TROCHOFORA I PILIDIUM - Polish Academy of Sciences · 2008. 3. 17. · polimorficzna Manzonella...
Transcript of TROCHOFORA I PILIDIUM - Polish Academy of Sciences · 2008. 3. 17. · polimorficzna Manzonella...
Jerzy Dzik
Instytut Paleobiologii PAN
Instytut Zoologii UW
Warszawa 2006
TROCHOFORA I PILIDIUMTROCHOFORA I PILIDIUMTROCHOFORA I PILIDIUMTROCHOFORA I PILIDIUMTROCHOFORA I PILIDIUMTROCHOFORA I PILIDIUMTROCHOFORA I PILIDIUMTROCHOFORA I PILIDIUM
Wykład 5.
seryjne narządy zgrupowane w segmentyseryjne narządy zgrupowane w segmenty
pęczki wiosłowatych szczecinek na pęczki wiosłowatych szczecinek na
parzystych "odnóżach" (parapodia)parzystych "odnóżach" (parapodia)
boczne undulacje ciałaboczne undulacje ciała
PIERŚCIENICEPIERŚCIENICEplan budowyplan budowy
ANNELIDA
wieloszczet
Canadia520 mln lat
Polychaeta
Aphrodite
Nereis
parapodium
wieloszczet Nereis
pierwotnie przystosowane do pływania pierwotnie przystosowane do pływania
przy pomocy parapodiówprzy pomocy parapodiów
prostopadłe warstwy sznurów kolagenu prostopadłe warstwy sznurów kolagenu
wzmacniają kutikulęwzmacniają kutikulę
wynicowywana gardziel z wynicowywana gardziel z
kutikularnymi zębamikutikularnymi zębami
WIELOSZCZETYWIELOSZCZETYswobodnie żyjąceswobodnie żyjące
POLYCHAETA
przydenna Glycera
kutikula pierścienic
pływająca Phyllodoce
pelagiczna Tomopteris
wydzielają bądź budują osłonkę ciaławydzielają bądź budują osłonkę ciała
przydatki głowy tworzą aparat filtracyjnyprzydatki głowy tworzą aparat filtracyjny
głębokowodne Pogonophora bez jelita, głębokowodne Pogonophora bez jelita,
chemoautotroficzne bakterie w czułkachchemoautotroficzne bakterie w czułkach
WIELOSZCZETYWIELOSZCZETYosiadłeosiadłe
POLYCHAETA
Spirobranchus
filtrująca Serpula
w wapiennej rurce
Ridgeiawykorzystuje siarkowodór
gorących podwodnych źródeł
Osedax ukorzeniony w
scierwie wieloryba
Sabella
pochodzą od morskich wieloszczetówpochodzą od morskich wieloszczetów
po parapodiach pozostały cztery po parapodiach pozostały cztery
pęczki szczecinek na segmentpęczki szczecinek na segment
jajo i sperma składane do kokonu jajo i sperma składane do kokonu
(wydzielina gruczołów (wydzielina gruczołów clitellumclitellum) )
kopulacja hermafrodytów kopulacja hermafrodytów
–– wymiana plemników wymiana plemników
SKĄPOSZCZETYSKĄPOSZCZETYsłodkowodne i glebowesłodkowodne i glebowe
OLIGOCHAETA
słodkowodna Stylaria
niezbędne odzyskiwanie soli
analogia kanalików nerkowych
glebowa dżdżownica
Lumbricus
ektoparazyty i drapieżneektoparazyty i drapieżne
stabilna liczba segmentów i dwie przyssawki stabilna liczba segmentów i dwie przyssawki
mocne powierzchniowe umięśnienie ciałamocne powierzchniowe umięśnienie ciała
po skąposzczetach odziedziczyły po skąposzczetach odziedziczyły clitellumclitellum
