupressus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

Captulo 18Bosque mesfilo de montaa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328

Captulo 19Vegetacin acutica y subacutica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340


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A. Vegetacin marina litoral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342Por Laura Huerta M.

B. Manglar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355C. Popal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359D. Tular y carrizal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359

E. Vegetacin flotante . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360F. Vegetacin sumergida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362G. Otras comunidades herbceas anfibias y subacuticas . . . . . . . . . 362H. Otras comunidades leosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362

Captulo 20Otros tipos de vegetacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .365

A. Palmar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365B. Bosque deByrsonima, Curatellay Crescentia . . . . . . . . . . . . . 371C. Bosque deAlnus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372D. Vegetacin halfila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373E. Principales comunidades vegetales de la Isla Socorro . . . . . . . . . 378

Captulo 21La vegetacin como recurso natural y su futuro en Mxico . . . . . . . . . . .380

Literatura citada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383Glosario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401ndice de nombres y materias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 417


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Resumen histrico de los estudios sobre la vegetacin de Mxico

Captulo 1. Resumen histrico de losestudios sobre la vegetacin de Mxico

Como muchas otras ramas del saber, los conocimientos sobre la vegetacin se inician,indudablemente, con el comienzo de la humanidad misma.

El hombre cazador y recolector, que vivi en Mxico hace 20 000 aos o ms, estabarelacionado con la naturaleza en forma estrecha y el xito de sus actividades dependa,en gran parte, de su habilidad para distinguir y reconocer diferentes tipos de nichosecolgicos que propiciaban albergue a las especies tiles, objeto de su bsqueda ypersecucin.

La vida de las comunidades sedentarias de los ltimos milenios, basada en laagricultura, ya no se desarrolla en dependencia tan ntima del bosque, matorral opastizal; sin embargo, los astutos hombres de campo a menudo saben mucho acerca de

la vegetacin que les rodea, de su dinmica, de sus relaciones con el clima, con el suelo yde su valor indicador en cuanto a posibles aprovechamientos agrcolas o de otra ndole.Tal sabidura se acumula y se transmite verbalmente de generacin en generacin,aunque muy pocas veces aparece en forma escrita.

El desarrollo tecnolgico y cientfico de los tiempos modernos requiere conocimientosmucho ms exactos acerca de los recursos naturales disponibles y uno de estos recursoses precisamente la cubierta vegetal. En consecuencia, no es sino en los ltimos cuatrolustros cuando se nota en Mxico un despliegue de esfuerzos dedicados a estudiar suvegetacin en forma sistemtica, utilizando variados procedimientos y escalas, ademsde tener finalidades muy diversas. Sin embargo, esta resea no estara completa si no semencionara a los precursores y no se ahondara, al menos someramente, en los tiempos

pretritos.En los cdices indgenas y en otros documentos escritos, en los cuales se da a conocerel acervo cultural prehispnico de Mxico, abundan referencias a las plantas, susnombres, propiedades y usos, pero no hay mucha informacin de tipo ecolgico yprcticamente no existen datos sobre la vegetacin. La monumental obra de Hernndez(1570-1575), los trabajos de Sess y Mocio, al igual que los dems estudios botnicosrealizados en Mxico en los tiempos de la Colonia, tambin se limitan a los aspectosdescriptivo, taxonmico y utilitario de las especies vegetales en particular. Esta falta depreocupacin y aparente desinters por investigar e incluir en sus escritos referenciasecolgicas, biogeogrficas y de otra ndole es, indudablemente, el reflejo de lascostumbres y corrientes cientficas que durante esa poca prevalecan en Europa.

Humboldt, a quien muchos consideran como el padre de la fitogeografa, en compaade Bonpland realiz un largo recorrido por Mxico unos aos antes de la Guerra de laIndependencia. Entre las numerosas publicaciones que aparecieron, como resultado desus exploraciones en Amrica, unas son puramente taxonmico-florsticas (1815-1825),otras, geogrficas en el sentido amplio (1811), algunas realmente son pioneras en cuantoal enfoque ecolgico (1805, 1817), pero una vez ms las referencias concretas a lavegetacin de Mxico son escassimas, vagas o inexistentes.

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Las pocas alusiones a la cubierta vegetal que proceden de la poca colonial seencuentran en los relatos de algunos viajeros. As, por ejemplo, De Lafora (1939, ver:Rojas-Mendoza, 1965: 11-12), hizo algunas observaciones muy sagaces sobre lavegetacin, a raz de su viaje al occidente, norte y noreste de Mxico realizado entre 1766y 1768.

A mediados del siglo XIX comienzan a aparecer en la literatura los primeros artculoscon observaciones sobre la vegetacin de Mxico y que a veces intentan correlacionarlacon la altitud, el clima y otros factores del medio. De esa poca datan diversas relacionesescritas por exploradores y colectores botnicos referentes a la flora y a la vegetacin dealgunas regiones del pas, entre las cuales cabe mencionar las siguientes:

Hartweg (1842) relat los rasgos sobresalientes de la vegetacin del centro de Mxico,en particular de ciertas reas de Guanajuato, Jalisco, Zacatecas, Aguascalientes, San LuisPotos, Hidalgo, Michoacn y el Estado de Mxico, as como tambin de Oaxaca.

Liebmann (1844) proporcion una interesante y bastante detallada memoria acercade la cubierta vegetal a lo largo de un transecto entre el puerto de Veracruz y las partesaltas del Pico de Orizaba.

Berlandier (1850) describi las impresiones botnicas de su viaje de la ciudad deMxico a Texas y en otra publicacin (1857) concentr su atencin al estado deTamaulipas.

Seemann (1852-1857) refiri las caractersticas ms notables de la vegetacin deloccidente de Mxico, a lo largo del litoral pacfico y tambin los de la Sierra MadreOccidental, incluyendo partes del Altiplano de Chihuahua y Durango.

Parry (1858) hizo una relacin similar concerniente a la zona del recin establecidolmite entre Mxico y los Estados Unidos.

De la misma poca data tambin el primer ensayo de proporcionar una visinconjunta de la vegetacin y de la distribucin de las plantas del pas entero, que es frutode las exploraciones y de las ideas de Galeotti y aparece en dos publicaciones (Martens yGaleotti, 1842, y Richard y Galeotti, 1844), en las cuales ya se establece una divisin del

territorio de la Repblica en zonas botnico-geogrficas y la caracterizacin de cada unade ellas (Fig. 1).

Una serie de trabajos posteriores muestra la tendencia a perfeccionar este esquemafitogeogrfico inicial, buscando mejorarlo en funcin del conocimiento cada vez mscompleto de las diferentes regiones de Mxico y, en consecuencia, de los adelantos quehaba experimentado en general esta rama de la ciencia. A este respecto son importanteslas contribuciones pioneras de Herrera (1869), Grisebach (1877-1878), Hemsley (1879-1888, IV: 168-315), Ramrez (1899) (Fig. 2), Harshberger (1911), Ochoterena (1923,1937), Sanders (1921) y Shelford (1926).

Los estudios de vegetacin a nivel regional, realizados con ms rigor cientfico, nocomienzan a publicarse sino hasta principios del siglo XX. Los primeros a este respecto

son el de Ochoterena (1909) sobre el estado de Durango, el de Rovirosa (1909), referentea Tabasco y a una porcin de Chiapas, el de Reiche (1914), que se ocupa del Valle deMxico, y los de I.M. Johnston (1924) y de Shreve (1924, 1926), relativos al noroeste delpas.

Las seis contribuciones difieren notablemente entre s en cuanto al enfoque,extensin, profundidad y muchos otros aspectos; esta heterogeneidad caracterizatambin al conjunto de estudios que a un ritmo cada vez ms acentuado comienzan a

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producirse a partir de 1930. No es posible enumerar aqu todos los trabajos que serealizaron desde esa fecha; la siguiente relacin incluye slo los ms importantes.

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Bequaert (1933) y Lundell (1934) llevron a cabo estudios en la Pennsula de Yucatn yel ltimo autor public en 1937 un trabajo extenso sobrela regin del Petn, Guatemala,que es interesante para Mxico, por colindar con reas ecolgicamente anlogos deCampeche y Chiapas.

Shreve (1934, 1936, 1937a, 1937b, 1939, 1942a, 1942b) se dedic a investigar los

aspectos ecolgicos de la vegetacin del norte de Mxico, principalmente referentes a laszonas ridas y semiridas. Su obra culmin con la monografa sobre el DesiertoSonorense (1951).

Bravo public trabajos sobre el Valle del Mezquital de Hidalgo (1936, 1937) y sobre laregin de Escrcega, Campeche (1955).

Muller concentr su actividad en los estados de Nuevo Len y Coahuila,especialmente en el primero (1937, 1939, 1947) y tambin puso nfasis en la sucesin decomunidades vegetales en las zonas ridas.

Una resea de la vegetacin del Istmo de Tehuantepec aparece en el artculo deWilliams (1939).

Miranda ha estudiado la vegetacin de diferentes zonas de la Repblica; en particular,la Cuenca del Balsas (1941, 1942a, 1943, 1947), la Cuenca del Papaloapan (1948a, 1948b),el estado de Chiapas (1942b, 1952, 1953, 1957a, 1961), la Pennsula de Yucatn (1957b,1958), la Isla Socorro del Archipilago de las Revillagigedo (1960a), el Valle de Mxico(1963) y las zonas ridas del noreste del pas (1964, en colaboracin con Hernndez X.).Adems, en compaa de Sharp (1950) public un trabajo de inters fitogeogrfico yecolgico sobre ciertas reas muy hmedas de las Sierras Madre Oriental, de Oaxaca y deChiapas. La obra de Miranda no se limita a su prolfica produccin, sino tambin tiene elmrito de haber estimulado el inters por los estudios ecolgicos entre sus colegas yestudiantes mexicanos, con lo cual se cre toda una escuela en esta especialidad.

White escribi un artculo sobre el Cerro de la Silla, cercano a Monterrey, Nuevo Len,(1940) y ms tarde realiz un trabajo ms amplio en la regin del Ro Bavispe en elnoreste de Sonora (1949).

