POLSKA AKADEMIA NAUK — ODDZIAŁ W KRAKOWIE KOMISJA NAUK ROLNICZYCH...

POLSKA AKADEMIA NAUK — ODDZIAŁ W KRAKOWIE

KOMISJA NAUK ROLNICZYCH I LESNYCH

ACTAAGRARIA ET SILVESTRIA

SERIES SILVESTRIS

Vol. XLV, 2007

WYDAWNICTWO ODDZIAŁU POLSKIEJ AKADEMII NAUKKRAKÓW

KOMITET REDAKCYJNYWładysław Filek, Andrzej Jaworski, Janusz Rzasa

Jerzy Starzyk, Kazimierz Zarzycki — przewodniczacy

REDAKTOR SERIIAndrzej Jaworski

ADRES REDAKCJIKatedra Szczegółowej Hodowli Lasu

Akademii Rolniczej w Krakowie31-425 Kraków, al. 29 Listopada 46

REDAKTOR TOMUKrystyna Duszyk

Wydanie publikacji dofinansowane przezMinisterstwo Nauki i Szkolnictwa Wyzszego

© Copyright by Authors, Polska Akademia Nauk — Oddział w KrakowieKraków 2008

Wydawnictwo Oddziału Polskiej Akademii Nauk31-018 Kraków, ul. sw. Jana 28

tel.: (012) 422-36-43 w. 22, fax: (012) 422-27-91Objetosc ark. wyd. 7; ark. druk. 8

SPIS TRESCI — CONTENTS

STEFAN KOWALSKI, ELZBIETA CHOMICZ, MAŁGORZATA CZEREMUGA, MARTAPIECHA: Selected Hebeloma species in ectomycorrhizal synthesis with scots pine (Pinussylvestris L.) and pedunculate oak (Quercus robur L.) in container nursery . . . . . . . . . . . . . . . 3Wybrane grzyby z rodzaju Hebeloma P. Kumm. w syntezie ektomikoryzowej z sosna zwyczajna(Pinus sylvestris L.) i debem szypułkowym (Quercus robur L.) w szkółce kontenerowej . . . . . 24

JULITTA GAJEWSKA, JOANNA KOSTECKA, LESZEK BABINSKI: Mikroorganizmy zasiedla-jace współczesne drewno sosny (Pinus sylvestris L.) w glebie torfowej stanowiska archeologicznegow Biskupinie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27Microorganisms colonizing a contemporary pine wood (Pinus sylvestris L.) stored in a peat soilof the archeological site in Biskupin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

JAN KARCZMARSKI, PIOTR KOWALCZUK: Budowa, struktura i dynamika górnoreglowegoboru swierkowego o charakterze pierwotnym w rezerwacie Romanka w Beskidzie Zywieckim(w okresie kontrolnym 1993–2004) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39Structure and dynamics of upper mountane belt primeval spruce stand in the Romanka reserve— Beskid Zywiecki Mountains (in the period 1993–2004) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

GRZEGORZ DURŁO: Wieloletnia zmiennosc wilgotnosci wzglednej powietrza w Lesnym Za-kładzie Doswiadczalnym w Krynicy Zdroju . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73The multiannual changeability of air relative humidity in Forest Experimental Station in KrynicaZdrój . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

JÓZEF SULINSKI: Metoda obliczania rocznej produkcji biomasy w zbiorowisku lesnym w za-leznosci od wysokosci i wieku drzewostanu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89The tree-stand height and age based method for calculation of annual biomass production ina forest community . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

JÓZEF SULINSKI: Maciej Sławomir Czarnowski (1910–1997) lesnik-ekolog — wspomnienie na10. rocznice smierci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121

SELECTED HEBELOMA SPECIES INECTOMYCORRHIZAL SYNTHESIS WITH SCOTS PINE(PINUS SYLVESTRIS L.) AND PEDUNCULATE OAK (QUERCUS ROBUR L.) IN CONTAINER NURSERY

Stefan KowalskiElzbieta ChomiczMałgorzata CzeremugaMarta Piecha

Katedra Fitopatologii LesnejAkademia Rolniczaal. 29-Listopada 46PL 31-425 Kraków

e-mail: [email protected]

ABSTRACT

S. Kowalski, E. Chomicz, M. Czeremuga, M. Piechna 2007. Selected Hebeloma species inectomycorrhizal synthesis with Scots pine (Pinus sylvestris L.) and pedunculate oak (Quercus robur L.)in container nursery. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 45: 3–25.

The impact of artificial mycorrhization with 6 vegetative inocula (produced by research proceduresat the Forest Pathology Department at Agricultural University in Cracow) of ectomycorrhizalfungi: Hebeloma claviceps, H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sinapizans andH. trunkatum on following parameters: the level of mycorrhization of Scots pine and pedunculateoak seedlings, the profile of frequency and types of ectomycorrhizae on these seedlings, theinfluence of intervention on the growth and development characteristics of shoot and root systemwas studied. The results of the mycorrhization described above were compared with the mycor-rhization with Polish commercial vegetative inoculum of Hebeloma crustuliniforme carried out onthe seedlings of the same tree species grown in containers.

The assessment revealed that all fungi species representing Hebeloma genus were very goodsymbionts for pine. The index of mycorrhization of the root system in each case was high andachieved level between 0,86 for H. longicaudum to 1,0 for H. sacchariolens and H. claviceps. Thegrowth and development of oak seedlings in container culture were improved in the highestdegree by H. crustuliniforme, H. leucosarx, H. sinapizans and H. sacchariolens.

KEY WORDS: ectomycorrhizal synthesis, container nursery, Pinus sylvestris, Quercus robur,Hebeloma claviceps, H. crustuliniforme, H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sinapizans,H. truncatumSŁOWA KLUCZOWE: syntezy ektomikoryzowe, szkółki kontenerowe, Pinus sylvestris, Quercusrobur, Hebeloma claviceps, H. crustuliniforme, H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sina-pizans, H. truncatum

ACTA AGRARIA Series SilvestrisET SILVESTRIA Vol. XLV, 2007

PL ISSN 0065-0927

I. INTRODUCTION

The quality of planting stock should be assessed not only by its growthparameters but also on the basis of the presence of proper mycorrhiza onroots. This is due to the fact that forest trees in our climatic zone formectomycorrhizal associations to secure the optimal growth and development(Dominik 1961, Kowalski 1997, Pachlewski 1967, Rudawska 2000). Ecto-mycorrhizae perform important functions in protection of trees against envi-ronmental stresses such as drought or heavy metal pollution, and they alsoplay a very important role in nutritious and physiological processes of trees,as well as in formation of their disease predisposition to pathogens (Boyd andHellebrand 1991, Branzanti et al. 1999, Leyval et al. 1997, Marx 1972, Parkeet al. 1983). In most Polish forest nurseries seedlings usually have a propermycorrhiza. The problem occurs in situations when seedlings are grown onvarious substrates devoid of ectomycorrhizal fungi, or on soils with disturbedmicrobiological relations and devoid of fungi able to make proper ectomycor-rhizal associations, specific for a given tree species. This is especially true inthe case of production of planting stock in container nurseries (Kowalski1998). On the other hand, in this kind of production there is the best chancefor effective artificial mycorrhization with ectomycorrhizal fungi selected inlaboratories. The artificial mycorrhization with the vegetative fungal inoculumto be effective requires a proper selection made among potential ectomycorrhizalfungi in respect of the agreement with the host and the ability to producemycorrhizae (Pachlewski 1983). Only strains selected in such a way may betaken into account in production of the commercial vegetative inoculum.

In container nurseries of State Forests the Polish technology of artificialmycorrhization of forest tree seedlings with fungus Hebeloma crustuliniformehas been implemented since 2000 (Berf 2007). Presently, there is the need towiden the spectrum of ectomycorrhizal fungi which may be used in effectiveartificial mycorrhization of seedlings of various tree species grown underdifferent ecological conditions.

The purpose of this study was to determine the impact of artificial mycor-rhization with vegetative inocula of 6 ectomycorrhizal fungi: Hebeloma claviceps,H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sinapizans, and H. trunkatumon the following parameters: the level of mycorrhization of Scots pine andpedunculate oak seedlings, the frequency and types of ectomycorrhizae onthese seedlings, and the effect of this treatment on the growth and developmentcharacteristics. The results of the mycorrhization described above were comparedwith the mycorrhization of Scots pine and pedunculate oak seedlings grownin containers and inoculated with the Polish commercial vegetative inoculumof H. crustuliniforme.

4

II. MATERIAL AND METHODS

Field studies were carried out in the Forest Container Nursery in Nedza, situatedin the Rudy Raciborskie Forest District, while laboratory work was completedin the Department of Forest Pathology, Agricultural University of Cracow.

Seedlings were grown on the substrate composed of highmoor peat deaci-dified with dolomite, and containing vermiculite (20%), pearlite (10%), andthe fertilizer Osmocote (3.0 kg/1m3). Peat, before addition of other components,was sterilized with hot steam (in 95°C). The introduction of inocula of variousspecies of ectomycorrhizal fungi from the genus Hebeloma was carried outusing the same method as in the case of the vegetative inoculum of H. cru-stuliniforme according to the Polish technology of artificial mycorrhization offorest tree seedlings (Kowalski 2007).

The percentage by volume of the vegetative inoculum in the substratevaried, and it was 2.5% for H. crustuliniforme, 2.0% for H. longicaudum, 3.5%for H. truncatum, 5.0% for H. sacchariolens, 5.0% for H. sinapizans, 6.5% forH. leucosarx, and 7.0% for H. claviceps.

All these inocula were used in artificial mycorrhization of seedlings of Scotspine and pedunculate oak. The germinative energy of both species was 95%.Scots pine was grown in containers V–120, and pedunculate oak in containersV–265. In each experimental variant 560 Scots pine seedlings and 364 pe-dunculate oak seedlings were grown. In total the experiment included 3920Scots pine and 2548 pedunculate oak seedlings.

Seeds of both tree species were sown in containers on 19 March 2004.For two months seedlings were grown in the plastic tunnel, and on 20 May2004 containers were transferred to the field and there they were kept fornext five months. Foliar fertilization of seedlings was carried out with “Ekor”,the fertilizer of conductivity 0.6 mS. This treatment was performed 12 times(25 June, 29 June, 13 July, 15 July, 19 July, 23 July, 26 July, 30 July,6 August, 9 August, 16 August, and 20 August) in the case of Scots pine,and 9 times (30 June, 13 July, 15 July, 19 July, 23 July, 26 July, 3 August,6 August, and 20 August) in the case of pedunculate oak. Prophylacticprotection treatments were performed against pine needle cast and oak mildew,and control treatments against oak mildew, aphids, and liverworts.

In the second week of October 2004 first measurements of seedlings weremade. For this purpose 100 Scots pine seedlings were selected from eachvariant using the same sampling scheme. In the case of pedunculate oak50 seedlings were selected from each variant rejecting those which originatedfrom seeds germinating late, and which did not reach the minimum heightof 12 cm. Height of seedlings was measured exact to 0.1 cm, and the rootcollar diameter exact to 0.01 mm. The next step was to estimate the degreeof surface cover of the root ball with mycelium using a 5-degree scale (0 — no

5

mycelium present, 1 — to 25% of root ball surface covered by mycelium,2 — to 50%, 3 — to 75%, 4 — to 100%). The surface cover of the rootball with mycelium of respective Hebeloma species was estimated visually. Thus,this estimation was only the additional indication of fungal development withinroot systems of seedlings grown in containers.

In the second half of October 2004 15 Scots pine and 14 pedunculateoak seedlings were taken from each experimental variant for the laboratoryanalysis. Scots pine seedlings were randomly selected from all containers, whilein the case of pedunculate oak, first seedlings with higher shoot parameterswere separated, and then from these seedlings a random sample was taken.Such a procedure in the case of oak aimed at limitation of characteristicvariation in a sample resulting from later (even a month later) seed germination.In the laboratory, roots were washed with water, and then placed in preservingliquid in marked flasks (Kowalski 1974). In the case of each seedling, lengthof the main root was measured, and lateral roots of orders I, II, and III werecounted. From different places of each root system twenty 5-cm-long sectionsof roots of the last orders were cut to determine kinds and frequency ofmycorrhizae. In total the morphological analysis of ectomycorrhizae was carriedout on a current meter of roots of each seedling in each experimental variant.In each section, using a binocular magnifier, living mycorrhizae and autotrophic(non-mycorrhizal) roots were counted. On the basis of the quotient of themycorrhizal apexes and the total number of short roots of all seedlings thedegree of mycorrhization of root systems was determined in each experimentalvariant (Aleksandrowicz-Trzcinska 2001).

Individual morphological forms of mycorrhizae were counted separately,distinguishing single, dychotomic, and multiple forms in Scots pine, and singleand monopodial forms in pedunculate oak. The ectomycorrhizae of morpho-logical and anatomical features typical for the symbiosis of Scots pine andpedunculate oak with fungi from the genus Hebeloma were separated fromectomycorrhizae of other kinds.

During anatomical studies the cross sections of ectomycorrhizae were exa-mined under the microscope using magnification of 400 ×. The Hartig's net,thickness of the mycelial mantle, and the structure of hyphae were analyzed.After completion of morphological and anatomical analyses, roots of seedlingswere dried for 48 hours in temperature of 60°C in the drier, and then weighedusing an electronic balance. The weight was determined in grams exact to0.0001 gram. The statistical analysis was carried out using program Statistica6.1. If variables were fulfilling conditions for using ANOVA the analysis ofvariance was carried out, and if not, the non-parametric Kruskala-Wallis testand the medians were used. Results are presented in tables.

6

III. RESULTS

In the case of Scots pine seedlings, the variation of measurable parameters ofover-ground portions, irrespective of fungal species used in mycorrhizal synthesis,was relatively small, but the Kruskala-Wallis test showed statistical significance ofthese differences. In the case of seedlings inoculated with H. crustuliniforme theirheight and root collar diameter were statistically significantly lower than those ofseedlings inoculated with other Hebeloma species. Much greater differences werefound in root structure, especially in the number of roots of order III, on whichmost of ectomycorrhizae occurred (Tab. 1). However, when analyzing the structureof the root system no relationship was found between the amount of the vegetativeinoculum in the substrate and the structure of the root system of Scots pineseedlings investigated (Tab. 1). Taking into account the total number of rootsof all orders it was possible to distinguish three groups of seedlings of similarparameters. The first group included seedlings inoculated with H. longicaudum,the second group seedlings inoculated with H. crustuliniforme, H. leucosarx, andH. claviceps, and the third group seedlings inoculated with H. truncatum, H. sac-chariolens, and H. sinapizans. Seedlings of the third group were characterized bya relatively little branched root system (Table 1). However, this fact was notconnected with the mean dry matter of roots which was the highest in Scotspine seedlings inoculated with H. claviceps. The differences in this respect werenot significant statistically. Relatively greatest values of height and root collardiameter were found in seedlings inoculated with H. truncatum, but at the sametime in this case the mean number of lateral roots and the mean root dry matterwere the lowest (Tab. 1). Also no relationship between the dry matter of rootsand the percentage of the vegetative inoculum in the substrate was found. However,the percentage of the vegetative inoculum in the substrate had a distinct effecton the degree of overgrowing of the root ball with mycelium of respectiveHebeloma species (Tab. 1). This degree also depended on the fungal species, asit may be seen when comparing percentages of seedlings with roots overgrownwith mycelium up to 100% (degree 4) in the case of H. sacchariolens andH. sinapizans, and also in the case of H. crustuliniforme and H. longicaudum(Tab. 1). This study showed that all Hebeloma species investigated were very goodsymbionts for Scots pine because the index of mycorrhization of the root systemwas in each case very high, varying from 0.86 for H. longicaudum to 1.0 forH. sacchariolens and H. claviceps (Tab. 2, Phots. 1 and 2). Taking into accountvalues of all measurable parameters it may be assumed with a certain amount ofreservation that H. claviceps, H. sacchariolens, and H. crustuliniforme had a relativelymost favorable effect on growth and development of Scots pine seedlings grownin containers (Tabs. 1 and 2). This reservation mainly concerns the fact that thevegetative inoculum content in the substrate varied in individual experimentalvariants.

7

T a b l e 1 — T a b e l a 1

Mean values parameters of Scots pine seedlings grown in containers and inoculated with vegetative inocula of various Hebeloma fungiSrednie parametry sadzonek sosny zwyczajnej hodowanej w pojemnikach i szczepionej biopreparatem z róznymi gatunkami grzybów z rodzaju Hebeloma

Percentage contentsof vegetative inoculumof Hebeloma fungi in

rooting mediumUdział biopreperatu

z grzybami z rodzajuHebeloma w substracie

hodowlanym[%]

The heightof seedlingWysokoscsadzonki

[cm]

The diameterin root collar

Srednicaw szyi

korzeniowej[mm]

Lenghtof main root

Długosckorzenia

głównego[cm]

The number of lateralroots of apprioprate order I–III

Liczba korzenibocznych rzedu I–III

Dry rootweight

Sucha masakorzeni

[g]

Percentage of seedlings with rootball overgrown with mycelium in

degree 0–4Udział sadzonek z bryłka

korzeniowa przerosnieta grzybniaw stopniu 0–4

[%]

I II III 0–1 2 3 4

H. crustuliniforme 2.5 14.3a 2.8a 10.7a 43ab 184c 132abc 0.7943a 41 25 21 13

H. claviceps 7.0 17.9bc 3.3bc 11.6a 37ab 139abc 154bc 0.9619a 0 0 0 100

H. leucosarx 6.5 17.0b 3.4bc 12.0a 33a 130ab 124ab 0.7539a 0 2 14 84

H. longicaudum 2.0 17.3bc 3.3bc 11.0a 45b 165bc 193c 0.9271a 91 8 1 0

H. sacchariolens 5.0 17.7bc 3.3bc 11.7a 35ab 110a 94ab 0.7780a 0 6 25 69

H. sinapizans 5.0 16.5b 3.1ab 12.0a 33a 94a 88ab 0.7737a 0 0 5 95

H. trancatum 3.5 18.8c 3.5c 11.0a 33a 105a 77a 0.7420a 0 88 10 2

Dla kazdego gatunku grzyba wartosci srednie w poszczególnych kolumnach oznaczone róznymi literami róznia sie istotnie statystycznie (P ≤ 0,05)For each fungal treatment, means in the same column followed by a different letter are statistical significantly different (P ≤ 0.05)

8


Mean number of trophic roots in Scots pine seedlings grown in containers and inoculated with vegetative inocula of various Hebeloma fungiSrednia liczba korzeni troficznych u sadzonek sosny zwyczajnej hodowanej w pojemnikach i szczepionej biopreparatem z róznymi gatunkami grzybów

z rodzaju Hebeloma




hodowlanym[%]

Number ofautotrophic

rootsLiczba korzeniautotroficznych

The number of living mycorrhizaeLiczba mikoryz zywych

The number of ectomycorrhizae frominfection

Liczba ektomikoryz z infekcjiIndex of rootmycorrhization

with Hebeloma fungiWskaznik

zmikoryzowaniakorzeni grzybami

z rodzaju Hebeloma

singularpojedyn-

czych

dycho-tomic

dychoto-micznych

multifoldedwielo-

krotnych

totalrazem

planned with Hebelomafungi

zamierzonej grzybamiz rodzaju Hebeloma

accidentalprzygodnej

H. crustuliniforme 2.5 16 230 70 63 363 355 8 0.94

H. claviceps 7.0 19 356 36 10 402 402 0 1.00

H. leucosarx 6.5 21 247 59 39 345 343 2 0.94

H. longicaudum 2.0 13 388 91 34 513 452 61 0.86

H. sacchariolens 5.0 19 319 68 37 424 424 0 1.00

H. sinapizans 5.0 26 236 59 43 365 360 5 0.92

H. trancatum 3.5 16 314 65 28 407 398 9 0.94

9

In the case of pedunculate oak the measurable parameters of the over-groundportion and the root system of seedlings were distinctly more diversified thanin Scots pine (Tab. 3). In seedlings inoculated with H. crustuliniforme heightand root collar diameter were significantly greater than in seedlings inoculatedwith other Hebeloma species. Taking into account the mean values of measurableparameters of shoots and roots of oak seedlings it may be seen that the highestvalues were reached by seedlings inoculated with H. crustuliniforme, and then

Phot. 1. One-year Scots pine seedling with Hebeloma crustuliniforme fruit body and ectomycorrhizaeon the surface of root ball

Fot. 1. Roczna sadzonka Pinus sylvestris z owocnikiem grzyba Hebeloma crustuliniformei ektomikoryzami na powierzchni bryłki korzeniowej

10

with H. sacchariolens and H. claviceps (Tab. 3). However, when mean valuesof shoot parameters are compared separately from root parameters then it maybe seen that the effect of artificial mycorrhization differed, although each time3 groups of seedlings may be distinguished (Tab. 3). In both cases seedlingsinoculated with H. crustuliniforme should be included in group 1, those ino-culated with H. sacchariolens in group 2, and seedlings inoculated with H. leu-cosarx in group 3 (Tab. 3). In the case of the remaining species of fungi

Phot. 2. One-year Scots pine seedling with Hebeloma claviceps fruit body and ectomycorrhizaeon the surface of root ball

Fot. 2. Roczna sadzonka Pinus sylvestris z owocnikiem grzyba Hebeloma claviceps i ektomikoryzamina powierzchni bryłki korzeniowej

11


Mean values of parameters of pedunculate oak seedlings grown in containers and inoculated with vegetative inocula of various Hebeloma fungiSrednie parametry sadzonek debu szypułkowego hodowanego w pojemnikach i szczepionego biopreparatem z róznymi gatunkami grzybów z rodzaju

Hebeloma




hodowlanym[%]

The heightof seedlingWysokoscsadzonki

[cm]

Meandiameter inroot collarSrednicaw szyi

korzeniowej[cm]

Lenghtof main root

Długosckorzenia

głównego[cm]

The number of lateralroots of apprioprate order I–III

Liczba korzenibocznych rzedu I–III

Dry rootweight

Sucha masakorzeni

[g]

Percentage of seedlings with rootball overgrown with mycelium in

degree 0–4Udział sadzonek z bryłka

korzeniowa przerosnieta grzybniaw stopniu 0–4

[%]

I II III 0–1 2 3 4

H. crustuliniforme 2.5 28,2b 7.3c 16.2ab 186b 1676b 108ab 8.5930a 11 0 40 49

H. claviceps 7.0 25.1a 5.4b 14.9ab 143a 924a 196ab 8.0003a 24 35 29 12

H. leucosarx 6.5 23.1a 4.9ab 15.7ab 129a 985a 140ab 6.4945a 4 20 40 36

H. longicaudum 2.0 21.2a 4.8a 15.3ab 144ab 1100a 208ab 7.5351a 80 16 4 0

H. sacchariolens 5.0 25.7a 5.1ab 14.7ab 160ab 1304ab 100ab 7.8960a 0 40 25 35

H. sinapizans 5.0 22.7a 4.8a 16.8b 132a 1350ab 230b 7.3046a 6 6 24 64

H. trancatum 3.5 24.2a 5.2ab 14.2a 132a 1025a 71a 7.7130a 0 79 18 3

Dla kazdego gatunku grzyba wartosci srednie w poszczególnych kolumnach oznaczone róznymi literami róznia sie istotnie statystycznie (P ≤ 0,05)For each fungal treatment, means in the same column followed by a different letter are statistical significantly different (P ≤ 0.05)

12

seedlings obtained higher parameters in the case of the over-ground portionor higher parameters in the case of the root system (Tab. 3). The fungalspecies had a considerably greater influence on the degree of cover of the rootball with mycelium than the percentage of the vegetative inoculum in thesubstrate. In pedunculate oak seedlings inoculated with H. claviceps, the per-centage of which in the substrate was the highest (7%), the percentage ofseedlings with degree 4 cover of the root ball with mycelium was only 12%,while in seedlings inoculated with H. sinapizans, the percentage of which inthe substrate was smaller (5%), the percentage of seedlings with degree 4 coverof the root ball with mycelium reached the highest value, i.e. 64% (Tab. 3).This observation was also confirmed when the degree of the root ball coverwith mycelium of H. sacchariolens was compared with that of H. sinapizans.In both these cases the percentage of the inoculum in the substrate was similar(5%), while the percentage of seedlings with degree 4 cover of the root ballwith mycelium was distinctly different (Tab. 3). The comparison of the meanvalues of dry matter revealed that the highest values of this parameter werefound in the case of seedlings inoculated with H. crustuliniforme and H. claviceps(Tab. 3). In the latter case, however, the index of mycorrhization of rootswas distinctly smaller and amounted to 0.49 (Tab. 4). The lowest meanparameters of dry matter of roots were found for pedunculate oak seedlingsinoculated with H. leucosarx and H. sinapizans, but at the same time in boththese cases the index of mycorrhization of the root system was the highest,i.e. 0.91 and 0.81 respectively (Tabs. 3 and 4).

The lowest index of root mycorrhization was found for pedunculate oakseedlings inoculated with H. longicaudum, i.e. only 0.18 (Tab. 4). However, thislittle satisfactory result could have been connected with low amount of thevegetative inoculum in the substrate, which in the case of this fungus was thesmallest, i.e. only 2% (Tab. 4). Taking into account mean values of all measurableparameters it may be assumed that growth and development of pedunculate oakseedlings grown in containers were the most favorably affected by H. crustuliniforme,H. leucosarx, H. sinapizans, and H. sacchariolens (Tabs. 3 and 4).

Within one tree species, being in symbiosis with respective Hebeloma fungi,the morphological forms of mycorrhizae were little diversified. In the case ofScots pine seedlings, beside single mycorrhizae which dominated, the percentageof complex forms (dichotomic and multiple) was relatively high ranging from22.8% in H. truncatum to 36.6% in H. crustiliniforme, and only in H. clavicepsit was distinctly lower, i.e. 11.4% (Tab. 2, Phot. 3). The young mycorrhizaewere relatively short and clavate, while the older ones were elongated andmore or less of equal thickness along their entire length. Some were segmented.Initially, they were light cream in color, covered with a delicate silky colorlessmycelium. The ripe ones had a distinct white mycelial mantle, from whichnumerous colorless silky hyphae of the mycelium were growing into the

13


Mean number of throphic roots in pedunculate oak seedlings grown in containers and inoculated with vegetative inoculum of various Hebeloma fungi.Srednia liczba korzeni troficznych u sadzonek debu szypułkowego hodowanego w pojemnikach i szczepionego biopreparatem z róznymi gatunkami

grzybów z rodzaju Hebeloma




hodowlanym[%]

Number ofautotrophic

rootsLiczba korzeniautotroficznych

The number of living mycorrhizaeLiczba mikoryz zywych

The number of ectomycorrhizaefrom infection

Liczba ektomikoryz z infekcjiIndex of root

mycorrhization withHebeloma fungi

Wskaznik zmikoryzowaniakorzeni grzybami

z rodzaju Hebeloma

singularpojedyn-

czych

monopodialmonopo-dialnych

totalrazem

planned withHebeloma fungi

zamierzonej grzybamiz rodzaju Hebeloma

accidentalprzygodnej

H. crustuliniforme 2.5 299 458 55 512 497 15 0.61

H. claviceps 7.0 330 444 36 480 400 80 0.49

H. leucosarx 6.5 61 509 88 597 597 0 0.91

H. longicaudum 2.0 630 207 11 218 154 64 0.18

H. sacchariolens 5.0 318 429 44 473 467 6 0.59

H. sinapizans 5.0 127 495 48 543 543 0 0.81

H. trancatum 3.5 323 392 41 433 427 6 0.56

14

Phot. 3. Dichotomic ectomycorrhizae of Scots pine and Hebeloma sinapizansFot. 3. Ektomikoryzy dychotomiczne Pinus sylvestris z grzybem Hebeloma sinapizans

Phot. 4. Cross section of ectomycorrhizae of Scots pine and Hebeloma longicaudum, mag. 250 ×Fot. 4. Przekrój poprzeczny przez ektomikoryze Pinus sylvestris z grzybem Hebeloma longicaudum,

pow. 250 ×

15

substrate. They appeared as white mycelial fans and strands overgrowing thesubstrate (Phot. 3). The mycorrhizae of Scots pine formed by H. truncatumand H. longicaudum were distinctly different in appearance. In both these casesthe mycelial mantle was meager producing few loosely intertwined hyphae ofthe fungus.

On cross section, thickness and structure of the myceliail mantle of Scots pinemycorrhizae with respective Hebeloma species were quite diversified (Tab. 5).The surface of some mycorrhizae was covered with a loose layer of plectenchyma,from 11.9 µm to 15.9 µm thick, directly passing into mycelial fans (Phot. 4).In better developed mycorrhizae the mycelial mantle was colorless in form ofcompact plectenchyma, from 23.8 µm to 39.7 µm thick, with surface graduallybecoming loose and passing into loose plaits of hyphae or mycelial strands(Phot. 5). In each case the Hartig's net was very well developed, encircling alllayers of cells of the primary cortex parenchyma, and hyphae were colorless withdiameter from 2.4 µm to 3.6 µm, having refractive walls at transversal partitionswith clamp connections.

In pedunculate oak single mycorrhizae dominated, while the percentage ofmonopodial mycorrhizae was small, varying from 5% in mycorrhizae formedby H. longicaudum to10.7% in mycorrhizae formed by H. crustuliniforme, andonly in the case of H. leucosarx it was higher, amounting to 14.7% (Tab. 4).The single mycorrhizae were relatively short and slightly swollen, while themonopodial mycorrhizae were slightly elongated and sometimes segmented,light cream, and covered with a loose wooly white mycelium. Numerouscolorless hyphae were growing out from the surface of mycorrhizae, formingwhite mycelial fans and numerous mycelial strands overgrowing the substrate(Phot. 6). Only in the case of mycorrhizae formed by H. truncatum andH. longicaudum the mycelium was very meager forming agglomerations ofloose hyphae. In the latter case, within a single seedling, the mycorrhizaerepresented different developmental stages, from those covered with a thicklayer of white mycelium to mycorrhizae poorly developed with the mycelialmantle thin or fragmentary.

On cross section, there was a considerable variation in thickness and structureof the mycelial mantle in pedunculate oak mycorrhizae, depending on Hebelomaspecies and the developmental stage of the mycorrhiza. The thickness variedfrom 12.1 µm to 60.0 µm (Tab. 5). The mycelial mantle was prosenchymaticwith loose surface passing into mycelial strands and compact plectenchyma,but with surface distinctly thinned down, passing into white mycelial fans andstrands, as it was the case with pedunculate oak mycorrhizae with H. clavicepsand H. leucosarx (Phot. 7 and 8). The Hartig's net was in each case welldeveloped, especially in first layers of distinctly elongated cells of the primarycortex parenchyma, and it rarely reached the endoderm (Phot. 7 and 8).The hyphae were colorless, from 2.4 µm to 3.8 µm in diameter, having

16


Anatomical characteristics of ectomycorrhizae of Scots pine and pedunculate oak seedlings grown in containers and inoculated with various fungi fromthe genus Hebeloma

Charakterystyka anatomiczna ektomikoryz sadzonek sosny zwyczajnej i debu szypułkowego hodowanych w pojemnikach i szczepionych biopreparatemz róznymi gatunkami grzybów z rodzaju Hebeloma

Percentage of inoculum ofHebeloma species in substrate

Udział biopreperatuz grzybami z rodzajuHebeloma w substracie

hodowlanym[%]

Scots pineSosna zwyczajna

Pedunculate oakDab szypułkowy

thickness of mentle grubosc opilsni

[µm]

diameter of hyphaesrednica strzepek

[µm]

structureof mantlestrukturaopilsni

thickness of mentlegrubosc opilsni

[µm]

diameter of hyphaesrednica strzepek

[µm]

structureof mantlestrukturaopilsni

H. crustuliniforme 2.5 11.9–39.7 2.4–3.6 A 12.1–31.8 2.4–3.0 A

H. claviceps 7.0 12.0–24.2 2.4–3.6 B 31.7–40.0 2.4–3.0 A

H. leucosarx 6.5 12.1–36.3 2.4–3.6 B/A 19.8–40.0 2.4–3.6 A

H. longicaudum 2.0 4.8–12.0 1.6–2.4 B 27.8–60.0 3.4–3.8 A

H. sacchariolens 5.0 9.7–24.0 2.4–3.6 B 9.7–21.8 2.4–3.6 B

H. sinapizans 5.0 12.1–20.0 2.4–3.6 B/A 7.3–12.1 2.4–3.6 B

H. truncatum 3.5 11.9–19.3 1.6–2.4 B 9.7–24.2 1.6–2.4 B

A — mantle of the compact prosenchyma type, with loose surface, passing to mycelial fans or mycelial strandsA — opilsn typu zwartej prozenchymy, o powierzchni rozluznionej, przechodzacej w welony grzybni lub sznury grzybnioweB — mantle of the loose prosenchyma type, frequently irregularly covering surface of the mycorrhizaB — opilsn typu luznej prozenchymy, czesto nieregularnie pokrywajacej powierzchnie mikoryzy

17

Phot. 5. Cross section of ectomycorrhizae of Scots pine and Hebeloma claviceps, mag. 160 ×Fot. 5. Przekrój poprzeczny przez ektomikoryze Pinus sylvestris z grzybem Hebeloma claviceps,

pow. 160 ×

Phot. 6. Singular mycorrhizae of pedunculate oak and Hebeloma leucosarxFot. 6. Ektomikoryzy pojedyncze Quercus robur z grzybem Hebeloma leucosarx

18

Phot. 7 Cross section of ectomycorrhizae of pedunculate oak and Hebeloma claviceps, mag. 160 ×Fot. 7. Przekrój poprzeczny przez ektomikoryze Quercus robur z grzybem Hebeloma claviceps,

pow. 160 ×

Phot. 8 Cross section of ectomycorrhizae of pedunculate oak and Hebeloma leucosarx, mag. 160 ×Fot. 8 Przekrój poprzeczny przez ektomikoryze Quercus robur z grzybem Hebeloma leucosarx,

pow. 160 ×

19

refractive walls with prominent clamp connections at transversal partitions,which were sometimes incrusted. In pedunculate oak seedlings in synthesiswith H. longicaudum, besides well developed ectomycorrhizae, there occurredperytrophic mycorrhizae within a single seedling. In that case thickness of themycelial mantle ranged from 7.3 µm to 24.2 µm, but there was no Hartig'snet in cells of the primary cortex parenchyma.

IV. DISCUSSION

This study showed that the spectrum of fungal species from the genus Hebelomawhich could be used in the Polish technology of artificial mycorrhization offorest tree seedlings is relatively wide. In principle, all tested fungal speciesfulfilled the criteria necessary for the treatment of artificial mycorrhization.Only in the case of H. longicaudum there may be some doubts whether thisspecies could be used in artificial mycorrhization of pedunculate oak seedlings.Results showed a low degree of mycorrhization of pedunculate oak roots withthis fungus, but on the other hand the mycorrhizae developed on roots werecharacterized by a well developed Hartig's net and a relatively thick mycelialmantle. This problem should be solved during subsequent tests on mycorrhi-zogenic activity of this fungus in relation to pedunculate oak. Similarly H. cla-viceps showed in synthesis with Scots pine the highest index of root mycor-rhization (1.0), while in synthesis with pedunculate oak this index was low(0.49). These two Hebeloma species seemed to show a certain higher specificityin relation to Scots pine than in relation to pedunculate oak.

A diversified percentage of inoculum of different Hebeloma species inthe substrate could have influenced the results concerning the degree ofroot mycorrhization, especially the overgrowing of the substrate ball withthe mycelium. For this reason it is not quite clear to what degree theobserved phenomena were the result of properties of the ectomycorrhizalfungi, and to what degree they were determined by the greater or smallerpercentage of the vegetative inoculum in the substrate. It may, however,be supposed that the fungal species had a greater effect on efficiency ofartificial mycorrhization than the percentage of inoculum in the substrate.This was indicated by the results obtained in the case of H. sacchariolensand H. sinapizans in synthesis with Scots pine and pedunculate oak, andalso in the case of H. crustuliniforme and H. longicaudum in synthesis withpedunculate oak. In the first case the percentage of vegetative inoculum inthe substrate was similar, while the index of root mycorrhization in Scotspine was similar and in pedunculate oak distinctly different. In the secondcase at a small difference in inoculum percentage in the substrate (0.5%)the index of root mycorrhization was highly diversified (0.43).

20

The dry matter of roots is one of the indexes of the effect of the artificialmycorrhization treatment. Results of this study did not show any considerabledifferences in the mean dry matter of roots between experimental variants, indicatinga similar effect of H. claviceps, H. longicaudum, and H. crustuliniforme on drymatter of root systems of Scots pine and pedunculate oak seedlings. Similarly,the diversification of parameters of the over-ground portion and the root system,especially in Scots pine seedlings, was not explicitly connected with micorrhizalactivities of Hebeloma species investigated during this study. This effect on me-asurable growth and development parameters of seedlings during the first growingseason after inoculation was not clear, which was also reported in literature. Someauthors found a highly positive effect of mycorrhiozal inoculation on the deve-lopment of shoots and roots (Aleksandrowicz-Trzcinska 2000, Pachlewski 1983),while other did not find such a simple relationship (Molina 1982, Rinkón et al.2001). Our study suggests that this diversification may be associated with diver-sification of fungal species within single genus.

The degree of substrate overgrowing with mycelium was different indifferent experimental variants, and in the case of Scots pine seedlings it waspossible to relate this diversification with the inoculum percentage in thesubstrate, while in the case of pedunculate oak seedlings no such a relationshipwas found. This would rather point to specific relationships taking placebetween the plant and its symbiont. However, this opinion may be burdenedwith error because it is based on visual observation only. In future moredetailed analytical methods should be used, e.g. testing the ergosterol content.This suggestion could also find its confirmation in the lack of a clear relationshipbetween the degree of overgrowing of the substrate with mycelium and theindex of root mycorrhization calculated on the basis of microscopic analyses.In the case of Scots pine seedlings inoculated with H. truncatum and H. lon-gicaudum the root mycorrhization index was close to the maximum, while thepercentage of cover of root balls with mycelium was very small.

