Metabolizm komórkowy

i sposoby uzyskiwania energii

Metabolizm – całokształt reakcji chemicznych i związanych z

nimi przemian energii zachodzący w komórkach. Podstawa

wszelakich zjawisk biologicznych.

Metabolizm komórkowy

anabolizm katabolizm

procesy biosyntezy złożonych

cząsteczek, wymagające

dostarczenia energii

procesy rozkładu dużych

cząsteczek organicznych,

dostarczające energię

Energia pozyskana z rozkładu tylko częściowo zamieniana jest w

pracę. Jest to tzw. energia swobodna (reszt rozpraszana jest w

postaci ciepła.

Energia swobodna wykorzystywana jest w syntezie, transporcie

czy ruchu cząsteczek.

Sposoby wykorzystywania

energii

aktywny transport substancji

przez błony

wzrost

rozmnażanie

ruch

odpowiedź na bodźce

utrzymanie homeostazy

Sposoby magazynowania

energii

ATP - adenozynotrifosforan

FAD - dinukleotyd flawinoadeninowy

NAD - dinukleotyd

nikotynoamidoadeninowy

NADP - fosforan dinukleotydu

nikotynamidoadeninowego

pompa protonowa

Szlaki metaboliczne

Podział bakterii ze względu na źródła energii

i węgla

Chemoorganotrofy (heterotrofy)

źródło węgla i energii: substraty organiczne np. cukry, kwasy

tłuszczowe, alkohole

Chemolitotrofy (autotrofy)

źródło energii: substraty nieorganiczne np. S2-, So, H2, Fe2+,

NH3

źródło węgla: utlenione związki węgla np. CO2, węglany

Fototrofy (autotrofy lub heterotrofy)

źródło energii: światło

źródło węgla – CO2 lub substraty organiczne

ATP – adenozynotrójfosforan

(adenosine triphosphate)

ADP – adenozynodwufosforan

(adenosine diphosphate)

NAD+ - dwunukleotyd nikotynoamidoadeninowy

(forma utleniona)

NADH – dwunukleotyd nikotynoamidoadeninowy

(forma zredukowana)

ADP - forma uniwersalnego komórkowego nośnika energii ATP w postaci

„rozładowanej”. Zawiera niewielką ilość energii do reakcji biochemicznych.

ATP- adenozynotrifosforan. Uniwersalny nośnik i przekaźnik energii w

komórkach. W typowej reakcji przekazania energii, krańcowa grupa

fosforanowa ATP przyłącza się do cząsteczki innej substancji, przenosząc z

sobą większość energii zawartej w wiązaniu chemicznym, którym była

pierwotnie połączona w cząsteczce ATP. W wyniku tej rakcji powstaje ADP, z

którego na ogół odtwarza się ATP.

NAD+ (NADH)- dinukleotyd amidoadeninowy. Koenzym wykorzystywany w

procesach metabolicznych w komórkach jako akceptor lub donor protonu.

NAD+ bierze udział w reakcjach katabolicznych, w tym w oddychaniu

komórkowym.

NADP+(NADPH) –fosforan dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego.

Koenzym wykorzystywany w komórkach jako akceptor lub donor protonu.

Bierze udział w reakcjach anabolicznych , w tym w fotosyntezie.

Sposoby uzyskiwania energii

fotosynteza - energia światła absorbowana przez barwniki

(bakteriochlorofile i karotenoidy) zostaje przetworzona w siłę

protonomotoryczną lub energię chemiczną,

fermentacja – substrat jest metabolizowany bez udziału

zewnętrznego (egzogennego) czynnika utleniającego.W wyniku

tego procesu powstają proste związki oraz energia,

oddychanie tlenowe (respiracja) – substrat organiczny jest

przekształcany z udziałem zewnętrznego czynnika utleniającego:

tlenu, do wody i dwutlenku węgla. Energia wiązań zostaje

przekształcona w ATP,

oddychanie beztlenowe – podobnie jak w oddychaniu tlenowym

następuje utlenienie substratu organicznego lecz rolę zewnętrznych

akceptorów elektronów pełnią azotany, siarczany lub fumarany.

