Fotosynteza

Niemiecki botanik Engelmann w 1880 r. udowodnił

bezpośredni związek między wydzielaniem tlenu i

chloroplastami

fotosynteza

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

oddychanie

CO2

H2O

energia barwniki fotosyntetyczne

Jest to suma trzech etapów

światło + chlorofil

4 H2O 4 (OH) + 4 H

4 H + CO2 (CH2O) + H2O

4 (OH) 2 H2O + O2

Aparat fotosyntetyczny

Chloroplasty – organelle o średnicy 4 - 10 µm i grubości 1

µm. Liczba w komórce od 1 - do ponad 100. Oddzielone od

cytoplazmy błoną. Wnętrze wypełnione jest systemem lamelli w

postaci spłaszczonych tylakoidów. Lamelle - zbudowane są z

dwóch błon białkowo-lipidowych i mają grubość 5 - 7 nm. W

granach (lamellach gran) więcej jest kompleksów fotosystemu II,

a w lamellach stromy więcej jest kompleksów fotosystemu I.

Przestrzeń między dwiema błonami tylakoidów nazwano lumen.

Promieniowanie – strumień cząstek lub fal wysyłanych

przez ciało.

Wytwarzanie promieniowania jest

nazywane emisją.

Promieniowanie

jonizujace

elektromagnetyczne

Światło obejmuje zakres promieniowania

elektromagnetycznego o długości od 10 nm do 1 mm,

podzielony na trzy zakresy – podczerwień, światło

widzialne oraz ultrafiolet.

Promieniowanie elektromagnetyczne

fale radiowe, mikrofale, podczerwień, światło

widzialne, ultrafiolet, promieniowanie

rentgenowskie i promieniowanie gamma.

Kwant - najmniejsza porcja energii jaką może

pochłonąć lub wysłać mikroukład fizyczny

(cząsteczka, atom, jądro atomowe itp.). Po emisji

kwantu układ znajduje się w niższym stanie

energetycznym.

Foton – cząsteczka elementarna niemająca

ładunku elektrycznego, będąca nośnikiem

oddziaływań elektromagnetycznych

Najmniejszą porcję promieniowania elektromagnetycznego nazywany

fotonem.

Foton to inaczej kwant energii promieniowania elektromagnetycznego

(fali elektromagnetycznej).

Wartość energii fotonu obliczamy mnożąc stałą Plancka przez

częstotliwość fali elektromagnetycznej.

Energia fotonu

E = h ∙ v

h – stała Planca = 6,625 ∙10-27

erg∙s

v – częstotliwość fali

v = c/λ

c – prędkość fali = 3 ∙ 108

m ∙ s-1

λ – długość fali

E = h ∙ c/λ

Energia fotonu ma wartość zależną wprost

proporcjonalnie od częstotliwości promieniowania

elektromagnetycznego (fali elektromagnetycznej).

Fale elektromagnetyczne zależnie od długości fali (częstotliwości)

przejawiają się jako (od fal najdłuższych do najkrótszych):

Barwa światła zależy od jego długości/częstotliwości. Różnym

długościom/częstotliwościom odpowiadają różne barwy. W

zakresie widzialnym barwa czerwona na najniższą

częstotliwość (największą długość) i najniższą energię a barwa

fioletowa najwyższą częstotliwość (najmniejszą długość) i niesie

najwyższą energię. Między nimi rozciąga się szereg barw i

odcieni. Po zmieszaniu barwy te dają światło białe.

Większość ciał wokół nas odbija światło wytwarzane

przez źródła światła (słońce, lampy, lasery itp.).

Odbijana jest tylko część padającego światła i to ta

część powoduje zabarwienie przedmiotu. Np. barwę czerwoną

charakteryzuje się obiekt słabo pochłaniający promieniowanie

czerwone i pomarańczowe, natomiast silnie pochłaniające

promieniowanie niebieskie i fioletowe. Ciało czarne pochłania

wszystkie rodzaje światła, niczego nie odbijając.

System RGB

Jeśli mamy do czynienia ze światłem emitowanym wszystkie

kolory możemy uzyskać z trzech kolorów podstawowych, czyli:

czerwonego, niebieskiego i zielonego.