All Hebeloma species, tested during this study, showed a high index ofmycorrhization of Scots pine roots, which is a good prognosis for seedlingsurvival in plantations (Szabla 2007). However other authors are of the opinionthat for inoculation of the planting stocks in forest nurseries it would be betterto choose fungi less expansive which would only partly colonize root systemsof seedlings. This way seedlings would get support in the initial phase ofgrowing in the plantation, and at the same time colonization of non-mycorrhizedparts of roots with fungi naturally occurring in soil would be possible, andtherefore the biodiversity of mycorrhizal fungi would be increased (Steinströmet al. 1990). However, it should be remembered that planting stock grownaccording to the Polish technology of artificial mycorrhization is usually de-signated for planting on so called difficult grounds where the soil is devoidof fungi able to make proper ectomycorrhizal contacts with tree roots (Kowalski

21

1998). Rudawska (2000) assumed that the inoculation result is positive when50% of small plant roots form ectomycorrhizae with expected fungus. Takingthis index into account, only H. longicaudum would not fulfill the requirementsin respect of pedunculate oak.

According to Pachlewski (1983), in order to determine mycorrhizal pro-perties of fungi a special attention should be paid to their penetration intothe primary cortex and to the structure of the Hartig's net as the index ofmycorrhizal virulence. According to this criterion all fungal species tested inthis study were characterized by a high „mycorrhizal virulence” in respect ofScots pine because their Hartig's net included the entire primary cortex, rightto endodermis. In the case of pedunculate oak the Hartig's net was usuallylimited to the first layer of cells of the primary cortex parenchyma. This isa characteristic feature for this tree species. Also thickness of the mycelialmantle was different in mycorrhizae of both species under investigations. Themycorrhizae formed by Hebeloma species with pedunculate oak were charac-terized by the mycelial mantle several times thicker than in mycorrhizae formedwith Scots pine.

Micorrhizae in pedunculate oak seedlings showed a great developmentaldiversification. Some of them were incompletely developed. This is in agreementwith the conclusion that some features of ectomycorrhizae, e.g. thickness ofthe mycelial mantle, depth of the Hartig's net penetration, or the amount ofhyphae among plant cells, develop gradually and depend on the developmentalstage of symbiosis (Brunner et al. 1991). Perhaps the occurrence of theperitrophic mycorrhizae in this tree species with Hebeloma fungi, tested duringour study, was also the result of a gradual development of mycorrhizae becauseunder definite ecological conditions the peritrophic mycorrhizae may be theinitial stages of the ectomycorrhiza. Any way, this loose contact of fungalhyphae with roots has also its physiological, nutritional, and protective con-sequences (Kowalski 1998). Pachlewski (1983) pointed out that also thephenomenon of a positive effect of the ectomycorrhizal fungus on the plantmay occur without anatomical relations.

In the case of Scots pine the ectomycorrhizae were generally well developed,and this was in agreement with conclusion of Pachlewski (1983) that resultsof a positive mycorrhizal test indicate a high regularity in formation of ecto-mycorrhizae with Scots pine by numerous Hebeloma species.

A future optimal development of seedlings in the forest plantation will bethe confirmation of the positive effect of mycorrhization with fungi testedduring this study. For this reason they should be monitored, also from thepoint of view of vitality and survival of mycorrhizae in the environment towhich they have been introduced. Also the dynamics of formation of newmycorrhizae with the introduced fungus, as well as the participation of naturalmycorrhization will be of importance (Kowalski 1998).

22

ACKNOWLEDGEMENT

Authors would like to thank Dr Zofia Heinrich for collecting and identificationof fructifications of Hebeloma fungi, from which cultures were isolated forsubsequent experiments.

V. REFERENCES

Aleksandrowicz-Trzcinska M. 2000. The dependence between biometric attributes of one-year-old Scots pineseedlings and the number of autotrophic roots and mycorrhizal roots. Ann. Wars. Agricult. Univ.-SGGWForestry a. Wood Techn. 50: 17–25.

Aleksandrowicz-Trzcinska M. 2001. Okreslenie stopnia zmikoryzowania systemu korzeniowego rocznychsadzonek sosny na podstawie próby. Sylwan 145, 2: 5–13.

Berft M. 2007. Strategia Lasów Panstwowych we wdrazaniu technologii mikoryzacji sadzonek drzew lesnych.[In:] Ektomikoryzy. Nowe biotechnologie w polskim szkółkarstwie lesnym. Kowalski S. (ed.). CentrumInfor. Lasów Panstw., Warszawa.

Boyd C. D., Hellebrand K. E. 1991. Assessment of the effect of mycorrhizal fungi on drough tolerance ofconifer seedlings. Can. J. Bot. 69: 1764–1771.

Branzanti M. B., Rocca E., Pisi A. 1999. Effect of ectomycorrhizal fungi on chestnut ink disease. Mycorrhiza9: 103–109.

Brunner I., Amiet R., Schneider B. 1991. Charakteryzation of naturally grown and in vitro synthesizedectomycorrhizas of Hebeloma crustuliniforme and Picea abies. Mycol. Res. 95, 12: 1407–1413.

Dominik T. 1961. Studium o mikoryzie. Folia Forest. Pol. Ser. A, 5: 1–160. Kowalski S. 1974. Badania nad synteza mikoryz sosny zwyczajnej (Pinus silvestris L.) w warunkach

laboratoryjnych. PTPN Wydz. Nauk Roln. i Lesn. Prace Kom. Nauk Roln. i Kom. Nauk Lesn.38: 79–121.

Kowalski S. 1997. Praktyczne aspekty mikotrofizmu w szkółkach lesnych. Sylwan 141, 6: 5–16.Kowalski S. 1998. Potrzeby i mozliwosci mikoryzowania sadzonek drzew lesnych w szkółkach kontenerowych.

Post. Techn. w Lesn. 65: 30–39. Kowalski S. 2007. Zasady postepowania technologicznego przy stosowaniu polskiego biopreparatu z grzybem

Hebeloma crustuliniforme w zabiegu sterowanej mikoryzacji sadzonek drzew lesnych. [In:] Ektomikoryzy.Nowe biotechnologie w polskim szkółkarstwie lesnym, S. Kowalski (ed.). Centrum Infor. Lasów Panstw.,Warszawa.

Leyval C., Turnau K., Haselwandter K. 1997. Effect of heavy metal pollution on mycorrhizal colonizationand function: physiological, ecological and applied aspects. Mycorrhiza 7: 139–153.

Marx D.H. 1972. Ectomycorrhizae as biological deterrent to pathogenic root infections. Ann. Rev.Phytopathol. 10: 426–434.

Molina R. 1982. Use of the ectomycorrhizal fungus Laccaria laccata in forestry. I Consistence between isolatesin effective colonization of containerized conifer seedlings. Canad. J. For. Res. 12, 3: 469–473.

Pachlewski R. 1967. Mikotrofizm systemu korzeniowego. [In:] Zarys fizjologii sosny zwyczajnej, S. Białobok,W. Zelawski (ed.). PWN, Poznan–Warszawa 307–328.

Pachlewski R. 1983. Grzyby symbiotyczne i mikoryza sosny (Pinus sylvestris L.). Prace IBL 615: 1–132.Parke J., Linderman R. G., Black C. H. 1983. The role of ectomycorrhizal in drought tolerance of Douglas

fir seedlings. New Phytol. 95: 83–95.Rincón A., Alvarez I. F., Pera J. 2001. Inoculation of containerized Pinus pinea L. seedlings with seven

ectomycorrhizal fungi. Mycorrhiza 11: 265–271.

23

Rudawska M. (ed.) 2000. Ektomikoryza jej znaczenie i zastosowanie w lesnictwie. Instytut Dendr. PAN,Kórnik.

Stenström E., Ek M., Unestam T. 1990. Variation in field response of Pinus sylvestris to nursery inoculationwith four different ectomycorrhizal fungi. Can. J. For. Res. 20: 1796–1803.

Szabla K. 2007. Cechy morfologiczno-rozwojowe oraz przezywalnosc sadzonek róznych gatunków drzew lesnychw uprawach doswiadczalnych na gruntach nielesnych i lesnych o róznym stopniu degradacji. [In:] Ekto-mikoryzy. Nowe biotechnologie w polskim szkółkarstwie lesnym, S. Kowalski (ed.). Centrum Infor.Lasów Panstw., Warszawa.

S t r e s z c ze n i e

S. Kowalski, E. Chomicz, M. Czeremuga, M. Piechna

Wybrane grzyby z rodzaju Hebeloma P. Kumm. w syntezieektomikoryzowej z sosna zwyczajna (Pinus sylvestris L.) i debem

szypułkowym (Quercus robur L.) w szkółce kontenerowej

Badano wpływ sterowanej mikoryzacji z uzyciem 6 biopreparatów z grzybnia wegetatywna grzybówektomikoryzowych: Hebeloma claviceps, H. leucosarx, H. longicaudum, H. sacchariolens, H. sinapizansi H. trunkatum na: stopien zmikoryzowania sadzonek sosny zwyczajnej i debu szypułkowego,kształtowanie sie frekwencji i rodzajów ektomikoryz u tych sadzonek, wpływu przeprowadzonegozabiegu na parametry rozwojowo wzrostowe czesci nadziemnej i systemu korzeniowego jak równiezporównano te parametry z tymi, jakie osiagaja sadzonki badanych gatunków drzew szczepionepolskim biopreparatem z grzybem H. crustuliniforme, hodowane w pojemnikach.

Sosne hodowano w pojemnikach V–120 cm3, natomiast dab V–265 cm3, na substracietorfowym z udziałem 20% wermikulitu i 10% perlitu oraz nawozami Osmocote w ilosci 3 kg/m3.Udział biopreparatu w substracie hodowlanym, w stosunku objetosciowym był zróznicowany i wy-nosił 2,5% w wypadku H. crustuliniforme oraz w wypadku: H. longicaudum — 2,0%, H. truncatum— 3,5%, H. sacchariolens — 5,0%, H. sinapizans — 5,0%, H. leucosarx — 6,5% i w wypadkuH. claviceps 7,0%.

W przypadku sadzonek sosny zróznicowanie mierzalnych parametrów czesci nadziemnych,niezaleznie od gatunku grzyba uzytego do zabiegu mikoryzacji, było niewielkie. Znacznie wyzszeróznice stwierdzono w budowie korzeni, a zwłaszcza w liczebnosci korzeni III rzedu, na którychznajdowała sie wiekszosc ektomikoryz (tab. 1). Uwzgledniajac sumaryczna liczbe korzeni wszystkichrzedów mozna wydzielic 3 grupy sadzonek o podobnych parametrach. Do pierwszej nalezyzaliczyc sadzonki szczepione grzybem H. longicaudum, do drugiej — szczepione grzybami:H. crustuliniforme, H. leucosarx i H. claviceps, a do trzeciej grupy — szczepione: H. truncatum,H. sacchariolens i H. sinapizans. Nie mozna było przyczynowo powiazac wielkosci parametrusuchej masy korzeni z procentowym udziałem biopreparatu w substracie hodowlanym. Procentowyudział biopreparatu w substracie hodowlanym miał jednak wyrazny wpływ na stopien przerosnieciabryłki korzeniowej grzybnia poszczególnych gatunków grzybów z rodzaju Hebeloma (tab.1).Badania wykazały, ze w przypadku sadzonek sosny wszystkie badane gatunki grzybów z rodzajuHebeloma były bardzo dobrymi symbiontami tego gatunku drzewa, poniewaz wskaznik zmi-koryzowania systemu korzeniowego w kazdym przypadku był bardzo wysoki i wahał sie od 0,86u H. longicaudum do 1,0 u H. sacchariolens i H. claviceps (tab. 2). Uwzgledniajac srednie wartosciwszystkich mierzalnych parametrów mozna z pewnym zastrzezeniem przyjac, ze na wzrost i rozwójsadzonek sosny w hodowli kontenerowej stosunkowo najkorzystniej wpływały grzyby: H. claviceps,H. sacchariolens i H. truncatum.

24

W przypadku sadzonek debu, mierzalne parametry czesci nadziemnej i systemu korzeniowegobyły wyraznie bardziej zróznicowane niz u sosny (tab. 3). Odmiennie jak u sadzonek sosny,znaczaco wiekszy wpływ na stopien przerosniecia bryłki korzeniowej grzybnia miał gatunek grzybaniz procentowy udział biopreparatu w substracie hodowlanym. Najwyzsze srednie parametrysuchej masy korzeni stwierdzono u sadzonek szczepionych biopreparatem z grzybem H. crus-tuliniforme i H. claviceps (tab. 3). W tym drugim jednak przypadku wskaznik zmikoryzowaniasystemu korzeniowego był wyraznie mniejszy i wynosił 0,49 (tab. 4). Stosunkowo najnizszesrednie parametry suchej masy korzeni stwierdzono u sadzonek debu szczepionych grzybemH. leucosarx i H. sinapizans, a jednoczesnie w tych dwóch przypadkach stwierdzono stosunkowonajwiekszy wskaznik zmikoryzowania systemu korzeniowego, bo wynoszacy odpowiednio 0,91i 0,81 (tab. 3 i 4). Mozna wiec sadzic, ze wielkosc parametru suchej masy korzeni nie wykazywałaprzyczynowego zwiazku ze stopniem zmikoryzowania systemu korzeniowego. Uwzgledniajacsrednie wartosci wszystkich mierzalnych parametrów mozna przyjac, ze na wzrost i rozwójsadzonek debu w hodowli kontenerowej stosunkowo najkorzystniej wpływały grzyby: H. crus-tuliniforme, H. leucosarx, H. sinapizans i H. sacchariolens.

Department of Forest PathologyUniversity of Agricultureal. 29 Listopada 46, PL 31-425 Kraków

25

MIKROORGANIZMY ZASIEDLAJACE WSPÓŁCZESNEDREWNO SOSNY (PINUS SYLVESTRIS L.) W GLEBIETORFOWEJ STANOWISKA ARCHEOLOGICZNEGO W BISKUPINIE

Julitta GajewskaJoanna Kostecka

Zakład Mikrobiologii RolniczejKatedra Nauk o Srodowisku Glebowym

Wydział Rolnictwa i Biologii, SGGWul. Nowoursynowska 159

PL 02-776 Warszawae-mail: [email protected]

Leszek Babinski Muzeum Archeologiczne w Biskupinie,PL 88-410 Gasawa

ABSTRACT

Julitta Gajewska, Joanna Kostecka, Leszek Babinski, Microorganisms colonizing a contemporary pine wood (pinussylvestris l.) stored in a peat soil of the archaeological site in Biskupin. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 45: 27–37.

Microorganisms colonizing a contemporary pine wood (Pinus sylvestris L.) stored in a peat soilof the archaeological site in Biskupin. The experiment was conducted on the archaeological SP1and SP4 sites in Biskupin. Both dry and wet samples of the contemporary pine wood (Pinussylvestris L.) were exposed in the layer of peat at the 50 and 100 cm of depth and in a peatylayer at the bottom of a trench, where other wooden constructions from the Lusatian settlementwere deposited. The experimental samples were recovered after two years of deposition forphysical, chemical and microbiological examinations. It was observed, that pine wood werecolonized by a different saprophytic and pathogenic bacteria and microscopic fungi. The main-tenance of an anoxic condition can reduce the occurrence of cellulolytic actinomycetes strainsand microscopic fungi and can limit the speed of wood decay.

KEY WORDS: water pH, conductivity of water, soil redox potencial, eubacteria, actinomycetes,microskopic fungsSŁOWA KLUCZOWE: odczyn wody, konduktywnosc wody, potencjał redoks gleby, bakteriewłasciwe, promieniowce, grzyby mikroskopowe

I. WSTEP

Osiedle obronne kultury łuzyckiej w Biskupinie z VIII w. p.n.e. nalezy do naj-bardziej znanych mokrych stanowisk archeologicznych w Polsce. W czasie pracwykopaliskowych, prowadzonych na terenie półwyspu Jeziora Biskupinskiego w la-tach 1934–1974, odsłaniano ogromne ilosci pozostałosci drewnianych chat, ulic,wału obronnego i falochronu. Z czasem niektóre wykopy zasypano, inne wypełniły


PL ISSN 0065-0927

sie woda. Obecnie czesc drewnianych konstrukcji zalega nadal w glebie, czesc pozostajew wodzie, wciaz ulegajac postepujacej degradacji abiotycznej i biologicznej. Wskutekzanieczyszczenia srodowiska, wynikajacego m.in. z intensywnej gospodarki rolnej orazodprowadzania scieków do Jeziora Biskupinskiego, mogły postepowac procesy de-gradacji zabytkowej tkanki drzewnej. W trosce o ochrone drewna archeologicznego,w 2003 roku przystapiono do tworzenia systemu monitorowania wybranych para-metrów srodowiska, m.in. w stacji pomiarowej SP1, zlokalizowanej na obszarze, naktórym nie prowadzono prac wykopaliskowych oraz stacji SP4, załozonej w zalanymwoda wykopie z 1936 roku. Monitoring obejmował nastepujace parametry srodowiskazalegania pozostałosci drewnianych konstrukcji: pomiary poziomu wody gruntowej;pomiary fizykochemicznych własciwosci wody gruntowej, wody z wykopów i z Je-ziora Biskupinskiego; pomiary fizykochemicznych własciwosci gleby (Babinski i in.2004). Ponadto badania dotyczyły degradacji drewna wykopaliskowego, w tym okre-slanie fizycznych własciwosci drewna, jego składu chemicznego i zmian głównychskładników strukturalnych. Wstepne wyniki tych badan zostały zaprezentowane przezZborowska i in. (2005, 2006). Badania mikrobiologiczne nad rozkładem drewnabiskupinskiego prowadzone były m.in. przez Waznego (1976, 2002), Witomskiegoi Gajewska (2002) oraz Gajewska i in. (2005).

W celu rozpoznania zagrozen, na jakie wciaz narazone jest archeologicznedrewno biskupinskie, badania rozszerzono na współczesne, zdrowe drewnososny (Pinus sylvestris L.) o znanych własciwosciach poczatkowych, wprowa-dzone do monitorowanego srodowiska.

Celem pracy była izolacja, charakterystyka morfologiczna, biochemicznaoraz identyfikacja taksonomiczna bakterii, promieniowców i grzybów mikro-skopowych, zdolnych do kolonizacji i rozkładu współczesnego drewna sosny(Pinus sylvestris L.), przechowywanego w okresie 2 lat w warunkach anoksjiw zalanej woda glebie torfowej,

II. MATERIAŁ I METODYKA

Badania przeprowadzono na próbkach drewna współczesnego o wymiarach150 × 10 × 10 mm, wycinanych z bielu sosn.). Próbki drewna o wilgotnosciokoło 12% (drewno suche, S) i 130% (drewno mokre, M) zakopano w za-chodniej czesci półwyspu biskupinskiego — na obszarze niezbadanego archeo-logicznie aru nr 72 (przy stacji pomiarowej SP1). Drewno sosny umieszczonow torfie na głebokosci 50 cm ponizej poziomu terenu (bezposrednio podnawieziona warstwa niwelacyjna gleby) oraz w torfie na głebokosci 100 cm(na poziomie zalegania drewnianych konstrukcji łuzyckiego osiedla). Pozostałe,mokre próbki pozostawiono na dnie zalanego woda wykopu archeologicznego(w glebie na głebokosci około 10 cm), na obszarze aru nr 6 (przy stacjipomiarowej SP4) — w północnej czesci stanowiska.

28

W czasie przechowywania drewna na stanowisku, w stacjach pomiarowychSP1 i SP4, zlokalizowanych w bezposrednim sasiedztwie zakopanych próbek,monitorowano poziom wody gruntowej i poziom wody w wykopie, tempe-rature wody i gleby, odczyn (pH) i przewodnosc własciwa wody oraz potencjałutleniania — redukcji (redoks) gleby — w torfie na głebokosci 50 i 100 cmoraz w glebie na dnie zalanego woda wykopu. Metodyke wykonywanychpomiarów przedstawiono we wczesniejszej publikacji (Babinski i in. 2004).Próbki drewna sosnowego wydobywano po 2 latach zalegania w glebie (odwrzesnia 2003 do wrzesnia 2005). Badana gleba była pobierana z bezposred-niego sasiedztwa kazdej partii próbek. Materiał do badan mikrobiologicznychwybierano losowo — po jednej próbce z kazdej zakopanej partii, przeznaczonejdo okreslania jego własciwosci fizycznych, mechanicznych i chemicznych.

Na podstawie badan mikrobiologicznych porównano zdolnosc do zasiedlaniadrewna na powierzchni oraz wewnatrz (na głebokosci 6 mm) w warunkachbeztlenowych przez glebowe bakterie własciwe (beztlenowce wzgledne i bezwzgled-ne), promieniowce, drozdze i grzyby strzepkowe, a takze wystepowanie ich w glebie.

W celu izolacji i identyfikacji mikroorganizmów zastosowano nastepujacepodłoza mikrobiologiczne: agar odzywczy bez/z z dodatkiem 10% odwłók-nionej krwi baraniej, podłoze McConkeya, podłoze Bunta i Roviry z do-datkiem 1% skrobi i nystatyny, podłoze Kinga B, podłoze Wilson — Blaira,podłoze Dubosa oraz podłoze według Weimer i Zeikus (z dodatkiem bibułyfiltracyjnej jako jedynym zródłem wegla), podłoze dla bakterii nitryfikacyjnychwedług Coppier i de Barjac, denitryfikacyjnych według de Barjac i amo-nifikacyjnych (z solami Winogradskiego) i wiazacych N2 (podłoze wg Dö-bereiner), a takze podłoze Martina i Sabourauda. Hodowle bakterii, pro-mieniowców i grzybów tlenowych prowadzono w warunkach tlenowychw temperaturze 30° beztlenowych. Hodowle bakterii beztlenowych prowa-dzono przy uzyciu anaerostatu (BBL) w obecnosci H2 i CO2, katalizatorapalladowego i błekitu metylenowego jako wskaznika warunków beztleno-wych. Hodowle bakterii beztlenowych mezofilnych prowadzono w tempe-raturze 30°C — a termofilnych 55–60°C. Do identyfikacji wybranych izo-latów bakteryjnych uzyto testów Api firmy bioMerieux.

W celu analizy mikroskopowej zastosowano preparaty wykonywane bezpo-srednio z próbek drewna sosny oraz z kolonii drobnoustrojów izolowanychz próbek drewna i gleby. Prowadzono obserwacje preparatów barwionychmetoda Grama, fuksyna karbolowa i oranzem akrydynowym we fluorescencyj-nym mikroskopie superbadawczym Nikon Eclipse –600 z kamera Nikon sprze-zona z komputerem. Dokumentacje zdjeciowa uzyskano z wykorzystaniemkomputerowej metody analizy obrazu.

Do identyfikacji uzyskanych izolatów bakterii wykorzystano systematykewedług Bergeys Manual of Determinative Bacteriology (1989), a grzybówmikroskopowych — według Barnett (1960–1965) i Fassiatovej (1983).

29

III. WYNIKI I DYSKUSJA

Drewno jest materiałem, którego degradacja moze zachodzic wyłacznie w wy-niku działania czynników zewnetrznych: fizycznych, mechanicznych, chemicz-nych i biologicznych. Najczesciej przyczyna rozkładu drewna oprócz grzybówsa bakterie, które podobnie jak grzyby, na drodze enzymatycznej powodujarozkład hemicelulozy i pektyn oraz celulozy i ligniny (Nilsson i Daniel 1983a,1983b; Singh i Butcher 1983; Gajewska 1993, 1994; Kundzewicz i in. 1993;Wazny 1976, 2002; Zborowska i in. 2004, 2005). Rozwój bakterii przebiegaznacznie szybciej w srodowisku słabo zasadowym, zatem zakwaszenie gleby(torfy) działa w pewien sposób konserwujaco na zalegajace drewno (Witomskii Gajewska 2002).

T a b e l a 1 — T a b l e 1Charakterystyka srodowiska zalegania drewna sosny (Pinus sylvestris, L.)

w glebie zalanej wodaCharacteristics of the storage environment of pine wood (Pinus sylvestris L.)

in a flooded peat soil

ParametryParameters

Miejsce przechowywania próbek drewna sosnySaving places of pine wood samples

Torf, 50 cmPeat, 50 cm

Torf, 50 cmPeat, 50 cm

WykopTrench

Poziom wodyWater level

od maja do pazdziernika,ponizej poziomuzalegania próbekfrom May to October,below of samples storagelevel

powyzej poziomuzalegania próbekabove of samples storagelevel

powyzej poziomuzalegania próbekabove of samples storagelevel

Odczyn (pH) wodyWater pH

6.27–7.32 6.27–7.32 6.37–8.77

Konduktywnosc wody(µS.cm–1)Conductivity of water(µS.cm–1)

1070–2090 1070–2090 400–970

Temperatura gleby (°C)Soil temperature (°C)

1.3–20.2 2.6–18.3nie mierzonono measured

Potencjał redoks gleby(mV)Soil redox potencial(mV)

–250–150 –250–150

–250–120w zaleznosci od

głebokoscidependent of siol depth

30

Badania fizykochemiczne wody i gleby oraz badania mikrobiologiczne glebyi próbek drewna sosny współczesnej, stały sie podstawa do okreslenia mozliwoscioceny zasiedlania przez mikroorganizmy drewna archeologicznego, pozostaja-cego w tych samych warunkach anoksji, zalewanych woda drewnianych pozo-stałosci konstrukcji osiedla kultury łuzyckiej w Biskupinie.

W niniejszej pracy badane własciwosci srodowiska, w którym przechowy-wano drewno sosnowe, przedstawiono w tabeli 1.

Na podstawie wyników, przedstawionych w tabeli 1 stwierdzono, zew czasie przebywania współczesnego drewna sosny w mokrym torfie —w zaleznosci od pory roku — poziom wody gruntowej wahał sie w stacjiSP1 od 23 do 84 cm ponizej poziomu terenu. Próbki umieszczone na dniewykopu przy stacji SP4 równiez cały okres przebywały w wodzie. Tempe-ratura torfu, w którym pozostawiono próbki — mierzona w okresie osta-tniego roku (od wrzesnia 2004 do wrzesnia 2005) wahała sie w zakresieod około 1°C do 20°C — na głebokosci 50 cm (podobnie jak temperaturawody w piezometrze) i od około 3°C do 18°C — na głebokosci 100 cmponizej poziomu terenu. Odczyn wody gruntowej, pobieranej z piezometrustacji SP1, wynosił od około 6,3 do 7,3 pH. Jej przewodnosc własciwazawierała sie od około 1,1 do 2,1 mScm–1. Małe zasolenie wody i zblizonydo neutralnego odczyn nie wpływały w znaczacy sposób na procesy chemi-cznej degradacji badanego drewna. Przewodnosc własciwa wody z wykopu(SP4) była jeszcze mniejsza, zawierajac sie w przedziale od 0,4 do 0,9mScm–1 przy pH zmieniajacym sie w zakresie od 6,4 do 8,8 w powierzch-niowej warstwie wody. Potencjał redoks (Eh) mierzony w torfie na głebokosci50 i 100 cm (w stacji SP1) wahał sie od –400 do –100 mV. Pomiary Ehw glebie na dnie wykopu (w stacji SP4) wykonywano jedynie w ostatnimetapie (od maja do wrzesnia 2005 roku). W czasie całego okresu pomiaro-wego, potencjał redoks utrzymywał sie niemalze na stałym poziomie przyj-mujac wartosci: około –250, –200 i –120 mV, w zaleznosci od miejscazainstalowania elektrod w grzaskim dnie zalanego woda wykopu.

Na podstawie wyników badan potencjału redoks stwierdzono, ze próbkiwspółczesnego drewna sosny w warstwie torfu w okolicach obydwu stacjipomiarowych, przebywały w warunkach charakteryzujacych sie ograniczonazawartoscia tlenu (potencjał redoks Eh w granicach od –400 do –100 mV).

Kolejno przeprowadzone badania mikrobiologiczne pozwoliły na okresleniezdolnosci stopnia zasiedlenia drewna bielu sosny na jego powierzchni orazpenetracji mikroorganizmów do wnetrza drewna (do głebokosci 6 mm). Wynikibadan mikrobiologicznych, dotyczace kolonizacji drewna sosny (Pinus sylves-tris L.) przez zidentyfikowane izolaty bakterii własciwych i promieniowcóworaz grzybów strzepkowych i drozdzy przedstawiono w tabeli 2, a w tabeli 3obecnosc mikroorganizmów w glebie torfowej, bezposrednio przylegajacej dopróbek drewna.

31

T a b e l a 2 — T a b l e 2Zasiedlanie drewna sosny (Pinus sylvestris) zalanego woda, przechowywanego przez okres 2 lat

w glebie torfowej w warunkach anoksji przez bakterie własciwe, promieniowce i grzyby mikroskopoweColonization of a flooded pine wood (Pinus sylvestris) after 2 years peat soil exposure in anoxix

conditions by eubacteria, actinomycates and the microscopic fungi

Próbki drewnaWood samples

Bakterie własciwe i promieniowceEubacteria and actinomycetes

Grzyby mikroskopoweMicroscopic fungi

M–50

A Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillusspp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga spp.,E. coli, Enterobacter sp., Proteusz vulgaris, Clostridiumspp.*, Nitrosomonas sp., Clostridium perfingens red.siarczyny, Streptomyces spp.

Penicillum spp., Aspergillus spp.,A. niger, A. fumigatus,Trichoderma spp., T. viridae,Fusarium sp., Candida sp., C. jovanica, Saccharomyces spp.

B Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillusspp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophasa sp.,E. coli, Enterobacter sp., Clostridium spp.*, Cl. perfingensred. siarczyny

Penicillium spp., Candida sp.,Saccharomyces spp.

S–50

A Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillusspp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga spp.,Clostridium spp.*, Nitrosomonas sp., Clostridiumperfringens red. siarczyny, Streptomyces sp.

Penicillium spp., Aspergillus spp.,Trichoderma viridae

B Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillusspp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophasa sp,Clostridium spp.*, Cl. perfingens red. siarczyny

Penicillium spp., Aspergillus spp.

M–100

A Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillusspp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga spp.,Clostridium spp.*, Nitrosomonas sp., Cl. perfringens red.siarczyny, Streptomyces sp.

Penicillium spp., Aspergillus spp.,Trichoderma spp., Candida spp.,Saccharomyces sp.

B Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillusspp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophasa sp., Clos-tridium spp.*, Cl. perfingens red. siarczyny


S–100

A Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillusspp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga spp.,Clostridium spp.*, Nitrosomonas sp., Cl. perfringens red.siarczyny, Streptomyces sp.

Penicillium spp., Aspergillus spp.,Trichoderma spp., Candida spp.,Saccharomyces sp.

B Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillus spp.,B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophasa sp., Clostridium spp.*,Cl. perfingens red. siarczyny, Streptomyces sp.


32

Na podstawie wyników badan mikrobiologicznych, przedstawionychw tab. 2, stwierdzono, ze podczas 2 lat zalegania drewna w glebie torfowejw warunkach anoksji, nastepuje kolonizacja drewna sosny, nie tylko przezbakterie celulolityczne: mezo- i termofilne bezwzgledne beztlenowe bakteriez rodzaju, Clostridium oraz beztlenowce wzgledne z rodzaju Bacillus i Spo-rocytophaga, a takze promieniowce Streptomyces spp., lecz takze przez bakterieniecelulolityczne: pałeczki z rodziny Pseudomonadaceae i Enterobacteriaceae.Bakterie denitryfikacyjne, głównie z rodzaju Pseudomonas, zasiedlały bielsosny do głebokosci 6 mm, w odróznieniu od bakterii nitryfikacyjnychz rodzaju Nitrosomonas i pałeczek jelitowych z rodziny Enterobacteriaceae(m.in. E. coli, Enterobacter sp., Proteus vulgaris), których nie wyizolowanoz głebszej warstwy drewna. Stwierdzono, ze w odróznieniu od zróznicowa-nego składu jakosciowego mikrogrzybów obecnych w glebie, powierzchnio-wa warstwe drewna sosny zasiedlały nieliczne rodzaje grzybów, w tymz rodzaju Trichoderma, Penicillium, Aspergillus oraz drozdze z rodzaju Sac-charomyces i Candida, a do głebokosci 6 mm nie wnikały m.in. grzybyz rodzaju Trichoderma. Warunki beztlenowe sprzyjały zasiedlaniu drewnasosny przez obecne w glebie torfowej beztlenowce bezwzgledne celulolitycznemezo- i termofilne bakterie z rodzaju Clostridium oraz Clostridium perfringens

Próbki drewnaWood samples



M–W

A Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillusspp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga sp.,Cellulomonas sp., E. coli, Enterbacter sp., Proteusvulgaris, Nitrosomonas sp., Clonothrix fusca, Enterococcusfaecalis, Clostridium spp.*, Clostridium perfingens red.siarczyny, Streptomyces spp.

Penicillium spp., P. notatum Asper-gillus spp., Trichoderma spp.,Candida spp., Saccharomyces sp.

B Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillusspp., B. mycoides, B. polymaxa, Sporocytophaga sp.,Cellulomonas sp., Clonothrix fusca, Enterococcus faecalis,Clostridium spp.*, Clostridium perfingens red siarczyny,Streptomyces spp.

Penicillium notatum

Oznaczenia: A — zwnetrzna warstwa drewna sosny 0–2,5 mm; B — wewnetrzna warstwa drewna3,5–6 mm; S — drewno wprowadzone do gleby w stanie suchym; M — drewno wprowadzone dogleby w stanie mokrym; 50 i 100 — głebokosc zakopania drewna w cm; M–W — drewno na dniezalanego woda wykopu na stacji SP4; * — mezo- i termofilne celulolityczne bakterie z rodzajuClostridium

Explanations: A — the outer pine wood layer 0–2.5 mm; B — the inner layer 3.5–6.0 mm; S —dry wood introduced to soil; M — wet wood introduced to soil; 50 and 100 — the depth of wooddeposit in cm; M–W — the flooded pine wood on the bottom in SP4 station; * — meso- andthermophylic cellulolytic bacteria of Clostridium genus

33

redukujace siarczyny do siarczków, powodujac silne zaczernienie próbekbielu sosny.

Na podstawie wyników badan mikrobiologicznych współczesnego drewnasosny mozna przypuszczac, ze przechowywanie przez kolejne lata drewnaarcheologicznego w torfie w warunkach anoksji, niskiego potencjału redoksi obecnosci siarczków, pozwoli na zachowanie zabytków biskupinskich na długow podobnych warunkach. Wsród mikroorganizmów zasiedlajacych drewno sos-ny (tab.2), jak obecnych w otaczajacej drewno glebie torfowej (tab. 3), zaob-

T a b e l a 3 — T a b l e 3Wystepowanie mikroorganizmów w glebie torfowej zalanej woda, w której zalegały próbki drewna

sosny (Pinus sylvestris L.) w warunkach anoksji przez okres 2 latThe presence of microorganisms in a flooded peat soil after 2 years exposure of pine wood

(Pinus sylvestris L.) in anoxic conditions

GlebaSoil



1

Pseudomanas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillusspp., B. mycoides, B. polimyxa, Sporycothopaga sp,Clostridium spp.*, Cl. perfringens red. siarczyny, Cl. pasteurinum, Staphococcus spp., S. caprae, S. capitis, Azotobacter sp., Serratia marcescens, Enterobacter sp., Proteus vulgaris, Sarcina lutea, Nitrosomonas sp., Streptomyces spp.

Fusarium spp., Penicillium spp., P. notatum, Trichoderma spp., T. viridae, Rhizopus spp., Cladosporium spp., Alternaria spp., Candida spp., C. jovanica,Saccharomyces spp.

2

Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Bacillusspp., B. mycoides, B. polimaxa, Clostridium spp.*, Cl. perfringens red. siarczyny, E. coli, Serratia marcescens,Enterobacter sp., Erwinia sp., Proteus vulgaris,Nitrosomonas sp., Streptomyces spp.

Fusarium spp., Penicillium spp., Aspergillus spp., Trichoderma spp., Chaetomium spp., Alternaria spp., Rhizopus spp., Cladosporium spp., Candida spp., C. jovanica, Saccharomyces spp.

3

Pseudomonas spp., P. fluorescens, P. aeruginosa, Flavobacterium spp., Chryseomonas luteola, Burkholderia cepacia, Ba- cillus spp., B. mycoides, B. polimyxa, Clostridiumspp.*, Cl. perfingens red. siarczyny, E. coli, Serratiamarcescens, Enterobacter sp., Proteus vulgaris, Enterococcusfaecalis, Nitro- somonas sp., Streptomyces sp.

Fusarium spp., Penicillium spp., Aspergillus spp., Trichoderma spp., Humicola grisea, Chaetomium spp.,Ch. globosum, Cladosporium spp., Rhodotorula sp.

Oznaczenia: 1 — gleba torfowa w bezposrednim sasiedztwie próbki drewna sosny zakopanego w staniemokrym, na głebokosci 50 cm; 2 — jak w pkt.1, w stanie suchym; 3 — gleba torfowa z powierzchniowejwarstwy wykopu zalanego woda na stacji SP4, na głebokosci 100 cm; *mezofilne i termofilne bakteriecelulolityczne

Explanation: 1 — peat soil in the adjacent places of pine wood samples introduced in wet state, on50 cm of depth; 2 — as 1, in dry state; 3 — peat soil from the bottom of a trench with pine woodfilled with water on SP4 station, on 100 cm of depth; *mesophilic and thermophililic cellulolyticbacteria

34

serwowac mozna zarówno wystepowanie szczepów saprofitycznych, m.in. Ba-cillus sp., Pseudomonas spp., celulolitycznych bakterii Sporocytophaga sp., Bacilluspolymyxa, Clostridium spp, jak i chorobotwórczych bakterii Clostridium perfrin-gens redukujacych siarczyny, Pseudomonas aeruginosa, bakterii warunkowo cho-robotwórczych, jak E. coli i innych bakterii z rodziny Enterobacteriaceae.

