Atlas pospolitych

ptakw lgowych Polski

Rozmieszczenie, wybirczo siedliskowa,

trendy

Biblioteka Monitoringu rodowiska

Atlas pospolitych

ptakw lgowych Polski

Rozmieszczenie, wybirczo siedliskowa,

trendy

Lechosaw Kuczyski Przemysaw Chylarecki

Sfinansowano ze rodkw Narodowego Funduszu Ochrony rodowiska i Gospodarki Wodnej

Zdjcie na okadce / Cover photo:Kowalik (Sitta europaea), fot. Cezary Korkosz

Recenzent / Reviewer

Autorzy:Lechosaw KuczyskiZakad Biologii i Ekologii PtakwUniwersytet im. Adama Mickiewicza, Pozna

Przemysaw ChylareckiMuzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa

Przygotowanie do druku / Preparation for printingBogucki Wydawnictwo Naukoweul. Grna Wilda 90, 61-576 Poznatel. 61 833 65 84e-mail: bogucki@bogucki.com.plwww.bogucki.com.pl

Druk i oprawa / Printing & bindingUnidruk

Zalecany sposb cytowania / Recommended citation

Kuczyski L., Chylarecki P. 2012. Atlas pospolitych ptakw lgowych Polski. Rozmieszczenie, wybirczo siedliskowa, trendy. GIO, Warszawa.

Copyright by Gwny Inspektorat Ochrony rodowiska, Warszawa 2012

ISBN 978-83-61227-40-03

Publikacja wykonana w ramach projektu Monitoring ptakw, w tym monitoring obszarw specjalnej ochrony ptakw Natura 2000 faza III, lata 20102010 na mocy umowy nr 13/2010/F midzy Gwnym Inspektoratem Ochrony rodowiska a Oglnopolskim Towarzystwem Ochrony Ptakw

Koordynator projektu (GIO): Marcin Ostasiewicz

Koordynator programu (OTOP): Tomasz Chodkiewicz

5

Spis treci

Przedmowa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Wstp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Monitoring Pospolitych Ptakw Lgowych jako rdo danych do Atlasu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Modelowanie predyktywne i teledetekcja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Opracowania gatunkowe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

Waloryzacja ornitologiczna kraju . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188

Dodatek 1. Obserwatorzy w latach 20002010 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195

Dodatek 2. Parametry populacji, status ochronny i wskaniki dopasowania modeli dla pospolitych gatunkw ptakw uwzgldnionych w Atlasie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197

Dodatek 3. Charakterystyka zmiennych rodowiskowych (predyktorw) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202

Atlas of Common Breeding Birds in Poland: Distribution, Habitat Preferences and Population Trends . . . . . . . . 224

Literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

Indeks nazw polskich . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

Indeks nazw aciskich . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

Indeks nazw angielskich . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240

7

Przedmowa

Monitoring rodowiska przyrodniczego zazwyczaj kon-centruje si na opisie zmian zachodzcych w czasie, mniej uwagi powicajc wzorcom rozmieszczenia zasobw przyrodniczych w przestrzeni. W czasach szybkich prze-obrae rodowiska rejestracja dynamiki przemian zacho-dzcych w naszym otoczeniu stanowi oczywisty priorytet dla systemw zbierania i przetwarzania informacji o sta-nie rodowiska przyrodniczego. Pozwala ona bowiem na programowanie adekwatnych dziaa zapobiegajcych pogarszaniu si stanu ochrony cennych zasobw przyrod-niczych. Jednake wiedza o tym, jak wyglda zmienno parametrw rodowiskowych w przestrzeni geograficznej kraju, skada si na rwnie wany zasb informacji groma-dzonej w ramach systemw monitoringu przyrodniczego.

Ten geograficzny aspekt informacji rodowiskowej zbie-ranej w trakcie prac monitoringowych zasuguje na szer-sz ni dotd eksploracj. Skuteczne dziaania ochronne, ktrych czci jest monitoring stanu cennych gatunkw i ekosystemw, musz by skoncentrowane w miejscach, gdzie mog przynie najwikszy efekt rodowiskowy. Za-soby finansowe dostpne dla potrzeb ochrony przyrody s w sposb naturalny ograniczone i nie warto ich kiero-wa na dziaania zlokalizowane na obszarach wybranych w sposb przypadkowy.

Informacja o liczebnociach pospolitych ptakw gro-madzona przez GIO w ramach Pastwowego Monitoringu rodowiska bya dotd wykorzystywana przede wszystkim do opisu trendw zmian liczebnoci ptakw, co pozwala-o diagnozowa przemiany rodowiskowe zachodzce na terenie caego kraju po akcesji Polski do Unii Europejskiej. Jednoczenie jednak nasz system monitoringu ptakw do-starcza danych o sporej przydatnoci dla opisu zmiennoci geograficznej w stanie cennych zasobw przyrodniczych. W ramach Monitoringu Pospolitych Ptakw Lgowych (MPPL) informacje o liczebnociach ptakw s w ostatnich latach rejestrowane na ponad 500 powierzchniach prb-nych zlokalizowanych w caym kraju. Wskazane w ramach reprezentatywnego systemu prbkowania powierzchnie badawcze pozwalaj na identyfikacj wzorcw przestrzen-nego zrnicowania liczebnoci rejestrowanych gatunkw ptakw. Pozwalaj rwnie w powizaniu z innymi do-

stpnymi zmiennymi rodowiskowymi na modelowanie oczekiwanych liczebnoci ptakw, a nastpnie ekstrapola-cj tej informacji na tereny, gdzie liczenia ptakw nie byy wykonywane.

Atlas, ktry oddajemy do rk czytelnikw, jest pierw-szym krajowym opracowaniem, w ktrym w oparciu o metody tzw. predyktywnego mapowania przedstawio-na jest przestrzenna zmienno liczebnoci i wystpowa-nia najpowszechniej spotykanych gatunkw ptakw lgo-wych w Polsce. Stosujc zaawansowane metody analizy danych i uoglniania informacji, z wykorzystaniem danych teledetekcyjnych, uzyskano prognozy liczebnoci 80 ga-tunkw ptakw w rozdzielczoci 1 km na terenie caego kraju. Jednoczenie dla kadego z analizowanych gatun-kw przedstawiona zostaa informacja o zmiennych rodo-wiskowych, ktre, w oparciu o dane MPPL, zidentyfikowano jako najwaniejsze czynniki wpywajce na wystpowanie i liczebno danego ptaka w krajobrazie Polski. Zaprezento-wano rwnie 10-letnie trendy liczebnoci i rozpowszech-nienia kadego gatunku wraz z omwieniem ich istotno-ci, a ponadto rozmieszczenie miejsc szczeglnie licznego wystpowania tych spord rozpowszechnionych ptakw, ktre okazay si najsilniej zagroone w ostatniej dekadzie. Taka wiedza ma due znaczenie, gdy to wanie pospo-lite i rozpowszechnione gatunki ksztatuj funkcjonowa-nie ekosystemw i przestrzenne wzorce zrnicowania biotycznego. Uzyskujemy w ten sposb kolejn warstw informacji o lokalizacji miejsc wymagajcych szczeglnej ochrony z uwagi na potrzeb zachowania unikatowej r-norodnoci biologicznej, wyznaczajcej specyfik Polski na mapie przyrodniczych zasobw Europy.

Wierz, e Atlas bdzie stanowi uyteczne narzdzie w pracach nad programowaniem zabiegw ochronnych, planowaniem dedykowanych systemw monitoringu eko-systemw rolniczych i lenych czy przygotowywaniem planw ochrony zagroonych gatunkw ptakw. Jestem rwnie przekonany, e opracowanie dobrze ilustruje perspektywy dalszego wykorzystywania informacji zbie-ranych w ramach naszych systemw monitoringu rodo-wiska przyrodniczego, w oparciu o wspczesne techniki zaawansowanej analizy danych.

