Rozwój Rozwój zarodków świni zarodków świni

i owcyi owcy

Bruzdkowanie i Bruzdkowanie i gastrulacjagastrulacja

U świni i owcy, podobnie jak u innych U świni i owcy, podobnie jak u innych ssaków zapłodnienie następuje w ssaków zapłodnienie następuje w bańce jajowodu. Po wniknięciu bańce jajowodu. Po wniknięciu plemnika do jaja rozpoczyna się plemnika do jaja rozpoczyna się rozwój. Kariogamia zachodzi w rozwój. Kariogamia zachodzi w centrum jaja. Jaja świni i owcy, centrum jaja. Jaja świni i owcy, podobnie jak innych ssaków są jajami podobnie jak innych ssaków są jajami oligolecytalnymi ioligolecytalnymi i izolecytalnymi.izolecytalnymi.

Bruzdkowanie jest typu typu hololecytalnegohololecytalnego – całkowite i prawie – całkowite i prawie równomierne. Biegun jaja, na którym równomierne. Biegun jaja, na którym zostały wydalone ciałka kierunkowe zostały wydalone ciałka kierunkowe uważany jest za biegun twórczy uważany jest za biegun twórczy (animalny),(animalny), a przeciwległy za biegun a przeciwległy za biegun odżywczy odżywczy (wegetatywny)(wegetatywny). Pierwsza . Pierwsza bruzda przechodzi przez oba bieguny i bruzda przechodzi przez oba bieguny i dzieli jajo na 2 blastomery, z których dzieli jajo na 2 blastomery, z których jeden jest nieco większy od drugiego. jeden jest nieco większy od drugiego.

Bezpośrednio po pierwszym podziale w Bezpośrednio po pierwszym podziale w każdym blastomerze powstaje każdym blastomerze powstaje wrzeciono wrzeciono podziałowepodziałowe. Ustawia się ono pod kątem . Ustawia się ono pod kątem prostym do pierwszego wrzeciona, a prostym do pierwszego wrzeciona, a płaszczyzna drugiego podziału przebiega płaszczyzna drugiego podziału przebiega prostopadle do płaszczyzny pierwszego. prostopadle do płaszczyzny pierwszego. Blastomer większy dzieli się wcześniej i w ten Blastomer większy dzieli się wcześniej i w ten sposób powstaje stadium trzech blastomerów. sposób powstaje stadium trzech blastomerów. Później dzieli się blastomer mniejszy i cztery Później dzieli się blastomer mniejszy i cztery blastomery powstałe z tego podziału układają blastomery powstałe z tego podziału układają się tak, iż jeden z nich leży na trzech się tak, iż jeden z nich leży na trzech pozostałych tworząc pozostałych tworząc figurę tetraedryczną.figurę tetraedryczną.

Następnie podziały następują szybko po Następnie podziały następują szybko po sobie, lecz nie jednocześnie, tj. nie są sobie, lecz nie jednocześnie, tj. nie są one synchroniczne i tworzą się zarodki o one synchroniczne i tworzą się zarodki o 6, 8, 10, 12, 16 itd. blastomerach. 6, 8, 10, 12, 16 itd. blastomerach. Kolejne następstwo podziałów Kolejne następstwo podziałów doprowadza do utworzenia grudki doprowadza do utworzenia grudki blastomerów zwanej blastomerów zwanej moruląmorulą. Podziały . Podziały komórek odbywają się nadal, co komórek odbywają się nadal, co powoduje dalsze rozdrabnianie się powoduje dalsze rozdrabnianie się materiału zarodka, a rozmiary komórek materiału zarodka, a rozmiary komórek zmniejszają się coraz bardziej.zmniejszają się coraz bardziej.

Począwszy od stadium 16 blastomerów między Począwszy od stadium 16 blastomerów między blastomerami powstają wolne przestrzenie, blastomerami powstają wolne przestrzenie, które następnie zlewają się w jedną jamę które następnie zlewają się w jedną jamę określaną jako określaną jako jama blastulijama blastuli, a blastomery , a blastomery układają się dookoła niej tworząc warstwę układają się dookoła niej tworząc warstwę powierzchniową zarodka. Zarodek w tym powierzchniową zarodka. Zarodek w tym stadium nazywamy stadium nazywamy blastuląblastulą. . U ssaków U ssaków blastula ma nieco odmienną budowę niż u blastula ma nieco odmienną budowę niż u niższych kręgowców. Jest to pęcherzyk złożony niższych kręgowców. Jest to pęcherzyk złożony z jednej warstwy komórek, a na jego biegunie z jednej warstwy komórek, a na jego biegunie animalnym znajduje się grupa komórek zwana animalnym znajduje się grupa komórek zwana węzłem zarodkowymwęzłem zarodkowym lub wewnętrzną masą lub wewnętrzną masą komórek zwieszającą się do jamy blastuli – komórek zwieszającą się do jamy blastuli – embrioblast.embrioblast. Ścianę pęcherzyka nazywamy Ścianę pęcherzyka nazywamy trofoblastemtrofoblastem, a cały zarodek , a cały zarodek blastocystąblastocystą. .

W tym okresie materiał zarodka został już W tym okresie materiał zarodka został już ostatecznie zdeterminowany: węzeł ostatecznie zdeterminowany: węzeł zarodkowy zawiera materiał, z którego zarodkowy zawiera materiał, z którego rozwinie się ciałko zarodka, zewnętrzna rozwinie się ciałko zarodka, zewnętrzna ściana blastocysty wytworzy błonę, która ściana blastocysty wytworzy błonę, która wejdzie w kontakt z błoną śluzowa macicy i wejdzie w kontakt z błoną śluzowa macicy i będzie służyć do wchłaniania substancji będzie służyć do wchłaniania substancji odżywczych pochodzących z tkanek matki. Z odżywczych pochodzących z tkanek matki. Z tego powodu nazwano tę warstwę komórek, tego powodu nazwano tę warstwę komórek, stanowiącą ścianę blastocysty, stanowiącą ścianę blastocysty, trofoblastemtrofoblastem czyli listkiem służącym do odżywiania czyli listkiem służącym do odżywiania zarodka. Służy on także do jego ochrony.zarodka. Służy on także do jego ochrony.

