6

55

z. borowski

Drobne gryzonie doliny BiebrzyŚrodowiska doliny Biebrzy w dużym uproszczeniu podzielić można na trzy

kategorie wyraźnie różniące się występującymi tam gatunkami gryzoni: • Tereny otwarte – porośnięte niską roślinnością (trawami i turzycami)

z widoczną sukcesją wtórną w postaci zarośli wierzbowych i brzóz, często okresowo zalewane. Żyjące na tych terenach gryzonie to przede wszyst-kim nornik północny (Fot. 6.1) oraz smużka i badylarka. W miejscach przekształconych przez melioracje, uprawy rolne i w pobliżu zabudowań spotkać można gatunki typowe dla agrocenoz: mysz domową, mysz polną, szczura wędrownego i nornika zwyczajnego.

• Tereny pokryte roślinnością drzewiastą – zalesione polodowcowe wynie-sienia mineralne (tzw. grądziki) i tereny leśne (olsy, grądy, zarośla wierzbo-we i suche bory sosnowe). Występujące tutaj gryzonie to przede wszystkim gatunki leśne odżywiające się nasionami, takie jak: nornica ruda, mysz wielkooka leśna i mysz zaroślowa. W olsach i zaroślach wierzbowych żyją trzy inne gatunki gryzoni: orzesznica, smużka i nornik bury.

• Brzeg rzeki Biebrzy – stanowi odmienne od dwóch pozostałych środowi-sko, którego skład gatunkowy w dużej mierze uwarunkowany jest przez tereny sąsiadujące z rzeką oraz stopień pokrycia brzegu rzeki przez roślin-ność drzewiastą. Jedynym gatunkiem niewymienionym wcześniej, żyją-cym w tym środowisku, jest karczownik ziemnowodny.

Najbardziej charakterystyczne dla doliny Biebrzy są ciągnące się na przestrzeni wielu kilometrów otwarte turzycowiska, tereny bardzo wyjątkowe i unikalne

Cykliczna zmienność liczebności nornika północnego w dolinie Biebrzy

Nornik północny to gryzoń najliczniej zasiedlający turzycowiska biebrzańskie, wykazujący pięcioletnie cykle liczebności. W szczytach liczebności jego zagęsz-czenie osiąga nawet 300 osobników/ha. Nie dziwi więc to, że stanowi on podstawę pożywienia wielu gatunków ptaków i ssaków drapieżnych. Duże wahania zagęsz-czenia populacji nornika północnego wynoszące od blisko 0 do 300 zwierząt/ha są kluczowym czynnikiem warunkującym liczebność populacji wielu gatunków dra-pieżników i ich presję na inne rodzaje ofiar.

6

Zbigniew Borowski

6

56

cykliczna zmienność liczebnośći nornika północnego w dolinie biebrzy

zarówno w skali Polski, jak i Europy. Dlatego też zamieszczona w tym rozdziale charakterystyka drobnych gryzoni oraz procesów kształtujących liczebność i zróżnicowanie ich populacji dotyczyć będzie tego właśnie środowiska. Zgrupo-wanie gryzoni zasiedlających turzycowiska jest mało zróżnicowane, choć pod-lega wyraźnym sezonowym zmianom, a jedynym gatunkiem, który spotkać można tutaj przez cały rok, jest nornik północny. Jego udział w zgrupowaniu przekracza zwykle 90%. Inne gryzonie mają w nim niewielki udział, a ich obec-ność ograniczona jest do dwóch okresów: wiosny, gdy pojawia się smużka oraz jesieni, gdy spotkać można badylarkę. Pozostałe gryzonie, które sporadycznie odnotowywane są na turzycowisku, to: mysz zaroślowa, nornica ruda, mysz wiel-kooka leśna i nornik bury. Nie są one stałym elementem zgrupowania, wystę-pują rzadko, zawsze w bliskim sąsiedztwie lasu, z którego przychodzą. Obser-wując zróżnicowanie gatunkowe drobnych ssaków występujące na turzycowisku, stwierdzić można, że w latach wysokich zagęszczeń populacji nornika północ-nego jest on tam praktycznie jedynym gatunkiem gryzonia. Natomiast w latach niskiej liczebności nornika północnego zwiększa się liczba żyjących na turzyco-wisku innych gatunków drobnych gryzoni.

fot. 6.1. Nornik północny. Fot. Zbigniew Borowski.