Na tej zasadzie pracują monitory komputerowe oraz inne

wyświetlacze kolorowe, emitując wiązki świateł Red (czerwony),

Green (zielony), Blue (niebieski) (RGB). Czarny ekran to wynik braku

emisji światła, a biały to wynik złożenia świateł R + G + B z

maksymalną jasnością.

Z punktu widzenia teorii oddziaływania fal elektromagnetycznych z

materią pochłanianie (absorpcja) światła związana jest z przejściem

cząsteczki w stan wzbudzony.

Wzbudzenie polega na przeniesieniu elektronu na orbital o wyższej

energii i odbywa się kosztem energii niesionej przez światło. Zazwyczaj

stany wzbudzone cząsteczek nie są stabilne i po pewnym czasie

zwanym czasem życia cząsteczki w danym stanie energetycznym,

elektron powraca na orbital o niższej energii.

Jeśli takiemu przejściu towarzyszy emisja światła to mówimy o

przejściu promienistym. Wyróżniamy dwa rodzaje przejść

promienistych: fluorescencja i fosforescencja (może trwać znacznie

dłużej niż fluorescencja).

W przypadku przejść bezpromienistych energia elektronowa zostaje

przekazana innej cząsteczce lub zamieniona na energię cieplną (dlatego

ciało czarne wystawione na działanie promieniowania słonecznego

nagrzewa się znacznie szybciej niż ciało białe pozostawione w tych

samych warunkach).

Atomy zbudowane są z dodatnio naładowanego jądra i

elektronów poruszających się w jego polu elektrycznym.

Energie elektronów w atomie przyjmują jedynie określone

(dyskretne) wartości tzn. nie mogą zmieniać się w sposób

ciągły, tak jak na przykład zmienia się energia kopniętej piłki

poruszającej się w polu grawitacyjnym Ziemi. Mówimy, że

energia w atomach jest skwantowana.

Atom posiada szereg poziomów energetycznych. Stan o

najniższej energii czyli taki, w którym zbiór elektronów

otaczających jądro przyjmuje najmniejszą możliwą wartość

energii nazywa się stanem podstawowym atomu, pozostałe zaś

stanami wzbudzonymi.

Rys. Modelowe przedstawienie rozkładu poziomów energetycznych w

atomie wodoru.

Atom może znaleźć się w stanie wzbudzonym (np. E2, E3, E4)

pobierając z otoczenia (absorbując) energię tylko określonymi

porcjami. Te porcje energii nazywamy kwantami. Powrót do stanu

podstawowego jest związany z emisją kwantu promieniowania

elektromagnetycznego - fotonu o energii hv równej różnicy energii

poziomu wzbudzonego (np. E2) i podstawowego E1.

E2 - E1= hv

h - stała Plancka, v - częstość promieniowania elektromagnetycznego

Gdy jest to foton promieniowania widzialnego obserwujemy świecenie.

STANY wzbudzone: SINGLETOWE, TRYPLETOWE.

Zgodnie z prawami mechaniki kwantowej, dwa elektrony znajdujące

się na tym samym orbitalu muszą mieć przeciwnie skierowane spiny. W

stanie podstawowym atomu (cząsteczki) mamy właśnie taką sytuację.

Natomiast gdy atom przejdzie na wyższy poziom energetyczny, jego

spin może być skierowany równolegle (stan wzbudzony singletowy) lub

antyrównolegle (stan wzbudzony trypletowy) w stosunku do spinu

elektronu znajdującego się w stanie niższym.

Cząsteczka chlorofilu zbudowana jest z

czterech pierścieni pirolowych, z czterema

atomami azotu, tworzących układ

porfirynowy, a atomem magnezu pośrodku.

Do jednego węgla w IV pierścieniu pirolowym

dołączony jest alkohol z 20 atomów węgla –

fitol.

Jest to układ następujących po sobie kolejno

wiązań pojedynczych i podwójnych. Nosi on

nazwę układu wiązań sprzężonych i

charakteryzuje się zdolnością absorpcji

promieniowania świetlnego. Łańcuch fitolu

nie uczestniczy w absorpcji promieniowania,

a jego funkcja polega na zakotwiczeniu i

zapewnieniu pewnej orientacji w błonie.

Barwniki roślinne: Chlorofil stanowi

około 4 % masy chloroplastów.