Zarodek w takiej postaci wędruje przez Zarodek w takiej postaci wędruje przez jajowód i po 3-4 dniach w stadium blastocysty jajowód i po 3-4 dniach w stadium blastocysty dostaje się do macicy. Do tego czasu zarodek dostaje się do macicy. Do tego czasu zarodek był otoczony błoną przejrzystą, dopiero gdy był otoczony błoną przejrzystą, dopiero gdy dostaje się do macicy błona ta zanika. dostaje się do macicy błona ta zanika. Blastocysta powiększa swoją objętość, a z Blastocysta powiększa swoją objętość, a z węzła zarodkowego wywędrowują komórki do węzła zarodkowego wywędrowują komórki do jamy blastocysty i układają się pod nim jamy blastocysty i układają się pod nim tworząc warstwę płaskich komórek tworząc warstwę płaskich komórek entodermy entodermy pierwotnejpierwotnej, czyli listka zarodkowego , czyli listka zarodkowego wewnętrznego. Liczba komórek entodermy wewnętrznego. Liczba komórek entodermy powiększa się, rozchodzą się one na boki i w powiększa się, rozchodzą się one na boki i w krótkim czasie wyściełają od wewnątrz cały krótkim czasie wyściełają od wewnątrz cały trofoblast. W ten sposób powstaje druga trofoblast. W ten sposób powstaje druga warstwa komórek, a jama otoczona przez nie warstwa komórek, a jama otoczona przez nie tworzy tworzy jelito pierwotnejelito pierwotne..

W czasie, kiedy powstaje entoderma, węzeł W czasie, kiedy powstaje entoderma, węzeł zarodkowy, który dotychczas leżał wewnątrz zarodkowy, który dotychczas leżał wewnątrz trofoblastu zostaje przemieszczony na jego trofoblastu zostaje przemieszczony na jego powierzchnię. U świni komórki trofoblastu powierzchnię. U świni komórki trofoblastu leżące nad węzłem zarodkowym zanikają i leżące nad węzłem zarodkowym zanikają i węzeł zarodkowy wchodzi w skład ściany węzeł zarodkowy wchodzi w skład ściany zarodka na biegunie animalnym. Rozpłaszcza zarodka na biegunie animalnym. Rozpłaszcza się on, komórki jego proliferują i tworzą się on, komórki jego proliferują i tworzą zgrubiałą tarczkę – zgrubiałą tarczkę – tarczkę zarodkowątarczkę zarodkową, , która jest początkowo okrągła, później która jest początkowo okrągła, później rozrasta się i zmienia kształt na owalny.rozrasta się i zmienia kształt na owalny.

U owcy proces przekształcania się węzła U owcy proces przekształcania się węzła zarodkowego w tarczkę zarodkowa odbywa zarodkowego w tarczkę zarodkowa odbywa się nieco inaczej. W obrębie węzła się nieco inaczej. W obrębie węzła zarodkowego powstaje w środku jama, zarodkowego powstaje w środku jama, komórki przemieszczają się i węzeł komórki przemieszczają się i węzeł przekształca się w rodzaj pęcherzyka przekształca się w rodzaj pęcherzyka zwanego zwanego embriocystąembriocystą.. Ściana trofoblastu Ściana trofoblastu ponad nią zanika, a sama cysta pęka i ponad nią zanika, a sama cysta pęka i tworzy spłaszczoną tarczkę zarodkową, tworzy spłaszczoną tarczkę zarodkową, która także zostaje włączona do ściany która także zostaje włączona do ściany trofoblastu podobnie jak u świni. trofoblastu podobnie jak u świni.

Trzeci sposób formowania się tarczki Trzeci sposób formowania się tarczki zarodkowej zachodzi u zarodkowej zachodzi u człowieka, małp i człowieka, małp i nietoperzy.nietoperzy. Tu nie dochodzi do pęknięcia Tu nie dochodzi do pęknięcia węzła zarodkowego, lecz wśród niego węzła zarodkowego, lecz wśród niego przez rozstęp komórek powstaje wolna przez rozstęp komórek powstaje wolna przestrzeń – przestrzeń – jama owodni (jama jama owodni (jama amnionu).amnionu). Komórki leżące ponad tą Komórki leżące ponad tą jamą tworzą owodnię, czyli błonę jamą tworzą owodnię, czyli błonę płodowa zwaną amnionem, a część płodowa zwaną amnionem, a część węzła leżąca pod nią przekształca się w węzła leżąca pod nią przekształca się w tarczkę zarodkową. tarczkę zarodkową.

Składa się ona z wysokich komórek Składa się ona z wysokich komórek leżących w jednej warstwie, które leżących w jednej warstwie, które uważamy za uważamy za ektodermę pierwotnąektodermę pierwotną. . Pod nią druga warstwa bardziej płaskich Pod nią druga warstwa bardziej płaskich komórek tworzy komórek tworzy entodermę entodermę pierwotnąpierwotną, która podobnie jak u innych , która podobnie jak u innych ssaków tworzy się przez wywędrowanie ssaków tworzy się przez wywędrowanie komórek z węzła zarodkowego. Okres komórek z węzła zarodkowego. Okres powstawania entodermy pierwotnej powstawania entodermy pierwotnej określamy jako określamy jako pierwszą fazę pierwszą fazę gastrulacjigastrulacji..

U świni i owcy w okresie powstawania U świni i owcy w okresie powstawania tarczki zarodkowej blastocysta jako tarczki zarodkowej blastocysta jako całość zmienia kształt. Trofoblast całość zmienia kształt. Trofoblast wydłuża się znacznie i przekształca w wydłuża się znacznie i przekształca w twór nitkowaty, woreczek nieco twór nitkowaty, woreczek nieco zgrubiały w środku, gdzie leży tarczka zgrubiały w środku, gdzie leży tarczka zarodkowa. U świni blastocysta w ciągu zarodkowa. U świni blastocysta w ciągu 2-3 dni osiąga długość do 140 cm, u 2-3 dni osiąga długość do 140 cm, u owcy jest nieco krótsza – do 60 cm. owcy jest nieco krótsza – do 60 cm.