Wydaje sie, ze srodowisko zalegania drewna w wykopach zalanych woda,do których mogły dostawac sie scieki komunalne, przedostajace sie do JezioraBiskupinskiego, moze przypuszczalnie stac sie rezerwuarem drobnoustrojów,równiez chorobotwórczych, które razem z drobnoustrojami niechorobotwór-czymi, w tym szczególnie celulolitycznymi, mogłyby byc przyczyna postepujacejkorozji biologicznej drewna, gdyby znalazłoby sie ono w nowych warunkachprzechowywania na powietrzu. Wyniki prowadzonych badan moga byc właczonedo aktualnego opracowania kompleksowego programu ochrony srodowiska,realizowanego przez Dział Konserwacji Muzealiów Muzeum Archeologicznegow Biskupinie.

IV. WNIOSKI

1. Drewno współczesnej sosny (Pinus sylvestris L.), zalegajace w warunkachanoksji przez 2 lata w glebie torfowej zalanej woda, zasiedlone zostałoprzez bardzo róznorodna, wzglednie i bezwzglednie beztlenowa celulolity-czna mikroflore bakteryjna i grzybowa oraz drobnoustroje chorobotwórczei warunkowo chorobotwórcze z rodziny Enterobacteriaceae i Pseudomona-daceae.

2. Mikroflora glebowa, zdolna do kolonizacji współczesnego, oraz archeologicz-nego, zabytkowego drewno sosny, moze stanowic potencjalne destrukcyjnezagrozenie, szczególnie w sytuacji, gdyby podczas prac wykopaliskowych,a nastepnie konserwatorskich, zabytkowe drewno znalazło sie w nowychwarunkach zwiekszonego dostepu tlenu oraz temperatury powyzej 20°C.

3. Sugeruje sie, ze najwiekszym zagrozeniem dla współczesnego drewna sosny,jak i zabytkowego drewna biskupinskiego, moga byc zdolne do rozkładukomponentów holocelulozy izolaty bakterii celulolitycznych z rodzaju: Ba-cillus, Pseudomonas, Sporocytophaga, Clostridium oraz grzyby strzepkowe z ro-dzaju: Penicillium, Aspergillus, Trichoderma.

4. Utrzymanie na stanowisku archeologicznym beztlenowego srodowiska gle-bowego, o niskim potencjale redoks i przypuszczalnie wysokim stezeniuzredukowanych zwiazków siarki, moze znaczaco ograniczyc wystepowaniewielu mikroorganizmów rozkładajacych nagromadzony materiał ligninoce-lulozowy i/lub zminimalizowac szybkosc destrukcji tkanki drzewnej. Pozwolito zachowac zabytkowe drewno dla nastepnych pokolen — umozliwiajacw przyszłosci jego badanie przez przedstawicieli wielu dyscyplin naukowych.

35

V. LITERATURA

Babinski L., Brzezinska M., Fejfer M., Kotowska U. 2004. Research on some selected parameters of lyingconditions of archaeological wood at site no. 4 in Biskupin. Annals of Warsaw Agricultural University.Forestry and Wood Technology 55: 15–22.

Barnett H.L. 1960–1965. Illustrated Genera of Imperfecti Fungi. Burgess Publishing Company, USA.Bergeys Manual of Systematic Bacteriology. 1989.The Williams & Wilkins Co., Baltimore.Fassiatova O. 1983. Grzyby mikroskopowe w mikrobiologii technicznej. WNT, Warszawa.Gajewska J. 1993. Colonization of pretreated Eucalyptus viminalis wood by Clostridium thermocellum. Folia

Forest. Pol. B 24: 47–54.Gajewska J. 1994. Rozkład substratów ligninocelulozowych przez termofilne bakterie Clostridium thermocellum.

SGGW, Warszawa.Gajewska J., Witomski P., Krajewski A., 2005. Stan zachowania drewnianych fundamentów (kaszyc)

Twierdzy Wisłoujscie. [w:] Badania i konserwacja drewna archeologicznego. W. Pradzynski (red.). AR,Poznan: 107–115.

Kundzewicz A., Gajewska J. K., Górska E. B., Jaskowska H., Rekosz-Burlaga H.S. 1993. Colonizationof pine wood (Pinus sylvestris L.) in waterlogged gleysoil by microorganisms. Folia Forest. Pol. B, 24:37–45.

Nilsson T., Daniel G. 1983a. Formation of soft rot cavities in relation to concentric layers to woodfibre walls.Doc. Inter. Res. Group on Wood Preserve., IRG/WP/1184.

Nilsson T., Daniel G. 1983b. Tunneling bacteria. Doc. Inter. Res. Group on Wood Preserve.,IRG/WP/1184.

Singh P., Butcher J.A. 1983. Bacterial degradation of cell wood wall: a rewiew of degradation patterns.Doc. Inter. Res. Group on Wood Preserve., IRG/WP/1460.

Wazny J. 1976. Deterioration of ancient wood in Biskupin archaelogical excavations. Material und Organismen.Beiheft 3: 53–62.

Wazny J., 2002. Bakterie jako czynnik degradacji drewna. Przem. drzewny 7/8: 8–13.Witomski P., Gajewska J. 2002. Rozkład drewna archeologicznego w warunkach beztlenowych przez

mikroorganizmy. [W:] Ochrona drewna, XXI Symp. Rogów: 21–30. Zborowska M., Spek-Dzwigała A., Waliszewska B., Pradzynski W. 2004. Ocena stopnia degradacji

drewnianych obiektów archeologicznych z najcenniejszych znalezisk wielkopolskich. Acta Sci. Pol. Silv.Colendar. Rat. Ind. Lignar. 3 (2), 139–151.

Zborowska M., Spek-Dzwigała A., Waliszewska B. 2005. Skład chemiczny archeologicznego drewna olchyczarnej Alnus glutinosa Geartn. z Biskupina. [W:]: Badania i konserwacja drewna archeologicznego.W. Pradzynski (red.), AR w Poznaniu: 37–45.

Zborowska M., Babinski L., Waliszewska B., Pradzynski W., 2006. Chemical characterisation of archaeo-logical oak- and pine wood from Biskupin. [W:] Wood structure and properties 06, Proceedings of the5th International Symposium, Sliac-Sielnica, Slovakia, 3–6 September 2006, Kurjatko, S., Kúdela,J., Ladaza, R. (red.), TU Zvolen, Arbora Publishers: 431–434.

36

S u mm a ry

Julitta Gajewska, Joanna Kostecka, Leszek Babinski

Microorganisms colonizing a contemporary pine wood (Pinus sylvestris L.)stored in a peat soil of the archaeological site in Biskupin

A part of the waterlogged oak wood rest construction is still saved in flooded archaeologicaltrenches as well as waterlogged peat in Biskupin. Concern with this station, in 2003 year, theexperiments connected with water and soil parameters and the degree of actual degradationprocesses of an archaeological wood were started (Tab. 1). The main subject of this work wasconcern on the degree of the contemporary pine wood (Pinus sylvestris L.) colonization and itscorrosion by microorganisms, stored in peat on archaelogical station nr 4 in Biskupin, by 2 yearsin anoxic conditions. The diversity of an aerobic and anaerobic bacterial and fungal microphlora,which could were colonized outside and inside the pine wood were observed. It was showed,that the flooded wood stored in an anoxic condition of soil environment can significantly limitthe penetration of microorganisms, mainly Streptomyces spp., hyphal fungi and yeast — from soilto waterlogged wood, rested in peat soil on 50 and 100 cm of depth (Tabs. 2 and 3).

Agricultural Microbiology UnitDepartment of Soil Environment ScienceWarsaw Agricultural UniversityDepartment of Conservation, Archaelogical Museum in Biskupin

37

BUDOWA, STRUKTURA I DYNAMIKAGÓRNOREGLOWEGO BORU SWIERKOWEGO O CHARAKTERZE PIERWOTNYM W REZERWACIEROMANKA W BESKIDZIE ZYWIECKIM (W OKRESIE KONTROLNYM 1993–2004)

Jan KarczmarskiPiotr Kowalczuk

Katedra Szczegółowej Hodowli LasuAkademia Rolnicza,al. 29 Listopada 46PL 31-425 Kraków

ABSTRACT

J.Karczmarski, P.Kowalczuk 2007. Structure and dynamics of upper montane belt primeval sprucestand in the Romanka reserve — Beskid Zywiecki Mountains (in the period 1993–2004). Acta Agr.Silv. ser. Silv. 45: 39–70.

The paper presents dynamics (in the period 1993–2004) of selected parts of upper mountainspruce stand of primeval character growing on the area of reserve Romanka in Beskid ZywieckiMts. The changes of species composition, volume, DBH and height distribution, storey structure,the share of standing and laying dead trees and number of regeneration as well as the standvolume increment were determined on two sample plots. In the optimum stage (advanced ageingphase) stand volume increased from 465 m3/ha to 500 m3/ha, volume of dead standing treesdecreased from 61 m3/ha to 51 m3/ha and volume of downed trees inceased from 49 m3/ha to58 m3/ha. In the desintegration stage stand volume decreased from 343 m3/ha to 258 m3/ha,volume of dead standing trees decreased from 83 m3/ha to 77 m3/ha and volume of downedtrees increased from 83 m3/ha to 97 m3/ha.

KEY WORDS: virgin type forest, stages and phases of development, Picea abiesSŁOWA KLUCZOWE: las pierwotny, stadia i fazy rozwojowe, Picea abies

I. WSTEP I CEL PRACY

Górnoreglowy bór swierkowy w przyszczytowej czesci masywu Romanki, zewzgledu na ograniczona dostepnosc i znaczne oddalenie od siedzib ludzkich,nigdy nie był intensywnie uzytkowany gospodarczo, a jego budowa i dynamikakształtowała sie pod przemoznym wpływem czynników naturalnych (Denisiuki in. 1983, Holeksa i in. 1996).

Proces zamierania i rozpadu drzewostanów w starodrzewach swierkowychRomanki rozpoczał sie około połowy lat 50. XX wieku, zainicjowany wiatro-


PL ISSN 0065-0927

łomami obejmujacymi poczatkowo niewielka powierzchnie. W chwili utworze-nia rezerwatu w1963 roku, stan lasów nie budził tu jeszcze zastrzezen. Nawielkie wrazenie, jakie sprawiał pierwotny starodrzew na Romance zwracałuwage jeszcze w 1965 roku Maczynski (za Holeksa i in. 1996). Nagłe przy-spieszenie rozpadu swierczyn nastapiło w drugiej połowie lat 60., zainicjowanesniegołomami z 1966 roku (Białecki 1971). W 1978 obszar obumarłego lasuobejmował według Galarowskiego (1980) około 3,0–3,5 ha. W latach 1979––1994 nastepowało dalsze powiekszanie sie płatów zamierajacego drzewostanuoraz pojawianie sie nowych ognisk rozpadu. Do konca tego okresu powstało16 enklaw martwego drzewostanu o wielkosciach od kilkunastu arów do ponadhektara i łacznej powierzchni 7,8 ha. Jednoczesnie na około 11 hektarachwzrastał drzewostan o zwarciu 10–25% (Holeksa i in. 1996).

Jednoczesnie obok fragmentów objetych procesem obumierania drzew za-chowały sie rozległe płaty starodrzewu o charakterze pierwotnym, wykazujacegonormalna zywotnosc i stabilnosc. W płatach tych reprezentowane były róznestadia i fazy rozwojowe przy powierzchniowej dominacji stadium optymalnegooraz róznych etapów stadium rozpadu (Karczmarski 1999).

Celem niniejszej pracy było okreslenie zmian budowy i struktury wybra-nych fragmentów drzewostanu w okresie kontrolnym 1993–2004 oraz po-znanie ich dynamiki jak równiez potencjalnych mozliwosci produkcyjnych.Wobec postepujacego procesu obumierania swierczyn na Romance badaniate dostarczaja cennych informacji o stanie najlepiej zachowanych czesci gór-noreglowego boru, o tempie i charakterze procesów zwiazanych z ewentu-alnym rozpadem tych drzewostanów oraz uzupełniaja model cyklu rozwo-jowego swierczyn wysokogórskich, znajdujacych sie w strefie silnego zagro-zenia czynnikami abiotycznymi.

Prowadzone na Romance obserwacje sa czescia wieloletniego programubadan górnoreglowych lasów o charakterze pierwotnym, realizowanego przezKatedre Szczegółowej Hodowli Lasu AR w Krakowie na terenie Tatr i naj-wyzszych masywów Beskidu Zywieckiego (Babia Góra, Pilsko, Romanka).Obserwacje tych górnoreglowych swierczyn prowadzone sa na Babiej Górzeod 1984 roku (Jaworski i Karczmarski 1995), w Tatrach od 1990 roku (Kar-czmarski 1995, 1999, 2005), na Romance od 1993 roku (Karczmarski 1999)i na Pilsku od 1998 roku (Jaworski i in. 2000).

II. METODYKA BADAN

Badania były prowadzone na dwóch stałych powierzchniach badawczychwielkosci 0,5 ha kazda, o wymiarach 80 × 62,5 m, załozonych na terenierezerwatu Romanka. Pierwszy pomiar wykonano w 1993 roku, a kontrolny— w 2004 roku.

40

Na wszystkich drzewach zywych oraz posuszu stojacym pomierzono piersnicedrzew (od grubosci 2 cm) oraz ich wysokosci. Na drzewach zywych pomierzonoponadto długosci koron, wykonano klasyfikacje IUFRO oraz oceniono przy-naleznosc drzew do generacji rozwojowych według Rehaka (1964). Na drzewachlezacych pomierzono ich długosc oraz srednice w połowie długosci oraz wy-konano trzystopniowa klasyfikacje stopnia rozkładu drewna (klasa A — drewnoswieze, nie rozłozone, klasa B — drewno czesciowo rozłozone, klasa C —drewno silnie rozłozone, nie mozna rozpoznac gatunku). W celu okresleniawieku oraz bonitacji wzrostowej na kazdej powierzchni nawiercono swidremPresslera po 30 drzew, reprezentujacych podstawowa warstwe drzew i chara-kteryzujacych sie przecietna dla powierzchni badawczej zywotnoscia.

Na kazdej powierzchni załozono równiez transekt wymiarach 10 × 80 m,na którym analogicznie do wczesniej wykonywanych prac (Jaworski i Karcz-marski 1995, Karczmarski 1995) okreslono liczebnosc odnowien (nalotówi podrostów do 2 cm piersnicy) oraz wykonano schemat pionowy i poziomydrzewostanu.

Zasobnosc drzewostanów obliczono jako sume miazszosci pojedynczychdrzew przy wykorzystaniu tablic miazszosci drzew stojacych Grundnera-Schwap-pacha (1952). Wiek obliczono na podstawie wywiertów pobranych z wysokosci130 cm, uwzgledniajac wielkosc poprawki proponowanej przez Szymanskiegoi Modrzynskiego (1973). Bonitacje wzrostowa okreslono metoda Flury'ego,opracowana dla drzewostanów wielowiekowych i róznopietrowych (Assmann1968) oraz na podstawie wysokosci górnej metoda Schwappacha (Szymkiewicz1971). Parametry statystyczne i typy rozkładu piersnic i wysokosci drzew okre-slono zgodnie z wczesniej stosowana metodyka (Jaworski i Karczmarski 1995,Karczmarski 1995).

III. CHARAKTERYSTYKA POWIERZCHNI BADAWCZYCH

Badania przeprowadzono na dwóch powierzchniach (tab. 1). Powierzchnia Ro-manka-I połozona jest w oddziale 204 c około 100 m od głównego szczytu nastromym, wschodnim stoku masywu na wysokosci około 1320–1345 m.n.p.m.,natomiast powierzchnia Romanka-II w oddziale 204 h w spłaszczonej, wierzcho-winowej czesci grzbietu, na wysokosci około 1270–1280 m n.p.m.

Obie powierzchnie znajduja sie w kompleksie wystepowania bielic próch-nicznych, zelazistych i silnie kwasnych, z duzym udziałem okruchów piaskowca,wykształconych na gruboławicowych piaskowcach magurskich facji muskowi-towej, przekładanych cienkimi warstwami szarych łupków (Denisiuk i in. 1983).Na powierzchni Romanka-II wystepuje takze ranker bielicowy (tab. 1).

Warunki klimatyczne rezerwatu scharakteryzowano na podstawie danych stacjimeteorologicznej przy schronisku na Hali Miziowej (1330 m n.p.m.), odległej

41

od szczytu Romanki o około 4 km i połozonej na tej samej wysokosci, co rezerwat.Srednia roczna temperatura powietrza wynosi tam +3°C, srednia temperaturastycznia –6,1°C, lipca +11,6°C. Roczna suma opadów wynosi 1048 mm, przy165 dniach z zalegajaca pokrywa sniezna (Holeksa i in. 1996). Przewazaja wiatry

T a b e l a 1 — T a b l e 1Lokalizacja powierzchni badawczych oraz ich charakterystyka siedliskowo-drzewostanowa

Location of the sample plots and their site and stand characteristics

Nazwa powierzchniName of sample plot

Romanka-I Romanka-II

Lokalizacja (oddział)Location (compartment)

Rezerwat/Reserve „Bór swierkowy na Romance”

204 c 204 h

Wysokosc [m n.p.m.]Elevation [m a.s.l.]

1320–1345 1270–1280

EkspozycjaSlope exposure

E–SE E

NachylenieSlope

18–22° 0–5°

GlebySoils Bielice próchnicze

Skeleti-Haptic Podzol

Bielice próchnicze/rankerbielicowy

Skeleti haptic Podzol/Albicleptosol

ZespółAssociation

Plagiothecio-Piceetum tatricum/Górnoreglowy bór swierkowy

Siedliskowy typ lasuThe habitat type of forest

Bór wysokogórskiHigh mountain coniferous forest

Wiek drzewostanu (w 1993 r.)The age of stand (in 1993)

145–332 165–290

Struktura wieku drzewostanuThe structure of stand age

KilkugeneracyjnaMiltigeneration

Stadium i fazarozwojowa

wg Korpela (1989)Stage and phase ofdevelopment (acc.to Korpel (1989))

1993Stadium optymalne —

zaawansowana faza starzeniaOptimum stage — advanced

ageing phase

Stadium rozpadufaza obumierania z poczatkiem

odnowieniaDesintegration stage — dying

off phase and the beginning ofregeneration phase

2004

Stadium rozpadufaza odnowienia

Desintegration stage —regeneration phase

42

zachodnie, a drzewostany Romanki, ze wzgledu na wyosobnienie szczytu sa silnienarazone na wiatry wywalajace, w tym południowe wiatry halne.

Pod wzgledem fitosocjologicznym na obu powierzchniach badawczych w tledominujacego podzespołu czernicowego Plagiothecio-Piceetum tatricum myr-tilletosum zaznaczaja sie płaty podzespołu paprociowego Plagiothecio-Piceetumtatricum athyrietosum, który zajmuje około 30–40% powierzchni badanychdrzewostanów (Karczmarski 1999). Obie powierzchnie reprezentuja siedliskoboru wysokogórskiego (tab. 1.)

Na podstawie próby po 30 drzew nawierconych dordzeniowo swidremPresslera stwierdzono stosunkowo złozona, kilkugeneracyjna strukture wiekowa,a maksymalny wiek piersnicowy zywych swierków w badanych drzewostanachosiagnał w 2004 roku 301–343 lata (tab. 1).

Na poczatku okresu badawczego (w 1993 roku) nie stwierdzono zadnychsladów uzytkowania drzewostanów na wytyczonych powierzchniach. O pełnejnaturalnosci wybranych fragmentów swiadczył brak swiezych, jak i starychpniaków, a takze duza ilosc posuszu stojacego oraz lezaniny o róznych stopniachrozkładu. Zgodnie z kryteriami przyjetymi przez Korpela (1989) badane drze-wostany zaliczono w 1993 roku do stadium optymalnego w fazie starzenia(Romanka-I) i do stadium rozpadu w fazach obumierania i odnowienia (Ro-manka-II) (tab. 1).

W okresie lat 1993–2004, pomimo obowiazujacej na terenie rezerwatuochrony scisłej, na powierzchni Romanka-II stwierdzono posztuczne uzytko-wanie drzew (9 szt./pow.), co w pewnym stopniu zniekształciło zachodzacew tym fragmencie drzewostanu naturalne procesy.

III. WYNIKI BADAN

S k ł a d g a t u n k o w y, l i c z b a d r z e w, z a s o b n o s c o r a z u b y t e k,d o r o s t i p r z y r o s t

Skład gatunkowy badanych drzewostanów w latach 1993–2004 w niewielkimstopniu zmienił sie tylko na powierzchni Romanka-II, gdzie udział swierkazmniejszył sie z poczatkowych 97%, o około 2% (okreslony na podstawieliczby drzew) na rzecz buka i jarzebu. Według zasobnosci udział swierkawynosił w tym drzewostanie zarówno na poczatku, jak i na koncu okresubadawczego 100%. Na powierzchni Romanka-I zarówno w1993, jak i w 2004roku niepodzielnie panował swierk zajmujac 100% udziału według liczby drzeworaz miazszosci (tab. 2).

W okresie kontrolnym, w badanych drzewostanach ogólna liczba drzewzmniejszyła sie o 30 szt./ha na powierzchni Romanka-I oraz o 54 szt./hana powierzchni Romanka-II, osiagajac koncowa liczebnosc odpowiednio

43

T a b e l a 2 — T a b l e 2

Liczba drzew, zasobnosc, skład gatunkowy oraz ubytek, dorost i przyrost w badanych drzewostanach w latach 1993–2004

Number of trees, volume, species composition and loss, recruitment and volume increment in studies stands in theperiod 1993–2004

RokYear

Liczba drzewNumber of

trees

MiazszoscVolume

Skład gatunkowy wedługSpecies composition

according toUbytek

Loss(U)

DorostRecruitment

(D)

Przyrostw okresie lat1993–2004

Increment inthe period

(Vk–Vp)+U–D

Np*Nk

VpVk

N V

[szt./ha][no./ha]

[m3/ha] [%][szt./ha][no./ha]

[m3/ha][szt./ha][no./ha]

[m3/ha][m3/ha/11 lat]

[m3/ha/11 years]

Romanka-I

1993 316 465,24 Picea 100 Picea 10030 31,23 0 0 65,89

2004 286 499,90 Picea 100 Picea 100

Romanka-II

1993 192 342,58Picea 97Fagus 2Sorbus 1

Picea 100

60 111,94 24 0,49 27,13

2004 156 258,26Picea 95

FagusSorbus 5

Picea 100

* Np — liczba drzew w 1993 r.; Nk — liczba drzew w 2004 r.; Vp — zasobnosc w 1993 r.; Vk — zasobnosc w 2004 r.* Np — number of trees in 1993; Nk — number of trees in 2004; Vp — volume in 1993; Vk — volume in 2004


Rozkład liczby i miazszosci zywych swierków w wyróznionych klasach grubosci w latach 1993 i 2004Distribution of number and volume of living spruces by diameter classes in the years 1993 and 2004

Klasa grubosciDbh class

[cm]

1993 2004

Liczba drzew/Number of trees Miazszosc/Volume Liczba drzew/Number of trees Miazszosc/Volume

[szt./ha][ind./ha]

[%] [m3/ha] [%] [szt./ha][ind./ha]

[%] [m3/ha] [%]

Romanka-I

8,0–15,916,0–23,924,0–35,936,0–51,952,0–71,9

≤ 72,0

— 8 84176 46 2

— 2,526,655,714,6 0,6

— 1,52 59,39264,25132,00 8,08

— 0,312,856,828,4 1,7

— 6 52172 52 4

— 2,118,260,118,2 1,4

— 1,72 43,59282,46153,41 18,72

— 0,3 8,756,530,7 3,8

Razem/Total 316 100,0 465,24 100,0 286 100,0 499,90 100,0

Romanka-II

8,0–15,916,0–23,924,0–35,936,0–51,952,0–71,9

≤ 72,0

40*— 6805610

20,8—

3,141,729,2 5,2

1,01*—

4,23134,47153,94 48,93

0,3—

1,339,445,014,3

46* 12*

—4248 8

29,5 7,7—

26,930,8 5,1

1,48* 1,21*

— 76,40137,87 41,30

0,5 0,5—

29,653,416,0

Razem/Total 192 100,0 342,58 100,00 156 100,0 258,26 100,0

* w tym: rok 1993 — Sorbus aucuparia i Fagus sylvatica — 6 szt./ha, 0,13 m3/ha; rok 2004 — Sorbus aucuparia i Fagus sylvatica — 8 sz.t/ha, 0,63 m3/ha* including: in 1993 — Sorbus aucuparia and Fagus sylvatica — 6 ind./ha, 0,13 m3/ha; in 2004 — Sorbus aucuparia and Fagus sylvatica — 8 ind./ha,0,63 m3/ha

286 i 156 szt./ha. Zmiany zasobnosci miały natomiast dwukierunkowycharakter. Na powierzchni Romanka-I zasobnosc zwiekszyła sie o około35 m3/ha/11 lat i na koncu okresu kontrolnego osiagneła 499,9 m3/ha, a napowierzchni Romanka-II z poczatkowych 342,5 m3/ha zmniejszyła sie o oko-ło 84 m3/ha/11 lat, do 258,3 m3/ha w 2004 roku (tab. 2).

W jedenastoleciu 1993–2004 liczebnosc ubytków na powierzchni Romanka-Iwyniosła 30 szt./ha, a ich miazszosc 31,2 m3/ha. Znacznie intensywniej ubywałydrzewa z drzewostanu na powierzchni Romanka-II. Ubytek liczby drzew byłw nim dwukrotnie wiekszy i wyniósł 60 szt./ha, a miazszosci prawie cztero-krotnie wiekszy (111,9 m3/ha). Dorost nie pojawił sie na powierzchni Ro-manka-I, a na powierzchni Romanka-II wystapił w niewielkiej liczbie 24 szt./ha,o łacznej miazszosci niespełna 0,5 m3/ha. (tab. 2).

Przyrost biezacy okresowy miazszosci (tab. 2) wiekszy był na powierzchniRomanka-I, gdzie osiagnał 65,9 m3/ha/11 lat, co odpowiada przecietnemurocznemu przyrostowi prawie 6 m3/ha/rok (w okresie 1993–2004). Na po-wierzchni Romanka-II przyrost biezacy okresowy miazszosci był znacznie mniej-szy i wyniósł około 27,1 m3/ha/11 lat., czyli 2,47 m3/ha/rok.

Na powierzchni Romanka-I nastapiło niewielkie zmniejszenie sie liczbyi miazszosci drzew w nizszych klasach grubosci (16–35,9 cm). W srodkowejklasie (36–51,9 cm) liczba drzew zmniejszyła sie o 4 szt./ha, a miazszoscwzrosła o około 18 m3/ha. W najwyzszych klasach piersnic (powyzej 52 cm)przybyło 8 drzew/ha, a łaczna miazszosc tych dwóch klas zwiekszyła sie o prawie20 m3/ha (tab. 3).

Na powierzchni Romanka II sytuacja była odwrotna, tzn. najwiekszy wzgled-ny wzrost liczby i miazszosci drzew nastepował w najnizszych klasach (8––23,9 cm). Wyrazne zmniejszenie liczby i miazszosci drzew zaszło wsród drzewgrubych, w tym najintensywniejsze w klasie 36–51,9 cm. W tym zakresiepiersnic liczba drzew zmniejszyła sie o połowe (z 80 do 42 szt./ha), a miazszoscze 136 do prawie 76 m3/ha (tab. 3).

S t r u k t u r a p i e r s n i c d r z e w z y w y c h

Na powierzchni Romanka-I, zarówno na poczatku, jak i na koncu okresukontrolnego brakowało zywych swierków ponizej 16,5 cm, a najwiecej drzewwystepowało w stopniu grubosci 36–40 cm (tab. 4, ryc. 1). W okresie 11 latmaksymalna piersnica zwiekszyła sie z 75 do 77,5 cm, a srednia piersnicawzrosła o 2,3 cm osiagajac w 2004 roku 43,3 cm. Drzewostan ten charakte-ryzował sie stosunkowo niewielka zmiennoscia grubosci wyrazona współczyn-nikiem zmiennosci piersnic (0,24–0,25). Rozkład piersnic w 2004 roku (w po-równaniu do 1993 roku) nieznacznie obnizył sie i przesunał w prawo, a typrozkładu wg Pearsona zmienił sie z jednomodalnego (typ I) na rozkład zgodnyz normalnym (RN) (tab. 4, ryc. 1).

46


Charakterystyka rozkładu piersnic badanych drzewostanów (zywe swierki, piersnica ≥ 8 cm) w latach 1993 i 2004Characteristics of DBH distribution in studied stands (living spruces, DBH ≥ 8 cm) in the years 1993 and 2004

RokYear

Wielkosc próby[szt.]

Sample size[no.]

Wartosc/Value Odchyleniestandardowe

Standarddeviation

Współczynniki/CoefficientTyp rozkładuwg Pearsona

Type ofPearson distr.

min. max srednia/average Zmiennosciof variation

asymetriiof asymmetry

excesuof excess

[cm]

Romanka-I

19932004

158143

16,516,5

75,077,5

41,043,3

10,1910,37

0,250,24

0,65220,5440

0,52630,4723

IRN

Romanka-II

19932004

9374

8,08,0

81,078,5

44,540,2

18,6221,31

0,420,53

–0,5836–0,2506

–0,2958–1,2506

II(U)

Ryc. 1. Krzywe rozkładu piersnic drzew zywych oraz posuszu stojacego swierka w latach 1993i 2004 na powierzchni badawczej Romanka-I

Fig. 1. Diameter distribution of living and dead standing spruces in the research plotRomanka-I in the years 1993 and 2004

Ryc. 2. Krzywe rozkładu piersnic drzew zywych oraz posuszu stojacego swierka w latach 1993i 2004 na powierzchni badawczej Romanka-II

Fig. 2. Diameter distribution of living and dead standing spruces in the research plotRomanka-II in the years 1993 and 2004

48

Zakres piersnic reprezentowanych na powierzchni Romanka-II, w 1993roku miescił sie w przedziale 8–81 cm, a w 2004 roku w przedziale 8–78,5 cm.Srednia piersnica zmieniła sie z 44,5 do 40,2 cm. Maksymalna i srednia piersnicazmniejszyły sie zatem w tym okresie odpowiednio o 2,5 cm i 4,3 cm. Jedno-czesnie znaczaco zwiekszył sie współczynnik zmiennosci piersnic, a typ rozkładuwg Persona przekształcił sie z jednomodalnego (typ I) na dwumodalny (typI(U)) (tab. 4, ryc. 2).

S t r u k t u r a w y s o k o s c i, b u d o w a p i e t r o w a i b o n i t a c j aw z r o s t o w a d r z e w o s t a n ó w

W statystycznej charakterystyce wysokosci drzew uwzgledniono wyłacznie swier-ki nie złamane (tab. 5) i takie tez brano pod uwage przy okresleniu bonitacjiwzrostowej badanych drzewostanów. W zestawieniu dotyczacym budowy pie-trowej (tab. 6) oraz na krzywych rozkładu wysokosci (ryc. 3–4) uwzglednionotakze licznie wystepujace zywe złomy (wyodrebniajac je w osobna pozycjew zestawieniu).

Maksymalna wysokosc swierków na powierzchni Romanka-I wynosiław 1993 roku 29,5 m, a w 2004 roku zwiekszyła sie o 2 m (do 31,5 m).Srednia wysokosc wzrosła z 23,9 do 25,3 m (o 1,4 m). Współczynnik zmiennosciwysokosci drzew na tej powierzchni był niewielki (około 0,11–0,12) i nie uległzmianie w latach 1993–2004. W badanym okresie zachował sie takze jednakowytyp rozkładu wysokosci (rozkład typu IV według Pearsona) (tab. 5). Najliczniejreprezentowany stopien wysokosci w latach 1993 i 2004 powiekszył sie —z 23–25 m, do 25–27 m (ryc. 3).

Na powierzchni Romanka-II maksymalna wysokosc swierków zwiekszyłasie w okresie kontrolnym z 31 do 32 m, a srednia wysokosc zmniejszyła sienatomiast z 21,8 do 20,2 m (o 1,6 m). Współczynnik zmiennosci wysokoscidrzew, znaczny juz na poczatku okresu (0,38), wzrósł do wartosci 0,47 w 2004roku. Rozkład wysokosci przyjmował wyraznie dwumodalny charakter (rozkładtypu I(U) według Pearsona), z dwoma reprezentowanymi zakresami wysokoscidrzew, rozdzielonymi przerwa w stopniach 11–15 m w 1993 roku i 13–19m w 2004 roku (tab. 5, ryc. 4).

Struktura wysokosci drzewostanu na powierzchni Romanka-I (ryc. 3)wskazuje na jego prosta budowe, a na powierzchni Romanka-II (ryc. 4) nabudowe dwupietrowa. Potwierdzeniem takiej oceny budowy pietrowej ba-danych borów swierkowych jest udział drzew w warstwach drzewostanuwyróznionych na podstawie klasyfikacji IUFRO (tab. 6). Prostsza, jedno-pietrowa budowe, zarówno w 1993, jak i w 2004 roku wykazywał bórswierkowy na powierzchni Romanka-I. Udział drzew górnego pietra (100wg IUFRO) wynosił w nim w latach 1993 i 2004 odpowiednio około 87%i 91%. Udział warstwy srodkowej (200 wg IUFRO) zmniejszył sie z około

49


Charakterystyka rozkładu wysokosci badanych drzewostanów (zywe nie złamane swierki, piersnica ≥ 8 cm) w latach 1993 i 2004Characteristics of height distribution in studied stands (living, not broken spruces, DBH ≥ 8 cm) in the years 1993 and 2004

RokYear


Sample size[no.]


Standarddeviation



min. max srednia/average Zmiennosciof variation


excesuof excess

[cm]

Romanka-I

19932004

133132

10,510,5

29,531,5

23,925,3

2.932,88

0,120,11

–1,4338–1,2453

5,33984,7687

IVIV

Romanka-II

19932004

7168

2,03,5

31,032,0

21,820,2

8,289,41

0,380,47

–1,3769–0,6626

0,2011–1,3297

I(U)I(U)


Liczebnosc oraz udział procentowy drzew w warstwach wg klasyfikacji IUFRO w latach 1993 i 2004 (drzewa zywe, piersnica ≥ 8 cm)Number and percentage of trees in stand layers according to IUFRO classification in the years 1993 and 2004 (living trees, DBH ≥ 8 cm)

RokYear

LiczebnoscNumber of trees

Warstwy (wg IUFRO)Stand lyers (acc. to IUFRO classification)

[szt./ha][no./ha]

[%]100 200 300

[szt./ha][no./ha]

[%] [szt./ha][no./ha]


[%]

Romanka-I

1993 nie złamane/not broken 266 84,2 252 — 14 — — —

złomy/broken 50 15,8 24 — 24 — 2 —

łacznie/total 316 100,0 276 87,4 38 12,0 2 0,6

2004 nie złamane/not broken 236 82,5 224 — 10 — 2 —

złomy/broken 50 17,5 36 — 14 — — —

łacznie/total 286 100,0 260 90,9 24 8,4 2 0,7

Romanka-II

1993 nie złamane/not broken 148 77,1 114 — — — 34* —

złomy/broken 44 22,9 32 — 6 — 6 —

łacznie/total 192 100,0 146 76,1 6 3,1 40* 20,8

2004 nie złamane/not broken 144 92,3 92 — 2 — 50** —

złomy/broken 12 7,7 4 — — — 8*** —

łacznie/total 156 100, 96 61,5 2 1,3 58 37,2

*** w tym/ including — Sorbus aucuparia and Fagus silvatica — 6 szt./ha (no./ha)*** w tym/including — Sorbus aucuparia and Fagus silvatica — 6 szt./ha (no./ha)*** w tym/including Fagus sylvatica — 2 szt./ha (no./ha)

Ryc. 3. Krzywe rozkładu wysokosci drzew zywych oraz posuszu stojacego swierka w latach 1993i 2004 na powierzchni badawczej Romanka-I

Fig. 3. Height distribution of living and dead standing spruces in the research plot Romanka-Iin the years 1993 and 2004

Ryc. 4. Krzywe rozkładu piersnic drzew zywych oraz posuszu stojacego swierka w latach 1993i 2004 na powierzchni badawczej Romanka-II

Fig. 4. Height distribution of living and dead standing spruces in the research plot Romanka-IIin the years 1993 and 2004

52

12 do nieco ponad 8% liczby zywych drzew, a warstwa dolna zasadniczonie wystepowała (ponizej 1% liczby drzew).

Na powierzchni Romanka II udział górnej warstwy w latach 1993–2004wynosił odpowiednio 76% i 61%, zmniejszył sie zatem w okresie kontrolnymo około 15%. Redukcji liczby drzew w najwyzszej warstwie IUFRO odpo-wiadało zwiekszenie sie udziału drzew w warstwie dolnej, z prawie 21% w 1993roku, do około 37% na koncu okresu kontrolnego. Udział warstwy srodkowejbył niewielki i wynosił odpowiednio 3% oraz 1% (tab. 6).

W obu badanych drzewostanach stwierdzono stosunkowo duza liczbe zywychzłomów (tab. 6). W latach 1993 i 2004 ich udział wsród wszystkich zywychdrzew wynosił na powierzchni Romanka I odpowiednio około 16 i 18%, a napowierzchni Romanka-II odpowiednio około 23 i 8%. Drzewa złamane wy-stepowały przede wszystkim w najwyzszej warstwie, a na pierwszej powierzchnitakze w srodkowej.

Bonitacja wzrostowa badanych borów swierkowych, okreslona według me-tody Flury'ego (Assman 1968) stosowanej w drzewostanach o zróznicowanejbudowie(na podstawie srednich wysokosci drzew w klasach grubosci) orazSchwappacha (na podstawie wysokosci górnej), nie zmieniła sie w obserwo-wanym jedenastoleciu. W obu drzewostanach stwierdzono jednakowe (IV)bonitacje wzrostowe swierków (wg Schwappacha), przy wysokosci górnejwynoszacej 25,9–27,3 m. Według Flury'ego na powierzchni Romanka-I swierkiosiagały IV bonitacje wzrostowa, a na powierzchni Romanka-II bonitacje IV/V.

