BOTANIKA

LEŚNA

Wykład 2

ściana komórkowa

prof. dr hab. Czesław Hołdyński

ŚCIANA KOMÓRKOWA

BUDOWA

1 – 3; warstwy wtórnej ściany komórkowej

4 – światło komórki

5 – ściana pierwotna

6 – blaszka środkowa

ŚWIATŁO KOMÓRKI – przestrzeń wewnątrz ściany

- w żywych komórkach zajęte przez protoplast

- w martwych komórkach „puste”

np. - w rurach naczyń - wypełnione wodą

(ciągi mikrokapilar przewodzące wodę)

- w korku - wypełnione powietrzem

(termoizolacja!)

celuloza

pektyna

Ściana

komórkowa

A B

A - Przekrój poprzeczny przez łodygę Arabidopsis sp. po wybarwieniu

fluorochromami różnicującymi dwa składniki ściany komórkowej:

niebieska - celuloza, zielona - pektyna.

B – komórki korzenia Arabidopsis sp. widoczna ściana komórkowa.

ŚCIANA KOMÓRKOWA

POWSTAWANIE ŚCIANY KOMÓRKOWEJ

podczas podziału komórkowego - po zakończeniu podziału jądra

(kariokinezy), w trakcie podziału cytoplazmy (cytokinezy)

Pomiędzy komórkami potomnymi powstaje:

- przegroda pierwotna z protopektyn

- blaszka środkowa z substancji pektynowych

Protoplasty komórek potomnych DO SWOJEGO WNĘTRZA budują:

- podczas wzrostu POKŁAD ŚCIANY PIERWOTNEJ

- po zakończeniu wzrostu MOGĄ dobudować POKŁAD ŚCIANY WTÓRNEJ

Większość substancji do budowy ściany stanowią POLISACHARYDY

produkowane przez APARAT GOLGIEGO

Wzrost ściany - przez apozycję dokładanie nowych elementów w postaci warstw

- przez intususcepcję - wbudowywanie pomiędzy elementy już

istniejące

Budowa ściany komórkowej (obraz mikroskopowy)

przestwór międzykomórkowy

blaszka

środkowa

FUNKCJE ŚCIANY KOMÓRKOWEJ

• chroni protoplast przed wpływami zewnętrznymi, zwłaszcza:

- parowaniem wody

- patogenami

• stanowi „szkielet” komórki, warunkujący jej:

- wzrost

- ostateczny kształt

- wzmocnienie

- zabezpieczenie przed ciśnieniem turgorowym

• może gromadzić substancje zapasowe (hemicelulozy zapasowe)

• stanowi w roślinie drogi transportu międzykomórkowego

(tzw. transport apoplastyczny, np. wody)

• zapewnia kontakt protoplastów u roślin wielokomórkowych,

dzięki obecności jamek, przez które przechodzą plasmodesmy

JAMKI

jamki proste jamki lejkowate torus - „zatyczka”

margo

- „brzeżek”

ściana wtórna

blaszka środkowa

ściana pierwotna

STRUKTURA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ

(niezmodyfikowanej !!!)

Związki organiczne

1. SUBSTANCJA SZKIELETOWA:

polisacharyd CELULOZA, w postaci uporządkowanych mikrofibrylli

2. SUBSTANCJE PODŁOŻA:

polisacharydy – HEMICELULOZY i PEKTYNY

białka - strukturalne (uczestniczące w tworzeniu struktury ściany)

- enzymatyczne (modyfikujące właściwości ścian)

Związki mineralne, zwłaszcza WODA

Typy struktur ścian

Pod względem składu chemicznego wyróżnia się dwa główne typy ścian

komórkowych:

Ściana Typu I - spotykana u większości roślin za wyjątkiem traw

Gramineae. Ściany tego typu zbudowane są z sieci celulozo-

hemicelulozowej zanurzonej w żelu pektynowym.

Ściana Typu II - występuje u traw. Od poprzedniego typu różni się: innym

rodzajem dominujących hemiceluloz (B-1,3-B-1,4-glukany i

glukuronoarabinoksylany); obniżoną zawartością pektyn; znaczącym

zwiększeniem zawartości związków fenolowych, które są tu głównym

czynnikiem spajającym i stabilizującym strukturę sieci ścian.

SKŁAD PIERWOTNEJ ŚCIANY KOMÓRKOWEJ ( w komórkach rosnących)

Składnik ściany

Polisacharydy

pektyny ok. 15

hemicelulozy ok. 20

celuloza 5-10

Białka 0,5 - 5

WODA 60 !!!

