Percepcja i przetwarzanie sygna“ów u ro–lin · i organizmu J. Szczepanik BiBS, FiRM:...

PERCEPCJA I PRZETWARZANIE SYGNAŁÓWU ROŚLIN

Fizjologia i Regulacja Metabolizmu

Jarosław Szczepanik

Zakład Ekofizjologii Molekularnej Roślin,Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin

Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia

Plan prezentacji

1 Transdukcja sygnałuTransdukcja sygnału w komórce roślinnejWapń jako wtórny przekaźnik informacjiTransdukcja sygnału o stresie oksydacyjnym

2 Percepcja światłaBiałka biorące udział w percepcji sygnałów świetlnych

3 Komunikacja systemicznaSystemiczne przekazywanie sygnałuSystemiczne przekazywanie sygnałów świetlnychElektrofizjologia

4 HormonyRoślinne hormony i regulatory wzrostu

5 AllelopatiaWykrywanie sąsiadów i ostrzeganie o zagrożeniach

J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling


Transdukcja sygnału

DEFINICJA:Zamiana bodźca zewnętrznego(warunki środowiska, biotycznei abiotyczne czynniki stresowe) naodpowiedź fizjologiczną komórkii organizmu



Etapy transdukcji sygnału w roślinie

percepcja sygnału (najczęsciej poprzez receptory)przetworzenie sygnału (np. poprzez wzmocnienie zapośrednictwem wtórnych przekaźników)przekazanie sygnałuregulacja specyficznych genówmodyfikacja procesów metabolicznych i fizjologicznychodpowiedź rośliny (zmiana funkcjonowania organizmu)



Sposoby transdukcji sygnału w komórce

receptoryzewnątrzkomórkowe (błonowe) – dla dużych cząsteczek(białka, cukrowce, aminokwasy)wewnątrzkomórkowe – dla małych cząsteczek (jony,etylen)

białka sprzęgające (białka G)wtórne przekaźniki informacji (wapń, trójfosforaninozytolu, nukleotydy cykliczne)fosforylacja i defosforylacja białek



Systemy transdukcji sygnału

JEDNOSKŁADNIKOWY:Jeden receptor (lub jeden system białek błonowych) – częśc receptorowai część katalityczna (kinaza seronino-treoninowa)

DWUSKŁADNIKOWY:Dwa białka: sensor i regulator odpowiedzi; zewnętrzna domena sensorawiąże ligand a wewnętrzna jest kinazą (histydynową) ulegającąautofosforylacji po związaniu liganda; aktywowane jest białko regulatoroweoddziaływujące pośrednio lub bezpośrednio na specyficzne geny

TRÓJSKŁADNIKOWY:Zewnątrzkomórkowy receptor, białko sprzęgające w błonie oraz efektor(kanał jonowy, enzym); receptor przenosi wzbudzenie na białko sprzęgające,a to z kolei na efektor; w rezultacie wzrost stężenia wtórnego przekaźnikainformacji wpływające na własności kinetyczne białek



Transdukcja sygnału na przykładzie systemutrójskładnikowego

Alberts, 1999



Kaskady sygnałowe

transdukcja sygnału działa najczęściej jak kaskada przełącznikówmolekularnych (na rysunku receptor sprzężony z białkiem G –białko G – fossfolipaza C – IP3 – kanał wapniowy – jony wapnia

Alberts, 1999



Transdukcja sygnału z udziałem wapnia

Snedden i Fromm, 1998



Komórkowe rezerwuary wapnia

PULA JONÓW WAPNIA [%] ([mM])(wartości dla komórki niepobudzonej)

KOMÓRKA: 100% (~15 mM)wakuola: 70% (~10 mM)ściana komórkowa: 15% (~2 mM)ER: 10% (~1 mM)aparat Golgiego: 10% (~1 mM)

Snedden i Fromm, 1998



Uruchamianie kanałów wapniowych w tonoplaście

tonoplast posiada kilka rodzajówkanałów wapniowych,aktywowanych przez specyficznebodźce i ścieżki transdukcji sygnału:bramkowane napięciem (Vm,o różnych potencjałachuruchamiajacych), aktywowaneprzez cykliczne nukleotydy (cADPR)lub IP3

McAinsh i Hetherington, 1998



Dekodowanie sygnału wapniowego

wiele bodźców i ścieżek transdukcjisygnału korzysta z pośrednictwawapnia jako wtórnego przekaźnikawiele szlaków prowadzi do tegosamego efektu: wzrostu stężeniajonów wapnia w cytozolujak odróżnić, który bodziecspowodował tę reakcję?kluczem jest lokalizacja komórkowa,amplituda, wielkość i czas trwaniaoraz częstotliwość wzrostu stężeniawapniadodatkowo na sygnaturę wapniowądanego bodźca wpływają innewtórne nośniki informacji