Inne barwniki fotosyntetyczne - karotenoidy pochodne

izoprenu (grupa terpenów), dzielą się na pomarańczowo

czerwone karoteny, zbudowane wyłącznie z wodoru i węgla oraz

na żółte i żółto- czerwone ksantofile zawierające także tlen.

Karotenoidy mają dwa pierścienie jononowe połączone

łańcuchem węglowym, w którym występują na przemian

wiązania pojedyncze i podwójne - układ wiązań sprzężonych -

umożliwiający absorpcje promieniowania świetlnego.

Rola karotenoidów polega na absorbowaniu

promieniowania i przekazywanie energii wzbudzenia na chlorofil,

działając jako antena.

Druga istotna rola karotenoidów – rola ochronna przed

procesami fotooksydacji, na które narażone są nienasycone kwasy

tłuszczowe lipidów chloroplastowych

Photosynthetic Pigment Absorption of Light

Chlorophyll bChlorophyll aCarotenoid

Photosynthesis

…. Human Eye Sensitivity

Human Eye Sensitivity Vs Energy Absorbed During Photosynthesis

Światło białe

Barwniki w liściu

absorbują niemal całe

widmo

Zielone ulega odbiciulub przenika przez liść

Pig światło Pig*

Pig * Pig

1. Reakcje fotochemiczne

2. fluorescencja, luminescencja

3. transfer energii do innej czasteczki(rezonans)

4. Emisja ciepła

Barwniki pomocnicze znajdujące się w błonach

fotosyntetycznych oraz większość cząstek chlorofilu tworzą

kompleksy barwnikowo-lipidowo-białkowe, które pełnią rolę anten

energetycznych. Po absorpcji kwantu światła przechodzą w stan

wzbudzenia ze stanu podstawowego. Wzbudzenie to przekazują na

drodze rezonansowej do specjalnej pary cząstek chlorofilu a

tworzących centrum reakcji fotochemicznej - gdzie następuje trwała

separacja ładunków tzn. oddzielenie elektronu od wzbudzonej

cząsteczki chlorofilu.

Rozróżniamy dwa centra reakcji i towarzyszących im anten -

fotoukład I i fotoukład II (PS I i PS II). Błona tylakoidu zawiera

tysiące obu rodzajów fotoukładów. Oba fotoukłady różnią się

budową, składem barwników, lipidów i białek oraz właściwościami

spektralnymi. W PS I maksimum absorpcji jest przy 700 nm i jest on

określany jako P-700, a w PS II przy 680 nm i określany jest jako P-

680.

http://www.youtube.com/watch?v=3UfV060N27g&f

eature=channel_page

Barwniki antenyModel

fotosystemu

Donor

elektronów

Akceptor

elektronów

Centrum

reakcji

http://www.youtube.com/watch?v=hj_WKgnL6MI

Fotosynteza:

Jest to ciąg reakcji fotochemicznych, których istotą jest

powstanie tzw. siły asymilacyjnej w postaci: ATP

oraz NADPH +; związki te są niezbędne do przebiegu

fazy ciemnej.

Jest zlokalizowana w granach chloroplastów, ponieważ w

nich zawarte są barwniki fotosyntetyczne.

Mechanizm tworzenia ATP jest sprzężony z transportem

elektronów i protonów przenoszonych za

pośrednictwem specjalnych przenośników; proces

powstawania ATP nosi nazwę fosforylacji

fotosyntetycznej.

Jeżeli transport elektronów przebiega cyklicznie, a

produktem reakcji jest tylko ATP, mówimy o

fosforylacji cyklicznej, natomiast, gdy przebiega

niecyklicznie, a produktami reakcji są: ATP,

NADPH + H+ oraz O2, mówimy o fosforylacji

niecyklicznej. Fosforylacja niecykliczna występuje

znacznie częściej.

Przebieg fosforylacji fotosyntetycznej niecyklicznej:

- Fotony światła wzbudzają parę elektronów w cząsteczce

chlorofilu centrum reakcji fotoukładu PS II (P680),

elektrony przejmują energię uderzenia fotonów i powstałe

w ten sposób wysokoenergetyczne elektrony są

przenoszone na łańcuch przenośników elektronów

(akceptory elektronów).

- Chlorofil ze stanu podstawowego przechodzi w stan

wzbudzenia, powstaje w nim „dziura” po wybitym

elektronie.