stopniowy zanik układu krwionośnegostopniowy zanik układu krwionośnego
PIJAWKIPIJAWKIintegracja anatomiiintegracja anatomii
HIRUDINEA
plan segmentacji i pierścieniowania pijawki
(34 segmenty)
jedynie jedynie AcanthobdellaAcanthobdella i i BranchiobdellaBranchiobdella mają mniej segmentów mają mniej segmentów
i jedną przyssawkęi jedną przyssawkę
Erpobdella
Branchiobdella
15
pasożyt łososi Acanthobdella
30
wentylacja pionowych norek, rurek wentylacja pionowych norek, rurek
czy odwiertów trudna czy odwiertów trudna
rozwiązaniem przesunięcie odbytu rozwiązaniem przesunięcie odbytu
odbyt na grzbiecie i aparat czułkowy odbyt na grzbiecie i aparat czułkowy
zbliżają do czułkowcówzbliżają do czułkowców
larwa i podobieństwo genomu do larwa i podobieństwo genomu do
wieloszczetówwieloszczetów
pośrednie między pierścienicami i czułkowcami
OGNIWOOGNIWOwiążące typywiążące typy
Cambrosipunculus
530 mln lat
odbytodbyt
Phascalosoma
SIPUNCULA
LOFOFOR LOFOFOR narząd filtracyjnynarząd filtracyjny
Phoronis
LOPHOPHORATA
larwa Phoronis
UU--kształtne jelito wzdłuż kształtne jelito wzdłuż
cylindrycznego ciała i czułkowy cylindrycznego ciała i czułkowy
aparat filtracyjny aparat filtracyjny
złożoność lofoforu związana z złożoność lofoforu związana z
rozmiaramirozmiarami
nie wytwarzają szkieletunie wytwarzają szkieletu
Phoronoidea
nephridioporusnephridioporus
stomastoma
anusanus
BRACHIOPODYBRACHIOPODYmuszlamuszla
LOPHOPHORATA
lofofor
wapienne muszle
Liothyrella
zewnętrzny szkielet fosforanowy lub zewnętrzny szkielet fosforanowy lub
wapienny wydzielany brzeżnie przez płaszcz wapienny wydzielany brzeżnie przez płaszcz
(jak u mięczaków)(jak u mięczaków)
dwuskorupkowa muszla: skorupki grzbietowa dwuskorupkowa muszla: skorupki grzbietowa
i brzuszna (a nie boczne, jak u małżów)i brzuszna (a nie boczne, jak u małżów)
wyłącznie morskiewyłącznie morskie
niegdyś bardzo różnorodne; wyparły je małżeniegdyś bardzo różnorodne; wyparły je małże
Brachiopoda
fosforanowe Lingula
Mucrospirifer370 mln lat
kolonie przez pkolonie przez pąączkowanie z czkowanie z
zachowaniem zwizachowaniem zwiąązku osobnikzku osobnikóóww
reliktowe; stosunkowo dureliktowe; stosunkowo dużże rozmiary e rozmiary
osobnikosobnikóóww –– UU--kształtny lofofor kształtny lofofor
najmocniej zintegrowane kolonie mognajmocniej zintegrowane kolonie mogąą
pepełłzazaćć
wytwarzajwytwarzająą przetrwalniki na zimprzetrwalniki na zimęę
MSZYWIOŁYMSZYWIOŁYsłodkowodnesłodkowodne
LOPHOPHORATA
kolonia jest klonem genetycznym
lofofor
Plumatella
Cristatella
Bryozoa Phylactolaemata
metamorfoza po cementacji larwy do podłożametamorfoza po cementacji larwy do podłoża
wapienny szkielet wydzielany przez płaszczwapienny szkielet wydzielany przez płaszcz