Gwny Inspektor Ochrony rodowiska

dr in. Andrzej Jagusiewicz

9

1.1. Dlaczego potrzebujemy wicej informacji o wystpowaniu gatunkw?

Dobre rozpoznanie rozmieszczenia organizmw jest nie-zbdnym warunkiem skutecznej ochrony rnorodnoci biologicznej. Programy ochrony zarwno pojedynczych gatunkw, jak i obszarw o kluczowym znaczeniu dla zachowania biornorodnoci opieraj si na moliwie precyzyjnym rozpoznaniu przestrzennej zmiennoci wystpowania zasobw wymagajcych ochrony (osob-nikw, gatunkw, siedlisk). Plany ochrony zagroonych gatunkw czsto koncentruj si na dziaaniach zloka-lizowanych w miejscach najliczniejszego ich wystpo-wania, gdy wszelkie niekorzystne zmiany rodowiska zachodzce w tych wanie miejscach stwarzaj ryzyko najwikszych strat. Podobnie ochron obszarow z regu-y obejmuje si miejsca, gdzie zagroone gatunki wyst-puj szczeglnie licznie. Klasycznym przykadem takiego podejcia jest ochrona sieci ostoi ptakw o znaczeniu midzynarodowym (Important Bird Areas, IBA) identyfiko-wanych w oparciu o kryteria BirdLife International (Wilk et al. 2010). W Europie wskazywanie tych ostoi przeka-da si na wyznaczanie sieci obszarw specjalnej ochrony ptakw (OSO), traktowanych przez Wsplnot Europej-sk jako tereny o priorytetowym znaczeniu dla ochrony biornorodnoci, zabezpieczone regulacjami prawnymi dyrektywy siedliskowej i dyrektywy ptasiej.

Wiedza o rozmieszczeniu ptakw lgowych w Polsce bya do niedawna ograniczona gwnie do rozbudo-wanych opisw werbalnych (Tomiaoj 1990, Tomiaoj i Stawarczyk 2003). Natomiast mapy rozmieszczenia byy dostpne jedynie dla niewielu, przede wszystkim rzadszych gatunkw, bd dla wybranych regionw kraju, wzgldnie byy one generalizacj informacji fak-tycznej i ocen eksperckich (np. Walasz i Mielczarek 1992, Gowaciski 2001, Tomiaoj i Stawarczyk 2003). Sytu-acj zmienio dopiero wydanie Atlasu rozmieszczenia ptakw lgowych Polski (Sikora et al. 2007), przedsta-wiajcego informacje o wystpowaniu wszystkich ga-tunkw w rozdzielczoci ok. 10 10 km, przy relatywnie dobrym pokryciu caego obszaru kraju. Istotnym ogra-niczeniem dla wykorzystania danych z tego atlasu jest jednak fakt, e zawarte tam informacje maj charakter wycznie jakociowy, a nie ilociowy. Dodatkowo s to informacje pochodzce gwnie sprzed ponad 20 lat. Oznacza to, e wci nie potrafimy precyzyjnie wskaza w Polsce miejsc, gdzie dany gatunek ptaka wystpuje w najwyszych zagszczeniach. Taka sytuacja ogranicza moliwoci planowania ochrony i utrudnia zrozumienie mechanizmw funkcjonowania naszych ekosystemw i zachodzcych w nich zmian.

1.2. Pospolite gatunki s wane

Tradycyjnie ochrona rnorodnoci biologicznej koncen-truje si na gatunkach rzadkich jako najbardziej zagroo-nych szybkim wymarciem. Nie zmienia to jednak faktu, e funkcjonowanie ekosystemw jest przede wszystkim zalene od tego, co dzieje si z gatunkami wystpujcymi najliczniej. Wikszo przepywu materii i energii w ekosys-temach zachodzi z udziaem gatunkw pospolitych, a nie rzadkich (Gaston i Fuller 2008, Gaston 2011). Co wicej, rozmieszczenie obszarw o szczeglnie duej rnorodno-ci gatunkowej (biodoversity hotspots) jest determinowane nie tyle poprzez lokalne nagromadzenie wystpowania ga-tunkw rzadkich, ile poprzez dziaajce w duej skali prze-strzennej wzorce rozmieszczenia gatunkw pospolitych (Lennon et al. 2004). Straty w rnorodnoci biologicznej powodowane przez utrat siedlisk w najwikszym stopniu dotycz wanie gatunkw pospolitych. W rezultacie zna-czce redukcje liczebnoci populacji rozpowszechnionych gatunkw, cho czsto nie stwarzaj ryzyka szybkiego ich wymarcia, to jednak w istotny sposb zmieniaj funkcjo-nowanie caych ekosystemw. Ujmujc rzecz obrazowo: to pospolite gatunki ksztatuj wiat (Gaston i Fuller 2008). Tymczasem wanie w odniesieniu do tych pospolitych, szeroko rozpowszechnionych gatunkw ptakw nasza wiedza o ich wystpowaniu w Polsce wydaje si najbar-dziej fragmentaryczna. Paradoksalnie wicej moemy po-wiedzie o tym, gdzie i ile wystpuje w Polsce orw przed-nich ni jaka jest geograficzna zmienno liczebnoci wilgi. Domylnie zakadamy, e ptak ten wystpuje rwnomier-nie na obszarze caej Polski, nie zastanawiajc si nawet nad przestrzennym zrnicowaniem zagszczenia jego populacji. Tymczasem okazuje si, e istniej w naszym kraju rozlege tereny, gdzie ptak ten obserwowany jest w ilociach ladowych lub nie jest obserwowany w ogle. Podobnie uboga jest nasza wiedza o kilkudziesiciu innych najpowszechniej wystpujcych gatunkach ptakw lgo-wych. Wyjwszy bociana biaego (Guziak i Jakubiec 2006), nie mielimy dotd niemal adnej wiedzy o tym, jak kszta-tuje si zmienno zagszcze tych ptakw w skali caej Polski. Co wicej, czsto nie wiemy nawet, jakie w ogle s przecitne zagszczenia ich populacji w skali krajobrazu, a nie wybranych patw najbardziej dogodnych siedlisk.

1.3. Atlas rozmieszczenia ptakw pospolitych

Niniejsza publikacja ma na celu zapenienie zarysowa-nej wyej luki w wiedzy o ptakach krajowych. Zadaniem Atlasu jest przedstawienie rozmieszczenia i zmiennoci zagszcze dla 80 szeroko rozpowszechnionych gatun-kw ptakw lgowych w skali caej Polski. Dla kadego

1. Wstp

10

z gatunkw przedstawilimy mapy przewidywanego za-gszczenia populacji w skali 1 1 km, wygenerowane w oparciu o ekstrapolacj wiedzy o ich wystpowaniu na reprezentatywnych powierzchniach prbnych. W tym celu wykorzystalimy informacje zbierane od 2000 r. w ra-mach Monitoringu Pospolitych Ptakw Lgowych (MPPL). Obok map zmiennoci zagszczenia w opracowaniu przedstawilimy te informacje o tym, jakie elementy ro-dowiska maj najwiksze znaczenie w ksztatowaniu tej zmiennoci zagszcze. Zestawilimy take dane o tren-dach liczebnoci omawianych gatunkw w cigu ostat-niej dekady (lata 20002010). Ustalenie tempa zmian li-

czebnoci pozwolio nam na ocen, ktre spord tych gatunkw pomimo swego szerokiego wci wystpo-wania s w istocie rzeczy zagroone, w oparciu o ogl-nie akceptowane kryteria IUCN. Na koniec wskazalimy obszary kraju, gdzie te rozpowszechnione, ale ju zagro-one gatunki wystpuj najliczniej. Wskazalimy te miej-sca, gdzie koncentruj si te spord pospolitych gatun-kw, ktrym ostatnio powodzi si w Polsce szczeglnie dobrze. Uzyskalimy w ten sposb mapy rozmieszczenia terenw cennych zwaszcza z punktu widzenia ochrony pospolitych ptakw krajobrazu rolniczego czy rozpo-wszechnionych ptakw lenych.

11

2.1. Schemat programu

Podstawowym rdem danych wykorzystanych w ni-niejszym Atlasie jest program Monitoringu Pospolitych Ptakw Lgowych (MPPL), wchodzcy obecnie w skad Pastwowego Monitoringu rodowiska (PM) koordyno-wanego przez Gwnego Inspektorat Ochrony rodowiska (GIO). Program uruchomiono w 2000 r. dziki wsppracy Oglnopolskiego Towarzystwa Ochrony Ptakw, Zakadu Ornitologii PAN oraz brytyjskiego partnera BirdLife Interna-tional The Royal Society for the Protection of Birds (RSPB). Przez pierwsze 7 lat realizowano go dziki wsparciu finan-sowemu RSPB, Organizacji Narodw Zjednoczonych (GEF/Small Grants Programme) oraz Unii Europejskiej (Fundusz

2. Monitoring Pospolitych Ptakw Lgowych jako rdo danych do Atlasu

Wsppracy). Od 2007 r. program finansowany jest przez Narodowy Fundusz Ochrony rodowiska i Gospodarki Wodnej w ramach zada PM.

Celem Monitoringu Pospolitych Ptakw Lgowych jest uzyskanie corocznych wskanikw liczebnoci ptakw l-gowych powszechnie wystpujcych w Polsce. Szacowania wskanikw liczebnoci populacji lgowych dokonuje si na podstawie licze ptakw przeprowadzanych na losowo wybranych powierzchniach prbnych, reprezentatywnych dla powierzchni kraju.