Hale (1941) investig la vegetacin de la Isla Cedros, perteneciente a Baja California.Gentry dedic sus esfuerzos a estudiar ciertas zonas del sur de Sonora (1942), de

Sinaloa (1946a, 1946b) y tambin present los resultados de un trabajo exhaustivo de lospastizales de Durango (1957).

Un ensayo de la definicin de los tipos de vegetacin del estado de Guerrero puedeencontrarse en el artculo de Leopold y Hernndez (1944).

LeSueur realiz un estudio ecolgico de la mitad septentrional del estado deChihuahua (1945), ms o menos al mismo tiempo que Leavenworth llev a cabo untransecto entre el Cerro Tanctaro y el Ro Tepalcatepec en Michoacn (1946).

Eggler (1948, 1959, 1963) investig la vegetacin de los alrededores del volcnParicutn y del volcn Jorullo en Michoacn y la forma en que las plantas han ido colo-

nizando los depsitos volcnicos.Ramrez-Cant hizo estudios en la Laguna de Epatln, Puebla (1942), en la regin de

Tepoztln, Morelos (1949) y en la Isla de La Roqueta, cercana a Acapulco, Guerrero(1956); adems, en colaboracin con Herrera, public el trabajo sobre la zona de Lerma,Estado de Mxico (1954).

Hernndez X. solo o en unin con otros autores public varios trabajos, entre los quedestacan el que se ocupa del suroeste de Tamaulipas (1951), otro sobre las zonas

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fitogeogrficas del noreste de Mxico (1953), as como los relativos a los pastizales dediferentes partes del pas (1957, 1959, 1959-1960, 1960 - como colaborador de Buller yde Gonzlez, 1961-1962, 1964) y a la relacin entre la vegetacin y el suelo en la regin deTuxtepec, Oaxaca (1970 - como colaborador de Barreto Vargas).

J. Rzedowski dedic mayor atencin al Valle de Mxico (1954, 1957a, 1964 en

colaboracin con varios, 1970) y al estado de San Luis Potos (1955, 1956, 1957

encolaboracin con G.C. de Rzedowski, 1957b incluyendo tambin Zacatecas, 1960,1963a, 1966); public tambin sobre el occidente de Mxico en colaboracin conMcVaugh (1966) y sobre las islas del Arrecife Alacranes, Yucatn, como colaborador deBonet (1962).

West (1956) se refiri, en un artculo, a las llanuras de Tabasco, poco antes de queValds (1958) publicara acerca de la vegetacin observada a lo largo de un recorridorealizado a travs de las zonas ridas de la Altiplanicie.

Martin (1958), en su trabajo dedicado a la biogeografa de reptiles y anfibios de laregin de Gmez Faras, Tamaulipas, present una discusin ecolgica relativamenteamplia incluyendo datos sobre la vegetacin. Contemporneo con el anterior, es eltrabajo de Perrin de Brichambaut sobre el clima de las regiones calientes de Mxico y susrelaciones con la vegetacin.

G. C. de Rzedowski (1960) dio a conocer su investigacin sobre el Valle de San LuisPotos, al mismo tiempo que Turner (1960) publicaba un artculo acerca de lascomunidades de la regin de Coahuayana, en la costa de Michoacn. Guzmn y Vela(1960) abordaron el suroeste del estado de Zacatecas y Martnez (1960) hizo otro tantocon los pastizales del Campo Experimental de la Campana, en Chihuahua.

La cubierta vegetal de una corriente de lava reciente en la vertiente meridional de laSierra de Chichinautzin, en Morelos, fue tratada por Espinosa (1962).

Beaman (1962, 1965) estudi algunos aspectos de la vegetacin del piso alpino delIxtacchuatl y del Popocatpetl, y en compaa de Andresen escribi un trabajo sobre lacumbre del Cerro Potos en Nuevo Len (1966). Vzquez public sobre la vegetacin del

estado de Campeche (1963). M.C. Johnston investig los pastizales del noreste deMxico y del sur de Texas (1963).

Sarukhn realiz un estudio sobre la sucesin de la vegetacin de un rea talada enTuxtepec, Oaxaca (1964), otro sobre los bosques de Terminalia amazonia en la PlanicieCostera del Golfo de Mxico (1968a) y como colaborador de Prez contribuy alconocimiento de la regin de Pichucalco, Chiapas (1970).

Sousa (1964) investig los rasgos generales de la vegetacin secundaria en la mismaregin de Tuxtepec, Oaxaca y posteriormente abord el estudio de la regin de losTuxtlas, Veracruz (1968).

Rojas-Mendoza (1965) realiz un trabajo sinttico sobre el estado de Nuevo Len.Gmez-Pompa public en 1966 un estudio botnico de la regin de Misantla,

Veracruz, y en 1973 otro que abarca la vegetacin de todo el estado de Veracruz. Adems,en colaboracin con otros autores dio a conocer un trabajo fitoecolgico sobre la cuencaintermedia del Ro Papaloapan (1964a) y otro sobre la vegetacin del sureste de Veracruz(1970). En un artculo adicional (1964b) present una larga lista de contribucionesinditas, realizadas por la Comisin de Estudios sobre la Ecologa de Dioscoreas,dependiente del Instituto de Investigaciones Forestales.

Madrigal (1967) llev a cabo su estudio sobre la ecologa de los bosques de Abies en el

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Valle de Mxico y en otro trabajo (1970a) ofreci una caracterizacin preliminar delVolcn de Fuego y del Nevado de Colima, en los estados de Jalisco y Colima. Unreconocimiento de la vegetacin costera a lo largo del litoral del Golfo de Mxico fuepublicado por Sauer (1967). Rodrguez (1967) estudi las plantas arvenses del Valle deToluca.

Marroqun (1968) hizo una investigacin acerca de los caones orientales de la Sierrade Anhuac, al sur de Monterrey, Nuevo Len, y en colaboracin con otros (1964)prepar un estudio ecolgico-dasonmico de las zonas ridas de la Altiplanicie deMxico.

La vegetacin del Valle del Mezquital, en el estado de Hidalgo, ha sido objeto deestudio por parte de Gonzlez-Quintero (1968), mientras que la correspondiente alCampo Experimental Forestal de Escrcega, Campeche, fue investigada por Chavelas(1967-1968). Villa (1968) public un trabajo sobre la vegetacin forestal del extremomeridional de Baja California.

Cruz (1969) estudi los diferentes tipos de pastizales que cabe encontrar en el Valle deMxico, en cambio Chiang (1970) busc el conocimiento de la vegetacin de la regin deCrdoba, Veracruz.

Puig (1970a, 1970b) public dos relaciones sobre la vegetacin de la Sierra deTamaulipas y tambin un trabajo global sobre una gran extensin del noreste de Mxico(1974). Adems, dio a conocer su estudio relativo a las sabanas y la vegetacinrelacionada, de la regin de Huimanguillo, Tabasco (1972b).

Sobre las plantas arvenses del Valle de Mxico vers la contribucin de Villegas(1971). Vzquez-Yanes (1971) public acerca de la Laguna de Mandinga, Veracruz,mientras que la tesis de May-Nah, presentada en el mismo ao, se ocup del CampoExperimental Forestal de San Juan Tetla, Puebla.

El trabajo de Gonzlez-Medrano (1972a) se ocup del noreste de Tamaulipas, enparticular de las zonas que rodean la Laguna Madre, mientras que el de Ramos y Gonz-lez-Medrano (1972) se refiri a la zona rida prxima a Perote, Veracruz. Mooney y

Harrison (1972) se interesaron por analizar el gradiente de la vegetacin de las laderasinferiores occidentales en la Sierra de San Pedro Mrtir, Baja California.

Como resultado de estudios en la zona comprendida por el Proyecto Puebla - Tlaxcalaaparecieron recientemente varios artculos relativos a la regin oriental de Mxico, entrelos cuales pueden citarse los de Ern (1972a, 1973), Ern y Michlich (1972), Klink (1973) yLauer (1973).

Acerca de la ecologa del pastizal gipsfilo de Bouteloua chasei en San Luis Potostrat la tesis de Gmez (1973), mientras que la de Robert (1973) abord el tema de losbosques dePinus cembroides en el este de Mxico. Breedlove (1973) public un esquemanovedoso de los tipos de vegetacin de Chiapas.

El estudio florstico-ecolgico de las plantas arvenses de las huertas de ctricos en la

regin de Montemorelos, Nuevo Len, constituye el tema del trabajo de Alans (1974).La acumulacin paulatina de conocimientos sobre la vegetacin a nivel regional

ofreci a su vez la posibilidad de una integracin cada vez ms completa en plannacional. A partir de 1940 varios autores lo han intentado con mayor o menor xito.

As, Contreras (1941) present un "Ensayo de localizacin de las simorfias vegetalesdominantes en la Repblica Mexicana", pero basado fundamentalmente en ladistribucin de climas y no de plantas.

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Smith y Johnston (1945) elaboraron un mapa de vegetacin de Amrica Latina;aunque ste se dibuj a escala pequea y se reconocen relativamente pocassubdivisiones, tiene el mrito de conceptuarlas y ubicarlas ms correctamente que entrabajos anteriores.

El estudio de la vegetacin de Mxico preparado por Leopold (1950) representa un

substancial adelanto con respecto a los esfuerzos previos. El mapa, a pesar de sureducida escala, est tambin bastante bien logrado.Aubrville (1962) intent aplicar a la Repblica un "sistema universal de

nomenclatura fitogeogrfica", sin que su ensayo tuviera mucha repercusin, debido,entre otras cosas, a la escasa aceptacin que tiene en el pas la terminologa acuada enfrica y que utiliza en esencia el mencionado autor.

Una clasificacin detallada de los tipos de vegetacin del pas se present en el trabajode Miranda y Hernndez X. (1963). Es una contribucin profusamente ilustrada y ofreceuna clave para la identificacin de las categoras reconocidas.

Shelford (1963), Wagner (1964) y Knapp (1965) han incluido en sus obras, ampliasdiscusiones sobre la vegetacin de Mxico, pero todas ellas sealan la falta de suficientefamiliaridad de los autores con las condiciones ecolgicas de diferentes partes del pas ycon muchos estudios recientemente realizados sobre el particular.