U świni proces ten rozpoczyna się 11 U świni proces ten rozpoczyna się 11 dnia, u owcy 14 dnia rozwoju. To dnia, u owcy 14 dnia rozwoju. To wydłużenie się blastocysty ma istotne wydłużenie się blastocysty ma istotne znaczenie dla dalszego rozwoju znaczenie dla dalszego rozwoju zarodków. Zarodek bowiem otrzymuje zarodków. Zarodek bowiem otrzymuje pożywienie ze ściany macicy za pożywienie ze ściany macicy za pośrednictwem trofoblastu. Dzięki jego pośrednictwem trofoblastu. Dzięki jego wydłużeniu powierzchnia zetknięcia się wydłużeniu powierzchnia zetknięcia się jego z błoną śluzowa macicy jest duża, jego z błoną śluzowa macicy jest duża, co sprzyja odżywieniu zarodka.co sprzyja odżywieniu zarodka.

W tym czasie, kiedy blastocysta wydłuża W tym czasie, kiedy blastocysta wydłuża się, na powierzchni tarczki rozpoczyna się, na powierzchni tarczki rozpoczyna się się różnicowanie zarodka.różnicowanie zarodka. Na brzegu Na brzegu wydłużającej się tarczki zarodkowej wydłużającej się tarczki zarodkowej zjawia się w jednym miejscu zjawia się w jednym miejscu zaciemnienie spowodowane zgrubieniem zaciemnienie spowodowane zgrubieniem jej dzięki proliferacji w tym miejscu jej dzięki proliferacji w tym miejscu komórek. Miejsce tego zgrubienia komórek. Miejsce tego zgrubienia wyznacza wyznacza oś podłużną zarodka.oś podłużną zarodka. Przyjmuje ono Przyjmuje ono kształt półksiężyca. kształt półksiężyca.

Przez dalszy jego wzrost rogi półksiężyca Przez dalszy jego wzrost rogi półksiężyca schodzą się ze sobą i zgrubienie przybiera schodzą się ze sobą i zgrubienie przybiera kształt owalny. Jest to centrum rozmnażania kształt owalny. Jest to centrum rozmnażania komórek, które rozchodzą się stąd i komórek, które rozchodzą się stąd i powodują wzrost tarczki zarodkowej, a powodują wzrost tarczki zarodkowej, a następnie wytwarzanie następnie wytwarzanie mezodermy.mezodermy. Zgrubienie to następnie wydłuża się i Zgrubienie to następnie wydłuża się i tworzy pasmo leżące w osi długiej zarodka. tworzy pasmo leżące w osi długiej zarodka. Pasmo to nazywamy Pasmo to nazywamy smugą pierwotnąsmugą pierwotną, , która w dalszym ciągu stanowi centrum która w dalszym ciągu stanowi centrum wzrostu zarodka. wzrostu zarodka.

Tu następuje mnożenie się komórek, a Tu następuje mnożenie się komórek, a nowo wytworzone komórki rozchodzą się nowo wytworzone komórki rozchodzą się stąd i rozmieszczają wśród tarczki stąd i rozmieszczają wśród tarczki zarodkowej, powodując powiększenie się zarodkowej, powodując powiększenie się zarodka, a także z powierzchni tarczki zarodka, a także z powierzchni tarczki zarodkowej zaczynają przemieszczać się zarodkowej zaczynają przemieszczać się komórki w obręb smugi pierwotnej. Ze komórki w obręb smugi pierwotnej. Ze smugi pierwotnej komórki wywędrowują smugi pierwotnej komórki wywędrowują pomiędzy listek zewnętrzny, a wewnętrzny, pomiędzy listek zewnętrzny, a wewnętrzny, tworząc tam ciągłą warstwę tworząc tam ciągłą warstwę komórekkomórek mezodermymezodermy. Jest to druga faza gastrulacji.. Jest to druga faza gastrulacji.

Mezoderma szybko proliferując rozrasta się w Mezoderma szybko proliferując rozrasta się w obrębie tarczki zarodkowej i poza nią tworząc obrębie tarczki zarodkowej i poza nią tworząc w części centralnej w części centralnej mezodermę zarodkowąmezodermę zarodkową, , a poza obrębem tarczki a poza obrębem tarczki mezodermę mezodermę pozazarodkowąpozazarodkową..

W zarodku następuje dalsze różnicowanie W zarodku następuje dalsze różnicowanie mezodermy. Ze smugi pierwotnej komórki jej mezodermy. Ze smugi pierwotnej komórki jej rozchodzą się na boki i ku przodowi, tworząc rozchodzą się na boki i ku przodowi, tworząc rodzaj rodzaj skrzydełek mezodermalnychskrzydełek mezodermalnych. Ku . Ku przodowi jednak w środku pozostaje okolica przodowi jednak w środku pozostaje okolica pozbawiona tej tkanki. pozbawiona tej tkanki.

Oprócz smugi pierwotnej powstaje po stronie Oprócz smugi pierwotnej powstaje po stronie dogłowowej zarodka zgrubienie zwane dogłowowej zarodka zgrubienie zwane węzłem zarodkowym (Hensen’a)węzłem zarodkowym (Hensen’a), w którym , w którym wszystkie trzy listki zarodkowe czyli wszystkie trzy listki zarodkowe czyli ektoderma, entoderma i mezoderma są ze ektoderma, entoderma i mezoderma są ze sobą połączone i z niego proliferują. Komórki sobą połączone i z niego proliferują. Komórki dalej ku przodowi tworząc tzw. dalej ku przodowi tworząc tzw. przedłużenie przedłużenie głowowe.głowowe. W przedłużeniu głowowym W przedłużeniu głowowym mezoderma i entoderma są ze sobą mezoderma i entoderma są ze sobą połączone i wśród niego w linii środkowej połączone i wśród niego w linii środkowej wyodrębnia się lity sznur komórek. wyodrębnia się lity sznur komórek.