Schemat metodyczny zastosowany w programie MPPL stanowi replik metodyki wykorzystanej z powo-dzeniem w programach monitoringu pospolitych ptakw lgowych w Wielkiej Brytanii (Breeding Bird Survey) i Irlan-dii (Countryside Bird Survey). Podobne programy monito-ringu rozpowszechnionych ptakw lgowych, opierajce si na takich samych zaoeniach metodycznych (cho rnice si szczegowymi rozwizaniami technicz-nymi), s obecnie realizowane w ogromnej wikszoci krajw Europy (patrz www.ebcc.info). Dane monitorin-gowe pochodzce z rnych krajw (w tym dane MPPL) s gromadzone i analizowane cznie, z wykorzystaniem midzynarodowej platformy wsppracy (Pan-European Common Bird Monitoring Scheme, PECBMS), zorganizo-wanej przez European Bird Census Council (EBCC) oraz BirdLife International. Przetworzone dane prezentujce wskaniki liczebnoci europejskich ptakw pospolitych, zagregowane dla rnych jednostek administracyjnych (np. EU27, wybrane regiony geograficzne Europy), s przekazywane do Eurostatu i publikowane w rozma-itych formach (np. www.ebcc.info, www.eea.europa.eu, epp.eurostat.ec.europa.eu).

W MPPL prace terenowe prowadzone s na po-wierzchniach prbnych wytypowanych metod losowa-nia warstwowego ze zbioru kwadratw 1 km 1 km po-krywajcych obszar caego kraju. Losowania powierzchni wykonano niezalenie dla 15 wyodrbnionych wczeniej regionw awifaunistycznych kraju, zgodnie ze standarda-mi metodyki reprezentacyjnej (zwanej rwnie metodyk sondaow; Szreder 2004). W pierwszym roku trwania pro-jektu (2000) przeprowadzono liczenia na 132 powierzch-niach prbnych, w latach 20012007 liczba ta wzrosa do 484 powierzchni, a w ostatnich 3 latach bada wykorzy-stanych w tym opracowaniu przekroczya 500. W 2010 r. skontrolowano 593 powierzchnie prbne (ryc. 2.1). W su-mie w latach 20002010 prace terenowe prowadzono przynajmniej raz na 776 powierzchniach.

Ryc. 2.1. Zmiany liczby powierzchni prbnych (supki) i obser-watorw biorcych udzia w programie MPPL (linia) w latach 20002010

Fig. 2.1. Changes in numbers of plots surveyed (bars) and ob-servers taking part in the MPPL project (line) in the years 20002010

12

2.2. Metody prac terenowych Protok prac terenowych MPPL oparty jest na metodyce transektowej (distance sampling; Buckland et al. 1994). Liczenia ptakw wykonywane s w trakcie przemarszu dwoma rwnolegymi transektami wpisanymi w grani-ce powierzchni prbnej o wielkoci 1 1 km. Transekty o dugoci 1 km kady przebiegaj w odlegoci ok. 500 m od siebie i s wyznaczone przed rozpoczciem obserwa-cji. W trakcie liczenia rejestrowane s wszystkie widziane lub syszane przez obserwatora dorose ptaki. Stwierdze-nia ptakw s notowane w podziale na 3 kategorie odle-goci od linii transektu (do 25 m, 25100 m, ponad 100 m). Oddzielnie zapisuje si osobniki w locie. W przypadku gatunkw kolonijnych oraz bociana biaego notuje si do-datkowo wszystkie zajte gniazda w obrbie powierzchni prbnej. W trakcie jednego sezonu lgowego wykonywa-ne s 2 liczenia ptakw wczesnowiosenne (w terminie

10.0415.05) oraz pnowiosenne (16.0530.06). Poszcze-glne liczenia rozpoczynaj si wczesnym rankiem, po-midzy 4:00 a 9:00 i trwaj okoo 90 minut. Wszystkie dane s zapisywane na specjalnie zaprojektowanych formula-rzach, przy uyciu systemu skrtw nazw gatunkowych. Obserwatorzy rejestruj rwnie typy siedlisk wystpuj-cych w otoczeniu transektu, z wykorzystaniem predefinio-wanej listy parametrw. Pena metodyka zbierania danych terenowych jest szczegowo opisana w dostarczanej obserwatorom instrukcji, dostpnej rwnie na stronie internetowej programu pod adresem: www.mppl.pl lub www.monitoringptakow.gios.gov.pl, a take w publikowa-nych raportach (Chylarecki i Jawiska 2007).

2.3. MateriaDane wykorzystane w Atlasie zostay zebrane w ramach prac MPPL w latach 20002010. Analizowano wszystkie

Ryc. 2.2. Rozmieszczenie powierzchni prbnych MPPL kontrolowanych w latach 20002010Fig. 2.2. Distribution of sampling plots of the MPPL project surveyed in 20002010

13

dostpne z tego okresu informacje, zgromadzone w trak-cie 8841 standardowych kontroli powierzchni MPPL wyko-nanych cznie na 776 rnych powierzchniach prbnych. Zgodnie z zaoeniami programu kada powierzchnia prbna bya kontrolowana dwukrotnie w cigu sezonu lgowego. Wikszo powierzchni bya sprawdzana wi-cej ni w jednym roku bada: 49 byo kontrolowanych we wszystkich 11 latach, 62 w 10 latach bada, 317 w 5 do 9 sezonach, a 87 tylko w jednym roku bada MPPL. Rozmieszczenie powierzchni prbnych, z ktrych pocho-dz dane wykorzystane w niniejszym opracowaniu, przed-stawiono na rycinie 2.2. Dane zostay zebrane przez 578 obserwatorw, ktrzy zarejestrowali ponad 650 tysicy obserwacji ptakw nalecych do 238 gatunkw. Suma-ryczna powierzchnia bada we wszystkich latach wynio-sa prawie 4300 km2, a czna dugo transektw niemal 17 000 km. Nazwiska wszystkich obserwatorw, ktrzy zebrali dane wykorzystane w niniejszym opracowaniu, s zestawione w dodatku 1.

2.4. Analiza danych2.4.1. Parametry populacji: zagszczenie

i rozpowszechnienie

Zagszczenie populacji oblicza si poprzez podzielenie liczby osobnikw1 zaobserwowanych na danej powierzch-ni przez jej pole. W przypadku metody transektowej (dis-tance sampling) ptaki liczone s wzdu trasy przemarszu obserwatora, po obu jej stronach, czyli w pasie o szero-koci 2w i dugoci L, gdzie w jest zasigiem liczenia, a L sumaryczn dugoci transektu. Std, jeeli wykryjemy wszystkie osobniki danego gatunku, estymowane zagsz-czenie populacji wynosi:

D = n / 2wL (1)

gdzie:D estymator zagszczenia populacji,n liczba wszystkich stwierdzonych osobnikw w danym roku,w szeroko transektu (z kadej strony; w przypadku MPPL jest to 100 m),L sumaryczna dugo transektu (w przypadku MPPL dla kadego roku s to 2 kontrole * 2 km = 4 km).

W praktyce nigdy nie ma moliwoci wykrycia wszyst-kich osobnikw i wzr (1) przyjmuje posta:

D = n / 2wLPa (2)

gdzie Pa jest estymatorem prawdopodobiestwa wykrycia osobnika na badanej powierzchni. Prawdopodobiestwo to, zgodnie z intuicj i zdrowym rozsdkiem, maleje wraz z odlegoci od linii transektu. Innymi sowy, im dalej znaj-

1 Okrelenie osobnik ma tu bardziej oglne znaczenie i odnosi si do kadej jednostki, ktrej zagszczenie szacujemy. W przypadku MPPL ocena zagszcze dotyczy najczciej par lgowych lub zaj-tych terytoriw. Wymaga to przyjcia dalszych zaoe, np. e po-owa obserwowanych ptakw to samce, a druga poowa to samice, co oznacza, e liczba par jest rwna poowie liczby obserwowanych osobnikw (patrz dalsza cz tekstu).

duje si osobnik, tym szansa jego wykrycia jest mniejsza. Skoro wykrywalno jest funkcj odlegoci, to znajomo ksztatu tej funkcji umoliwia oszacowanie prawdopodo-biestwa wykrycia danego osobnika w zalenoci od jego lokalizacji (w sensie prostopadej odlegoci od linii tran-sektu). Posta tej funkcji i jej parametry mog zosta osza-cowane na podstawie informacji o frekwencji obserwacji ptakw w poszczeglnych kategoriach odlegoci (ryc. 2.3). W niniejszym opracowaniu przyjto, e funkcja wy-krywalnoci g(x) ma ksztat rozkadu normalnego. Obser-wacje lece poza pasem 100 m nie zostay uwzgldnione przy szacowaniu D.