L i c z e b n o s c, m i a z s z o s c, s k ł a d g a t u n k o w y o r a z s t r u k t u r ap i e r s n i c p o s u s z u s t o j a c e g o

W latach 1993–2004 liczebnosc posuszu stojacego na powierzchni Romanka-Izmniejszyła sie z 146 do 132 szt./ha, a na powierzchni Romanka-II nie zmieniłasie i wynosiła po 52 szt./ha (tab. 7). Zaznaczyc nalezy, ze w drzewostanieRomanka-II podczas okresu kontrolnego scieto 9 drzew (18 szt./ha) odnoto-wanych w 1993 roku jako posusz stojacy.

Wsród stojacych suchych swierków znaczna czesc stanowiły złomy. NaRomance-I ich liczba wynosiła w latach 1993 i 2004 odpowiednio 68 oraz90 szt./ha, a na Romance II 20 i 28 szt./ha. Udział suchych złomów w ogólnejliczbie posuszu stojacego wynosił zatem na powierzchni Romanka-I na poczatkuokresu 46,6%, a na koncu 70,6%, a na powierzchni Romanka-II odpowiednio38,5% i 53,8% (tab. 7 i 9).

Piersnice posuszu stojacego w drzewostanie Romanka-I wynosiły od 11 cmdo 54 cm na poczatku okresu i az ponad 63 cm na koncu okresu. Wzrósłstopien zmiennosci piersnic drzew suchych i jednoczesnie o 1,5 cm zwiekszyłasie ich srednia , która osiagneła w 2004 roku 28 cm (tab. 7). Krzywa rozkładuomawianej cechy (wg Pearsona) zmieniła sie z typu I na poczatku okresu, na

53


Charakterystyka rozkładu piersnic posuszu stojacego (piersnica ≥ 8 cm) w latach 1993 i 2004Characteristics of DBH distribution of dead standing trees (DBH ≥ 8 cm) in the years 1993 and 2004

RokYear


Sample size[no.]


Standarddeviation



min. max srednia/average zmiennosciof variation


excesuof excess

[cm]

Romanka-I

19932004

7366

11,011,0

54,063,5

26,528,0

9,3510,55

0,350,38

0,78300,9940

0,35051,3681

IVI

Romanka-II

19932004

2626

10,516,0

64,576,5

46,046,6

14,2212,76

0,310,27

–0,8384–0,2123

0,1041 0,1005

I(J)I(J)


Charakterystyka rozkładu wysokosci posuszu stojacego (piersnica≥ 8 cm) w latach 1993 i 2004 (bez drzew złamanych)Characteristics of height distribution of dead standing trees (DBH ≥ 8 cm) in the years 1993 and 2004 (without broken trees)

RokYear


Sample size[no.]


Standarddeviation



min. max srednia/average zmiennosciof variation


excesuof excess

[cm]

Romanka-I

19932004

3921

7,04,0

25,525,5

15,915,5

4,596,54

0,290,42

0,0509–0,2659

–0,6662–1,1436

II(J)

Romanka-II

19932004

1612

4,021,0

29,027,5

22,823,9

6,061,89

0,271,89

0,270,08

–1,8027 0,0922

I(J)I

typ VI na koncu okresu. Uległa ona nieznacznemu spłaszczeniu i przesunieciuw prawo, ku wyzszym stopniom grubosci (ryc. 1).

Na powierzchni Romanka-II zarówno minimalna, jak i maksymalna piersnicaposuszu swierkowego zwiekszyła sie w okresie kontrolnym odpowiednio o oko-ło 6 i 8 cm, srednia natomiast utrzymała sie na poziomie około 46–47 cm(tab. 7). Struktura piersnic drzew suchych w tym drzewostanie charakteryzowałasie przewaga liczebna drzew o duzych grubosciach, przede wszystkim z zakresu46–62 cm (ryc. 2) i przyjeła zarówno na poczatku, jak i koncu okresu typI(J) (tab. 7).

Wysokosci nie złamanych posuszów, stojacych na powierzchni Romanka-Iwynosiły od 4–7 do 25,5 m, przy sredniej osiagajacej niespełna 16 m, o roz-kładzie poczatkowo typu I, a po jedenastu latach typu I(J) (tab. 8, ryc. 4).Na powierzchni Romanka-II w 1993 roku reprezentowane były niezłamanesuche drzewa o wysokosciach od 4 do 29 m, a w 2004 roku od 21 do 27,5 m,znacznie zatem zmniejszył sie ich rozstep i zmiennosc (tab. 8, ryc. 4). Typrozkładu wysokosci na Romance-II zmienił sie z (I(J) na I.

Miazszosc posuszu stojacego na powierzchni Romanka-I wynosiła na poczatkuokresu około 61,4 m3/ha, a na koncu około 51,5 m3/ha. Zmniejszyła sie zatemo około 10 m3/ha, co zwiazane było z przewróceniem sie czesci suchych swierków.Na powierzchni Romanka-II miazszosc posuszu stojacego zmniejszyła sie z około83,1 do 76,9 m3/ha, w tym prawie 47 m3/ha usunieto z rezerwatu w ramachwykonywanych ciec, co stanowiło 56% posuszu zinwentaryzowanego w 1993roku. Znaczna czesc wsród drzew suchych stanowiły złomy, których udział wynosiłokoło 1/4 do 1/2 ogólnej miazszosci posuszu stojacego (tab. 9).

Intensywnosc wydzielania sie drzew w badanych borach swierkowych okre-slona na podstawie stosunku miazszosci posuszu stojacego do zasobnosci drze-wostanu (tab. 9) wynosiła w latach 1993 i 2004 na Romance-I odpowiednio13,2% i 10,3%, a na powierzchni Romanka-II około 24,3% i 29,8%.

M i a z s z o s c o r a z s t o p i e n r o z k ł a d u p o s u s z u l e z a c e g o

W obu badanych drzewostanach w latach 1993–2004 miazszosc posuszu lezacego(tab. 10) zwiekszyła sie. Na powierzchni Romanka-I wzrosła z 48,7 m3/ha do57,9 m3/ha, a na powierzchni Romanka-II z około 83,1 m3/ha do 96,8 m3/ha.Zwraca uwage pojawienie sie duzej ilosci lezaniny swiezej (około 15 m3/hai 31 m3/ha), która nie wystepowała na poczatku okresu kontrolnego. Udział jejzwiekszył sie zatem z około 0% do 26–32% ogólnej miazszosci drzew lezacych.Jednoczesnie zmniejszył sie udział lezaniny rozłozonej o około 6 m3/ha i 11 m3/ha,co zwiazane było z mineralizacja resztek najstarszych lezacych kłód (tab. 10).

Stosunek miazszosci lezaniny swierka do miazszosci drzew zywych tego gatunkuwynosił w latach 1993 i 2004, na Romance-I odpowiednio 10,5 i 11,6%, a naRomance-II odpowiednio 24,2 i 37,2%. (tab. 10).

55


Miazszosc posuszu stojacego oraz jej stosunek do miazszosci drzew zywych w latach 1993 i 2004Volume of dead standing trees and its relation to volume of living trees in the years 1993 and 2004

RokYear

Drzewa nie złamaneNot broken trees

ZłomyBroken trees

RazemTotal

Stosunek miazszosci posuszustojacego do sumy miazszosci

drzew zywych:Ratio of volume of dead

standing trees to total volumeof living trees

[szt./ha][no./ha]



[m3/ha] [%]

Romanka-I

1993 78 40,31 68 21,10 146 61,41 13,2

2004 42 27,56 90 23,89 132 51,45 10,3

Romanka-II

1993 32 64,82 20 18,27 52 83,09 24,3

2004 24 50,27 28 26,61 52 76,88 29,8

T a b e l a 1 0 — T a b l e 1 0

Miazszosc posuszu lezacego w wyróznionych kategoriach rozkładu w latach 1993 i 2004Volume of downed wood in the degrees of decomposition in the years 1993 and 2004

RokYear

Gatunek*Species*

Stopien rozkładuDegree of decomposition

Stosunek miazszosci lezaniny domiazszosci drzew zywych

w drzewostanie:Ratio of volume of downed wood

to volume of living trees in the stand

A B C ŁacznieTotal

[%]

Romanka-I

1993 [m3/ha][%]

——

13,2827,3

35,4372,7

48,71100,0

10,5×

2004 [m3/ha][%]

14,8825,7

13,0622,5

29,9951,8

57,93100,0

11,6×

Romanka-II

1993 [m3/ha][%]

0,070,1

45,9055,3

37,0944,6

83,06100,0

24,2×

2004 [m3/ha][%]

30,9131,9

39,7941,1

26,1227,0

96,82100,0

37,2×

* W kategoriach A i B wyłacznie Sw, w kategorii C gatunek nierozpoznany* In the classes A and B only spruce, in C species was not recognized

T a b e l a 1 1 — T a b l e 1 1

Liczebnosc oraz rozkład procentowy odnowien w badanych drzewostanach w latach 1993 i 2004Number and percentage distribution of natural regeneration in the studied stand in the years 1993 and 2004

GatunekSpecies

Nalot — Natural seeding Podrost — Upgrowth

siewkiseedling

młodszyyounger

starszyolder

nalot łacznie(bez siewek)

total(without seedling)

młodszyyounger

starszyolder

łacznietotal

wysokosc > 50 cmheight > 50 cm

wysokosc/height piersnicaDBH

≤ 20 cm 21–50 cm < 1,9 cm 2,0–7,9 cm

[szt./ha][no./ha]



[%]

Romanka-I — 1993

Picea abies 205313 100,0 188 63 251 100,0 88 — 88 70,0

Sorbus aucuparia — — — — — — 38 — 38 30,0

Razem/Total 205313 100,0 188 63 251 100,0 125 — 125 100,0

Romanka-I — 2004

Picea abies 44000 100,0 12313 63 12376 100,0 75 — 75 75,0


Razem/Total 44000 100,0 12313 63 12376 100,0 317 18 335 55,7

Romanka-II — 1993

Picea abies 84250 100,0 333 250 583 100,0 317 18 335 55,7


Fagus sylvatica — — — — — — 50 — 50 8,3

Razem/Total 84250 100,0 333 250 583 100,0 584 18 602 100,0

Romanka-II — 2004

Picea abies 4929 100,0 357 7000 7357 99,0 271 76 347 78,8

Abies alba — — — — — — — 4 4 1,0


Fagus sylvatica — — — — — — 14 18 32 7,3

Betula pendula — — — 71 71 1,0 — — — —

Razem/Total 4929 100,0 357 7071 7428 100,0 342 98 440 100,0

O d n o w i e n i e

W latach 1993–2004 w obu badanych drzewostanach zaszły istotne zmiany w li-czebnosci i strukturze odnowien (tab. 11). Najsilniejsza zmiana to znaczny spadekliczebnosci siewek w obu drzewostanach. W klasie siewek reprezentowany byłwyłacznie swierk, którego liczebnosc na poczatku okresu wynosiła około 205 tys.szt./ha i 84 tys. szt./ha, a na koncu okresu odpowiednio około 44 i 5 tys. szt./ha.

Odwrotna tendencja wystapiła w przypadku zmian liczebnosci nalotu(do wysokosci 0,5 m). Na powierzchni Romanka-I jego liczba zwiekszyłasie z poczatkowej 251 szt./ha do ponad 12 tys. szt./ha, a na powierzchniRomanka-II wzrosła z 583 szt./ha do prawie 7,5 tys. szt./ha. W nalocietakze panował swierk, z czego na powierzchni Romanka-I wiekszosc nalezałado klasy nalotu młodszego, a na powierzchni Romanka-II przewazał nalotstarszy (tab. 11).

W podroscie młodszym na Romance-I reprezentowane były swierk i jarzab.Ich liczba zmniejszyła sie ze 125 szt./ha do 100 szt./ha, a podrost starszy niewystepował. Na Romance-II w podroscie licznie wystepowały swierk i jarzab,a pojedynczo jodła i buk. Liczebnosc podrostu młodszego na tej powierzchnizmniejszyła sie z około 580 szt./ha do 340 szt./ha. Zauwazalny natomiast byłwzrost liczebnosci starszego podrostu swierka (z 18 szt./ha do 76 szt./ha)i buka, który na poczatku nie był reprezentowany w tej kategorii odnowien,a w 2004 roku wystapił w liczbie 18 szt./ha (tab. 11).

S t a d i a i f a z y r o z w o j o w e

W latach 1993–2004 oba badane drzewostany nadal znajdowały sie w tychsamych stadiach rozwojowych, które zostały okreslone na poczatku okresukontrolnego. Na powierzchni Romanka-I wystepowało stadium optymalnew fazie starzenia, a na Romance-II stadium zaawansowanego rozpadu, z corazlepiej wykształcajaca sie faza odnowienia.

Na przynaleznosc drzewostanu swierkowego na powierzchni Romanka I dostadium optymalnego wskazywał znaczny udział drzew nalezacych do generacjioptymalnego wzrostu (B) według klasyfikacji Rehaka (1964). Wynosił onw 1993 roku prawie 82%, a w 2004 roku prawie 84% ogólnej liczby zywychdrzew. O procesie starzenia sie swiadczyc moze natomiast zauwazalny udział(ponad 13%) swierków nalezacych do generacji dozywania (A). Najmniej licznabył generacja dorastania, reprezentowana w latach 1993 i 2004 odpowiednioprzez około 5 i 3% liczby drzew (tab. 12).

Inne istotne cechy drzewostanu Romanka-I, wskazujace na trwanie w latach1993–2004 stadium optymalnego to:— znaczna zasobnosc drzewostanu oraz jej zwiekszenie sie w okresie badan

z 465 m3/ha do prawie 500 m3/ha (tab. 2);

60

— duzy przyrost miazszosci (prawie 66 m3/ha/11 lat), co odpowiada przecie-tnemu przyrostowi 6 m3/ha/rok;

— ponad 87% miazszosci zlokalizowane w najgrubszych klasach 36–71,9 cm(tab. 3);

— zwiekszenie srednich i maksymalnych piersnic drzew (tab. 4) i zgodnoscrozkładu piersnic z teoretycznym rozkładem normalnym (w 2004 roku)(tab. 4, ryc. 1);

— utrwalenie sie jednopietrowej budowy drzewostanu, na co wskazuje wzrostliczby drzew w pietrze górnym z około 87 do 91% (tab. 6), z jednoczesnymzwiekszeniem sie maksymalnej i sredniej wysokosci swierków (o około1,5–2 m) oraz zachowaniem małego zróznicowania wysokosci drzew (współ-czynnik zmiennosci 0,11–0,12) (tab. 5, ryc. 3);

— przebieg procesu odnawiania sie drzewostanu, o czym swiadczy okresowobardzo duza liczebnosc siewek (ponad 200 tys. szt./ha w 1993 roku)oraz zwiekszajaca sie liczba nalotu młodszego, jednak malejaca liczbapodrostów młodszych i brak podrostu starszego wskazuja na niekorzystnewarunki do utrzymywania sie odnowien starszych (duze zwarcie warstwydrzew).O trwajacym procesie starzenia sie swiadcza natomiast:

— zmniejszenie liczby drzew zywych o 30 szt./ha/11 lat oraz znaczna miazszoscubytków (ponad 31 m3/ha/11 lat) (tab. 2);

— zwiekszenie maksymalnej piersnicy posuszu stojacego z około 54 cm do63,5 cm co swiadczy o wydzielaniu sie coraz grubszych swierków (tab. 7);

T a b e l a 12 — T a b l e 12

Udział drzew w generacjach rozwojowych według klasyfikacji Rehaka (1964) w latach 1993 i 2004Proportion of trees in development generations after Rehak classification (1964) in the years 1993

and 2004

RokYear

RazemTotal

Generacje — Generations

A B C A B C

[szt./ha[no./ha]

[%]

Romanka-I

1993 316 42 258 16 13,3 81,6 5,1

2004 286 38 240 8 13,3 83,9 2,8

Romanka-II

1993 192 74 76 42 38,5 39,6 21,9

2004 156 50 48 58 32,0 30,8 37,2

61

— miazszosc posuszu stojacego stanowiaca około 13–10 % miazszosci drzewzywych (tab. 9);

— zwiekszenie miazszosci lezaniny z około 49 m3/ha do 58 m3/ha, w tymznaczaca ilosc lezaniny swiezej (około 15 m3/ha) (tab. 10);

— znaczny maksymalny wiek drzew (około 340 lat) (tab. 1).Na powierzchni Romanka-II o zaawansowanym rozpadzie drzewostanu

swiadczy znaczny udział drzew nalezacych do generacji dozywania (A). Napoczatku okresu kontrolnego wynosił on nieco ponad 38%, a w 2004 rokuzmniejszył sie do 32% ogólnej liczby zywych drzew. Podobny był udziałswierków generacji optymalnego wzrostu (B), na poczatku i koncu okresuodpowiednio około 40% i 31%. W okresie obserwowanych 11 lat znaczacozwiekszył sie natomiast udział drzew reprezentujacych generacje dorastania (C),z prawie 22% do ponad 37% (tab. 12).

O zachodzacym procesie rozpadu drzewostanu na powierzchni Romanka-IIswiadcza ponadto:— malejaca zasobnosc drzewostanu, z ponad 342 m3/ha w 1993 roku do

około 258 m3/ha w 2004 roku oraz zmniejszajaca sie liczebnosc drzew,odpowiednio z 192 szt./ha do 156 szt./ha (tab. 2);

— duza liczba (60 szt./ha/11 lat) i miazszosc ubytków (około 112 m3/ha/11lat) (tab. 2);

— niewielki przyrost miazszosci (około 27 m3/ha/11 lat), co odpowiada prze-cietnemu przyrostowi niespełna 2,5 m3/ha/rok;

— zmniejszenie sie maksymalnych (z 81 cm do 78,5 cm) oraz srednich (z44,5 cm do 40,2 cm) piersnic drzew zywych w drzewostanie oraz zmianatypu rozkładu piersnic z jednomodalnego (typ I) na dwumodalny (typ I(U)(tab. 4, ryc. 2);

— zwiekszenie zmiennosci wysokosci drzew (z 38% do 47%) oraz stopnioweprzekształcanie typu budowy na dwupietrowa, czego wyrazem jest wzrostudziału warstwy dolnej z około 21 do ponad 37% ogólnej liczby drzew(tab. 5–6, ryc. 4);

— zwiekszenie sie miazszosci posuszu lezacego z około 83 m3/ha do prawie97 m3/ha, co w stosunku do miazszosci drzew zywych stanowiło odpo-wiednio około 24% i 37%.O trwaniu fazy odnowienia na powierzchni Romanka-II swiadcza: znaczne

zwiekszenie sie liczebnosci swierkowego nalotu starszego (z 0,25/ha do 7 tys./ha)oraz podrostu starszego (o 80 szt./ha/11 lat) (tab. 11), a takze stosunkowo duzaliczba dorostów stwierdzonych w okresie badanego jedenastolecia (24 szt./ha/11 lat)(tab. 2).

Naturalne procesy zachodzace na powierzchni Romanka-II zostały zakłóconepoprzez wykonanie jednostkowych ciec, polegajacych na wycieciu 9 szt./pow(47 m3/ha) stojacych posuszy i wywiezieniu ich poza drzewostan.

62

PODSUMOWANIE I DYSKUSJA WYNIKÓW

Jak wspomniano we wstepie, postepujacy rozpad boru swierkowego w przy-szczytowej czesci masywu Romanki obserwowany był od lat 60. XX wieku(Białecki 1971, Galarowski 1980, Denisiuk i in. 1983, Holeksa i in. 1996).Rozszerzanie sie płatów zamierajacego drzewostanu i pojawianie sie nowychognisk rozpadu jest przyczyna systematycznego zmniejszania sie powierzchnizwartego boru, w którym procesy destrukcji nie sa jeszcze zaawansowane,a który nalezy do jednych z ostatnich fragmentów górnoreglowej PuszczyKarpackiej wykazujacej pierwotny charakter.

Stan dwóch objetych badaniami fragmentów górnoreglowego boru byłrózny juz na poczatki okresu badawczego. Czesciowo wynikał z ich połozeniaw stosunku do głównego grzbietu Romanki, a w czesci z odległosci do enklawusychajacego lub juz całkowicie zniszczonego drzewostanu.

Wyzej połozona powierzchnia Romanka-I, znajdujaca sie na wschodnim,silnie nachylonym zboczu, około 20–40 m n.p.m. ponizej wierzchołka masywu(tab. 1) jest osłonieta przed bezposrednim oddziaływaniem wiatrów zachodnich.Zlokalizowana w rozległym płacie jednorodnego drzewostanu oddalona byłaod powierzchni, na których nastapił juz rozpad warstwy drzew, w kazdymkierunku o co najmniej 70–100 metrów (zarówno w 1993 jak i w 2004 roku).Powierzchnia badawcza Romanka-II połozona jest natomiast około 50 m nizej,na lokalnym spłaszczeniu głównego grzbietu (tab. 1), przez co jest silnienarazona na wiatry wiejace z wszystkich kierunków. Ponadto w 1993 rokuprawie bezposrednio sasiadowała ona z jedna z 16 enklaw juz obumarłegodrzewostanu (Holeksa i in. 1996), która wówczas odległa była o około 10–20metrów (po stronie południowo-zachodniej od powierzchni badawczej) (Kar-czmarski 1999).

Zróznicowanie wieku swierków nawierconych na obu powierzchniach ba-dawczych (w 1993 roku) (tab. 1) była duze i wynosiło na Romance-I od 145do 332 lat, a na Romance-II od 165 do 290 lat. Według Korpela (1980)cykl rozwojowy swierczyn w górnym reglu w Karpatach trwa około 350 lata najstarsze swierki w Beskidach Zachodnich rzadko przekraczaja wiek 300 lat(Zientarski 1976, Holeksa 1998). Najstarsze drzewa na Romance zblizaja siezatem do kresu mozliwosci rozwojowych i nalezy sie liczyc z ich stopniowymobumieraniem. Drzew takich jest w badanych drzewostanach stosunkowo nie-wiele. Na poczatku okresu badawczego na Romance-I wiek 250 lat przekroczyłobowiem tylko około 13% ogółu nawierconych swierków (w tym 7% powyzej300 lat), a na powierzchni Romanka-II stwierdzono tylko jedno drzewo starszeniz 250 lat.

Duzy rozstep wieku zywych drzew, wynoszacy na powierzchniach Roman-ka-I i Romanka-II odpowiednio 187 i 125 lat wskazuje, ze w tych drzewo-stanach faza odnowienia trwała prawdopodobnie wiele dziesiecioleci. Jednak

63

około 80% z ogólnej liczby nawierconych swierków na obu powierzchniachrozproszona jest w przedziale zmiennosci nie przekraczajacym 60 lat. Na po-wierzchni Romanka-I były to w 1993 roku drzewa w wieku 125–180 lat,a zatem zasadniczy proces odnawiania tego drzewostanu zachodził mniej wiecejw latach 1810–1880. Na powierzchni Romanka-II były to natomiast swierki160–220-letnie, a zatem faza odnowienia przypuszczalnie trwała od około 1770do 1830 roku. Opisana przyblizona zmiennosc wieku (na podstawie próbyliczacej po 30 drzew) wskazuje na kilkugeneracyjna strukture i w pełni naturalnageneze analizowanych drzewostanów.

Bory w przyszczytowej czesci masywu Romanki nigdy nie były eksploatowane,a wrecz były chronione przez dawna administracje lesna (Denisiuk i in. 1983).W swietle tych informacji oraz stwierdzonej struktury wieku, nalezy podkreslicdziewiczy, pierwotny charakter fragmentów boru objetych badaniami w niniejszejpracy oraz ich ponadprzecietna wartosc przyrodnicza. Zatem, procesy jakim pod-legaja, nie wynikaja ze sposobów gospodarowania stosowanych w przeszłosci, a sajedynie naturalna reakcja drzewostanu na czynniki szkodotwórcze, dostosowanapod wzgledem charakteru, intensywnosci i kierunku zmian do wystepujacychw nich stadiów i faz rozwojowych lasu o charakterze pierwotnym.

Z dwóch analizowanych drzewostanów, powierzchnia Romanka-I reprezentujenajczesciej spotykane w górnoreglowych swierczynach stadium optymalne z ros-naca zasobnoscia (Holeksa 1998), natomiast powierzchnia Romanka-II rzadziejobserwowana na stałych powierzchniach badawczych sytuacje, w której drzewostanobejmowany jest wielkopowierzchniowym rozpadem (tab. 1).

W drzewostanie na powierzchni Romanka-I, reprezentujacym stadium op-tymalne stwierdzono dla lat 1993–2004 zwiekszenie sie miazszosci drzewostanuz 465 m3/ha do 500 m3/ha. Koncowa zasobnosc tego drzewostanu nalezy donajwiekszych, w porównaniu z innymi górnoreglowymi swierczynami o cha-rakterze pierwotnym obserwowanymi w polskiej czesci Karpat Zachodnich.Reprezentujace takze stadium optymalne bory swierkowe osiagały bowiemmaksymalnie: w tatrzanskiej Dolinie Panszczycy około 467 m3/ha (Karczmarski2007), na powierzchni Dwoisty Zleb w Dolinie Rybiego Potoku w około 465m3/ha (Karczmarski i Zygarowicz, 2007), w dolinie Mietusiej około 520 m3/ha(Modrzynski 1998), a w babiogórskim reglu górnym od około 483 m3/ha naMarkowych Szczawinach, do około 325 m3/ha przy Akademickiej Perci (Ja-worski i Karczmarski 1995). Zasobnosc około 500 m3/ha stwierdzona napowierzchni Romanka-I nie dorównuje jednak miazszosci niektórych drzewo-stanów słowackich opisanych przez Korpela (1989). W Beskidach (na Pilsku)osiagały one bowiem maksymalnie 569–628 m3/ha, a w Tatrach (Kotlov Žlab),przed rozpadem wynosiły około 744 m3/ha.

Na uwage zasługuje fakt, ze przyrost miazszosci w borze swierkowymRomanka-I (tab. 2) jest wiekszy od stwierdzonego w górnoreglowych swier-czynach babiogórskich (Jaworski i Karczmarski 1995) i tatrzanskich (Kar-

64

czmarski i Zygarowicz 2007, Karczmarski 2007). Ten wysoki przyrost(6 m3/ha/rok) jest potwierdzeniem duzej dynamiki rozwojowej boru swier-kowego na Romance, w jego nie objetych jeszcze procesami destrukcjifragmentach (Denisiuk i in. 1983).

W objetym procesem rozpadu drzewostanie na powierzchni Romanka-IIw ciagu 11 lat miazszosc drzew zywych zmniejszyła sie (tab. 2) z niecałych343 m3/ha do około 258 m3/ha (o około 25 % zasobnosci poczatkowej).Znacznie mniejsza koncowa zasobnosc, duzy ubytek (prawie 112 m3/ha/11lat) i niewielki przyrost (ponizej 2,5 m3/ha/rok) (tab. 2), wskazuja na stosunkowoduze nasilenie procesu rozpadu.

Intensywnosc tego procesu jest wieksza niz w innych karpackich górnore-glowych drzewostanach swierkowych, reprezentujacych takie samo stadiumrozwojowe. Przykładowo, w Tatrach (Las Gasienicowy) zasobnosc drzewostanupo 11 latach była o około 6% mniejsza od poczatkowej 446 m3/ha (Karczmarski2007), na Babiej Górze (w okresie 10 lat) zmniejszyła sie na dwóch powie-rzchniach odpowiednio, o około 11% i 17% w odniesieniu do poczatkowychzasobnosci, które wynosiły około 483 m3/ha i 436 m3/ha (Jaworski i Karcz-marski 1995).

Zarówno w Tatrach, jak na Babiej Górze, według cytowanych autorówdrzewostany znajdowały sie na poczatku stadium rozpadu. Pomimo zmniejszeniazasobnosci o 6–17%, miazszosc na koncu okresu obserwacji była ciagle sto-sunkowo wysoka i wynosiła 364–429 m3/ha (Jaworski i Karczmarski 1995,Karczmarski 2007). Natomiast na powierzchni Romanka-II proces rozpadujest nie tylko najintensywniejszy, czego wyrazem jest 25% spadek miazszosci,ale takze najbardziej zaawansowany, o czym swiadczy najnizsza koncowa za-sobnosc drzewostanu (258 m3/ha) (tab. 2).

Charakterystyczna cecha rozpadajacego sie boru swierkowego na powierzchniRomanka-II jest stosunkowo mała liczebnosc drzew, która w latach 1993–2004zmniejszyła sie ze 192 szt./ha do 156 szt./ha (tab. 2). Tak niewielkiego zageszczenianie stwierdzono w zadnym z pozostałych karpackich górnoreglowych drzewosta-nów swierkowych. Minimalna liczba zywych drzew wynosiła bowiem co najmniej:360 szt./ha w polskiej czesci Tatr (Karczmarski 1995, Karczmarski 2007, Karcz-marski i Zygarowicz 2007), 270 szt./ha w swierczynach słowackich (Korpel 1989)i 210 szt./ha na Babiej Górze (Jaworski i Karczmarski 1995).

Badane drzewostany pod wzgledem miazszosci sa jednogatunkowymi swier-czynami. Na powierzchni Romanka-II oprócz swierka wystepuje takze buki jarzab pospolity, których łaczny udział według liczby drzew wzrósł w latach1993–2004 z 3% do 5%. Zwiekszenie sie udziału tych gatunków wynika zewzmozonego ubywania swierka z drzewostanu. Udział jarzebiny, która jestgatunkiem nierozłacznie zwiazanym z rozpadem drzewostanu i odnowieniemswierka w wysokich połozeniach górskich (Holeksa i in. 1996, Loch 1998,Holeksa i in. 2004) na razie jest jednak niewielki (2,5%) (tab. 2).

65

Struktura piersnic w swierkowych drzewostanach o charakterze pierwotnymjest powiazana z ich stadiami i fazami rozwojowymi (Karczmarski 2005). W re-prezentujacym stadium optymalne borze Romanka-I stwierdzono wystepowaniew 1993 roku jednomodalnego rozkładu piersnic (tab. 3, ryc. 1). Był on wtedyzgodny z teoretycznym rozkładem logarytmiczno-normalnym, spotykanym w drze-wostanach charakteryzujacych sie powolnym procesem starzenia sie (Karczmarski2005). Po jedenastu latach (w 2004 roku) stwierdzono w tym drzewostaniestrukture piersnic odpowiadajaca rozkładowi normalnemu (tab. 3, ryc. 1). Tentyp dystrybucji piersnic jest czesty dla kilku- lub wielogeneracyjnych naturalnychborów swierkowych znajdujacych sie w stadium optymalnym i według Karczmar-skiego [2005] jest wskaznikiem stabilnosci takich drzewostanów. Jednoczesnie napowierzchni Romanka-I utrwaliła sie budowa jednopietrowa (tab. 5–6, ryc. 3)i nie doszło do znaczacego zmniejszenia zwarcia.

Na powierzchni Romanka-II rozkład piersnic przyjał w 1993 roku typ jed-nomodalny, a po jedenastu latach przekształcił sie w dwumodalny (tab. 3, ryc. 2).O takiej zmianie zadecydował znaczny ubytek drzew o piersnicach około 50 cm,ale takze wkraczanie coraz liczniejszej młodej generacji drzew grubosciach o ponizej20 cm. Pod wzgledem budowy pietrowej wzrasta złozonosc tego drzewostanu(tab. 5–6, ryc. 4). Wieksza zmiennosc piersnic (ryc. 2) na koncu okresu badawczegooraz coraz wyrazniejsze wykształcanie sie budowy warstwowej przy malejacejliczebnosci pietra górnego (tab. 6) i rosnacej powierzchni luk, wskazuja na po-stepujace procesy zwiazane z rozpadem drzewostanu.

O odmiennej dynamice badanych swierczyn swiadcza takze róznice w in-tensywnosci wydzielania sie drzew. Na powierzchni Romanka I wydzielaniezachodziło z mniejsza intensywnoscia, czego miara jest stosunkowo niski wskaz-nik miazszosci posuszu stojacego do miazszosci drzew zywych. Zmniejszył sieon w okresie kontrolnym z około 13% do 10% (tab. 9) i był zblizony dowartosci podawanych dla stadium optymalnego, dla drzewostanów w Tatrach(Dolina Panszczycy 14–15%) i Babiej Góry (Akademicka Perc 7–10%) (Ja-worski i Karczmarski 1995, Karczmarski 2007). Wsród posuszu dominowałydrzewa cienkie (tab. 6, ryc. 2) i prawie w kazdym przypadku nizsze od drzewgórnego pietra (tab. 7, ryc. 3). Taki sposób wydzielania sie swierków wskazujena obumieranie wynikajace z konkurencji o zasoby srodowiska i nie wskazujena osłabienie drzewostanu (Karczmarski 1999).

Na powierzchni Romanka-II intensywnosc wydzielania sie drzew była znaczniewieksza, a dynamika procesu niekorzystna. Stosunek miazszosci posuszu stojacegodo miazszosci drzew zywych w latach 1993–2004 zwiekszył sie bowiem z 24%do prawie 30% (tab. 9) i wsród swierczyn reprezentujacych stadium rozpadunalezał do najwyzszych po polskiej stronie łuku Karpat. Zblizona wartosc tegowskaznika stwierdzono tylko w jednym drzewostanie babiogórskim (Zółty Potok),gdzie w momencie intensywnego rozpadu (1994 rok) wynosił około 33% miaz-szosci drzew zywych (Jaworski i Karczmarski 1995).

66

Wsród stojacych posuszów na Romance-II dominowały drzewa grube,przede wszystkim o piersnicach 44–68 cm, a w mniejszym stopniu z zakresu32–40 cm. W 2004 roku pojawiły sie takze pojedynczo suche swierki w stopniu78 cm (ryc. 2). Pod wzgledem wysokosci były przecietnie o około 9 m wyzszeniz na powierzchni Romanka-I (tab. 8) i w znacznej czesci nalezały do pod-stawowej warstwy drzewostanu (ryc. 4). Taki sposób wydzielania sie drzewsuchych wskazuje na zaawansowanie procesu rozpadu. Prowadzic tez moze douproszczenia struktury wieku, przypuszczalnie obumieraja bowiem drzewa o za-awansowanym wieku.

Na ogromna role lezaniny swierkowej wystepujacej na terenie rezerwatuRomanka zwraca uwage Holeksa i in. (1996). Według tego autora przecietnieilosc lezaniny jest w rezerwacie około dwa razy wieksza niz na Babiej Górzei cztery razy wieksza niz na Pilsku (Holeksa i in. 1996].

Na opisywanych w niniejszej pracy terenach lezace kłody wystepuja w zróz-nicowanej ilosci. Mniej jest ich w stadium optymalnym (Romanka-I), gdziew latach 1993–2004 lezaniny stwierdzono około 49–58 m3/ha, co odpowiadałookoło 11% miazszosci drzew zywych (tab. 10). W innych górnoreglowychkarpackich drzewostanach swierkowych znajdujacych sie w tym samym stadiumudział lezaniny w miazszosci drzew zywych jest zblizony — wynosi wedługróznych autorów 4–14% (Jaworski i Karczmarski 1995, Karczmarski 2007,Karczmarski i Zygarowicz 2007).

Ponad dwukrotnie wiecej lezaniny stwierdzono w objetym rozpadem drze-wostanie Romanka II (83–97 m3/ha) (tab. 10). Udział lezaniny w miazszoscidrzew zywych zwiekszył sie tu w latach 1993–2004 z około 24% do 37%.W innych swierczynach reprezentujacych proces rozpadu lezanina wystepowaław ilosci około 30–168 m3/ha (Jaworski i Karczmarski 1995, Holeksa 1998,Saniga 2001, Karczmarski 2007, Karczmarski i Zygarowicz 2007). Miazszosclezacych kłód na powierzchni Romanka-II prawdopodobnie została jednakw pewnym stopniu zanizona, ze wzgledu na uzytkowanie posuszy stojacych,które mogły potencjalnie przejsc do klasy lezaniny.

Wsród kłód lezacych znaczny jest udział drewna rozłozonego do tegostopnia, ze nie jest mozliwe rozpoznanie gatunku (stopien rozkładu C). Naobu powierzchniach badawczych jego miazszosc była zblizona i wynosiła około26–37 m3/ha, co stanowiło od 27% do 73% ogólnej miazszosci drewnalezacego. Wystepowanie kłód o takim stopniu rozkładu umozliwia efektywnepojawianie sie odnowienia swierkowego. Na rozkładajacym sie drewnie siewkimaja bowiem wyzsza przezywalnosc, a naloty, a przede wszystkim podrostywystepuja liczniej niz na glebie mineralnej. Według Holeksy (1998) w górnymreglu Babiej Góry ponad połowa podrostów swierka wystepowała na rozkła-dajacym sie drewnie (kłodach i pniakach), które zajmowały zaledwie 3,9%powierzchni. Podobne zjawisko wystapiło takze na powierzchni Romanka-II,gdzie wiekszosc podrostów wyrastało na szczatkach lezacych pni. Znaczne

67

zwiekszenie sie ilosci lezaniny swiezej, której pojawiło sie w obserwowanymjedenastoleciu prawie 15 m3/ha na powierzchni Romanka-I, i prawie 31 m3/hana Romance-II (tab. 10), w miare jej stopniowego rozkładu prowadzic bedziedo stworzenia korzystniejszych warunków dla efektywnego odnowienia swierkaw drzewostanie.

