Fizjologia wzrostu i rozwoju roślin

1. Morfogeneza

2. Cykl rozwojowy roślin . Kiełkowanie i wzrost wegetatywny.

Autor Dr hab. Renata Bogatek-leszczyńska

Większość tkanek roślinnych zachowuje zdolność do wzrostu przez całe Ŝycie. Stanowi to

istotną róŜnicę w stosunku do organizmów zwierzęcych. Wzrost roślin polega na

powiększaniu się ich rozmiarów, co moŜna określić ilościowo. Zachodzi on poprzez podziały

komórek i ich powiększanie się. U roślin podziały komórek odbywają się w tkankach

twórczych (merystemy wierzchołkowe, interkalarne, boczne). WydłuŜanie się komórek

następuje w strefie wzrostu (elongacyjnej). Podstawą rozwoju roślin jest róŜnicowanie się

komórek w tkanki stałe i wytwarzanie organów.

Cykl rozwojowy rośliny moŜna uznać jako okres od „nasienia do nasienia”, w którym

wyróŜnia się dwa zasadnicze stadia: stadium wegetatywne i generatywne. Stadium

wegetatywne (młodociane) obejmuje kiełkowanie nasion oraz wzrost wegetatywny. Stadium

generatywne rozpoczyna się kwitnieniem rośliny, po którym następuje wytwarzanie owoców i

nasion. Rozwój roślin kończy się okresem starzenia i obumierania. Na procesy wzrostu i

rozwoju rośliny mają wpływ czynniki środowiskowe (światło, temperatura, woda) oraz

czynniki endogenne (fitohormony i regulatory wzrostu).

W tym wykładzie poznacie mechanizmy wzrostu i rozwoju roślin oraz podstawowe czynniki

biorące udział w ich regulacji. Ponadto zapoznacie się z dwoma pierwszymi etapami cyklu

rozwojowego rośliny – kiełkowaniem nasion i wzrostem wegetatywnym roślin.

Fizjologia wzrostu i rozwoju

Wprowadzenie

Rozwój polega na następujących po sobie zmianach ilościowych i jakościowych, które

zachodzą w ciągu Ŝycia rośliny. Uwidoczniają się one w morfologii, anatomii oraz

czynnościach Ŝyciowych rośliny. Podstawą rozwoju, oprócz podziałów komórek i ich

powiększania się, jest róŜnicowanie się komórek w tkanki stałe i wytwarzanie organów.

Procesy wzrostu i rozwoju są ze sobą ściśle powiązane.

W cyklu rozwojowym rośliny wyróŜnia się stadium wegetatywne i generatywne.

Stadium wegetatywne (młodociane) obejmuje kiełkowanie nasion oraz wzrost wegetatywny.

Przyjmuje się równieŜ, ze stadium wegetatywne obejmuje rozwój embrionalny, podczas

którego powstaje nasienie, następnie kiełkowanie nasion oraz wzrost wegetatywny. KaŜdy

etap rozwoju cechują odmienne procesy fizjologiczne. Czynniki wpływające na wzrost i

rozwój roślin moŜna podzielić na endogenne i egzogenne. Czynniki endogenne, to te

wytwarzane przez samą roślinę, czyli hormony roślinne (fitohormony). Informacja dotycząca

budowy i działania fitohormonów zawarta jest w genach rośliny i na podstawie tej informacji

czynniki wzrostowe są produkowane w organizmie roślinnym.

Wzrost

Wzrost – jest to nieodwracalny przyrost rozmiarów rośliny. Głównym miejscem, w którym

odbywa się wzrost, są merystemy. Tkanki te w wierzchołkach pędów i korzeni (merystemy

apikalne) zachowują zdolność do wzrostu przez całe Ŝycie. Podobna zdolność mają

merystemy interkalarne i boczne (kambium i fellogenu). Ten typ wzrostu stanowi wzrost

nieograniczony. Natomiast wzrost ograniczony (zdeterminowany) wykazują liście, kwiaty,

owoce i nasiona – organy, które po osiągnięciu określonych rozmiarów przestają rosnąć.

Miarą wzrostu moŜe być: przyrost długości, średnicy, powierzchni liści, objętości, liczby

komórek, świeŜej masy, suchej masy, ilości białka, ilości DNA.

Kinetykę wzrostu moŜna scharakteryzować dokonując pomiarów wybranych parametrów w

określonym czasie. PoniŜszy rysunek przedstawia szybkość wzrostu siewek gorczycy

wyraŜony jako przyrost długości hypokotyla (mm) w ciągu kilkunastu dni kultury.

Wzrost charakteryzuje się określoną szybkością

0

20

40

60

80

100

120

140

0 2 4 6 8 10 12 14

wiek siewki (dni)

długość hypokotyla (mm)

hodowla w ciemności

hodowla na świetle

Krzywa wzrostu siewek gorczycy rosnących w róŜnych warunkach środowiska (na świetle i w ciemności)

Analizując ten rysunek zauwaŜysz, Ŝe szybkość wzrostu ma charakter fazowy (etapowy): I

faza zwłoki - to wstępny okres powolnego wzrostu, podczas którego następują zmiany

wewnętrzne i przygotowanie do wzrostu, II faza – to zasadniczy okres szybkiego wzrostu, III

faza - to końcowy okres powolnego wzrostu, organizm osiąga dojrzałość i wzrost ustaje.

Wzrost roślin jest wynikiem podziału komórek i ich powiększania się. Wzrost w wyniku

podziałów komórek nazywamy wzrostem embrionalnym, wzrost w wyniku tylko

wydłuŜania komórek, wzrostem elongacyjnym (wydłuŜeniowym). Schematycznie

przedstawiono te procesy na poniŜszym rysunku.

Dwa typy wzrostu

Wzrost embrionalny – przez podziały komórkowe

Wzrost elongacyjny – przez wydłuŜanie komórek

Mechanizm wzrostu poznaliście na ostatnim wykładzie podczas omawiania tzw. wzrostu

kwasowego stymulowanego przez auksynę. Dla przypomnienia - etapy wydłuŜania komórek

to: 1/ zwiększa się plastyczna rozciągliwość ściany komórkowej wskutek rozluźniania wiązań

pomiędzy makrocząsteczkami materiałów budulcowych; 2/ woda wnika do wnętrza komórki

zwiększając objętość wakuoli; 3/ rozciągana ściana komórkowa zostaje wzmocniona przez

odkładanie się nowych warstw celulozy.