postępująca integracja postępująca integracja –– do wspólnej jamy ciałado wspólnej jamy ciała
INTEGRACJAINTEGRACJAklonuklonu
LOPHOPHORATA
Bryozoa
470 mln lat
140 mln lat
osobniki sosobniki sąą identyczne genetycznieidentyczne genetycznie
odmiennoodmiennośćść anatomii oznaczaanatomii oznacza ekspresję ekspresję
różnych zestawów genówróżnych zestawów genów
SUPERORGANIZMSUPERORGANIZMpolimorfizm w koloniipolimorfizm w kolonii
LOPHOPHORATA
zaawansowana Bugula
zmodyfikowane wieczko
Bryozoa Cheilostomata
wylęgarka
avicularium
zwykły osobnik
polimorficznaManzonella
avicularium
zwykły osobnik
wylęgarka
kolonia Membranipora bez polymorfizmu
duplikacja genowa umożliwiała duplikacja genowa umożliwiała
rozbieżną ewolucję ontogenezy rozbieżną ewolucję ontogenezy
osobników w obrębie klonuosobników w obrębie klonu
niezbędny mechanizm przełączania niezbędny mechanizm przełączania
ekspresji genów homeotycznych ekspresji genów homeotycznych
EWOLUCJAEWOLUCJApolimorfizmu polimorfizmu
LOPHOPHORATA
Bryozoa Cheilostomata
wylęgarka
avicularium
zwykły osobnik
EWOLUCJA
135 mln lat
kolonia Membranipora bez polymorfizmu
110 mln lat
hydraulicznie wynicowywany ryjek hydraulicznie wynicowywany ryjek
z osobną jamą ciała (celoma?)z osobną jamą ciała (celoma?)
jelito zwykle z bocznymi uchyłkami jelito zwykle z bocznymi uchyłkami
seryjne gonadyseryjne gonady
WSTĘŻNICEWSTĘŻNICEplan budowyplan budowy
NEMERTINI
pierwotny Tubulanus
gonady
ryjek
Amphiporus
protonefrydia
pilidium
metamorfoza uniemożliwia określenie pochodzenia rynchocelu
oczy
uwarunkowania inżynierskie uwarunkowania inżynierskie –– camera obscuracamera obscura i soczewkii soczewki
zaszłości historyczne nakazują wykorzystanie wici i zaszłości historyczne nakazują wykorzystanie wici i microvillimicrovilli
obrazowanie wymaga licznych komórek nerwowychobrazowanie wymaga licznych komórek nerwowych
FOTORECEPTORYFOTORECEPTORYplan budowyplan budowy
ocellus wstężnicy
ewolucja ocelli Lophophorata
ewolucja ocelli Cnidaria
microvilli
ocellus wieloszczeta
plemniki z normalną 9+2 pojedynczą wicią plemniki z normalną 9+2 pojedynczą wicią
tylko u nielicznych maleńkich formtylko u nielicznych maleńkich form
zwykle dwie wici 9+1zwykle dwie wici 9+1
wtórne uproszczenie anatomii wtórne uproszczenie anatomii
(bezjelitowe lub szczątkowe jelito)(bezjelitowe lub szczątkowe jelito)
przyspieszona ewolucja molekularna przyspieszona ewolucja molekularna
utrudnia rozpoznanie pokrewieństwutrudnia rozpoznanie pokrewieństw
WIRKIWIRKIreliktowe uproszczonereliktowe uproszczone
PLATYHELMINTHES
nemertodermatid
Flagellophorajednowiciowe plemniki
Catenula
plemniki bez wici
Turbellaria Acoela s.l.
bezjelitowa Convoluta
w symbiozie z wiciowcem
zielonym Platymonas
jaja
aktyna
brak odbytu śladem miniaturyzacji przodka?