Brakujące elektrony w wzbudzonym chlorofilu są

zastępowane elektronami pochodzącymi z cząsteczki wody,

która ulega fotolizie zgodnie z równaniem:

2H2O O2 + 4H+ + 4e– .

Reakcja ta wymaga jonów manganu Mn 2+ i jest inicjowana

przez fotosystem PS II.

Protony H+ wytworzone w wyniku fotolizy wody są

uwalniane do światła tylakoidu. Tlen uwalniany jest do

atmosfery.

-

Wysokoenergetyczne elektrony z fotosystemu PS II

przechodzą przez łańcuch transportu elektronów,

umiejscowiony w błonie tylakoidu; pierwszymi

akceptorami jest, feofityna, plastochinon, następnie

cytochromy b i f, ostatnim plastocjanina. Pozbawione

energii elektrony trafiają ostatecznie na chlorofil

fotosystemu PS I.

Przepływowi elektronów towarzyszy transport

protonów do wnętrza tylakoidu oraz synteza ATP z

ADP i Pi przy udziale enzymu syntazy (syntetaza) ATP.

Proces ten to tzw. fosforylacja fotosyntetyczna

Elektrony, które trafiły do fotoukładu PS I (P700), zostają

ponownie wzbudzone przez światło i transportowane

przez inny białkowy akceptor elektronów – ferredoksynę.

- Z ferredoksyny elektron przekazywany jest na enzym

reduktazę NADP, gdzie zachodzi redukcja NADP+ do

NADPH+ + H+ (protony wodorowe pochodzą z cząsteczki

wody). NADPH = fosforan dinukleotydu

nikotynamidoadeninowego (forma zredukowana). Do

redukcji NADP+ potrzebne są dwa elektrony.

Podsumowując, dwa fotony zaabsorbowane przez PS II

powodują: utlenienie cząsteczki wody z utworzeniem O2 i

uwolnieniem H+ do światła tylakoidu, wytworzenie

NADPH poprzez redukcję NADP+ oraz przeniesienie H+

do światła tylakoidu przez kompleks cytochromu b/f.

Wytworzony w czasie reakcji gradient protonów po obu

stronach błony tylakoidu powoduje uruchomienie enzymu

syntazy ATP, który katalizuje reakcję syntezy ATP z ADP i

Pi w procesie chemiosmozy. Powstałe w wyniku reakcji

świetlnej NADPH i ATP zostają wykorzystane

bezpośrednio w fazie ciemnej fotosyntezy.

Przebieg fosforylacji fotosyntetycznej cyklicznej:

– Fotosystem PS I może działać alternatywnie,

niezależnie od fotosystemu PS II, i przenosić protony

H+; proces ten nazywamy cyklicznym przepływem

elektronów.

– Fosforylacja cykliczna jest najprostszą reakcją zależną

od światła; jej cykliczność polega na tym, że elektrony

wybite pierwotnie z P700 powracają w końcu do tego

samego chlorofilu P700.

– Elektrony wzbudzone przez światło są przekazywane z

chlorofilu a – centrum reakcji fotoukładu PS I – na

łańcuch transportu elektronów, kolejno: plastochinon,

cytochromy b/f i przez plastocjaninę z powrotem na

pierwotnie wzbudzony chlorofil P700 fotosystemu PS I.

W tym rodzaju fosforylacji elektrony nie docierają do

reduktazy NADP, a więc nie wytwarza się NADPH tak jak

w fosforylacji niecyklicznej. Fosforylacja ta nie może być

podstawą fotosyntezy, ponieważ NADPH jest niezbędny do

redukcji CO2 do węglowodanów.

– Podczas wędrówki elektronów tworzy się gradient

protonów i następuje synteza ATP.

– ATP wytwarzany jest przez enzym syntazę ATP dzięki

przepływowi protonów ze światła tylakoidu do stromy

chloroplastu w procesie chemiosmozy.

Zapotrzebowanie kwantowe fotosyntezy - ponieważ

jeden kwant energii może wybić jeden elektron, do tego

by zredukować jedną cząsteczkę CO2 potrzeba 4

elektrony. Jednak elektron musi być wybity dwa razy w

dwóch fotoukładach, a więc zapotrzebowa-nie kwantowe

wymaga 8 elektronów dla zredukowania jednej

cząsteczki CO2.