RóŜnicowanie i rozwój

W wyniku podziałów komórkowych dochodzi do powstania nowych pokoleń komórek, które

następnie powiększają swoje rozmiary, a takŜe zaczyna zmieniać się ich budowa

anatomiczna. Proces komórkowej specjalizacji nazywany jest róŜnicowaniem. Rozwój

rośliny obejmuje jej róŜnicowanie (czyli zmiany stopnia złoŜoności), które pojawia się,

powodując róŜnice między komórkami, tkankami i organami, decydując o ich strukturze

anatomiczno-morfologicznej oraz funkcji. Prawie kaŜda komórka roślinna zawiera informację

genetyczną pozwalającą jej na odtwarzanie całego, nawet bardzo złoŜonego organizmu (co

nazywa się totipotencjalnością komórki). Przebieg procesów wzrostu i róŜnicowania się,

skoordynowanych w czasie i przestrzeni, prowadzi do powstawania odpowiednich wzorców

rozwojowych, a w efekcie końcowym wykształcenia całego ciała rośliny. Morfogeneza,

czyli kształtowanie ciała rośliny, jest zorganizowanym procesem, który nadaje jej właściwe

rozmiary i pokrój. Rysunek poniŜej przedstawia zaleŜności pomiędzy wymienionymi

procesami i poszczególnymi zjawiskami rozwojowymi.

ZaleŜności między rozwojem a wzrostem, róŜnicowaniem, tworzeniem wzorca i morfogenezą

wzrost

róŜnicowanie

tworzenie wzorca

morfogeneza

ROZWÓJ

- proces, który prowadzi do

zwiększenia wymiarów

rozwijającego się organizmu

- proces komórkowej specjalizacji

- proces, na który

składają się wzrost,

róŜnicowanie się w

tkanki, organy lub

całe organizmy- proces regulacji i kierunku

róŜnicowania się komórek

- proces ekspresji

poszczególnych genów w

określonej kolejności i

czasie

wg. Kopcewicz i Lewak, 2002

Regulacja morfogenezy odbywa sie na 3 poziomach:

1/ komórkowym – dotyczy mechanizmów warunkujących aktywację genów oraz regulację

ich działania, czego wynikiem jest synteza specyficznych białek determinujących czynności

Ŝyciowe rośliny. Wyizolowana komórka, pochodząca z dojrzałej rośliny moŜe dać początek

nowemu organizmowi, bowiem kaŜda komórka zawiera kompetentną informację potrzebną

do jej rozwoju. Informacja zawarta w DNA ulega ekspresji w określonej kolejności. Białka

enzymatyczne dają sygnały do wytwarzania innych białek. Regulacja na poziomie

komórkowym obejmuje takŜe procesy indukcji i represji syntezy enzymów metabolicznych

przez specyficzne metabolity komórkowe. MoŜe się ona odbywać na etapach: a) transkrypcji -

przepisywanie DNA na mRNA; b) translacji – przetłumaczenie mRNA na białko

enzymatyczne; c) potranslacyjnej „obróbki” białka enzymatycznego,

2/ międzykomórkowym – endogenna regulacja wzajemnego oddziaływania i

współzaleŜności komórek, odbywa się przy udziale fitohormonów, które pełnią waŜną

funkcję impulsu międzykomórkowego,

3. zewnątrzkomórkowym - obejmuje egzogenne czynniki środowiska determinujące

charakter reakcji morfogenetycznych, np. światło (wpływa na kwitnienie lub wytworzenie

rośliny etiolowanej), temperatura (podwyŜszona o 10 o C moŜe spowodować 2-3-krotne

przyspieszenie tempa wzrostu).

Podsumowanie

Różnicowanie komórek

Różnicowanie komórek to proces, w wyniku którego komórki nabywają odmiennych

właściwości: metabolicznych, strukturalnych, funkcjonalnych od komórek, z których

powstały (macierzystych).

Do kaŜdej rośliny (komórki) docierają informacje (ze środowiska lub sąsiedniej komórki),

które są odpowiednio interpretowane (przy udziale m. in. hormonów roślinnych).

• Interpretacja polega na tworzeniu odpowiednich struktur, przez uruchomienie

procesów wzrostu, róŜnicowania i morfogenezy – jest biologiczną odpowiedzią na

bodziec rozowjowy.

• Bodźce (informacje, sygnały) mogą być:

■ egzogenne (światło, chłód, susza i inne)

■ endogenne (hormony, czynniki sygnałowe)

Czynniki wpływające na rozwój roślin

Czynniki endogenne - wpływ czynników endogennych uwarunkowany jest informacją

genetyczną. Główną rolę odgrywają tu fitohormony (regulatory wzrostu i rozwoju),

syntetyzowane w małych ilościach, lecz bardzo silnie działające. Do najwaŜniejszych

fitohormonów, współdziałających ze soba w regulacji wzrostu i rozwoju zaliczamy: auksyny,

gibereliny, cytokininy oraz kwas abscysynowy, a takŜe etylen.

Rola fizjologiczna fitohormonów została szczegółowo przedstawiona na poprzednim

wykładzie.

Czynniki egzogenne – intensywność działania róŜnorodnych czynników egzogennych na

procesy rozwojowe zaleŜy od ich kompleksowego działania. Wiadomo, Ŝe czynnikiem

ograniczającym rozwój jest ten, który występuje w niedoborze. Jest on zwany czynnikiem

minimum lub ograniczającym. To właśnie ten czynnik ogranicza dodatni wpływ pozostałych i

w pierwszej kolejności decyduje o szybkości wzrostu i rozwoju

Do czynników egzogennych, środowiskowych zaliczamy: światło, temperaturę, wilgotność,

oraz zaopatrzenie w substancje odŜywcze – CO2 i sole mineralne.

Regulacyjna rola światła będzie omówiona w dalszej części tego wykładu.

Podsumowanie

• Regulacja kształtu i kierunku róŜnicowania się komórek = MORFOGENEZA

• Morfogeneza (kształtowanie ciała rośliny) to wynik przebiegu procesów

rozwojowych indukowanych przez aktywację określonych genów.

• MORFOGENEZA wszystkich roślin jest genetycznie zaprogramowana i

środowiskowo kontrolowana.

Poznałeś juŜ definicje wzrostu i rozwoju roślin oraz czynniki biorące udział w ich regulacji.

W tej części wykładu poznasz dwa pierwsze etapy ontogenezy rośliny: kiełkowanie i wzrost

wegetatywny, a takŜe czynniki regulujące te procesy.