Metodyka ta wymaga przyjcia szeregu zaoe:1. Rozmieszczenie osobnikw w przestrzeni jest efektem

realizacji procesu stochastycznego o parametrze D, gdzie D jest zagszczeniem populacji.

2. Transekty s rozmieszczone w przestrzeni losowo. 3. Funkcja wykrywalnoci g(x) jest malejc funkcj odle-

goci x.4. Dla dowolnego x wartoci funkcji g(x) mieszcz si

w zakresie [0, 1].5. Na linii transektu wykrywane s wszystkie osobniki,

czyli g(0)=1.6. Ocena odlegoci x jest wykonana w momencie pierw-

szego zauwaenia i nie jest obciona bdem wynika-jcym z przemieszczania si osobnikw, np. na skutek poszenia.

7. Odlego x (lub zaliczenie x do kategorii odlegoci) nie jest obarczone bdem. Zagszczenie populacji kadego gatunku zostao ob-

liczone oddzielnie dla kadej powierzchni i kadego roku bada. Przecitne zagszczenie w danym kwadracie jest redni arytmetyczn zagszcze ze wszystkich lat bada, natomiast przecitne zagszczenie dla obszaru caego kra-ju w okresie 20002010 jest redni ze wszystkich lat wao-n sum dugoci transektw wykonanych w danym roku. Wielko krajowej populacji zostaa oszacowana przez pomnoenie redniego zagszczenia przez powierzchni kraju (312 888 km2). Do wyliczenia zagszcze przyjto zaoenie, e samce stanowi 50% osobnikw obserwo-wanych w prbie. Jedynie dla przepirki, wierszczaka, strumieniwki i zniczka (czyli gatunkw wykrywanych na powierzchniach MPPL niemal wycznie jako piewajce samce) przyjto, e proporcja samcw w prbie ptakw rejestrowanych w ramach MPPL wynosi 100%.

Estymacja funkcji wykrywalnoci, zagszcze popu-lacji i cakowitej liczebnoci oraz przedziaw ufnoci dla tych parametrw zostaa wykonana przy uyciu oprogra-mowania Distance 6.0.2 (Thomas et al. 2010). Metodyka szacowania zagszczenia populacji na podstawie licze na transektach zostaa szczegowo opisana w kilku opraco-waniach (np. Buckland et al. 1994; Everitt 2002; Williams et al. 2002; Buckland et al. 2008; Conroy i Carroll 2009).

Drugim parametrem populacji, wykorzystywanym w Atlasie jako charakterystyka wystpowania gatunku, jest rozpowszechnienie (occupancy). Zostao ono obliczone jako procentowy udzia powierzchni, na ktrych stwierdzo-no dany gatunek, w stosunku do wszystkich przebadanych powierzchni. Tak wyliczone rozpowszechnienie jest jedno-czenie wzgldn miar wielkoci zasiedlonego areau lgo-

14

wego. Mnoc rozpowszechnienie przez powierzchni kra-ju, mona uzyska oszacowanie bezwzgldnej powierzchni zasigu lgowego danego gatunku w skali Polski (tzw. area of occupancy; Gaston 2003). Przy obliczaniu rozpowszech-nienia nie uwzgldniono ptakw zaklasyfikowanych przez obserwatora do kategorii przelatujce oraz osobnikw ob-serwowanych poza transektem (czyli dla potrzeb niniej-szego opracowania w odlegoci wikszej ni 100 m od linii przemarszu). Wykluczono rwnie powierzchnie, na ktrych w danym sezonie wykonano tylko jedno liczenie. Uzyskiwa-ne wartoci rozpowszechnienia nie byy korygowane z uwa-gi na niepen wykrywalno gatunku w trakcie kontroli te-renowych (Kery i Schmid 2004). Jako takie, oszacowania te s rne (nisze) od ocen rozpowszechnienia zawartych w innych opracowaniach danych MPPL (np. Chylarecki i Jawi-ska 2007). Przedziay ufnoci dla rozpowszechnienia zostay obliczone metod profile likelihood (Dorai-Raj 2009).

Wielko krajowej populacji jest w Atlasie przedsta-wiana nie tylko jako warto bezwzgldna oszacowania, ale rwnie jako procent populacji danego gatunku wyst-pujcej w krajach Unii Europejskiej obejmujcej 27 pastw (EU27). rdem informacji o liczebnoci populacji EU27 byo opracowanie BirdLife International (2004), uaktual-nione o nowe informacje (Ian Burfield, BirdLife Internatio-nal; dane niepublikowane).

2.4.2. Wskaniki liczebnoci, trendy i ich klasyfikacja

Dla kadego spord omawianych w Atlasie ptakw przedstawilimy dynamik liczebnoci krajowej populacji, posugujc si wskanikami (indeksami) liczebnoci obli-czonymi na podstawie wynikw licze na powierzchniach MPPL. Wskaniki liczebnoci populacji w roku t byy obli-czane w oparciu o maksymaln liczebno gatunku stwier-dzan na danej powierzchni prbnej w obu liczeniach w danym roku. Wskanik liczebnoci populacji w roku t by szacowany za pomoc uoglnionego modelu liniowego (GLM) dopasowywa nego do wynikw licze, w ktrym warto oczekiwana liczenia na powierzchni i w roku t

bya funkcj efektu powierzchni prbnej oraz efektu roku. Przy zaoeniu, e efekt pierwszego (referencyjnego) roku wynosi 1 (lub 100%), oszacowania efektu kadego innego roku w modelu mona traktowa jako indeks liczebnoci populacji w roku t, wyskalowany w relacji do roku refe-rencyjnego. Model ten znany take pod nazw regresji Poissona lub regresji log-liniowej by implementowany z uyciem programu TRIM 3.54 (Pannekoek i van Strien 2001). Program ten jest zalecany do stosowania przez Eu-ropean Bird Census Council i rutynowo uywany do wylicza-nia i kategoryzacji trendw w ramach Pan-European Com-mon Bird Monitoring Scheme.

Kierunkowe tendencje zmian w wartociach wskani-kw liczebnoci, czyli trendy, s w Atlasie charakteryzo-wane z uyciem parametru okrelanego jako roczne tem-po wzrostu liczebnoci populacji (, lambda):

= Nt / Nt1 (3)

gdzie Nt i Nt1 oznaczaj odpowiednio wskanik liczebno-ci w roku t oraz wskanik liczebnoci w roku t1. Naley podkreli, e przy takiej definicji tempa wzrostu indeks li-czebnoci populacji zmienia si nie w sposb liniowy, lecz w sposb nieliniowy, zgodnie z rwnaniem wykadniczym. W szczeglnoci:

Nt+k = Nt k (4)

rednie roczne tempo wzrostu liczebnoci populacji byo szacowane dla serii wskanikw obejmujcych 11 lat pomiarw (20002010), a nastpnie przedstawiane jako rednia procentowa zmiana wskanika liczebnoci w okre-sie 10 lat (czyli 100% 10). Dla kadego gatunku ptaka tak wyskalowana miara tempa zmian liczebnoci jest w Atla-sie przedstawiana zarwno dla terenu Polski (w oparciu o dane MPPL), jak i dla krajw Europy (w oparciu o dane uzyskane w ramach PECBM; patrz www.ebcc.info).

Wartoci trendw liczebnoci byy klasyfikowane w po-dziale na 6 kategorii natenia i kierunku zmian wielkoci

Ryc. 2.3. Frekwencja obserwacji w poszczeglnych klasach odlegoci (prostokty) oraz dopasowana funkcja prawdopodobiestwa wykrycia g(x) (linia), dla dwch gatunkw rnicych si wykrywalnoci. Przyjto, e funkcja wykrywalnoci ma posta parametryczn opisan rozkadem normalnym

Fig. 2.3. Frequency of observations within a distance classes (boxes) and fits of the Gaussian detection function (lines) for two species differing in detectability (Song Thrush Turdus philomelos and Eurasian Treecreeper Certhia familiaris)

15

ocenianej populacji, implementowanych w programie TRIM 3.54. Podstaw stosowanej kategoryzacji byy warto-ci rednie oszacowania w poczeniu z wartociami b-du (grnego lub dolnego progu 95% przedziau ufnoci; 95% PU) tej oceny. Stosowane kategorie obejmoway:

silny wzrost (dolna granica 95% PU dla jest wiksza ni 1,05),umiarkowany wzrost (dolna granica 95% PU dla za-wiera si w przedziale 1,001,05),stabilna (dolna granica 95% PU dla jest wiksza od 0,95, a grna granica mniejsza od 1,05),umiarkowany spadek (grna granica 95% PU dla za-wiera si w przedziale 0,951,00),silny spadek (grna granica 95% PU dla jest mniejsza ni 0,95),trend nieustalony (dolna granica 95% PU dla jest mniejsza od 0,95 lub grna granica jest wiksza od 1,05, a jednoczenie przedzia ten obejmuje warto 1,00).