(%) świeżej masy !!!

SKŁAD PIERWOTNEJ I WTÓRNEJ ŚCIANY KOMÓRKOWEJ

Składnik ściany Ściana Ściana

pierwotna wtórna

Polisacharydy 90 65-85

pektyny ok. 30 -

hemicelulozy ok. 30 5-30

celuloza 30 50-80

Białka 0,5 - 5 -

[Lignina] - [15-35]

(%) suchej masy

CELULOZA

Polisacharyd rozpuszczalny w kwasie fosforowym

i stężonym kwasie siarkowym

•Glukoza połączona (linearnie) wiązaniem b (1 – 4)

o długości 0,5 mm – 7 mm

Stopień polimeryzacji

około 1000 reszt glukozydowych w ścianie pierwotnej

do 14000 reszt glukozydowych w ścianie wtórnej

cz. celulozy

-o-o-o-o-o-o-o-

-o-o-o-o-o-o-o-

-o-o-o-o-o-o-o- x około 40 cz. Celulozy = MIKROFIBRYLA

Schemat budowy POJEDYNCZEJ mikrofibryli celulozowej:

a - micelle - krystality celulozowe

b - celuloza „bezkształtna” – amorfna

c - przestrzenie międzymicellarne

a b

c

Krystaliczny układ celulozy w obrębie MIKROFIBRYLI

nazywa się MICELLĄ

połączenie między cząsteczkami celulozy możliwe są

dzięki wiązaniom wodorowym przy C – 2,3,6

W obrębie mikrofibryli wyróżnia się:

część rdzeniową (centralną)

micelle (krystality celulozowe)

celulozę amorfną = amorficzną (nie krystaliczną)

przestrzenie międzymicelarne z łańcuchami hemiceluloz

200 - 400 MIKROFIBRYLI FIBRYLA

SCHEMAT BUDOWY ŚCIANY KOMÓRKOWEJ

Układ fibryli celulozowych w ścianie pierwotnej korzenia cebuli

Fibryle celulozowe – powiększenie 30000 x

FIBRYLE CELULOZOWE W ŚCIANIE PIERWOTNEJ I WTÓRNEJ

W ŚCIANIE PIERWOTNEJ W ŚCIANIE WTÓRNEJ

• stanowią 20 – 35 % suchej masy

• nieuporządkowany układ

• cieńsze

• krótsze łańcuchy celulozy

(do 6 tys. cząsteczek glukozy)

• mniej krystalicznych micelli

• stanowią 60 – 90 % suchej masy

• uporządkowany układ

• grubsze

• dłuższe łańcuchy celulozy

(do 14 tys. cząsteczek glukozy)

• więcej krystalicznych micelli

STRUKTURA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ

mostki wapniowe

pomiędzy łańcuchami pektynowymi

glikoproteidy

fibryla

celulozowa

złożona

z mikrofibryli

wiązka łańcuchów

hemicelulozy

wiązka łańcuchów pektyny

MIEJSCE DLA WODY W ŚCIANIE !!!

blaszka środkowa

ściana

pierwotna

błona komórkowa

hemiceluloza

fibryla

celulozowa

pektyna

Układ fibryli w pierwotnej ścianie komórkowej

Co decyduje o przebiegu

(układzie) włókien celulozowych w ścianie?

Mikrotubule korowe

(wbudowane w zewnętrzną membranę cytoplazmatyczną)

kompleksy enzymatyczne syntetyzujące celulozę

(występują w błonie komórkowej na granicy ze ścianą)

synteza cząsteczek celulozy

łączenie się w mikrofibryle celulozowe

wbudowywanie w ścianę komórkową

Jakie są tego konsekwencje?

przestrzeń

zewnątrz

komórkowa

cytozol mikrotubula połączona

z błoną komórkową

pojedyncze łańcuchy

celulozy łączą się w

postać mikrofibryl

błona komórkowa

kompleks syntezy

celulozy

zewnętrzne końce mikrofibryli celulozowych,

które zostały zintegrowane z istniejącą

wcześniej ścianą

Model ilustrujący sposób, w jaki uporządkowany układ mikrotubuli

może warunkować podobne uporządkowanie mikrofibryli

celulozowych nowo odłożonych na WEWNĘTRZNEJ powierzchni komórki

Jak orientacja fibryl celulozowych w ścianie

komórkowej wpływa na kierunek wydłużania się komórek

ciśnienie turgorowe

SUBSTANCJE PEKTYNOWE

Są to polisacharydy występujace jako:

kwasy pektynowe

pektyny

protopektyny

galaktoza (6C) kwas galakturonowy x „n” kwas pektynowy

H – C – OH H –C – OH

CH2OH COOH grupa karboksylowa

Jej obecność powoduje wybitną hydrofilność

kwasów pektynowych i ich pochodnych

(w stanie silnego uwodnienia występuje

w ścianach)