Ontogenezę, czyli cykl rozwojowy roślin, moŜemy podzielić na poszczególne etapy: 1 –

kiełkowanie nasion, 2 – rozwój wegetatywny, 3 – rozwój generatywny (w tym rozwój

nasion) oraz 4 – okres starzenia się i obumierania.

Kiełkowanie nasion

Kiełkowanie nasion jest fazą w ontogenezie rośliny, która następuje po zakończeniu

embriogenezy tj. po utworzeniu się zarodka, a poprzedza fazę wzrostu wegetatywnego

siewki. Zgodnie z fizjologiczną definicją:

kiełkowania jest zespołem procesów zachodzących w nasieniu, których wynikiem jest

aktywacja zarodka prowadząca do inicjacji wzrostu siewki.

Kiełkowanie rozpoczyna się inicjacją określonych procesów fizycznych i metabolicznych, a

kończy się gdy rozpoczyna się wzrost korzenia zarodkowego (kiełka). Natomiast większość

rolników przyjmuje powszechnie, Ŝe kiełkowanie kończy się powstaniem prawidłowo

wykształconej, zdrowej siewki (wschody polowe). Niekiedy uwaŜa się, Ŝe końcem

kiełkowania jest dopiero powstanie samoŜywnej (fotosyntetyzującej) rośliny. Omawiając

mechanizmy kiełkowania nasion i ich spoczynku będziemy posługiwać się fizjologiczną

definicją kiełkowania.

W myśl tej definicji kiełkowanie jest fazą rozwojową, w której nie występuje

wzrost, a jej istotą jest przygotowanie nasienia do wzrostu - do aktywacji merystemów. Do

prawidłowego wzrostu i jego aktywacji niezbędny jest szereg jednostkowych procesów

fizycznych i/lub chemicznych, które zapewniają rosnącym komórkom dopływ energii

metabolicznej i substratów do syntez składników tych komórek oraz utrzymania, modyfikacji

i budowy nowych struktur. Dostarczanie energii i składników pokarmowych odbywa się w

ściśle określonych miejscach nasienia, w optymalnych ilościach (natęŜeniu) i czasie (okresie).

Jednym z warunków inicjacji kiełkowania, a następnie prawidłowego rozwoju siewki

jest dostarczenie tkankom merystematycznym zarodka energii metabolicznej i substratów do

syntez składników rosnących komórek. Warunek ten spełnia mobilizacja zgromadzonych w

czasie embriogenezy substancji zapasowych. Polega ona na przekształcaniu substancji

wielkocząsteczkowych do związków prostszych, które z kolei mogą ulegać dalszemu

katabolizmowi, lub uczestniczyć w syntezach umoŜliwiających kiełkowanie. W

spoczynkowych nasionach zablokowaniu mogą ulegać zarówno mobilizacja rezerw, jak i ich

dalsze kataboliczne przekształcenia. Głównymi materiałami zapasowymi w nasionach są

węglowodany, lipidy i białka.

W przebiegu kiełkowania nasion wyróŜnia się trzy kolejne fazy, w których dominują

odmienne zespoły procesów kardynalnych: I - faza imbibicji, II - faza kataboliczna i III - faza

anaboliczna.

W fazie imbibicji ma miejsce, równolegle do pobierania wody poprzez pęcznienie

kolidów komórkowych, gwałtowny wzrost intensywności procesów oddechowych. JuŜ w tej

fazie, w nasionach o Ŝywych zarodkach, następuje aktywacja niektórych enzymów i

rozpoczyna się synteza białek. Tę fazę kiełkowania uwaŜa się niekiedy za fazę ustępowania

spoczynku względnego (narzuconego przez warunki środowiskowe), a takŜe spoczynku

głębokiego (wynikającego ze stanu fizjologicznego nasienia). W następnej fazie

katabolicznej - dominują reakcje rozkładu substancji zapasowych nasienia (mobilizacja

rezerw), ale równieŜ rozpoczynają się syntezy kwasów nukleinowych i białek

enzymatycznych. Natomiast w fazie anabolicznej dominują syntezy białek i innych

metabolitów niezbędnych do inicjacji wzrostu, a równolegle zachodzi degradacja ścian

komórkowych, głównie w obielmie i łupinie nasiennej. Na poniŜszym rysunku przedstawiono

schematycznie kolejność uruchamiania (mobilizacji) substancji zapasowych w czasie

kiełkowania nasion. Hydroliza niektórych rezerw (oligosacharydów i polisacharydów ścian

komórkowych) rozpoczyna się juŜ w czasie imbibicji, jednak masowa degradacja zapasowych

lipidów, białek i skrobi przebiega w katabolicznej fazie kiełkowania.

Uruchamianie materiałów zapasowych

podczas kiełkowania nasion

białka

oligo i

polisacharydy

aminokwasy

oddychanie

oddychanie

Kwasy tłuszczowe

syntezy

imbibicja

faza kataboliczna

faza anaboliczna

Cukry proste

glukoneogeneza

W

Z

R

O

S

T

lipidy

skrobia

Inicjację i przebieg procesów metabolicznych zapewnia i reguluje pojawienie się w

poszczególnych organach i tkankach nasienia aktywności odpowiednich enzymów. Niektóre

białka enzymatyczne uczestniczące w procesach warunkujących kiełkowanie, np. enzymy

glikolityczne, lipazy, i niektóre enzymy biosyntezy białka, są syntetyzowane podczas

embriogenezy i ulegają aktywacji podczas uwodnienia nasienia. W aktywacji niektórych

proenzymów uczestniczą hormony roślinne (np. gibereliny w aktywacji ß-amylazy).

Synteza innych białek rozpoczyna się przed zakończeniem fazy imbibicji, zanim uaktywni się

proces transkrypcji. NaleŜą tutaj proteazy, rybonukleazy oraz enzymy zaangaŜowane w

translacji i przekształceniach potranslacyjnych. W syntezie tej uczestniczy mRNA, który

nagromadził się w dojrzewającym nasieniu, ale był nieaktywny translacyjnie (ang. stored,

residual, lub long living mRNA). Aktywowany jest on na drodze poliadenylacji, lub w skutek

obniŜenia stęŜenia ABA w pęczniejącym nasieniu. Synteza de novo specyficznych mRNA,

która jest wynikiem przełączenia się w ostatnim etapie embriogenezy (dehydratacja nasienia)

programu rozwojowego „embriogeneza” na program „kiełkowanie”, rozpoczyna się dopiero

w katabolicznej fazie kiełkowania.