McAinsh i Hetherington, 1998



Dekodowanie sygnału wapniowego

różne sygnatury wapniowe mogąpowodować różną odpowiedź tychsamych komórek (po prawej stopieńrozwarcia komórek szparkowych)dlaczego wapń jest wtórnymprzekaźnikiem informacji?tworzy on nierozpuszczalne solez powszechnymi w komórcefosforanami, stąd ewolucyjna presjana utrzymanie niskiego stężenia tegojonu w cytoplazmie (sekrecja dowydzielonych rezerwuarów) musiałapojawić się wcześnie

Ng i McAinsh, 2003



Transdukcja sygnału o stresie oksydacyjnym

Skróty: HSP – białka szoku cieplnego; MAPK – kinaza białkowa aktywowana mitogenem; PCD – programowanaśmierć komórki; ROS – reaktywne formy tlenu; SA – kwas salicylowy

Mittler, 2002



ROS a funkcjonowanie plazmodesm

dwa mutanty Arabidopsis i tytoniu: ise1, ise2 (increased sizeexclusion limit)u obydwu 10-krotnie wyższa przepuszczalność plazmodesm (PD)geny ISE1 i ISE2 kodują helikzay RNA : odpowiednio mitochondrialnąi chloroplastowąu obydwu mutantów niedorozwinięte chloroplasty i chlorozywzrost przepuszczalności PD w celu zwiększenia dopływu koniecznychdo rozwoju liścia substancji?

Burch-Smith i in., 2011



ROS a funkcjonowanie plazmodesm

obydwie mutacje (oraz podanie kwasusalicylohydroksamowego (SHAM) – inhibitoraoksydazy alternatywnej) prowadzą do spadkuzawartości ROS w chloroplastach oraz doprzeciwnego efektu w mitochondriachutlenienie mitochondriów (niewielki wzrostROS) roślina traktuje jako słaby stres, z którymmożna się uporać (stąd zwiększanie SEL PD)wzrost ROS w chloroplastach po podaniuparakwatu – PQ (tam produkowane są wysokiestężenia ROS) interpretowany jako poważnystres oksydacyjny, co prowadzi do zamykaniaPDfunkcjonowanie PD zależy od wzajemnychpowiązań (crosstalk) pomiędzy mitochondriami,organellami i jądrem komórkowym

Stonebloom i in., 2012



Białka zaangażowane w percepcję sygnałówświetlnych



Fitochromy

dwie formy:

PR – nieaktywna biologicznie,pochłaniająca światło czerwonePFR – aktywna biologicznie,pochłaniajaca daleką czerwień

chromoforem są cztery pierścieniepirolowe (synteza w plastydach)kinaza serynowo-treoninowa; po absorbcjiświatła czerwonego autofosforylacja seryny;PFR może fosforylować inne białkadwie pule: labilna (szybka ubikwitynacja(odkrycie ubikwitynacji) i rozkład naświetle; gen phyA) oraz stabilna (PFRstabilne na świetle, pozostałe geny phy(2–4)); mogą działać odmiennie

Morelli i Ruberti, 2002



Fitochromy

stężenie fitochromu jest najwyższew tkankach o najwyższym stopniu zmianpod wpływem światłafitochromy w różny sposób odbierająnatężenie światła (zależne od stężenia PFR):reakcje zachodzące przy bardzo niskichnatężeniach światła (VLFR) sąnieodwracalne, kontrolowane przez phyAniskie natężenia światła (LFR) wywołująreakcję odwracalną przez FR pod kontroląphyBwysokie natężenia światła (HIR) wymagajądługiego działania bodźca, wywołują reakcjenieodwracalne, głównie pod kontrolą phyA

Casal i in., 1998



Deetiolacja

Quail, 2002



Fotomorfogeneza i fitochromy

fotomorfogeneza – procesy rozwojowe zachodzące pod wpływemświatłafitochrom A wyzwala podczas deetiolacji transdukcję sygnałów zapośrednictwem białka G oraz wtórnych przekaźników: wapnia i cGMP

Quail, 2002



Kryptochromy

reagują na światło niebieskiechromofory: malonylo-ryboflawina i pterynau roślin dwa (rzadziej trzy geny) kryptochromupodobne do roślinnych krypochromy występująu zwierząt, gdzie współuczestniczą w działaniu zegarabiologicznego oraz percepcji pola magnetycznegowspółdziałają z innymi receptorami światła



Fototropiny

kinaza białkowa aktywowanaświatłem niebieskimchromofory: dwie grupy flawinowedwa geny: phot1 i phot2działa za pośrednictwem wapniaw fototropiźmie współdziałaz fitochromami