Znacznie wieksza liczebnosc odnowien swierka stwierdzono na obu powierz-chniach na poczatku okresu kontrolnego. Duza liczebnosc siewek w 1993 roku(tab. 11) zwiazana była z urodzajem nasion w 1992 roku (Holeksa 1998). Napowierzchni Romanka-I do 2004 roku czesc z nich przeszła do nalotu, zwiekszajacjego liczebnosc z około 250 szt./ha do ponad 12 tys. szt./ha (tab. 11). Natomiastw objetym rozpadem drzewostanie Romanka-II liczebnosc nalotu nie zwiekszyłasie, co dla tego stadium rozwojowego wydaje sie byc nietypowe (Korpel 1989).Czynnikami utrudniajacymi rozwój nalotów mogła byc tu nadmierna ilosc swiatłapowodujaca intensywny rozrost roslin runa (traw i paproci) oraz zniszczeniaspowodowane wycieciem i zrywka kilku posuszy swierkowych.

Liczebnosc odnowien starszych w obu obserwowanych drzewostanach jestniska i wykazywała w latach 1993–2004 tendencje malejaca (tab. 11). Podobneliczby podrostów swierka wystepuja takze na powierzchniach badawczych na BabiejGórze i w Tatrach (Jaworski i Karczmarski 1995, Karczmarski 1995, Karczmarski2007, Karczmarski i Zygarowicz 2007). W stadium optymalnym w zwartymdrzewostanie na powierzchni Romanka-I w ogóle nie wystepuja starsze podrosty(tab. 11). Wysoka zasobnosc tego drzewostanu (tab. 2) oraz duze zwarcie i jed-nopietrowa budowa (tab. 6) nie pozwalaja na efektywne rozpoczecie sie fazyodnowienia. W stadium rozpadu (Romanka-II) starszy podrost o liczebnosci nie-spełna 100 szt./ha nie zapewnia ciagłosci istnienia drzewostanu.

Szczególnie niepokojacym wydaje sie fakt wykonywania ciec o charakterzesanitarnym i porzadkowym na terenie rezerwatu Romanka. Na problem tenzwracano uwage juz wczesniej (Denisiuk i in. 1983, Holeksa i in. 1996).Usuniecie z powierzchni badawczej Romanka-II znacznej ilosci posuszu stoja-cego (około 47 m3/ha) spowodowało znaczace zubozenie miazszosci drzewsuchych, które po przewróceniu sie maja uzupełniac naturalny obieg materiii sprzyjac powstawaniu odnowien. Zwraca uwage duza intensywnosc wykona-nego ciecia, usuniety posusz odpowiadał bowiem prawie 20% miazszosci drzewzywych na powierzchni badawczej (według stanu na 2004 rok, tab. 2, tab. 9).Likwidacja stojacych suchych pni zmniejsza mozliwosci bytowania wielu ga-tunków ptaków oraz utrudnia rozsiewanie przez nich nasion jarzebiny, któraobficiej pojawia sie pod suchymi swierkami (Loch 1991). W trakcie wykony-wania ciec uszkodzono ponadto odnowienia swierka, co tłumaczy spadekliczebnosci podrostów młodszych na tej powierzchni (tab. 11).

Wykonywanie zabiegów ochronnych lub zwiazanych z pozyskaniem i wy-wozem drewna niweczy ponadto rezultaty długoletniej ochrony scisłej i naruszapierwotny charakter zachowanych jeszcze fragmentów pierwoboru na Romance.

68

Sprzeczne jest takze z zasadami ochrony zachowawczej (Szwagrzyk i Holeksa2000), jaka mogła by byc realizowana w uszkodzonych lub zniszczonych przezwiatr fragmentach rezerwatu.

WNIOSKI

1. W latach 1993–2004 na Romance obok rozległych fragmentów boru swier-kowego objetego procesem rozpadu wystepowały jednopietrowe płaty zwar-tego drzewostanu, pomimo zaawansowanego wieku, charakteryzujacego sieznaczna dynamika, wzrostem zasobnosci i wysokim przyrostem biezacym.

2. Fragmenty boru reprezentujace stadium optymalne stanowia szczególnawartosc przyrodnicza, sa bowiem pozostałoscia wielogeneracyjnego, w pełnipierwotnego boru swierkowego regla górnego, o wysokiej produkcyjnoscii znacznej w okresie kontrolnym stabilnosci.

3. Proces rozpadu drzewostanu we fragmentach objetych badaniami zwiazanyjest przede wszystkim z zaawansowanym wiekiem swierków oraz destabili-zujacym wpływem otwartych powierzchni, juz pozbawionych warstwy drzew.

4. Ingerencja w procesy wzrostu i rozpadu drzewostanów w rezerwacie Ro-manka zakłóca naturalny cykl rozwojowy jednego z ostatnich stanowiskgórnoreglowej swierczyny o charakterze pierwotnym, ogranicza jej natural-nosc oraz zmniejsza mozliwosci samorzutnej regeneracji zbiorowiska lesnego.

LITERATURA

Assmann E. 1968. Nauka o produkcyjnosci lasu. PWRiL, Warszawa.Białecki A. 1971. Szkody w drzewostanie rezerwatu lesnego na Romance. Wierchy 39: 256–258.Denisiuk Z., Dziewolski J., Madziara-Borusiewicz K. 1983. Niektóre problemy ochrony rezerwatu Romanka

w Beskidzie Zywieckim. Chronmy Przyr. Ojcz. 39, 3: 15–29.Galarowski T. 1980. Usychajacy swierkowy bór górnoreglowy w rezerwacie Romanka w Beskidzie Zywieckim.

Chronmy Przyr. Ojcz. 36, 3: 69–74.Grundner F., Schwappach A. 1952. Massentafeln zur Bestimmung des Holzgehaltes stehender

Waldbäume und Waldbestände. Paul Parey, Berlin und Hamburg.Holeksa J., Karczmarski J., Wilczek Z., Ciapała S. 1996. Rezerwat „Romanka w Beskidzie Zywieckim”

jako przykład niewłasciwej ochrony ekosystemu lesnego. Ochr. Przyr. 53: 9–35.Holeksa J. 1998. Rozpad drzewostanu i odnowienie swierka a struktura i dynamika karpackiego boru

górnoreglowego. Monogr. Bot. 82: 3–209.Holeksa J., Szwagrzyk J., Musiałowicz W., Parusel J. 2004. Struktura i dynamika lasów BgPN. [W:]

Babiogórski Park Narodowy — monografia przyrodnicza, W. Wołoszyn, A. Jaworski, J. Szwagrzyk(red.). BgPN i Komitet Ochrony Przyrody PAN, Kraków.

Jaworski A., Karczmarski J. 1995. Budowa, struktura, dynamika i mozliwosci produkcyjne górnoreglowychborów swierkowych w Babiogórskim Parku Narodowym. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 33: 75–113.

Jaworski A., Kołodziej A., Skoczen W. 2000. Budowa i struktura górnoreglowych borów swierkowych naPilsku. Sylwan,144, 7: 35–53.

69

Karczmarski J. 1995. Budowa i struktura tatrzanskich górnoreglowych borów swierkowych o charakterze pier-wotnym w dolinach Rybiego Potoku, Panszczycy i Gasienicowej. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 33: 167–197.

Karczmarski J. 1999. Kształtowanie sie zaleznosci pomiedzy budowa i struktura drzewostanów a wielkosciaprzyrostu grubosci, wybranymi cechami biomorfologicznymi oraz intensywnoscia procesu wydzielania siedrzew w górnoreglowych borach swierkowych o charakterze pierwotnym w Karpatach Zachodnich. Pracadoktorska, KSzHL AR, Kraków.

Karczmarski J. 2005. Struktura rozkładów piersnic w naturalnych górnoreglowych borach swierkowych Tatri Beskidów Zachodnich w zaleznosci od stadiów i faz rozwojowych lasu o charakterze pierwotnym. Sylwan149, 3: 12–23.

Karczmarski J. 2007. Budowa, struktura i dynamika górnoreglowych borów swierkowych o charakterze pier-wotnym w dolinach Panszczycy i Stawów Gasienicowych (Tatrzanski Park Narodowy) w okresie kontrolnym1991–2002. Sylwan 151, 11: 41–59.

Karczmarski J., Zygarowicz J. 2007. Budowa, struktura i dynamika naturalnych górnoreglowych borówswierkowych w dolinie Rybiego Potoku (Tatrzanski Park Narodowy) w okresie kontrolnym 1990–2001.Sylwan 151, 12: 3–20.

Korpel S. 1980. Vyvoj a struktura prirodnych smrekowych lesov Slovenska vo vztahu k protivlavinovej ochronnejfunkcii. Acta Fac.For. Zvolen 22: 9–38.

Korpel S. 1989. Pralesy Slovenska. Veda, BratislavaLoch J. 1991. Regeneracja drzewostanu górnoreglowego boru swierkowego zniszczonego przez zasnuje wyso-

kogórska Cephalcia faleni (Dalm.) na przykładzie Mostownicy w Gorczanskim Parku Narodowym.Pradnik, Prace Muz.Szafera 4: 49–56.

Loch J. 1998. Strategia zyciowa jarzebu pospolitego- Sorbus aucuparia L. a dynamika drzewostanów górno-reglowej swierczyny Plagiothecio-Piceetum tatricum. Zesz. Nauk. AR w Krakowie 332, 56: 197–212.

Modrzynski J. 1998. Dendrometryczna i morfologiczna charakterystyka drzewostanów swierkowych połozonychna róznych wysokosciach nad poziom morza w Tatrach. Zesz.Nauk. AR w Krakowie 332, 56: 97–109

Rehak J. 1964. Vyvoj stromu a porostnich utvaru v prirozenych lesach. Ochrana Prirody 19, 7: 105–117.Saniga M. 2001. Dynamika zmeny podielu martveho dreva v smrekovom pralesie v rámci jeho vyvojovégo

cyklu. Acta Fac. For. Zvolen 43: 295–307.Szwagrzyk J., Holeksa J. 2000. Cele i metody ochrony ekosystemów lesnych na przykładzie planu ochrony

BPN. Ochr. Przyr. 57: 3–17.Szymanski S., Modrzynski J. 1973. Okreslenie wieku potrzebnego do osiagniecia przez swierk wysokosci

piersnicy na róznych wzniesieniach nad poziom morza. Sylwan 117, 1: 11–24.Szymkiewicz B. 1971: Tablice zasobnosci i przyrostu drzewostanów. PWRiL, WarszawaZientarski J. 1976. Wpływ wzniesienia nad poziomem morza na zageszczenie i ukształtowanie górnoreglowych

borów swierkowych w Babiogórskim Parku Narodowym. Prace PTPN 42: 137–149.

S u mm a ry

Jan Karczmarski, Piotr Kowalczuk

Structure and dynamics of upper mountane belt primeval spruce standin the Romanka reserve — Beskid Zywiecki Mountains

(in the period 1993–2004)

The investigation was conducted on two constant sample plots (Tab. 1) established in strict protectedreserve Romanka in Beskid Zywiecki Mts. The first measurement was done in 1993 and the controlone in 2004. The best parts of upper mountain spruce stand, which were of primeval characterand without the symptoms of large scale destruction process, were the subject of study.

70

During the control period the decreasing number of living trees and changes in volumewere determined depending on development stage on both plots (Tab. 2–3). In the optimumstage advanced ageing phase (Romanka-I) stand volume increased from 465 m3/ha to 500 m3/ha.In the desintegration stage (Romanka-II) stand volume decreased from 343 m3/ha to 258 m3/ha(Tab. 2). The loss of trees was two times higher in disintegration stage (Romanka II — 60no/ha, 112 m3/ha) than in aging phase of optimal stage (Romanka-I — 30 no/ha, 31 m3/ha)whereas the increment was higher in optimal stage (Tab. 2).

In the period 1993–2004 there were changes in percentage of trees in diameter classes, invalues of extreme diameters, their statistical features and types of Pearson distributions (Tab. 4,Figs. 1–2). The maximum value of tree height increased on both plots but the types of heightdistribution, determined at the beginning of control period, didnt change (Tab. 5, Figs. 3–4).On sample plot Romanka-I the stand showed one-storied structure and on sample plot RomankaII two-storied structure (Tab. 6).

The number of standing dead trees decreased on sample plot Romanka I and it didnt changeon sample plot Romanka-II. The distribution of DBH (Tab. 7, Figs. 1–2) and height (Tab. 8,Figs. 3–4) of standing dead trees was not changed. The volume of standing dead trees decreasedfrom 61 m3/ha to 51 m3/ha on sample plot Romanka-I and it decreased from 83 m3/ha to77 m3/ha on sample plot Romanka-II (Tab. 9). Volume of laying dead trees increased from49 m3/ah to 58 m3/ha on sample plot Romanka-I and it increased from 83 m3/ah to 97 m3/haon sample plot Romanka-II (Tab. 10). The changes were mostly related to falling down of deadtrees.

The changes in number and structure of regeneration were mostly related to decreasingnumber of one-year old seedling, to increasing number of new-growth and older growth ofspruce as well (Tab. 11).

In the years 1993–2004 both studied stands indicated the same stages of development whichwere determined at the beginning of control period. On sample plot Romanka-I the standrepresented optimal stage in the aging phase and on Romanka-II the stage of advanced disin-tegration process with more and more visible regeneration phase.

71

WIELOLETNIA ZMIENNOSC WILGOTNOSCIWZGLEDNEJ POWIETRZA W LESNYM ZAKŁADZIEDOSWIADCZALNYM W KRYNICY ZDROJU

Grzegorz Durło Katedra Ochrony Lasu i Klimatologii LesnejAkademia Rolnicza

al. 29 Listopada 46PL 31-425 Kraków

[email protected]

ABSTRACT

G. Durło 2007. The multiannual changeability of air relative humidity in Forest Experimental Stationin Krynica Zdrój. Acta Agrar. Silv. ser. Silv. 45: 73–87.

The aim of this study is the analysis of multiannual changeability of air relative humidity inForest Experimental Station in Krynica Zdrój. The data comes from measurements from 1971–2006, which were collected at the Phytoclimatic Research Station of the Department of ForestClimatology in Mochnaczka Wyzna (718 m a.s.l.) and meteorological station in Krynica Zdrójhealth resort (580 m a.s.l.) also Jaworzyna Krynicka summit (1113 m a.s.l.). The long-termmean annual air relative humidity was 84.9% with deviation of 2.4%. The highest long-termmean monthly sum of the air relative humidity falls to December (92.5%), and the lowest fallsto May: 76.8%. The air relative humidity trend index has totaled –6.1% in multiannual 1971–2006.Five-year forecast has exerted negative trend of air relative humidity on Forest ExperimentalStation in Krynica Zdrój.

KEY WORDS: climate, hygric conditions, trend, Beskid Sadecki Mts.SŁOWA KLUCZOWE: klimat, warunki wilgotnosciowe, trend, Beskid Sadecki

I. WSTEP

Wilgotnosc powietrza w powiazaniu z abiotycznymi i biotycznymi cechamisrodowiska przyrodniczo-geograficznego stanowi istotny element opisujacy po-tencjał fitoklimatyczny danego obszaru. Wielu autorów uwaza, iz zarysowujacesie w ostatnim czasie tendencje zmian warunków wilgotnosciowych w KarpatachZachodnich stanowia podstawy do wnioskowania na temat transformacji bilansuwodnego obszarów górskich w kontekscie obserwowanych zmian klimatycznychw Europie (Heino 1994, Fasko i Lapin 1994, Cebulak i in. 1996, Obrebska--Starklowa i Grzyborowska 1997, Rogulski i in. 2004, 2005). Charakterystykawarunków wilgotnosciowych wraz z innymi elementami meteorologicznymi,takimi jak temperatura powietrza i opad atmosferyczny pozwala na ocene zmian


PL ISSN 0065-0927

w obiegu wilgoci w srodowisku przyrodniczym i ich konsekwencji dla realizacjizabiegów hodowlanych w gospodarstwie lesnym. Jak dotychczas jednak, opra-cowania z tego zakresu pojawiaja sie niezwykle rzadko. Prawdopodobna przy-czyna takiego stanu rzeczy jest niewilka ilosc jednorodnych i dobrze opraco-wanych baz danych pochodzacych ze stacji górskich zlokalizowanych na PogórzuKarpackim i w Beskidach (Obrebska-Starklowa i Grzyborowska 1997, Durłoi in. 2006). Z drugiej jednak strony wiele uwagi, w literaturze krajowej, po-swieca sie problematyce fluktuacji klimatu i roli czynnika antropogenicznegow procesie przekształcania srodowiska przyrodniczego i obiegu materii. Z tejprzyczyny konieczna jest analiza tendencji zamian warunków klimatycznychw skali lokalnej i identyfikacja głównych czynników decydujacych o przebiegutych procesów. Nie zawsze bowiem, zmiany obserwowane w srodowisku przy-rodniczym, wywołane sa bezposrednia działalnoscia człowieka, moga byc onespowodowane działaniem czynników naturalnych bedacych wynikiem cyrkulacjiatmosferycznej i okresowej fluktuacji elementów klimatu na duzym obszarze(Obrebska-Starklowa i Grzyborowska 1997).

Celem pracy była charakterystyka zmiennosci warunków wilgotnosciowychna obszarze Lesnego Zakładu Doswiadczalnego w Krynicy Zdrój na podstawiewieloletniej serii danych pomiarowych ze stacji meteorologicznej Katedry Ochro-ny Lasu i Klimatologii Lesnej w Mochnaczce Wyznej. Hipoteza badawczazakłada, iz wieloletni przebieg wilgotnosci wzglednej powietrza cechuje sietendencja rozwojowa o istotnym współczynniku kierunkowym, na podstawiektórej mozna dokonac predykcji wskazników miesiecznych w kolejnych sezonachwegetacyjnych.

II. MATERIAŁ I METODYKA

W pracy wykorzystano wyniki pomiarów wilgotnosci wzglednej powietrzazgromadzone na Stacji Fitoklimatycznej Katedry Ochrony Lasu i KlimatologiiLesnej w Lesnictwie Kopciowa w miejscowosci Mochnaczka Wyzna w latach1971–2005 oraz dane ze stacji meteorologicznej IMGW w Krynicy Zdrój i naJaworzynie Krynickiej. Stacja bazowa połozona jest w umiarkowanie chłodnympietrze klimatycznym (Hess 1965), na wysokosci 720 m n.p.m., na lekkoopadajacym (5°) ku wschodowi grzbiecie. Jej współrzedne geograficzne wynoszaodpowiednio: ϕ = 49°27' N oraz λ = 20°58' E. Posterunek połozony jestna otwartej przestrzeni, reprezentuje forme wypukła terenu. Pomiary wilgotnosciwzglednej powietrza prowadzone były w latach 1971–2006 przy uzyciu higro-grafu tygodniowego umieszczonego w klatce meteorologicznej na wysokosci200 cm nad gleba. Stacja w Krynicy Zdrój połozona jest na wysokosci 582m n.p.m. w dolnej czesci stoku o wystawie południwo-zachodniej i nachyleniu7o. Współrzedne posterunku w Krynicy Zdroju wynosza: ϕ = 49°25' N oraz

74

λ = 20°58' E. Posterunek na Jaworzynie Krynickiej (1103 m n.p.m.) zlokali-zowany jest w partii szczytowej wzniesienia około 10 metrów ponizej wierz-chołka w kierunku południowo-wschodnim. Współrzedne geograficzne poste-runku wynosza: ϕ = 49°41' N oraz λ = 20°89' E. W latach 1971–1994znajdował sie on na wysokosci 1040 metrów n.p.m. na ekspozycji północno-za-chodniej w poblizu schroniska turystycznego PTTK Jaworzyna. Zasadnicza czescanalityczna oparta jest na wynikach pomiarów pochodzacych ze stacji w Moch-naczce Wyznej, pozostałe dwie serie, z doliny Kryniczanki oraz ze szczytu Jawo-rzyny, wykorzystano do badania zgodnosci rozkładów prawdopodobienstwa sze-regów czasowych wilgotnosci wzglednej powietrza na badanym obszarze.

W pracy przedstawiono wieloletnia zmiennosc wilgotnosci wzglednej po-wietrza na obszarze Lesnego Zakładu Doswiadczalnego w Krynicy Zdroju.Wykorzystano w tym celu wartosci wskazników dla okresów: dobowych, mie-siecznych, sezonowych i rocznych.. Dla wybranych wskazników wyznaczonotrendy, reprezentujace ogólny kierunek zmian wilgotnosci wzglednej powietrzaw wieloleciu 1971–2006. Badanie trendu wykonano przy uzyciu modelu regresjiliniowej, stosujac wariant klasycznej metody najmniejszych kwadratów 1MNK.Do oceny stopnia zmiennosci spowodowanej działaniem czynnika sezonowegowykorzystano wartosc odchylenia standardowego absolutnych poziomów wahansezonowych obliczonego przy pomocy wzoru:

s(gi) = √⎯⎯∑ i=1

d

gi2

d ,

gdzie: s(gi) — odchylenie standardowe absolutnych poziomów wahan sezono-wych (oC); gi — wskaznik absolutnego wahania sezonowego (%); d — liczbaobserwacji w okresie (Box i Jenkins 1983).

Ocene jakosci dopasowania modelu wykonano opierajac sie na charaktery-stykach: współczynnika determinacji R2; statystyki F-Snedecora oceny zaleznosciliniowej miedzy zmiennymi; odchylenia standardowego reszt oraz współczynnikawyrazistosci. Do oceny istotnosci współczynników regresji wykorzystano war-tosci błedów standardowych estymatorów modelu. Analize delimitacji szeregówczasowych wykonano metoda mechaniczna, przy wykorzystaniu procedury „de-kompozycja sezonowa Census1”, wariant: AMS, wycentrowane srednie rucho-me, z pakietu STATISTICA StatSoft (Box i Jenkins 1983, Luszniewicz i Słaby2003, StatSoft, Inc. 2004, Snarska 2005). Ocene tendencji rozwojowej wskaz-ników miesiecznych wilgotnosci wykonano metoda Wintersa wykorzystujacmodel addytywny, uwzgledniajacy trend liniowy, składniki sezonowe oraz skład-nik losowy. Ocene dopasowania modelu wygładzania wykładniczego opartona srednim absolutnym procentowym błedzie wyrazonym za pomoca wzoru:

75

MAEP = 100

n ∑ t

⎪⎪⎪

xt − Pt

xt

⎪⎪⎪ ,

gdzie: xt — wartosc szeregu czasowego w momencie t; Pt — wyznaczonaprognoza w momencie t; n — liczba elementów w szeregu czasowym.

Obliczenia miar statystycznych, ocene istotnosci modeli regresyjnych orazanalizy szeregów czasowych wykonano w programie STATISTICA 7.1 PL(StatSoft, Inc. 2004).

III. WYNIKI

Srednia wieloletnia wilgotnosc wzgledna powietrza na obszarze Lesnego ZakładuDoswiadczalnego w Krynicy Zdroju wynosiła 84,9%, z odchyleniem 2,4%.Miesiacami z najwyzsza i najnizsza wilgotnoscia w ciagu roku były: grudzienze srednia 92,5% i odchyleniem 2,8% oraz maj ze srednia 76,8% i odchyleniem5,4% (tab. 1). Najnizsza w wieloleciu srednia miesieczna wilgotnosc wzglednawystapiła w lipcu 1996 roku i wyniosła zaledwie 64,1%, z kolei najwyzszaw wieloleciu wilgotnosc wystapiła w marcu 1979 roku — 97,9%. Absolutnaminimalna wilgotnosc wzgledna powietrza w latach 1971–2006 zanotowano20 marca 1990 roku w II terminie obserwacyjnym, wyniosła ona 18%. Najnizszasrednia dobowa w wieloleciu wystapiła 20 kwietnia 2003 roku za sprawawyjatkowo niskich wartosci wilgotnosci w godzinach południowych i popołu-dniowych, wskaznik dobowy osiagnał wówczas 36%. Najwiekszymi wartosciamisrednich odchylen w ciagu roku charakteryzowały sie miesiace: marzec, kwiecienoraz maj, przecietnie wynosiły one 5,2% (tab. 1, ryc. 1). Lipiec okazał siemiesiacem, w którym wystapił najwiekszy rozstep, blisko 26%, zas miesiacami,w których wskazniki rozproszenia miały najmniejsze wartosci były odpowiednio:listopad i grudzien (tab. 1).

Wskazniki klimatologiczne wilgotnosci wzglednej powietrza obliczone dlapór roku wskazuja, ze najwyzsza wilgotnoscia charakteryzowała sie jesien,najmniejsza zas wiosna (tab. 2). Jesien była pora roku, w której zróznicowaniewilgotnosci wzglednej na przestrzeni wielolecia było najmniejsze, swiadczao tym niskie wartosci odchylenia, amplitudy oraz wartosc współczynnika zmien-nosci (tab. 2). Srednia wieloletnia wilgotnosc wzgledna powietrza w okresiewegetacyjnym wyniosła 81,2% z odchyleniem 2,9% (tab. 2). Najwyzsza w wie-loleciu srednia wyniosła 87% w 1980 roku, najmniejsza — 74,9% w roku2003 oraz 75,0% w 2006. Srednia roczna wilgotnosc powietrza w 2003 rokukształtowała sie pod wpływem niskich wartosci wilgotnosci powietrza w mie-siacach ciepłej czesci roku. Zmiennosc wilgotnosci wzglednej powietrza w okre-sie wegetacyjnym z roku na rok była duza i przecietnie wynosiła 4,5%, miedzy

76

poszczególnymi latami osiagała 12%. Róznica pomiedzy srednia wilgotnosciawzgledna wiosny i jesieni wyniosła ponad 12% (tab. 2). W poszczególnychlatach róznice te dochodziły do 18%, przy czym zwiekszenie dysproporcjipomiedzy wskaznikami dla tych okresów zaznaczyło sie wyraznie w ostatnichlatach, miedzy 1996 a 2006. W ostatniej dekadzie róznice te osiagały przecietnie16%. Zmiana warunków wilgotnosciowych w ostatnim czasie potwierdzonazostała równiez w trakcie analizy miar rozproszenia dla poszczególnych lat.Poczawszy od 1990 roku 11 razy wartosc wskazników rocznych była nizszaod sredniej z wielolecia (ryc. 2). W 2003 roku osiagneła wartosc –4,6%, costanowi najwieksze odchylenie bezwzgledne w całym badanym okresie.

T a b e l a 1 — T a b l e 1Wskazniki klimatologiczne wilgotnosci wzglednej powietrza i ich charakterystyki statystyczne

w wieloleciu 1971–2006 w Lesnym Zakładzie Doswiadczalnym w Krynicy ZdrójClimatologically indexes of relative air humidity and its statistical coefficients in years 1971–2006

on Forest Experimental Station in Krynica Zdrój

Miesiace/Month tmax tmin. x σ σx me zt vx

Styczen/January 96,4 77,8 91,1 3,6 0,62 91,4 18,5 4,0

Luty/February 94,8 79,7 89,7 3,8 0,64 89,8 15,1 4,2

Marzec/March 97,8 76,2 86,1 5,3 0,91 86,5 21,6 6,2

Kwiecien/April 90,2 69,5 78,9 5,0 0,85 78,9 20,7 6,3

Maj/May 88,9 65,0 76,8 5,4 0,90 77,3 23,8 7,0

Czerwiec/June 86,5 69,0 78,7 4,7 0,80 79,1 17,5 6,0

Lipiec/July 89,8 64,2 79,3 5,1 0,77 80,0 25,7 6,4

Sierpien/August 88,4 68,2 81,5 4,2 0,72 81,6 20,2 5,1

Wrzesien/September 92,9 78,9 86,1 3,6 0,56 85,9 14,0 4,2

Pazdziernik/October 93,1 79,2 87,4 3,5 0,56 87,9 13,9 4,0

Listopad/November 96,8 84,5 91,0 2,7 0,46 91,2 12,3 3,0

Grudzien/December 96,7 85,1 92,5 2,8 0,48 92,7 11,6 3,0

Rok/Year 89,0 80,4 84,9 2,4 0,39 85,1 8,6 2,8

Oznaczenia: tmax — najwyzsza srednia miesieczna wilgotnosc wzgledna powietrza w wieloleciu; tmin

— najnizsza srednia miesieczna wilgotnosc wzgledna powietrza w wieloleciu; x — srednia wieloletniawilgotnosc wzgledna powietrza; σ — odchylenie standardowe dla sredniej; σx — bład standardowy;me — mediana; zt — rozstep (zakres); vx — współczynnik zmiennosci (%).Abreviations: tmax — highest monthly average relative air humidity in years 1971–2006; tmin. — lowestmonthly average relative air humidity in years 1971–2006; x — multiannual average of relative airhumidity; σ — standard deviation; σx — standard error; me — median; zt — range; vx — differentiationcoefficient (%).

77

Ryc. 1. Srednia miesieczna wilgotnosc wzgledna powietrza z wielolecia 1971–2005 wrazz odchyleniami na obszarze Lesnego Zakładu Doswiadczalnego w Krynicy Zdrój

Fig. 1. The average of monthly relative humidity of air in years 1971–2005 with deviationin Krynica Zdrój Forest Experimental Station

T a b e l a 2 — T a b l e 2Wskazniki klimatologiczne wilgotnosci wzglednej powietrza dla sezonów, i ich charakterystyki staty-

styczne w wieloleciu 1971–2006 w LZD Krynica ZdrójClimatologically indexes of relative air humidity and its statistical coefficients of seasons in years

1971–2006 in Krynica Zdrój Forest Experimental Station

Miesiace/Month tmax tmin. x σ σx me zt vx

Wiosna/Spring 85,9 68,8 78,1 3,8 0,63 78,8 17,1 4,8

Lato/Summer 89,9 74,3 82,3 3,2 0,54 82,6 15,6 3,9

Jesien/Automn 94,8 86,1 90,3 2,2 0,36 90,5 8,7 2,4

Zima/Winter 94,8 82,6 88,9 3,5 0,58 89,3 12,2 3,9

MOW 86,8 75,0 81,2 2,9 0,48 81,5 11,8 3,6

Oznaczenia: tmax — najwyzsza srednia miesieczna wilgotnosc wzgledna powietrza w wieloleciu; tmin

— najnizsza srednia miesieczna wilgotnosc wzgledna powietrza w wieloleciu; x — srednia wieloletniawilgotnosc wzgledna powietrza; σ — odchylenie standardowe dla sredniej; σx — bład standardowy;me — mediana; zt — rozstep (zakres); vx — współczynnik zmiennosci (%), MOW — meteorologicznyokres wegetacyjny.Abreviations: tmax — highest monthly average relative air humidity in years 1971–2006; tmin — lowestmonthly average relative air humidity in years 1971–2006; x — multiannual average of relative airhumidity; σ — standard deviation; σx — standard error; me — median; zt — range; vx — differentiationcoefficient (%); MOW — meteorological vegetation period.

78

Ryc. 2. Odchylenia srednich rocznych wartosci wilgotnosci wzglednej powietrza od przecietnejz wielolecia 1971–2006 obszarze Lesnego Zakładu Doswiadczalnego w Krynicy Zdrój

Fig. 2. The deviation of relative humidity annual average from multiannual mean (1971–2006)in Krynica Zdrój Forest Experimental Station

Ryc. 3. Wskazniki sezonowosci wilgotnosci wzglednej powietrza na podstawie wieloletniej seriipomiarów z obszaru Lesnego Zakładu Doswiadczalnego w Krynicy Zdrój

Fig. 3. The relative humidity sesonal indicators based on multiannual measurement series fromKrynica Zdrój Forest Experimental Station region

79

Ryc. 4. Srednia wilgotnosc wzgledna sezonów wegetacyjnych w wieloleciu 1971–2006 na obszarzeLesnego Zakładu Doswiadczalnego w Krynicy Zdrój

Fig. 4. The relative humidity average of vegetation period with trend line based on multiannualseries from Krynica Zdrój Forest Experimental Station region

Ryc. 5. Prognoza sredniej miesiecznej wilgotnosci wzglednej powietrza w okresie 2007–2011 natle serii wieloletniej 1971–2006 na obszarze Lesnego Zakładu Doswiadczalnego w Krynicy Zdrój

Fig. 5. The prognosis of relative humidity monthly average in 2007–2011 years againsta background of multiannual series 1971–2006 in Krynica Zdrój Forest Experimental Station

80

Analiza szeregów czasowych wilgotnosci wzglednej powietrza w wieloleciu1971–2006 wskazuje na to, iz przecietne zróznicowanie absolutnych poziomówwahan sezonowosci miesiecznej wyniosło 5,2%. Wskazniki sezonowosci wil-gotnosci wzglednej były zawsze wyzsze w chłodnej czesci roku. Najwyzszewartosci przypadały na maj i wynosiły przecietnie –8,2%. Wskaznik sezonowosciw grudniu osiagał wartosc 7,6% lecz ze znakiem przeciwnym (ryc. 3). Analizatendencji rozwojowej wilgotnosci wzglednej w poszczególnych miesiacach ba-danego wielolecia wskazuje na to, iz miesiace takie jak kwiecien, maj orazczerwiec charakteryzowały sie istotnym ujemnym trendem. Wyraznie wyrózniałsie pod tym wzgledem maj, srednia wartosc wskaznika wyniosła 9%/36lati była najwyzsza sposród wszystkich miesiecy w roku. W dwóch przypadkach(2000 i 2001) srednia miesieczna maja była o 12% nizsza anizeli sredniaz wielolecia. Warto zwrócic takze uwage na jeden z miesiecy letnich, a mia-nowicie lipiec, wykazuje on nadzwyczaj duza zmiennosc z roku na rok. W po-jedynczych przypadkach zmiennosc ta wynosiła ponad 16%, a w całym wie-loleciu przecietnie 5,2% co jest najwyzszym wynikiem na tle pozostałychmiesiecy. Fakt ten potwierdza równiez podana na wstepie wartosc zakresulipca, wynoszaca blisko 26%. Wsród sezonów wyróznia sie zdecydowanie okreswiosenny, którego wskaznik trendu osiagnał wartosc –7,6% w ciagu 36 lat(tab. 3). Ponadto zanotowano istotna statystycznie ujemna tendencje wilgotnosciwzglednej w sezonie wegetacyjnym; w ciagu 36 lat wyniosła ona 6,1% (ryc. 4).Współczynnik wyrazistosci dla modelu potwierdza jego przydatnosc w kon-struowaniu prognozy na podstawie dotychczasowych pomiarów prowadzonychstacji bazowej w Lesnictwie Kopciowa. Analizujac wartosci trendów wilgotnosciwzglednej w trzech podseriach dwunastoletnich wyraznie zaznaczyła sie ten-dencja ujemna w ostatnim okresie 1995–2006. Na tle dwóch wczesniejszychciagów osiagneła ona współczynnik –5,6%. Wartosc trendu dla całego wielolecia1971–2006 wyniosła –4,3%.

Analiza szeregów czasowych wykonana metoda Census1 oparta na srednichruchomych wycentrowanych wskazuje na ujemny trend wilgotnosci wzglednejna obszarze Lesnego Zakładu Doswiadczalnego w Krynicy Zdroju, a jegoocena statystyczna jest istotna (ryc. 5). Prognoza piecioletnia na lata 2007–2011wyznaczona metoda Wintera na podstawie 36 letniego ciagu danych wykazałatendencje spadkowa. Addytywny model Wintersa wraz z trendem liniowymoraz wahaniami sezonowymi i losowymi dopasowuje sie do danych empiry-cznych z wymagana dokładnoscia. Sredni procentowy bład absolutny wyniósł3,9%, co wskazuje na dobra jakosc prognozy. Wartosci wskazników miesiecz-nych w piecioletniej prognozie wskazuja na to, ze w ciagu najblizszych latmozna spodziewac sie dalszego obnizenia wilgotnosci wzglednej powietrzanawet o 0,7%/rok dla poszczególnych miesiecy. Model wskazuje równiez, iznajwiekszego obnizenia wilgotnosci wzglednej powietrza nalezy spodziewac siew miesiacach wiosennych — maju i czerwcu (Ryc. 5).

81


Wyniki analizy regresji (trend liniowy) dla wilgotnosci wzglednej powietrza w wieloleciu 1971–2006 w Lesnym Zakładzie Doswiadczalnym w Krynicy ZdrójResults of regression analysis (trend line) for relative air humidity in years 1971–2006 in Krynica Zdrój Forest Experimental Station

Miesiac/Monht β1 β0 D(β1) D(β0) R2 Se Fstat df w SSR SSE

Styczen/January 0,029 90,511 0,059 1,248 0,01 3,666 0,247 34 0,040 3,32 456,83

Luty/February –0,034 90,327 0,061 1,291 0,01 3,793 0,304 34 0,042 4,37 489,17

Marzec/March –0,130 88,479 0,084 1,782 0,07 5,235 2,387 34 0,061 65,41 931,74

Kwiecien*/April* –0,212 82,853 0,072 1,528 0,21 4,490 8,661 34 0,057 174,61 685,41

Maj*/May* –0,250 81,391 0,077 1,625 0,24 4,773 10,699 34 0,062 243,73 774,53

Czerwiec/June* –0,167 81,760 0,071 1,501 0,14 4,409 5,543 34 0,056 107,76 660,95

Lipiec/July –0,162 82,252 0,078 1,658 0,11 4,872 4,287 34 0,061 101,77 807,03

Sierpien*/August* –0,153 84,312 0,063 1,337 0,15 3,928 5,887 34 0,048 90,83 524,57

Wrzesien*/September* –0,151 88,902 0,053 1,125 0,19 3,305 8,075 34 0,038 88,22 371,44

Pazdziernik/October –0,090 89,114 0,055 1,169 0,07 3,433 2,673 34 0,039 31,50 400,67

Listopad/November –0,079 92,441 0,042 0,891 0,10 2,619 3,576 34 0,029 24,53 233,18

Grudzien/December –0,009 92,692 0,046 0,966 0,00 2,838 0,039 34 0,031 0,31 273,91

Rok*/Year* –0,117 87,086 0,033 0,705 0,27 2,070 12,468 34 0,024 53,41 145,65

Objasnienia: β1 — estymator parametru (przeciecie); β0 — estymator parametru (wsp. kierunkowy); D(β1) — bład standardowy parametru β1; D(β0) — bładstandardowy parametru β0; R2 — współczynnik determinacji; Se — bład standardowy reszt (bład oceny); Fstat — wartosc statystyki F (okreslenie liniowosci); df —stopnie swobody; w — współczynnik wyrazistosci; SSR — regresyjna suma kwadratów; SSE — resztowa suma kwadratów; * — istotny na poziomie p = 0,01.Abreviations: β1 – parametr estimator (intersection); β0 – parametr estimator (directional coefficient); D(β1) — standard error of parameter β1; D(β0) –standard terror of parameter β0; R2 – determination coefficient; Se — residue standard error (error of estimation); Fstat — value of F statistic (qualify oflinear); df — degrees of freedom; w — ratio of expressiveness; SSR — regression sum of aquares; SSE — error sum of squares; * — significance onlevel p =0.01.