W miarę wzrostu intensywności hydrolizy materiałów zapasowych zaczynają się nasilać

procesy oddechowe. Równocześnie stopniowo rozpoczynają się zmiany anaboliczne –

produkty hydrolizy przemieszczają się do osi zarodkowej, gdzie następuje synteza nowych

związków strukturalnych.

Po zakończeniu procesu kiełkowania rozpoczyna się wzrost siewki tj. wzrost korzenia

zarodkowego lub części podliścieniowej zarodka (hypokotyla), a niekiedy następuje wzrost

równocześnie obydwu tych organów. Na tej podstawie wyróŜnia się dwa rodzaje kiełkowania:

(i) nadziemne (epigeiczne) polegające na wyniesieniu liścieni nad glebę przez wydłuŜający

się hypokotyl, liścienie zielenieją się i mogą asymilować CO2 do czasu powstania pierwszych

liści, oraz (ii) kiełkowanie podziemne (hypogeiczne) polegające na wydłuŜaniu się epikotylu

(część nadliścieniowa zarodka), podczas gdy liścienie pozostają w glebie, funkcje

asymilacyjne pełnią tutaj pierwsze liście właściwe. Przebieg obu rodzajów kiełkowania

przedstawiono na poniŜszym rysunku, posługując się przykładem nasion roślin

dwuliściennych (fasola i groch) oraz jednoliściennych.

Pierwsze etapy wzrostu siewek: fasoli - w wyniku kiełkowania epigeicznego, grochu i jęczmienia - w wyniku kiełkowania

hipogeicznego

Typy kiełkowania nasion

wg. Kopcewicz i Lewak, 2002

Regulacja kiełkowania nasion

Proces kiełkowania, podobnie jak przebieg innych faz rozwoju rośliny, jest

regulowany przez czynniki środowiskowe (egzogenne) i endogenne (hormony i regulatory

wzrostu)

NajwaŜniejszym czynnikiem środowiskowym warunkującym rozpoczęcie kiełkowanie jest

odpowiednia dostępność wody (i tlenu). Musi nastąpić uwodnienie nasienia, co najmniej do

tzw. poziomu krytycznego, który w zaleŜności od gatunku waha się w granicach 3-70%

zawartości wody w świeŜej masie. Po fazie imbibicji woda pobierana jest osmotycznie.

Sprzyja temu faza rozkładu złoŜonych związków zapasowych (białka, wielocukry) do

prostych cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie (aminokwasy, cukry proste).

Innymi waŜnymi czynnikami egzogennymi są temperatura i światło. Optymalna temperatura

inicjująca kiełkowanie na ogół jest niŜsza niŜ optymalna temperatura wzrostu i róŜni się u

roślin z róŜnych stref klimatycznych wahając się w zakresie 15-40 oC . Dla roślin klimatu

chłodnego (np. nasiona grochu lub wyki) temperatura minimalna mieści się w granicach 1-

5oC, dla ryŜu i tytoniu – ok. 10oC, a dla roślin klimatu ciepłego (np. melona) 16-19oC.

Jak nadmieniono wcześniej, kiełkowanie większości nasion zaleŜy takŜe od warunków

naświetlania. Rośliny takie nazywamy fotoblastycznymi i rozróŜniamy fotoblastię dodatnią –

gdy światło stymuluje kiełkowanie, i fotoblastię ujemną – gdy naświetlanie wywiera wpływ

hamujący. Wymóg ten moŜe mieć wpływ na sposób wysiewu. Gatunki fotoblastycznie

ujemne wymagają przykrycia glebą, nie wystarczy przywałowanie. Wiele gatunków jest

fotoblastycznie obojętnych i światło nie wpływa na ich kiełkowanie.

Na kiełkowanie wpływa równieŜ stęŜenie tlenu w środowisku. Obecność tlenu jest niezbędna

do kiełkowania wszystkich nasion, niemniej nasiona róŜnych gatunków reagują

zróŜnicowanie na zmniejszenie stęŜenia tego gazu poniŜej 21%. Natomiast wysokie stęŜenie

CO2 (powyŜej 15%v) z reguły hamuje kiełkowanie nasion.

Wśród czynników endogennych, a szczególnie fitohormonów, rolę głównego

inhibitora kiełkowania nasion pełni ABA, podczas gdy GA jest podstawowym stymulatorem

tego procesu. Nasiona nie mogą kiełkować (pozostają w stanie spoczynku) przy odpowiednio

wysokim stęŜeniu ABA i niskim GA i odwrotnie: nasiona kiełkują (spoczynek ustępuje) gdy

spełnione są dwa warunki – niski poziom (lub brak) ABA i wysoka zawartość GA. Zatem

decydującą rolę odgrywa „równowaga hormonalna”, a na szalach zarówno „inhibitorów”, jak

i „stymulatorów” lub „promotorów” kiełkowania umieścić naleŜy obok ABA i GA inne

regulatory jak np. fenole (kumaryna) i odpowiednio - cytokininy.

Podsumowanie

• Nasienie (po przebytym okresie spoczynku) jest zdolne do kiełkowania w

odpowiednich warunkach otoczenia (wilgotności, temperatury, ewentualnie

naświetlenia).

• Pobranie wody jest jednym z warunków koniecznych do aktywacji metabolicznej

zarodka, m.in. rozpoczyna się degradacja materiałów zapasowych w częścich

zapasowych nasienia.

• Za koniec kiełkowania uznaje się pęknięcie łupiny nasiennej, skąd wysuwa się na

zewnątrz wydłuŜony korzonek, który wrasta w glebę, a następnie rozpoczyna się

wzrost i rozwój pędu.

Poznaliście juŜ przebieg kiełkowania nasion, teraz zapoznacie się z procesami

towarzyszącymi wzrostowi i rozwojowi siewki oraz z czynnikami, które decydują o przebiegu

tych procesów.

Rozwój wegetatywny rośliny

Rozwój wegetatywny trwa od powstania siewki do powstania pierwszych pąków

kwiatowych; jest to okres powstania i rozbudowy wszystkich tkanek i organów

odpowiedzialnych za odŜywianie, przewodzenie substancji odŜywczych, utrzymanie rośliny

w podłoŜu, ochronę. Jak juŜ wcześniej powiedziano, w regulacji wzrostu i rozwoju biorą

udział czynniki środowiskowe (światło, temperatura) i endogenne ( fitohormony).

Rola światła w regulacji morfogenezy roślin

Światło ma na roślinę ogromny wpływ pośredni lub bezpośredni, co przedstawia poniŜszy

rysunek.

