Toksyczne zakwity sinic -...

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Toksyczne zakwity sinic w Morzu Bałtyckim i ich wpływna zdrowie ludzkie

SPIS TREŚCI. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Streszczenie 3

Wstęp 5

Morze Bałtyckie 5

Zakwity sinic (cyjanobakterii) w Morzu Bałtyckim 6

Sinice 6

Przyczyny powstawania zakwitów sinic 7

Zakwity sinic w Bałtyku 8

Skutki zakwitów sinic w Morzu Bałtyckim 11

Związki toksyczne produkowane przez sinice 14

Losy toksyn sinicowych w środowisku 17

Wpływ toksycznych sinic na zdrowie człowieka i zwierząt 20

Końcowe uwagi i podsumowanie 24

Literatura 27

Autor: dr hab. Hanna Mazur-Marzec Regionalne Centrum Sinicowe, Instytut Oceanografii, Uniwersytet Gdański

Zdjęcie na okładce: Dariusz Bógdał / WWF Polska

Redakcja: Anna Marzec WWF Polska

Layout: Milo Design

© WWF Polska 2011

STRESZCZENIE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Choć sinice (cyjanobakterie) są mikroskopijnymi organizmami, to latem ich obecność w Morzu Bał-tyckim można łatwo zaobserwować w postaci dużych skupisk lub kożuchów unoszących się na po-wierzchni wody. Skalę zjawiska, które określamy jako zakwity sinic, można ocenić na podstawie zdjęć satelitarnych. W niektórych latach, zielone smugi utworzone przez sinice pokrywają znaczną część powierzchni Morza Bałtyckiego. Negatywne skutki tego zjawiska są wielorakie, jednak szczególny niepokój budzi masowy rozwój sinic produkujących związki toksyczne. W tym wypadku dochodzi nie tylko do zaburzenia równowagi w ekosystemie Bałtyku, które przejawia się między innymi pogłę-bieniem deficytów tlenowych przy dnie morza, zmianami w strukturze organizmów i ograniczeniem ich różnorodności. Toksyczne zakwity w istotny sposób obniżają atrakcyjność nadmorskich kąpielisk, stanowiąc jednocześnie realne zagrożenie dla ich użytkowników. W krajach nadbałtyckich odnoto-wano liczne przypadki zatruć i śmierci zwierząt domowych oraz dziko żyjących spowodowanych toksycznymi sinicami z gatunku Nodularia spumigena. Wiemy dziś, że ten gatunek, obok wielu in-nych związków, produkuje silną toksynę o nazwie nodularyna. Jest ona obecna w wielu elementach Morza Bałtyckiego: w wodzie, osadzie, rybach, skorupiakach i mięczakach. Nasilenie się zakwitów toksycznych sinic spowodowane eutrofizacją w oczywisty sposób zwiększa ryzyko narażenia organi-zmów wodnych, zwierząt lądowych i człowieka na ich działanie.

W Europie, a w szczególności w rejonie Morza Bałtyckiego podejmowanych jest wiele inicjatyw, wśród nich Europejska Strategia dla regionu Morza Bałtyckiego i Bałtycki Plan Działań (HELCOM 2007), których celem jest przywrócenie dobrego stanu ekologicznego morza. WWF Polska wraz z programem WWF na rzecz ekoregionu bałtyckiego od lat prowadzi intensywne działania mające na celu zmniejszenie ilości związków azotu i fosforu trafiających do Bałtyku. Oczekuje się, że radykalne obniżenie ładunku substancji odżywczych trafiających do morza z wodami rzek i opadem atmosfe-rycznym, w dłuższej perspektywie spowoduje istotne zmniejszenie ryzyka związanego z toksycznymi zakwitami sinic.

3

© D

ariusz Bógdał / WW

F Polska

WSTĘP. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Morze Bałtyckie

Bałtyk jest morzem prawie zamkniętym w którym całkowita wymiana wód trwa około 30 lat i które na-leży do największych zbiorników słonawowodnych na Ziemi. W wodach powierzchniowych zasolenie wynosi od wartości 2-5 psu1 w Zatoce Botnickiej i Fińskiej do wartości 16,6-19,4 psu w Cieśninach Duń-skich. Średnie zasolenie wód Bałtyku wynosi około 7 psu. O zasoleniu warstw przydennych decyduje intensywność wlewów wód słonych z Morza Północnego i odległości od Cieśnin Duńskich. W Głębi Arkońskiej okresowo może osiągać nawet powyżej 20 psu, a w Głębi Bornholmskiej 16-18 psu.

Przystosowanie roślin i zwierząt żyjących w Morzu Bałtyckim do niskiego zasolenia oraz silnej an-tropopresji wymaga dodatkowych nakładów energii, która mogłaby być przeznaczona na wzrost. Stąd organizmy bałtyckie są często mniejsze niż ich odpowiedniki żyjące w morzach słonych. Uboższa jest też bałtycka różnorodność organizmów. Charakterystyczną cechą Bałtyku jest uwar-stwienie mas wody (stratyfikacja) spowodowane różnicą w ich zasoleniu i temperaturze. Powstałe na skutek różnicy zasolenia uwarstwienie wód powoduje ograniczone mieszanie mas wody, co utrudnia ich natlenienie oraz transport soli odżywczych pomiędzy warstwami. Istniejące uwarun-kowania hydrologiczne oraz silna eutrofizacja Morza Bałtyckiego sprzyjają tworzeniu deficytów tlenowych w głębszych warstwach Bałtyku. Martwe, beztlenowe strefy zajmują około 40,000 km2 powierzchni dna. W niesprzyjających warunkach obszar ten może okresowo obejmować nawet do 90.000 km2. Diaz i Rosenberg (2008) uznali Morze Bałtyckie za akwen o najbardziej rozległych martwych strefach. Stan ten poważnie zagraża różnorodności biologicznej, ma także istotny wpływ na obieg pierwiastków w tym ekosystemie.

Zlewnia Morza Bałtyckiego obejmuje ponad 1.721 tys. km2 i zamieszkuje ją około 85 mln ludzi. Obszar ten należy do jednego z najbardziej uprzemysłowionych rejonów na świecie. Intensywnie rozwija się tu rolnictwo, a duże zużycie nawozów mineralnych, których olbrzymie ilości spływają do rzek i z nimi do Bałtyku, przy jednoczesnym nie wystarczającym oczyszczeniu rzek, przyczynia się do wzrostu eutrofizacji Bałtyku.

W 2005 roku, z inicjatywy WWF Międzynarodowa Organizacja Morska (IMO) przyznała Morzu Bał-tyckiemu status szczególnie wrażliwego obszaru morskiego (PSSA – Particular Sensitive Sea Area). Wiąże się to z koniecznością podjęcia wzmożonych działań w kierunku ochrony morza przed negatywnymi skutkami intensywnej żeglugi (np.: rozlewami ropy, kotwiczeniem statków i zaka-zem zrzutu ścieków ze statków bezpośrednio do morza). Ma to szczególne znaczenie biorąc pod

1 psu = practical salinity unit – praktyczna jednostka zasolenia, które oznacza się obecnie na podstawie pomiaru przewodnictwa elektrycznego; 1 psu odpowiada w przybliżeniu 1 promilowi (roztwór 1 g soli rozpuszczonej w 1 kg wody).

5

© W

ild W

onde

rs fo

r Eur

ope

/ O

rsol

ya H

aarb

erg

/ WW

F

Rys. 1. Zakwit sinic u wybrzeży Szwecji w czerwcu 2009 roku.

2 Głównie genetyczne badanie sekwencji nukleotydydów 16S rRNA.

3 Sinice należą do fototrofów tlenogennych.

6

uwagę, że w latach 2003-2020 ruch statków na Bałtyku może wzrosnąć nawet o około 60%. Inną inicjatywą WWF są działania na rzecz stworzenia zintegrowanego systemu zarządzania przestrze-nią i zasobami morza (ISUM – Integrated Sea Use Management), który pozwoliłby na czerpanie korzyści z zasobów Bałtyku w sposób zrównoważony, gwarantujący minimalizację negatywnego wpływu działalności człowieka na ekosystem.

Do najbardziej palących problemów Morza Bałtyckiego zalicza się dziś eutrofizację, zubożenie bio-różnorodności, obecność substancji niebezpiecznych oraz działalność na morzu. Eutrofizacja łączy się nieodzownie z masowym pojawianiem się glonów i sinic. Choć te ostatnie są tylko jedną z grup organizmów fitoplanktonowych, które występują w Bałtyku, to jednak ze względu na intensyw-ność ich zakwitów, produkcję związków toksycznych i ważny wpływ na obieg azotu w ekosyste-mie, są przedmiotem szczególnej uwagi.

ZAKWITY SINIC (CYJANOBAKTERII) W MORZU BAŁTYCKIM. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Sinice

Cyjanobakterie, nazywane też sinicami, należą do organizmów nie posiadających jądra komór-kowego (prokariotycznych). Ze względu na zdolność wykorzystywania energii słonecznej do wiązania CO

2 w procesie fotosyntezy, pierwotnie zaliczane były do roślin. Jednak analiza budo-

wy komórek sinic, a także zastosowanie nowoczesnych metod taksonomicznych2, dały podstawę zakwalifikowania tych mikroorganizmów do gramujemnych bakterii. W większości przypadków, proces fotosyntezy u sinic przebiega z wydzieleniem tlenu3. Z tą ich cechą łączy się hipoteza o de-cydującej roli sinic w powstaniu tlenowej atmosfery, warunkującej dalszy rozwój życia na Ziemi. Istnieją dowody, iż organizmy te występowały na naszej planecie już około 3-3,5 mld lat temu.

Sinice reprezentują różne typy budowy, mogą występować w postaci pojedynczych komórek, kolonii lub nitkowatych struktur, czasem z otoczką śluzową. Niektóre z nitkowatych sinic wytwa-rzają specjalistyczne komórki takie jak przetrwalnikowe akinety czy służące do wiązania azotu atmosferycznego heterocyty. Organizmy posiadające heterocyty zdolne są do zasiedlania i rozwo-ju w środowiskach ubogich w inne formy azotu (głównie azotany). Wyróżniającą cechą sinic jest też obecność, poza chlorofilem a i karotenoidami, innych barwników (fikocyjaniny oraz fikoerytry-ny), które często nadają skupiskom sinic charakterystyczną niebiesko-zieloną (siną) barwę.

© Päivi Rosqvist / W

WF-Finland

Rys. 2. Wybrzeże Finlandii latem 2004 roku.

Obecnie znanych jest ponad 1500 gatunków cyjanobakterii należących do około 80 rodzajów z rzędu Chroococcales, 43 rodzajów z rzędu Oscillatoriales, 32 Nostocales, 48 Stigonematales oraz kilka rodzajów z rzędu Pleurocapsales.