Jest to zawiązek Jest to zawiązek struny grzbietowej struny grzbietowej ((chorda dorsalischorda dorsalis)), która tworzy oś , która tworzy oś zarodka i wyznacza symetrię rozwojową. zarodka i wyznacza symetrię rozwojową. Dookoła niej rozwiną się później Dookoła niej rozwiną się później kręgi kręgi kostnekostne. Przedłużenie głowowe rośnie . Przedłużenie głowowe rośnie dalej ku przodowi wrastając w przestrzeń dalej ku przodowi wrastając w przestrzeń pozbawioną dotychczas mezodermy, a pozbawioną dotychczas mezodermy, a smuga pierwotna przesuwa się dalej ku smuga pierwotna przesuwa się dalej ku tyłowi i w miarę wzrostu zarodka tyłowi i w miarę wzrostu zarodka przyczynia się do zwiększenia tylnej przyczynia się do zwiększenia tylnej części listka mezodermalnego.części listka mezodermalnego.

Listek mezodermalny jest początkowo Listek mezodermalny jest początkowo pojedynczą jednolitą warstwą komórek, pojedynczą jednolitą warstwą komórek, lecz wkrótce po obu stronach struny lecz wkrótce po obu stronach struny grzbietowej tworzy ona zgrubienie. Jest grzbietowej tworzy ona zgrubienie. Jest to tzw. to tzw. mezoderma grzbietowamezoderma grzbietowa, która , która następnie zostaje podzielona na odcinki następnie zostaje podzielona na odcinki metameryczne, metameryczne, praczłonypraczłony czyli czyli somitysomity, , leżące jeden za drugim. Pierwsze somity leżące jeden za drugim. Pierwsze somity zjawiają się po stronie dogłowowej w zjawiają się po stronie dogłowowej w środkowej części tarczki, a następnie środkowej części tarczki, a następnie rozwijają się ku tyłowi. rozwijają się ku tyłowi.

Mezoderma leżąca po bokach Mezoderma leżąca po bokach mezodermy grzbietowej nie tworzy mezodermy grzbietowej nie tworzy metamerycznych somitów lecz metamerycznych somitów lecz rozszczepia się na dwie blaszki: rozszczepia się na dwie blaszki: ściennąścienną zwaną zwaną somatopleurąsomatopleurą i i wewnętrzną czyli wewnętrzną czyli trzewną trzewną zwaną zwaną splanchnopleurąsplanchnopleurą, pomiędzy którymi , pomiędzy którymi tworzy się wolna przestrzeń w postaci tworzy się wolna przestrzeń w postaci szpary. Jest to szpary. Jest to wtórna jama ciała wtórna jama ciała zarodka – zarodka – coelomacoeloma..

Blaszka ścienna przylega do ektodermy, Blaszka ścienna przylega do ektodermy, blaszka trzewna do entodermy. blaszka trzewna do entodermy. Mezoderma rozrasta się poza tarczkę Mezoderma rozrasta się poza tarczkę zarodkową , tworząc mezodermę zarodkową , tworząc mezodermę pozazarodkową, której blaszka ulega pozazarodkową, której blaszka ulega również rozszczepieniu, a przestrzeń również rozszczepieniu, a przestrzeń między rozszczepionymi blaszkami między rozszczepionymi blaszkami nazywamy nazywamy pozazarodkowąpozazarodkową jamą ciałajamą ciała – – exocoelomaexocoeloma.. Jama ciała zarodkowa i Jama ciała zarodkowa i pozazarodkowa komunikują się pozazarodkowa komunikują się początkowo ze sobą.początkowo ze sobą.

Jednocześnie z wczesnym różnicowaniem Jednocześnie z wczesnym różnicowaniem się mezodermy po wytworzeniu smugi się mezodermy po wytworzeniu smugi pierwotnej i węzła zarodkowego, wśród pierwotnej i węzła zarodkowego, wśród ektodermy po stronie dogłowowej ektodermy po stronie dogłowowej powstaje zgrubienie – powstaje zgrubienie – płytka nerwowapłytka nerwowa, , która podobnie jak u niższych kręgowców która podobnie jak u niższych kręgowców tworzy zawiązek układu nerwowego. tworzy zawiązek układu nerwowego. Brzegi płytki nerwowej podnoszą się i Brzegi płytki nerwowej podnoszą się i przekształca się ona w przekształca się ona w rynienkę nerwową.rynienkę nerwową. Te podnoszące się brzegi rynienki Te podnoszące się brzegi rynienki nazywamynazywamy fałdami nerwowymifałdami nerwowymi. . Są one Są one najwyższe początkowo w połowie długości najwyższe początkowo w połowie długości zarodka tj. tam, gdzie zjawiły się pierwsze zarodka tj. tam, gdzie zjawiły się pierwsze somity. Powstanie w tym miejscu somity. Powstanie w tym miejscu tyłomózgowie (tyłomózgowie (metencephalonmetencephalon).).

Następnie rozszerzają się one ku przodowi i Następnie rozszerzają się one ku przodowi i wyznaczają okolicę wyznaczają okolicę przodomózgowiaprzodomózgowia, ku tyłowi , ku tyłowi natomiast fałdy nerwowe pozostają płaskie natomiast fałdy nerwowe pozostają płaskie jako jako zawiązek rdzenia kręgowego.zawiązek rdzenia kręgowego. Fałdy Fałdy nerwowe wznosząc się dalej rosną ku sobie i nerwowe wznosząc się dalej rosną ku sobie i spotykają w linii środkowej, a następnie spotykają w linii środkowej, a następnie zrastają się ze sobą, tworząc zrastają się ze sobą, tworząc cewę nerwowącewę nerwową rozszerzoną w przedniej części, a węższą w rozszerzoną w przedniej części, a węższą w pozostałej części zarodka. Ponad cewą pozostałej części zarodka. Ponad cewą nerwową ektoderma powierzchniowa nasuwa nerwową ektoderma powierzchniowa nasuwa się i tworzy całkowite pokrycie skórne zarodka.się i tworzy całkowite pokrycie skórne zarodka.