Wpływ światła na rośliny

Wpływ energii świetlnej na roślinę

niekierunkowy kierunkowy

nieperiodyczny periodyczny

FOTOMORFOGENEZAfotosynteza

fototropizmfotoperiodyzm

• kiełkowanie• wzrost łodygi• wzrost liści• procesy metaboliczne

w z r o s t i r o z w ó j

zmiana kształtu rośliny

przemiana energii

p o ś r e d n i b e z p o ś r e d n i

Pośredni (troficzny) wpływ na roślinę ma światło inicjujące fotosyntezę, dla której jest

źródłem energii. Światło pośrednio reguluje takŜe intensywność transpiracji poprzez wpływ

na stopień otwierania aparatów szparkowych.

Bezpośrednio światło działa na roślinę jako czynnik morfogenetyczny, odgrywając rolę

bodźca inicjującego określone zmiany rozwojowe. JednakŜe, nie tylko proces wzrostu i

rozwoju siewki jest regulowany przez światło. Wszystkie etapy cyklu Ŝyciowego i rozwoju

roślin, poczynając od kiełkowania a kończąc na indukcji kwitnienia i starzeniu regulowane są

m.in. przez światło. MoŜna więc zadać pytanie w jaki sposób rośliny potrafią rejestrować jego

barwę, natęŜenie i czas ekspozycji? Wszystko to moŜliwe jest dzięki występowaniu w

roślinach barwników, będących receptorami światła czerwonego, niebieskiego i ultrafioletu.

Fitochromy - receptor światła czerwonego (biochemia i działanie)

Najlepiej poznany jest pierwszy z nich, absorbujący światło czerwone, zwany fitochromem.

Jego obecność stwierdzono u wszystkich roślin. Pierwsze badania sugerujące istnienie

fitochromu przeprowadzone zostały w latach 40-tych przez Borthwicka, który stwierdził, Ŝe

kiełkowanie i indukcja kwitnienia tytoniu mogą być kontrolowane przez barwnik absorbujący

światło czerwone (a więc o długości fali ok. 660 nm) i daleką czerwień (ok. 730 nm). Dalsze

badania doprowadziły do wyizolowania i poznania budowy fitochromu

Fitochrom jest fotoreceptorem - barwnikiem uŜywanym przez rośliny w reakcjach na światło

lub jego brak. Maksimum absorpcji barwnika przypada na długości fal, które odpowiadają

światłu czerwonemu (660 nm) i dalekiej czerwieni (730 nm). Wiele roślin wykorzystuje

fitochrom do określenia czasu odpowiedniego do kwitnięcia poprzez „odczytanie” za jego

pomocą długości dnia i nocy. Zmiany w zawartości poszczególnych form fitochromu

pozwalają regulować reakcje związane z cyklem dobowym. Fitochrom reguluje równieŜ

kiełkowanie nasion, wzrost wydłuŜeniowy siewek, wielkość i kształt liści, syntezę chlorofilu

oraz prostowanie się hipokotyli lub epikotyli siewek roślin dwuliściennych.

W roślinach fitochrom występuje w dwóch formach molekularnych róŜniących się między

sobą pod względem ich własności spektralnych i aktywności fizjologicznej.

Pr - nieaktywna biologicznie forma - pochłania światło z pasma o długości 660 nm.

(jasnoczerwone) i pod wpływem jego działania przekształca się w formę Pfr.

Pfr. – aktywna biologicznie forma - reaguje na światło o długości 730 nm (daleka czerwień)

i cechuje ją mała trwałość. Pfr moŜe ulegać degradacji bądź ponownej konwersji do Pr .

Chemicznie fitochrom składa się z grupy chromoforowej w postaci pojedynczego, otwartego

łańcucha czterech pierścieni pirolowych związanych z białkiem. Grupa chromoforowa

pochłaniając światło zmienia konformację chromoproteiny, powodując wzajemne

przekształcanie dwóch form fitochromu, czyli jego tzw. fotokonwersję (przedstawioną

schematycznie na poniŜszym rysunku).

Budowa fitochromuBiałkowy receptor światła (chromoproteina)

Grupa chromoforowa –

łańcuch polipeptydowy,tworzący wiele podjednostek

białko

S

białko

SR (660 nm)

FR (730 nm)

fotokonwersja

NH2 COOH

tetrapirolowa grupa chromoforowa

Domena kinazowa

kinaza serynowo-treoninowa

120-130kDa

rewersja

Białko fitochromowe posiada dwa obszary: N-terminalny, który tworzy tzw. "kieszeń" dla

chromatoforu oraz C-terminalny w obrębie, którego to właśnie dochodzi do zmian

konformacyjnych w wyniku absorpcji odpowiedniej dawki światła. Poza tym to właśnie C-

koniec odpowiada za dimeryzację fitochromu, który występuje w takiej postaci (dimeru)

kiedy nie jest aktywny. Podczas fotokonwersji dochodzi do zmian w organizacji przestrzennej

fragmentu z chromatoforem, które następnie rzutują na konformację części białkowej.

Oprócz dwóch róŜnych form fitochrom ma takŜe dwie postaci (phyA i phyB), które róŜnią się

pod względem wraŜliwości na światło, tj. krytycznej dawki powodującej przejście ich formy

Pr w Pfr.

Fitochrom kodowany jest przez niewielką rodzinę genów. Dla rzodkiewnika (Arabidopsis

thaliana) jest to grupa 5 genów, oznaczanych jako PHYA, B, C, D i E kodująca białkowy

składnik fitochromu. Białkowe produkty genów nazywa się phyA, B, C itd. Forma Pr ogólnie

uznawana jest za nieaktywną, akumuluje się w duŜych ilościach u roślin inkubowanych w

ciemności. Po naświetleniu forma ta przekształca się w Pfr, częściowo ulegając szybkiej

destrukcji. JednakŜe u badanych roślin stwierdzono równieŜ występowanie tej formy,

cechującej się wysoką trwałością. Doprowadziło to do wniosku, iŜ fitochrom występuje w

formie dwóch populacji: stabilnej i labilnej. Okazało się, iŜ obie te populacje róŜnią się

właściwościami spektralnymi i molekularnymi oraz są kodowane przez róŜne geny. U

rzodkiewnika (Arabidopsis thaliana) fitochrom labilny kodowany jest przez gen PHYA,

natomiast stabilny powstaje w oparciu o cztery pozostałe geny.

Mechanizm działania fitochromu

Fitochromy mogą działać na dwóch róŜnych drogach biorąc udział albo w reakcja typu

szybkiego, bądź wolnego. Przykładem szybkiej odpowiedzi rośliny na światło za sprawą

fitochromów jest ruch turgorowy w poduszkach liściowych mimozy (Minosa pudlica). Efekt

ten ma ścisły związek z aktywnością kanałów jonowych.