6

57

z. borowski

Biologia nornika północnegoTen niewielki, ważący od 40 do 60 g gryzoń (Fot. 6.1) zasiedla rozległe otwarte

tereny doliny rzeki Biebrzy oraz podmokłe łąki usytuowane wewnątrz kom-pleksów leśnych. Podstawą jego pożywienia są zielone części roślin. W okresie od listopada do kwietnia, gdy brakuje tego rodzaju pokarmu, odżywia się także korzeniami turzyc i martwymi częściami roślin. Jest gatunkiem wilgociolub-nym, dlatego spotkać go można w pobliżu cieków i zbiorników wodnych. Jego preferowanym środowiskiem życia są okresowo zalewane turzycowiska o struk-turze kępowej (Fot. 6.2), bardzo ważnej dla utrzymania stabilnej populacji tego gatunku. Gniazda lokuje wysoko w kępach turzyc, dzięki czemu okresowe zalewy nie stanowią dla niego zagrożenia.

Systemem rozrodczym jest promiskuityzm: samice są terytorialne, a na tery-torium każdej z nich zachodzą areały kilku samców. Wielkość areałów różni się w zależności od płci i sezonu. Największe areały norniki mają wiosną, a naj-mniejsze późnym latem, ponadto samice mają areały średnio dwa razy mniejsze (242 m2) niż samce (525 m2).

Struktura dominacji samców powiązana jest z poziomem testosteronu. Samce o wyższym poziomie tego hormonu osiągają wyższą pozycję w hierarchii socjal-nej i w związku z tym mają dostęp do większej liczby samic. W takim systemie rozrodczym naturalnym zjawiskiem jest wieloojcostwo, w populacji biebrzań-skiej występujące u 40% miotów. W przeciwieństwie do samców, areały samic zachodzą na siebie w niewielkim stopniu, a poziom ich nachodzenia zmienia się

fot. 6.2. Turzycowisko o strukturze kępowej – typowe środowisko życia nornika północnego (a) jesienią, (b) wczes-ną wiosną. Fot. Petra Lantova.

6

58

cykliczna zmienność liczebnośći nornika północnego w dolinie biebrzy

sezonowo. W najmniejszym stopniu terytoria samic nakładają się na siebie wiosną, przy niskim zagęszczeniu populacji, a w największym późnym latem i jesienią, gdy wzrasta liczebność populacji. Regułą jest, że młode samice zostają w bliskim sąsiedztwie miejsca, w którym się urodziły, podczas gdy młode samce emigrują i to one właśnie są siłą napędową dyspersji gniazdowej. Głównym mechanizmem stojącym za takim zróżnicowaniem zachowań u młodych osobni-ków obu płci jest unikanie zjawiska kojarzenia krewniaczego.

Sezon rozrodczy w warunkach biebrzańskich najczęściej rozpoczyna się z po-czątkiem kwietnia i kończy z końcem września. Długość sezonu rozrodczego jest jednak zmienna, ponieważ termin jego rozpoczęcia uzależniony jest zarówno od kondycji samic po przezimowaniu, jak i jakości pokarmu dostępnego wczesną wiosną. Natomiast na termin zakończenia sezonu rozrodczego, poza długością dnia, duży wpływ ma zagęszczenie populacji. Przy niskim zagęszczeniu samice mogą rozmnażać się nawet w listopadzie.