Wytwarzanie się Wytwarzanie się kształtu zarodkakształtu zarodka

Początkowo tarczka zarodkowa jest płaską Początkowo tarczka zarodkowa jest płaską płytką o kształcie okrągłym, uwypuklająca się płytką o kształcie okrągłym, uwypuklająca się nieco ponad powierzchnię trofoblastu. W nieco ponad powierzchnię trofoblastu. W miarę dalszego wzrostu wydłuża się ona i miarę dalszego wzrostu wydłuża się ona i przybiera kształt owalny zbliżony do przybiera kształt owalny zbliżony do podeszwy. Dookoła brzegu tarczki powstaje podeszwy. Dookoła brzegu tarczki powstaje rowek graniczny oddzielający ciało zarodka od rowek graniczny oddzielający ciało zarodka od części pozazarodkowych. Dookoła rowka części pozazarodkowych. Dookoła rowka wznosi się fałd graniczny, wytworzony przez wznosi się fałd graniczny, wytworzony przez ektodermę i listek ścienny mezodermy. U ektodermę i listek ścienny mezodermy. U świni fałd ten tworzy się w zarodkach długości świni fałd ten tworzy się w zarodkach długości 1,5 – 2,6 mm. 1,5 – 2,6 mm.

Fałd ten podnosi się nad zarodkiem jako Fałd ten podnosi się nad zarodkiem jako fałd głowowyfałd głowowy, następnie jako , następnie jako fałdy bocznefałdy boczne i i fałd ogonowyfałd ogonowy owodni, które zbliżając się owodni, które zbliżając się do siebie i zrastając się w linii środkowej, do siebie i zrastając się w linii środkowej, otaczają całą tarczkę zarodkową. Tworzą otaczają całą tarczkę zarodkową. Tworzą one ponad zarodkiem dwie błony: one ponad zarodkiem dwie błony: owodnię owodnię ((amnionamnion) i kosmówkę () i kosmówkę (chorionchorion).). Owodnia Owodnia składa się z ektodermy leżącej od strony składa się z ektodermy leżącej od strony zarodka i mezodermy na zewnątrz, a w zarodka i mezodermy na zewnątrz, a w kosmówce listki zarodkowe są ułożone kosmówce listki zarodkowe są ułożone przeciwnie – ektoderma pokrywa ją od przeciwnie – ektoderma pokrywa ją od zewnątrz, a mezoderma od wnętrza. zewnątrz, a mezoderma od wnętrza.

Zarodek teraz zagłębia się nieco w jamie Zarodek teraz zagłębia się nieco w jamie owodni wypełniającej się płynem owodni owodni wypełniającej się płynem owodni wydzielanym przez jej komórki. wydzielanym przez jej komórki. Począwszy Począwszy od tego stadium nazywamy zarodek od tego stadium nazywamy zarodek wraz z błonami pęcherzem płodowym. wraz z błonami pęcherzem płodowym. W związku ze zmianą kształtu zarodka W związku ze zmianą kształtu zarodka następuje kształtowanie się układu następuje kształtowanie się układu pokarmowego. W obrębie blastocysty pokarmowego. W obrębie blastocysty komórki, które wywędrowały z węzła komórki, które wywędrowały z węzła zarodkowego utworzyły warstwę komórek zarodkowego utworzyły warstwę komórek entodermalnych, od wewnątrz wyścielających entodermalnych, od wewnątrz wyścielających całą blastocystę i utworzyły tzw. całą blastocystę i utworzyły tzw. prajelitoprajelito. .

Następnie, gdy wytworzy się mezoderma Następnie, gdy wytworzy się mezoderma wwędruje ona pomiędzy ektodermę, a wwędruje ona pomiędzy ektodermę, a entodermę, gdzie rozszczepi się na listek entodermę, gdzie rozszczepi się na listek ścienny i trzewny. Mezoderma trzewna ścienny i trzewny. Mezoderma trzewna przylega do entodermy, wzmacnia jej przylega do entodermy, wzmacnia jej ścianę, która staje się teraz ścianę, która staje się teraz dwuwarstwową. Entoderma wytworzy dwuwarstwową. Entoderma wytworzy następnie pokład nabłonkowy przewodu następnie pokład nabłonkowy przewodu pokarmowego i jego gruczoły, pokarmowego i jego gruczoły, mezoderma zaś mięśnie i tkankę łączną mezoderma zaś mięśnie i tkankę łączną ściany żołądka i jelit.ściany żołądka i jelit.

W tym czasie, kiedy wytworzyła się W tym czasie, kiedy wytworzyła się mezoderma trzewna, ciało zarodka zaczyna mezoderma trzewna, ciało zarodka zaczyna odgraniczać się od części pozazarodkowych odgraniczać się od części pozazarodkowych przez tworzenie się fałdów, które je przez tworzenie się fałdów, które je wyodrębniają. Zarodek rośnie na długość i wyodrębniają. Zarodek rośnie na długość i wygina się, a fałdy wcinające się pod niego wygina się, a fałdy wcinające się pod niego od strony głowowej i ogonowej powodują od strony głowowej i ogonowej powodują to, iż zaczyna on rozciągać się poza obręb to, iż zaczyna on rozciągać się poza obręb części pozazarodkowych. Jednocześnie części pozazarodkowych. Jednocześnie fałdy wcinające się pod niego po obu jego fałdy wcinające się pod niego po obu jego bokach tworzą boczne jego odgraniczenie bokach tworzą boczne jego odgraniczenie oraz dzielą jelito pierwotne na część oraz dzielą jelito pierwotne na część wchodzącą w skład ciała zarodka i część wchodzącą w skład ciała zarodka i część pozazarodkową, którą nazywamy pozazarodkową, którą nazywamy pęcherzykiem żółtkowym. pęcherzykiem żółtkowym.