Szczególne cechy budowy i metabolizmu sinic pozwoliły im zaadaptować się do różnorodnych, czasem niesprzyjających warunków środowiska. Poza jeziorami, rzekami, morzami i oceanami, można je również spotkać w gorących źródłach, w piaskach pustyni, skałach i arktycznych lodach. W miastach żyją na betonowych, ceglanych i drewnianych konstrukcjach. Zdolne są do przetrwania mrozów, suszy, dużego natężenia promieniowania słonecznego, oporne są na działanie promie-niowania ultrafioletowego (UV-B). Mogą też bytować w warunkach niskiej dostępności związków odżywczych (oligotrofia), jakie panują w oceanach. Kiedyś sądzono, że oceany są biologicznymi pustyniami. W latach 1970., w wodach oceanów odkryto powszechnie i licznie występujące drob-ne, jednokomórkowe sinice (pikocyjanobakterie) należące do rodzaju Synechococcus i Prochloro-coccus. Pozwoliło to na poznanie ważnej ekologicznej roli tych organizmów w oceanach, jako klu-czowych producentów materii organicznej – podstawowy element sieci pokarmowych (Scanlan 2001).

Z ogromną różnorodnością form morfologicznych i różnorodnością środowisk, w jakich sinice zdolne są bytować, wiąże się również duża różnorodność metabolitów jakie produkują. Znajdują się wśród nich związki o silnym działaniu toksycznym zarówno dla organizmów wodnych, jak i dla człowieka. Z tego m.in. powodu masowe występowanie tych mikroorganizmów może być zjawi-skiem szkodliwym.

Przyczyny powstawania zakwitów sinic

Każdego roku, w Morzu Bałtyckim, jak i w wielu innych zbiornikach wodnych na całym świecie, obserwuje się sezonowy wzrost biomasy sinic i tworzenie tzw. zakwitów. Zjawisku temu towarzy-szy zmętnienie wody i jej zabarwienie na kolor żółto-zielony. W ekstremalnej sytuacji pojawia się piana i kożuchy, można też odczuć charakterystyczny zapach. Widoczne, powierzchniowe zakwity tworzą przede wszystkim te gatunki cyjanobakterii, które wytwarzają aerotopy – pęcherzyki ga-zowe umożliwiające regulację położenia komórki w toni wodnej i tym samym dostosowanie do optymalnych warunków natężenia światła i stężenia soli odżywczych (Paerl i Fulton 2006). Struk-tury te występują między innymi u trzech gatunków sinic nitkowatych z rzędu Nostocales, które masowo występują w Bałtyku w sezonie letnim: Nodularia spumigena, Aphanizomenon flos-aquae (Rys. 3) oraz Anabaena sp. (Rys. 4 i 5). Wszystkie wymienione wyżej sinice wytwarzają heterocyty, umożliwiające wiązanie azotu atmosferycznego. Drugą ważną grupą sinic w Bałtyku są pikocyja-nobakterie z rodzaju Synechococcus. Rozmiary ich komórek nie przekraczają 1 µm, czyli jednej ty- 7

Rys. 3. Aphanizomenon flos-aquae.

© H

anna

Maz

ur-M

arze

c

Rys. 4. Anabaena sp.©

Just

yna

Kobo

s

8

sięcznej części milimetra. Według Stala i wsp. (2003), biomasa tych mikroorganizmów stanowi 80% biomasy wszystkich sinic występujących w Bałtyku, a udział pikocyjanobakterii w produkcji pier-wotnej wynosi aż 50%. W odróżnieniu od nitkowatych sinic, nie wytwarzają heterocyt, nie posia-dają aerotopów i nie produkują znanych związków szkodliwych. W związku z tym, mimo znaczącej biomasy tych organizmów w Bałtyku, zainteresowanie nimi, poza rolą w obiegu węgla i innych pierwiastków, jest znacznie mniejsze.

Choć pojedyncze komórki cyjanobakterii są niewidoczne gołym okiem, to wiele z nich w trakcie zakwitu tworzy agregaty o rozmiarach średnio od 0,2 mm do 5,0 mm; mogą też osiągać średnicę nawet kilku centymetrów. Wielkość agregatów determinuje prędkość ich opadania i unoszenia w kolumnie wody oraz minimalizuje efekty wyżerania przez zooplankton. Agregaty o średnicy do 20 μm prawie nie migrują w toni, natomiast w przypadku skupisk komórek o średnicy około 160 μm opadanie do głębokości 10 m i powrót do powierzchni wody zajmuje jeden dzień. Duże agre-gaty, powyżej średnicy 1600 μm, mogą opadać do głębokości 10 m nawet trzykrotnie i wracać do powierzchni wody w ciągu jednego dnia (Kononen 2001). W stabilnych warunkach, przy bez-wietrznej pogodzie i braku falowania, ilość cyjanobakterii występujących przy powierzchni może więc szybko wzrastać.

Z kolei zmiana warunków pogodowych, silny wiatr i falowanie, przyczyniają się do mieszania mas wody, co skutkuje bardziej równomiernym rozkładem komórek sinic w toni wodnej. W tej sytuacji, choć zakwit jest niewidoczny, liczba komórek sinic w całej kolumnie wody może pozostawać taka sama.

Zakwity sinic w Bałtyku

Badania paleolimnologiczne przeprowadzane na podstawie analiz barwników charakterysty- cznych dla sinic, wykazały obecność znacznej ilości tych organizmów w Bałtyku już około 7000 lat temu. Okres ten poprzedził napływ słonej i bogatej w składniki odżywcze wody z Morza Pół-nocnego, który spowodował przekształcenie Jeziora Ancylusowego w słonawe Morze Litorynowe, z którego następnie powstało współczesne Morze Bałtyckie (Bianchi i wsp. 2000). Można więc po-wiedzieć, że obecność sinic w Bałtyku jest naturalną i pierwotną cechą tego ekosystemu. Masowy rozwój sinic w Bałtyku był odnotowywany już w 1939 roku (Finni i wsp. 2001). Natomiast od lat 1960. stał się regularnym zjawiskiem w Bałtyku Właściwym i w południowej części morza. Sądzi się, że poza wzrastającą eutrofizacją, przyczyniło się do tego kilka silnych wlewów bogatej w składniki odżywcze słonej wody z Morza Północnego.

W sezonie letnim, zakwity sinic pojawiają się wpierw w otwartych wodach Morza Bałtyckiego, na-stępnie rozprzestrzeniają się w kierunku lądu. Taki obraz zakwitu widoczny jest na zdjęciach sate-

Rys. 5. Anabaena sp.

© H

anna Mazur-M

arzec

litarnych, które można oglądać m.in. na stronach Szwedzkiego Instytutu Meteorologiczno-Hydro-logicznego (SMHI). W tym czasie, w fitoplanktonie dominują dwa gatunki sinic: Aphanizomenon flos-aquae oraz Nodularia spumigena. Znacznie rzadziej i w mniejszych ilościach pojawiają się ga-tunki sinic z rodzaju Anabaena, głównie Anabaena lemmermannii. W wodach przybrzeżnych, przy ujściach rzek spotkać też można typowo słodkowodne sinice m.in. z rodzaju Microcystis, Plankto-thrix czy Phormidium. Są one pozbawione heterocyt, nie mają więc zdolności wiązania azotu i ich rozwój uzależniony jest od obecności i stężenia związków azotu w wodzie. Zwiększonej intensyw-ności zakwitów sinic sprzyja również globalne ocieplenie klimatu oraz wzrost temperatury wód powierzchniowych (Paerl i Huisman 2008).

Cyjanobakterie, jak i inne organizmy fitoplanktonowe, rozmnażają się w odpowiedzi na zwiększoną eutrofizację środowiska. Głównym czynnikiem wywołującymi ten proces jest przeżyźnienie związkami azotu i fosforu, które trafiają do Bałtyku w wyniku zwiększonej aktywności człowieka. Obok węgla, wodoru i tlenu, do podstawowych pierwiastków, z których zbudowane są wszystkie organizmy, należą również azot i fosfor. Dlatego też mówimy, że są to pier-wiastki biogeniczne, a ich związki mineralne nazywamy solami odżywczymi. Jednak, gdy występują w dużej ilości, uznajemy je za zanieczyszczenia, gdyż ich nadmiar wpływa na zaburzenie funkcjo-nowania ekosystemów. Do najważniejszych źródeł soli odżywczych należy (1) rolnictwo, zwłaszcza nadmierne stosowanie nawozów mineralnych i ich wypłukiwanie z obszarów uprawnych, (2) duże hodowle zwierząt produkujące ogromną ilość odchodów, a także (3) niedostatecznie oczyszczone ścieki miejskie, w których obecne są m.in. detergenty zawierające polifosforany. Obliczono, że 40% związków fosforu i 60% związków azotu trafia do Bałtyku z rzekami w wyniku aktywności rolniczej (HELCOM 2009). Conley i in. (2002) oszacowali, że ładunek azotu i fosforu trafiający do Bałtyku wy-nosił odpowiednio ponad 750 tysięcy i 30 tysięcy ton/rok; z tego 16% azotu pochodzi z atmosfery. W ciągu XX wieku ładunek azotu i fosforu do morza wzrósł odpowiednio 4- i 8-krotnie (Larsson i in. 1985). W ogólnym bilansie związków biogenicznych, które zwiększają eutrofizację Morza Bałtyckiego, nie można pominąć procesu wiązania azotu cząsteczkowego przez sinice (180 tysięcy ton/rok – 430 tysięcy ton/rok (Larsson i in. 2001, Wasmusnd i in. 2005). Kluczowe dla rozwoju fitoplanktonu jest również wewnętrzne źródło fosforu, który uwalnia się z osadów w warunkach beztlenowych 140 tysięcy ton/rok – 100 tysięcy ton/rok (Emeis i in. 2000, Conley i in. 2002).

Glony, rozwijające się w przeżyźnionych wodach, są zarazem skutkiem eutrofizacji, jak i przy-czyną jej pogłębiania. Wiosną, bogate w sole biogeniczne wody stanowią odpowiednie środowisko do rozwoju organizmów fitoplanktonowych – okrzemek i bruzdnic. Choć zakwity tych organizmów nie prowadzą do utworzenia powierzchniowych, łatwych do zaobserwowania skupisk, to jednak produkcja pierwotna, a więc wytworzona w tym czasie biomasa jest znacząca. Gdy dochodzi do wy-czerpania rozpuszczonych w wodzie azotanów, komórki glonów opadają na dno i zasilają przydenne 9

© A

nna

Mar

zec

Rys. 6. Zakwit sinic w okolicy Gdyni, póżną wiosną 2011 roku.

10

warstwy morza w dużą porcję materii organicznej. Jej rozkład przyczynia się do obniżenia lub nawet wyczerpania i tak skromnych zasobów tlenu. Nadmiar fosforanów w warstwach powierzchniowych, pozostały po wiosennych zakwitach okrzemek, umożliwia z kolei rozwój sinicom zdolnym do wiąza-nia azotu cząsteczkowego (diazotroficznym). Dla tych sinic, fosfor jest podstawowym pierwiastkiem ograniczającym ich wzrost. Jednak nawet w przypadku deficytu tego pierwiastka, sinice zdolne są do rozmnażania przez kilka generacji, czyli kilka dni. Jest to możliwe dzięki wewnątrzkomórkowym rezerwom fosforu. Jednocześnie, z materii organicznej rozkładanej w osadach, w beztlenowych wa-runkach, porcja zregenerowanych fosforanów zostaje uwolniona do wody. Transport tych związków do górnych warstw ułatwiony jest przez proces wynoszenie wód głębinowych, zwany upwellingiem lub następuje w wyniku silnego mieszania się mas wody w czasie sztormów. W ten sposób procesy zachodzące z udziałem sinic w samym morzu prowadzą do ponownego wzbogacenia środo-wiska w związki odżywcze, które umożliwiają dalszy rozwój organizmów fitoplanktonowych. Zjawisko to, nazywamy „błędnym kołem eutrofizacji”; zależy ono ściśle od cykli biogeochemicz-nych tlenu, azotu i fosforu (Tamminen i Andersen 2007, Vahtera i in. 2007). Prawdopodobnie, z po-wodu opisanych tu procesów zachodzących w samym Morzu Bałtyckim, mimo obserwowanego w ostatnich latach spadku ładunku soli odżywczych dopływających ze źródeł zewnętrznych, zmniej-szenie eutrofizacji, obniżenie intensywności zakwitów sinic oraz powrót ekosystemu do sta-nu równowagi są tak trudne do osiągnięcia.