El artculo de Gmez-Pompa (1965) sintetiz la informacin bibliogrfica mssobresaliente y disponible hasta 1961, mientras que Sarukhn (1968b) ofreci un cuadroms detallado de los tipos de vegetacin de la zona "clido-hmeda" del pas.

Por ltimo, Flores et al. (1971) intentaron vertir la informacin existente en un mapa aescala 1:2 000 000, lo cual si bien fue un esfuerzo loable, dej entrever que el grado deentendimiento en la materia no era suficiente todava para que una carta como estaresultase todo lo til que se deseaba.

Recapitulando, puede estimarse que a pesar de la labor desplegada para estudiar lavegetacin de Mxico, en el momento actual su conocimiento es bastante heterogneo,pues unas regiones se han estudiado mucho mejor que otras. Entre las zonas

particularmente postergadas cabe mencionar grandes extensiones de la Sierra MadreOccidental, as como partes importantes de los estados de Michoacn, Mxico, Tlaxcala,Puebla, Veracruz, y sobre todo Guanajuato, Quertaro, Guerrero y Oaxaca.

Los estudios sobre la dinmica de la vegetacin y en general sobre la vegetacinsecundaria son escasos, concentrados a las zonas calientes y hmedas, al igual que losrealizados con mtodos cuantitativos. Existen tambin muy pocos intentos de investigara fondo las relaciones entre la vegetacin y los factores del medio. No se ha hecho annada para determinar la productividad de las comunidades.

En la gran mayora de las contribuciones publicadas la unidad bsica de clasificacinha sido el tipo de vegetacin, aun cuando el alcance de esta categora ha sidointerpretado de manera distinta segn los diferentes autores y segn los diferentes

niveles de enfoque de los trabajos. En cuanto a la nomenclatura utilizada, hay tambinserias discrepancias, que, infortunadamente, en lugar de irse desvaneciendo, seacentan cada vez ms, pues la plyade de nuevos nombres que cada ao se vangenerando, tiende de manera clara hacia un caos.

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Bosque tropical perennifolio

Captulo 10. Bosque tropical perennifolio

Este es el tipo de vegetacin ms exuberante de todos los que existen en la Tierra, puescorresponde al clima en el cual ni la falta de agua ni la de calor constituyen factoreslimitantes del desarrollo de las plantas a lo largo de todo el ao. Es la ms rica ycompleja de todas las comunidades vegetales. Su distribucin geogrfica estprcticamente restringida a las zonas intertropicales del Nuevo y del Antiguo Mundo yMxico marca el extremo boreal de su rea en Amrica continental.

Una importante fuente de informacin acerca de lo que se conoce sobre estaformacin a nivel mundial es la obra de Richards (1952), aunque el mencionado autorcasi no incluye datos relativos a Norteamrica. En cuanto a Mxico, existen buenasdescripciones del bosque tropical perennifolio presentadas por Miranda (1952, I: 46-87)y por Sarukhn (1968a; 1968b: 5-17). Este ltimo autor incluye gran nmero de datosprovenientes de diversos estudios efectuados en fechas recientes, entre ellos muchostrabajos realizados por el personal de la Comisin de Estudios sobre la Ecologa deDioscreas del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales.

Ante la complejidad del conjunto de asociaciones vegetales que integran el bosquetropical perennifolio, diversos investigadores nacionales y extranjeros han propuestosubdivisiones del mismo, basadas principalmente en el grado de exuberancia y en laproporcin de plantas de hoja decidua. En congruencia, sin embargo, con loslineamientos sealados en la (pgina 163) y, coincidiendo tambin con el punto de vistade Richards (1952: 319), se aplica en esta sntesis un criterio amplio para delimitar estetipo de vegetacin, quedando incluidos tanto el "tropical rain forest" como el "tropicalevergreen forest" de Leopold (1950), al igual que la "selva alta perennifolia" y la "selva

alta o mediana subperennifolia" de Miranda y Hernndez X. (1963: 38) y de otros auto-res, as como la "fort tropicale moyenne subsempervirente" de Puig (1974: 128) y el"tropical rain forest", el "lower montane rain forest" y probablemente una parte del"evergreen and semi-evergreen seasonal forest" de Breedlove (1973). Con tal proceder,adems de la facies perennifolia ms tpica, se subordina aqu una serie de comunidadesque sin ser bosques totalmente siempre verdes, se les asemejan de manera estrecha ensus caractersticas generales.

Con esta concepcin, el bosque tropical perennifolio ocupa (o ms bien ocupaba hastahace un siglo) una amplia y casi continua extensin en el este y sureste del pas, desde laregin de Tamazunchale y Ozuluama (sureste de San Luis Potos y norte de Veracruz), alo largo del estado de Veracruz y algunas regiones limtrofes de Hidalgo, Puebla y

Oaxaca, hasta el norte y noreste de Chiapas y las porciones de Tabasco cuyo drenajepermita la existencia de una vegetacin boscosa, abarcando, asimismo, la mayor partedel territorio de Campeche y de Quintana Roo. Adems, se le encuentra sobre una larga yangosta franja en la vertiente pacfica de la Sierra Madre de Chiapas, que est aislada porel lado oeste del Istmo de Tehuantepec, pero que se contina hacia Centroamrica.Sarukhn (1968b: 15, 17) hace referencia tambin a un manchn de este tipo devegetacin en la Sierra Madre del Sur de Oaxaca. Segn clculos de Leopold (1950: 509),

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el rea total cubierta por este bosque sumara alrededor de 12.8% de la superficie de laRepblica, pero este nmero debe ser un poco menor; quiz 11 % sera una aproximacinms correcta. De tal rea, en la actualidad slo la dcima parte ostenta tal vez unavegetacin boscosa que por sus caractersticas florsticas se asemeje al clmax, pues elresto est ocupado por zonas agrcolas, pastizales artificiales y diferentes comunidades

secundarias. Las zonas en que mejor se preserva an esta formacin corresponden aalgunas porciones de la Pennsula de Yucatn, a la "selva lacandona" del noreste deChiapas y a la "selva del ocote" en la regin limtrofe de Chiapas, Oaxaca y Veracruz.

El bosque tropical perennifolio se desarrolla comnmente en Mxico en altitudesentre 0 y 1 000 m, aunque en algunas partes de Chiapas asciende hasta 1 500 msnm. EnSan Luis Potos, hacia el extremo boreal de su rea de distribucin, el lmite altitudinalsuperior es de aproximadamente 600 m.

Con frecuencia este lmite coincide ms o menos exactamente con la isoterma de 0 Cde temperatura mnima extrema, misma que constituye uno de los factoresfundamentales que determinan la distribucin geogrfica de este bosque. Latemperatura media anual no es inferior a 20 C, pero rara vez supera 26 C; la diferenciaentre las medias del mes ms fro y el ms caliente del ao no pasa de 11 C y, a menudo,es menor de 6 C; las oscilaciones diurnas de la temperatura son del orden de 8 a 12 Cen promedio. La precipitacin media anual es frecuentemente de 1 500 a 3 000 mm y enalgunas zonas sobrepasa 4 000 mm. Hacia el noreste de la Pennsula de Yucatn, sinembargo, los lmites de este tipo de vegetacin coinciden con las isoyetas de 1 100 y1 200 mm. El nmero de meses secos por lo general es menor de tres por ao, pero enlas regiones limtrofes puede ser de cuatro o cinco, sobre todo en la mencionada reapeninsular (Figs. 180, 181, 182).

De acuerdo con la clasificacin de Koeppen (1948), los climas correspondientes sondel tipo Am para la mayor parte de su rea de distribucin, Af para las porciones mshmedas, Cw para las ms frescas y Aw para las ms secas.

La presencia del bosque tropical perennifolio en partes de la Pennsula de Yucatn

donde prevalece el clima de tipo Aw constituye un hecho excepcional que no se entiendeclaramente. Miranda (1958: 226) piensa que la proporcin relativamente alta (16 a 27%)de la precipitacin que se recibe durante la mitad ms seca del ao en esta regin, podraser en parte responsable de esta situacin. Es posible asimismo que la relativamente altahumedad atmosfrica constituye otro factor compensador, al igual que la regularidad yescasa variabilidad de la precipitacin de ao a ao (vase tambin captulo 8, pgina159). Cuanalo (1964: 28) sugiere, adems, la posibilidad de que el roco y la roca madrecaliza pueden suministrar agua al suelo en pocas de sequa.

Aunque ms frecuentemente ligados con calizas que con cualquier otro tipo de roca,en Mxico los bosques tropicales perennifolios no parecen tener notables preferenciaspor un substrato geolgico determinado. A menudo, se les observa sobre terrenos

krsticos, de drenaje muy rpido y suelos someros. Toleran cierta frecuencia deanegamiento y tambin prosperan sobre laderas muy pendientes, pero presentan, engeneral, mejor desarrollo en terrenos planos o ligeramente ondulados con suelosaluviales profundos y bien drenados.

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Figura 180.Diagramaombrotrmico de Cacahoa-tn, Chiapas.

Figura 181.Diagramaombrotrmico de Tapachula,Chiapas.

Figura 182.Diagramaombrotrmico de Crdoba,

Veracruz.

Los suelos, de ordinario, son ricos en materia orgnica en los horizontes superiores,presentan colores oscuros o rojizos y, por lo comn, buen contenido de arcilla, pH cidoo ms frecuentemente cercano a la neutralidad, sobre todo en substratos de caliza,marga o lutita calcrea. Se ha sugerido (Sarukhn, 1968a: 39) que los suelos de las zonascalientes de Mxico son por lo comn poco maduros, muestran muchas correlacionescon la roca madre y, por consiguiente, ejercen un papel de primera importancia en eldeterminismo y la distribucin de las comunidades vegetales. Infortunadamente muypoco se sabe an acerca de la pedognesis y de los factores edficos de significacinecolgica en las regiones intertropicales. Desde el punto de vista de su clasificacin elgrupo latertico y las rendzinas son las categoras que se citan con mayor frecuencia parala zona y el bosque en cuestin.