Powstaje w zarodku w zarodku rynienka jelitowarynienka jelitowa, która , która początkowo ma szerokie połączenie z początkowo ma szerokie połączenie z pęcherzykiem żółtkowym za pośrednictwem pęcherzykiem żółtkowym za pośrednictwem przewodu żółtkowego, lecz stopniowo przewodu żółtkowego, lecz stopniowo połączenie to zacieśnia się i tylko środkowa połączenie to zacieśnia się i tylko środkowa część jelita, tzw. część jelita, tzw. jelito środkowejelito środkowe, pozostaje , pozostaje jeszcze z nim połączone jeszcze z nim połączone (przewód żółtkowo–(przewód żółtkowo–jelitowy –jelitowy – ductus omphalomesenthericusductus omphalomesenthericus).). Ku Ku przodowi i ku tyłowi tworzą się zamknięte przodowi i ku tyłowi tworzą się zamknięte cewki ślepo zakończone – jelito głowowe i cewki ślepo zakończone – jelito głowowe i jelito tylne, w części środkowej pozostaje jelito tylne, w części środkowej pozostaje jeszcze przewód żółtkowy przebiegający w jeszcze przewód żółtkowy przebiegający w pępowinie brzusznej, która zwęża się w miarę pępowinie brzusznej, która zwęża się w miarę tego jak pęcherzyk żółtkowy zmniejsza się z tego jak pęcherzyk żółtkowy zmniejsza się z wiekiem zarodka.wiekiem zarodka.

Jelito głowowe początkowo kończy się Jelito głowowe początkowo kończy się ślepo, dochodząc do ektodermy ślepo, dochodząc do ektodermy pokrywającej zarodka. Jest to miejsce, pokrywającej zarodka. Jest to miejsce, do którego nie wniknęła mezoderma. do którego nie wniknęła mezoderma. Ektoderma w tej okolicy wpukla się do Ektoderma w tej okolicy wpukla się do środka tworząc środka tworząc zatokę ustną.zatokę ustną. Przez Przez zetknięcie się ektodermy z entodermą zetknięcie się ektodermy z entodermą powstaje błona zwana ustną, która powstaje błona zwana ustną, która wkrótce zanika i w tym miejscu powstaje wkrótce zanika i w tym miejscu powstaje połączenie jelita ze światem połączenie jelita ze światem zewnętrznym. Jest to zewnętrznym. Jest to otwór ustny.otwór ustny.

Podobnie ku tyłowi jelito tylne przylega do Podobnie ku tyłowi jelito tylne przylega do wytwarzającej się tu wytwarzającej się tu zatoki ektodermalnejzatoki ektodermalnej i i w podobny sposób powstaje w podobny sposób powstaje otwór otwór odbytowy.odbytowy. Proces ten jest podobny do Proces ten jest podobny do procesu wytwarzania się otworu ustnego i procesu wytwarzania się otworu ustnego i odbytowego u innych ssaków i kury.odbytowego u innych ssaków i kury.

Podczas wyodrębniania się ciała zarodka od Podczas wyodrębniania się ciała zarodka od części pozazarodkowych następuje także części pozazarodkowych następuje także rozgraniczenie jamy ciała zarodkowej od rozgraniczenie jamy ciała zarodkowej od pozazarodkowej. Jama ciała w obrębie pozazarodkowej. Jama ciała w obrębie zarodka da początek jamie zarodka da początek jamie osierdziowej, osierdziowej, opłucnowej i otrzewnowej.opłucnowej i otrzewnowej.

Zarodki starszeZarodki starsze

Podczas dalszego wzrostu zarodka Podczas dalszego wzrostu zarodka różnicowanie się narządów pierwotnych różnicowanie się narządów pierwotnych postępuje dalej. W obrębie układu postępuje dalej. W obrębie układu nerwowego przednia część cewki nerwowego przednia część cewki nerwowej rozszerza się coraz bardziej i nerwowej rozszerza się coraz bardziej i tworzący się z niej tworzący się z niej zawiązek mózgowiazawiązek mózgowia wyróżnicowuje się w trzy wyraźne wyróżnicowuje się w trzy wyraźne odcinki, które następnie wytworzą odcinki, które następnie wytworzą pięć pięć pęcherzyków mózgowych.pęcherzyków mózgowych.

Te trzy odcinki to: przodomózgowie Te trzy odcinki to: przodomózgowie ((prosencephalonprosencephalon), śródmózgowie ), śródmózgowie ((mesencephalonmesencephalon) i tyłomózgowie ) i tyłomózgowie ((rhombencephalonrhombencephalon). Wkrótce ). Wkrótce przodomózgowie i tyłomózgowie dzielą się przodomózgowie i tyłomózgowie dzielą się każde na dwie części i powstaje pięć każde na dwie części i powstaje pięć pęcherzyków mózgowych: kresomózgowie pęcherzyków mózgowych: kresomózgowie ((telencephalontelencephalon), międzymózgowie ), międzymózgowie ((diencephalondiencephalon),), śródmózgowie śródmózgowie ((mesencephalonmesencephalon), tyłomózgowie wtórne ), tyłomózgowie wtórne ((metencephalonmetencephalon) i rdzeniomózgowie ) i rdzeniomózgowie ((myelencephalonmyelencephalon). ).