2.4.3. Kategorie zagroenia IUCNJednym z kluczowych zagadnie zwizanych z ochron rnorodnoci biologicznej jest ocena ryzyka wymarcia danego gatunku (populacji). Podstawowym narzdziem prognozowania takiego ryzyka s adekwatne modele demograficzne umoliwiajce ekstrapolacj liczebnoci populacji w kolejnych latach w oparciu o stwierdzone war-toci parametrw demograficznych (Burgman et al. 1993; Akcakaya et al. 1999; Morris i Doak 2002). Jednak przy braku tych danych ryzyko wymarcia jest oceniane w opar-ciu o atwiejsze do uzyskania informacje. Istniej bowiem pewne cechy populacji, ktre jak wykazay empiryczne badania s dobrymi predyktorami ryzyka jej wymarcia (O'Grady et al. 2004a, b). Te wanie cechy s wykorzysty-wane do oceny stopnia zagroenia gatunkw wymarciem w oparciu o kryteria opracowane przez Midzynarodo-w Uni Ochrony Przyrody i Jej Zasobw (IUCN). Jest to obecnie powszechnie uznawany i szeroko stosowany system kategoryzacji ryzyka wymarcia gatunkw i popu-lacji ( Rodrigues et al. 2006; Vi et al. 2009). W niniejszym Atlasie wykorzystalimy uzyskane w trakcie licze MPPL informacje o trendach zmian liczebnoci i zasigu (rozpo-wszechnienia) pospolitych gatunkw ptakw, by oceni ryzyko ich ewentualnego wymarcia w granicach Polski z uyciem kryteriw IUCN.

Zestaw kryteriw IUCN umoliwia, w oparciu o sto-sunkowo proste dane, zaklasyfikowanie gatunku do jed-nej z kilku kategorii zagroenia (IUCN 2006). System IUCN obejmuje 5 zasadniczych kategorii zagroenia:

krytycznie zagroone (CR), zagroone (EN), naraone (VU), bliskie zagroenia (NT), mniejszej troski (LC). Pierwsze 3 kategorie (CR, EN, VU) s klasyfikowane cz-

nie jako gatunki rzeczywicie zagroone (threatened), pod-czas gdy ostatnia kategoria (LC) obejmuje wszystkie ga-tunki, ktrych ryzyko wymarcia jest oceniane jako niskie. Poza wymienionymi wyej system IUCN stosuje jeszcze kategorie, ktre maj mniejsze znaczenie w praktyce (brak danych, nie oceniany, wymary, wymary w stanie dzikim).

Gatunek zalicza si do kategorii zagroonych (CR, EN, VU), jeeli spenia chocia jedno z piciu kryteriw:A. powana redukcja liczebnoci populacji,B. ograniczony zasig geograficzny poczony z siln frag-

mentacj, zanikaniem lub niestabilnoci siedliska,C. niedua wielko populacji poczona ze spadkiem li-

czebnoci bd siln izolacj midzy subpopulacjami,D. populacja bardzo maa i silnie izolowana,E. wysokie prawdopodobiestwo wymarcia na podsta-

wie analizy ywotnoci populacji (PVA). Gatunki uwzgldnione w Atlasie s (z definicji) gatun-

kami pospolitymi. aden z nich nie spenia wic kryteriw BD. Do oceny na podstawie kryterium E wymagane jest przeprowadzenie do skomplikowanych symulacji z wy-korzystaniem danych demograficznych, ktre dla wik-szoci gatunkw nie s dostpne. Std do oszacowania stopnia zagroenia uyto wycznie kryterium A. Spord kilku podkategorii tego kryterium moliwa bya ocena na podstawie kryterium A2, wykorzystujcego informacj o powanym zmniejszeniu liczebnoci populacji w cigu ostatnich 10 lat lub 3 pokole. Wartoci progowe tego spadku liczebnoci populacji oraz odpowiadajce im kate-gorie zagroenia s nastpujce:

80%: gatunek zaliczany do kategorii CR, 50%: EN, 30%: VU. Jednoczenie IUCN precyzuje, e kryterium A2 moe

by stosowane, jeeli przyczyny spadku liczebnoci nie ustay, nie s zrozumiae lub s nieodwracalne. Natomiast samo zmniejszenie liczebnoci powinno by okrelone z wykorzystaniem jednej z nastpujcych miar:a) bezporedniej obserwacji (czyli oceny cakowitej li-

czebnoci w ramach cenzusu),b) wskanika liczebnoci odpowiedniego dla danego tak-

sonu,c) zmniejszenia powierzchni areau, zasigu wystpowa-

nia lub jakoci siedliska,d) poziomu rzeczywistej lub potencjalnej eksploatacji,e) skutkw hybrydyzacji, wprowadzania gatunkw ob-

cych, patogenw, zanieczyszcze, konkurentw lub pasoytw. W niniejszym opracowaniu zastosowano miar (b), czy-

li wskanik liczebnoci populacji. Kategoria NT jest przydzielana gatunkom, ktre nie

kwalifikuj si do kategorii zagroonych, lecz s bliskie takiej kwalifikacji lub mog j uzyska w niedalekiej przy-szoci. Arbitralnie przyjlimy wic, e gatunki o spadkach 20% w cigu 10 lat zostan zaklasyfikowane jako NT.

Corocznie BirdLife International publikuje list gatun-kw ptakw (taxonomic checklist), ktra oprcz informacji taksonomicznych zawiera rwnie najbardziej aktualn ocen zagroenia wg kryteriw IUCN (BirdLife Internatio-nal 2011). Kategorie zagroenia publikowane w tym do-kumencie odnosz si jednak zgodnie z pierwotnymi zaoeniami IUCN do skali globalnej, tj. caego wiatowe-go zasigu wystpowania danego gatunku. W ostatnich latach coraz bardziej potrzebne okazao si jednak opra-cowywanie analogicznych ocen ryzyka wymarcia odno-szcych si do mniejszej skali geograficznej (np. krajowej), do ktrej nie mona automatycznie stosowa ocen glo-

16

balnych. Odpowiednio do tych potrzeb IUCN opracowaa wytyczne umoliwiajce spjn i standardow klasyfikacj ryzyka wymarcia gatunkw w skali regionalnej (IUCN 2003; Grdenfors et al. 2008).

Algorytm klasyfikacji regionalnej jest dwuetapowy:1. Na podstawie tych samych kryteriw, ktre stosowane

s do klasyfikacji globalnej, ustala si kategori zagro-enia w oparciu o dane odnoszce si wycznie do roz-patrywanego regionu geograficznego (np. pastwa).

2. Tak otrzymana kategoria jest na drugim etapie mody-fikowana na podstawie informacji o stanie populacji poza rozpatrywanym regionem. Jeeli lokalna popu-lacja jest (lub potencjalnie moe by) zasilana przez imigracj z krajw ociennych i nie ma powodw, aby sdzi, e wielko tej imigracji w najbliszym czasie wyranie si zmniejszy kategoria zagroenia jest ob-niana. Jeeli lokalna populacja jest populacj typu uj-ciowego (sink), kategoria jest podwyszana. W pozo-staych przypadkach kategoria pozostaje bez zmian.Powyszy algorytm jest uproszczony i zawiera tylko

kryteria odnoszce si do populacji, ktre rozmnaaj si w danym regionie (a wic pomija gatunki nielgowe).

W Atlasie zastosowalimy kryteria regionalne IUCN do oceny zagroenia 80 gatunkw ptakw lgowych w ska-li Polski. Zgodnie z wytycznymi IUCN (2003) w pierwszym etapie dla kadego gatunku ustalilimy kategori jego za-groenia w oparciu o kryteria globalne dotyczce spadku liczebnoci ocenianego w skali 10 lat, z wykorzystaniem wskanika liczebnoci (kryterium A2b wg IUCN). Na drugim etapie kategorie przydzielone na podstawie kryteriw glo-balnych zostay zmodyfikowane wg nastpujcych regu: 1. jeeli trend liczebnoci populacji w Polsce zosta zakla-

syfikowany do kategorii niepewny lub stabilny, to niezalenie od wielkoci spadkw liczebnoci, katego-ria bya obniana,

2. jeeli trend liczebnoci populacji w Europie zosta zaklasyfikowany do kategorii niepewny, stabilny, umiarkowany wzrost lub silny wzrost, kategoria za-groenia dla polskiej populacji rwnie bya obniana.