Lin, 1999



Percepcja UV

proces mało poznanyjak do tej pory rozpoznano mechanizm działania jednego białka: UVR8nie posiada chromoforów! za percepcję UV odpowiada „piramida”tryptofanowapod wpływem UV dimer rozpada się, a monomery wiążą się z białkiemCOP1 (CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC 1)białko COP1 bierze też udział w percepcji światła przez innefotoreceptory

Gardner i Correa, 2012



Transport czynników transkrypcyjnych przez PD

Roberts i Oparka, 2003



Systemiczny transport wiroidów w roślinie

Ding i in., 1999



Systemiczny transport mRNA

Przenoszenie mutacji Me (Mouse ears) z podkładki do zrazu dzikiegou pomidora

Heinlein, 2002



Systemiczny transport mRNA i białek

Przemieszczanie się endogennego białka CmPP16 i jego mRNA przez nowoutworzony floem z podkładki dyni do zrazu ogórka

Xoconostle-Cazares i in., 1999



Sygnały fotoelektrofizjologiczne (PEPS)intensywność światła może być bodźcem,który pozwala roślinom na „zapamiętanie”fizjologicznego i środowiskowegokontekstu związanego ze stresemczynnikami składającymi się na tą„pamięć” są: wielkośćniefotochemicznego wygaszaniawzbudzenia chlorofilu (NPQ), poziomROS oraz utlenienia glutationui plastochinonu w chloroplastach ponaświetleniu silnym światłem niebieskimi czerwonymsygnały elektryczne są przesyłanesytemicznie do innych liści(nieoświetlanych), w których następujeindukcja odpowiedzi podobna do liściaoświetlonegowcześniejsze uruchomienie PEPS ułatwiawalkę ze stresem biotycznym

Szechyńska-Hebda i in., 2010



Potencjał czynnościowy w ogonku liściowym mimozy

Fromm, 1991



Sygnały elektryczne w liściu mimozy

Fromm, 1991



Systemiczny transport sygnałów elektrycznych

Efektywna wydajność kwantowa PSII w liściu złożonym mimozy sąsiadującymz podrażnionym

Koziolek i in., 2003



Reakcje roślin wywołane przez sygnały elektryczne

RUCHY

rośliny drapieżne (1 cm); mimoza (10 cm)

FOTOSYNTEZA, ODDYCHANIE

przejściowa indukcja oddychania i fotosyntezy po podrażnieniu podstawy łodygi dyni gorącem lub KClhormony, zmiana pH podłoża indukują sygnał elektryczny, wywołujący zmiany w fotosynteziei transpiracji liści już po 3 minutach (wierzba)po zapyleniu łagiewka pyłkowa przenosi sygnał elektryczny stymulujący oddychanie w komórce jajowejpo 1 minucie (hibiskus)

TRANSPORT FLOEMOWY

indukcja rozładunku floemu (mimoza, burak)chłód indukuje sygnał elektryczny przemieszczany wzdłuż liścia kukurydzy, skutkujący zahamowaniemtransportu

SYNTEZA BIAŁEK

sygnał elektryczny wywołany zranieniem lub gorącem jest pzrenoszony wzdłuż ogonka liściowegoi indukuje po 4 h ekspresję genu Pin 2 (inhibitor proteinazy) w liściu niezranionym pomidora



Hormony i regulatory wzrostu

HORMONY

wpływają na wzrost i rozwój roślinmają zdolność do przemieszczania siędziałają w małych stężeniach (rzędu 10-6 M)powszechne w świecie roślinauksyny, gibereliny, cytokininy, kwas abscysynowy, etylen, kwasjasmonowy, brasinosteroidy

REGULATORY WZROSTU

działają podobnie jak hormony ale w wyższych stężeniach (> 10-4 M)nie są powszechne, często dany związek specyficzny gatunkowopoliaminy, związki fenolowe, kwas salicylowy, HCN



Równowaga i działanie plejoropowe

w przypadku hormonów często można mówić o działaniuplejotropowym (jeden hormon wpływa na wiele procesów)o kierunku procesów rozwojowych czy reakcji na bodziecdecyduje równowaga hormonalna w danej komórce lubtkanceróżne hormony oddziaływują na siebie (crosstalk):działanie synergistyczne i antagonistyczne



Auksyny

SYNTEZA

pochodne tryptofanupowstają w merystemach (głównie liście),skąd są transportowane bazypetalnie

DZIAŁANIE

wzrost wydłużeniowyruchy roślinukorzenianiedominacja wierzchołkowarozwój owocówregulacja przepływu przez PD