O2

kwas pektynowy pektynian wapnia lub magnezu

Ca++

Mg++

tworzą blaszkę środkową i są składnikami podłoża (matrix) ściany

PEKTYNY - są to ESTRY METYLOWE kwasów pektynowych

PROTOPEKTYNY – nie do końca poznana natura chemiczna

są rozpuszczalne w gorącej wodzie

(rozklejanie komórek w czasie gotowania)

uelastyczniają matrix ściany

(tylko część grup karboksylowych ulega estryfikacji)

HEMICELULOZY

Strukturalne Zapasowe

(bez kwasu glukuronowego

tj. glukoza + O2)

najbardziej niejednorodna grupa polisacharydów

długie liniowe polimery (150 – 200 jednostek) różnych

cukrów prostych połączonych wiązaniami b 1-4

do których mogą być dołączone krótkie łańcuchy

boczne (b 1-6)

BIAŁKA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ 0,5 – 5 % MASY ŚCIANY

Z reguły są to białka z przyłączonymi resztami cukrowymi

(galaktoza, arabinoza) tworząc kompleksy glikoproteinowe

BIAŁKA ENZYMATYCZNE

polimerazy prowadzące do syntezy ligniny, kutyny, suberyny

hydrolazy prowadzące do rozluźniania ścian, np. wycofywanie

cukrów ze ścian w związku z naturalnym obumieraniem tkanek

lub rozpuszczaniem blaszki środkowej

oksydoreduktazy o charakterze obronnym przed patogenami

chitynazy

transportujące

EKSPANSYNY - białka ułatwiające rozpad wiązań wodorowych między

fibrylami celulozowymi efekt – uplastycznienie ściany

EKSTENSYNY - białka strukturalne i modyfikujące ścianę komórkową

(0,05 – 2,7% s. m. pierwotnej ściany)

Ściana komórkowa

– skład podstawowy i substancje modyfikujące

Substancje szkieletowe

celuloza

Subst. podłoża (matrix)

subst. pektynowe

hemicelulozy

białka

Subst. inkrustujące (wysycające)

lignina (drzewnik) Modyfikacja: LIGNIFIKACJA = drewnienie

sole mineralne Modyfikacja: MINERALIZACJA

zw. organiczne (garbniki, żywice; olejki eteryczne – rzadko)

Subst. adkrustujące (powlekające)

kutyna Modyfikacja: KUTYNIZACJA

suberyna Modyfikacja: SUBERYNIZACJA= korkowacenie

woski Modyfikacja: WOSKOWACENIE

śluzy, gumy Modyfikacje: ŚLUZOWACENIE, GUMOWACENIE

MECHANIZMY

MODYFIKACJI

ŚCIANY

KOMÓRKOWEJ

INKRUSTACJA = wnikanie

mikrofibryla

celulozowa

substancja

inkrustująca

ADKRUSTACJA

= powlekanie

pektyny

fibryla

celulozowa

warstwa

substancji modyfikującej

ściana komórkowa

(pierwotna)

plazmalemma

Modyfikacje ściany komórkowej

• SUBSTANCJE INKRUSTUJĄCE:

– lignina (drzewnik);

– suberyna (w niektórych tkankach);

– garbniki;

– olejki eteryczne;

– żywice;

– sole mineralne (CaCO3, SiO2);

• SUBSTANCJE ADKRUSTUJĄCE:

– kutyna;

– woski;

– suberyna;

– sporopolenina;

– związki hydrofilne: śluzy, gumy, kaloza.