Pierwszy przypadek dotyczy sytuacji, gdy wielko populacji jest stabilna lub spada w tempie teoretycznie pozwalajcym na zaliczenie do ktrej z kategorii zagro-enia, jednak spadki te nie s istotne statystycznie. Naj-czciej jest to efekt zbyt maej prby lub duej zmienno-ci oszacowa wynikajcej z problemw metodycznych (np. niska wykrywalno gatunku) lub silnych waha li-czebnoci populacji. Drugi przypadek odnosi si do kro-ku 2c procedury (IUCN 2003) i opisuje sytuacj, gdy nie ma podstaw, aby sdzi, e wielko imigracji z ssied-nich populacji ulegnie zmniejszeniu. Rzeczywista imigra-cja jest wprawdzie nieznana, ale nie naley spodziewa si jej obnienia, jeeli trendy w ssiednich populacjach (czyli w caej Europie) s stabilne lub rosnce. W nielicz-nych przypadkach ten sam gatunek spenia oba te kryte-ria w takich sytuacjach kategoria bya obniana o dwa stopnie. adna z kategorii nie zostaa podwyszona, gdy wymaga to uznania lokalnej populacji za populacj uj-ciow w znaczeniu demograficznym (krok 2d procedury oceny regionalnej). Dla wikszoci gatunkw nie dyspo-nujemy dobrymi, ilociowymi danymi pozwalajcymi na takie oceny, wic dla zachowania spjnoci klasyfikacji nie zastosowalimy tego kryterium w niniejszym opraco-waniu.

Spord 80 gatunkw omawianych w Atlasie aden nie zosta zaklasyfikowany do kategorii CR lub EN, 7 gatun-kw zaklasyfikowano do kategorii VU (sikora uboga, plisz-ka grska, czarnogwka, czajka, przepirka, gil, wiergo-tek kowy), 4 gatunki do kategorii NT (szczygie, wrona siwa, mysikrlik, gajwka), a pozostae, czyli 68 gatunkw, do kategorii najniszego ryzyka (LC). Naley przy tym pa-mita, e uzyskana klasyfikacja odnosi si do danych z lat 20002010 i obserwacje zebrane w kolejnych latach pro-gramu mog zmienia ten obraz. Ponadto w odniesieniu do szeroko rozpowszechnionych gatunkw ocena ryzyka dotyczy nie tyle moliwoci szybkiego wymarcia gatunku w granicach kraju, ile raczej drastycznego obnienia si liczebnoci jego populacji (population depletion; Gaston i Fuller 2008).

17

3.1. Modele rozmieszczenia i dane MPPL

Predyktywne modelowanie rozmieszczenia organizmw stao si w ostatnich latach jedn z najbardziej dynamicz-nie rozwijajcych si dyscyplin ekologii. Modele rozmiesz-czenia gatunkw (species distribution models) s w tej chwi-li powszechnie uywane w ochronie przyrody i badaniach preferencji siedliskowych, a wiodce czasopisma dotycz-ce ekologii publikuj corocznie dziesitki artykuw o tej tematyce.

Model rozmieszczenia gatunku to w pewnym uprosz-czeniu mapa przedstawiajca geograficzn zmienno dogodnoci danego miejsca (suitability) dla wystpowania okrelonego gatunku zwierzcia czy roliny (Elith i Leath-wick 2009). Proces tworzenia takiego modelu, zwany cz-sto predyktywnym modelowaniem rozmieszczenia, obej-muje nastpujce etapy prac:

Zebranie danych o wystpowaniu i liczebnoci danego gatunku na reprezentatywnej prbie powierzchni.Zebranie danych o stanie zmiennych rodowiskowych lub geograficznych mogcych wpywa na wystpo-wanie i liczebno danego gatunku.Identyfikacja i ustalenie formy zalenoci pomidzy wystpowaniem/liczebnoci danego gatunku w gra-nicach powierzchni prbnej a charakterystykami ro-dowiskowymi lub geograficznymi teje powierzchni (budowanie modelu integrujcego informacj o para-metrach populacji z informacj o parametrach rodo-wiska). Ekstrapolacja stwierdzonych zalenoci na szersz do- men geograficzn, pozwalajca na prognozowanie (predykcj) obecnoci i zagszcze gatunku na ob-szarach nie poddanych kontroli terenowej, w oparciu o stwierdzane lokalnie wartoci zmiennych rodowi-skowych skorelowanych z liczebnoci gatunku (eks-trapolacja modelu).Uzyskiwane w ramach programu MPPL dane o wyst-

powaniu i liczebnoci poszczeglnych gatunkw na repre-zentatywnych dla obszaru kraju powierzchniach prbnych dobrze nadaj si do budowania modeli rozmieszczenia populacji ptakw. Program jest ukierunkowany przede wszystkim na monitoring zmian liczebnoci populacji, ale otrzymywane w trakcie jego realizacji dane s moliwe do wykorzystania w predyktywnym modelowaniu rozmiesz-czenia ptakw na terenie caego kraju. Jednym z gwnych wyzwa zwizanym z obrbk danych MPPL na potrzeby modelowania zagszcze ptakw (a nie samego ich wy-stpowania, jak w wielu modelach rozmieszczenia) bya konwersja wynikw prostych licze ptakw na lokalne za-gszczenia ich populacji. Zasadniczy problem polega tu na koniecznoci wzicia pod uwag niepenej wykrywal-

3. Modelowanie rozmieszczenia gatunkw

noci ptakw w trakcie kontroli terenowych i wyliczania zagszcze w sposb uwzgldniajcy ten fakt. Opis metod pozyskiwania informacji o liczebnoci ptakw oraz obli-czania zagszcze zosta przedstawiony w rozdziale 2.

Informacje o zmiennych rodowiskowych mogcych okrela liczebno ptakw na danej powierzchni prbnej (tzw. predyktory) s moliwe do zebrania w terenie poprzez bezporednie pomiary. Czsto jednak bardziej wiarygod-ne dane, reprezentujce szerokie spektrum potencjalnych predyktorw, moliwe s do uzyskania w oparciu o dane teledetekcyjne (Horning et al. 2010) lub zasoby informacji rodowiskowej gromadzone w ramach innych, dedykowa-nych programw (np. Powszechny Spis Rolny). Dane pozy-skane w ten sposb s nie tylko wielokrotnie bogatsze, ale czsto te bardziej precyzyjne ni dane zbierane bezpored-nio w terenie. Kluczowym ograniczeniem zwizanym z po-zyskiwaniem precyzyjnych danych rodowiskowych drog bezporednich pomiarw terenowych jest ich ogromna pracochonno. Ponadto, co bardzo wane, dane takie s dostpne jedynie dla przebadanych powierzchni, nie jest wic moliwe wykorzystanie ich do ekstrapolacji, czyli prze-widywania zagszczenia populacji na obszarach wykracza-jcych swoim zasigiem poza zbir powierzchni prbnych. Dlatego dla potrzeb modeli rozmieszczenia prezentowanych w tym opracowaniu wykorzystalimy przede wszystkim po-wszechnie dostpne zasoby danych teledetekcyjnych oraz danych zebranych w ramach specjalnych projektw nasta-wionych specyficznie na uzyskanie okrelonej informacji w skali caego kraju. W rozdziale 3.2 omwilimy bardziej szczegowo zmienne rodowiskowe wykorzystane do mo-delowania, ich pochodzenie oraz niezbdne przeksztacenia wykonane dla potrzeb dalszych analiz. Wszystkie predykto-ry s te opisane w Dodatku 3.

Najwaniejszym etapem modelowania predyktywnego jest integracja informacji o ptakach z danymi o zmiennych rodowiskowych. Postp w dziedzinie metod modelowa-nia tych zalenoci jest w ostatnich latach wyjtkowo dy-namiczny, gwnie dziki szybkiemu rozwojowi statystyki obliczeniowej oraz atwej dostpnoci danych teledetekcyj-nych umoliwiajcych testowanie nowych metod. Spord szerokiego zakresu podej metodycznych stosowanych do modelowania rozmieszczenia gatunkw (Elith i Leath-wick 2009; Franklin 2009) wykorzystalimy metody z grupy tzw. statystycznych systemw uczcych (machine learning methods; Hastie et al. 2009; w polskiej literaturze Koronacki i wik 2005). Modele byy dopasowywane z uyciem techni-ki zwanej lasami losowymi (random forest), a szczegy za-stosowanego algorytmu s przedstawione w rozdziale 3.3.