En cuanto a las afinidades geogrficas de su flora, el bosque tropical perennifolio deMxico manifiesta vnculos muy estrechos con el sur, pues casi todos sus componentesexisten tambin en Centroamrica y muchos extienden sus reas de distribucin haciaAmrica del Sur. Estos ltimos elementos son particularmente abundantes en lavegetacin secundaria, pero tambin existen en las comunidades clmax, como, porejemploDialium guianensey Terminalia amazonia. Una buena proporcin de esta florase conoce tambin de las Antillas, aunque son pocos los casos de una distribucin

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exclusivamente mexicano-antillana. Las ligas con el norte son escasas y muchas vecesnulas, pero es interesante sealar la presencia de Quercus en los bosques tropicalesperennifolios de Chiapas (Miranda, 1952, I: 45), as como de Salix, Populus, PlatanusyTaxodium en la vegetacin riparia. Llama la atencin la escasez en Mxico de elementosendmicos en la flora de este tipo de vegetacin (Miranda, 1952, I: 21-41; Rzedowski,

1962), lo que podra tal vez significar que el actual bosque tropical perennifolio es uninvasor relativamente reciente de las reas que ocupa en Mxico (vase tambinSarukhn, 1968a: 15-26).

El impacto de las actividades del hombre sobre el bosque tropical perennifolio ha sidointenso desde los tiempos prehispnicos en algunas partes del pas y se ha idoacentuando, sobre todo en los aos recientes, en funcin de la explosin demogrfica, dela apertura de eficientes vas de comunicacin, del saneamiento del ambiente y de otrosfactores.

Dadas las caractersticas climticas favorables para la agricultura que puede llevarse acabo ininterrumpidamente y sin necesidad de riego durante todo el ao, las reasocupadas por este tipo de vegetacin constituyen un atractivo fuerte para ser sometidasal cultivo. La dificultad estriba en que las propiedades del suelo a menudo no son lasadecuadas para una agricultura perenne y la nica que puede practicarse con algn xitoes la de cultivo intermitente que afecta la vegetacin en forma extremadamente intensa.

Este sistema de agricultura seminmada, tan caracterstico de muchas reas del este ysureste de Mxico, consiste en la secuencia de desmonte, incendio, siembra de mazdurante una o unas cuantas temporadas sucesivas y abandono por muchos aos, al cabode los cuales se repite el mismo proceso. El resultado de esta prctica es que unapoblacin humana relativamente pequea afecta enormes extensiones de terreno de loscuales desaparece el bosque clmax original y el rea se convierte en un mosaico formadopor una serie de comunidades vegetales secundarias de tipo herbceo, arbustivo yarbreo (Fig. 183), con frecuencia llamadas en Mxico "acahuales".

Figura 183. Paisaje de una regin montaosa afectada por la agricultura seminmada, cerca deTamazunchale, San Luis Potos.

En la Pennsula de Yucatn y en reas contiguas de Chiapas es donde ms arraigadase encuentra esta costumbre de aprovechar la tierra y es muy probable que date de lapoca de los imperios mayas que dominaban la regin en los siglos IV a XV de nuestra

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era. A este respecto es interesante mencionar que una de las teoras que trata de explicarla declinacin del apogeo de los mayas aduce que el agotamiento de las tierras debido alsistema agrcola que practicaban pudo haber sido la causa de esta decadencia. Sea o nocorrecta tal suposicin, parece ser que en la regin mencionada la vegetacin ha sufridoalteraciones muy intensas en esos tiempos histricos y algunos botnicos (por ejemplo

Lundell, 1937: 10-11) piensan que la vegetacin actual del rea est an afectada porestas modificaciones que ocurrieron hace siglos.Otro tipo de uso de la tierra que en las ltimas dcadas ha estado cobrando mucho

auge en las reas del bosque tropical perennifolio es la transformacin del terreno en unpastizal mantenido artificialmente. Para tal fin se acostumbra desmontar y quemar lavegetacin existente y sembrar gramneas adecuadas. El zacatal se mantieneindefinidamente incendindolo en la poca ms seca del ao y resembrando despus dela quema, como lo ha demostrado la experiencia en la regin de las Huastecas y en otrossitios del Estado de Veracruz. Con estos zacatales se logra mantener una ganaderabastante vigorosa a base de ganado vacuno para carne y en la actualidad existe latendencia de ampliar tal aprovechamiento de la tierra a extensas zonas de Tabasco,Chiapas y partes de la Pennsula de Yucatn (Fig. 36).

La agricultura intensiva en el rea del bosque tropical perennifolio se concentraprincipalmente en suelos profundos de las vegas de los ros y de otros terrenos aluviales.Ocupa importantes reas, sobre todo, en el estado de Veracruz y las principales plantascultivadas son la caa de azcar, el maz, los ctricos, el pltano, el mango y algunosotros frutales, cuya demanda ha aumentado grandemente en los ltimos aos. En lasprimeras dcadas del siglo el pltano fue objeto de cultivo en escala muy amplia y seembarcaban grandes cantidades de su fruto destinadas para el extranjero, pero, debido aenfermedades fungosas, tuvieron que suspenderse sus plantaciones intensivas casi porcompleto y slo en la actualidad se estn reanudando en forma parcial. El cultivo del cafocupa tambin muchas extensiones, principalmente de terrenos cerriles, en altitudesgeneralmente superiores a 600 m.

La explotacin forestal del bosque tropical perennifolio, en Mxico, es derelativamente poca cuanta si se toma en cuenta el rea que ocupa. Tal situacin obedeceal hecho de que son en realidad pocas las especies cuya madera preciosa tiene demandacomercial, sobre todo para construccin de muebles y, en la prctica, slo dos se extraenen volmenes considerables: la caoba (Swietenia macrophylla)y el cedro rojo (Cedrelamexicana). De acuerdo con las estadsticas forestales, en 1968 entre "madera en rollo" y"chapa y triplay" se explotaron en Mxico 76 797 m3de caoba y 45 669 m3de cedro rojo,lo cual comparado con ms de 4 millones de m3que constituye la produccin total delpas significa una proporcin muy baja.

Las razones de este aprovechamiento tan insignificante de lo que a primera vistaparecera una inmensa riqueza forestal estriban principalmente en la heterogeneidad de

los bosques tropicales, en los cuales a menudo conviven numerosas especies arbreas, delas cuales slo dos, una o con frecuencia ninguna tiene las caractersticas comercialesrequeridas por el mercado, pues las dems se consideran de calidad inferior, aunque enmuchos casos ni siquiera se conocen bien las propiedades y posibles usos de su madera.Los costos de la explotacin maderera del bosque tropical perennifolio resultan elevadossi se comparan, por ejemplo, con la de los pinares, debido a lo aislado de los rbolestiles, a los bejucos que entrelazan a varios rboles entre s y dificultan su cada, a las

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condiciones desfavorables del clima para el hombre y a otros factores, que en conjuntohacen subir el precio de las maderas tropicales a niveles muy altos, lo cual a su vezreduce su demanda.

Slo cabe esperar que mediante los adelantos en el manejo del bosque y a travs de unmejor conocimiento de las caractersticas de la madera de un mayor nmero de especies

podr incrementarse en el futuro el aprovechamiento de esta enorme cantidad demateria prima que puede producirse en los climas calientes y hmedos de Mxico.El ltex deManilkara zapota, conocido tambin como "chicle", que constituye la base

de la goma para mascar, es otro producto del bosque tropical perennifolio que se explotacon cierta intensidad, aun cuando el volumen actual que se extrae es menor que elaprovechado en otras pocas. En 1972 se obtuvieron 1 859 toneladas de este ltex(Annimo, 1973a), y ms de 80% de esta cantidad fue exportada a Estados Unidos deAmrica.

Los rizomas de Dioscorea composita o "barbasco", otra planta caracterstica delbosque tropical perennifolio de Mxico (Fig. 184), contienen substancias del grupo de lassapogeninas que aprovecha la industria qumico-farmacetica en la sntesis dehormonas esteroidales. En tal virtud se explotan en la actualidad grandes cantidades deesta especie en los estados de Veracruz, Oaxaca, Tabasco y Chiapas. De acuerdo con losdatos proporcionados por las estadsticas forestales, en 1972 se industrializaron 11 550toneladas de barbasco con un valor superior a 40 millones de pesos (Annimo, 1973a),con lo cual, despus de la madera, el barbasco ocupa por su importancia el segundolugar entre los aprovechamientos forestales de Mxico.

Figura 184. Fragmento de una planta deDioscorea composita(barbasco), mostrando tallos, hojas yfrutos.

Otro producto que se obtiene principalmente del mencionado tipo de vegetacin sonlas hojas de la "palma camedor" (Chamaedorea spp.), que se emplean en arreglos yadornos florales. Las cantidades extradas de esta planta son sorprendentementegrandes; as, en 1972 se registr un movimiento de ms de 1 800 toneladas de hojas decamedor con un valor cercano a 3 millones de pesos (Annimo, 1973a). El grueso de estaproduccin se exporta a Estados Unidos de Amrica.

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La madera de diferentes rboles del bosque tropical siempre verde se emplealocalmente para fines diversos, como construccin de viviendas y muebles, para postes,bardas y durmientes de ferrocarril, as como para combustible, pero, en general, esteaprovechamiento es insignificante si se le compara con todos los rboles que se talan yqueman en estas regiones con propsitos de desmonte.

El bosque tropical perennifolio es una comunidad biolgica compleja, en la cualpredominan rboles siempre verdes de ms de 25 m de alto. Por lo comn no todos loscomponentes son estrictamente perennifolios, pues algunos pierden sus hojas duranteuna corta temporada en la parte seca del ao, que a menudo coincide con la poca defloracin del rbol. A pesar de ello y debido sobre todo a la falta de coincidencia delperiodo de cada de las hojas entre las diferentes especies que la realizan, el bosquenunca pierde totalmente su verdor.