Wyniki analizy regresji (trend liniowy) dla wilgotnosci wzglednej powietrza w poszczególnychsezonach wielolecia 1971–2006 w LZD w Krynicy Zdrój

Results of regression analysis (trend line) for relative air humidity in seasons, in years 1971–2006 in Krynica Zdrój Forest Experimental Station

Miesiac/Monht β1 β0 D(β1) D(β0) R2 Se Fstat df w SSR SSE

Wiosna*/Spring* –0,210 82,001 0,049 1,050 0,35 3,084 17.960 34 0,039 170,80 323,34

Summer*/Lato* –0,155 85,156 0,046 0,970 0,25 2,849 11,520 34 0,035 93,51 275,98

Autumn/Jesien –0,059 91,416 0,034 0,717 0,08 2,107 3,098 34 0,023 13,75 150,92

Winter/Zima –0,045 89,772 0,056 1,184 0,02 3,477 0,642 34 0,039 7,761 411,023

MOW* –0,169 84,369 0,037 0,792 0,38 2,328 20,533 34 0,029 111,242 184,199

Objasnienia: β1 — estymator parametru (przeciecie); β0 — estymator parametru (wsp. kierunkowy); D(β1) — bład standardowy parametru β1; D(β0) —bład standardowy parametru β0; R2 — współczynnik determinacji; Se — bład standardowy reszt (bład oceny); Fstat — wartosc statystyki F (okreslenieliniowosci); df — stopnie swobody; w — współczynnik wyrazistosci; SSR — regresyjna suma kwadratów; SSE — resztowa suma kwadratów; *— istotnyna poziomie p = 0,01.Abreviations: β1 — parametr estimator (intersection); β0 — parametr estimator (directional coefficient); D(β1) — standard error of parameter β1; D(β0)— standard terror of parameter β0; R2 — determination coefficient; Se — residue standard error (error of estimation); Fstat — value of F statistic (qualifyof linear); df — degrees of freedom; w — ratio of expressiveness; SSR — regression sum of aquares; SSE — error sum of squares; * — significance onlevel p = 0.01.

IV. DYSKUSJA

Wyniki analizy zmiennosci czasowej wilgotnosci wzglednej powietrza potwierdzajainformacje o niestabilnosc klimatu zarówno w skali lokalnej, jak i mezoskalowej.Przyjeta na wstepie hipoteza dotyczaca tendencji rozwojowej wilgotnosci powietrzaw wieloleciu 1971–2006 została potwierdzona. Wskazuja na to zarówno istotnetrendy w poszczególnych miesiacach ciepłej czesci roku jak i wyrazna spadkowatendencja w sezonie wegetacyjnym. Autorzy opracowan klimatologicznych wyko-nanych opierajac sie nadanych pochodzacych z mezoregionu Karpat Zachodnich,koncentruja swoja uwage miedzy innymi na diagnozie, ze przyszłe ewentualnezmiany klimatu spowoduja modyfikacje czestosci wystepowania zjawisk ekstremal-nych, sugerujac przy tym, ze zasadniczo wzrosnie frekwencja wystepowania dnisuchych o niskiej i bardzo niskiej wilgotnosci powietrza w trakcie okresu wege-tacyjnego. Swoje argumenty opieraja na wynikach ciagów pomiarowych o zblizonejsynchronizacji czasowej dla wieloletnich zbiorów danych z obszaru Polski (Wa-rakomski 1994, Limanówka 1997, Trepinska 2000, Wibig 2000, Feliksik i in.2001, Boryczka i Stopa-Boryczka 2004, Wilczynski i in. 2004). Bokwa i Matuszyk(2005) zwracaja uwage na charakterystyczne cechy fazy ciepłej fluktuacji, w jakiejsie znalazł obszar mezoregionu Pogórza Karpackiego. I podobnie jak pozostaliautorzy wskazuje na zwiekszajaca sie role duzej zmiennosci zjawisk ekstremalnychoraz trudnosci w konstrukcji wysokiej jakosci prognozy długoterminowej podsta-wowych elementów meteorologicznych.

Charakterystyka wilgotnosci wzglednej powietrza na obszarze Lesnego Za-kładu Doswiadczalnego Krynicy Zdroju wskazuje na to, ze materiał zgroma-dzony na przestrzeni wielolecia na wybranych stacjach stanowi wartosciowai reprezentatywna próbe, na podstawie której mozna potwierdzic istotne zmianyw przebiegu wilgotnosci na tym terenie. Opisane tendencje warunków higry-cznych ujawniaja wyrazny kierunkowy trend w ciepłej czesci roku. Prawdopo-dobna przyczyna tego zjawiska jest wzrost sredniej temperatury miesiecznejwiosna i latem. Zarówno maj, jak i czerwiec a takze lipiec, wykazuja istotnydodatni trend temperatury powietrza, którego wartosc wynosi 1,5oC/35lat(Brzezniak i Limanówka 1999, Feliksik i in. 2005). Łaczne oddziaływanie tychdwóch elementów meteorologicznych: wilgotnosci i temperatury powietrza,moze odegrac niekorzystna role w gospodarce wodnej drzew iglastych. Niskawilgotnosc powietrza i wysoka temperatura na poczatku okresu wegetacyjnego(kwiecien i maj) powoduja raptowny wzrost transpiracji i moga przyczynic siedo zaburzenia gospodarki wodnej niektórych gatunków drzew. Najbardziejwrazliwe w tym zakresie sa modrzew, sosna oraz swierk wystepujace w róznycheksponowanych połozeniach. Rozstrzygajace w tej kwestii wyjasnienie dałabyszczegółowa analiza niedosytu wilgotnosci powietrza, której opracowanie przy-gotowywane jest przez zespół pracowników Katedry Ochrony Lasu i Klima-tologii Lesnej Akademii Rolniczej w Krakowie.

84

Przy okazji warto zwrócic uwage na to, iz zarówno sposób zagospodarowaniaoraz struktura przestrzenna na obszarze Lesnego Zakładu Doswiadczalnego nieuległa istotnym zmianom w ostatnich 30 latach. Obecna powierzchnia terenówlesnych w stosunku do stanu z 1975 roku wskazuje na zwiekszenie jej udziałuo ponad 3%. Mozna zatem uznac, iz główna przyczyna zmiennosci wilgotnoscipowietrza na badanym terenie sa czynniki naturalne, a skala ich oddziaływaniawynika z ogólnej cyrkulacji atmosferycznej i warunków synoptycznych. Zaob-serwowane deficyty uwilgotnienia atmosfery w poszczególnych miesiacach osta-tnich lat wynikaja z okresowej fluktuacji elementów klimatu na duzym obszarzei obejmuja cały makroregion Beskidu Sadeckiego i Niskiego (Obrebska-Star-klowa 1995, Obrebska-Starklowa 1995, Obrebska-Starklowa i Grzyborowska1997, Niedzwiedz 1981). Przedstawione w pracy wyniki potwierdzaja doty-chczasowe badania w tym zakresie prowadzone na Pogórzu Karpackim przezinnych badaczy (Brázdil i Budiková 1994, Fasko i Lapin 1994, Obrebska-Star-klowa i Grzyborowska 1997). Jednoczesnie stanowia cenne uzupełnienie in-formacji o tendencjach poszczególnych elementów klimatu na obszarze o wy-sokich walorach przyrodniczych i fitoklimatycznych.

V. WNIOSKI

Na obszarze Lesnego Zakładu Doswiadczalnego w Krynicy Zdroju zaobser-wowano bardzo wyrazne tendencje spadkowe wilgotnosci wzglednej powietrzaw okresie wiosennym i letnim szczególnie w ostatniej dekadzie. W badanymwieloleciu 1971–2006 zaznaczył sie wyrazny trend malejacy sredniej wilgotnosciwzglednej powietrza w sezonie wegetacyjnym o wartosci 5,1%/36 lat. Prognozapiecioletnia warunków higrycznych na lata 2007–2011 wykazuje istotna ten-dencje spadkowa. Najwiekszego obnizenia wilgotnosci powietrza nalezy spo-dziewac sie w miesiacach wiosennych — maju i czerwcu. Niekorzystna sytuacjawilgotnosciowa w atmosferze na poczatku okresu wegetacyjnego moze bycprzyczyna nadmiernej transpiracji i zaburzen fizjologicznych u niektórych ga-tunków drzew lesnych.

LITERATURA

Bokwa A., Matuszyk K. 2005. Wystepowanie zjawisk atmosferycznych niekorzystnych dla rolnictwa naPogórzu Wielickim. Wod. Srod. Obsz. Wiej. 5: 57–68.

Boryczka J., Stopa-Boryczka M. 2004. Cykliczne wahania temperatury i opadów w Polsce w XIX i XXwieku. Acta Agroph. 3,1: 21–33.

Box G., Jenkins G. 1983. Analiza szeregów czasowych. PWN, Warszawa.Brázdil R., Budiková M. 1994. Climate variation in Central Europe — facts or inhomoge-neities?.

Publications of the Academy of Finland 1: 9–29.

85

Brzezniak E., Limanówka D. 1999. Changes of air temperature in Beskid Sadecki in 1961–1990 years.Probl. Zagosp. Ziem Gór. 45: 5–18.

Cebulak E., Czekierda D., Falarz M., Limanówka D., Niedzwiedz T., Ustrnul Z. 1996. Climatevariability in Poland during last 45 years. [In:] Proceeding of the International Conference on ClimateDynamic and Global Change Perspective. B. Obrebska-Starklowa, T. Niedzwiedz (eds.). Zesz.Nauk. UJ. Prac. Geogr. 102: 395–402.

Durło G., Feliksik E., Wilczynski S. 2006. Charakterystyka wilgotnosci wzglednej powietrza młodego lasuswierkowo-jodłowego na podstawie danych ze stacji Kopciowa w Lesnym Zakładzie Doswiadczalnymw Krynicy Zdrój. Probl. Zagosp. Ziem Górsk. 53: 65–79.

Fasko P., Lapin M. 1994. Possible impacts of climate change upon the water balance in Central Europe[In:] Global environmental change. M. Desbois (eds.). Berlin, Springer 26: 161–170.

Feliksik E., Wilczynski S., Durło G. 2001. Variability of air temperatures of the temperate climatic beltof the Beskid Sadecki Mountains in the period 1971–2000 as exemplified by the climatological stationin Kopciowa. EJPAU ser. Forestry 4, 2: 1–17.

Feliksik E., Wilczynski S., Durło G. 2005. Zmiennosc warunków termiczno-pluwialnych na stacji badanfitoklimatycznych na Kopciowej. [w:] Rola stacji terenowych w badaniach geograficznych. K. Krzemien(red.). Monogr. IGiGP UJ, 1: 199–206.

Heino R. 1994. Changes of relative humidity in Finland. [In:] Climate variation in Europ. Proc. Europ.Workshop on climate variations held in Kirkkonummi (Mayvik). R. Heino (ed.). Helsinki, Finland1994: 314–320.

Heino R. 2000. Changes of climate extremes — fact or fiction?. Prac. Geogr UJ, 108: 143–147.Hess M. 1965. Pietra klimatyczne w polskich Karpatach Zachodnich. Zesz. Nauk. UJ, Prace Geogr. 11: 1–258.Limanówka D. 1997. Variability of selected thermal characteristics of the air in the Carpathian foothills in

the years 1951–1995. Warszawa, Geogr. Polon. 70: 53–64.Luszniewicz A., Słaby T. 2003. Statystyka z pakietem komputerowym STATISTICA PL, teoria i zastosowania.

Acad. Oeconom. CH Beck, 1–445.Niedzwiedz T. 1981. Sytuacje synoptyczne i ich wpływ na zróznicowanie przestrzenne wybranych elementów

klimatu w dorzeczu górnej Wisły. Rozpr. hab. 58, UJ.Obrebska-Starklowa B. 1995. Differentiation of topoclimatic conditions in a Carpathian Foreland valley

based on multiannual observations. Zesz. Nauk. UJ. Pr. Geogr. 101: 1–120.Obrebska-Starklowa B., Bednarz Z., Niedzwiedz T., Trepinska J. 1998. On the trends of the climate

changes in the higher parts of the Carpathian Mountains. [In:] Environmental aspects of the timberlinein Finland and in the Polish Carpathian. O. Heikkinen, B. Obrebska-Starkel, S. Tuhkanen (eds.).Zesz. Nauk. UJ. Kraków, Prac. Geogr. 98: 123–152.

Obrebska-Starklowa B., Grzyborowska A. 1997. Tendencje zmian wilgotnosci wzglednej powietrza w pod-górskim odcinku Doliny Raby w latach 1971–1992. Rocz. AR Poznan 161: 15–37.

Puchalski Z., Prusinkiewicz T. 1975. Ekologiczne podstawy siedliskoznawstwa lesnego. PWRiL, Warszawa.Rogulski W., Kasperska-Wołowicz W., Łabedzki L., Smarzynska K. 2005. Temperatura i wilgotnosc

powietrza w warstwie przygruntowej w okresie wegetacyjnym w róznie uwilgotnionych siedliskach łakowych.Wod. Srod. Obsz. Wiej. IMUZ 5: 111–130.

Rogulski W., Łabedzki L., Kasperska-Wołowicz W. 2004. Dobowa zmiennosc temperatury i wilgotnoscipowietrza na wysokosci 2 i 2,5 metra w siedlisku wilgotnym w Dolinie Noteci i siedlisku suchym w Byd-goszczy. Wod. Srod. Obsz. Wiej. IMUZ 4: 137–156.

Snarska A. 2005. Statystyka, ekonometria, prognozowanie. DWN Placet, Warszawa. StatSoft, Inc. 2004. STATISTICA (data analysis software system), version 6. www.statsoft.com.Trepinska J. 2000. Anomalie, cykle, trendy temperaturowe w klimatologii na przykładzie fluktuacji termicznych

w centralnej Europie w XIX i XX wieku. Acta Univ. Mikołaja Kopernika, Nauk. Mat-Przyrod. 106.Torun, Geografia 31: 307–326.

Warakomski W. 1994. Zmiennosc i anomalie sredniej rocznej temperatury powietrza w Puławach w latach1871–1990. Przegl. Geof. 39,1: 29–39.

86

Wibig J. 2000. Temporal variability of the frequency of extreme temperature occurrence in Poland on theexample of Zakopane and Łódz. Prace Geogr UJ, 108: 215–222.

Wilczynski S., Feliksik E., Durło G. 2004. Anomalie temperatury powietrza na Kopciowej koło KrynicyZdroju w latach 1971–2000. Probl. Zagosp. Ziem Górsk. 50: 75–82.

S u mm a ry

Grzegorz Durło

The multiannual changeability of air relative humidity in ForestExperimental Station in Krynica Zdrój

The results of the long term measurements of air relative humidity are described in this paper.The aim of this study is the analysis of multiannual changeability and trends of relative humidityin Forest Experimental Station in Krynica Zdrój. The data comes from measurements from1971–2006, which were collected at the meteorological stations in Mochnaczka Wyzna (718 mn.p.m.), Krynica Zdrój health resort (580 m a.s.l.) also Jaworzyna Krynicka summit (1113 mn.p.m.). The long-term mean annual air relative humidity was 84.9% with deviation of 2.4%.The highest long-term mean monthly sum of the air relative humidity falls to December (92.5%),and the lowest falls to May: 76.8%. April, May and June were characterized statistically importantnegative trend of air relative humidity. May differed from among them. Average value of Maytrend index has amounted to –9%/36 years. Negative trend get for vegetation season also, inmultiannual relative humidity trend index has totaled –6.1%. Five-year forecast has exertednegative trend of air relative humidity on Forest Experimental Station in Krynica Zdrój. Theforecast average percent absolute error was 3.9%. It is possible to expect biggest depreciationof air relative humidity in spring months, in May particularly and June.

Katedra Ochrony Lasu i Klimatologii Lesnej, Akademia Rolnicza im. H. Kołłataja w Krakowie al. 29 Listopada 46, 31-425 Kraków, tel. +48126625142, e-mail: [email protected]

87

METODA OBLICZANIA ROCZNEJ PRODUKCJI BIOMASYW ZBIOROWISKU LESNYM W ZALEZNOSCIOD WYSOKOSCI I WIEKU DRZEWOSTANU

Józef Sulinski Katedra Inzynierii Lesnej, Wydział Lesny, Akademia RolniczaAl. 29 Listopada 46, 31-352 Kraków

e-mail: [email protected]

Abstract

Sulinski J. 2007. The tree-stand height and age based method for calculation of annual biomassproduction in a forest community. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 45: 89–118.

Referring to the Czarnowskis formula describing tree-stand height growth rate, a definition ofheight growth benchmark of site quality and a formula for its calculation have been developed.Besides, a formula connecting the height growth benchmark of site quality and the annualtree-stand biomass production has been constructed. The above benchmark was developed onpremises that in clear-cut managed stands: (1) product values for annual maximum height growthand the age at which it takes place as well as (2) tree-stand height at which the annual heightgrowth rate reaches maximum values are specific for any tree species irrespectively of the sitequality. A formula connecting annual biomass production and height growth benchmark of sitequality has been developed on premises that the highest possible annual biomass production ascalculated for given tree species in a forest community is no lower than the site productivity.

The coefficients values applied in respective formulae were calculated basing on data taken fromthe growing stock tables for five tree species: Scots pine, Norway spruce, European fir, Europeanbeech, and English oak. In total, the data for 148 height curves were taken into consideration whilethe annual biomass production was analyzed for 23 tree-stands. The developed formulae are of usefor practical purposes however their applicability is to be restricted in the same way as restricted isthe applicability of the growing stock tables that have been used for these formulae identification.

KEY WORDS: site quality, annual biomass production, tree-stand growth modelingSŁOWA KLUCZOWE: bonitacja siedliska, roczna produkcja biomasy, modelowanie wzrostudrzewostanu

I. WPROWADZENIE

Dynamika drzewostanu jest jednym z głównych czynników kształtujacych bilanswodny atmosfera–drzewostan–gleba. Podstawowa role odgrywa jakosc siedliskalesnego: wysokosc transpiracji pozostaje w zwiazku liniowym z iloscia wyproduko-wanej biomasy, intercepcja potencjalna jest proporcjonalna do wielkosci powierzchniroslin. Z jakoscia siedliska zwiazane sa wartosci cech biometrycznych drzewostanu,warunkujace przenoszenie energii promieniowania słonecznego, osłabienie predkosci


PL ISSN 0065-0927

wiatru wewnatrz drzewostanu i szereg innych komponentów jego bilansu wodnego(Sulinski 1993, 1995, Sulinski i Sypka 2000). Dlatego mozliwosc liczbowegowyrazenia jakosci siedliska lesnego, jako jednej ze zmiennych objasniajacych w rów-naniach bilansowych, stanowi kluczowe zagadnienie dla rozwoju modeli matema-tycznych, opisujacych bilans wodny atmosfera–drzewostan–gleba.

Przedmiotem pracy jest jakosc siedliska lesnego, wyrazajaca sie bonitacja wzro-stowa oraz roczna produkcja biomasy, liczona w jednostkach wagowych swiezejmasy nadziemnych czesci roslin, przypadajacej na jednostkowa powierzchnie gruntu.Cel pracy przyjeto w nawiazaniu do mysli przewodniej zawartej w sformułowaniuprzedmiotu pracy — jesli produkcyjnosc siedliska mozna wyrazic albo bonitacjawzrostowa, albo podajac ilosc rocznie wyprodukowanej biomasy, to uzasadnionejest podjecie próby wyrazenia ilosci produkowanej biomasy w zaleznosci od bo-nitacji wzrostowej, czyli wysokosci osiagnietej przez dany gatunek w okreslonymwieku. W pismiennictwie nie spotyka sie tego rodzaju ujec opisanych wzoramiprzydatnymi dla praktycznych zastosowan. Jako główny cel niniejszego opracowaniaprzyjeto wiec zbudowanie takich wzorów.

Autor celowo uzywa pojecia „roczna produkcja biomasy w zbiorowisku lesnym”,aby uniknac dwuznacznosci w zestawieniu z pojeciami „potencjalnej” i „aktualnej”produkcyjnosci siedliska zdefiniowanymi w Siedliskowych Podstawach HodowliLasu (2004, s. 9). Ze wzgledu na rygory modelowania matematycznego przebieguzjawisk przyrodniczych (Czarnowski 1978), formuła pozwalajaca na liczbowaocene jakosci siedliska powinna spełniac postulat zachowania jasno sprecyzowanychprzesłanek przyrodniczych oraz prostoty konstrukcji. Biorac pod uwage, ze dotyczyzjawisk zachodzacych na wiekszych obszarach, w odniesieniu do wiekszej liczbygatunków drzew, pozadany jest ponadto mozliwie wysoki stopien jej ogólnosci,umozliwiajacy zastosowanie jednej postaci wzorów dla wszystkich rodzajów drze-wostanów ujetych w tablicach zasobnosci.

Konstrukcje wzoru do obliczania rocznej produkcji biomasy w zbioro-wisku lesnym oparto na pojeciu bonitacji wzrostowej, gdyz jak dotad jestto najczesciej stosowany, a zarazem najlepiej ugruntowany w nauce i prak-tyce sposób wyrazania jakosci siedliska lesnego. Zrezygnowano natomiastz odniesien do problematyki poszukiwania „prawa wzrostu” organizmówroslinnych, siegajacej jeszcze pierwszej połowy XIX wieku i intensywnierozwijanej przez cały wiek XX (m.in.: Peschel 1938, Czarnowski 1978,Sztencel i Zelawski 1984, Zeide 1993). Problematyka ta dotyczy główniewzrostu pojedynczych osobników, a jak wynika z teorii ekologii (Odum1977, Weiner 1999) prawidłowosci wzrostu zbadane na innym poziomieorganizacji zycia niz ekosystem lesny niekoniecznie maja zastosowanie dladrzewostanu. Nie były takze brane pod uwage sposoby wyrazania jakoscisiedlisk lesnych oparte na charakterystykach gleby i klimatu (Czarnowski1978, Keller 1991, Brozek 2001). Nalezy ponadto nadmienic, ze istnieje

90

obszerne pismiennictwo traktujace o przydatnosci róznych wzorów opisu-jacych krzywe wzrostu do rozwiazywania praktycznych zadan dotyczacychbadania dynamiki drzewostanów, np.: Usolcew (1988), Jaworski i Podlaski(1994), Czarnowski i in. (1991), Bruchwald i in. (2000), Cieszewski i Za-sada (2003), które w tej pracy nie jest przytaczane w szczegółach.

Bonitacje wzrostowa siedliska lesnego wzgledem okreslonego gatunku drzewnajczesciej wyraza sie za pomoca liczby oznaczajacej klase bonitacyjna, lub jakowysokosc przecietna drzewostanu osiagnieta przez dany gatunek w umownymwieku 100 lat. Dla budowy modeli matematycznych pierwszy sposób jestpraktycznie nieprzydatny. Drugi sposób, nawiazujacy do propozycji Weckaz 1948 roku (za Assmannem 1968), wykorzystuje relacje zachodzace miedzywysokoscia drzewostanu okreslonego gatunku osiagnieta lub przewidywanaw umownym wieku 100 lat, aktualna wysokoscia i wiekiem tego drzewostanua jakoscia siedliska (m.in.: Peschel 1938, Bruchwald 1979, Socha 1997, Cie-szewski i Zasada 2002). Znane sa takze próby wykorzystania analogicznychzaleznosci dla ilosci biomasy skumulowanej na gruncie (Assmann 1968).

Realizacje okreslonego wyzej zadania badawczego podzielono na trzy czesci:pierwsza obejmuje budowe miernika bonitacji wzrostowej siedliska, druga —weryfikacje jego przydatnosci praktycznej, w trzeciej czesci opisano konstrukcjewzoru pozwalajacego obliczyc roczna produkcje biomasy w zbiorowisku lesnym.Dane do identyfikacji, a mianowicie wysokosci srednie drzewostanu w okre-slonym wieku oraz inne dane niezbedne do oszacowania rocznej produkcjibiomasy w zbiorowisku lesnym, zaczerpnieto z tablic zasobnosci drzewostanówopracowanych przez róznych autorów, wyszczególnionych w tabeli 3.

II. KONSTRUKCJA MIERNIKA BONITACJI WZROSTOWEJSIEDLISKA OPARTA NA ROZSZERZONEJ PRZEZ AUTORA

KONCEPCJI CZARNOWSKIEGO

Osiagniecie załozonego celu pracy oparto na koncepcji „miernika zdolnosciprodukcyjnej siedliska wzgledem okreslonego gatunku” Czarnowskiego (1978).Koncepcja ta nie została dotad szerzej rozwinieta i uogólniona, spełnia natomiastwymienione wczesniej załozenia sformułowane w kontekscie potrzeb badanhydrologiczno-lesnych.

Jako punkt wyjscia przyjeto wzór Czarnowskiego (1978, s. 278) wyrazajacyprzyrost roczny wysokosci drzewostanu w funkcji wieku, który podano tu w zród-łowej postaci, lecz przy uzyciu oznaczenia zmiennych przyjetych w niniejszej pracy:

∆H = ∆Hm ⎛⎜⎝1 −

⎪⎪⎪

A − Am

A + Am

⎪⎪⎪

⎞⎟⎠

(1)

91

gdzie:∆H — przyrost roczny drzewostanu na wysokosc [m] w kolejnych latach

wzrostu A;∆Hm — maksymalny przyrost roczny drzewostanu na wysokosc [m] nastepu-

jacy w wieku Am [lata].

Wzór (1) ma stosunkowo łatwy do zinterpretowania sens przyrodniczy,bowiem wartosci obydwóch wystepujacych w nim współczynników obliczanychw procesie identyfikacji odnosza sie bezposrednio do cech drzewostanu dajacychsie pomierzyc — maksymalnego przyrostu rocznego na wysokosc ∆Hm orazwieku Am, w którym przyrost ten wystapił.

W celu zilustrowania funkcjonowania wzoru (1) przeprowadzono jegoidentyfikacje korzystajac z danych zaczerpnietych z podrecznika Borowskiego(1974, s. 27). Z przedstawionych tam wykresów odczytano wysokosci i wiekswierków rosnacych w róznych czesciach Polski, na siedliskach o zróznico-wanej jakosci. Sa to wysokosci srednie dla grupy drzew górujacych (ryc.1a) i jak wynika z zamieszczonego w pracy zródłowej opisu nie były wy-równywane. Warto tu nadmienic, iz zazwyczaj tak zwana wysokosc górnadrzewostanu pozostaje w liniowym zwiazku z jego wysokoscia przecietna(Socha 2005). Na podstawie wymienionych danych obliczono roczne przy-rosty wysokosci i dla nich przeprowadzono proces identyfikacji wzoru (1)Czarnowskiego. Obliczone wartosci maksymalnego rocznego przyrostu nawysokosc ∆Hm oraz wieku Am, w którym przyrost ten wystapił, oraz ocenezgodnosci danych obliczonych z empirycznymi podano w tabeli 1.


Wyniki identyfikacji wzoru (1) według danych dla swierka zaczerpnietych z Borowskiego (1974)Results of the formula (1) identification according to the data for spruce taken from Borowski (1974)

LokalizacjadrzewostanuTree-standsituation

Współczyn-nik

Coefficients

Ocena zgodnosci wartosci obliczonych ze wzoru z empirycznymiAssessment of consistency of values calculated from formula with

empirical data

∆Hm Am

liczbaprzypad-

kówNumberof cases

100R2

[%]

bład sredniaverage error

bład pojedynczego przypadku [%]singular case error

σ[m]

ν[%]

maksymalnymaximum

kwartylequartiles

+ – + –

Istebna 0,71 21,0 21 84,6 0,076 16,0 16,3 160,1 6,9 16,2

Nowe Ramuki 0,63 22,7 20 83,8 0,076 20,7 20,7 168,0 1,1 28,8

Miedzygórze 0,52 28,3 19 77,3 0,071 24,3 24,3 88,8 9,2 24,0

Wigry 0,44 38,4 29 61,8 0,103 38,0 38,0 198,3 6,7 52,9

92

Ryc. 1. Krzywe przedstawiajace wzrost swierka: (a) przebieg wzrostu wysokosc H [m] w funkcji wiekuA [lata]; (b) przysrosty roczne wysokosc ∆H [m] w funkcji wieku A [lata]; (c) przyrosty rocznewysokosci ∆H [m] w funkcji wysokosci H [m]. ∆Hm — maksymalny roczny przyrost wysokosci, Am

— wiek osiagniecia ∆Hm; HA=Am — wysokosc drzewostanu przy której kulminuje roczny przyrostwysokosci ∆Hm. Opracowano na podstawie wysokosci srednich kilku drzew górujacych

i panujacych, zaczerpnietych z podrecznika Borowskiego (1974, s. 27)Fig 1. Curves representing a spruce height growth (a) course of height growth H [m] in functionof age [number of years]; (b) annual height increment ∆H [m] in function of age A [number ofyears]; (c) annual height increment ∆H [m] in function of height H [m]; ∆Hm — maximum annualheight increment; Am — age at which ∆Hm was achieved; HA=Am — tree-stand height at which anannual height increment culminates ∆Hm. Elaborated on a basis of average height of a few upper

and dominated trees taken from the Borowski s text-book (1974, p. 27)

93

Na rycinie 1b zilustrowano „surowe” roczne przyrosty wysokosci orazkrzywe obrazujace wartosci obliczone ze wzoru (1). Ze wzgledu na czytelnoscryciny opuszczono dane dla swierka z Miedzygórza. Przedstawione na rycinie1 wykresy maja charakter pogladowy, a dane uzyte do ich przygotowanianie sa wykorzystywane w dalszych czesciach pracy.

Według koncepcji Czarnowskiego wysokosc drzewostanu otrzymuje sie poscałkowaniu funkcji danej wzorem (1). Dla wieku Am ma ona punkt osobliwy,totez całkowanie nalezy wykonac oddzielnie dla dwóch przedziałów rozgrani-czonych wartoscia Am. Dla drzewostanów w wieku A > Am wzór na wysokoscprzybiera postac:

HA>Am = 2∆HmAm

⎡⎢⎣ln

⎛⎜⎝1 +

AAm

⎞⎟⎠ − 0,386

⎤⎥⎦

(2)

gdzie:HA>Am — wysokosc srednia drzewostanu [m] w wieku A > Am [lat];∆Hm — maksymalny przyrost roczny drzewostanu na wysokosc [m] w wie-

ku Am [lat].

Badajac wzrost drzewostanów rówiesnych sosny pospolitej Czarnowski usta-lił, iz zachodzi zwiazek:

∆HmAm = λN = 0,25N (3)

gdzie:N — miernik zdolnosci produkcyjnej siedliska;λ — współczynnik gatunkowy, dla sosny λ = 0,25;∆Hm, Am — jak dla wzoru (2);

czyli wzór (2) mozna zapisac w postaci:

HA>Am = 2λN

⎡⎢⎣ln

⎛⎜⎝1 +

AAm

⎞⎟⎠ − 0,386

⎤⎥⎦

(4)

gdzie:N, λ, HA>Am, A, Am — jak dla wzoru (2) i (3).

Zdefiniowana wzorem (3) zmienna N Czarnowski nazwał „miernikiemzdolnosci produkcyjnej siedliska”. W praktycznym działaniu wzór (4) moznawykorzystac do wykreslenia nomogramu wiazacego N z wysokoscia i wie-kiem drzewostanu (Czarnowski 1978, s. 279). Miernik N odczytywanyz nomogramu nie stanowi spełnienia celu pracy, natomiast obliczenie goz przekształconego wzoru (4) wymagałoby podstawienia wartosci wieku

94

kulminacji Am, która a priori nie jest znana. Wyjsciem z sytuacji mogłobybyc przyjecie załozenia, iz zmienna Am odnosi sie do siedliska o najlepszejbonitacji wzgledem danego gatunku, co umozliwiłoby wyliczenie jej w pro-cesie identyfikacji wzoru (4) w oparciu o dane charakteryzujace wzrost drze-wostanu na tym siedlisku. Przy takim załozeniu mozna otrzymac poprawnewyniki w sensie liczbowym (Ebis 2001).

Podejmujac próbe ustalenia wartosci współczynnika λ we wzorze (3) dlainnych niz sosna gatunków autor zauwazył, iz wartosci iloczynu ∆Hm ⋅ Am(ryc. 1b) przyjmuja dla danego gatunku wartosci bardzo zblizone, bez wzgleduna klase bonitacji siedliska. Opierajac sie na danych zaczerpnietych z tabliczasobnosci drzewostanów mozna wnioskowac, iz uprawnione jest traktowanietych iloczynów jako stałe gatunkowe (Sulinski 1997a), czyli zachodzi zwiazek:

∆Hm Am = η = const. (5)

gdzie:∆Hm — maksymalny roczny przyrost wysokosci drzewostanu;Am — wiek drzewostanu, w którym wystapił przyrost ∆Hm;η — wartosc stała dla gatunku, niezalezna od klasy bonitacyjnej siedliska.

Ilustracja wzoru (5) sa wartosci iloczynów ∆Hm⋅Am obliczone dla swierkawedług danych z tablic zasobnosci Schwappacha (1943), które zestawiono

T a b e l a 2 — T a b l e 2Wartosci współczynników do wzoru (2) dla swierka obliczonych na podstawie danych z tablic

Schwappacha (1943)Coefficient values to the fotmula (2) for spruce calculated from the Schwappach's (1943) tables' data

Boni-tacjaSite

qualityclass

WspółczynnikiCoefficients

∆Hm⋅Am

Ocena zgodnosci wartosci obliczonych ze wzoru z odczytanymi ztablic zasobnosci

Assessment of consistency of values calculated from formulawith data taken from the growing stock tables

∆Hm Am

liczbaprzy-pad-ków

number of cases

100R2

[%]



σ[m]

ν[%]

maksymalnymaximum

kwartylequartiles

+ – + –

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

I 0,59 20,1 11,88 20 98,3 0,708 2,8 3,7 9,3 2,5 2,4

II 0,47 27,1 12,75 19 99,4 0,575 2,6 3,5 9,7 2,4 2,7

III 0,37 34,9 13,06 18 99,8 0,309 1,6 2,1 7,1 1,5 1,1

IV 0,30 41,8 12,54 16 99,9 0,178 1,2 7,4 4,1 0,9 1,1

V 0,24 55,0 13,21 10 99,7 0,147 1,3 4,9 2,3 0,9 0,8

95

w tabeli 2. Analiza przesłanek przyrodniczych wyrazonych wzorem (5) sugeruje,iz uzasadnione byłoby zmodyfikowanie załozenia Czarnowskiego danego wzo-rem (3) do postaci:

∆Hm Am = λ′NAM = η = const (6)

gdzie:∆Hm, Am, λ′, N— jak dla wzoru (3); AM — wiek drzewostanu, w którym wystapił maksymalny roczny

przyrost wysokosci ∆Hm na najlepszym siedlisku wzgledemdanego gatunku drzew;

η — jak dla wzoru (5).

Poszukiwanie najbardziej uzasadnionej przesłankami przyrodniczymi interpre-tacji wzorów (3), (4) i (5) jest warte oddzielnych studiów. Nalezy takze zaznaczyc,iz na wartosci ∆Hm oraz Am ma pewien wpływ to, czy sa obliczane jako parametryw procesie identyfikacji wzoru (1), czy tez wzoru (2). Mozna to tłumaczyc tym,iz poddano je — jak wszystkie wzory w niniejszej pracy — identyfikacji z wyko-rzystaniem metody Marquardtéa (Draper i Smith 1981) stosujac procedure, któranie daje mozliwosci ograniczenia przedziału wartosci dla wyliczanych parametrów.

Wracajac do głównego nurtu pracy nalezy stwierdzic, iz przyjecie za prawdziwespostrzezenia danego wzorem (5) nie przeczy zasadnosci koncepcji Czarnowskiego,lecz poszerza podbudowujace ja przesłanki przyrodnicze, dajac podstawy traktowaniawieku kulminacji przyrostu na wysokosc Am jako „miernika bonitacji wzrostowejsiedliska lesnego” wzgledem okreslonego gatunku. Przyjecie nowej interpretacjikoncepcji Czarnowskiego prowadzi do zmodyfikowanej postaci wzoru (2):

HA>Am = 2∆Hm Am

⎡⎢⎣ln

⎛⎜⎝1 +

AAm

⎞⎟⎠ − 0,386

⎤⎥⎦ = 2η

⎡⎢⎣ln

⎛⎜⎝1 +

AQ

⎞⎟⎠ − 0,386

⎤⎥⎦ , (7)

gdzie:HA>Am — wysokosc srednia drzewostanu [m] w wieku A > Am

[lat];∆Hm — maksymalny przyrost roczny drzewostanu na wysokosc

[m] w wieku Am [lat];η = (∆Hm⋅Am) — stała dla gatunku; Q = Am — miernik bonitacji wzros-

towej siedliska wzgledem okreslonego gatunku.

Wzory w postaci przed i po modyfikacji zamieszczono obok siebie, abyuwypuklic fakt, ze modyfikacja ta polega głównie na reinterpretacji znaczeniawspółczynników wystepujacych we wzorze (2), a w konsekwencji obliczaniaw procesie identyfikacji wartosci η oraz Q =Am zamiast ∆Hm oraz Am. Zasta-pienie symbolu Am symbolem Q jest zabiegiem formalnym, majacym na celu

96

zwrócenie uwagi na szczególna role jaka pełni wiek kulminacji rocznego przy-rostu na wysokosc, uznany za miernik bonitacji wzrostowej.