Ostatni etap modelowania polega na predykcji zagsz-czenia populacji danego gatunku na terenie caego kraju w rozdzielczoci 1 1 km, z wykorzystaniem zalenoci

18

ustalonych na wczeniejszych etapach procesu. W rozdzia-le 3.3 omwilimy problemy techniczne zwizane z realiza-cj tego zadania i przyjte rozwizania.

3.2. Dane rodowiskowe3.2.1. rda danych3.2.1.1. Pokrycie terenu

Informacja o typach pokrycia terenu zostaa zaczerp-nita z bazy Corine Land Cover 2006 (CLC2006). Baza ta powstaa poprzez fotointerpretacj treci obrazw sate-litarnych uzyskanych w roku 2006 z pokadw satelitw SPOT-4 i IRSP6 (IMAGE2006 Project). Zgodnie ze specyfi-kacj (European Environment Agency 2007) dokadno przestrzenna zawartych w tej bazie informacji wynosi co najmniej 100 m, a minimalna wielko sklasyfikowanych patw rodowisk 25 ha. Dokadno tematyczna (czyli poprawno klasyfikacji) zostaa okrelona na ponad 85%. Na poziomie 3 wyrniono 44 kategorie pokrycia terenu, z ktrych 33 dotycz Polski. Niektre z klas zajmoway bar-dzo ma powierzchni i dla potrzeb tego opracowania zo-stay zagregowane do poziomu 2. Ostatecznie do analiz uyto 16 klas pokrycia terenu (dodatek 3).

Jednostk odpowiedzialn za realizacj projektu CLC2006 w Polsce jest Gwny Inspektorat Ochrony ro-dowiska, penicy rol Krajowego Punktu Kontaktowego ds. Wsppracy z Europejsk Agencj rodowiska. Bezpo-rednim wykonawc prac by Instytut Geodezji i Kartogra-fii. rodki finansowe przeznaczone na wykonanie projek-tu krajowego CLC2006 pochodziy ze rde Europejskiej Agencji rodowiska oraz Narodowego Funduszu Ochrony rodowiska i Gospodarki Wodnej.

3.2.1.2. Miary struktury krajobrazuPrzy uyciu oprogramowania Fragstats ver. 3.3 ( McGarigal i Marks 1995) dla kadej klasy pokrycia terenu z bazy CLC2006 (zagregowanej do poziomu 1) obliczono w oknie 1 1 km nastpujce miary struktury krajo-brazu: wskanik dominacji najwikszego pata siedliska (lpi.1lpi.5), zagszczenie patw (pd.1pd.5), redni wska-nik ssiedztwa (prox.1prox.5) i redni wskanik ksztatu (shape.1shape.5). Na poziomie krajobrazowym (czyli zagre-gowane dla wszystkich typw pokrycia) obliczono nastpu-jce wskaniki: zagszczenie patw wszystkich rodowisk (pd), wskanik ksztatu patw (shape), najblisza odlego Euklidesa do pata tego samego typu (enn), wskanik rno-rodnoci pokrycia terenu (wskanik H Shannona shdi) oraz bogactwo typw pokrycia terenu (prd). Wszystkie te miary pozwalaj na opis takich cech krajobrazu, jak fragmentacja, izolacja, rozdrobnienie czy rnorodno.

3.2.1.3. TopografiaJako rdo danych topograficznych posuya baza SRTM (Shuttle Radar Topography Mission). Pomiary zawarte w tej bazie zostay pozyskane w lutym 2000 r. z pokadu promu kosmicznego Endeavour przy uyciu interferometrii ra-darowej. Dane SRTM zawieraj informacje o uksztatowa-niu powierzchni dla caego globu (z wyjtkiem terenw polarnych). Rozdzielczo przestrzenna danych wynosi 1 sekund ktow (ok. 30 m) dla obszaru USA oraz 3 sekun-

dy ktowe dla pozostaych krajw (ok. 90 m) (Rabus et al. 2003). Bezwzgldna dokadno pionowa tych danych zo-staa oszacowana dla obszaru Eurazji na 67 m (Rodriguez et al. 2006). Dane dla potrzeb niniejszego opracowania po-brano z serwera Midzynarodowego Centrum Rolnictwa Tropikalnego (International Centre for Tropical Agriculture), srtm.csi.cgiar.org (Jarvis et al. 2008).

Oryginalne dane wysokociowe zostay przetransformo-wane do roboczego ukadu wsprzdnych (PUWG 1922) i przeprbkowane do rozdzielczoci 100 m. Za pomoc oprogramowania IDRISI Taiga wyliczono nastpujce para-metry: nachylenie, ekspozycja, krzywizna (wzduna i po-przeczna), odpyw cakowity oraz wskanik urozmaicenia rzeby. Ekspozycja zostaa pniej przeliczona na wskaniki nachylenia (w kierunku pnocnym i wschodnim).

3.2.1.4. KlimatWykorzystano informacje zawarte w bazie WorldClim w wersji 1.4, ktre bardzo dobrze nadaj si do modelo-wania predyktywnego. Z oryginalnych pomiarw tempe-ratury i opadw atmosferycznych dokonanych w ok. 50 tysicach stacji pomiarowych na caym wiecie obliczono tzw. zmienne bioklimatyczne. Opisuj one zarwno ogl-ne charakterystyki klimatu (rednia temperatura roczna, rednia roczna suma opadw), jak i miary sezonowoci kli-matu (amplitudy temperatur i opadw), a take ekstrema klimatyczne limitujce zasigi ywych organizmw (np. minimalna temperatura najchodniejszego miesica, mak-symalna temperatura najcieplejszego miesica, najni-sze opady najsuchszego miesica itp.). Dane s dostpne w rozdzielczoci przestrzennej 1 km (Hijmans et al. 2005) i mona je pobra z serwera www.worldclim.org.

3.2.1.5. Fenologia rozwoju wegetacjiDo obliczenia wskanikw charakteryzujcych rozwj we-getacji wykorzystalimy informacje pochodzce z instru-mentu MODIS z pokadu satelity Terra. Dane w zestawie MOD13A2 (wersja 005) zawieraj rne wskaniki rozwoju wegetacji w rozdzielczoci 1 km obliczone jako maksymal-ne wartoci dzienne dla kadego z pikseli w 16-dniowych okresach. Taka procedura umoliwia uzyskanie pomiarw nie obarczonych bdami wynikajcymi z zanieczyszcze-nia pikseli obecnoci chmur. Oprcz pomiarw reflek-tancji (w zakresie wiata niebieskiego, czerwonego oraz bliskiej i redniej podczerwieni) w zestawie tym dostpne s rwnie dwa wskaniki wegetacyjne: NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) oraz EVI (Enhanced Vegetation Index). W niniejszej pracy uyto indeksu EVI, ktry ma lep-sze waciwoci radiometryczne (Huete et al. 2002). Dziki zastosowaniu odpowiednich poprawek zminimalizowany jest wpyw oddziaywania ta na wartoci wskanika i jest on mniej podatny na saturacj w warunkach gstej rolin-noci. Poprzez uycie kanau niebieskiego do jego oblicza-nia zminimalizowany jest wpyw zanieczyszcze atmosfe-rycznych wywoanych mg czy zachmurzeniem.

Sceny MODIS pokrywajce cay obszar Polski (H18V03, H19V03, H18V04 i H19V04) wykonane w okresie bada (lata 20002010) zostay pobrane z serwera NASA i pod-dane mozaikowaniu, a nastpnie transformacji z pierwot-nego, sinusoidalnego ukadu wsprzdnych do ukadu

19

PUWG 1992. Ten etap prac wymaga przetworzenia cznie 2288 obrazw satelitarnych. Do obliczenia parametrw fenologicznych z produktu MOD13A2 zastosowano opro-gramowanie TIMESAT ver. 3.0 (Jnsson i Eklundh 2002, 2004). Program ten zosta specjalnie zaprojektowany jako narzdzie dopasowujce wygadzone funkcje matema-tyczne do szeregw czasowych uzyskanych z pomiarw teledetekcyjnych. W obliczeniach przyjto podwjn funkcj logistyczn oraz dostarczane wraz z produktem MOD13A2 informacje o uytecznoci pikseli (VI Useful-ness Index) jako wag dla punktw pomiarowych. Wartoci wskanika VI 8 (poniej average quality) otrzymay mi-nimaln wag (0,1), wartoci 911 (od intermediate do fair quality) wag (0,5), a wartoci > 11 (od acceptable do perfect quality) maksymaln wag rwn 1. Pozostae ustawienia programu TIMESAT byy nastpujce: upper en-velope-weighted least-squares over 2 fitting steps, adapta-tion strength = 2,0, spike or amplitude cutoffs = 0, begin and end of season threshold = 50%. Dla kadego piksela i dla kadego sezonu wegetacyjnego uzyskano nastpu-jce parametry: pocztek sezonu wegetacyjnego (start), dugo sezonu wegetacyjnego (len), poziom wegetacji zimowej (base), rodek sezonu wegetacyjnego (mid), am-plituda roczna (ampl) oraz wskanik produkcji pierwotnej (int). Nastpnie wszystkie te parametry zostay urednione dla kadego piksela dla caego 11-letniego okresu bada.