Odpowiedź wolna wiąŜe się z regulatorowym wpływem fitochromów na proces transkrypcji,

gdyŜ jak wykazano fitochromy po połączeniu z odpowiednimi białkami mogą dostawać się do

jądra komórkowego.

Forma fitochromu Pfr zapoczątkowuje w komórce szereg reakcji, między innymi regulując

ekspresję niektórych genów. Forma Pr jest wytwarzana w cytozolu i tam pod wpływem

światła przekształca się w formę Pfr, która przemieszczana jest do jądra komórkowego.

Zjawisko to sugeruje bezpośredni udział fotochromu w regulacji ekspresji genów. Istnieje

hipoteza, Ŝe fitochrom w formie Pfr słuŜy jako kinaza wpływająca na aktywację czynników

transkrypcyjnych. Ten mechanizm działania fitochromu przedstawiono schematycznie na

poniŜszym rysunku.

Fotokonwersja fitochromu

Fitochrom jest kinazą serynowo-treoninową, a jej aktywacja polega na autofosforylacji (w miejscu seryny).

Aktywny fitochrom moŜe fosforylować inne białka np. pełniące funkcje czynnikiów transkrypcyjnych.

ser Domena kinazowa

chromofor

ATP

ser Domena kinazowa

chromoforP

H2N COOH

B B P

COOHH2N

nieaktywny

aktywny

Innym kryterium podziału reakcji indukowanych przez fitochrom jest ilość (dawka) światła

niezbędna do ich inicjacji. Pod tym względem moŜna wyróŜnić trzy grupy procesów:

1. Procesy określane mianem VLF tj. odpowiadające przy bardzo niskim natęŜeniu

światła; są to głównie procesy nieodwracalne kontrolowane przez fitochrom typu A;

2. Procesy LFR wymagające niskiego natęŜenia światła; odwracalne; zaliczamy do nich

kontrolę kiełkowania oraz fotoperiodyzm;

3. Procesy HIR związane z bardzo intensywnym natęŜeniem światła (ciągłe

naświetlanie); zazwyczaj są to procesy złoŜone oraz wieloetapowe; przykładem tego

typu procesu jest deetiolacja.

Co to jest de etiolacja?

Po zakończeniu kiełkowania, uruchomione substancje zapasowe wykorzystywane są w celu

wzrostu i rozwoju siewki. Początkowo siewki rozwijają się bez dostępu światła (pod

powierzchnią gleby). Wówczas rozwija się etiolowana siewka. Czyli proces etiolacji

rozumiemy jako proces zachodzący, gdy siewka rośnie w ciemności. Jego skutkiem są liczne

zmiany w roślinach, np. w strukturze plastydów w stosunku do roślin rosnących na świetle

oraz zmiany morfologiczne, m.in. wydłuŜenie hipokotyla, słaby rozwój liścieni. Kolejnym

etapem rozwoju siewki jest deetiolacja, czyli proces zielenienia się roślin pod wpływem

działania światła.

Pierwszym przejawem procesu deetiolacji jest uaktywnienie genów zlokalizowanych zarówno

w plastydach jak i jądrowym DNA oraz namnaŜanie się plastydów w merystematycznych

strefach róŜnicujących się liści. Tylko w tej strefie liści komórki zdolne są do podziałów,

którym towarzyszą równieŜ podziały i namnaŜanie plastydów. W drugiej fazie procesu

deetiolacji roślin dochodzi do dalszego wzrostu liczby chloroplastów w komórkach. Prawie

jednocześnie rozpoczyna się rozbudowa systemu błon tylakoidów i synteza enzymów cyklu

Calvina oraz głównych kompleksów białkowych fotosystemu I i II, które są zakotwiczane w

błonach tylakoidów. Rozbudowa obu fotosystemów zachodzi po pierwszym kontakcie roślin

ze światłem. Światło, za pośrednictwem fitochromu, indukuje równieŜ syntezę małej

podjednostki Rubisco, biosyntezę chlorofilu oraz białek wiąŜących chlorofil a/b. Szlak

syntezy tych elementów przedstawiony jest na poniŜszym rysunku.

Mechanizm działania phyA i phyB podczas deetiolacji

(indukcja rozwoju chloroplastów i syntezy chlorofilu)

PhyA

PhyB

PhyA

PhyBBiałko G

aktywacjacGMP

Ca2+

1

Fitochromy A i B wyzwalają trzy szlaki transdukcji sygnałow:

1– kontrolowane przez białko G prowadzi do syntezy antocyjanów,

2 i 3 - kontrolowane przez białko G, jony Ca i kalmodulinę prowadzą do

ekspresji genów kodujących białka występujące w chloroplastach należące do

fotosystemów I i II oraz małej podjednostki Rubisco.

PSI

Cyt B6

Synteza antocyjanów

CaM

kalmodulina PS II

LHC I/II

Synteza ATP

Rubisco3

2

Rozwój

chloroplastów

W czasie etiolacji i deetiolacji kluczową rolę odgrywają phyA i phyB. Pierwszy z nich

powoduje hamowanie elongacji hipokotyla w czasie długotrwałego naświetlania daleką

czerwienią (FR). Badania pozwalające na ustalenie roli danej odmiany fitochromu moŜliwe są

dzięki wykorzystaniu mutantów fitochromowych, nie zawierających aktywnych form

fitochromu lub zawierających deficyt danej formy. Mutanty phyA Arabidopsis rosnące w FR

wykazują długie hipokotyle i są niezdolne do rozwijania i wzrostu liścieni (przedstawia to

poniŜszy rysunek). Rośliny te przypominają etiolowane (rosnące w ciągłej ciemności)

osobniki typu dzikiego. Mutanty bez aktywnego phyB równieŜ zostały scharakteryzowane u

wielu gatunków roślin. Analiza tych mutantów ujawniła rolę phyB w deetiolacji w świetle

czerwonym. Mutanty, w odróŜnieniu od typu dzikiego, wykazują długie hipokotyle i

niewielkie liścienie.