El nmero de especies que componen el estrato superior de este tipo de vegetacin espor regla general grande y a menudo no es fcil determinar cual de los rboles esrealmente el dominante. A este respecto puede notarse un significativo gradiente en elsentido norte-sur (comp. Toledo, 1969: 25-26), pues hacia el extremo de su rea dedistribucin en el sureste de San Luis Potos, el bosque tropical perennifolio estrepresentado por una comunidad dominada casi siempre por una o dos especies derboles y el nmero de componentes de los estratos superiores es relativamentereducido. Estos nmeros aumentan de manera sensible al irse alejando del Trpico deCncer, al grado de que en Chiapas son por lo general varias las especies dominantes, yla cantidad total de especies de rboles que integran el bosque alcanza valores dos vecessuperiores a los que pueden encontrarse en San Luis Potos. Un gradiente similar existetambin a lo largo de la Pennsula de Yucatn y de hecho el fenmeno no debe ser sinoun segmento de una secuela ms general que en el mismo sentido se manifiesta entre elecuador y el trpico, con el mximo en el rea del Amazonas, donde en muchascomunidades no hay especies dominantes y el nmero total de componentes arbreosalcanza valores elevados.

Los rboles del bosque tropical perennifolio, sobre todo los correspondientes a losestratos superiores, tienen troncos rectos que no se ramifican en su mitad o en sus 2/3inferiores (Fig. 79), con lo cual ofrecen serios problemas para obtener de ellos muestrasadecuadas para herbario, para identificacin o para otros fines. Las copas a menudopresentan formas piramidales achatadas o ms o menos esfricas. En la base de lostroncos es muy frecuente encontrar races tabulares (contrafuertes) bien desarrolladas(Fig. 80); en cambio, la presencia de rboles con races zancas, no es comn en estascomunidades vegetales en Mxico. Los dimetros ms frecuentes de los troncos oscilanentre 40 y 80 cm, aunque no son raros los individuos con dimetros mayores de 1.5 m yaun de 2 m.

Las hojas de los rboles son en general de tamao mediano a moderadamente grande,

predominando la categora de mesofilia de la clasificacin de Raunkiaer (1934), amenudo son de textura coricea; presentan en general coloracin ms bien oscura y pocao ninguna pubescencia, y muchas son brillantes en la haz. Los bordes son comunmenteenteros y el pice con frecuencia remata en un estrechamiento (acumen) brusco, dirigidohacia abajo, que aparentemente ayuda a la rpida eliminacin del agua de la superficiede la hoja.

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Las flores de las especies arborescentes son por lo general inconspicuas y de coloresverdosos o blanquecinos. Aunque la mayora de las especies tiene una fenologa bienestablecida, algunas pueden presentar individuos en floracin en cualquier periodo delao.

Una de las caractersticas ms llamativas del bosque tropical perennifolio es su

abundancia en trepadoras leosas, pertenecientes a diferentes familias de fanergamas,que, a menudo, alcanzan tamaos tan grandes que su extenso follaje compite con losrboles de los estratos superiores del bosque. Sus tallos (Figs. 144, 145) aun cuando nomuy gruesos, son en general resistentes y con frecuencia forman una densa e intricadamaraa que se extiende de un rbol a otro. Esta situacin trae como consecuencia que amenudo un determinado rbol no deje caer su tronco al suelo aun despus de muerto,pues los bejucos sostenidos en los rboles vecinos lo detienen firmemente. Por elcontrario, cuando un individuo particularmente corpulento es derribado, este arrastraen su cada a varios o muchos menores con los cuales estaba entrelazado.

Desde el punto de vista del inters forestal, cabe sealar tambin el hecho de quemuchos bejucos envuelven tan fuertemente el tronco del husped sobre el que se apoyan,que le causan con el tiempo serias irregularidades en el desarrollo del tejido leoso, locual repercute a su vez en la calidad de la madera.

Dentro del grupo de las epifitas destacan por una parte las herbceas, entre las cualespredominan representantes de dos familias: Bromeliaceae y Orchidaceae, si sedescuentan los lquenes crustceos que a veces cubren casi por completo los troncos delos rboles. Dentro de las bromeliceas se presentan algunas de tamao extraordinario,como, por ejemplo, los representantes del gnero Aechmea, que asemejan magueyes(especies deAgave), creciendo en lo alto del bosque. Tales bromeliceas almacenan aguaen las axilas de sus hojas durante periodos largos y esta especie de cisternas ofrecehabitat especial para una serie de organismos animales, que constituyen una biocenosisparticular.

Algunas de las epifitas leosas no son menos espectaculares, pues representan

verdaderos rboles que crecen sobre rboles, pero el caso ms llamativo es el de losllamados "estranguladores" o "matapalos" (casi siempre especies de Ficus), que iniciansu vida como epifitas, pero despus enrazan y envuelven con sus tejidos al individuosobre el que se originaron (Figs. 82, 159). A la postre, muere, con frecuencia, el ltimo yel "matapalo" queda como dueo del lugar, pero una vez desaparecido el tronco delhusped inicial, queda un hueco que seala su anterior existencia.

Todos estos rasgos indican cuan complicada es la estructura interior del bosquetropical perennifolio y fue perfectamente acertada la impresin registrada por losprimeros eclogos que se enfrentaron a este tipo de vegetacin, quienes sealaron que setrata en realidad de varios bosques superpuestos. En efecto, por lo comn se presentantres estratos arbreos ms o menos bien definidos, adems de otros dos o tres arbustivos

y herbceos.El estrato superior mide por lo general ms de 30 m y con frecuencia se presentan

individuos de ms de 45 m de alto. Lo comn es que no forme un techo cerrado, sino queconsista de eminencias ms o menos aisladas, aun cuando puede haber excepciones encomunidades en las que dominan una o pocas especies (Figs. 185, 186). Los otros dosestratos arbreos ocupan los espacios correspondientes entre alturas de 5 y 20 m; sus


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copas tienden a ser piramidales a verticalmente alargadas y sus hojas son en general detintes ms oscuros que los correspondientes al dosel superior.

Figura 185. Vista area del bosque tropicalperennifolio, cerca de Chacal, Chiapas. Fot. J.Chavelas.

Figura 186. Bosque tropical perennifolio deBrosimum alicastrum (ojoche), cerca deChiltepec, Oaxaca.

En este bosque la enorme masa de ramas y hojas constituida por el conjunto derboles (Figs. 187, 188) mantiene a nivel del suelo condiciones microclimticas de unapenumbra acentuada y de una constancia muy grande de temperatura y de humedadtanto durante el da como tambin del ao. Son escasas las plantas que logran adaptarsea tales condiciones de penumbra. Aqu las ms conspicuas son algunas palmeras(Chamaedorea spp.), helechos de hojas relativamente poco divididas y oscuras(Adiantum, Tectaria), ascomo algunas gramneas de hojas anchas (Lithachne, Olyra),que en su conjunto no ocupan mucho espacio, de tal manera que casi todo el suelo quedaal descubierto y en general no es nada difcil para un hombre desplazarse libremente enel bosque. Lo anterior, desde luego, slo es cierto en sitios en que esta comunidad se

encuentra en condiciones nada o poco alteradas, pues, en general, la vegetacinsecundaria deja pasar mucho ms luz al nivel del suelo, mismo que se cubre con un grannmero de plantas herbceas y arbustivas que hacen difcil y penosa la travesa.

Figura 187. Interior del bosque tropicalperennifolio, cerca de Sontecomapan, Veracruz.

Figura 188. Interior del bosque tropicalperennifolio, cerca de Sontecomapan, Veracruz.

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En lo que respecta a la composicin florstica, cabe hacer la observacin que el bosquetropical perennifolio en general y sobre todo en altitudes bajas no es muy rico enpteridofitas y briofitas. De este ltimo grupo cabe citar (Delgadillo, com. pers.) lossiguientes gneros de musgos: Callicostela, Calymperes, Homalia, Meteoriopsis,Orthostichopsis, Philonotis, Pilotrichum, Pireella, Syrrhopodon. En cuanto a hongos

macroscpicos, la siguiente lista (Guzmn, com. pers.) incluye algunos gneros propiosde los tipos de vegetacin de clima caliente de Mxico, aunque es preciso notar que estegrupo de plantas tampoco est en realidad bien representado: Favolus, Polyporus,Hexagona, Daedalea, Volvariella, Panus, Schizophyllum, Pleurotus, Daldinea,Oudemansiella, Hemimycena, Marasmius, Cotylidia, Fomes, Anellaria, Phillipsia,Psatyrella, Ganoderma, Phylacia, Xylaria, Cookenia, Clathrus, Cymatoderma,Dictyophora, Auricularia, Lenzites, Trogia, Stemonitis, Pogonomyces, Picnoporus,Lepiota, Gymnopilus, Hydnopolyporus, Pluteus, Amauroderma.

Entre los mencionados pueden distinguirse tanto hongos ligncolas como humcolas.La escasez de hongos conocidos como formadores de ectomicorrizas indica que este tipode asociacin no es frecuente entre los miembros del bosque tropical perennifolio(comp. Singer y Morello, 1960), en el cual predominan las endomicorrizas de tipovesculo-arbuscular.

Las conferas son muy raras en este tipo de vegetacin y realmente la biomasa estdada por las dicotiledneas, representadas por muy numerosas familias. De estasltimas es interesante notar que las Compositae, grupo ms vasto de las fanergamas,con frecuencia faltan por completo en el bosque tropical perennifolio clmax, o bienestn en muy escasa proporcin (Rzedowski, 1972b). Una situacin similar, aunquemenos acentuada, existe en el caso de la familia Gramineae, que tiene relativamentepocas especies escifilas adaptadas a este tipo de vegetacin. Grupos casi siempre bienrepresentados son: Rubiaceae, Orchidaceae y Leguminosae.

El bosque tropical perennifolio presenta en Mxico un gran nmero de comunidadesdiferentes, algunas de las cuales ya han sido bastante bien reconocidas; de muchas otras

slo hay breve mencin en la literatura, y otras ms quedan an por descubrir. En losprrafos que siguen se tratar de resumir la informacin disponible a este respecto.