Przekształcajac wzór (7) mozna obliczyc miernik bonitacji wzrostowej siedliska Q:

Q = A

e1

2ηHA>Am

+0,386 − 1

(8)

gdzie:Q — miernik bonitacji wzrostowej siedliska wzgledem okreslonego gatunku;η — stała dla gatunku;A — wiek drzewostanu [lata];Am — wiek kulminacji rocznego przyrostu wysokosci;HA>Am

— wysokosc srednia drzewostanu [m] w wieku A > Am [lat].

Praktyczne zastosowanie wzorów (2), (4), (7) i (8) wymaga uprzedniegorozstrzygniecia, czy spełniony jest warunek A > Am. Podstawa tego rozstrzygnieciamoze byc wysokosc drzewostanu HA=Am w wieku wystapienia kulminacji rocznegoprzyrostu wysokosci ∆Hm, obliczana z przekształconego wzoru (7), po podstawieniuw miejsce wieku A wieku wystapienia kulminacji rocznego przyrostu wysokosci Am:

HA=Am = 0,614η (9)

gdzie:HA=Am — wysokosc drzewostanu, gdy kulminuje roczny przyrost wysokosci;η — współczynnik gatunkowy dany wzorem (5).

Jak z powyzszego wynika wysokosc ta jest stała dla gatunku, niezaleznieod klasy bonitacji wzrostowej siedliska, ilustruje to rycina 1c.

Dla zachowania całosciowego ujecia omawianej koncepcji Czarnowskiegopodano takze wzór dla obliczenia wysokosci drzewostanu w wieku A < Am:

HA<Am = 2∆Hm

⎡⎢⎣A − Am ln

⎛⎜⎝1 +

AAm

⎞⎟⎠

⎤⎥⎦ = 2∆Hm A − 2η ln

⎛⎜⎝1 +

AQ

⎞⎟⎠

(10)

— oznaczenia jak we wzorze (7).

Wzór (10) moze byc wykorzystywany do obliczenia wysokosci drzewostanu,gdy znane sa dla niego η oraz Q, poniewaz ∆Hm mozna wyliczyc wówczasze wzoru (5). Przekształcenie wzoru (10) w ten sposób, aby po jednej stroniewystapił tylko miernik bonitacji wzrostowej Q jest trudne, mozna natomiastwykreslic przydatny w tym celu nomogram (ryc. 3).

Spozytkowanie rozbudowanej przez autora koncepcji Czarnowskiego wy-maga obliczenia w procesie identyfikacji wzoru (7) wartosci η oraz Q, opierajac

97

sie na wysokosci drzewostanu i wiek, w którym zostały osiagniete przez okre-slony gatunek. Dane do identyfikacji zaczerpnieto z tablic zasobnosci drzewo-stanów dla 5 wybranych gatunków: sosny, swierka, jodły oraz buka i debu,a takze z opisów doswiadczalnych powierzchni trzebiezowych z tymi gatun-kami. Zródła pochodzenia uzytych tablic podano w zestawieniu wyników iden-tyfikacji (tab. 3). Sposród tablic dostepnych autorowi starano sie wybrac te,które pod wzgledem wysokosci nie stanowia skorygowanej wersji tablic po-wstałych wczesniej. Ostatecznie do identyfikacji wzorów wybrano 148 krzywewzrostu wysokosci dla drzewostanów reprezentujacych wszystkie spotykanew Europie klasy bonitacyjne siedlisk wzgledem 5 wymienionych gatunków.Do identyfikacji wzoru (7) uzyto wysokosci drzewostanów HA>Am, czyliosiagnietych po przekroczeniu wieku kulminacji Am. Selekcje tych wysokosciprzeprowadzono dwukrotnie. Najpierw wybrano je na podstawie graficznegoobrazu danych „tablicowych” i w procesie identyfikacji wzoru (7) obliczonowartosci η w pierwszym przyblizeniu. Umozliwiło to obliczenie ze wzoru(9) wysokosci HA=Am i uscislenie wyboru wysokosci drzewostanu spełniajacychwarunek H>HA=Am, Tych wysokosci uzyto w dalszych obliczeniach.

Identyfikacje wzoru (7) przeprowadzono dla kazdego gatunku w dwóchetapach. Celem obliczen pierwszego etapu było przeanalizowanie wartosci ηoraz Am dla wszystkich sposród 148 krzywych wzrostu wysokosci, natomiastdrugiego etapu — sprecyzowanie wartosci η jako cechy gatunkowej.

Wartosci η oraz Q obliczono w pierwszym etapie, obejmujac jednoczesniedane z tablic jednego autora dla wszystkich bonitacji o tym samym stopniunasilenia trzebiezy. W przypadku powierzchni trzebiezowych zachowano gru-powanie zgodne z podanym w tablicach zródłowych Wiedemanna (1957).Otrzymano w ten sposób 27 zestawów danych: po 5 dla sosny, swierka i jodły,3 dla buka oraz 9 dla debu. Wyniki obliczen zestawiono w tabeli 3.

Pod wzgledem zgodnosci wysokosci obliczonych z „tablicowymi” sprawnoscwzoru (7) jest bardzo wysoka: (a) w sensie wartosci 100R2 stopien wyjasnieniazmiennosci wysokosci drzewostanu jest praktycznie 100%, (b) błedy srednieoszacowania sa rzedu 0,5 m (2–3%), jedynie dla kilku przypadków jodłyi sosny wieksze lecz ponizej 1 m (maksymalnie 4,4%), (c) kwartyle dolnyi górny błedów pojedynczych przypadków sa rzedu ± 2%, w kilku przypadkachwiecej, lecz ponizej 3,7%, (d) maksymalne błedy pojedynczych przypadkówmieszcza sie w granicach od –15 do +5%, wieksze wartosci wystepuja spora-dycznie, głównie dla drzewostanów najnizszych sposród badanych, dla którychbład bezwzgledny rzedu 1–2 m daje kilkudziesiecioprocentowy bład wzgledny.

Wyniki identyfikacji wzoru (7) potwierdzaja oczekiwane rezultaty odnosniedo wartosci η. W grupach gatunkowych sa one bardzo zblizone (tab. 3), copotwierdza wczesniejsze spostrzezenie autora (Sulinski 1997a), iz moga byc tra-ktowane jako cechy gatunkowe. W przytoczonej pracy wartosci ∆Hm oraz Am

98


Wyniki identyfikacji wzoru (7)Results of the formula (7) identification

Według danych zaczerpnietych z tabelzasobnosci

According to the data taken from thegrowing stock tables

Wartosc współczynnikówValues of coefficients

Ocena zgodnosci wartosci obliczonych ze wzoru z odczytami z tablic zasobnosci

Assessment of consistency of values calculated from theformula with data taken from the growing stock tables

ηQ dla klasy bonitacji lub powierzchni trzebiezowej

Q for a site class or for a thinning plot

liczbaprzy-

padkównumberof cases

100R2


bład pojed. przypadkusingular case error [%]

σ ν maksymalnymaximum

kwartylequartiles

I II III IV V m % + – + –

sosna

Schwappach 1908, A [2]* 6,78 9,8** 13,3 18,1 25,2 36,0 111 99,4 0,533 3,0 13,8 19,3 2,2 1,6

Płonski 1937, B [1] 7,35 11,5 14,3 18,1 23,2 30,1 103 98,8 0,716 4,0 38,4 14,8 2,4 2,4

powierzchnie trzebiezowe***, A [4] 6,44 8,2; 9,8; 11,9; 14,6; 18,7; 25,1; 36,2 83 99,1 0,66 3,6 12,8 16,9 2,5 1,9

powierzchnie trzebiezowe, B [4] 6,43 8,4; 10,2; 12,5; 15,4; 19,9; 27,2; 39,2; 58,1 93 99,2 0,666 3,9 31,2 17,6 2,3 1,7

powierzchnie trzebiezowe, L [4] 6,81 8,4; 9,9; 11,9; 14,6; 18,8 56 98,4 0,798 3,6 5,7 17,7 3,0 1,7

swierk

Schwappach 1902, A[2] 12,36 21,1 26,2 33,0 41,1 51,3 83 99,6 0,488 2,4 4,1 12,6 1,3 1,5

powierzchnie trzebiezowe, A [4] 12,22 20,0; 21,3; 23,2; 25,6; 28,7; 33,1 58 99,4 0,58 4,4 9,7 1,7 1,4

powierzchnie trzebiezowe, B[4] 12,18 21,0; 22,8; 24,8; 27,3; 30,6; 34,3; 38,5; 43,9; 50,6 76 99,6 0,485 2,3 4,0 9,0 1,3 1,3

powierzchnie trzebiezowe, C [4] 11,83 19,0; 20,6; 22,4; 24,8; 28,0; 32,7 58 99,3 0,64 2,7 4,4 12,1 2,0 1,9

pow. trzebiezowe, swierk Sitka, B[4] 11,95 14,2;14,94; 15,7; 16,5; 17,5; 18,5; 19,8; 21,2 46 99,7 0,372 1,7 2,1 10 1,5 1,1

jodła

Eichhorn 1902, A [2] 12,09 22,5 28,1 34,5 43,6 56,8 81 98,5 0,876 4,4 4,9 33,3 3,7 2,7

Hausser 1956, B [4] 13,90 31,1 37,9 46,0 56,6 — 87 99,7 0,404 1,8 2,1 5,6 1,5 1,6

Schmidt 1955, B [4] 8,35 12,3 16,11 — — — 45 99,7 0,955 3,7 4,8 38,7 3,1 2,0

pow. trzebiezowe, A, Niemcy płn. [4] 8,40 11,9; 12,8; 13,7; 14,7; 15,8; 16,9 71 97,8 0,986 3,9 5,0 28,1 3,5 2,4

pow. trzebiez., B, Württemberg 1956 [4] 13,80 20,9; 23,5; 26,5; 29,9; 34,2; 39,3; 46,0; 55,1; 66,6 104 99,5 0,654 2,6 3,4 14,6 1,7 1,9

buk

Schwappach 1911, A [2] 11,22 20,0 24,9 31,6 40,4 53,6 104 99,7 0,432 2,1 11,1 12 1,4 1,0

powierzchnie trzebiezowe, A [4] 10,56 23,1; 26,5; 30,8; 36,4; 44,3; 55,3 61 99,7 0,309 1,6 4,8 12,2 1,1 0,6

powierzchnie trzebiezowe, B [4] 11,8320,0; 23,2; 20,0; 22,8; 26,2; 30,1; 34,5; 41,5;

50,3; 61,3 109 99,7 0,482 2,1 12,2 9,9 1,3 1,2

dab

Schwappach 1920, A [2] 6,55 10,1 14,0 19,6 — — 108 99,6 0,421 1,9 2,6 23,1 1,5 1,0

Wimmenauer, A [3] 8,48 12,1 15,5 20,8 28,3 — 99 99,8 0,392 1,8 14,3 7,8 1,3 1,7

Wimmenauer, B [3] 7,83 10,7 14,1 19,1 27,0 — 97 99,6 0,459 2,2 4,0 12,3 1,1 1,7

Jüttner 1955, A [4] 6,58 10,2 13,7 18,7 — — 108 99,6 0,414 1,8 2,6 25,1 1,5 0,7

Jüttner 1955, B [4] 6,79 11,1 14,9 20,1 28,0 — 131 99,5 0,496 2,3 3,2 10,2 2,0 1,0

Bauer 1955, dab czerwony [4] 7,74 9,0 11,5 14,8 15,5 — 50 99,5 0,419 2,0 1,9 10,2 1,4 1,2

powierzchnie trzebiezowe, A [4] 62 10,4; 12,4; 15,1; 19,0 74 99,6 0,45 2,0 2,7 24,5 1,7 0,7

powierzchnie trzebiezowe, B [4] 6,76 10,4; 12,5; 15,0; 18,0; 22,4; 28,9 103 99,5 0,513 2,4 3,9 22,3 1,9 1,0

pow. trzebiez., dab czerwony [4] 7,81 8,4; 9,7; 11,4; 13,9; 18,4 44 99,5 0,494 2,3 2,5 9,7 1,7 0,9

*** [1] Płonski (1937); [2] Schwappach (1943); [3] Szymkiewicz (1986); [4] Wiedemann (1957).*** Kursywa wyrózniono drzewostany, z których zaczerpnieto dane do obliczenia współczynników charakterystycznych dla gatunku (zob. tab. 5) — Datafor tree-stands printed in italics denote these ones that have been taken to calculation of species characteristics (see tab. 5).*** Powierzchnie trzebiezowe — Thinnings plots.

obliczono wprost z danych tablicowych, przedstawione tu wyniki stanowia nato-miast ich sprecyzowanie na drodze analitycznej, w oparciu o znacznie poszerzonabaze danych. Dlatego obliczone wartosci η = ∆Am⋅Am (tab. 3) poddano analizie,której celem było ponowne sprawdzenie hipotezy danej wzorem (5).

Najpierw korzystajac z procedury wieloczynnikowej analizy wariancji testowanohipoteze, iz srednie wartosci η dla grup gatunkowych nie róznia sie miedzy soba,wobec hipotezy alternatywnej, ze sa rózne co najmniej dla dwóch grup. Do analizywprowadzono jako drugi czynnik klasyfikacyjny stopien nasilenia zabiegów pie-legnacyjnych A, B, C (tab. 3), przy czym do grupy C właczono wszystkiedrzewostany nie bedace A lub B. Po stwierdzeniu, ze stopien nasilenia trzebiezynie jest czynnikiem majacym istotne znaczenie dla kształtowania sie wartosci η,powrócono do zbadania wpływu gatunku drzewostanu za pomoca analizy wariancjijednoczynnikowej. Wyniki zestawione w tabeli 4 nakazuja odrzucic sformułowanawyzej hipoteze zerowa i przyjac hipoteze alternatywna, według której gatunek jestczynnikiem istotnie róznicujacym wartosci η. W tabeli 4 podano takze podstawowestatystyki dla wartosci η w grupach, 95% przedziały ufnosci dla srednich orazwartosci testów porównan wielokrotnych. Stosunkowo duze róznice miedzy sred-nimi a pojedynczymi wartosciami η wystapiły tylko dla debu A według danychWimmenauera oraz jodły według danych Schmidta i z powierzchni trzebiezowychw północnych Niemczech (tab. 3). Interesujace z przyrodniczego punktu widzeniamoga sie okazac wyniki testu jednorodnosci grup gatunkowych. Podobienstwopod wzgledem wartosci η wykazuja swierk, jodła i buk oraz rózniace sie od nichlecz podobne wzgledem siebie sosna i dab. Zagadnienie to jest warte oddzielnegorozwiniecia, zwłaszcza po właczeniu pozostałych gatunków lasotwórczych.

Celem badan podjetych w drugim etapie była identyfikacja wzoru (7) zmie-rzajaca do sprecyzowania wartosci η, które mozna byłoby uznac za charakterystycznedla poszczególnych gatunków. Przy wyborze danych do identyfikacji starano sieuwzglednic wszystkie tablice i klasy bonitacji (tab. 3), wyjatek od tej zasadyuczyniono dla jodły, pomijajac wspomniane wczesniej dane z dwóch tablic Schmidtaoraz z szesciu powierzchni trzebiezowych w północnych Niemczech. Drzewostanywybrane do badania w tym etapie, po 11 dla kazdego gatunku, wyróznionow tabeli 3 kursywa. Wyniki identyfikacji wzoru (7) dla wybranych danych zesta-wiono w tabeli 5. Zgodnosc wysokosci obliczonych ze wzoru z „tablicowymi”jest bardzo wysoka, totez od strony formalnej nie ma przeszkód traktowaniaobliczonych wartosci η jako reprezentatywnych dla gatunku, a tym samym obli-czania miernika bonitacji wzrostowej siedliska Q ze wzoru (8).

Na rycinie 2 przedstawiono wartosci Q w funkcji wieku wyliczone wedługwzoru (8) dla danych objetych drugim etapem obliczen (tab. 5). Wartosci Qukładaja sie w zaleznosci od wieku w charakterystyczny, powtarzajacy sie dlaprawie wszystkich przypadków sposób. Dla siedliska o niezmiennej jakosciwykres wartosci Q dla okreslonej klasy bonitacji byłby linia prosta, równoległa

101

T a b e l a 4 — T a b l e 4Wyniki badania gatunkowego charakteru iloczynów ∆Hm⋅Am

Results of investigation of species character of ∆Hm⋅Am products

Tablica analizy wariancjiTable of variation analysis

Zródłozmiennosci

Source of variability

Sumakwadratów

Sum ofsquares

Stopnieswobody

Degrees offreedom

Srednie sumykwadratówAverage of

square sums

Wartosci FF — Ratio

Poziomufnosci

Confidencelevel

Miedzy gatunkamiInter-specific

140,77 4 35,19

21,22 < 0,0001Wewnatrz gatunkuInter-specific

36,48 22 1,66

Całkowita — Total 177,26 26

Wartosci testu Bartletta B — Values of Bartlett B-test = 3,935; P(27,13) = 0,0000187

Tabela srednich dla η według gatunkówTable of average for η according to species

GatunekSpecies

LiczbaprzypadkówNumber of

cases

SredniaAverage

Grupyjednorodne*Homogenous

groups

Bładstandardowy

Standarderror

95% przedział ufnosci dla grupy95 percent intervals for group

dolna granicalower limit

górna granicaupper limit

Sosna(Scots pine)

5 6,76 X 0,1676 6,296 7,227

Swierk(Norway spruce)

5 12,11 X 0,0957 11,842 12,37

Jodła(European fir)

5 11,31 X 1,2398 7,865 14,750

Buk(European beech)

3 11,20 X 0,3667 9,625 12,781

Dab(English oak)

9 7,24 X 0,2412 6,683 7,7961

* Testy porównan wielokrotnych dla współczynnika η według gatunków. Metoda: 95% przedziałnajmniejszych istotnych róznic — Test of multiple comparison for coefficient η according to species.Method: 95 percent interval of minimum essential difference.

KontrastContrast

RóznicaDifference

± róznicaLimits

KontrastContrast

RóznicaDifference

± róznicaLimits

KontrastContrast

RóznicaDifference

± róznicaLimits

so–sw *–5,346 1,689 sw–jd 0,800 1,689 jd–bk 0,105 1,950

so–jd *–4,546 1,689 sw–bk 0,905 1,950 jd–db *4,068 1,489

so–bk *–4,441 1,950 sw–db *4,868 1,589 bk–db *3.963 1,780

so–db –0,478 1,489

* Róznica statystycznie istotna — Statistically essential difference.

102


Wyniki identyfikacji wzoru (7) dla wybranych drzewostanów w celu sprecyzowania wartosci ηjako cechy gatunkowej

Results of the formula (7) identification for selected stands aiming at specifying the η value when meant as a species feature

Dlagatunku

Forspecies


Ocena zgodnosci wartosci obliczonych ze wzoru z odczytanymi z tablic zasobnosciAssessment of consistency of values calculated from formula with data taken from

the growing stock tables

liczbaprzypad-

kównumberof cases

100R2




kwartylequartiles

η Q m % + – + –

sosnaScots pine

7,1510,9; 9,7; 27,2; 11,0; 17,4;10,2; 41,0; 10,5; 15,2; 13,1;15,9

182 99,0 0,682 3,5 20,4 15,8 2,7 1,7

swierkNorway spruce

11,9720,2; 31,7; 49,9; 19,3; 32,3;37,8; 19,4; 25,2; 14,2; 17,5;21,2

111 99,5 0,548 2,5 6,4 10,9 1,3 1,7

jodłaEuropean fir

13,3425,8; 31,7; 38,5; 48,2; 29,4;36,0; 43,9; 54,2; 19,8; 25,2;64,5

188 99,2 0,744 3,2 6,0 25,6 2,0 2,0

bukEuropean beech

11,5120,8; 25,9; 32,7; 41,7; 26,1;48,5; 69,3; 19,1; 22,3; 29;59,7

157 99,7 0,449 2,0 9,9 11,4 1,4 1,1

dabEnglish oak

7,1312,1; 22,7; 8,5; 16,3; 16,1;30,1; 7,7; 21,6; 11,7; 31,2;12

257 99,3 0,629 2,9 5,9 31,4 2,2 1,6

do osi wieku. Asymetryczne ułozenie sie wartosci Q nasuwa pewne refleksjezwiazane z prawdopodobnymi przyczynami powstania takiego obrazu.

Jedna z nich wiaze sie ze znanymi z badan hydrologiczno-lesnych zmianamizapasu wody glebowej w cyklach wieloletnich. Cykle te wystepuja w zwiazkuze zmiana stopnia odsłoniecia powierzchni gleby, zaleznego od liczby i wy-miarów drzew oraz pokrycia powierzchni gleby roslinnoscia runa. Szczególne

Ryc. 2. Wartosci miernika bonitacji wzrostowej Q w funkcji wieku A [lata], obliczone w procesieidentyfikacji wzoru (7), zestawione w tabeli 5

Fig. 2. Values of height growth benchmark of site quality Q in function of age A [number ofyears], calculated in identification formula (7) process, put in Table 5. Sosna — Scots pine, swierk

— Norway spruce, jodła — European fir, dab — English oak, buk — European beech

104

znaczenie ma przesuszanie sie gleb w fazie młodnika, które moze wystapicw nasileniu pogarszajacym jakosc siedliska, zarówno w lasach na nizu (Sulinskii Jaworski 1998), jak i w górach (Kucza i in. 2005). Nie mozna wiec wyklu-czyc, ze zmiany wartosci miernika bonitacji wzrostowej Q moga byc obrazemskutków reakcji drzew na ewentualne zmiany warunków siedliskowych zacho-dzacych w kolejnych fazach ich wzrostu, który zachował sie mimo tego, iz saone synteza wyników pomiarów w róznych drzewostanach.

Obecnie jest brak podstaw do rozstrzygniecia, w jakim stopniu odchyleniawartosci Q dla danego drzewostanu moga byc wynikiem niedoskonałosci wzo-rów (7) i (8), a w jakim spowodowane innymi przyczynami. Nie umniejszato znaczenia faktu, iz rozszerzona przez autora koncepcja Czarnowskiego umo-zliwiła zbudowanie wzoru o uogólnionej postaci dla pieciu, a jak mozna wykazacrówniez dla innych gatunków drzew, zarówno szpilkowych, jak i lisciastych.

Na rycinie 3 przedstawiono krzywe odpowiadajace wartosciom miernika bo-nitacji wzrostowej Q obliczonym ze wzoru (8) dla 11 drzewostanów swierkowychbadanych w drugim etapie (tab. 3 i 5). Wykreslono je w zaleznosci od wysokoscidrzewostanu H oraz wieku A, dlatego moga byc jednoczesnie uzywane jakonomogram. Dane do wykreslenia odcinków krzywych dla wysokosci mniejszych

Ryc. 3. Wartosci miernika bonitacji wzrostowej Q dla drzewostanów swierkowych w funkcji wysokoscidrzewostanu H [m] i wieku A [lata]. I...V — krzywe wysokosci tradycyjnie uzywane jako krzywebonitacyjne (wg tablic zasobnosci dla swierka Schwappacha 1943); HA=Am — wysokosc drzewostanu,przy której kulminuje roczny przyrost wysokosci; η — współczynnik gatunkowy według wzoru (5) (tab. 5)Fig. 3. Values of height growth benchmark of site quality Q for spruce stands in function of tree-standheight H [m] and age A [number of years]. I…V — height curves that traditionally describe sitequality class (according to the growing stock tables by Schwappach, 1943 — data for spruce); HA=Am— tree-stand height at which an annual height increment culminates; η — coefficient of the species

according to the formula (5) (Tab. 5)

105

od wysokosci HA=Am, przy której nastepuje kulminacja przyrostu rocznego wyso-kosci ∆Hm , obliczono ze wzoru (10) podstawiajac η oraz Q dla swierka z tabeli 5.Krzywe celowo wykreslono bez wyrównywania, gdyz widoczne sfalowania saw pewnym sensie odzwierciedleniem dokładnosci obliczenia wartosci Q. W celuumozliwienia porównania wartosci Q z tradycyjnie uzywanymi klasami bonitacjiwzrostowej, na rycinie 3 wykreslono takze krzywe wzrostu wysokosci dla pieciuklas bonitacji swierka według tablic Schwappacha (1943).

Miernik bonitacji wzrostowej zdefiniowany wzorem (7) i obliczany ze wzoru (8)spełnia postawione wymagania. Z punktu widzenia zastosowan praktycznych uciazliwemoze byc tylko to, ze wzór (10) dla drzewostanów w wieku A<Am nie daje sieprzekształcic w prosty sposób do postaci umozliwiajacej bezposrednie obliczanie wartosciQ, totez trzeba ewentualnie skorzystac z nomogramu. Problem ten dotyczy jednakzedrzewostanów o stosunkowo niewielkich wysokosciach, w zaokragleniu od 4 m dlasosny do 9 m dla jodły, dla których okreslanie bonitacji wzrostowej jest i tak obarczoneryzykiem popełnienia wiekszego błedu nie tyle wskutek niedoskonałosc miernika, jakze wzgledu na przesłanki przyrodnicze samej koncepcji bonitacji wzrostowej.

III. SPRAWDZENIE PRZYDATNOSCI MIERNIKA BONITACJIWZROSTOWEJ Q DO OBLICZANIA WYSOKOSCI DRZEWOSTANU

WEDŁUG WZORU KONSTRUKCJI AUTORA

Jesli miernik bonitacji wzrostowej zdefiniowany wzorem (8) miałby aspirowacdo uogólnienia postawionego problemu, mozna z punktu widzenia pragmatykiprowadzenia badan naukowych wymagac wykazania, iz jest on przydatny doobliczania wysokosci drzewostanu ze wzoru opartego na innych przesłankach,niz zmodyfikowany wzór (7) Czarnowskiego, z którego został wyprowadzony.W tym celu autor opracował wzór własnej konstrukcji.

Czesto stosowanym sposobem wyrazenia bonitacji wzrostowej siedliska zapomoca zmiennej ciagłej jest wspomniana juz koncepcja Wecka podawaniawysokosci drzewostanu osiagnietej w umownym wieku 100 lat. Przykłademrealizacji tej idei moze byc opublikowany w 1978 roku empiryczny wzórBruchwalda (1999) dla drzewostanów sosnowych:

H = B ⎛⎜⎝

W27,5107 + 0,72489W

⎞⎟⎠

2(11)

gdzie:H — wysokosc górna drzewostanu, zdefiniowana jako wysokosc srednia 50 naj-

grubszych drzew przypadajacych na 1 ha [m];W — wiek drzewostanu [lata];B — numer szeregu rozwojowego drzewostanu.

106

Numer szeregu rozwojowego B jest wysokoscia górna, jaka drzewostanosiaga w wieku 100 lat i jest odpowiednikiem klasy bonitacji siedliska. Nalezywyliczyc go z przekształconego wzoru (11). Wykazana przez Bruchwalda przy-datnosc wzoru (11) skłania do przeanalizowania jego bardziej ogólnej postaci,nawiazujacej do propozycji Hosfelda z 1822 roku (Peschel 1938):

H = Hmax, i ⎛⎜⎝

Aα + β A

⎞⎟⎠

γ(12)

gdzie:H — wysokosc drzewostanu osiagnieta w wieku A;Hmax,i — maksymalna wysokosc drzewostanu, jaka dany gatunek moze osiag-

nac na siedlisku charakteryzujacym sie i-ta klasa bonitacji wzrostowej; A — wiek drzewostanu; α, β oraz γ — współczynniki, które nalezy wyli-

czyc w procesie identyfikacji wzoru.

Nalezy zauwazyc, iz wyrazenie w nawiasie mozna traktowac jako ekwiwalentbiomasy, wiadomo bowiem, ze ilosc biomasy skumulowanej w zbiorowisku lesnymjest funkcja wysokosci sredniej drzewostanu. Opierajac sie na ustaleniach Eichhornaz 1904 roku, dotyczacych relacji miedzy jakoscia siedliska, wysokoscia i miazszosciadrzewostanu (za Assmannem 1968, s. 201), koncepcji Sucheckiego (1953) wy-pełniania przestrzeni biomasa oraz pojeciu normalnej liczby drzew sformułowaneprzez Czarnowskiego (1978), autor opisał ten zwiazek wprowadzajac pojeciezageszczenia normalnego biomasy w drzewostanie (Sulinski 1997b):

Mc = αH1−β1−Z1+Z

(13)

gdzie:Mc — ilosc biomasy zgromadzonej na gruncie [t/ha swiezej masy nadziem-

nych czesci roslin];H — wysokosc drzewostanu [m];Z — zageszczenie obliczone jako stosunek masy skumulowanej na gruncie

do masy w drzewostanie o zageszczeniu normalnym, czyli takiego,powyzej którego nastepuje proces naturalnego wydzielania sie drzew;

α, β — współczynniki gatunkowe, w pierwszym przyblizeniu dla swierka α==22,0 oraz β=0,62, dla sosny α=18,7, β=0,63, dla debu α=15,3,β=0,66, dla buka α=17,4, β=0,60.

Biorac pod uwage interpretacje sensu przyrodniczego wzoru (13) moznawnosic, ze wykładnik potegowy we wzorze (12) powinien byc w trzeciej potedze.

W sensie geometrycznym wartosc współczynnika α we wzorze (12) jestzwiazana z odcieta punktu przegiecia krzywej, współczynnik β zawiera natomiastinformacje o nachyleniu stycznej w tymze punkcie przegiecia (ryc. 4) i pra-

107

wdopodobnie zachowuje stała lub prawie stała wartosc dla róznych bonitacjisiedliska. Po czesci wynika to z prawidłowosci zapisanej wzorem (9). Wyłaczajacβ przed nawias otrzymujemy:

H = Hmax, i 1

β3 ⎛⎜⎝

⎜⎜

Aαβ + A

⎞⎟⎠

⎟⎟

3(14)

Pozostały w mianowniku współczynnik (α/β) mozna traktowac teraz jakoekwiwalent wieku, w którym krzywa osiaga punkt przegiecia, a zatem wiekuAm kulminacji rocznego przyrostu wysokosci drzewostanu zdefiniowanego wzo-rem (7) jako miernik bonitacji wzrostowej siedliska Q. Uwzgledniajac ponadto,iz rzedna asymptoty poziomej moze zalezec od jakosci siedliska, czynnikawspółdecydujacego o docelowej wysokosci drzewostanu, otrzymano po upo-rzadkowaniu:

H = (Hmax − ϕQ) ⎛⎜⎝

AυQ + A

⎞⎟⎠

3(15)

gdzie:H — wysokosc drzewostanu osiagnieta w wieku A;Hmax — rzedna asymptoty poziomej, do której dazy krzywa wzrostu wy-

sokosci drzewostanu na najlepszym dla danego gatunku siedlisku;Q — miernik bonitacji wzrostowej siedliska obliczony wzorem (8);Hmax, ϕ, υ — wartosci te nalezy wyznaczyc w procesie identyfikacji wzoru, ja-

ko stałe dla danego gatunku.

Wzór (15) odzwierciedla przebieg wzrostu drzewostanu przystosowujacegosie do warunków siedliskowych: na siedliskach dobrej jakosci przyrost roczny nawysokosc jest wiekszy i kulminuje wczesniej (wzór 5), wysokosc drzewostanu,przy której kulminuje roczny przyrost wysokosci jest stała gatunkowa (wzór 9).

Ryc. 4. Schemat geometrycznej interpretacji współczynników wystepujacych we wzorze (12)Ryc. 4. Scheme of geometric interpretation of coefficients occurring in formula (12)

108

Z powyzszego mozna byłoby przypuscic, ze istnieje gatunek, którego rocznyprzyrost na wysokosc kulminuje na najlepszym dla niego siedlisku juz w pierwszymroku zycia. Czarnowski (1978) wskazuje na taki własnie przykład, jest nimtropikalny drzewostan lisciasty gatunku Tectona grandis.

Wzór (15) wykorzystano do potwierdzenia sprawnosci miernika bonitacjisiedliska Q zdefiniowanego wzorem (7). W tym celu jego wartosci obliczoneze wzoru (8) dla 55 drzewostanów reprezentujacych 5 gatunków (tab. 5;ryc. 2) podstawiono do wzoru (15) i w procesie identyfikacji obliczonowartosci wystepujacych w nim współczynników Hmax, ϕ oraz υ. Wynikiidentyfikacji zestawione w tabeli 6 swiadcza o bardzo wysokiej zgodnosciwysokosci drzewostanu wyliczonych ze wzoru (15) z „tablicowymi”, coswiadczy zarówno o sprawnosci samego wzoru, jak i przydatnosci miernikaQ do wyrazania bonitacji wzrostowej siedliska lesnego.

Po przebadaniu dla innych gatunków wzór (15) moze okazac sie wartosciowaalternatywa dla wzoru (7), gdyz posiadajac jego zalety umozliwia ponadto obliczeniewysokosci bez wzgledu na wiek drzewostanu. Wymaga jednakze pogłebienia

T a b e l a 6 — T a b l e 6Wartosci współczynników do wzoru (15)

Coefficient values to the formula (15)

Dlagatunku

Forspecies


Ocena wartosci obliczonych ze wzoru z odczynamiz tablic zasobnosci

Assessment of consistency of values calculated fromformula with data taken from the growing stock tables

liczbaprzy-

padkówNumber of cases

100R2


bład pojedynczegoprzypadku [%]

Singular case error


kwartylequartiles

Hmax ϕ υ m % + – + –

SosnaScots pine

40,55 0,0300 1,230 182 99,3 0,586 3,0 18,2 3,4 3,1 2,3

SwierkNorway spruce

59,98 0,0029 1,009 112 99,8 0,304 1,5 3,8 1,4 1,7 1,1

jodłaEuropean fir

65,04 0,0227 1,003 188 99,8 0,379 1,9 4,3 1,9 1,7 1,0

bukEuropean beech

57,00 0,0073 1,031 157 99,8 0,390 1,9 4,9 1,8 2,0 1,3

dabEnglish oak

42,61 0,0590 1,320 257 99,0 0,753 3,5 22,5 4,4 2,8 2,2

109

znajomosci przesłanek przyrodniczych stanowiacych podstawe jego konstrukcji.W kontekscie wyników identyfikacji wzoru (15) dla 5 gatunków wypada zwłaszczazwrócic uwage na dwie sprawy. Trudna do interpretacji jest rola współczynnikaϕ. Przyjmuje on bardzo małe wartosci (tab. 6) redukujac Hmax zaledwie o około2%. Testowany jako współczynnik regresji czastkowej w przypadku swierka i bukaokazał sie nieistotny. Mimo tego, jego pominiecie w identyfikacji wzoru (15)skutkuje wyraznym wzrostem błedu sredniego oraz dla pojedynczych przypadków.Podobnie trudna jest interpretacja roli współczynnika υ, który dla 3 sposród5 gatunków przybrał wartosci równe 1 (tab. 6). Obydwa współczynniki pełniawe wzorze (15) role parametrów skalujacych, nalezałoby wiec rozwazyc zachodzacemiedzy nimi relacje i wprowadzic do wzoru (15) ewentualna korekte.

Podsumowujac niniejszy rozdział pracy mozna stwierdzic, iz wartosci Q obliczoneze wzoru (8) sa przydatne do aproksymacji wysokosci drzewostanu według wzoru(15) skonstruowanego na innych przesłankach niz ten, z którego obliczono Q.

IV. KONSTRUKCJA WZORU DO OBLICZANIA ROCZNEJPRODUKCJI BIOMASY W ZBIOROWISKU LESNYM

NA PODSTAWIE WYSOKOSCI I WIEKU DRZEWOSTANU

W zbiorowisku lesnym na roczna produkcje biomasy składaja sie głównie przyrostydrewna z kora, listowia oraz runa, a takze szyszki i owoce w latach nasiennych,liczone w tonach swiezej masy wyprodukowanej na jednostkowej powierzchni.Produkcje biomasy przez drzewa mozna w miare dokładnie oszacowac na podstawiedanych w tablicach zasobnosci drzewostanów jako sume rocznego przyrostu gru-bizny i drobnicy, nawet biorac pod uwage słabo poznana zmiennosc gestosciobjetosciowej poszczególnych komponentów w stanie swiezym. Szacowanie rocznejprodukcji masy listowia drzewostanu jest trudniejsze ze wzgledu na brak dostateczniepewnych danych dla pojedynczych drzew, ponadto w odniesieniu do gatunkówszpilkowych ze wzgledu na szeroki przedział liczby lat utrzymywania sie jednegogarnituru szpilek. Najbardziej trudne jest jednak oszacowanie produkcji roslin runalesnego, dlatego za roczna produkcje biomasy przyjeto przyrost roczny nadziemnychczesci drzew, obliczony dla drzewostanów bedacych w tym wieku, gdy roslinnoscruna zanika (Sulinski 1993).

W tabeli 7 zestawiono wyniki obliczen maksymalnej rocznej produkcjibiomasy dla wybranych 23 drzewostanów, reprezentujacych wszystkie klasybonitacji wzrostowej dla 5 badanych gatunków. Dane wyjsciowe zaczerpnietoz tabel Schwappacha, jedynie dla jodły z tabel Eichhorna (tab. 3). Mase listowiadla wszystkich 5 gatunków oszacowano na podstawie danych Burgera (Assmann1968) dla pojedynczego drzewa, korzystajac ze wzoru interpolacyjnego opra-cowanego przez autora (Sulinski 1993). Wartosci miernika bonitacji wzrostowejobliczono ze wzoru (8). Dane z tabeli 7 zilustrowano na rycinie 5.