PowyŜszy rysunek przedstawia fenotypy mutantów siewek rzodkiewnika (Arabidopsis

thaliana). A- typ dziki oraz mutant phyA inkubowane w dalekiej czerwieni. B- typ dziki oraz

mutant phyB inkubowane w świetle czerwony

Mutanty pod względem obu odmian fitochromu wykazują jeszcze wyraźniejsze zmiany, ich

hipokotyle są jeszcze dłuŜsze niŜ w przypadku pojedynczej mutacji. Dowodzi to, iŜ równieŜ

phyA ma swój udział przy wzroście siewki w świetle czerwonym. Jak dotąd nie stwierdzono

znaczniejszego udziału innych odmian fitochromu w omawianym procesie, choć w tej materii

wciąŜ prowadzone są intensywne badania.

Zapamiętaj! Aktywność fitochromu Pfr wynika z faktu, iŜ zmienia on aktywność genów,

wpływając stymulująco lub hamująco na ekspresję genów kontrolujących metabolizm i

procesy fizjologiczne.

Receptory światła niebieskiego – kryptochromy i fototropina (budowa i funkcja)

Kryptochromy to fotoreceptory światła niebieskiego u zwierząt i roślin. Obecnie nazwy tej

uŜywa się w odniesieniu do specyficznej podklasy receptorów światła niebieskiego –

flawoprotein regulujących kiełkowanie, elongację, fotoperiodyzm i inne reakcje wzrostowe

roślin. Kryptochromy odkryto takŜe u koralowców, gdzie biorą udział w koordynacji cyklów

rozmnaŜania w czasie kilku wiosennych nocy podczas pełni księŜyca. Znaleziono je równieŜ

u owadów i ssaków. Dwa kryptochromy znalezione u ssaków, odgrywają zasadniczą rolę w

rozmnaŜaniu i utrzymywaniu rytmu okołodobowego. Badania sugerują, Ŝe kryptochromy

ułatwiają nawigację ptaków podczas ich migracji, poniewaŜ są podstawą funkcjonowania ich

magnetycznego zmysłu uŜywanego do wyczuwania pola magnetycznego Ziemi. Inne teorie

sugerują, Ŝe te zdolności są obecne takŜe u ssaków, ale są uśpione. W ludzkim genomie, geny

kodujące Cry1 i Cry2 zostały znalezione odpowiednio na chromosomach 12 i 11.

Kryptochromy są obecne u wszystkich gatunków roślin. Jest to polipeptyd, który u

Arabidopsis thaliana ma masę cząsteczkową równą 75,8 kDa i składa się z 681

aminokwasów. U większości roślin występują dwa homologiczne kryptochromy: Cry1 i Cry2.

Kryptochromy (Cry) rzodkiewnika, posiadają dwa chromofory: pterynę i flawinę (substancja

zbliŜona do pteryny). Chromofor pterynowy jest tym, który bezpośrednio absorbuje foton, co

następnie powoduje emisję przez niego energii, która z kolei jest absorbowana przez flawinę

(poniŜszy rysunek przedstawia schemat budowy kryptochromów). Ta prawdopodobnie

pośredniczy w fosforylacji określonej domeny w kryptochromie, tym samym rozpoczynając

kaskadę transdukcji sygnału, finalnie wpływającego na regulację ekspresji genów w jądrze

komórkowym.

Receptory światła niebieskiego – kryptochromy Fotokonwersja

kryptochromu

Grupa chromoforowa kryptochromu –

malonylo-ryboflawina + pteryna

-ulega fotokonwersji pod wpływem światła niebieskiego.

• Występuje kryptochrom 1 (cry1)

kryptochrom 2 (cry2).

Wykazano współdziałanie phy i cry w regulacji wielu

odpowiedzi fotomorfogenetycznych rośliny.

420-480 nm

COOH

flawinowa

grupa chromoforowa

pterynowa grupa

chromoforowa

NH2 75kDa

Wykazano, Ŝe produkty genów CRY1 i CRY2 uczestniczą w procesie deetiolacji. Poziom

Cry2 po naświetleniu światłem niebieskim, ultrafioletowym (UV-A: 320-390 nm) i zielonym

szybko się obniŜa. W warunkach małego natęŜenia oświetlenia u rzodkiewnika deetiolację

kontrolują obydwa typy kryptochromów, natomiast w środowisku o duŜym natęŜeniu

oświetlenia, główną funkcję w regulacji tego procesu pełni Cry1.

Światło niebieskie pośredniczy takŜe w fototropizmie roślin. W tym procesie bierze udział

NPH1, białko zawierające flawinową grupę chromoforową, którego widmo absorpcyjne

funkcjonalnej cząsteczki pokrywa się z widmem czynnościowym dla procesu fototropizmu i

nazywane jest fototropiną.

Fototropiny są to białka receptorowe (flawoproteina), które warunkują reakcje fototropiczne

u roślin wyŜszych. Razem z kryptochromem i fitochromem pozwalają roślinom na reakcje w

zmieniających się warunkach oświetleniowych.

Fototropiny naleŜą do kinaz ulegających fosforylacji w odpowiedzi na światło niebieskie.

Budowę fototropiny przedstawiono schematycznie na poniŜszym rysunku. Światło niebieskie

powoduje fosforylację fototropin obecnych w błonie komórkowej, co prowadzi do

zapoczątkowania łańcucha przekazywania sygnału wewnątrz komórki.

Receptory światła niebieskiego - fototropiny

Światło niebieskie

Fototropina to kinaza białkowa aktywowana przez światło niebieskie.

Pod wpływem światła niebieskiego następuje zmiana konformacji i autofosforylacja grupy chromoforowej

(LOV1 i LOV2) fototropiny.

Występują: fototropina 1 (phot1) i fototropina 2 (phot2)

COOH

flawinowa grupa chromoforowa (LOV2)

flawinowa grupa chromoforowa (LOV1)

NH2 domena kinazowa

kinaza ser-treoninowa 120kDa

Fotoropiny jako część systemu receptorów wraŜliwych na światło odpowiedzialnych za

reakcje roślin w środowisku powodują wyginanie się roślin w stronę światła i otwieranie

aparatów szparkowych. Fototropiny odgrywają takŜe waŜną rolę w ruchu chloroplastów

wewnątrz komórki. Są takŜe odpowiedzialne za pierwsze zmiany wydłuŜeniowe łodygi

(zanim aktywny stanie się kryptochrom).

Fitochromy, kryptochromy i fototropiny biorą udział w regulacji róŜnych procesów, m. in. w

regulacji ruchów roślin – tropizmów i nastii.

Na poprzednim wykładzie poznaliście juŜ udział auksyn i etylenu w regulacji ruchów roślin

tj. fototropicznych wygięciach pędów i nastycznych ruchach liści. Teraz zwróćcie uwagę na

udział odpowiednich receptorów odbierających bodziec świetlny.