Quiz una de las comunidades ms extendidas en la vertiente del Golfo de Mxico es laque denomina Sarukhn (1968a) "Selva de Terminalia amazonia" o "sombreretal",siendo la mencionada especie la ms representativa por su constancia, aun cuando amenudo no es dominante o ni siquiera abundante. Este bosque fue primeramentereconocido y descrito del norte de Chiapas por Miranda (1952, I: 61-65) y su rea dedistribucin se extiende desde la regin de Crdoba, en Veracruz (Chiang, 1970) hasta la"selva lacandona" en los lmites de Guatemala, aun cuando la vegetacin inmediata dellado guatemalteco seguramente no es distinta y el mismo tipo de bosque se extiende aalgunas regiones de Centroamrica.

Aunque en el norte de Oaxaca la "selva de Terminalia" se puede observar cubriendoladeras de pendiente pronunciada, sta se desarrolla tpicamente sobre suelosprofundos, de buen drenaje y por consiguiente ha sido destruida en la mayor parte de suextensin, de tal manera que en muchos sitios slo se reconoce su existencia a travs devestigios de sus componentes. Sin embargo, en el norte, noroeste y noreste de Chiapasexisten an ciertas reas representativas de este bosque.

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De hecho, se deduce de las descripciones y discusiones de Sarukhn (op. cit.) que, msque de una asociacin, se trata de una serie de asociaciones semejantes las unas a lasotras, tanto florstica, como ecolgica y fisonmicamente. La composicin del bosquevara en las diferentes zonas de su rea de distribucin y as, por ejemplo, en la regin deCrdoba y en la parte baja de la Cuenca del Papaloapan, adems de Terminalia, tambin

Vochysia hondurensis, Andira galeottiana y Sweetia panamensis son los rbolesprevalecientes y a menudo dominan individualmente sobre amplias extensiones. En laregin del Istmo de Tehuantepec a Terminalia y Vochysia se les unen Dialiumguianense y Calophyllum brasiliense como especies dominantes o codominantes yDialium con frecuencia es el rbol de mayor abundancia.

En el norte de Chiapas es donde esta comunidad se halla mejor desarrollada y esdonde interviene un mayor nmero de especies en su composicin (Fig. 189). Adems delas ltimas cuatro, se mencionan las siguientes plantas para el estrato arbreo superior:Guatteria anomala, Talauma mexicana, Chaetoptelea mexicana, Aspidospermamegalocarpon, Brosimum alicastrum, Pouteria campechiana, Licania platypus,Swietenia macrophylla, Manilkara zapota, Pithecellobium leucocalyx, Poulseniaarmata, Alchornea latifolia, Dendropanax arboreus, Sterculia mexicana, Ficus spp.,siendo los ms constantes Terminalia, Manilkara, Guatteria, DialiumySwietenia.

Figura 189. Diagrama de la vegetacin de la regin de Pichucalco, Chiapas, segn Prez y Sarukhn(1970). Reproducido con autorizacin.

Hacia las planicies del suroeste de Campeche se citan como importantes, adems delas anteriores: Erblichia xylocarpa, Nectandra rubifolia, Pera barbellata y Tabebuiaguayacan.

De la "selva lacandona" del este de Chiapas, Miranda (1961) refiere la existencia deextensos bosques con dominancia frecuente de Dialium, de 40 a 60 m de alto, perotambin muchas veces con abundancia y preponderancia de Guatteria anomala,Alchornea latifolia, Swietenia macrophylla, Pouteria sapota, Poulsenia armata,Pterocarpus reticulatus, Vatairea lundellii, Ficus spp., Drypetes brownii, Ampelocerahottlei, Pithecellobium arboreum, Quararibea funebris, Manilkara zapota, Guarea

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excelsa, Cynometra retusa, Sebastiania laticuspis, Celtis monoica, Erblichia xylocarpa,Licania platypusy a veces tambin de Terminalia amazonia.

Otra comunidad vegetal muy extendida en Mxico dentro del conjunto del bosquetropical perennifolio es la dominada por Brosimum alicastrum, denominada a veces"ojital", "mojual" o "ramonal". A semejanza de la "selva de Terminalia" tambin en este

caso se trata aparentemente de varias asociaciones ms o menos similares en susexigencias ecolgicas y en su composicin florstica. Entre parntesis, es muy importantesealar que el dominante comn, Brosimum alicastrum, es un rbol de ampliatolerancia ecolgica, pues, adems del tipo de vegetacin que se discute, se le encuentraformando parte del bosque tropical subcaducifolio y en algunas regiones se desarrollatambin en sitios protegidos dentro del ambiente del bosque tropical caducifolio y aundentro del mismo bosque espinoso (Fig. 190).

Figura 190.Distribucin geogrfica conocida deBrosimum alicastrum(ojite) en Mxico.

El bosque tropical perennifolio deBrosimum prospera preferentemente sobre laderascalizas, a veces muy inclinadas, aunque no est restringido a este tipo de substratogeolgico. Los suelos en general son someros, pedregosos y con mucha roca aflorante; sudrenaje suele ser rpido o muy rpido.

Este bosque se extiende desde el sureste de San Luis Potos, a lo largo de la vertientedel Golfo de Mxico, hasta Tabasco y Chiapas y, como en el caso anterior, penetra msall hacia Amrica Central. Tambin ocupa partes de la Pennsula de Yucatn, sobre todo

en las superficies pertenecientes a Campeche y Quintana Roo. Sarukhn (1968b) citaadems un pequeo manchn en la Sierra Madre del Sur de Oaxaca, entre CandelariaLoxicha y Pluma Hidalgo. Al igual que el bosque de Terminalia amazonia, sobre grandesextensiones no existen hoy ms que vestigios del bosque de Brosimum y es slo en laPennsula de Yucatn donde se encuentran an en pie ms amplias superficies cubiertaspor masas forestales dominadas por esta especie.

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Hacia el extremo noroccidental de su distribucin geogrfica, en San Luis Potos,Hidalgo y norte de Veracruz, este tipo de bosque tropical perennifolio presenta unacomposicin relativamente simple (Miranda, 1947: 106; Rzedowski, 1963; Puig, 1974:156). Brosimum alicastrum es a menudo la preponderante absoluta y sloocasionalmente comparte la dominancia en forma parcial con Celtis monoica. Otros

rboles muy caractersticos en esa rea son Bursera simaruba, Dendropanax arboreus,Sideroxylon tempisque, Pithecellobium arboreum, Pouteria hypoglauca, Carpodipteraameliae, Protium copal, Pimenta dioica, Ficus spp.

En el centro de Veracruz Swietenia macrophylla, Manilkara zapota, Bernoulliaflammea, Robinsonella mirandae, Sickingia salvadorensis y Astronium graveolenstambin son componentes comunes de este bosque (Gmez-Pompa, 1966: 17; Chiang,1970), en cambio del norte de Oaxaca se citan como acompaantes frecuentes deBrosimumy de Celtis monoica aAstronium graveolens, Sickingia rhodoclada, Vatairealundellii, Sterculia mexicana, S. apetala, Sideroxylon tempisque, Malmea depressa,Myroxylon balsamum, Robinsonella mirandae y Platymiscium yucatanum (Gmez-Pompa et al. 1964a: 54-55; Sarukhn, 1968: 15).

En los terrenos escarpados de las zonas limtrofes de Chiapas y Tabasco Brosimumconvive con Dialium guianense, Bursera simaruba, Vatairea lundellii, Manilkarazapota y Zanthoxylum sp. (Prez y Sarukhn, 1970: 69). En la regin de Tenosique,Chiapas, sobre suelos profundos, en los bosques predominaBrosimum alicastrumy sonabundantes Terminalia amazonia, Cybistax sp. y Alseis yucatanensis (Miranda, 1961:135), mientras que de los alrededores de Villahermosa, Tabasco, (Chiang, 1967-1968: 90-91) se cita un bosque con Brosimum, Bursera simaruba, Scheelea liebmannii y Ceibapentandra como componentes principales.

De la Pennsula de Yucatn, Miranda (1958: 227) describe un "ramonal", en el cualdestacan los siguientes rboles comunes: Brosimum alicastrum, Protium copal, Talisiaolivaeformis, Manilkara zapota, Chlorophora tinctoria, Exothea diphylla,Dendropanax arboreus, Sabal morrisiana, Sideroxylon meyeriy Trichilia minutiflora e

indica que este tipo de bosque ocupa los lugares de suelo ms rocoso y pedregoso.Lundell (1934: 279-301) correlaciona la existencia de "ramonales" en Campeche con lapresencia de ruinas mayas.

El bosque tropical perennifolio (o subperennifolio) ms caracterstico de la Pennsulade Yucatn, es el dominado por Manilkara zapota. Esta comunidad ("zapotal ") cubreuna buena parte de Campeche y de Quintana Roo, donde son relativamente pocas lasreas dedicadas al cultivo y a la ganadera, aunque existen algunas explotacionesforestales. Miranda (1958: 226-232) describi con detalle este bosque, que se desarrollasobre terrenos planos o ligeramente inclinados de naturaleza calcrea, en suelos pocoprofundos y relativamente bien drenados y con una precipitacin media anual de 1 100 a1 500 mm anuales. De acuerdo con el mencionado autor existen innumerables variantes

florsticas y ecolgicas del zapotal, como por ejemplo:

Manilkara zapota -Brosimum alicastrumManilkara zapota - Talisia olivaeformisManilkara zapota -Swietenia macrophyllaManilkara zapota-Bucida buceras-Swietenia macrophyllaManilkara zapota -Metopium brownei

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Manilkara zapota - Caesalpinia gaumeriAdems de los mencionados, con frecuencia se encuentran los siguientes rboles:

Alseis yucatanensis, Lysiloma bahamensis, Bursera simaruba, Drypetes lateriflora,Thouinia paucidentata, Sideroxylon meyeri, Pouteria campechiana, Dipholissalicifolia, Licaria campechiana, Vitex gaumeri, Acacia dolichostachya, Pseudolmedia

oxyphyllaria.Ocasionalmente sucede que el bosque tropical perennifolio en la mencionada zona noest dominado por Manilkara, como es el caso de los "ramonales" y de los bosques deBucida bucerasy Metopium brownei, que ocupan amplias reas al sur de Champotn,Campeche, sobre terrenos de drenaje deficiente que se inundan con alguna frecuencia.