110

Rozwiazaniem zadania sformułowanego w celu pracy jest równanie regresjiwiazace produkcje roczna biomasy z miernikiem bonitacji wzrostowej:

∆M = δi + κi e−ς Qi (16)

gdzie:∆M — roczna produkcja biomasy w zbiorowisku lesnym [t/ha/rok swiezej

masy nadziemnych czesci roslin];

T a b e l a 7 — T a b l e 7Dane do identyfikacji wzoru (16) i (17)

Data to the formulae (16) and (17) identification

Gatunek — Tree speciesbonitacja — site quality classes ∆M Q

Gatunek — Tree speciesbonitacja — site quality

classes∆M Q

sosna — pine* I 14,3 9,81 buk — beech I 22,4 20,04

ρsw = 0,70 α = 1,14 λ = 0,0597 δ = 1,71

II 12,7 13,31 ρsw = 0,99 α = 1,97 λ = 0,0581 δ = 2,33

II 20,8 24,93

III 11,6 18,08 III 17,8 31,61

IV 8,8 25,25 IV 15,7 40,43

V 7,4 36,04 V 12,5 53,56

swierk — spruce I 21,5 21,12 jodła — fir I 22,1 22,54

ρsw = 0,75 α = 1,38 λ = 0,0766 δ = 1,85

II 18,7 26,18 ρsw = 0,64 α = –2,43 λ = 0,189 δ = 1,67

II 17,5 28,15

III 16,8 32,98 III 13,9 34,5

IV 13,8 41,15 IV 11,5 43,59

V 11,1 51,34 V 9,2 56,76

∆M — roczna produkcja biomasy w zbiorowisku lesnym[t/ha swiezej masy nadziemnych czesci roslin]∆M — annual biomass production in forest community[t/ha of fresh mass of aboveground plants parts];Q — miernik bonitacji wzrostowej obliczony ze wzoru (8)Q — height growth benchmark of site quality calculatedfrom formula (8)

dab — oak I 18,8 10,12

ρsw = 1,08 α = 0,737 λ = 0,00969 δ = 2,19

II 16,0 14,02

III 14,1 19,64

— — —

— — —

* Produkcje biomasy dla wszystkich gatunków obliczono na podstawie danych z tabel zasobnosci Schwappacha (1943) — Biomass production for all species was calculated on a basis of data taken from the Schwappach (1943) growing stock tables;ρsw — gestosc objetosciowa drewna swiezego [t/m3] — green density [t/m3];α, λ, δ — współczynniki do wzoru, według którego obliczono mase listowia na pojedynczym drzewieml = α + λdδ, w którym d oznacza piersnice drzewa [cm] (Sulinski 1993, uzupełnione) — coefficientsin the formula ml = α + λdδ that was used for calculations of foliage biomass for a singular tree, inwhich d denotes d.b.h. [cm] (Sulinski 1993, supplemented).

111


Wyniki identyfikacji wzorów (160 i (17)Results of the formulae (16) and (17) identification

Gatunek


Ocena zgodnosci wartosci obliczonych ze wzoru z empirycznymiAssessment of consistency of values calculated from formula with empirical data

δ κ ζ

Liczbaprzypadków

Numberof cases

100R2

[%]



σ[m]

v[%]

maksymalnymaximum

kwartylequartiles

+ – + –

Wzór (16) Formula (16)

Sosna — Scots pine 4,2 15,8

0,0455 23 99,1 0,417 2,7 5,5 5,6 2,1 2,1

Swierk — Norway spruce 8,2 35,3

Jodła — European fir 10,3 31,4

Buk — European beech 5,3 45,2

Dab — English oak 5,3 21,1

Wzór (17) Formula (17)

∆Mmax,i α

Sosna — Scots pine 17,5

0,321 23 95,4 0,928 6,1 19,3 12,8 3,8 4,1

Swierk — Norway spruce 27,5

Jodła — European fir 28,8

Buk — European beech 26,7

Dab — English oak 21,0

Qi — miernik bonitacji wzrostowej wzgledem i-tego gatunku obliczonywzorem (8);

δi , κi — współczynniki gatunkowe dla i-tego gatunku (tab. 8);ζ — współczynnik skalujacy (tab. 8).

Wyniki identyfikacji wzoru (16) przeprowadzonej dla danych zestawionychw tabeli 7 podano w tabeli 8. Ocena zgodnosci wartosci ∆M obliczonych zewzoru i uzytych do identyfikacji jest bardzo wysoka, jednakze wartosci współ-czynników δi oraz κi nalezy traktowac jako pierwsze przyblizenie, wymagajacesprecyzowania w dalszych badaniach, w oparciu o dane z bezposrednich po-miarów w konkretnych drzewostanach.

Praktyczne spozytkowanie wzoru (16) jest mozliwe w odniesieniu do drze-wostanów zagospodarowanych zrebowo. Nalezy obliczyc wartosci miernika bo-nitacji wzrostowej Q według wysokosci sredniej i wieku drzewostanu korzystajacze wzoru (8), nastepnie podstawiajac te wartosci do wzoru (16) mozna obliczycwielkosc rocznej produkcji biomasy w zbiorowisku lesnym. Współczynniki gatun-kowe δi , κi oraz współczynnik ζ nalezy odczytac z tabeli 8.

Zastosowanie wzoru (16) moze podlegac ograniczeniom. Obliczona wartoscprodukcji ∆M odpowiada sytuacji, gdy maksymalnie mozliwa produkcja biomasyprzez drzewostan danego gatunku jest co najmniej równa mozliwosciom pro-dukcyjnym siedliska. Wówczas nie budzi wiekszych watpliwosci załozenie, zew okresie kulminacji produkcji biomasy przez drzewa produkcja runa prakty-cznie ustaje. Zjawisko to bez trudu mozna zaobserwowac w lesie, wskazujana to równiez wyniki systematycznych pomiarów (Gabejev 1990). Trudnobyłoby natomiast rozstrzygajaco odpowiedziec na pytanie, jak kształtuja sieproporcje miedzy roczna produkcja drzew i roslin runa na siedliskach chara-

Ryc. 5. Roczna produkcja biomasy w zbiorowisku lesnym ∆M [t/ha/rok swiezej masy nadziemnychczesci roslin] w zaleznosci od miernika bonitacji wzrostowej siedliska lesnego Q:

1 — sosna, 2 — swierk, 3 — buk, 4 — jodła — 5 — dabFig. 5. Annual biomass production in a forest community ∆M [t/ha/year of fresh mass ofaboveground parts of plants] according to the height growth benchmark of site quality Q:

1 — Scots pine, 2 — Norway spruce, 3 — European fir, 4 — European beech, 5 — English oak

113

kteryzujacych sie wieksza produkcyjnoscia niz mógłby ja wykorzystac drzewostandanego gatunku.

Wzór (16) wyrazajacy roczna produkcje biomasy w zbiorowisku lesnymmoze sie okazac przydatnym narzedziem do badania przestrzennej zmiennoscijakosci siedlisk na podstawie cech taksacyjnych zestawionych w operatach urza-dzeniowych. W dobie zastosowan map numerycznych moze miec to istotneznaczenie w szerszym zakresie niz tylko do badan hydrologiczno-lesnych, dlaktórych autor głównie dedykuje opracowane wzory.

W kontekscie dalszego doskonalenia wzoru (16) warto zwrócic uwage,iz układ punktów na wykresie obrazujacym wartosci ∆M w zaleznosci odQ (ryc. 5) sugeruje mozliwosc istnienia zwiazku liniowego:

∆M = ∆Mmax,i − αQi (17)

gdzie:∆M, Qi — jak we wzorze (16);∆Mmax,i — maksymalna roczna produkcja biomasy i-tego gatunku (tab. 8);α — współczynnik skalujacy (tab. 8).

W celu potwierdzenia powyzszego, przeprowadzono identyfikacje wzoru (17)w oparciu o dane w tabeli 7. Wyliczone wartosci ∆Mmax,i oraz α podano w drugimwierszu tabeli 8. Wysoka sprawnosc wzoru (17) skłania do traktowania gow dalszych badaniach jako alternatywnego w stosunku do wzoru (16).

V. PODSUMOWANIE

Przedmiotem pracy jest jakosc siedliska lesnego wyrazajaca sie bonitacja wzrostowaoraz roczna produkcja biomasy. Jej celem jest zbudowanie wzoru do obliczaniarocznej produkcji biomasy w zbiorowisku lesnym w zaleznosci od bonitacji wzro-stowej, czyli posrednio od wysokosci przecietnej i wieku drzewostanu. Postawionezadanie rozwiazano w trzech czesciach: (1) zbudowano miernik bonitacji wzro-stowej (wzór 8), (2) sprawdzono przydatnosc tego miernika dla obliczania wy-sokosci drzewostanów według wzoru (15), specjalnie skonstruowanego w tymcelu przez autora, (3) zbudowano wzory (16) i (17) wiazace roczna produkcjebiomasy w zbiorowisku lesnym z miernikiem bonitacji wzrostowej.

We wczesniejszej pracy autor postawił i uzasadnił hipoteze, ze w drzewo-stanach zagospodarowanych zrebowo iloczyn maksymalnej wartosci rocznegoprzyrostu wysokosci drzewostanu i wieku jego wystapienia przybiera te samawartosc, bez wzgledu na klase bonitacyjna siedliska (ryc. 1b; wzór 5). Tooznacza równiez (wzór 8), ze roczny przyrost wysokosci osiaga wartosc ma-ksymalna dla danego gatunku przy tej samej wysokosci drzewostanu, bez

114

wzgledu na bonitacje siedliska (ryc. 1c). Na tych przesłankach oparto reinter-pretacje koncepcji Czarnowskiego (1978) opisywania przebiegu wzrostu drze-wostanów (wzory 1 i 2), a nastepnie zdefiniowano miernik bonitacji wzrostowejjako wiek wystapienia kulminacji rocznego przyrostu wysokosci przecietnejdrzewostanu, oznaczajac go symbolem Q (wzór 7; tab. 5). Do praktycznegoobliczenia miernika stosuje sie wzór (8), ilustracje wartosci osiaganych przezmiernik zamieszczono na rycinach 2 oraz 3.

Identyfikacje wzorów przeprowadzono korzystajac z danych zaczerpnietychz tablic zasobnosci drzewostanów oraz dla drzewostanów na powierzchniachtrzebiezowych (tab. 3). Uzyto łacznie 148 krzywych wzrostu, reprezentujacychwszystkie klasy bonitacji dla pieciu gatunków: sosny, swierka, jodły, bukai debu. Relacje miedzy wartosciami miernika Q a klasami bonitacji przedsta-wiono na przykładzie swierka (ryc. 3).

W celu zweryfikowania samych załozen, jak równiez mozliwosci praktycz-nego wykorzystania miernika bonitacji wzrostowej Q obliczonego ze wzoru(8), przeprowadzono w pełni udana próbe zastosowania go do obliczaniawysokosci drzewostanów według wzoru (15), specjalnie w tym celu skonstruo-wanego przez autora. Obliczenia tym wzorem zastepuja odczyty wysokosciz tablic zasobnosci drzewostanów z bardzo wysoka dokładnoscia (tab. 6).

Zbudowano wzór (16) wiazacy roczna produkcje biomasy, wyrazona w tonachswiezej masy nadziemnych czesci roslin na powierzchni 1 hektara (tab.7), z mier-nikiem bonitacji wzrostowej Q obliczonym wzorem (8). Wzór (16) zidentyfiko-wano dla 23 drzewostanów reprezentujacych wszystkie bonitacje ujete w tablicachSchwappacha dla sosny, swierka, debu i buka oraz Eichhorna dla jodły (tab. 3).Roczna produkcje biomasy obliczono przy załozeniu zgodnosci składu gatunkowegodrzewostanu z potencjalna produkcyjnoscia siedliska, manifestujaca sie tym, izw okresie maksymalnej produkcji przez drzewa zanika roslinnosc runa. Opracowanorówniez wzór (17) alternatywny do wzoru (16), który mozna traktowac jakowskazówke do dalszego doskonalenia znajomosci opisanej relacji. Wyniki iden-tyfikacji wzorów (16) i (17) podano w tabeli 8 oraz zilustrowano na rycinie 5.

WNIOSKI

1. Zgodnie z intencja autora, opracowane wzory przeznaczone sa na potrzebybadan o charakterze ekosystemowym, w szczególnosci hydrologiczno-les-nych. Wyliczony ze wzoru (8) miernik bonitacji wzrostowej mozna stosowacalternatywnie w stosunku do tradycyjnie stosowanych klas bonitacji drze-wostanu. Wzory (7) i (15) po podstawieniu odnosnych wartosci współ-czynników moga byc stosowane do obliczen zastepujacych odczyty wysokosciz tabel zasobnosci. Otrzymywane wyniki podlegaja tym samym ogranicze-niom, jakim podlegaja dane zawarte w tabelach zasobnosci drzewostanów.

115

2. Wartosci współczynników do wzorów (16) i (17) nalezy traktowac jakopierwsze przyblizenie, ze wzgledu na uproszczone obliczenia ilosci rocznejprodukcji biomasy, stanowiace podstawe identyfikacji wzoru. Przy interpre-tacji wyników nalezy miec na uwadze, ze biomase te obliczono przy załozeniuzgodnosci składu gatunkowego drzewostanu z potencjalna produkcyjnosciasiedliska.

3. W sensie wartosci sredniego błedu estymacji oraz kwartyli błedów poje-dynczych przypadków sprawnosc wzorów jest bardzo wysoka. Systematy-czne układanie sie róznic miedzy wartosciami obliczonymi ze wzoru (7)a podanymi w tablicach zasobnosci drzewostanów warte jest wyjasnieniaw dalszych badaniach. Moze to byc bowiem wynik niedoskonałosci wzo-rów, zwłaszcza wysokiego stopnia uogólnienia ich postaci, lub specyfikisposobu opracowywania tablic, ale tez moze wiazac sie z ewentualnymizmianami jakosci siedlisk, gdzie wzrastały drzewostany, na których wzo-rowano sie podczas opracowywania tablic zasobnosci. Watek zmian jakoscisiedliska w skali faz rozwojowych drzewostanu wydaje sie byc szczególnieinteresujacy w swietle znanych z badan hydrologicznych cyklicznych prze-kształcen stosunków wodnych w glebach, charakterystycznych dla drze-wostanów rówiesnych.

4. Wzór (7) rozszerzajacy koncepcje Czarnowskiego mozna traktowac jakowzorcowy, zarówno ze wzgledu na przesłanki przyrodnicze stanowiacepodstawe jego konstrukcji, jak i wysoka sprawnosc. W pracy wykorzystanogo do zdefiniowania miernika bonitacji wzrostowej według wzoru (8), alemoze byc takze przydatny do obliczania przecietnej wysokosci drzewostanu,zastepujacego odczyty z tablic zasobnosci. Jednakze z punktu widzenia pra-gmatyki praktycznego stosowania wzorów empirycznych mozna zalecic ob-liczanie wysokosci drzewostanu ze wzoru (15), po uprzednim wyliczeniumiernika Q ze wzoru (8). Wzór (15) wykazuje bardzo wysoka sprawnoscw porównaniu do danych z tablic zasobnosci, tym niemniej potrzebne saewentualne dalsze badania zmierzajace do pogłebienia znajomosci samejfunkcji, która opisuje, jak równiez przesłanek przyrodniczych wystepujacychw nim współczynników.

5. Wyniki identyfikacji wzorów (7) oraz (15) potwierdzaja wczesniejsze spo-strzezenia autora dotyczace prawidłowosci wzrostu jednogatunkowych drze-wostanów zagospodarowanych zrebowo, wyrazajace sie zaleznosciami opi-sanymi wzorami (5) oraz (9). Biorac pod uwage zróznicowanie gatunkówi bonitacji siedlisk dla których przeprowadzono identyfikacje, wzory moznatraktowac jako prawdopodobne uogólnienie badanych relacji. Okresleniestopnia tego uogólnienia wymaga dalszych badan w oparciu o rzeczywistedane z pomiarów w okreslonych drzewostanach.

116

VI. LITERATURA

Assmann E. 1968. Nauka o produkcyjnosci siedliska. PWRiL, Warszawa.Borowski M. 1974. Przyrost drzew i drzewostanów. PWRiL, Warszawa.Brozek S. 2001. Indeks trofizmu gleb lesnych. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 39: 19–36. Bruchwald A., Michalak K., Wróblewski L., Zasada M. 2000. Analiza funkcji wzrostu wysokosci dla

róznych regionów Polski. [w:] Przestrzenne zróznicowanie wzrostu sosny. Fundacja Rozwój SGGW:84–91.

Bruchwald A. 1979. Zmiana z wiekiem wysokosci górnej w drzewostanach sosnowych. Sylwan 123, 2: 1–11.Bruchwald A. 1999. Dendrometria. Wyd. SGGW, Warszawa.Czarnowski M. S. 1978. Zarys ekologii roslin ladowych. PWN, Warszawa.Czarnowski M. S., Kopczyk E. E., Sporek K. 1991. Model zdolnosci produkcyjnej siedliska jako element

oceny degradacji spowodowanej imisja przemysłowa. Fol. Forest. Polon. ser. A 31: 49–61.Cieszewski C. J., Zasada M. 2002. Uniwersalna metoda róznic algebraicznych: uogólnione wyprowadzanie

dynamicznych równan bonitacyjnych opartych na teoriach biologicznych. Sylwan 146, 11: 51–61.Cieszewski C. J., Zasada M. 2003. Model bonitacyjny dla sosny na podstawie tablic zasobnosci Szymkiewicza.

Sylwan 147, 1: 51–62. Draper N. R., Smith H. 1981. Applied regression analysis. John Wiley & Sons, New York. Ebis M. 2001. Struktura biomasy sosny zwyczajnej. PWN, Warszawa–Wrocław.Gabejew W. N. 1990. Ekologija i produktiwnost sosnowych lesow. Nauka, Nowosybirsk.Jaworski A., Podlaski R. 1994. Ocena przydatnosci wybranych funkcji do badania wzrostu wysokosci jodeł

rózniacych sie zywotnoscia. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 32: 27–35.Keller W. 1991. Okreslenie bonitacji na podstawie siedliska. Sylwan 135, 7: 41–49.Kucza J., Starzak R., Sulinski J. 2005. Wstepne wyniki pomiaru zapasu wody w glebie pod swierczynami

istebnianskimi. Czas. tech. 10-S/2005: 59–70.Odum E. P. 1977. Podstawy Ekologii. PWRiL, Warszawa.Peschel W. 1938. Die mathematischen Methoden zur Herleitung der Wachstumsgesetz von Baum und

Bestand und die Ergebnisse ihrer Anwendung. Thar. Forstl. Jahrb. 89, 3/4: 169–247.Płonski W. 1937. Tablice zasobnosci i przyrostu drzewostanów. Sosna. IBL, Seria B, nr.4, Warszawa.Schwappach A. 1943. Ertragstafeln der wichtigeren Holzarten in tabellarischer und graphischer Form.

Merkur, Praga.Siedliskowe podstawy hodowli lasu 2004. Wyd. Osrodek Rozwojowo-Wdrozeniowy Lasów Pan-

stwowych, Warszawa.Socha J. 1997. Matematyczne ujecie bonitacji siedliska. Sylwan 141, 2: 31–36.Socha J. 2005. Zaleznosc pomiedzy wysokoscia górna a wysokoscia przecietna w górskich drzewostanach

swierkowych. Sylwan 149, 8: 10–17.Suchecki K. 1953. Rozwiniecie teorii ekologicznego wypełnienia przestrzeni i zastosowanie jej w hodowli lasu.

Polska Akademia Umiejetnosci, Kraków.Sulinski J. 1993. Modelowanie bilansu wodnego w wymianie miedzy atmosfera, drzewostanem i gruntem przy

uzyciu kryteriów ekologicznych. Zesz. Nauk. AR w Krakowie, Rozpr. hab. 179.Sulinski J. 1995. Czynniki róznicujace wartosci składowych bilansu wodnego drzewostanów zagospodarowanych

zrebowo. Sylwan 139, 11: 49–65.Sulinski J. 1997a. Iloczyn maksymalnego rocznego przyrostu wysokosci drzewostanu i wieku jego wystapienia

w swietle danych tabelarycznych. Acta Agr. Silv. ser. Silv. 35: 62–77.Sulinski J. 1997b. The amount of Biomass as a function of the height and density of a tree stand. Proceedings

of the III National Conference on applications of mathematics in biology and medicine, Poland,Madralin 1997: 85–90.

Sulinski J., Jaworski A. 1998. Bilans wodny lasu w praktyce lesnej. [w:] Las i Woda. B. Osuch (red.).Referaty i materiały pokonferencyjne, Kraków 1998: 32–47. Politechnika Krakowska, InstytutInzynierii i Gospodarki Wodnej.

117

Sulinski J., Sypka P. 2000. Trial of identification of a solar radiation transmission formula within sprucetree stand. [In:] Applications of mathematics in biology and medicine. Proceedings of the VINational Conference,. Poland, Zawoja 2000: 132–137.

Sztencel I., Zelawski W. 1984. Modele matematyczne najczesciej stosowane w analizie wzrostu zywychorganizmów. Wiad. Bot. 28, 3: 211–226.

Szymkiewicz B. 1986. Tablice zasobnosci i przyrostu drzewostanów. PWRiL, Warszawa.Usolcew W. A. 1988. Rost i struktura fitomasy drewostojew. Izdat. Nauka, Nowosybirsk.Weiner J. 1999. Zycie i ewolucja biosfery. PWN, Warszawa.Wiedemann E. 1957. Ertragstafeln wichtiger Holzarten bei verschiedener Durchforstung. Verlag M. u. H.

Schaper, Hannover.Zeide B. 1993. Analysis of growth equations. For. Sci. 39, 3: 594–616.

S u mm a ry

Józef Sulinski

The tree-stand height and age based method for calculation of annualbiomass production in a forest community

The subject of this paper is forest site quality expressed in terms of height growth benchmarkand annual rate of biomass production. The overall objective is to develop a formula for calculationof annual biomass production in a forest community according to the height growth benchmarkof site quality that, in turn, is calculated based on a tree-stand average height and age. Thequestion formulated in such a way has been solved in tree stages: (1) a height growth benchmarkof site quality (formula 8) has been developed; (2) a usefulness of the benchmark for calculationof height of stands according to the formula (15) has been checked (NOTE: the formula wasconstructed by the Author just for this purpose); (3) following formulae (16) and (17) connectingan annual biomass production in forest community with the height growth benchmark of sitequality have also been constructed.

In the earlier Authors work one can find a thesis, given and proved by him, that in clear-cutmanaged stands a product of maximum value of annual height increment and age at which ittakes place is the same irrespectively of a site quality class (Fig. 1b; formula 5). As shown(Formula 8) an annual height increment reaches the maximum value for given species at thesame stand height, without any regard to the site quality class (Fig. 1c). On these premisesa reinterpretation of Czarnowskis concept (1978) has been based and applied into descriptionof stand height growth course (Formulae 1 and 2), then a height growth benchmark of sitequality has been defined as the age at which an annual average height increment of stand Qtakes place (Formula 7; Tab. 5). For a practical use a formula (8) may be applied, while anillustration of the benchmark values has been given in Figures 2 and 3.

An identification of formulae has been carried out using data taken from the growing stocktables as well as the empirical data from stands growing on experimental thinning plots (Tab.3). In total, 148 growth curves, representing all site quality classes for five species: Scots pine,Norway spruce, European fir, European beech, and English oak were used. The relationshipsbetween the Q benchmark values and site quality classes have been presented by using Norwayspruce as an example species (Fig. 3).

In the aim to verify these assumptions as well as possibilities of practical application of theheight growth benchmark of site quality Q calculated from the formula (8) one carried out fullysuccessful trial of calculating tree-stand height according to the formula (15) that was developed

118

by the Author just for this purpose. The calculations with this formula replace with a veryprecise accuracy the height readings from the growing stock tables (Tab. 6).

The formula (16) has been constructed in order to connect an annual biomass production,expressed in tons of fresh mass of aboveground parts of plants per hectare (Tab. 7) with a heightgrowth benchmark of site quality Q calculated by using formula (8). Formula (16) has beenidentified for 23 tree-stands representing all site quality classes covered by the Schwappachstables for Scots pine, Norway spruce, English oak and European beech as well as by the Eichhornstables for European fir (Tab. 3). The annual biomass production a in tree-stand has beencalculated according to the assumption of its compatibility with potential site productivity whichis connected with phenomenon of the ground vegetation disappearance during a period whenthe biomass production in trees is highest than ever. It was also developed a formula (17) thatis an alternative to formula (16) which one could see as a guideline to further improvement ofknowledge of the presented relationship. The results of identification of formulae (16) and (17)were given in Table 8 and illustrated in Figure 5.

According to the Authors purpose the elaborated formulae were designated for a complex,ecosystem related research, particularly in the field of forest hydrology. The height growthbenchmark of site quality calculated according to formula (8) could be applied as an alternativeto the traditional site quality classes. The formulae (7) and (15), when supplied with respectivevalues of coefficients, could be applied to the height calculations that replace the readings ofheight from the growing stock tables. The obtained results could be a subject of the samelimitations as the data in the growing stock tables are.

Since the calculations of annual biomass production as used to the formula identificationwere more or less simplified the values of coefficients for the formulae (16) and (17) one oughtto see as the first approach.

119

MACIEJ SŁAWOMIR CZARNOWSKI (1910–1997)LESNIK-EKOLOG — WSPOMNIENIE NA 10. ROCZNICE SMIERCI

Maciej Sławomir Czarnowski urodził sie 5 lutego 1910 roku w Warszawie,zmarł 3 marca 1997 roku we Wrocławiu. Gimnazjum matematyczno-przyrod-nicze ukonczył w Tarnopolu. W latach 1929–1935 studiował na WydzialeRolniczo-Lasowym Politechniki Lwowskiej. Doktoryzował sie w 1946 rokuna Wydziale Lesnym Uniwersytetu Poznanskiego na podstawie rozprawy Kwa-drat wysokosci drzew jako wskaznik ich normalnej wiezby w drzewostanie. Habilitowałsie na Wydziale Biologii i Nauk o Ziemi Uniwersytetu Warszawskiego w 1966roku przedstawiajac rozprawe Productive capacity of locality as a function of soiland climate with particular reference to forest land wydana w 1964 roku przezLouisiana State University Press w Baton Rouge.

Prace naukowa Maciej S. Czarnowski rozpoczał na Wydziale Lesnym Uniwer-sytetu Poznanskiego (1945–46) na stanowisku adiunkta. W 1948 roku przeniósłsie do Krakowa, gdzie mieszkał i pracował przez nastepne 11 lat. W latach1948–1951 był adiunktem w Instytucie Badawczym Lesnictwa w Krakowie. Od1951 roku pełnił funkcje kierownika Katedry Ogólnej Hodowli Lasu, pracujac nastanowisku z-cy profesora na Wydziale Lesnym Uniwersytetu Jagiellonskiego.W latach 1952–53 pełnił funkcje dziekana Wydziału Lesnego. Po zawieszeniudziałalnosci Wydziału Lesnego powrócił w 1954 roku do pracy na stanowisku


PL ISSN 0065-0927

adiunkta w krakowskim oddziale Instytutu Badawczego Lesnictwa i tam pracowałdo 1959 roku. Nastepnie wyjechał do Stanów Zjednoczonych na zaproszenieStanowego Uniwersytetu w Luizjanie i w Baton Rouge pracował jako assistantprofessor (1959–1961). Po powrocie do kraju rozpoczał prace jako specjalista, a od1968 roku, po habilitacji, na etacie docenta w Zakładzie Ekologii i Geografii Roslinw Instytucie Botaniki Uniwersytetu Wrocławskiego. Wypromował 6 doktorów.

Brał czynny udział w pracach Miedzynarodowego Programu Biologicznego(IBP) wszczetych w 1964 roku przez Miedzynarodowa Unie Nauk Biologicznych,pełniac funkcje przewodniczacego miedzynarodowej Grupy Roboczej Oceny Zdol-nosci Produkcyjnej Siedlisk. Był członkiem korespondentem MiedzynarodowejUnii Lesnych Instytutów Badawczych (IUFRO). Pełnił funkcje prezesa PolskiegoTowarzystwa Biometrycznego. Załozył i kierował Stacja Ekologiczna InstytutuBotaniki w Karpaczu. Pracował społecznie na rzecz ochrony srodowiska przyrod-niczego Dolnego Slaska, w latach 1970–1974 jako przewodniczacy WojewódzkiegoKomitetu Ochrony Przyrody we Wrocławiu. W 1980 roku przeszedł na emeryture.Intensywna prace naukowa kontynuował do ostatnich dni zycia.

Działalnosc naukowa Macieja S. Czarnowskiego obejmowała własciwie wszy-stkie aspekty bytowania roslin: warunki srodowiska geograficznego, uwarun-kowania tworzace wewnetrzna strukture zbiorowisk roslinnych i ich produ-kcyjnosc oraz wpływ czynników antropogenicznych. Bardzo cenne sa takzeodniesienia do swiata zwierzat uzmysławiajace, iz przyroda rzadza podobneprawa niezaleznie od podziału na królestwa tworzone przez poszczególneorganizmy. Cecha szczególna Jego podejscia do problematyki ekologii byłoniezachwiane przeswiadczenie, ze stoi przed nia:

... zadanie stworzenia takich koncepcji i teorii, które by tłumaczyły i opisywały jezykiemmatematycznym procesy przyrostu masy roslinnej, tak aby mozliwe było z praktycznadokładnoscia przewidywac wysokosc produkcji (…) w kazdym układzie warunków eko-logicznych.

Czarnowski wskazywał, ze:

Metody badawcze i metody przedstawiania rezultatów w ekologii sa w duzej mierzeidentyczne z metodami stosowanymi w fizyce, ekologia jest wszakze odrebna dyscyplinaz powodu odmiennego przedmiotu, a nie stosowanych metod.

Koniecznosc stosowania w badaniach ekologicznych modelowania matematy-cznego była dla Czarnowskiego bezdyskusyjna. Uznawał ja bowiem za metodebadawcza pozwalajaca uniknac niebezpieczenstwa, jak to wyraził za Carrelem —„niedostrzegania lasu z powodu drzew”. Opanował do perfekcji i mistrzowskorozwinał technike budowy modeli, która nazywał modelowaniem przy uzyciukryteriów ekologicznych. Trzeba tu nadmienic, iz do dzisiejszego dnia nie wygasłyspory miedzy tymi, którzy uznaja jako wiarygodne narzedzia badawcze jedyniemodele matematyczne nienaganne pod wzgledem teorii, a budujacymi modeleempiryczne oparte głównie na przesłankach ekologicznych. Pierwsi nie sa zazwyczaj

122

w stanie dostosowac swoich modeli dla potrzeb praktyki. Drudzy nie zawsze saw stanie bronic swoich racji ze wzgledu na słabsze przygotowanie matematycznei poprzestaja czesto na poziomie szczegółowych wzorów empirycznych, opisujacychwyniki doswiadczen, obawiajac sie tworzyc z nich bardziej złozone konstrukcjeuogólniajace procesy zachodzace w przyrodzie. Czarnowski dostrzegajac znaczenietego problemu cytuje słowa J. M. Smitha:

Biolodzy nie zawsze zdaja sobie sprawe, ze nauczenie sie matematyki wymaga nie mniejpraktyki niz nauczenie sie gry na fortepianie

lecz zarazem dodaje:

Matematycy znów nie zawsze zdaja sobie sprawe z tego, jakimi ujeciami ilosciowymi— juz nalezycie ugruntowanymi — przyrodoznawstwo rozporzadza.

Postulował budowe modeli empirycznych w zgodzie z pogladem A. M. Ho-borskiego, według którego sedno zastosowania matematyki tkwi w

… dedukcji, tzn. do teorii jakiejs mozna dopiero wtedy stosowac matematyke, gdyznaleziono dla teorii przesłanki (hipotezy, aksjomaty), dajace sie ujac matematycznie.

Poszukiwania takich własnie przesłanek, a na ich podstawie budowa modeliempirycznych, opisujacych zjawiska przyrodnicze, stały sie swoistym naukowymcredo Czarnowskiego, według którego sam pracował i oceniał prace innych.

Był kontynuatorem mysli ekologicznej Profesora Dezyderego Szymkiewicza,jednego z lwowskich, a nastepnie krakowskich antenatów nauk lesnych w Po-lsce, prekursora zastosowan metod statystyki matematycznej w ekologii ro-slin. Własnie Jego pamieci zadedykował ksiazke Zarys ekologii roslin ladowych(PWN Warszawa 1978 I wyd., 1989 II wyd.), dzieło zycia, w którymzebrał swoje osiagniecia naukowe, przedstawiajac je na tle niezwykle staranniewybranego dorobku innych uczonych. Ksiazka ta porzadkuje najwazniejszezagadnienia ekologii roslin, wskazuje problemy nierozwiazane wraz z ory-ginalnymi szkicami kierunków dalszych poszukiwan, zawiera bardzo cenneuwagi metodologiczne dla zajmujacych sie modelowaniem matematycznymzjawisk i procesów przyrodniczych, podaje wiele autorskich modeli mate-matycznych gotowych do praktycznego zastosowania. Nie jest przesadauzycie okreslenia, iz idee zawarte w ksiazce „Zarys ekologii roslin ladowych”sa generatorem postepu w modelowaniu procesów zachodzacych w przyro-dzie. Po blisko 30 latach budza coraz wieksze zainteresowanie w róznychosrodkach badawczych w Polsce i za granica, gdzie znane sa z licznychpublikacji Czarnowskiego w jezyku angielskim.

Problematyke badawcza Czarnowski formułował ze swiadomoscia znaczeniaprzesłania płynacego z sentencji Socratesa: „najwieksze nieszczescia pochodza zezłej definicji”. Przykładem Jego licznych twórczych definicji moze byc zasadaogłoszona w 1958 roku:

123

... stopien zróznicowania u indywiduów (osobników, populacji ekologicznych) jest zna-czny, zas w przypadku zjawisk tłumnych (np. charakterystyk całych populacji, takich jakplon) stosunkowo mały i pochodzacy raczej z błedów instrumentalnych.

Wyrazona bardziej lapidarnie: „zmiennosc zmniejsza sie w miare przesuwaniasie na wyzsze poziomy organizacji materii”, została uznana przez Oduma za jednaz podstawowych zasad ekologii. Innymi przykładami moga byc definicja nor-malnej liczby drzew, wykorzystana przez Sucheckiego do wykazania prawidło-wosci zwiazanych z wypełnieniem przestrzeni biomasa w zbiorowiskach lesnychczy tez oryginalny miernik zdolnosci produkcyjnej siedliska oparty na pojeciubonitacji wzrostowej, który okazał sie przydatny do opisywania róznych cechsiedliska lesnego i drzewostanów. Z pozycji lesnika specjalizujacego sie w za-gadnieniach hydrologii lasu, któremu idee głoszone przez Czarnowskiego i oso-biscie przez Niego udzielane pouczenia pozwoliły ukierunkowac własne badaniagodzi sie tu podkreslic, ze charakter odkrywczy maja nawet Jego mniejszeprace, na przykład z zakresu szczegółowo ujetego bilansu wodnego lasu doty-czace intercepcji drzew, osłabienia wiatru wewnatrz drzewostanu, stopnia uwil-gotnienia siedlisk lesnych i wiele innych.

Wspominajac osobe i dzieło Macieja S. Czarnowskiego trudno byłoby pominacJego zaangazowanie w problemy nurtujace współczesne mu srodowisko nau-kowe. Niektóre z tych problemów sa nadal tak bardzo aktualne, ze warto jetu przytoczyc. Na przykład w sprawie terminologii, współpracy oraz upo-wszechniania wyników badan podzielał poglad R. Caldera:

Kryptonimowosc, oto jest okreslenie wielu dzisiejszych terminów naukowych. Czasemma sie wrazenie, ze na wzór szyfrów wojskowych, sa one rozmyslnie uzywane dlazmylenia czytelnika, lub (...) maja słuzyc tajemnicy zawodowej.

I dalej:

Rocznie wydaje sie oryginalnych rozpraw naukowych około trzech milionów, a liczbata wciaz rosnie. Ezoteryczni specjalisci takze sie mnoza, mimo ze potrzeba miedzydyscy-plinarnej współpracy w takiej dziedzinie jak biologia jest palaca.

Znamienna była takze postawa Czarnowskiego wobec tych, którzy kwe-stionowali, a nawet zwalczali Jego poglady nie siegajac ich głebi — wyraził jasłowami wzorowanymi na znanym powiedzeniu M. Plancka:

Nowe idee zwyciezaja nie dlatego, ze udało sie przekonac ich przeciwników, lecz poprostu dlatego, ze z czasem przeciwnicy ci wymieraja”.

Maciej S. Czarnowski był bardzo przyjaznym i niezawodnym konsultantemprac naukowych. Zawsze mozna było zwrócic sie do Niego z nurtujacym pytaniemna które odpowiadał w charakterystycznej formie „Nota w sprawie ...” wyłuszczajaczwiezle Swój poglad na dany temat lub sugerujac konkretne rozwiazanie problemu.Ilez mozna miec satysfakcji i dopingu do wytrwałej pracy, zwłaszcza gdy sie jest

124

poczatkujacym adeptem nauki, jesli taka nota jest poprzedzona kilkoma zyczliwymizdaniami, na przykład:

Dlaczego Pan nagle zamilkł? Posyłam Panu moje dwie nowe noty, aby sie Pan zorientowałw trudnosciach badania dynamiki masy igliwia w sosninach. Mam nadzieje, ze otrzymamod Pana jakies wiadomosci.

Ten rodzaj wymiany mysli i współpracy naukowej niestety dzisiaj juz zanika,co mozna wiazac miedzy innymi z bezduszna ocena dorobku naukowego, bardzoczesto ograniczona do ujec statystycznych. A te nie sa w stanie oddac zasieguoddziaływania mysli i idei zrodzonych przez prawdziwych Twórców. Twórców,wsród których Docent dr hab. Maciej Sławomir Czarnowski w ekologii stosowanejzajał poczesne miejsce.

Józef Sulinski

125

POLSKA AKADEMIA NAUK — ODDZIAŁ W KRAKOWIE KOMISJA NAUK ROLNICZYCH...

Documents

Transcript of POLSKA AKADEMIA NAUK — ODDZIAŁ W KRAKOWIE KOMISJA NAUK ROLNICZYCH...