W Bałtyku, rozwój nitkowatych sinice z gatunku Nodularia spumigena (Rys. 7) i Aphanizomenon flos-aquae stymulowany jest wzrostem temperatury wód powierzchniowych. Z tego powodu ma-sowy rozwój tych organizmów odnotowywany jest w sezonie letnim, zwłaszcza w trakcie upałów. Cecha ta zwiększa ich konkurencyjność względem innych organizmów fitoplanktonowych, takich jak okrzemki czy zielenice, których optima temperaturowe są niższe. Preferencje temperaturowe obu gatunków sinic są przyczyną słabszego ich wzrostu w obszarze upwellingu. Choć proces ten wzbogaca wody powierzchniowe w składniki odżywcze, to jednak wyniesione masy wody charak-teryzują się temperaturą o około 4-10°C niższą. W lecie, nagrzanie wód powierzchniowych przy-czynia się do stratyfikacji termicznej i ograniczonego mieszania mas wody. W takich warunkach, dzięki aerotopom, sinice kumulują się przy powierzchni, tworząc widoczne skupiska. Lekki wiatr w kierunku brzegu spycha je do zatoczek, gdzie mogą formować kożuchy (Rys. 8). Wzrost siły wia-tru powyżej 6-8 m/s oraz intensywne mieszanie się mas wody skutkują rozproszeniem zakwitu i często jego zakończeniem.

Najbardziej intensywne zakwity sinic nitkowatych występują w centralnej części Bałtyku oraz w Za-toce Fińskiej i Zatoce Ryskiej. Sugeruje to, iż poza eutrofizacją na rozwój sinic wpływają też inne czynniki środowiskowe, typowe dla wymienionych rejonów Bałtyku.

Rys. 7. Zakwit Nodularia spumigena w Morzu Bałtyckim.

Rys. 8. Zakwit Anabaena w Morzu Bałtyckim.©

Agata Błaszczyk

© A

gata Błaszczyk

Uważa się, że niska wartość stosunku stężenia azotu do stężenia fosforu (N/P<16), wynikająca z wy-czerpania azotanów w wodzie, jest jednym z czynników decydujących o dominacji nitkowatych sinic wiążących N

2. Mogą one przetrwać i rozmnażać się w środowisku ubogim w azotany, tym

samym wygrywają konkurencję z innymi organizmami fitoplanktonowymi (np. okrzemkami czy bruzdnicami). Względnie wysoka wartość stosunku N/P w Zatoce Botnickiej tłumaczy fakt spo-radycznego tworzenia się zakwitów sinic w tym obszarze Bałtyku (Stal i in. 2003). Z kolei w naj-bardziej na zachód wysuniętej części morza rozwój sinic może być limitowany stężeniem jonów żelaza i siarczanów, od których zależy zdolność wiązania N

2.

Ważnym czynnikiem determinującym rozwój sinic w Morzu Bałtyckim jest również zasolenie. Optymalne wartości tego parametru, z punktu widzenia wzrostu i wiązania N

2 przez N. spumigena,

zawierają się w zakresie 5-13 psu (Sivonen i in. 1989). W związku z tym, zakwity N. spumigena nie są odnotowywane w cieśninach Kattegat, gdzie zasolenie wynosi powyżej 20 psu oraz w północnej części Zatoki Botnickiej, charakteryzującej się zasoleniem poniżej 3 psu. Z kolei A. flos-aquae lepiej rozwija się w wodach o niższym zasolenie (0-5 psu); wzrost tego gatunku jest zahamowany przy zasoleniu powyżej 10 psu (Lehtimäki i in. 1997). W strefie brzegowej oraz w obszarach o niższych wartościach zasolenia, zakwity mogą tworzyć typowo słodkowodne gatunki, m.in. z rodzaju Micro-cystis. Wiadomo dziś, że zasolenie wody jest jednym z ważniejszych czynników determinujących obszar występowania poszczególnych gatunków sinic w Bałtyku. Wpływ tego czynnika może być bezpośredni lub pośredni, np. poprzez zmianę aktywności nitrogenazy – enzymu kluczowego dla wiązania N2

w heterocytach sinic nitkowatych (Moisander i in. 2002, Mazur-Marzec i in. 2005).

Skutki zakwitów sinic w Morzu Bałtyckim

Niezależnie od tego, czy zakwity tworzą sinice produkujące związki szkodliwe czy nie, masowy roz-wój tych organizmów jest zjawiskiem niekorzystnym. Przede wszystkim jest oznaką zaburzenia sta-nu równowagi w ekosystemie. Dominacja jednego lub najwyżej kilku gatunków fitoplanktonowych często prowadzi do obniżenia bioróżnorodności. Pojawiający się w trakcie masowego zakwitu nadmiar materii organicznej oraz jej rozkład powoduje wyczerpanie zasobów tlenu. Proces rozkładu materii organicznej w warunkach beztlenowych prowadzi do wytworzenia siarkowodoru – związku zabójczego dla wielu organizmów. W efekcie dochodzi do wymierania fauny dennej i innych organizmów wodnych. Nadmierny rozwój fitoplanktonu obniża również przeźroczystość wody, a tym samym zmniejsza głębokość, na jaką dociera promieniowanie słoneczne. Brak światła ogranicza proces fotosyntezy i uniemożliwia wzrost roślin wodnych (makrofitów).

Zakwity sinic obniżają walory rekreacyjne nadmorskich kąpielisk. Można więc uznać, że w tej sy-tuacji mają również wpływ na dochody mieszkańców obszarów nadmorskich, którzy zawodowo 11

© A

nna

Mar

zec

Rys. 9. Zakwit sinic nad polskim wybrzeżem w maju 2011 roku.

12

związani są z sektorem hotelarsko-turystycznym. Na zdjęciach satelitarnych opublikowanych przez SMHI w Szwecji można zauważyć, że najczęściej zagrażają one plażowiczom w części wschodniej polskiego wybrzeża Bałtyku. Jedynie sporadycznie, tak jak w roku 2006, rozciągają się wzdłuż całe-go naszego wybrzeża, aż do cieśnin duńskich. Przedstawione (Rys. 11) mapki wskazują na mniejszą intensywność zakwitów w ostatnich latach. Trudno jednak na tej podstawie wnioskować, czy jest to stała tendencja związana ze spadkiem ładunku soli odżywczych wpływających do Bałtyku.

W badaniach ankietowych przeprowadzonych m.in. w Finlandii i Polsce, część rybaków zwróci-ła również uwagę na poniesione straty spowodowane zakwitami sinic. Wynikały one z słabszych połowów oraz konieczności częstszego czyszczenia sieci. Oceniono, iż wpływ zakwitów na sukces połowowy zależał od stosowanych narzędzi, rejonu połowów, rodzaju odławianych ryb oraz inten-sywności zakwitu (dane nie publikowane).

Zakwity sinic w Bałtyku obejmują znaczny obszar (ponad 100.000 km2) i są zjawiskiem dynamicz-nym. Przy dużej zmienności w przestrzeni i czasie, badanie zasięgu i intensywności zakwitu wyma-ga zastosowania niekonwencjonalnych metod badawczych. Jak wspomniano, powierzchniowe skupiska sinic tworzą się głównie w centralnej części Bałtyku. Tak więc ocena skali zakwitu tylko na podstawie obserwacji i pomiarów dokonywanych z brzegu nie jest miarodajna. Zaangażowanie do badań statków naukowych, których wyprawy planowane i organizowane są z dużym wyprzedze-niem, też nie zawsze przynosi spodziewane efekty. Może się okazać, że trasa wyprawy lub jej ter-min nie pokrywają się ani z w obszarem, ani z czasem trwania zakwitu sinic. Z tych przyczyn, do ba-dań nad zakwitami wykorzystuje się regularne linie promowe (ships-of-opportunity), których trasy przecinają całe Morze Bałtyckie. Zainstalowane na promach urządzenia wykonują automatycznie, w trakcie rejsu podstawowe pomiary parametrów fizycznych i chemicznych wody (temperatura, zasolenie, pH, stężenie chlorofilu a). Pobierane są również próbki wody, które następnie w labora-toriach są analizowane pod kątem składu organizmów fitoplanktonowych oraz obecności toksyn. Taki system monitoringu, choć zapewnia prowadzenie pomiarów z dużą częstotliwością i przy względnie niskich kosztach, również nie zapewnia informacji o procesach zachodzących w całym obszarze morza. Kolejnym rozwiązaniem jest stosowanie technik satelitarnych, które pozwalają na wykonywanie pomiarów w czasie rzeczywistym i na przestrzeni całego Bałtyku. Posługując się tą techniką możemy określić zasięg zakwitu, jego intensywność i dynamikę. Co ważne, dane satelitar-ne pozwalają nam prognozować, jaki rejon morza będzie zagrożony zakwitem. Jednak poważne ograniczenie tej techniki stanowi zachmurzenie, które jest „nieprzezroczystą” przeszkodą dla sa-telitów. Niestety, żadna z wymienionych metod badawczych nie jest doskonała. Dlatego też, dla uzyskania pełnej informacji o zjawisku zakwitów sinic, jego przyczynach i dynamice, metody te powinny być stosowane równolegle. Przykładem takiego podejścia jest projekt Alg@line.

Rys. 10. Zakwit sinic w Zatoce Puckiej, lato 2010 roku.