Dynamika liczebności populacji nornika północnegoDynamika liczebności populacji (czyli zmiany liczebności populacji w czasie)

zmienia się zarówno w zależności od pory roku (tzw. sezonowa dynamika liczeb-ności), jak i w ujęciu wieloletnim (np. cykle liczebności, wieloletnie fluktuacje). Na kształt sezonowej dynamiki liczebności wpływ mają trzy główne parametry populacyjne: rozród, migracja (emigracja i imigracja) i śmiertelność. W prze-ciwieństwie do sezonowej, wieloletnia dynamika liczebności zależy najczęś-ciej od czynników zewnętrznych, takich jak pokarm i/lub drapieżnictwo. Przy czym cykle liczebności populacji kształtowane są przez czynniki, których wpływ widoczny jest z pewnym opóźnieniem (wytwarzające tzw. opóźnioną reakcję zależną od zagęszczenia) i powtarzające się cyklicznie, co pewien określony prze-dział czasowy. Sezonowa dynamika liczebności nornika północnego wykazuje charakterystyczne i powtarzalne w czasie wzorce zmian liczebności populacji zachodzących w ciągu roku.

Dobrą ilustracją sezonowych zmian liczebności w populacji nornika jest wykres sezonowych zmian tempa wzrostu populacji tego gatunku (Ryc. 6.1). Waha się ono w przedziale od -1 do 1, przez co wyraźnie wskazuje zarówno okresy ubywania (ujemne tempo wzrostu), jak i przyrostu (dodatnie tempo wzro-stu) osobników w populacji. Okresem najwyższej śmiertelności (najmniejszego tempa wzrostu) jest zima i wczesna wiosna, kiedy to śmiertelność nie jest kom-pensowana rozrodem i wynosi często ponad 90% stanu jesiennej populacji. Dla-tego też populacja nornika jest najmniej liczna wczesną wiosną, a wraz z rozpo-częciem sezonu rozrodczego (kwiecień) rozpoczyna się jej intensywny wzrost.

Pierwsze mioty pojawiają się pod koniec kwietnia, a pierwsza kohorta młodych osobników zasila populację w maju i pod koniec tego miesiąca jest już dojrzała płciowo i gotowa do rozrodu. W omawianej populacji nornika największa liczba

6

59

z. borowski

młodych rodzi się pod koniec sezonu rozrodczego w sierpniu, jednak osobniki te zatrzymują wzrost i dojrzewają płciowo dopiero wiosną w następnym sezonie rozrodczym.

Największą liczebność populacja nornika osiąga pod koniec sezonu rozrod-czego (sierpień lub wrzesień) i w niektórych latach zagęszczenie nornika północ-nego może wówczas osiągać nawet 300 osobników na ha. Jak już wcześniej wspo-mniano, kluczowym okresem dla dynamiki liczebności populacji tego gatunku jest zima i wczesna wiosna. Dlatego czynniki odpowiedzialne za śmiertelność zimową i wczesnowiosenną norników mają największy wpływ na dynamikę ich liczebności.

Wpływ drapieżników Nornik północny stanowi pokarm wielu gatunków drapieżników żyjących

zarówno na terenach otwartych, jak i w lasach. Badania i eksperymenty doty-czące presji drapieżników na populację nornika północnego przeprowadzone nad Biebrzą wskazują, że największy wpływ na dynamikę jego populacji mają ptaki drapieżne. Zwarta i gęsta roślinność pokrywająca turzycowisko, praktycz-nie przez cały rok, znacznie ogranicza sukces łowiecki ptaków, a tym samym ich presję na populację nornika. Na początku wiosny pojawia się jednak krótki okres (marzec – kwiecień), w którym turzycowisko w zasadzie pozbawione jest pokrywy roślinnej i dodatkowo zalane wodą (Fot. 6.2b). Ptakom drapieżnym

-0,06

0

0,06

0,12

VIII 2

003

XII 2

003

IV 20

04

VIII 2

004

XII 2

004

III 20

05

V 200

5

VIII 2

005

I 200

6

V 200

6

VIII 2

006

I 200

7

IV 20

07

VIII 2

007

XI 20

07

III 20

08

IX 20

08

Tem

po w

zrostu

popu

lacji R

ryc. 6.1. Sezonowe tempo wzrostu populacji nornika północnego w latach 2003–2008 na stałej powierzchni odłow-nej w Biebrzańskim Parku Narodowym. Tempo wzrostu liczone jest jako R = (Ln (Nt) – Ln (N t-1))/t, gdzie: R – tem-po wzrostu, Ln – logarytm naturalny, Nt – liczba norników w czasie t (określonym miesiącu), N t-1 – liczba norników w czasie t-1 (w poprzednim miesiącu), t – liczba dni pomiędzy kolejnymi sesjami (w tym przypadku zawsze miesiąc). Strzałki wskazują okresy spadku liczebności populacji.