Por otra parte los "zapotales" se presentan tambin en forma de manchones sobreterrenos calizos en diferentes localidades de la porcin norte de Chiapas y de Oaxaca ytambin en el noreste de Veracruz, donde, segn Puig (1974: 161-162), prosperan sobresuelos ferruginosos, pero posiblemente se trata de una comunidad cuya existencia sedebe en parte a las actividades humanas.

En la Sierra Madre de Chiapas el bosque tropical perennifolio se desarrolla sobre rocamadre metamrfica, generalmente en laderas con pendiente pronunciada. En altitudesentre 150 y 800 m domina, segn Miranda (1952, I: 79-81), el bosque de Terminaliaoblonga ("guayabo volador") o a veces de Virola guatemalensis ("cacao volador"), a loscuales acompaan los siguientes rboles: Aspidosperma megalocarpon, Myroxylonbalsamum, Vatairea lundellii, Scheelea preussii, Dendropanax arboreus, Calophyllumbrasiliense, Ficus crassiuscula, Bursera simaruba, Tetrorchidium rotundatum,Sterculia apetala, Roseodendron donnell-smithii.

En las porciones ms altas de la misma Sierra (entre 800 y 1 400 m de altitud) sedesarrolla el bosque de Sterculia mexicana ("castao") y Hasseltia guatemalensis, encuya composicin entran numerosas especies arbreas, como: Sloanea ampla, Dussiacuscatlantica, Prunus guatemalensis, Ficus hemsleyana, Dipholis minutifolia, Rheediaedulis, Pithecellobium arboreum, Coussapoa purpusii, Tapirira mexicana, Micropholis

mexicana, Chaetoptelea mexicana, etc. En esta zona el bosque tropical perennifolioocupa a menudo el mismo nivel altitudinal que el bosque mesfilo de montaa conLiquidambar y Quercus, establecindose a menudo un mosaico en el cual la comunidadde Sterculia y Hasseltia se refugia a los lugares ms protegidos y hmedos (Miranda,1952, I: 83-84). Sloanea ampla, Dussia cuscatlanticay Alchornea latifolia son otrosrboles que a veces llegan a ser dominantes en estas comunidades de altura, en las cualesno son raros los helechos arborescentes y abundan diversas palmas arbustivas.

Grandes extensiones de lo que primitivamente era el bosque tropical perennifolio dela Sierra Madre de Chiapas se ocupan hoy para el cultivo de caf y de pltano.

Los bosques de Bernoullia flammea, a veces con abundancia de Blepharidiummexicanum, han sido descritos por primera vez de terrenos calizos krsticos del norte y

del centro de Chiapas (Miranda, 1952, I: 66) y ms recientemente se citan tambin de laregin de los Tuxtlas, de Veracruz (Sousa, 1968: 133-142), donde prosperan sobre rocamadre de origen volcnico, a menudo sobre litosoles (Figs. 191, 192). Algunos de losrboles acompaantes de este tipo de bosque en Veracruz son: Talauma mexicana,Pithecellobium arboreum, Celtis monoica, Phoebe mexicana, Lonchocarpus cruentus,Vochysia hondurensis, Brosimum alicastrum, Ficus tecolutlensis, Mortoniodendronguatemalense, Ceiba pentandra, Zanthoxylum kellermanii.


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El bosque de Pseudolmedia oxyphyllaria tambin fue reconocido inicialmente deChiapas, pero un muestreo ms detallado procede de la regin de Misantla, Veracruz(Gmez-Pompa, 1966: 41-45), donde esta comunidad se desarrolla sobre conglomeradosy areniscas entre 300 y 700 m de altitud. Beilschmiedia anay, Quararibea funebris,Cymbopetalum baillonii, Chaetoptelea mexicana, Zinowiewia integerrima, Nectandra

rubifolia, Guarea excelsa son otros rboles frecuentes registrados en Veracruz.De la "selva lacandona" del este de Chiapas, Miranda (1961: 141) cita adems comoabundantes en el bosque de Pseudolmedia a: Quercus spp., Talauma mexicana,Calophyllum brasiliense y Dipholis stevensonii. Esta comunidad se desarrolla a unos1160 m de altitud y, como los dems bosques perennifolios de altura, representa unaespecie de transicin hacia el bosque mesfilo de montaa.

Figura 191.Bosque tropical perennifolio deBernoullia flammea(platanillo) cerca deSontecomapan, Veracruz

figura 192.Bosque tropical perennifolio deBernoullia flammea(platanillo) cerca deSontecomapan, Veracruz.

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De la regin de Pichucalco, en el mismo estado, se cita un bosque dominado porFicusinsipida, que vive sobre terrenos con pendiente fuerte y suelos derivados de lutitas enaltitudes entre 300 y 800 m (Prez y Sarukhn, 1970: 74). Los acompaantes arbreosms conspicuos son Spondias mombin, Guarea trompillo, Guatteria anomala,Dendropanax arboreus, Poulsenia armatayPithecellobium arboreum.

Chiang (1970) hace referencia a un bosque de Ficus spp., del cual slo quedan algunosrboles indicadores en la regin de Crdoba, Veracruz, entre 500 y 800 m de altitud.Esta comunidad se desarrollaba sobre terrenos planos con suelos rojos, mal drenados yde textura pesada. Algunos de los componentes de esta comunidad parecen haber sido:Ficus glabrata, F. glaucescens, F. tecolutlensis, Dendropanax arboreus, Alchornealatifolia. Es factible que ciertos bosques de Ficus spp. mencionados por Rzedowski yMcVaugh (1966: 17) de Jalisco tambin sean anlogos.

Puig (1974: 157) seala la existencia de un bosque de Licaria capitata en la regin enque convergen los estados de San Luis Potos, Hidalgo y Veracruz, donde prospera entre200 y 600 m de altitud, sobre laderas de roca caliza y margosa. La precipitacin mediaanual correspondiente se estima entre 1 700 y 1 900 mm. Las especies codominantes sonBrosimum alicastrumyDendropanax arboreus.

Los bosques de Tabebuia guayacan de la regin de Palenque en Chiapas se handescrito por Miranda (1952, I: 73-74). Los rboles ms frecuentes del estrato superiorson, adems: Dialium guianense, Pithecellobium leucocalyx, Sweetia panamensis,Quercus skinneri, Carapa guianensis.

El bosque de Bravaisia integerrima 0 "canacoital" es caracterstico de terrenosplanos, arcillosos y ms o menos inundados durante largas temporadas del ao. Sedescribi de la zona de Pichucalco, Chiapas (Miranda, 1952, I: 74-77), pero se extiende areas vecinas de Tabasco y se conoce asimismo de Veracruz. Aparentemente en lavertiente pacfica tambin existen manchones de esta comunidad. La especie dominanteofrece una fisonoma muy peculiar por la presencia de races zancas que alcanzan a vecesvarios metros de alto y cuyo desarrollo indudablemente tiene que ver con las condiciones

ecolgicas en que vive la planta. El bosque es relativamente bajo (20 a 25 m de altura) yde Chiapas se citan como acompaantes las siguientes especies arbreas: Calophyllumbrasiliense, Andira inermis, Licania sparsipilis, Ceiba pentandra, Diospyros digyna,Vatairea lundellii, Tabebuia rosea, Ficus spp., Mortoniodendron guatemalense,Platymiscium yucatanum, Guatteria anomala, Pterocarpus officinalis.

El bosque de Lonchocarpus aff. sericeus lo describe Sousa (1964: 100) de suelosinundables con pseudogley, de Tuxtepec, Oaxaca. Adems del dominante lo componenlos siguientes rboles altos: Scheelea liebmannii, Robinsonella mirandae, Brosimumalicastrum, Spondias mombin.

Por ltimo, cabe mencionar los bosques de Quararibea funebris y los de Licariacoriacea, ambos citados por Miranda (1952, I: 69, 70) de barrancas y torrenteras de

Chiapas, pero sin mayores indicaciones ecolgicas y datos sobre su composicin, ascomo los de Robinsonella mirandae, mencionados para la regin de Tuxtepec, Oaxaca(Gmez Pompa et al., 1964a: 54) y los de Vatairea lundellii, referidos por Gmez-Pompa(1965: 95), aun cuando no se indican localidades precisas.

La vegetacin secundaria derivada del bosque tropical perennifolio es la que en laactualidad ocupa extensiones mucho ms importantes que el bosque clmax y en tal

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virtud es pertinente dedicarle mayor atencin en este captulo que en loscorrespondientes a cualquier otro tipo de vegetacin.

En general, la sucesin de las comunidades vegetales en el ambiente de clima calientey hmedo da la impresin de ser extraordinariamente compleja y en muchos casos esdifcil encontrar en una regin determinada las regularidades de secuencia de seres que

se presentan ms o menos claras en otros tipos de clima. Este fenmeno esparticularmente notable a nivel de las fases arbustivas y arbreas que son las quepredominan ampliamente en las regiones del tipo de vegetacin discutido, pues losestados en que prevalece la vegetacin herbcea son de duracin muy breve y casi serestringen a la ocupacin por parte de malezas arvenses y ruderales.

Miranda (1952, I: 57-60) proporciona una descripcin de las principales etapas quecaracterizan la sucesin conducente a este tipo de vegetacin, haciendo nfasis en la fasede rboles de rpido crecimiento y de madera blanda, que se establecen despus de laetapa de arbustos, pero que anteceden por muchos aos a los propios elementos delclmax.

Lundell (1934: 272-273) encontr las siguientes fases de la sucesin secundaria(acahuales) del bosque tropical perennifolio de la Pennsula de Yucatn:

a) asociacin de malezas que incluye gramneas y especies de diversos gneros dedicotiledneas;b) asociacin "zarzosa", formando vegetacin densa y entrelazada con especies deHamelia, Indigofera, Cornutia, Cassia, etc.;c) asociacin con dominancia de Cecropia ("guarumal"), muy caracterstica de parcelasde cultivo abandonadas en toda la Pennsula;d) otra asociacin caracterstica que sucede a las parcelas abandonadas es un bosquedenso de Trema;e) a continuacin de la fase b) a veces se desarrolla una asociacin en que prevaleceGuazuma;

f) los "acahuales" ms antiguos se caracterizan por especies de Bursera, Spondias,Alvaradoay otros rboles;g) el estado prximo al clmax aparentemente es un bosque dominado por Swietenia("caobal") con algunos rboles deManilkara.