ZNACZENIE MODYFIKACJI ŚCIANY KOMÓRKOWEJ

DLA RÓŻNICOWANIA FUNKCJI TKANEK

LIGNIFIKACJA → sztywność wzmocnienie ścian, nieprzepuszczalność dla wody

(obumieranie protoplastu)

- SKLERENCHYMA (tkanka wzmacniająca)

- KSYLEM = DREWNO – elementy przewodzące: CEWKI, NACZYNIA

KUTYNIZACJA ,

WOSKOWACENIE → nieprzepuszczalność dla wody, ochrona przed parowaniem

- EPIDERMA (tkanka okrywająca)

SUBERYNIZACJA→ nieprzepuszczalność dla wody, ochrona przed parowaniem

- KOREK (tkanka okrywająca)

MINERALIZACJA → sztywność ścian

- EPIDERMA (tkanka okrywająca) u traw, turzyc – ochrona przed

roślinożercami

ZWIĄZKI FENOLOWE Zróżnicowane strukturalnie, często „nieprzewidywalne”,

(„przypadkowe) polimery (około 100 jednostek) kwasów

i alkoholi fenolowych, głównie:

p – kumarylowego

koniferylowego

Synapilowego

LIGNINA (Drzewnik) amorficzne matrix wtórnych ścian

usztywniająca ściany

Ponadto mogą być:

•kwasy fenolowe związane z polisacharydami

•wolne kwasy fenolowe

•pochodne kwasu cynamonowego lub benzoesowego

w sporopoleninie (ściany egzyny)

Modyfikacja – lignifikacja (drewnienie)

Funkcje ligniny • nadaje ścianie sztywności

• zmniejsza zdolność wiązania wody (pęcznienia ścian)

• zmniejsza szybkość dyfuzji wody w ścianie, ale zapewnia niską

adhezję wody

• zwiększa odporność na działanie mikroorganizmów

Proces drewnienia ścian w tkankach martwych przeciwdziała

ich zgniataniu przez tkanki żywe, które są w stanie pełnego turgoru

W ewolucji świata roślin lignina umożliwiła

wyjście roślin na ląd

szybki transport wody

zwiększanie rozmiarów roślin i wydajności procesu fotosyntezy

SOLE MINERALNE

węglan wapnia

szczawian wapnia

krzemionka (SiO2)

Znaczenie mineralizacji dla OSOBNIKA

- usztywnienie

(np. węglan w plechach

krasnorostów, ramienic)

- ochrona przed roślinożercami

(np. krzemionka w epidermie

pędów traw, turzyc) ramienica

z rodzaju Nitella

trawa - wydmuchrzyca

piaskowa

KUTYNA, SUBERYNA

Polimery kwasów tłuszczowych o różnym składzie

i proporcjach ilościowych NIE

KUTYNA - hydroksykwasy tłuszczowe C16 lub C18

SUBERYNA - hydroksykwasy tłuszczowe C16 C24 +

nasycone kwasy tłuszczowe C20 C30 +

ich estry

Znaczenie modyfikacji - OCHRONA PRZED WYSYCHANIEM

kutynizacja - w epidermie (skórce pędu):

- warstwa na zewn. powierzchni ściany - KUTIKULA

- warstwy skutynizowane wewnątrz ściany

suberynizacja (korkowacenie) - w korku drzew,

w endodermie, łupinie nasiennej, owocni

SPOROPOLENINA

Dot.: wyłącznie ścian ziaren pyłku

ścian zarodników (paprotniki, mszaki, glony, grzyby)

Jest to złożona substancja chemiczna, mieszanina

- utlenionych polimerów karotenoidów i ich estrów

- polisacharydów

- białek

- śladowo ligniny

Właściwości: szczególnie odporna na wszelkie czynniki zewnętrzne

WOSKI

mieszaniny: kwasów tłuszczowych C16 lub C18

wielocząsteczkowych węglowodanów

I i II – rzędowych alkoholi, aldehydów, terpenów i steroli.

modyfikacja WOSKOWACENIE

(pędy kserofitów, sukulentów, miękiszowe owoce)

pokryte woskiem pędy wilczomlecza

(Euphorbia ingens)

liście mącznicy lekarskiej

(Arctostaphylos uva-ursi)

ŚLUZY I GUMY

polisacharydy heksozy, pentozy

kwas galakturonowy heksozy, pentozy

kwas galakturonowy

stany patologiczne

uszkodzenia mechaniczne

(np. drzewa owocowe)

zewnętrzny składnik ścian kom.

- okryw nasiennych lub niektórych owocni

→ lepkość, przystosowanie do rozsiewania

→ ułatwienie kiełkowania (np. nasion lnu)

- epidermy roślin wodnych → ułatwienie

→ ułatwienie pobierania roztworów

Dziękuję