6

60

cykliczna zmienność liczebnośći nornika północnego w dolinie biebrzy

stosunkowo łatwo jest więc wtedy dostrzec i upolować nornika. Przeprowadzone na turzycowisku eksperymenty polegające na wyłączeniu drapieżnictwa ptaków poprzez przykrycie powierzchni odłownych siatką (Fot. 6.3a) wykazały, iż ptaki drapieżne odpowiedzialne są za wysoką śmiertelność nornika właśnie w okresie wczesnej wiosny (Ryc. 6.2).

Spośród dwóch występujących nad Biebrzą gatunków ssaków drapieżnych wyspecjalizowanych w zjadaniu gryzoni, którymi są łasica (Fot. 6.4) i gronostaj, tylko łasica może potencjalnie wywierać wpływ na populację nornika w dolinie Biebrzy. Wynika to z faktu, iż liczebność gronostai żyjących na turzycowisku jest niewielka i nie zależy od liczebności nornika. Łasice z kolei największy wpływ na populacje tego gatunku gryzonia wywierają w momencie, gdy liczba norni-ków przypadająca na jedną łasicę jest najmniejsza. Zdarza się to jedynie w latach niskiego zagęszczenia populacji nornika i dodatkowo pod koniec sezonu rozrod-czego, gdy liczebność łasic jest najwyższa. Natomiast przy wysokich liczebnoś-ciach nornika, łasice są w stanie upolować jedynie ok. 2% dostępnych w środowi-sku gryzoni. Dodatkowo, najniższe tempo wzrostu populacji nornika przypada na drugą połowę zimy i wczesną wiosnę (od lutego do marca lub kwietnia), kiedy to notuje się najniższe zagęszczenia łasic (Ryc. 6.3). Wydaje się więc, że wpływ drapieżnictwa łasic, podobnie jak i gronostai, na biebrzańską populację nornika jest mało istotny. Silna synchronizacja między liczebnością łasic a liczebnością norników (Ryc. 6.3) wskazuje natomiast, że populacja tego drapieżnika istotnie zależy od liczebności populacji nornika północnego.

fot. 6.3. Metody zastosowane w eksperymentach wyłączenia drapieżnictwa: (a) ptaków – przykrycie turzycowiska siatką, (b) drobnych łasicowatych (łasicy i gronostaja) – ogrodzenie siatką. Fot. Zbigniew Borowski.

6

61

z. borowski

0

20

40

60

80

100

120

140

VIII 2005 XI 2005 I 2006 III 2006 V 2006 VII 2006 IX 2006 XI 2006

Zagę

szcz

enie

norn

ików

(os./

0,25 h

a)

Kontrola Eksperyment

Sesje odłowne

ryc. 6.2. Średnie zagęszczenie (± odchylenie standardowe) nornika północnego na powierzchniach z wyeliminowa-nym (eksperyment) i naturalnym (kontrola) drapieżnictwem ptaków w ośmiu kolejnych sesjach odłownych w Bie-brzańskim Parku Narodowym. W maju, na powierzchniach niedostępnych dla ptaków drapieżnych, zagęszczenie nor-ników było istotnie większe.

fot. 6.4. Łasica. Fot. Zbigniew Borowski.