© D

ariusz Bógdał / WW

F Polska

Day

s

2009

Day

s

20052004

Day

s

2003

Day

s

2000

Day

s

1999

Day

s

1998

Day

s

1997

Day

s

Day

s

2008

Day

s

2007

Number of days with cyanobacteria observations during the period 1997-2009

2002

Day

sD

ays

2006

Day

s

2009

Day

s

20052004

Day

s

2003

Day

s

2000

Day

s

1999

Day

s

1998

Day

s

1997

Day

s

Day

s

2008

Day

s

2007


2002D

ays

Day

s

2006

Day

s

2009

Day

s

20052004

Day

s

2003

Day

s

2000

Day

s

1999

Day

s

1998

Day

s

1997

Day

s

Day

s

2008D

ays

2007


2002D

ays

Day

s

2006

Day

s

2009

Day

s

20052004

Day

s

2003

Day

s

2000

Day

s

1999

Day

s

1998

Day

s

1997

Day

s

Day

s

2008

Day

s

2007


2002

Day

sD

ays

2006

Day

s

2009

Day

s

20052004

Day

s

2003

Day

s

2000

Day

s

1999

Day

s

1998

Day

s

1997

Day

s

Day

s

2008

Day

s

2007


2002D

ays

Day

s

2006

Day

s

2009

Day

s

20052004

Day

s

2003

Day

s

2000

Day

s

1999

Day

s

1998

Day

s

1997

Day

s

Day

s

2008D

ays

2007


2002

Day

sD

ays

2006

Day

s

2009

Day

s

20052004

Day

s

2003

Day

s

2000

Day

s

1999

Day

s

1998

Day

s

1997

Day

s

Day

s

2008

Day

s

2007


2002

Day

sD

ays

2006

Day

s

2009

Day

s

20052004

Day

s

2003

Day

s

2000

Day

s

1999

Day

s

1998

Day

s

1997

Day

s

Day

s

2008

Day

s

2007


2002

Day

sD

ays

2006

Day

s

2009

Day

s

20052004

Day

s

2003

Day

s

2000

Day

s

1999

Day

s

1998

Day

s

1997

Day

s

Day

s

2008D

ays

2007


2002

Day

sD

ays

2006

Day

s

2009

Day

s

20052004

Day

s

2003

Day

s

2000

Day

s

1999

Day

s

1998

Day

s

1997

Day

s

Day

s

2008

Day

s

2007


2002

Day

sD

ays

2006

Day

s

2009

Day

s

20052004

Day

s

2003

Day

s

2000

Day

s

1999

Day

s

1998

Day

s

1997

Day

s

Day

s

2008

Day

s

2007


2002

Day

sD

ays

2006

Day

s

2009

Day

s

20052004

Day

s

2003

Day

s

2000

Day

s

1999

Day

s

1998

Day

s

1997

Day

s

Day

s

2008D

ays

2007


2002D

ays

Day

s

2006

Rys. 11. Mapki przedstawiające liczbę dni, w których dany obszar był objęty zakwitem sinic (dotyczy lat 1997-2009). (Źródło: Swedish Meteorological and Hydrological Institute (SMHI))

13

Związki toksyczne produkowane przez sinice

Poza opisanymi tu skutkami zakwitów sinic wynikającymi z gwałtownego i intensywnego wzrostu ich biomasy, negatywny wpływ na środowisko jest szczególny, gdy zakwit tworzą gatunki zdolne do syntezy związków toksycznych (Tab. 1). Głównym producentem biotoksyn w Bał-tyku jest N. spumigena (Rys. 12). Choć w środowisku tym występuje wiele form morfologicznych tego gatunku, różniących się rozmiarami komórek i kształtem nici, wszystkie dotychczas badane szczepy cechuje zdolność syntezy związku o nazwie nodularyna (NOD) (Rys. 13). N. spumigena jest jedynym znanym obecnie organizmem, który taką zdolność posiada. Występowanie tego gatunku nie ogranicza się tylko do Morza Bałtyckiego. Tworzy on zakwity w estuariach i słonawych jezio-rach Australii i Nowej Zelandii, a także słonych jeziorach i lagunach USA, Meksyku i Urugwaju, jest cyklicznym peptydem zbudowanym z pięciu aminokwasów, z których część syntezowanych jest jedynie przez sinice (Sivonen i in. 1989).

W trakcie zakwitu N. spumigena, odnotowuje się dużą różnorodność zarówno w rozkładzie skupisk sinicowych, jak i w stężeniu toksyn. Według Kankaanpä i in. (2009), w wodach powierzchniowych północnego Bałtyku notowano stężenie toksyny było w zakresie 0,074 µg/L-2,45 µg/L. W prób-kach fitoplanktonu z Cieśnin Duńskich zmierzone wartości stężeń sięgały 565 µg/L. W wodach przybrzeżnych Zatoki Gdańskiej, okresowo skupiska cyjanobakaterii formują gruby kożuch, a stę-żenie nodularyny osiąga wartość nawet ponad 25.000 µg/L (Mazur-Marzec i in. 2006). W otwartych wodach Bałtyku, ze względu na mniejszą liczebność komórek, wartości te nie przekraczają kilku mikrogramów w litrze (Repka i in. 2004). W przeliczeniu na biomasę N. spumigena, stężenia nodula-ryny są zwykle wyższe niż innych toksyn produkowanych przez cyjanobakterie. Najwyższe stężenie tej toksyny w suchej masie wynosiło 18,1 mg/g s.m. i oznaczono je w Zatoce Botnickiej. Natomiast średnie wartości oznaczone w trakcie zakwitu, o różnym udziale toksycznego gatunku N. spumige-na, zawierały się w zakresie od <0,1 mg/g do 6,0 mg/g (Sivonen i in. 1989). Wykazano, że poszcze-gólne szczepy cyjanobakterii charakteryzują się różnym tempem biosyntezy nodularyny. Przykła-dowo, szczep BY1, wyizolowany z Basenu Arkońskiego zawiera 4-16 mg toksyny w gramie suchej masy, podczas gdy szczep NSGG-1 wyizolowany z Zatoki Gdańskiej zawiera 2,14-5,9 mg/g s.m. Nodularyna należy do silnych hepatotoksyn, czyli związków uszkadzających komórki wątro-by; wartość dawki śmiertelnej (LD50

) w testach na myszach wynosi 50 µg/kg. Doświadczenia na zwierzętach wykazały kancerogenne działanie tego związku (Ohta i in. 1994, Falconer i Hum-page 1996). Bałtyckie szczepy N. spumigena produkują 11 różnych form nodularyny, jednak ich ilość i toksyczność są mniejsze niż głównej formy określanej niekiedy jako NOD-R (Mazur-Marzec i in. 2006).

Szacuje się, że nodularyna stanowi ponad 90% puli sincowych hepatotoksyn w Bałtyku (Kanka-anpää i in. 2009). Pozostałe związki z tej grupy, to głównie mikrocystyny (MC; LD

50=50-1200 µg/14

Fot. 12. Nodularia spumigena.

© H

anna Mazur-M

arzec

15

kg), o strukturze i toksyczności podobnej do nodularyny (Rys. 14). Najistotniejszymi producentami mikrocystyn w Bałtyku są sinice z rodzaju Microcystis i Anabaena. Ich obecność częściej można od-notować w strefie przybrzeżnej, o niższym zasoleniu wód; chociaż występują także również w wo-dach otwartego morza (Karlsson i in. 2005). Nie wszystkie jednak szczepy wymienionych rodza-jów należą do sinic toksycznych. Według dotychczas opublikowanych prac, stężenia mikrocystyn w wodach Bałtyku nie przekraczały 5 µg/L (Mazur i in. 2003, Karlsson i in. 2005).

Wykazano, że niektóre z występujących w Bałtyku szczepów z rodzaju Anabaena produkują rów-nież neurotoksynę o nazwie anatoksyna-a (LD

50=250 µg/kg) (Rys. 15).

Natomiast w próbkach z zakwitów sinic Aphanizomenon flos-aquae i Nodularia spumigena zidenty-fikowano inną neurotoksynę – β-N-metyloamino-L-alaninę (BMAA) (Rys. 16) (Jonasson i in. 2010). Występowanie tego związku w ekosystemie wyspy Guam na Pacyfiku łączy się z wysokim wskaźni-kiem zapadalności na choroby neurodegeneracyjne wśród lokalnej ludności (Cox i in. 2003). Przy-padki zachorowań oraz hipotezę odnośnie ich przyczyny przedstawił w swojej książce pt. „Wyspa daltonistów i wyspa sagowców” amerykański profesor neurobiologii i pisarz Oliver Sacks (2000).

Ponadto, u większości sinic obecne są związki z grupy lipopolisacharydów (LPS). Kontakt z LPS może wywoływać u ludzi i zwierząt objawy typowe dla grypy: stany gorączkowe, dreszcze, kaszel, ból gardła.

Kankaanpää i in. (2009) oszacowali, iż w Bałtyku sinice produkują w ciągu roku około 1.000--40.000 razy więcej toksyn niż wynosi całkowity ładunek antropogenicznych zanieczyszczeń organicznych, takich jak PCB czy DDT. Obecnie uważa się, że czynniki takie jak temperatura, in-tensywność promieniowania słonecznego czy stężenie soli odżywczych mają niewielki wpływ na produkcję związków szkodliwych przez sinice (Kurmayer i Christiansen 2009). Czynniki te mogą natomiast stymulować masowy rozwój sinic toksycznych i tym samym powodować zwiększenie stężenia toksyn w wodzie.

Nasza wiedza o szkodliwości związków produkowanych przez sinice oparta jest głównie na wyni-kach doświadczeń laboratoryjnych prowadzonych na organizmach testowych lub w tzw. testach in vitro (w probówce), znacznie mniej wiemy o skutkach ekosystemowych lub wpływie toksycz-nych zakwitów na człowieka.

CH3 H

3C

H3C CH

3

CH3

OH H H

H HH

O

NH

H

COOH

Z

H

O

H

HN

COOHO

O

HN

D-MeAsp

D-Glu

D-AlaAdda

O

CH3

CH2

H3C

NH

HN

X

O

O

N

HMdha

H

Rys. 14. Struktura mikrocystyny.

CH3

NHO+

Rys. 15. Struktura anatoksyny-a.

H3C

OH

O

HN

NH2

Rys. 16. Struktura BMAA.

CH3 H

3C

H3C CH

3

H2N

CH3

CH3

CH3OH H H

H HH

HN

NH

H

H COOH

N

HN

HH

H

NH

HN

NH

C

COOHO

O

OO

O

Arg D-MeAsp

D-Glu

MdhbAdda

Rys. 13. Struktura nodularyny.

16

Toksyny Rodzaj sinic Mechanizm działaniaLD

50

[μg/kg m.c.]

Hepatotoksyny

MikrocystynyMicrocystis, Anabaena, Anabaenopsis, Planktothrix, Nostoc, Hapalosiphon

hamowanie fosfataz białkowych (PP1 i PP2A)

50-1200

Nodularyny Nodulariahamowanie fosfataz białkowych (PP1 i PP2A)

50

Cytotoksyny

CylindrospermopsynaCylindrospermopsis Aphanizomenon, Umezakia Anabaena, Raphidiopsis

hamowanie syntezy białek, uszkodzenie DNA

2000

Neurotoksyny

Anatoksyna-aAnabaena, Aphanizomenon, Cylin-drospermum, Oscillatoria, Planktothrix, Phormidium, Microcystis

agonista neuroprzekaźnika acetylocholiny

200-250

Anatoksyna-a(s) Anabaenahamowanie aktywności acety-locholinoesterazy

20-50

SaksitoksynyAphanizomenon, Anabaena, Oscil-latoria, Lyngbya, Cylindrospermopsis, Planktothrix

blokowanie kanałów sodo-wych w komórkach nerwowych

8-10

BMAA większość cyjanobakterii agonista glutaminianu n.b.

Dermatotoksyny

Aplysiatoksyny Lyngbya, Schizothrix, Planktothrix reakcje alergiczne 300

Lyngbyatoksyny Lyngbya aktywatory kinazy białkowej C n.b.

Lipopolisacharydy

LPS większość cyjanobakterii hamowanie aktywności GST 40-190 mg

LD50

– dawka toksyny, która w testach powoduje śmierć 50% osobników badanej populacji (μg/kg masy ciała (m.c.) , przy podaniu dootrzewnowym myszom); n.b. – nie badano.

Tabela 1.1. Toksyny sinicowe (niebieskim kolorem oznaczono toksyny zidentyfikowane w Morzu Bałtyckim).