Przodomózgowie jest częścią najszerszą Przodomózgowie jest częścią najszerszą i z jego bocznych ścian wypuklają się i z jego bocznych ścian wypuklają się zawiązki oczu, tzw. zawiązki oczu, tzw. pęcherzyki ocznepęcherzyki oczne, a , a ku tyłowi od nich ku tyłowi od nich pęcherzyki uszne.pęcherzyki uszne. Zamykanie się fałdów nerwowych Zamykanie się fałdów nerwowych postępuje ku tyłowi, gdzie postępuje ku tyłowi, gdzie wyróżnicowuje się wyróżnicowuje się rdzeń kręgowy.rdzeń kręgowy. Na Na końcu cewy nerwowej pozostaje jednak końcu cewy nerwowej pozostaje jednak przez dłuższy czas nie zamknięta przez dłuższy czas nie zamknięta rynienka nerwowa, a otwór ten nosi rynienka nerwowa, a otwór ten nosi nazwę nazwę sinus rhomboidalissinus rhomboidalis..

W obrębie praczłonów zachodzi także W obrębie praczłonów zachodzi także dalsze różnicowanie się. Ilość ich dalsze różnicowanie się. Ilość ich zwiększa się jeszcze zarówno ku zwiększa się jeszcze zarówno ku przodowi jak i ku tyłowi. Pierwszy przodowi jak i ku tyłowi. Pierwszy prasegment leży tuż za tworzącym się prasegment leży tuż za tworzącym się pęcherzykiem usznym, a dalsze tworzą pęcherzykiem usznym, a dalsze tworzą się już tylko w tylnej części zarodka aż się już tylko w tylnej części zarodka aż do końca ogona. Część mezodermy do końca ogona. Część mezodermy grzbietowej znajdująca sie w obrębie grzbietowej znajdująca sie w obrębie głowy nie rozpada się na praczłony, lecz głowy nie rozpada się na praczłony, lecz tworzy tworzy mezenchymę głowy.mezenchymę głowy.

Praczłony są początkowo litymi zespołami Praczłony są początkowo litymi zespołami komórek, lecz ulegają przekształceniu komórek, lecz ulegają przekształceniu dzięki któremu powstaną dzięki któremu powstaną mięśnie mięśnie szkieletowe, szkielet osiowy i mezenchyma szkieletowe, szkielet osiowy i mezenchyma tułowia.tułowia. Komórki praczłonów rozsuwają się Komórki praczłonów rozsuwają się ku obwodowi tworząc w środku jamę ku obwodowi tworząc w środku jamę zwaną zwaną myocoelmyocoel.. Dośrodkowo – brzuszna Dośrodkowo – brzuszna ścianka praczłonu zaczyna zanikać dzięki ścianka praczłonu zaczyna zanikać dzięki temu iż wywędrowują z niej komórki temu iż wywędrowują z niej komórki przybierające kształt wrzecionowaty i jako przybierające kształt wrzecionowaty i jako komórki mezenchymatyczne wędrują w komórki mezenchymatyczne wędrują w kierunku struny grzbietowej i cewki kierunku struny grzbietowej i cewki nerwowej, otaczają je, a następnie dadzą nerwowej, otaczają je, a następnie dadzą początek początek szkieletowi osiowemu zarodka. szkieletowi osiowemu zarodka.

Toteż część brzuszno – boczną dośrodkową prasegmentu nazywamy sklerotomem. Część grzbietową prasegmentu nazywamy miotomem, ponieważ z niej wywędrowują komórki zwane mioblastami, które są komórkami macierzystymi mięśni szkieletowych poprzecznie prążkowanych. Pozostałą część prasegmentu nazywamy dermatomem. Wywędrowujące z niej Wywędrowujące z niej komórki dadzą tkankę łączną skóry właściwej, komórki dadzą tkankę łączną skóry właściwej, mięśnie gładkie oraz mezenchymę tułowia. mięśnie gładkie oraz mezenchymę tułowia. Rozszczepione blaszki mezodermy bocznej Rozszczepione blaszki mezodermy bocznej utworzą błony surowicze – utworzą błony surowicze – osierdzie, osierdzie, opłucną i otrzewnąopłucną i otrzewną

Pomiędzy praczłonami, a blaszkami Pomiędzy praczłonami, a blaszkami bocznymi mezodermy pozostaje pasemko bocznymi mezodermy pozostaje pasemko mezodermy zwane pośrednim albo mezodermy zwane pośrednim albo nefrotomemnefrotomem, które jest zawiązkiem aparatu , które jest zawiązkiem aparatu moczo-płciowego. Z nefrotomów powstaną: moczo-płciowego. Z nefrotomów powstaną: w przedniej części zarodka przednercze – w przedniej części zarodka przednercze – proneohrosproneohros, z dalszych pranercza -, z dalszych pranercza -mesonephrosmesonephros. Są to narządy przejściowe, . Są to narządy przejściowe, które u zwierząt ssących zanikają jeszcze w które u zwierząt ssących zanikają jeszcze w życiu zarodkowym, a z tylnych nefrotomów życiu zarodkowym, a z tylnych nefrotomów wytwarzają się zawiązki nerki ostatecznej wytwarzają się zawiązki nerki ostatecznej czyli czyli metanephrosmetanephros. Mezoderma w tylnej . Mezoderma w tylnej części zarodka daje także zawiązek gonady, części zarodka daje także zawiązek gonady, czyli jądra u płci męskiej i jajnika u czyli jądra u płci męskiej i jajnika u osobników żeńskich.osobników żeńskich.

Rozwój serca Rozwój serca zarodkazarodka

U zwierząt ssących serce tworzy się z U zwierząt ssących serce tworzy się z parzystych zawiązków mezodermalnych parzystych zawiązków mezodermalnych w przedniej części zarodka po obu w przedniej części zarodka po obu stronach jelita pierwotnego. Ciało stronach jelita pierwotnego. Ciało zarodka jest jeszcze w tym czasie płasko zarodka jest jeszcze w tym czasie płasko rozpostarte. Kiedy boczne ściany rozpostarte. Kiedy boczne ściany zarodka fałdują się i wyginają do zarodka fałdują się i wyginają do normalnego położenia, a cewka jelitowa normalnego położenia, a cewka jelitowa wyodrębnia się od pęcherzyka wyodrębnia się od pęcherzyka żółtkowego, zawiązki serca zbliżają się żółtkowego, zawiązki serca zbliżają się do siebie w linii środkowej zarodka. do siebie w linii środkowej zarodka.