6

62

cykliczna zmienność liczebnośći nornika północnego w dolinie biebrzy

Cykl liczebnościAnaliza wieloletniej dynamiki liczebności populacji nornika północnego w do-

linie Biebrzy wskazuje, że jest to populacja cykliczna o wyraźnych pięcioletnich cyklach liczebności (Ryc. 6.4). W omawianej populacji, podobnie jak w innych cyklicznych populacjach drobnych ssaków, stwierdzono obecność tzw. efektu Chitty’ego, uznawanego za biologiczny wskaźnik cyklu (Ryc. 6.5). Zaobserwo-wano bowiem, iż rozmiary norników (ich masa ciała) zmieniają się wraz ze zmianą fazy cyklu liczebności. W fazach wzrostu i szczytu liczebności w populacji częściej spotkać można osobniki większe (cięższe), niż w fazach spadku i niskiej liczebno-ści, kiedy to dominują osobniki mniejsze (lżejsze).

W biebrzańskiej populacji nornika północnego, poza podobieństwami, zaob-serwowano także wyraźne cechy różniące ją od innych cyklicznych populacji gatunków z podrodziny nornikowatych. Przede wszystkim cykl liczebności tego gryzonia w dolinie Biebrzy jest pięcioletni, podczas gdy w innych populacjach nornikowatych dominują cykle trzyletnie. Ponadto, w fazie niskiej cyklu liczeb-ności nornika, nie stwierdzono letniego spadku jego liczebności, który wykazano dla populacji żyjących w Skandynawii i Wielkiej Brytanii. W populacjach tych jesienna liczebność nornikowatych w fazie niskiej cyklu jest niższa niż poprzedniej wiosny. W Skandynawii wykazano eksperymentalnie, że przyczyną tego letniego spadku liczebności jest drapieżnictwo łasic i gronostai. W związku z tym uważa się, że właśnie drobne łasicowate odpowiadają za obserwowaną tam cykliczność drob-nych gryzoni.

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5

4,0

4,5

VIII 2003

XII 2003

VI 2004X 2004

IV 2005

VIII 2005

III 2006

VII 2006

X 2006VI 2007

X 2007III 2

008IX 2008

Sesje odłowne

Zagę

szcz

enie

łasic

(os./

100 p

ułap

ko-n

ocy)

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

Zagę

szcz

enie

norn

ików

(os./

0,6 ha

)

ŁasiceNorniki północne

ryc. 6.3. Dynamika liczebności populacji nornika północnego i łasicy w Biebrzańskim Parku Narodowym w latach 2003–2008.

6

63

z. borowski

ryc. 6.4. Wieloletnia dynamika liczebności nornika północnego w Biebrzańskim Parku Narodowym w latach 1983–2008. Wykres przedstawia liczebność populacji z jesieni, z wyjątkiem danych z Mazur (lata 1989–1993, czerwony ko-lor), gdzie liczebności szacowne były dla lata (lipiec; Gliwicz 1997).

0

50

100

150

200

250

300

350

Rok2007

20052003

20011999

19971995

19931991

19891987

19851983

Licze

bnoś

ć nor

nikó

w (o

s./ha

)

W przeciwieństwie do populacji opisanych powyżej, liczebność bie-brzańskiej populacji nornika północ-nego jest zawsze najwyższa późnym latem, a najniższa wiosną, niezależ-nie od fazy cyklu liczebności. Poza tym, eksperymentalne wyeliminowa-nie drapieżnictwa drobnych łasicowa-tych poprzez ogrodzenie powierzchni odłownej szczelnym płotem (Fot. 6.3b) nie ograniczyło śmiertelności nor-nika w fazie spadku jego liczebności. Dodatkowo, na badanym terenie nie stwierdzono opóźnionej reakcji zagęszczenia łasic w zależności od zagęszczenia norników, która jest elementem koniecznym do wytworzenia cyklu liczebności. W okresie niskiej liczebności norników niska była również liczebność popula-cji łasicy (Ryc. 6.3). W związku z tym wydaje się, iż czynniki odpowiedzialne za cykliczność w biebrzańskiej populacji nornika północnego i populacjach norni-ków w Skandynawii mogą być odmienne.