Miranda (1958: 245-256) confirma a grandes rasgos las observaciones de Lundell,aunque no menciona la fase de Swietenia. Seala, en cambio, la existencia de otrosbosques secundarios en Quintana Roo, como los de Alvaradoa amorphoides, quealcanzan hasta 35 m de alto, los deLonchocarpus castilloiy los deLuehea speciosa, de20 a 25 m de alto. Indica, adems, que la reversin al bosque clmax se acelera en laszonas afectadas por la agricultura nmada, debido al hecho de que el desmonte a

menudo no es completo y quedan muchos tocones vivos que, despus de abandonada laparcela, retoan acortndose de esta manera el tiempo necesario para la regeneracin dela comunidad primaria.

Tambin refiere el mismo autor que las asociaciones secundarias derivadas del bosquetropical perennifolio de Terminalia amazonia en la Pennsula de Yucatn y originadaspor tala o desmonte para cultivos ocasionales pronto asumen la forma de un bosque casitan alto como el original, constituido por rboles de crecimiento rpido, como Belotia


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campbellii, Cecropia obtusifolia, Heliocarpus donnell-smithii, H. mexicanus, Ochromabicolor y Schizolobium parahybum. En cambio, en las zonas que se han cuItivado pormucho tiempo y cuyos suelos sufrieron cambios ms profundos, el bosque secundario noes tan alto y tiene composicin diferente y ms variada, en la cual destacan los gnerosAnnona, Casearia, Castilla, Cochlospermum, Conostegia, Cordia, Croton, Gliricidia,

Guazuma, Leucaena, Lippia, Luehea, Muntingia, Pithecellobium, Sapindus, Spondias,Trema, Trichilia, Zanthoxylum. Los terrenos planos, sujetos a una agricultura continuao semicontinua, combinada con el pastoreo, pueden a su vez convertirse en pastizales.

En la regin de La Arena, Chiapas, segn Miranda (1961: 157), en los desmontesrecientes, en los que no hubo mayor alteracin del suelo se establecen bosques en quedominan Cecropia obtusifolia, C. peltataySchizolobium parahybum. Los terrenos quehan sido sujetos a cultivo por uno o dos aos se cubren de una vegetacin en queHeliocarpus donnell-smithii y Belotia campbellii son los ms abundantes. Cuando laaccin del hombre es ms persistente, son frecuentes adems Cordia alliodora, Cedrelamexicana, Guazuma tomentosa, Spondias mombinyLonchocarpus castilloi.

Del noreste de Veracruz, Puig (1974: 158) describe el bosque de Coccolobabarbadensis, que prospera sobre suelos arcillosos y mal drenados de la Planicie Costera,formando mosaicos con el encinar de Quercus oleoides. Se trata de una comunidad deunos 20 m de alto, de cobertura discontinua. Otras especies arbreas no soncuantitativamente importantes, pero el estrato arbustivo se encuentra bien desarrolladoy abundan las epifitas sobre todo del gnero Tillandsia. El mencionado autor cree queposiblemente este bosque representa una comunidad secundaria muy vieja.

Figura 193. Bosque secundario de Cecropiaobtusifolia (guarumbo), cerca deSontecomapan, Veracruz.

Figura 194. Bosque secundario de Belotiamexicana (cuapetate), Cecropia obtusifolia(guarumbo) y Croton draco (sangre degrado), cerca de Sontecomapan, Veracruz.

Sarukhn (1964: 107-172) realiz en la regin de Tuxtepec, Oaxaca, un experimento desucesin de la vegetacin sobre un rea desmontada. Sobre la base de dos aos deobservaciones pudo llegar a una serie de conclusiones interesantes, entre las cualesdestacan las siguientes:

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1. La composicin florstica de las etapas ms jvenes de la sucesin est influenciada demanera significativa por la poca del ao en que se denude el rea o se abandone elcultivo.

2. Despus del establecimiento de las primeras especies, el desarrollo de la sucesin estinfluenciado por tocones y otros elementos capaces de regeneracin que se hayan

dejado en el terreno al practicar el desmonte.3. En las etapas jvenes de la sucesin dominan esencialmente representantes de tresfamilias de fanergamas: Leguminosae, Compositae y Gramineae.

Por otra parte, Sousa (1964: 91-105) efectu un estudio florstico general de lavegetacin secundaria que se desarrolla en la misma zona de Tuxtepec y encontr que talvegetacin secundaria contiene especies que pueden utilizarse como indicadoras de lasasociaciones clmax de las cuales derivan. Entre estas comunidades primarias destacanbosques de Terminalia, de Brosimum y de Lonchocarpus, que se diferenciannotablemente entre s en cuanto a los componentes que forman las fases sucesionalesque originan. A nivel de familia se deja sentir igualmente la preponderancia de

Leguminosae (15.1%), Gramineae (6.8%) y Compositae (4.4%).La siguiente lista incluye gneros tambin frecuentemente encontrados en lavegetacin secundaria derivada de los bosques tropicales perennifolios de Mxico, peroque no han sido mencionados en los prrafos anteriores: Acacia, Adelia, Albizzia,Bauhinia, Bixa, Calliandra, Chrysophyllum, Cnidoscolus, Combretum, Crotalaria,Desmodium, Didymopanax, Eugenia, Inga, Lantana, Mimosa, Myriocarpa, Paullinia,Piper, Siparuna, Tabebuia,Tabernaemontana, Tetrorchidium, Vitex.

El bosque tropical perennifolio es el tipo de vegetacin que ms se ha estudiado enMxico usando mtodos cuantitativos. Estas investigaciones se han realizadomayormente por la Comisin de Estudios sobre la Ecologa de Dioscreas (Gmez-Pompa et al., 1964a; Gmez-Pompa et al., 1964b; Sousa, 1964; Sarukhn, 1964; Len yGmez Pompa, 1970; Prez y Sarukhn, 1970; etc.) y Sarukhn (1968a) presenta unaevaluacin sinttica de una parte de la informacin numrica de esta manera reunida yen su mayora indita.

En la pgina 188 se reproduce el arreglo tabular del resumen de los datos recabadosde un sitio tpico de muestreo (Huimanguillo 47A). La abreviacin I.d. corresponde alndice de diversidad que es el producto de densidad X frecuencia, mientras que I.D. es elndice de dominancia, obtenido por multiplicacin del I.d. por el rea basalcorrespondiente expresada en cm2.

En la parte analtica de su estudio, Sarukhn (op. cit.) llega a una serie de resultados,entre los cuales cabe destacar por su inters los siguientes:

a) En la sucesin de comunidades que conduce al restablecimiento de la "selva deTerminalia" el nmero de especies que componen la vegetacin, as como el rea basal

sufren en los primeros 80 aos grandes fluctuaciones que en las grficas (Figs. 195, 196)se observan como pronunciadas altas y bajas. Tal fenmeno probablemente es elresultado de cambios drsticos que acompaan la substitucin de una asociacin porotra.

b) En el muestreo efectuado sobre una superficie de una hectrea de un bosque bienconservado de Guatteria y Dialium en Tabasco se contaron 101 especies, cuyosindividuos desarrollan troncos de 5 cm d.a.p. o ms gruesos. Esta cifra es relativamente

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baja si se le compara con la "selva mesoftica" de Vouacapoua americana estudiada en laGuayana Holandesa, donde el nmero correspondiente es de 162 especies, y con otrosbosques que se desarrollan en condiciones edficas favorables en algunas partes deSudamrica. En cambio, en el mencionado bosque de Tabasco el nmero de individuoscon las mismas caractersticas del tronco fue de 530 y el rea basal colectiva de 92.7 m2,

valores bastante elevados en comparacin con cifras obtenidas en otras partes deAmrica tropical.c) El anlisis de clases diamtricas de las comunidades y de algunas especies en

particular ilustra una serie de datos que ayudan a comprender el mecanismo de lasucesin y por otra parte revelan diferentes tipos de disturbio a los que pueden opudieron haber estado sujetas las comunidades analizadas.

Cuadro 7.Resumen de los datos sinecolgicos del sitio Huimanguillo 47A. rea de muestreo 2 000 m2.Reproducido de Sarukhn (1968a), con la anuencia del autor.

EspeciesNo. %

rboles/haNo. %

Alturaxm

Cobertura/ham2 %

rea basal/hacm2 %

I.d./ha(f x d)

ndice dedominancia/ha

Estrato 5-12 m

Especies exclusivas 17 70.8 465 80.1 8.2 4007.50 80.3 41614.0 72.1 17,671.70 92.7

Especies compartidas 7 29.2 115 19.9 983.00 19.7 16953.5 27.9 1,388.25 7.3Total del estrato 24 580 7.7 4990.50 57664.5 2.527 19,059.25

Estrato 13-21 m

Especies exclusivas 6 46.1 50 45.5 16.0 1497.40 47.5 31942.0 41.3 510.50 39.7

Especies compartidas 7 53.9 60 54.5 1654.45 52.5 45214.5 58.7 774.15 60.3Total del estrato 13 110 17.0 3151.85 77156.5 0.133 1,284.65

Estrato 22-35 m

Especies exclusivas 4 57.1 20 44.4 26.0 1534.25 24.0 38084.0 9.1 76.05 0.9

Especies compartidas 3 42.9 25 55.6 4865.05 76.0 378621.0 90.9 8,250.05 99.1Total del estrato 7 45 28.3 5399.30 416705.0 0.034 8,326.10TOTAL 34 735 14541.65 551526.0 2.694 28670.70

Relacin ind./esp. = 4.2

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Figura 195. rea basal de diferentes asociaciones secundarias derivadas del bosque de Terminaliaamazonia, segn Sarukhn (1968a). Reproducido con la anuencia del autor.

Figura 196. Nmero de especies en diferentes asociaciones secundarias derivadas del bosque deTerminalia amazonia, segn Sarukhn (1968a). Reproducido con la anuencia del autor.

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Vegetación de México - Jerzy Rzedowski

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