Fotosystemy

Budowa - kompleks antenowy zbierający światło, zawierający setki

cząsteczek pigmentów absorbujących światło (karoteny, chlorofil lub

bakteriochlorofil) oraz centrum aktywne, w którym znajdują się dwie

specjalne cząsteczki chlorofilu.

Rola - zbieranie energii świetlnej i przekształcenie jej w energię

chemiczną.

LHC I i LHC II – light harvesting complex

Fotosynteza

Fotosynteza – seria złożonych reakcji przekształcających energię

świetlną w energię chemiczną. Process odbywa się w organellach

zwanych chloroplastami

Chloroplasty

Przestrzeń międzybłonowa w komórce

Stroma Przemiany chemiczne węgla

Tylakoidy •Białka zbierające swiatło

•Centra reakcji

•Łańcuch transportu elektronów

•Syntaza ATP

Centrum reakcji i kompleksy zbierające światło, widok prostopadły do

płaszczyzny błony komórkowej (góra) i z boku (dół). Kolor niebieski – LH2,

kolor zielony – LH1, kolor żółty – centrum reakcji.

światło

światło

P680

Fotosystem II

h

Plastochinon

Kompleks

cytochromów

Plastocyjanina

e-

P700

Fotosystem I e

-

e-

e-

Ferredoksyna

NADP+

h e

-

e-

0

+400

2H+

(ze środowiska)

NADPH

H2O ½ O2 + 2H+

e-

ATP

ADP+Pi

-600

+1000

Pote

ncj

ał o

ksy

dac

yjn

o-r

edukcy

jny (

mV

)

P680*

P700*

Fotosynteza oksygenowa ( z wytworzeniem tlenu) (w algach i cyjanobakteriach fotosystemy współdziałają ze sobą)

Światło powoduje wyrzucenie z chlorofilu w fotosystemie PSII

elektronu o dużej energii, który przesuwa wzdłuż łańcucha

transportu elektronów. Powoduje to powstanie siły

protonomotorycznej po obu stronach błony. Energia ta następnie

zostaje wykorzystana do syntezy ATP (proces fotofosforylacji).

Elektrony z fotosystemu PSI redukują NADP. Utleniony chlorofil w

fotosystemie PSII pobiera elektrony pochodzące z rozkładu wody.

Towarzyszy temu wydzielenie się cząsteczki tlenu.

W reakcjach niezależnych od światła (reakcje ciemne) energia

pochodząca z fotosyntezy wykorzystana jest do syntezy związków

węgla z CO2.

Widmo błony bakterii R. sphaeroides z zaznaczonymi chromoforami: Car –

karotenoidy, LH1 – kompleks zbierający światło , RC – centrum reakcji,

Bpheo –bakteriofeofityna, Bchl – bakteriochlorofil..

Kim, E.-J., et al., International Journal of Hydrogen Energy, 2003. 31: p. 531-538

Fotosynteza anoksygenowa (bez wytworzenia tlenu)

w bakteriach fotosyntetyzujących

Bakteriochlorofil b

(bakteriochlorofil)

2

bakteriofeofityna

Kompleks

cytochromu bc1

Ubichinon

h

(bakteriochlorofil)*

2

Pul

a

UQ

cyt c2

-1000

-500

0

+500

Poten

cjał oksy

dacy

jno

-redukcy

jny (m

V)

ADP+Pi

ATP

światło

Schemat fotosyntezy z udziałem bakterii fotosyntetyzujących

atp

nikotynazmide

Budowa NAD+ i NADH

Rodzaje fermentacji etanolowa

mlekowa

propionowa

mrówczanowa

masłowa

metanowa

mieszana

Fermentacja

Fermentacja alkoholowa

C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2 + 40 kcal

ATP + H2O ADP + Pi – 7.3 kcal

7.3 kcal 1ATP

14.6 kcal 2ATP

40 -14.6 25.4 kcal (ciepło)