Fototropizm jest zjawiskiem w wyniku, którego dochodzi do wygięcia rośliny przez wzrost

komórek po stronie przeciwnej niŜ działający czynnik tj. światło. Cały proces ma podłoŜe

hormonalne, gdyŜ wzrost komórkowy wywoływany jest przez działanie auksyn, których

stęŜenie wzrasta po stronie zacienionej w wyniku, czego ciało rośliny ulega wygięciu.

Schematycznie zostało to przedstawione na poniŜszym rysunku.

Wygięcie fototropiczne pędu w wyniku kierunkowego działania

światła

Kierunkoweświatło (niebieskie)

fototropina(receptor)

Synteza i transport auksyny (IAA)

Elongacjakomórek

fototropizm(odpowiedź)

Wygięcie organu

Nastie to ruchy, które nie zaleŜą od kierunku działania bodźca, lecz od jego natęŜenia.

Bodźcami mogą być np. oświetlenie, temperatura czy wilgotność. Przyczyną tego rodzaju

ruchów jest niejednakowy wzrost bądź zmiany turgoru po jednej ze stron (górnej lub dolnej).

Najbardziej charakterystycznym ruchem nastycznym jest zjawisko otwierania oraz zamykania

się kielichów kwiatowych np. tulipana.

Syndrom unikania cienia –

Dostępność światła jest jednym z głównych czynników decydujących o Ŝyciu roślin i

kierujących ich rozwojem. W przypadku duŜego zagęszczenia organizmów dochodzi do

konkurencji o ten kluczowy do Ŝycia czynnik. Dlatego teŜ rośliny opanowały dwie moŜliwe

strategie aby zwiększyć swoje szanse przetrwania. Są to tolerancja cienia oraz unikanie

cienia, polegające na wykryciu zagroŜenia brakiem światła i zapoczątkowaniu odpowiednich

zmian zanim dojdzie do całkowitego zacienienia. Rośliny wykrywają zmiany oświetlenia

dzięki rejestracji stosunku światła czerwonego (R) do dalekiej czerwieni (FR) w

dochodzącym świetle przez tkanki zielone. Typowy stosunek R:FR dla światła dziennego

wynosi 1.15 i ulega nieznacznym wahaniom. Zmiany w tym stosunku rejestrowane są w

roślinach dzięki zmianom w stosunku Pr do Pfr. Badanie reakcji roślin na zmiany oświetlenia

(obniŜenie stosunku promieniowania R do FR) doprowadziło do poznania szeregu

mechanizmów nazwanych „syndromem unikania cienia”. Wśród zaobserwowanych zmian

wymienić moŜna wydłuŜanie się łodygi i szypułek liści, często kosztem rozwoju samych liści

oraz organów magazynujących. W liściach zaobserwowano teŜ spadek zawartości chlorofilu,

ich grubości oraz zmiany nachylenia tych organów. Ograniczone jest rozkrzewianie się roślin,

kosztem dominacji wierzchołkowej. ZauwaŜono równieŜ przyspieszone kwitnienie w

przypadku długotrwałej ekspozycji na bogate w daleką czerwień światło.

Wszystkie wymienione zmiany zachodzą stosunkowo szybko i gwałtownie. Wymowny jest

przykład rzodkiewnika, który po 2 godzinnej ekspozycji na wzbogacone w FR światło w

ciągu 24h wydłuŜa swój hipokotyl o ok. 30%. Badania mutantów fitochromowych tej rośliny

wykazały udział główny phyB w formie Pfr w reakcji wydłuŜania hipokotylu. W świetle

bogatym w FR phyA, działając w reakcji HIR, hamuje wzrost hipokotyla, a więc wykazuje

akcję antagonistyczną do syndromu unikania cienia. Takie działanie ma ogromne znaczenie

biologiczne. Zapobiega nadmiernemu wzrostowi hipokotyla, który prowadzić moŜe do

osłabienia, a nawet śmierci rośliny. Często mutanty wzbogacone w phyA stosowane są w

gęstych uprawach, dzięki czemu zwiększa się produktywność upraw transgenicznych.

wg. Tretyn i in. 1997.

Reakcja gorczycy (Sinapis alba) na zmiany w stosunku światła czerwonego do dalekiej czerwieni.

Roślina po lewej była inkubowana w stałym świetle o długości fali 400- 700 nm. Roślina po

prawej otrzymywała dodatkowo dawkę dalekiej czerwieni w celu zmniejszenia stosunku

R:FR.

Podsumowanie wykładu

1/ M O R F O G E N E Z A to przekształcenia dokonujące się w roślinach w czasie ich

ontogenezy, prowadzące do osiągnięcia przez organizm określonej budowy i właściwości

fizjologicznych, specyficznych dla danego gatunku.

2/ Rola światła w regulacji morfogenezy:

• indukuje zmiany konformacyjne białek - receptorów światła – fitochromów,

kryptochromów i fototropiny

• wpływa na ich stabilność i lokalizację w komórce

• wpływa na ich oddziaływanie z innymi związkami, uczestniczącymi w

przekazywaniu sygnału (białka G, jony Ca)

• reguluje transkrypcję szeregu genów tzw. morfogenetycznych, w konsekwencji

uczestniczy w „przestawianiu” programów morfogenezy w trakcie ontogenezy

rośliny tj. stymuluje kiełkowanie nasion i wzrost i rozwój wegetatywny roślin, w

tym miedzy innymi: indukuje proces deetilacji (zazieleniania), kontroluje

fototropizm, geotropizm i nastie.

Światło

Światło czerwone bierze udział w regulacji:

•deetiolacji (rozwój chloroplastów, ale nie synteza chlorofilu)

•indukcji kwitnienia

•starzenia i opadania liści.

Światło niebieskie bierze udział w regulacji:

•fototropizmu

•otwierania aparatów szparkowych (wystarczy słabe światło -

reakcja niskoenergetyczna

•deetiolacji (synteza chlorofilu, ostatni etap synteza chlorofilu

wymaga silnego światła niebieskiego - reakcja wysokoenergetyczna

niezbędne do przebiegu procesu fotosyntezy

reguluje procesy wzrostu i rozwoju roślin

Polecana literatura

Kopcewicz, S. Lewak. 2002. Fizjologia roślin. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa

Lewak S., Kopcewicz J. 2009. Fizjologia roślin. Wprowadzenie. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa

Kozłowska M. 2007. Fizjologia roślin. Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Poznań

Tretyn A., Wiśniewska J., Jaworski K. 1997. Mechanizm działania fitochromu. Postępy Biologii Komórki tom 25, nr 2.