Callis, 2005



Gibereliny

SYNTEZA

izoprenoidywydłużające się liście, nasiona, częściwierzchołkowe pędów i korzeni (ale niemerystemy), węzły u traw, pręciki

DZIAŁANIE

wzrost na wysokość (mutanty giberelinowesą karłowate; mozna przełamać mutacjępodając egzogenne GA)przełamanie spoczynku pąków i nasionindukcja kwitnieniaindukcja kwaśnej inwertazymają negatywne regulatory (białka DELLA)



Gibereliny

odkryte u szalonego ryżu – zakażonego grzybem Giberella fujikuroi,produkującym gibrelinyponad 120 znanych GA



Cytokininy

SYNTEZA

pochodne adeninysynteza głównie w merystemach korzeni,zarodkachtransport w ksylemie do liści

DZIAŁANIE

stymulowanie podziałów komórkowychwzrost pędów bocznychopóźnianie starzenia liściindukcja RuBisCO, fotosyntezy, transportuasymilatówstymulacja rozwoju wiązek przewodzących



Bakterie i cytokininy

niektóre bakterie produkującytokininy, indukując powstaniespecjalnych struktur, w których żyją(na zdjęciu „miotła czarownicy” nagałęzi jodły balsamicznejzaatakowanej przezCorynebacterium



Brasinosteroidy

SYNTEZA

izoprenoidypowstają we wszystkich tkankach, alew niskich stężeniach (500 ng/kg nasionrzodkiewnika; 10 mg/250 kg pyłku!)transport floemem i ksylemem

DZIAŁANIE

wzrost pędów (najaktywniejsze hormonywzrostu)stymulacja podziałów i różnicowaniakomórekwzrost oporności na stresyprzyspieszanie starzenia



Kwas abscysynowy

SYNTEZAizoprenoidsynteza głównie w dojrzałych organach

DZIAŁANIEantagonista większości hormonówhamuje wzrost i kiełkowaniestymuluje spoczynek i starzeniew warunkach stresu odpowiada zazamykanie szparekzwiększa odporność na stresyreguluje przepływ przez PDbrak ABA w nasionach powodujekiełkowanie na roślinie macierzystej



Etylen

SYNTEZA

synteza z metioniny (ACC – prekursor)powstaje w różnych częściach roślinyszczególnie intensywnie w tkankachmerstematycznych, starzejących się,dojrzewających owocach, pod wpływem anoksjilub innych stresów

DZIAŁANIEindukcja epinastiidojrzewanie owocówstymulacja kiełkowaniaprzyspieszanie starzenia i opadania organówindukcja wzrostu na grubość, hamowaniewzrostu elongacyjnego



Etylen i dojrzewanie owoców

etylen przyspiesza dojrzewanie części owoców, tzw.owoców klimakterycznychowoce klimakteryczne: jabłka, banany, figi, mango,pomidory, śliwki, brzoskwinieowoce nieklimakteryczne: cytrusy, winogrona, ananasy,truskawki, arbuzy



Jasmonidy

SYNTEZApochodne kwasu linolenowegokwas jasmonowy i ester metylowy kwasujasmonowego (forma lotna), koniugaty z aai cukrami

DZIAŁANIEpodobnie do ABA hamuje wzrost, stymulujestarzenie, dojrzewanie i opadanie organówhamuje fotosyntezępełni szczególną rolę w odpowiedzi stres UV,ozon, zranienienajważniejszy podczas odpowiedzi na stresybiotyczne (polipetyd systemina indukuje lipazę, tauwalnia kwas linolenowy)



Sposoby komunikacji międzyosobniczej u roślin

stosunek światła czerwonego do dalekiej czerwieni (R:FR)– chlorofil pochłania R, stąd wysoki udział FR oznaczaduże zacienienie„ucieczka” od sąsiadów, w kierunku wyższego R:FRlotne związki organiczne (BVOC): metylojasmonian,terpenyrolą BVOC jest ochrona sąsiadów (często klony jednegoosobnika) przed zagrożeniem ze strony patogena czyroślinożercy, zwabianie drapieżnych owadów lub ptaków,allelopatia



Sposoby komunikacji międzyosobniczej

Ballare, 1999



Allelopatia

negatywny lub pozytywny wpływ substancji chemicznychwydzielanych przez roślinę lub pochodzących z jejrozkładu na inne organizmysubstancje te mogą hamować kiełkowanie lub/i wzrostroślin



Allelopatia

Allelopatia mącznicy (zwróć uwagę na brak innych roślin w pobliżu pnia)


Percepcja i przetwarzanie sygna“ów u ro–lin · i organizmu J. Szczepanik BiBS, FiRM:...

Documents

Transcript of Percepcja i przetwarzanie sygna“ów u ro–lin · i organizmu J. Szczepanik BiBS, FiRM:...