Gli

kol

iza

duz

a

Glikoliza gora

Glikolza dól

Glikoliza (szlak Embdena-Meyerhofa-Parnasa)

glukoza + 2ATP + 4ADP + 2NAD pirogronian + 2ADP + 4ATP + 2NADH

Bilans netto: 2 NADH i 2ATP

Fermentacja kwasów mieszanych

Oddychanie tlenowe

W obecności tlenu pirogronian uzyskany w procesie glikolizy jest

przekształcany w acetylo-CoA i CO2. Następnie grupa acetylowa

w acetylo-CoA ulega przekształceniu do CO2 i H2O w cyklu kwasu

cytrynowego (cykl kwasów trójkarboksylowych). Proces ten dostarcza

energii oraz prekursorów koniecznych do biosyntezy.

W wyniku jednego cyklu uwalniają się dwie cząsteczki CO2,

powstaje jedna cząsteczka ATP, trzy cząsteczki NADH lub NADPH

i jedna FADH (dinukleotyd flawino-adeninowy- akceptor i donor

wodoru w komórkowych reakcjach metabolicznych, także w procesie

fotosyntezy)

Cykl kwasu cytrynowego

Łańcuch transportu elektronów

(łańcuch oddechowy)

Powstający NADH (potencjał redoks –320 mV) przekazuje elektrony

do tlenu (potencjał redoks +820 mV) w kilku etapach, wykorzystując

nośniki elektronów o coraz wyższym potencjale redoks. Umożliwia to

stopniowe uwalnianie energii zmagazynowanej w elektronach NADH.

Ten łańcuch wyspecjalizowanych cząsteczek nazwano łańcuchem

transportu elektronów lub łańcuchem oddechowym. W bakteriach

zlokalizowany jest on w błonie cytoplazmatycznej.

Uwolniona energia jest wykorzystywana przez komórkę do

pompowania protonów poprzez błonę cytoplazmatyczną na zewnątrz.

Tendencja protonów do powrotu na wewnętrzną stronę błony

nazywana jest siłą protonomotoryczną (PMF). Siła ta może być

wykorzystana do syntezy ATP (fosforylacja oksydatywna).

Składniki łańcucha transportu elektronów

Flawoproteiny np. ferredoksyny - białka żelazowo-siarczkowe

przenoszące tylko jeden elektron, silne reduktory o bardzo niskim

potencjale redoks,

chinony - zwiazki aromatyczne ulegające odwracalnej redukcji,

mogą pobierać jeden lub dwa elektrony, a z każdym przenoszonym

elektronem pobierają ze środowiska jeden proton, potencjał redoks

około +30 mV,

cytochromy - białka zawierające jedną lub więcej grup hemowych,

pobierają elektrony i przekazują je dalej poprzez naprzemienną

redukcję i utlenianie jonu żelaza, potencjał redoks cytochromu c wynosi

+230 mV.

Oddychanie tlenowe E. coli

Małe stężenie tlenu

Duże stężenie tlenu

J.Nickielin, K.Graeme-Cook, T.Paged, R.Killington, Krótkie wykłady Mikrobiologia, PWN,

Warszawa, 2000.

Beztlenowe oddychanie E. Coli z wykorzystaniem azotanu

J.Nickielin, K.Graeme-Cook, T.Paged, R.Killington, Krótkie wykłady Mikrobiologia, PWN,

Warszawa, 2000.

Wydajność tworzenia ATP z glukozy

Droga kataboliczna mole ATP/mol glukozy

Oddychanie tlenowe 34

glikoliza 2

fermentacja 2-3

Wydajność tworzenia ATP z glukozy

Droga kataboliczna mole ATP/mol glukozy

Oddychanie tlenowe 34

glikoliza 2

fermentacja 2-3