mocno umięśniona gardziel; proste jelitomocno umięśniona gardziel; proste jelito
w wodach słodkich i słabo zasolonychw wodach słodkich i słabo zasolonych
różnorodne przystosowania i budowaróżnorodne przystosowania i budowa
WIRKIWIRKIprostojelitoweprostojelitowe
TURBELLARIA
Rhabdocoela
Mesostoma
układ nerwowy
gonady
WIRKIWIRKImorskiemorskie
TURBELLARIA
Polyclada
Planocera układ nerwowy
jelito
przyssawka
gęba
męski
żeński otwór
płciowy
podłoże
nabłonek
Prosthecoceraeus
przednia gałąź jelita z bocznymi uchyłkamiprzednia gałąź jelita z bocznymi uchyłkami
osobne ujścia gonad męskich i żeńskich osobne ujścia gonad męskich i żeńskich
pływają dzięki undulacjom brzegu ciałapływają dzięki undulacjom brzegu ciała
pełzanie rzęskowe wirków z wydzielinami pełzanie rzęskowe wirków z wydzielinami
przytwierdzającymi i uwalniającymiprzytwierdzającymi i uwalniającymi
jelito z trzema gałęziamijelito z trzema gałęziami
połączone ujścia gonadpołączone ujścia gonad
żółtko wytwarzane przez żółtko wytwarzane przez
wyspecjalizowane gruczoływyspecjalizowane gruczoły
słodkowodne i lądowe drapieżnikisłodkowodne i lądowe drapieżniki
pełzanie rzęskowe w śluziepełzanie rzęskowe w śluzie
WIRKIWIRKIsłodkowodnesłodkowodne
TURBELLARIA
Triclada
Dugesia
lądowe wypławki z Nowej Zelandii
Newzelanda
zwykle ektoparazyty rybzwykle ektoparazyty ryb
proste jelito; żywią się tkankami gospodarza proste jelito; żywią się tkankami gospodarza
syncytialny nabłonek z syncytialny nabłonek z microvillimicrovilli –– integumentintegument
przyssawka z tyłu; inwazyjna orzęsiona larwa przyssawka z tyłu; inwazyjna orzęsiona larwa
PRZYWRYPRZYWRYpasożytnictwo zewnętrznepasożytnictwo zewnętrzne
TREMATODA
integument
Monogenea
larwa
onchomiracidium
Polystoma
z pęcherza moczowego płaza
złożona przyssawka
CotylogasterAspidogastrea
dodatkowa brzuszna przyssawkadodatkowa brzuszna przyssawka
urzęsiona larwę (urzęsiona larwę (miracidiummiracidium) wnika w ) wnika w
pierwotnego żywicielapierwotnego żywiciela
którym jest zawsze mięczakktórym jest zawsze mięczak
aktywnie pływająca cerkaria zjadana przez aktywnie pływająca cerkaria zjadana przez
wtórnego żywiciela wtórnego żywiciela –– ssakassaka
PRZYWRYPRZYWRYz pośrednim żywicielemz pośrednim żywicielem
TREMATODA
cercariaEchinostoma
motylica Fasciola
Digenea
pasożyt reliktowych głębinowych chimer pasożyt reliktowych głębinowych chimer
nie ma jelita (jak tasiemce)nie ma jelita (jak tasiemce)
pojedynczy zestaw męskich i żeńskich narządów pojedynczy zestaw męskich i żeńskich narządów
rozrodczych i przyssawka (jak przywry) rozrodczych i przyssawka (jak przywry)
TASIEMCETASIEMCEpośrednie ogniwopośrednie ogniwo
CESTODA
przyssawka
Gyrocotyle z jelita chimery
Gyrocotyle
pojedynczy zestaw gonad pojedynczy zestaw gonad
„„ggłłóówkawka”” ((scolexscolex) ) z przyssawkz przyssawkąą
pasopasożżyty jelitowe ryb i skyty jelitowe ryb i skąąposzczetposzczetóóww
TASIEMCETASIEMCEniesegmentowaneniesegmentowane
CESTODACaryophyllaeus
Caryophyllida
Glaridacris
testes
scolex
uterus
ovarium
zzewnewnęętrznie niesegmentowane ale trznie niesegmentowane ale