Nasuwa się zatem oczywiste pytanie o to, jaki czynnik (lub czynniki) może być w takim razie odpowiedzialny za wytworzenie cyklu liczebności w bada-nej populacji nornika? Bez dodatkowych badań i eksperymentów nie można

spadek i niskaliczebność

wzrost i szczytliczebności

Faza cyklu

Mas

a ciał

a (g)

242526272829303132

samce samice

ryc. 6.5. Zależność pomiędzy fazą cyklu liczebności w populacji nornika północnego w Biebrzańskim Parku Narodowym a masą ciała (średnia ± odchylenie standar-dowe) dorosłych osobników, tzw. efekt Chitty’ego.

6

64

cykliczna zmienność liczebnośći nornika północnego w dolinie biebrzy

wskazać prawdopodobnej przyczyny cyklu, znając jednak specyfikę tej popula-cji można nakreślić ogólny kierunek poszukiwań. Wysoka śmiertelność w fazie spadku liczebności populacji przypada na drugą połowę zimy, gdy limitowane powinny być zasoby pokarmowe. Wydawałoby się więc, iż czynnikiem takim może być ograniczenie bazy pokarmowej. Wyliczenia ilości dostępnej biomasy roślin wskazują jednak, że zapotrzebowanie pokarmowe norników północnych, nawet przy bardzo wysokim zagęszczeniu populacji, stanowi zaledwie ułamek dostępnej w środowisku biomasy roślinnej. Wydaje się natomiast, że czynnikiem, który może oddziaływać z odpowiednim opóźnieniem czasowym, zdolnym do wytworzenia opóźnionej reakcji zależnej od zagęszczenia, jest zmiana jako-ści bazy pokarmowej spowodowana silną presją roślinożerców. Jakość pokarmu obniżać się może w wyniku zwiększonego wytwarzania przez rośliny związ-ków organicznych (np. fenoli) i nieorganicznych (np. krzemu) działających nie-korzystnie na roślinożerców i będących elementem obrony przed nimi. Sygna-łem indukującym zwiększenie zawartości tych związków w roślinie jest nasilenie presji roślinożerców, np. na skutek wzrostu zagęszczenia norników. Za tą hipo-tezą przemawia fakt, że termin rozpoczęcia sezonu rozrodczego przez norniki, który w dużym stopniu uwarunkowany jest jakością bazy pokarmowej, wypada później, jeżeli zagęszczenie populacji norników było wysokie poprzedniej jesieni lub wiosny.

Pomimo wieloletnich badań i eksperymentów, przyczyny cykli liczebności, zarówno w biebrzańskiej populacji nornika, jak i w innych populacjach drob-nych gryzoni na świecie, wciąż pozostają jedną z najbardziej intrygujących zaga-dek ekologii, czekającą na rozwiązanie.

wybrana literaturaBorkowska A., Borowski Z., Krysiuk K. 2009. Multiple paternity in free-living root voles (Mic-

rotus oeconomus). Behavioural Processes 82: 211–213.Borowski Z. 2001. Home-range size in a population of the root vole (Microtus oeconomus, Pal-

las 1776) of the Biebrza marshes, Poland. Säugeterkundliche Informationen 5: 19–24.Borowski Z. 2011. Wpływ drapieżnictwa na dynamikę populacji gryzoni – na przykładzie nor-

nika północnego (Microtus oeconomus). Prace Instytutu Badawczego Leśnictwa, Roz-prawy i Monografie, Nr 15, Sękocin Stary.

Gliwicz J. 1997. Space use in the root vole: basic patterns and variability. Ecography 20: 383– –389.

Hanski I., Turchin P., Korpimäki E., Henttonen H. 1993. Population oscillations of boreal ro-dents: regulation by mustelid predators leads to chaos. Nature 364: 232–235.

Lambin X., Bretangnolle V., Yoccoz N. G. 2006. Vole population cycles in northern and so-uthern Europe: Is there a need for different explanations for single pattern? Journal of Animal Ecology 75: 340–349.

Raczyński J., Fedyk S., Gębczyńska Z., Pucek M. 1984. Distribution of Micromammalia aga-inst natural differentiation of the Biebrza valley habitats. Polish Ecological Studies 10: 425–445.