17

Losy toksyn sinicowych w środowisku

W trakcie rozwijającego się zakwitu sinic, większość toksyn produkowanych przez te organizmy występuje w komórkach. Dopiero w toku starzenia się i zamierania zakwitu, toksyny uwalniane są do wody w wyniku rozpadu komórek.

Zarówno nodularyna, jak i mikrocystyny należą do związków trwałych i mogą pozostawać w wo-dzie przez wiele dni po zakwicie. Jednak intensywne mieszanie się mas wody m.in. w wyniku falo-wania, powoduje dość szybkie rozcieńczanie i spadek stężenia związków szkodliwych produkowa-nych przez sinice. Choć wykazano, iż cyjanotoksyny ulegają zniszczeniu pod wpływem promieni słonecznych (fotodegradacja), to jednak proces ten nie ma dużego znaczenia w środowisku natu-ralnym. Toksyczne zakwity występują bowiem w wodach eutroficznych, a więc o znacznym stop-niu zmętnienia i ograniczonej penetracji promieni słonecznych.

Degradacja mikrobiologiczna toksyn sinicowych rozpuszczonych w wodzie może przebiegać szyb-ko, ale czasem obserwuje się fazę lag (opóźnienia) tego procesu. Opóźnienie to może być spowodo-wane brakiem dostatecznej liczby bakterii zdolnych przeprowadzić rozkład nodularyny czy mikrocy-styn. Ponadto, aktywność bakterii w kierunku degradacji toksyn sinicowych wymaga czasem okresu adaptacji metabolicznej i uruchomienia syntezy odpowiednich enzymów. Gdy proces ten już się roz-pocznie, jego przebieg jest zwykle szybki i zajmuje jeden lub najwyżej kilka dni (Edwards i in. 2008).

Po zakwicie, część komórek sinic, wraz z zawartymi w nich toksynami opada na dno. W osadach północnego Bałtyku sumaryczne stężenia hepatotoksyn sinicowych, mikrocystyn i nodularyny, wynosiły 0,4-20 ng/g (Kankaanpää i in. 2009). W osadach Zatoki Fińskiej i Zatoki Gdańskiej stężenia tych związków zawierały się w zakresie odpowiednio 1,4-342 ng/g oraz <0,1-75 ng/g wykrywane w tym środowisku również w zimie, kilka miesięcy po zakwicie (Mazur-Marzec i in. 2007). Trans-port toksycznych sinic z wód powierzchniowych do osadów oznacza, iż produkowane przez nie związki szkodliwe mogą kumulować się zarówno w organizmach planktonowych, jak i bentoso-wych. Kumulację nodularyny wykazano m.in. w zooplanktonie, np. wioślarkach Eurytemora affinis, Acartia spp. i widłonogu Pleopis polyphemoides (0,07-2,36 µg/g) (Karialainen i in. 2007, Karialainen i in. 2008). Organizmy te mogą pobierać toksynę wraz z komórkami sinic lub bezpośrednio z wody, gdzie związek ten znajduje się w formie rozpuszczonej. Zooplankton uważa się za ten element ekosystemu, który w istotny sposób uczestniczy w transporcie toksyn sinicowych do organizmów z wyższych poziomów troficznych (Karialainen i in. 2007).

Na działanie cyjanotoksyn szczególnie eksponowane są organizmy bentosowe. Stwierdzono, że pod-czas zakwitu N. spumigena omułki (Mytilus edulis) kumulują 0,095-2,1 µg NOD/g s.m. (Sipiä i in. 2001,

© P

äivi

Ros

qvis

t / W

WF-

Finl

and

Rys. 17. Intensywne zakwity u wybrzeży Finlandii latem 2004 roku.

18

Karlsson i in. 2005, Mazur-Marzec i in. 2007). Przy takich stężeniach toksyny 5 g świeżego omułka mo-głoby spowodować śmierć myszy o wadze 20 g. W przypadku człowieka, którego waga jest znacznie większa, nie są to stężenia śmiertelne, jednak bliskie dopuszczalnej dawce dziennej przy chronicz-nym narażeniu (0,04 µg/kg). W badanych omułkach większość nodularyny (90%) kumulowała się w gruczołach trawiennych. Małże, stanowiąc pożywienie dla ryb i ptaków, są dla tych organizmów źródłem skażenia toksynami sinicowymi. Szkodliwy wpływ nodularyny i mikrocystyn dla ryb wykazali w swoich badaniach m.in. Andersen i in. (1993) oraz Fladmark i in. (1998). Nowotwory wątroby oraz wyraźne histopatologiczne zmiany w komórkach wątroby obserwowano również w przypadku ryb bałtyckich (Wiklund i Bylund 1994, Kankaanpää i in. 2005). Ponadto wykazano negatywny wpływ toksyn sinicowych na wczesne stadia rozwojowe ryb (Wiegand i in. 1999, Tymińska i in. 2005). We-dług Dreves i in. (2007), liczebność populacji storni w Zatoce Fińskiej, w obszarze zakwitu sinic, była niższa ze względu na obecność toksyn. Badania kumulacji nodularyny w rybach Bałtyckich wykazały niższe stężenie tej toksyny w tkankach i narządach ryb planktonożernych, takich jak śledź czy łosoś (2,5-6,5 ng NOD/g s.m.) (Sipiä i in. 2007). Najwyższe stężenia zmierzono w wątrobie fląder (Platichthus flesus); w Zatokach Fińskiej i Gdańskiej osiągały one wartości odpowiednio 0,41 µg i 0,49 µg NOD/g s.m. (Sipiä i in. 2002, Mazur-Marzec i in. 2007). W mięśniach tych ryb, czyli częściach jadalnych, stę-żenia nodularyny były znacznie niższe; najczęściej poniżej 1 ng NOD/g s.m. Należy jednak pamiętać, że wartości podawane w publikacjach odnoszą się do próbek zintegrowanych, czyli przedstawiają wartości uśrednione. Badania pojedynczych ryb wykazały istotne różnice w stężeniu toksyny, się-gające niekiedy pond 90% oznaczonej wartości średniej (Kankaanpää i in. 2005). W niektórych przy-padkach zawartość nodularyny w wątrobie poszczególnych storni była zbliżona do dopuszczalnej dawki dziennej tej toksyny. W związku z tym zaleca się, aby nie spożywać wątroby ryb odławianych w obszarze zakwitu N. spumigena. W Australii uznaje się, że małże i ryby zawierające odpowiednio 1,5 µg/kg oraz 0,25 µg/kg nodularyny lub mikrocystyny nie mogą być przeznaczone do konsumpcji.

Zawarte w małżach toksyny mogą kumulować się również w organizmach ptaków wodnych. U edredonów (Somateria mollissima), żywiących się omułkiem, zawartość nodularyny w wątrobie wynosiła 3-180 ng NOD/g s.m., a więc mniej niż w przypadku storni czy omułka. Związek ten wy-kryto również w piórach, które są miejscem depozycji toksyn kumulowanych przez ptaki (Sipiä i in. 2008). Przyjmuje się, że tylko kilka procent nodularyny przechodzi z pożywieniem do organizmów z wyższych poziomów łańcucha pokarmowego, mamy więc raczej do czynienia z biorozcieńcza-niem niż z biomagnifikacją.

Stężenie nodularyny w organizmach Bałtyckich było proporcjonalne do intensywności zakwitu N. spumigena. Choć po zakwicie notuje się sukcesywny spadek toksyny we wszystkich badanych elementach środowiska, to jednak jej obecność w osadzie, omułku i rybach jest wykrywana nawet kilka miesięcy po zakwicie.

© A

nna Marzec

Rys. 18. Polskie wybrzeże wiosną 2011 roku.

© D

ariu

sz B

ógda

ł / W

WF

Pols

ka

20

Należy również zaznaczyć, że choć okresowo stężenie toksyn sinicowych w Morzu Bałtyckim jest wysokie, to jednak mało jest przykładów ich szkodliwego działania na organizmy wodne. Jedną z przyczyn może być ewolucja odporności organizmów bałtyckich względem cyjanotoksyn. Wy-daje się to uzasadnione wobec udokumentowanej kilkutysiącletniej obecności sinic w Morzu Bał-tyckim. Inną przyczyną może być skuteczne usuwanie nodularyny i innych szkodliwych związków sinicowych poprzez ich szybkie rozcieńczanie lub degradację przez mikroorganizmy. Ponadto, or-ganizmy wodne mogą selektywnie odżywiać się fitoplanktonem, unikając sinic m.in. ze względu na ich niską wartość odżywczą. Z kolei mobilność ryb pozwala im omijać obszar objęty zakwitem. Sinice stanowią zagrożenie głównie dla organizmów osiadłych, zwłaszcza nieselektywnie odży-wiających się filtratorów. Stąd też odnotowywane stężenia nodularyny u omułka były najwyższe spośród wszystkich badanych organizmów.

Analizując skutki toksycznych zakwitów sinic, koncentrujemy się głównie na zmianach wystę- pujących na poziomie komórek i narządów badanych organizmów. Tymczasem, mogą one rów-nież powodować zmiany behawioralne zarówno u bezkręgowców, jak i kręgowców. Tego typu zmiany przejawiają się ograniczoną sprawnością i przeżywalnością organizmów w różnych sta-diach ich rozwoju, spadkiem ilości przyjmowanego pokarmu, tempa wzrostu czy reprodukcji. W takiej sytuacji mamy do czynienia z pośrednimi skutkami zakwitów sinic, które są trudniejsze do oszacowania.

Wpływ toksycznych sinic na zdrowie człowieka i zwierząt

Choć głównym miejscem życia sinic jest środowisko wodne, to najlepiej udokumentowane skutki szkodliwego działania produkowanych przez nie toksyn odnoszą się do organizmów lądowych, w tym człowieka. Pierwsza publikacja dotycząca negatywnych efektów działania zakwitu N. spu-migena ukazała się w 1878 r. George Francis (1878) opisał w niej przypadek masowej śmierci zwie-rząt domowych i dziko żyjących, pojonych wodą z płytkiego, przybrzeżnego jeziora Aleksandrina w Południowej Australii. W tym czasie, woda jeziora była słonawa; upalne lato oraz mały napływ wody rzecznej stwarzały dogodne warunki do rozwoju gatunku N. spumigena. Francis stwierdził, że śmierć kilkuset zwierząt – koni, owiec, psów, świń – następowała w ciągu 1-15 godzin od spożycia skażonej wody lub utworzonych przy brzegu kożuchów. Od tego czasu notowano wiele przy-padków zatrucia zwierząt spowodowanych kontaktem z sinicami. Miały one miejsce m.in. w Australii, południowej Afryce i Kanadzie. W niektórych przypadkach ofiarami padało nawet około dwóch tysięcy sztuk zwierząt (Falconer 2005). Śmierć zwierząt domowych związana z za-kwitami N. spumigena odnotowano również w rejonie Morza Bałtyckiego: w Szwecji (Lundberg i in. 1983, Lind i in. 1983, Edler i in. 1985), w Danii (Lindstrøm 1976), w Niemczech (Gussmann i in. 1985, Nehring 1993) i w Finlandii (Persson i in. 1984). Ofiarami były m.in. psy, kaczki i młode bydło. Obja-


WF-Finland

Rys. 19. Zakwit sinic u wybrzeży Finlandii w 2004 roku.

wy zatrucia ujawniały się już w kilka godzin po kontakcie z sinicami i obejmowały m.in. wymioty i biegunkę. Niektóre ze zwierząt umarły w wyniku zaburzeń krążenia spowodowanych nadmier-nym napływem krwi do wątroby

Czy zakwity sinic mogą zagrażać również człowiekowi? Jak pokazuje raport przygotowany przez Światową Organizację Zdrowia (WHO 2003), ważnym źródłem zagrożenia sinicami dla ludzi może być rekreacyjne korzystanie z wód objętych zakwitem.