seryjne zestawy gonadseryjne zestawy gonad
scolexscolex z przyssawkz przyssawkąą
pasopasożżyty jelitowe ryb z obunogiem yty jelitowe ryb z obunogiem
jako jako żżywicielem poywicielem pośśrednimrednim
TASIEMCETASIEMCEz seryjnymi gonadamiz seryjnymi gonadami
CESTODA
Spathebothriida
Bothrimonus
testes
przyssawka
uterus
właściwe tasiemce wytwarzają na końcu właściwe tasiemce wytwarzają na końcu
ciała liczne wyodrębnione jednostki z ciała liczne wyodrębnione jednostki z
zestawami narządów płciowychzestawami narządów płciowych
stadia larwalne mają pośredniego żywiciela, stadia larwalne mają pośredniego żywiciela,
nie są jednak inwazyjne, lecz muszą być nie są jednak inwazyjne, lecz muszą być
zjedzone przez kręgowcazjedzone przez kręgowca
TASIEMCETASIEMCEz okrągłymi przyssawkamiz okrągłymi przyssawkami
CESTODA
tasiemiec nieuzbrojony
Taeniarhynchus
tasiemiec uzbrojony Taenia
Cyclophyllida
larwa Proteocephalus
„kutikula”
„kutikula”
Trichocerca Brachionus
aparat gardzielowyaparat gardzielowy
nie majnie mająą umiumięśęśnionych okryw cianionych okryw ciałłaa
zwykle okryte wewnzwykle okryte wewnąątrzkomtrzkomóórkowrkowąą
organicznorganicznąą skorupkskorupkąą ((loricalorica))
wić wić plemnikplemnikaa skierowanskierowanaa do przodu do przodu
WROTKIWROTKImikroskopijnemikroskopijne
ROTATORIA aparat gardzielowy
Stephanoceros
Seison
loricaKeratella
hydraulicznie wysuwany ryjek z hakamihydraulicznie wysuwany ryjek z hakami
nie mają jelitanie mają jelita
syncytialny nabłonek i plemniki z wicią syncytialny nabłonek i plemniki z wicią
do przodu wiążą z wrotkamido przodu wiążą z wrotkami
jelitowe jelitowe pasopasożżyty syty słłodkowodnych ryb odkowodnych ryb i i
czworonogów czworonogów
przejprzejśściowym ciowym żżywicielemywicielem larwy larwy
stawonstawonóg (w hemocelu)óg (w hemocelu)
KOLCOGŁOWY KOLCOGŁOWY pasożytniczepasożytnicze
ACANTHOCEPHALA
Pomphorhynchus w jelicie ryby
dymorfizm płciowy
drobne dojrzałe rozmiary ułatwiają drobne dojrzałe rozmiary ułatwiają
przekształcenia wczesnych stadiów rozwojuprzekształcenia wczesnych stadiów rozwoju
znika ograniczenie „planu budowy”znika ograniczenie „planu budowy”
wtórna prostota często uznawana za wtórna prostota często uznawana za
podstawę do wysokiej rangi taksonówpodstawę do wysokiej rangi taksonów
dane molekularne pomagają ustalić dane molekularne pomagają ustalić
rzeczywiste pokrewieństwarzeczywiste pokrewieństwa
„TYPY”„TYPY”mikroskopijnych robakówmikroskopijnych robaków
PLATHELMINTHES
pokrewny wirkom
Symbion
(Cycliophora)Mesozoa
Cycliophora
anus
samiec
samica
pasożyt nerek głowonogów Dicyema
(polifiletyczny typ Mesozoa)
KOEWOLUCJAKOEWOLUCJAukładu pasożytukładu pasożyt--żywicielżywiciel
kongruencja między drzewem rodowym kongruencja między drzewem rodowym
tasiemców i ich żywicielitasiemców i ich żywicieli
związek dawniejszy od rozdzielenia dróg związek dawniejszy od rozdzielenia dróg
ewolucji chimer i jesiotrów, żółwi i ssaków ewolucji chimer i jesiotrów, żółwi i ssaków
–– ponad 400 mln latponad 400 mln lat
zatem przywry jeszcze dawniejszezatem przywry jeszcze dawniejsze