Zawiązki te są początkowo nieregularnymi Zawiązki te są początkowo nieregularnymi skupieniami komórek mezenchymatycznych, skupieniami komórek mezenchymatycznych, leżącymi pomiędzy mezodermą trzewną, a leżącymi pomiędzy mezodermą trzewną, a entodermą, następnie układają się w dwa entodermą, następnie układają się w dwa woreczki, rodzaj cewek leżących po obu woreczki, rodzaj cewek leżących po obu stronach jelita. Kiedy na skutek wygięcia stronach jelita. Kiedy na skutek wygięcia ściany zarodka jelito głowowe zamyka się na ściany zarodka jelito głowowe zamyka się na tym odcinku i tworzy cewę jelitową, zawiązki tym odcinku i tworzy cewę jelitową, zawiązki serca zostają pociągnięte i zbliżają się do serca zostają pociągnięte i zbliżają się do siebie, a następnie zlewają w jedną cewę siebie, a następnie zlewają w jedną cewę nieparzystą, leżącą poniżej jelita głowowego, nieparzystą, leżącą poniżej jelita głowowego, w linii środkowej zarodka. w linii środkowej zarodka.

Zawiązek ten składa się początkowo z Zawiązek ten składa się początkowo z płaskich komórek, ułożonych w jedną płaskich komórek, ułożonych w jedną warstwę, która utworzy wsierdzie – warstwę, która utworzy wsierdzie – endocardiumendocardium. Cewki te przedłużają się poza . Cewki te przedłużają się poza obręb serca i tworzą ku przodowi aortę obręb serca i tworzą ku przodowi aortę pierwotną, a ku tyłowi żyły, którymi krew pierwotną, a ku tyłowi żyły, którymi krew będzie uchodzić do serca. Następnie będzie uchodzić do serca. Następnie mezoderma trzewna dookoła tego zawiązka mezoderma trzewna dookoła tego zawiązka grubieje i zaczyna przylegać do wsierdzia, grubieje i zaczyna przylegać do wsierdzia, tworząc śródsierdzie przekształcające się w tworząc śródsierdzie przekształcające się w mięsień sercowy – mięsień sercowy – myocardiummyocardium – oraz – oraz nasierdzie – nasierdzie – epicardiumepicardium. Po stronie . Po stronie grzbietowej mezoderma tworzy krezkę grzbietowej mezoderma tworzy krezkę grzbietową, na której serce jest zawieszone grzbietową, na której serce jest zawieszone w worku osierdziowym.w worku osierdziowym.

Zawiązki kończynZawiązki kończyn

Wytwarzają się one po obu stronach Wytwarzają się one po obu stronach zarodka. Ku bokom od zawiązków kręgów zarodka. Ku bokom od zawiązków kręgów przez proliferację mezodermy zjawiają przez proliferację mezodermy zjawiają się zawiązki kończyn w postaci się zawiązki kończyn w postaci wzgórków. Po stronie przedniej tworzy się wzgórków. Po stronie przedniej tworzy się wzgórek kończyny przedniej, po tylnej – wzgórek kończyny przedniej, po tylnej – wzgórek kończyny tylnej. Wzgórek wzgórek kończyny tylnej. Wzgórek przedni zjawia się wcześniej i rośnie przedni zjawia się wcześniej i rośnie szybciej niż tylny. szybciej niż tylny. U świni zjawia się on U świni zjawia się on w zarodkach 7-8 mm długości.w zarodkach 7-8 mm długości.

Zawiązki mezodermalne są pokryte Zawiązki mezodermalne są pokryte ektodermą. Zawiązki te są początkowo ektodermą. Zawiązki te są początkowo płaskie, następnie wydłużają się i przybierają płaskie, następnie wydłużają się i przybierają kształt odnóży. Tworzą się w nich kształt odnóży. Tworzą się w nich mezenchymatyczne zgrubienia – mezenchymatyczne zgrubienia – skleroblastyskleroblasty, uwypuklające się na zewnątrz. , uwypuklające się na zewnątrz. Skleroblasty tworzą początkowo szkielet Skleroblasty tworzą początkowo szkielet ochrzęstnowy, który następnie kostnieje. Z ochrzęstnowy, który następnie kostnieje. Z mezenchymy wewnątrz tych zawiązków mezenchymy wewnątrz tych zawiązków wytwarzają się mięśnie, a następnie wrastają wytwarzają się mięśnie, a następnie wrastają do nich nerwy oraz rozwija się krążenie krwi.do nich nerwy oraz rozwija się krążenie krwi.

Wygięcie ciała Wygięcie ciała zarodkazarodka

Zarodki wyższych kręgowców rozwijają się w Zarodki wyższych kręgowców rozwijają się w przestrzeni ograniczonej i ciało ich musi przestrzeni ograniczonej i ciało ich musi dostosować się do miejsca w skorupce, jak u dostosować się do miejsca w skorupce, jak u ptaków lub w macicy jak u zwierząt ssących. ptaków lub w macicy jak u zwierząt ssących. Toteż zarodki wyginają się. Najpierw głowa Toteż zarodki wyginają się. Najpierw głowa pochyla się ku dołowi, a następnie całe ciało pochyla się ku dołowi, a następnie całe ciało wygina się w postaci litery C. Jednocześnie wygina się w postaci litery C. Jednocześnie zarodek obraca się dookoła swej osi długiej. zarodek obraca się dookoła swej osi długiej. Początkowo leży on stroną brzuszną na Początkowo leży on stroną brzuszną na pęcherzyku żółtkowym, później dzięki pęcherzyku żółtkowym, później dzięki obrotowi o obrotowi o 90 stopni90 stopni układa się na boku. układa się na boku. Jest to najbardziej wyraźne u ptaków, mniej Jest to najbardziej wyraźne u ptaków, mniej wyraźne u zwierząt ssących.wyraźne u zwierząt ssących.