Do przyjęcia dużych dawek toksyn dochodzi często w trakcie uprawiania sportów wodnych takich jak pływanie, żeglarstwo, surfing czy narty wodne. Wówczas może nastąpić przypadkowe połknięcie wody zawierającej sinice oraz wdychanie aerozoli, w których również mogą znajdować się komórki sinic lub ich toksyny. Szacując potencjalne zagrożenie, jakie łączy się z tą drogą ekspozycji należy pamiętać, że toksyczność związków wchłoniętych do organizmu poprzez układ oddechowy jest często większa niż gdy pobierane są drogą pokarmową. Wśród grup o podwyższonym ryzyku są dzieci, które więcej czasu spędzają na zabawie w wodzie; nie zniechęca ich też mało estetyczny wygląd i zapach wody, a formu-jące się przy brzegu gęste kożuchy sinicowe są często dodatkową atrakcją.

Cyjanotoksyny mogą być też obecne w wodzie pitnej oraz w wodzie stosowanej do dializy – jeżeli pochodzi z ujęć powierzchniowych i gdy proces oczyszczania nie jest w pełni skuteczny. Dla jed-nego z analogów mikrocystyn, mikrocystyny MC-LR, ustalono, iż dopuszczalna wartość stężenia w wodzie pitnej wynosi 1 µg/L. Wprawdzie nie ma formalnych zaleceń odnoście bezpiecznego stężenia nodularyny w wodzie, jednak ze względu na podobny mechanizm działania i taką samą toksyczność, przyjmuje się analogiczną wartość jak dla M-LR.

Należy również uwzględnić narażenia osób przez spożywanie produktów, które mogą być skażone toksynami sinicowymi, np. suplementy diety produkowane z sinic, ryb i owoców morza. Dopusz-czalne dzienne pobranie nodularyny i mikrocystyny z pożywieniem (TDI) wynosi 0,04 µg na kg wagi ciała (Kuiper-Goodman i in. 1999). Dla osoby o wadze 60 kg, oznacza to 2,4 µg toksyny. Ilość ta może być łatwo przekroczona podczas uprawiania sportów wodnych. Jest to zwłaszcza prawdopodobne w przypadku zakwitu tak efektywnego producenta toksyn, jakim jest N. spumigena. Przełknięcie kilku mililitrów „zupy sinicowej” wiąże się z realnym zagrożeniem, zwłaszcza gdy dochodzi do tego systematycznie podczas codziennych wakacyjnych kąpieli w morzu. Falconer i in. (1999) wyróż-nili kilka stanów zagrożenia dla kąpiących się, wynikających z obecności toksycznych sinic w wodzie. Można je zdefiniować na podstawie liczby komórek, stężenia chlorofilu lub stężenia toksyn. Pierwsze objawy chorobowe spowodowane kontaktem sinicami mogą pojawić się przy gęstości zakwitu rzę-du 100 tys. komórek/L. Z najwyższym stopniem ryzyka mamy natomiast do czynienia, gdy tworzą się kożuchy, a gęstość populacji sinic sięga 100 mln komórek/L. Dla przeciętnego użytkownika kąpielisk 21

© A

nna

Mar

zec

Rys. 20. Okolice Gdyni, koniec maja 2011 roku.

22

ważna jest praktyczna rada, według której sami możemy ocenić stopień zagrożenia. Jeżeli wejdziemy do morza czy jeziora po kolana a zmętnienie wody spowodowane obecnością sinic utrudni nam zobaczenie własnych stóp, wówczas powinniśmy powstrzymać się od kąpieli (Falconera i in. 1999).

Zalecenia WHO dotyczące bezpiecznego użytkowania kąpielisk (WHO 2008) oraz Dyrektywa Ką-pieliskowa 2006/7/WE uchwalona 15 lutego 2006 r. odnoszą się do samej obecności sinic i możli-wości ich rozmnażania. Nie przewidują jednak pomiaru stężenia toksyn. Taki sposób oceny jakości wody na kąpieliskach, choć chwilowo mało precyzyjny i oparty jedynie na subiektywnych odczu-ciach (zmiana barwy, zmętnienie, zapach) wydaje się słuszny. Bowiem nasza wiedza o aktywnych związkach produkowanych przez sinice i ich wpływie na zdrowie człowieka jest wciąż niekomplet-na. Ocena dokonana na podstawie analizy jednego tylko związku, jak wcześniej proponowano (Falconer i in. 1999), może być nieadekwatna do faktycznego zagrożenia. Ocenę zagrożenia do-datkowo utrudnia fakt, iż w przypadku niektórych sinic reakcja w postaci zaczerwienienia, wysypki na skórze czy podrażnienia śluzówek może pojawić się także wówczas, gdy ilość tych mikroorga-nizmów w wodzie jest niewielka. Należy też wziąć pod uwagę szczególną wrażliwość niektórych osób na związki produkowane przez sinice.

Wiele przypadków zatruć ludzi toksynami sinicowymi zostało opisanych przez Kuiper-Goodman i in. (1999) w publikacji wydanej pod auspicjami WHO. Najbardziej dramatyczny wypadek wydarzył się w Centrum Dializ w Caruaru w Brazylii, gdzie doszło do zatrucia 117 pacjentów, z czego 100 do-znało poważnego uszkodzenia wątroby, a 50 zmarło. Przyczyną były związki produkowane przez sinice obecne w niedostatecznie oczyszczonej wodzie podanej do dializy. Przeszło 10 lat wcze-śniej, w Brazylii odnotowano masowe zatrucia ludzi po wypiciu wody z ujęć powierzchniowych objętych zakwitami sinic (Microcystis i Anabaena). Około 2.000 pacjentów odczuwało różnego ro-dzaju dolegliwości ze strony układu pokarmowego; a z tego 88 pacjentów zmarło. Do częstych i licznych przypadków zatruć toksynami sinicowymi dochodziło również w Australii. Ponadto, sądzi się, że podwyższona liczba przypadków nowotworów wątroby w południowo-wschodniej części Chin mogła mieć związek z obecnością toksyn sinicowych w zbiornikach, skąd czerpano wodę do picia. Przykłady narażenia ludzi na działanie cyjanotoksyn w trakcie rekreacyjnego korzystania z wód pochodzą m.in. z Kanady (13 osób), Wielkiej Brytanii (20 osób) i Australii (852 osoby).

W rejonie Morza Bałtyckiego, mimo intensywnych zakwitów sinic toksycznych, przypadki zatruć są słabiej udokumentowane. Na obszarze Polski północnej, nad Jeziorem Barlewice, Bertolt Benecke, profesor medycyny w Uniwersytecie w Królewcu, już w 1884 r. odnotował masową śmierć ptaków, ryb i zwierząt hodowlanych, a także przypadki podrażnienia skóry u ludzi, którzy mieli kontakt z wodą z jeziora (Codd i in. 2004).

© A

nna Marzec

Rys. 21. Zakwit sinic w pobliżu ujścia Wisły w czerwcu 2011 roku.

23

W drugiej połowie lat 1920. pruski uczony Jeddeloh opisał zatrucia ludzi mieszkających nad Za-lewem Wiślanym (Jeddeloh 1939). U chorych obserwowano silne bóle i sztywności mięśni, bóle brzucha, trudności z oddychaniem, mdłości. Objawy zatrucia ujawniały się zwykle 18 godz. po zjedzeniu ryb. Odnotowano również liczne przypadki zachorowań i śmierci ptactwa wodnego i dzikiej zwierzyny. Chorobę tę opisano jako Haffkrankheit (Haff disease). Do zatruć o podobnych objawach doszło również w Szwecji w 1942 (Berlin i in. 1948). W obu przypadkach, zatrucia skoja-rzono z zakwitem sinic z rodzaju Anabaena, który wystąpił w wodach, skąd odławiano spożywane ryby. Brak jest jednak dowodów, że to rzeczywiście sinice były przyczyną zachorowań.

Obecnie, w rejonie Morza Bałtyckiego, realność takiego zagrożenia jest mała. Mięśnie ryb zawierają bowiem niewielkie ilości opisanych tu cyjanotoksyn. Jedynie systematyczne spożywanie małży lub wątrób niektórych ryb mogłoby być dla nas niebezpieczne. Nie można jednak wykluczyć, że odnotowane wcześniej przypadki zatruć były spowodowane przez nieznane nam metabolity sinic, które nie są jeszcze przedmiotem analiz.

Modelowym przykładem badań nad szkodliwymi skutkami zakwitów sinic może być Finlandia. Po szczególnie intensywnych zakwitach sinic w 1997 roku, wprowadzono tam systematyczny moni-toring wód, obejmujących ponad 300 punktów kontrolnych, łącznie z kąpieliskami. Program ten prowadzony był przez Fiński Instytut Środowiska (SYKE), we współpracy z lokalnymi agencjami ds. środowiska. Od 1998 r., w okresie letnim instytucja ta uruchamiała połączenie telefoniczne, gdzie można było uzyskać informacje o sinicach. W ciągu roku średnia liczba połączeń wynosiła 350, a w przypadku szczególnie upalnego lata nawet 670. Również całodobowe Centrum Informacji o Zatruciach przy Szpitalu Uniwersytetu w Helsinkach otrzymuje w lecie średnio około 100 telefo-nów dotyczących ostrych przypadków zatruć przypisywanych sinicom. W 1997 roku, do Centrum zgłosiło się ponad 350 pacjentów.

W Morzu Bałtyckim, poza sinicami, do producentów związków toksycznych należą również bruzd-nice (Dinophyceae). U ludzi związki produkowane przez bruzdnice mogą wywołać poważne dole-gliwości gastryczne i neurologiczne. Na świecie, każdego roku notuje się prawie 2.000 przypadków zatruć, z czego 15% kończy się śmiercią (Hallegraeff 2003). W Bałtyku występuje około 230 gatunków bruzdnic; do potencjalnych producentów toksyn należą organizmy z rodzaju Alexandrium, Dino-physis i Prorocentrum. W niektórych przypadkach bruzdnice zostały przetransportowane do Bałtyku w zbiornikach balastowych statków, gdzie mogły przetrwać w postaci cyst (Hallegraeff 2003).

W 2004 r., IMO podpisało Międzynarodową Konwencję o Kontroli w Zarządzaniu Wodami Balasto-wymi Statków i Osadu (IMO 2004), która ma na celu ograniczenie introdukcji gatunków obcych, w tym toksycznych glonów, przez transport morski.

© M

auri

Raut

kari

/ WW

F-Ca

non

Rys. 22. Niemcy, zakwit sinic przy plaży Syltu w 2008 roku.

24

KOŃCOWE UWAGI I PODSUMOWANIE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Masowe zakwity sinic w Morzu Bałtyckim są skutkiem eutrofizacji środowiska; jednocześnie łączą się z tak ważnymi problemami tego ekosystemu jak zaburzenie równowagi ekologicznej, deficyt tlenu w wodach przydennych, spadek bioróżnorodności oraz pogorszenie stanu sanitarnego wód. Zatrzy-manie procesu degradacji środowiska Morza Bałtyckiego oraz zapewnienie dalszego zrównoważo-nego rozwoju wymaga zintegrowanych działań wszystkich państw leżących w tym rejonie.

W 2007 roku w celu poprawy stanu Morza Bałtyckiego, Komisja Helsińska podjęła inicjatywę re-alizacji Bałtyckiego Planu Działań BPD (Baltic Sea Action Plan – BSAP) (HELCOM 2007). Plan ten jest zgodny z kluczowymi dyrektywami Unii Europejskiej m.in. Dyrektywą Azotanową (1991) czy Ramową Dyrektywą Wodną (2000), jak również Ramową Dyrektywą w sprawie Strategii Morskiej (2008). W Polsce, wszelkie programy podejmowane celem osiągnięcia dobrego stanu wód i obni-żenia eutrofizacji muszą być zgodne z ustawą Prawo wodne, transponującą zapisy Ramowej Dy-rektywy Wodnej.

BPD jest przykładem wdrażania Europejskiej Strategii dla regionu Morza Bałtyckiego (2010), której celem jest m.in. stworzenie warunków dla zrównoważonego rozwoju dobrobytu przy jednocze-snym zachowaniu dobrego stanu środowiska w regionie. Bałtycki Plan Działań zakłada osią-gnięcie dobrego stanu ekologicznego środowiska Morza Bałtyckiego do 2021 roku. Pań-stwa uczestniczące w BPD, zobowiązały się do opracowania wstępnych Krajowych Programów Wdrażania (KPW) do roku 2010. Ostateczne ustalenia zostaną podjęte na konferencji ministerialnej w 2013 roku. Walka z eutrofizacją, główną przyczyną zakwitów sinic, jest również jednym z za-dań badawczych prowadzonych na rzecz Morza Bałtyckiego w ramach programu BONUS 169. Ważnym celem tego programu jest nawiązanie ściślejszej współpracy pomiędzy nauką, polityką i społeczeństwem.

Dotrzymanie podpisanych zobowiązań wymaga szeregu działań podejmowanych na różnych po-ziomach organizacji państwa, od indywidualnych obywateli i gospodarstw domowych począw-szy, na całych sektorach gospodarki oraz instytucjach administracji państwowej kończąc. Działania te obejmują m.in.: ograniczenie wypłukiwania związków odżywczych z gleby, np. poprzez sadze-nie roślin na brzegach rzek i jezior, które stanowią naturalną strefę buforową, właściwą gospodar-kę nawozami, organicznie ilości zanieczyszczeń pochodzących z farm zwierzęcych, ogólne po-rządkowanie gospodarki wodno-ściekowej, w tym budowę i modernizację oczyszczalni ścieków, wprowadzenie nowych technologii ograniczających emisję gazowych form azotu do atmosfery, wycofywanie z handlu detergentów bogatych w polifosforany.


WF Finland

25

Skuteczna realizacja podejmowanych zobowiązań, w tym głównie zmniejszenie ilości związków odżywczych trafiających do Morza Bałtyckiego z rzekami i z depozycją atmosferyczną, przyczyni się z pewnością do zahamowania eutrofizacji, a co za tym idzie i do zmniejszenia intensywności szkodliwych zakwitów sinic. Proces ten jest jednak długotrwały, a jego pozytywny efekt zależy w dużej mierze od determinacji społeczeństw zamieszkujących kraje położone w zlewni Morza Bałtyckiego.

Tymczasem, bezpieczeństwo osób uprawiających wszelkiego rodzaju sporty wodne nad Bałtykiem (pływanie, nart wodne, surfing) zależy w dużej mierze od sprawnego działania systemu ostrzegania o możliwym zagrożeniu. Jak wspomniano w tekście, aktualnie jedynym obowiązującym kryterium oceny ryzyka związanego z masowym rozwojem sinic jest wyraźna zmiana zabarwienia wody. Nie oznacza to jednak, że przykre dolegliwości w postaci wysypki czy podrażnienia skóry nie pojawią się również wówczas, gdy obecność sinic jest ledwo zauważalna. Możliwe są również sytuacje, w których kąpieliska są zamykane, choć zagrożenie faktycznie nie występuje. Podstawowym pro-blemem jest brak wiarygodnych parametrów, które w sposób szybki i jednoznaczny pozwoliłyby określić, czy obecność sinic na kąpielisku oznacza realne zagrożenie dla jego użytkowników. Choć dużo wiemy dziś o działaniu takich toksyn sinicowych jak nodularyna i mikrocytsyny, to jednak na-sza wiedza o wpływie na człowieka spozostałych związków wytwarzanych podczas zakwitu sinic, w tym przez inne towarzyszące mu patogenne bakterie, jest wciąż ograniczona.

27

LITERATURA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Andersen R. J., Luu H. A., Chen D. Z.X., Holms C. F.B., Kent M. L., Le Blanc M., Taylor F. R. J., Williams D. E., 1993. Chemical and biological evidence links microcystins to salmon net pen liver disease. Toxicon, 31 (10), 1315–1323.

Berlin R., 1948. Haff disease in Sweden. Acta Medica Scandinavica, 129, 560-572.

Bianchi T. S., Engelhaupt E., Westman P., Andr´en T., Rolff C., Elmgren R., 2000. Cyanobacterial blooms in the Baltic Sea: natural or human--induced? Limnology and Oceanography, 45 (3),716–726.

Codd G.A., Oberemm A., Tarczyńska M., 2004. Recognition and awareness rising of toxic cyanobacterial blooms and associated poiso-nings at Lake Barlewice, Poland, in 1884 and recent cyanobacterial toxin analyses. Ecohydrology and Hydrobiology, 4 (1), 3-6

Conley D.J., Humborg C., Rahm L., Savchuk O.P., Wulff F., 2002. Hypoxia in the Baltic Sea and basin-scale changes in phosphorous biogeo- chemistry. Environmental Science and Technology 36, 5315-5320.

Cox P.A., Banack S.A., Murch S. J., 2003. Biomagnification of cyanobacterial neurotoxins and neurodegenerative disease among the Chamorro people of Guam. Proceedings of National Academy of Science, 100 (23), 13380–13383.

Diaz R.J., Rosenberg R., 2008. Spreading Dead Zones and Consequences for Marine Ecosystems. Science, 321, 926-929.

Drevs T., Jaanus A., Vahtmäe E., 2007. Effect of cyanobacterial blooms on the abundance of the flounder Platichthys flesus (L.) in the Gulf of Finland. Estonian Journal of Ecology, 56 (3), 196–208.

Dyrektywa 2006/7/WE z dnia 15 lutego 2006 roku Parlamentu Europejskiego i Rady Europy dotycząca zarządzania jakością wody w ką-pieliskach, uchylająca dyrektywę 76/160EWG.

Dyrektywa 91/676/EEC Europejskiej Wspólnoty Gospodarczej z dnia 12 grudnia 1991 r. dotycząca ochrony wód przed zanieczyszczenia-mi powodowanymi przez azotany pochodzenia rolniczego.

Dyrektywa 2008/56/WE Parlamentu Europejskiego i Rady z dnia 17 czerwca 2008 r. ustanawiająca ramy działań Wspólnoty w dziedzinie polityki środowiska morskiego (dyrektywa ramowa w sprawie strategii morskiej)

Edler L., Fernö S., Lind M. G., Lundberg R., Nilsson P.O., 1985. Mortality of dogs associated with a bloom of the cyanobacterium Nodularia spumigena in the Baltic Sea. Ophelia, 24, 103–109.

Edwards Ch., Graham D., Fowler N., Lawton L.A., 2008. Biodegradation of microcystins and nodularin in freshwater. Chemosphere 73, 1315–1321.

Emeis K.C., Struck U., Leipe T., Pollehne F., Kunzendorf H., Christiansen C., 2000. Changes in the C, N, P burial rates in some Baltic Sea sediments over the last 150 years – relevance to P regeneration rates and the phosphorous cycle. Marine Geology, 167, 43-59.

Falconer I.R., Humpage A.R., 1996. Tumour promotion by cyanobacterial toxins. Phycologia, 35 (Supl. 6), 74–79.

Falconer I., Bartram J., Chorus I., Kuiper-Goodman T., Utkilen H., Burch M., Codd G.A., 1999. Safe levels and safe practice [W:] Toxic cyano-bacteria in water: a guide to their public health consequences, monitoring and management. I. Chorus i J. Bartram (red.), WHO Publ.,E. & F.N. Spon, London, 113–153.

Falconer I.R., 2005. Cyanobacterial toxins of drinking water supplies. Cylindrospermopsins and microcystins. Boca Raton Fl., CRC Press.

Francis G., 1878. Poisonous Australian Lake. Nature 18(2), 11-12.

Finni T., Kononen K., Olsonen R., Wallström K., 2001. The history of cyanobacterial blooms in the Baltic Sea. Ambio, 30 (4–5), 172–178.

Fladmark K. E., Serres M.H., Larsen N. L., Yasumoto T., Aune T., Doskeland S. O., 1998. Sensitive detection of apoptogenic toxins in suspension cultures of rat and salmon hepatocytes. Toxicon, 36 (1), 1101–1114.

Gussmann H., Molzahn M.J., Bicks B., 1985. Vergiftungen bei Jungrindern durch die Blaualge Nodularia spumigena. Mh. Vet. Med. 40: 76-79.

Hallegraeff G.M., 2003. Harmful algal blooms: a global overview. [W:] Mallegraeff G.M., Anderson D.M., Cembella A.D. (red.). Manual on harmful marine microalgae. Monographs on Oceanographic Methods 11. Unesco Publishing, Paryż, 25-49.

HELCOM, 2007. Baltic Sea Action Plan, http://www.helcom.fi/stc/files/BSAP/BSAP_Final.pdf

HELCOM, 2009. Eutrophication in the Baltic Sea – An integrated thematic assessment of the effects of nutrient enrichment in the Baltic Sea region. Baltic Sea Environment Proceedings 115B.

IMO 2004. Konwencja dotycząca zarządzania okrętowymi wodami balastowymi i osadami http://www.imo.org/home.asp

28

Jeddeloh B.,1939. Haffkrankeit [Haff disease]. Ergebnisse in der inneren Medizin, 57, 138-82.

Jonasson S., Eriksson J., Berntzon L., Spáčil Z, Ilag L.L., Ronnevi L.O., Rasmussen U., Bergman B., 2010. Transfer of a cyanobacterial neurotoxin within a temperate aquatic ecosystem suggests pathways for human exposure. Proceedings of National Academy of Science, www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.0914417107.

Kankaanpää H., Sjövall O., Huttunen M., Olin M., Karlsson K., Hyvärinen K., Sneitz L., Härkönen J., Sipiä V.O., Meriluoto J.A.O., 2009. Pro-duction and sedimentation of peptide toxins nodularin-R and microcystin-LR in the northern Baltic Sea, Environ. Pollution, 157 (157), 1301–1309.

Kankaanpää H., Turunen A.-K., Karlsson K., Bylund G., Meriluoto J.A.O., Sipiä V., 2005. Heterogeneity of nodularin bioaccumulation in northern Baltic Sea flounders in 2002. Chemosphere, 59 (8), 1091–1097.

Karjalainen M., Engström-Öst J., Korpinen S., Peltonen H., Päakkönen J.-P., Rönkkönen S., Suikkanen S., Viitasalo M., 2007. Ecosystem con-sequences of cyanobacteria in the Northern Baltic Sea. Ambio, 36 (2–3), 195–202.

Karjalainen M., Pääkkönen J.-P., Peltonen H., Sipiä V., Valtonen T., Viiasalo M., 2008. Nodularin concentrations in zooplankton and fish during a cyanobacterial bloom. Marine Biology, 155 (5), 483–491.

Karlsson K.M., Kankaanpää H., Huttunen M., Meriluoto J.A.O., 2005. First observation of microcystin-LR in pelagic cyanobacterial blooms in the northern Baltic Sea. Harmful Algae, 4 (1), 163–166.

Kononen K., 2001. Eutrophication, harmful algal blooms and species diversity in phytoplankton communities: examples from the Baltic Sea. Ambio 30, 184–189.

Kuiper-Goodman T., Falconer I., Fitzgerald J., 1999. Human health aspect, [w:] Toxic cyanobacteria in water: a guide to their public health consequences,monitoring and management, I. Chorus i J. Bartram (red.), WHO Publ.,E. & F.N. Spon, London, 113–153.

Kurmayer R., Christiansen G., 2009. The genetic basis of toxin production in Cyanobacteria. Freshwater Review, 2 (1), 31–50.

Larsson U., Elmgren R., Wulff F., 1985. Eutrophication and the Baltic Sea: causes and consequences. Ambio 14, 9-14.

Larsson U., Hajdu S., Walve J., Elmgren R., 2001. Baltic Sea nitrogen fixation estimated from the summer increase in upper mixed layer total nitrogen. Limnology and Oceanography 46, 811-820.

Lehtimäki J., Moisander P., Sivonen K., Kononen K., 1997. Growth, nitrogen fixation, and nodularin production by two Baltic Sea cyano-bacteria. Applied Environmental Microbiology, 63 (5), 1647–1656.

Lind M.G., Edler L., Fern S., Lundberg R., Nilsson P.O., 1983. Risken för algförgiftning har ökat. Hundar avled efter bad i södra Östersjön. Läkartidningen 80, 2734-2737.

Lindstrøm E., 1976. Et utbrud af algeforgiftning blandt hunde. Dansk. Vet. Tidsskr. 59, 637-641.

Lundberg R., Edler L., Fern S., Lind M.G., Nilsson P.O., 1983. Algförgiftning hos hund. Svesk Veterinärtidning 35, 509-519.

Mazur H., Lewandowska J., Błaszczyk A., Kot A., Pliński M., 2003. Cyanobacterial toxins in fresh and brackish waters of Pomorskie Province (Northern Poland), Oceanological and Hydrobiological Studies, 32 (1), 15–26.

Mazur-Marzec H., Żeglińska L., Pliński M., 2005. The effect of salinity on growth, toxin production, and morphology of Nodularia spumi-gena isolated from the Gulf of Gdańsk, southern Baltic Sea. Journal of Applied Phycology, 17 (2), 171–179.

Mazur-Marzec H., Meriluoto J., Pliński M., Szafranek J., 2006. Characterization of nodularin variants from the Baltic Sea using liquid chro-matography/mass spectrometry/mass spectrometry. Rapid Communication in Mass Spectrometry, 20 (13), 2023-2032.

Mazur-Marzec H., Krężel A., Kobos J., Pliński M., 2006. Toxic Nodularia spumigena blooms in the coastal waters of the Gulf of Gdańsk: a ten-year survey. Oceanologia, 48 (2), 255–273.

Mazur-Marzec H., Tymińska A., Szafranek J., Pliński M., 2007. Accumulation of nodularin in sediments, mussels, and fish from the Gulf of Gdańsk, southern Baltic Sea, Environmental Toxicology, 22 (1), 101–111.

Moffitt M.C., Neilan B.A., 2001. On the presence of peptide synthetase and polyketide synthase genes in the cyanobacterial genus No-dularia. FEMS Microbiology Letters, 196 (2), 207–214.

Moisander P.H., McClinton E., Paerl H.W., 2002. Salinity effects on growth, photosynthetic parameters, and nitrogenase activity in estuari-ne planktonic cyanobacteria. Microbial Ecology, 43 (4), 432–442.

Nehring S., 1993. Mortality of dogs associated with a mass development of Nodularia spumigena (Cyanophyceae) in a brackish lake at the German North Sea coast. J. Plankton Research, 15 (7), 867–872.

Ohta T., Sueoka E., Iida N., Komori A., Suganuma M., Nishiwaki R., Tatematsu M., Kim S. J., Carmichael W.W., Fujiki H., 1994. Nodularin, a potent

29

Inhibitor of protein phosphatases 1 and 2A, is a new environmental carcinogen in male F344 rat liver. Cancer Research, 54 (24), 6402–6406.

Paerl H.W., Fulton R. S., 2006. Ecology of harmful cyanobacteria, [W:] Ecology of harmful algae. E. Granéli I J.T. Turner (red.), Ecological Studies, 189 B, Springer, Berlin, Heidelberg, str. 95–109.

Paerl H.W., Huisman J., 2008. Blooms like it hot. Science, 320, 57-58.

Persson P.E., Sivonen K., Keto J., Kononen K., Niemi M., Viljamaa H., 1984. Potentially toxic blue-green algae (cyanobacteria) in Finnish natural waters. Aqua Fennica 14, 147-154.

Repka S., Meyerhofer M., von Brockel K., Sivonen K., 2004. Associations of cyanobacterial toxin, nodularin, with environmental factors and zooplankton in the Baltic Sea. Microbial Ecology, 47, 350–358.

Rezolucja Parlamentu Europejskiego 2009/2230(INI) z dnia 6 lipca 2010 r. w sprawie strategii Unii Europejskiej dla regionu Morza Bałty- ckiego oraz roli makroregionów w przyszłej polityce spójności. http://ec.europa.eu/regional_policy/cooperation/baltic/index_en.htm

Sacks O., 2000. Wyspa daltonistów i wyspa sagowców, wyd. Zysk i S-ka, Poznań.

Scalan D., 2001. Cyanobacteria: ecology, niche adaptation and genomics. Microbiology Today, 28, 128-130.

Sipiä V.O., Kankaanpää H.T., Flinkman J., Lahti K., Meriluoto J.A.O., 2002. Time-dependent accumulation of cyanobacterial hepatotoxins in flounders (Platichthys flesus) and mussels (Mytilus edulis) from the northern Baltic Sea. Environmental Toxicology, 16 (4), 330–336.

Sipiä V.O., Kankaanpää H., Peltonen H., Vinni M., Meriluoto J.A.O., 2007. Transfer of nodularin to three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus L.), herring (Clupea harengus L.), and salmon (Salmo salar L.) in the northern Baltic Sea. Ecotoxicology and Environmental Safety, 66 (3), 421–425.

Sipiä V.O., Neffling M. R., Metcalf J. S., Nybom S. M.K., Meriluoto J.A.O., Codd G.A., 2008. Nodularin in feathers and liver of eiders (Somateria mollissima) caught from the western Gulf of Finland in June–September 2005. Harmful Algae, 7 (1), 99–105.

Sivonen K., Kononen K., Carmichael W.W., Dahlem A.M., Rinehart K. L., Kiviranta J., Niemelä S. I., 1989. Occurrence of the hepato- toxic cyanobacterium Nodularia spumigena in the Baltic Sea and structure of the toxin. Applied Environmental Microbiology, 55 (8), 1990–1995.

Stal L. J., Albertano P., Bergman B., von Brockel K., Gallon J. R., Hayes P. K., Sivonen K., Walsby A. E., 2003. BASIC: Baltic Sea cyanobacteria. An investigation of the structure and dynamics of water blooms of cyanbacteria in the Baltic Sea - responses to a changing environment. Continental Shelf Research 23, 1695–1714.

Tamminen T., Andersen T., 2007. Seasonal phytoplankton nutrient limitation pattern as revealed by bioassay over Baltic Sea gradients of salinity and eutrophication. Marine Ecology Progress Series, 340, 121-138.

Tymińska A., Mazur-Marzec H., Graczyk M., Pliński M., 2005. Effect of two different Nodularia spumigena extracts on Danio rerio eggs mortality and hatching time. Oceanological and hydrobiological Studies, 34 (Suppl. 3), 149–159.

Vahtera E., Conley D. J., Gustafsson B.G., Kuosa H., Pitk¨anen H., Savchuk O.P., Tamminen T., Viitasalo M., Voss M., Wasmund N., Wulf F., 2007. Internal ecosystem feedbacks enhance nitrogen-fixing cyanobacteria blooms and complicate management in the Baltic Sea. Ambio, 36 (2–3), 186–194.

Wasmund N., Nausch G., Scneider B., Nagel K., Voss M., 2005. Comparison of nitrogen fixation rates determined with different methods: a study in the Baltic Proper. Marine Ecology Progress Series, 297, 23-31.

Wiegand C., Pflugmacher S., 2005. Ecotoxicological effects of selected cyanobacterial secondary metabolites a short review. Toxicology and Applied Pharmacology, 203 (3), 201–218.

Wiklund T., Bylund G., 1994. Diseases of flounder (Platichthys flesus (L.) in Finnish coastal waters. [W:] Diseases and parasites of flounder (Platichthys flesus) in the Baltic Sea, G. Bylund i L.-G. Lönnström (red.), BMB Publ. No. 15, 49–52.

WHO, 2008. Guidelines for Drinking-water Quality, Trzecie Wydanie, Tom 1, Recommendations. Geneva.

Dowiedz się więcej:

WWF Polskaul. Wiśniowa 38

02-520 Warszawatel.: 022 849 84 69

faks: 022 646 36 72

CHRONIMY PRZYRODĘ Z LUDŹMI I DLA LUDZI. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

WWF jest jedną z największych na świecie organizacji zajmujących się ochroną przyrody. Od 50 lat działamy na rzecz powstrzymania degradacji środowiska naturalnego i stworzenia przyszłości, w której ludzie będą żyli w harmonii z przyrodą. W Polsce już od 10 lat zabiegamy o ocalenie najcenniejszych rzek i lasów, staramy się przeciwdziałać zmianom klimatu, chronimy Morze Bałtyckie.

Prowadzimy projekt ochrony największych drapieżników – wilka, rysia i niedźwiedzia, oraz ssaków bałtyckich – foki i morświna. Walczymy z nielegalnym handlem ginącymi gatunkami. Staramy się o to, aby rozwój gospodarczy Polski odbywał się z poszanowaniem przyrody i potrzeb ludzi.

Realizacja naszej misji nie byłaby możliwa, gdyby nie wsparcie jakie otrzymujemy ze strony polskiego społeczeństwa.

Ty też możesz nam pomóc wpłacając darowiznę na konto:

78 1030 1999 7111 0002 6600 7168

www.wwf.pl

Toksyczne zakwity sinic -...

Documents

Transcript of Toksyczne zakwity sinic -...