3.2.1.6. Powszechny Spis RolnyW Atlasie wykorzystano dane Powszechnego Spisu Rolnego, ktry zosta przeprowadzony w dniach 21.058.06.2002 r. Spis obejmowa szereg cech charakteryzuj-cych rolnictwo: uytkowanie gruntw, struktur upraw, pogowie zwierzt hodowlanych, stopie mechanizacji rolnictwa itp. Informacje zaczerpnito bezporednio z Bazy Danych Regionalnych (obecnie Bank Danych Lokalnych) z serwera Gwnego Urzdu Statystycznego (www.stat.gov.pl/bdl). W bazie tej wszystkie dane s zagregowane do poziomu rnych jednostek terytorialnych. Ze wzgl-du na skal niniejszego opracowania wykorzystano tylko dane dostpne na poziomie NTS-5, czyli zagregowane dla gmin.

3.2.1.7. Oglnoeuropejski projekt mapowania laswDane dotyczce typw lasw zostay dostarczone przez European Forest Data Centre (efdac.jrc.ec.europa.eu). Typy lasw (wyrniono tylko dwie kategorie: liciaste i igla-ste) zostay sklasyfikowane automatycznie na podstawie pomiarw wykonanych w 2006 r. z pokadw satelitw IRS-P6, SPOT4 i SPOT5. Rozdzielczo przestrzenna tych danych wynosi 25 m.

Mapa typw lasw posuya do obliczenia kilku miar opisujcych struktur przestrzenn patw lasu, ich geo-metri, wzajemne relacje topologiczne, fragmentacj, cigo itp. Wskaniki takie pozwalaj na bardziej szcze-gow charakterystyk krajobrazu lenego poprzez uwzgldnienie takich parametrw, jak udzia wntrza lasu, korytarzy lenych, skrajw, izolowanych patw (zadrze-wie) czy luk w drzewostanie (polan, zrbw). Obliczenia tych parametrw zostay wykonane za pomoc oprogra-mowania Guidos 1.4 (Soille i Vogt 2009).

3.2.1.8. Nocne obrazy wiatePomiary intensywnoci emisji sztucznego owietlenia s wykonywane z satelitw meteorologicznych krcych po orbitach heliosynchronicznych na wysokoci 830 km. Okres obiegu tych satelitw wynosi 101 minut, co w poczeniu z szerokim pasem skanowanego terenu (3000 km) pozwa-la na do krtki czas rewizyty, wynoszcy ok. 12 godzin. W praktyce oznacza to, e obrazy uzyskiwane s dla kade-go obszaru globu dwukrotnie w cigu doby, czyli rwnie noc. Na pokadzie kadego z satelitw znajduje si m.in. instrument o nazwie Operational Linescan System (OLS) mie-rzcy promieniowanie w zakresie widzialnym oraz w pod-czerwieni. Pierwotnie sensor ten zosta zaprojektowany do pomiarw wiata ksiyca odbitego od powierzchni chmur, ale jego wysoka czuo pozwala rwnie na rejestracj na-wet bardzo mao intensywnych rde wiata sztucznego. Zdalne pomiary owietlenia dostarczane przez satelity me-teorologiczne s z powodzeniem uywane do oceny aktyw-noci ekonomicznej ludnoci, szacowania wielkoci emisji dwutlenku wgla przez przemys czy zagszczenia ludzkiej populacji (Elvidge et al. 2009). W Atlasie pierwsza skado-wa gwna pomiarw owietlenia dla lat 20002010 zostaa wykorzystana jako miara antropopresji.

System satelitw mierzcych emisj sztucznego owie-tlenia jest rozwijany przez Defense Meteorological Satellite Program, finansowany przez Departament Obrony i Siy Powietrzne USA (www.ngdc.noaa.gov/dmsp).

3.2.2. Obrbka danych teledetekcyjnych3.2.2.1. Geograficzne Systemy Informacyjne

Wszystkie dane zostay przetransformowane do robocze-go ukadu wsprzdnych PUWG-1992 (EPSG: 2180), a na-stpnie zagregowane do rozdzielczoci 1 km. Operacje na warstwach rastrowych GIS wykonano za pomoc oprogra-mowania IDRISI Taiga (Eastman 2009) oraz pomocniczych funkcji napisanych przez jednego z autorw (LK) w jzyku R (R Development Core Team 2012).

Pliki rastrowe zawierajce informacje o wartociach zmiennych rodowiskowych w kwadratach 1 1 km

Ryc. 3.1. Rozkad wartoci wspczynnikw korelacji Pear-sona pomidzy wszystkimi kombinacjami 93 zmiennych rodowiskowych objaniajcych zagszczenia ptakw (predyktorw), uywanymi w modelowaniu rozmieszczenia

Fig. 3.1. Histogram of all pairwise Pearsons correlation coeffi-cients between predictors used for species distribution mod-elling

20

dla obszaru caej Polski zostay zapisane w bazie danych w celu dalszej analizy w rodowisku R. W kadym wierszu takiej bazy znajdowaa si informacja o identyfikatorze piksela, jego lokalizacji w przestrzeni geograficznej oraz wartociach zmiennych rodowiskowych.

3.2.2.2. Kolinearno predyktorwWszystkie zmienne rodowiskowe o bezwzgldnych kore-lacjach wikszych ni 0,85 zostay usunite ze zbioru pre-dyktorw. W efekcie przestrze parametrw wejciowych zredukowano do 93 zmiennych. Na rycinie 3.1 przedsta-

wiono rozkad wspczynnikw korelacji Pearsona midzy wszystkimi zmiennymi objaniajcymi wykorzystanymi ostatecznie w modelowaniu zalenoci. Zaledwie 3,4% spord nich ma bezwzgldne wartoci wysze ni 0,5. Macierz korelacji pomidzy wszystkimi predyktorami zo-staa zobrazowana na rycinie 3.2.

3.3. Modelowanie preferencji rodowiskowych

Wybirczo rodowiskowa jest procesem niezwykle zo-onym. Prby przewidywania obecnoci organizmw,

Ryc. 3.2. Graficzne przedstawienie macierzy korelacji pomidzy 93 zmiennymi rodowiskowymi uytymi do przewidywania zagszczenia populacji pospolitych ptakw lgowych

Fig. 3.2. Heatmap of correlation matrix for all 93 predictors used for species distribution modelling

21

a tym bardziej zagszczenia populacji, wymagaj wic stosowania rwnie zoonej metodyki obliczeniowej. Kla-syczna statystyka matematyczna, z racji swej waciwoci nadmiernego upraszczania zjawisk, nie sprawdza si jako narzdzie do rozwizywania tego typu problemw. Spo-rd wielu innych dostpnych metod jedn z najbardziej obiecujcych jest tzw. uczenie maszynowe, zwaszcza oparte na technikach uczenia zbiorowego (ensemble learning). W klasycznej statystyce matematycznej najcz-ciej poszukujemy jednego, najlepszego modelu, ktry w uproszczony sposb dobrze opisuje zmienno badane-go zjawiska. Natomiast idea ensemble learning nie polega na poszukiwaniu jednego rozwizania, lecz na czeniu wielu rnych modeli, z ktrych kady jest niedoskonay, ale ich wsplne dziaanie istotnie przewysza zdolnoci predykcyjne kadego z modeli czstkowych. Takie gre-mialne dziaanie zbiorowoci okazuje si skuteczniejsze pod wzgldem trafnoci prognoz ni dziaanie kadego z jej pojedynczych elementw.

3.3.1. Wstpna obrbka i kontrola jakoci danych

Specyfika kadej metodyki szacowania liczebnoci populacji powoduje, e informacje o zagszczeniu s obarczone wie-loma rodzajami bdw. Wynikaj one z rnych przyczyn, czsto typowo metodycznych czy ludzkich, np. rnic w in-terpretacji tych samych faktw przez rnych obserwato-rw. Mog by rezultatem rozbienoci lokalizacyjnych da-nych o zagszczeniach i danych rodowiskowych zdarza si, e ze wzgldu na niedostpno pewnych fragmentw terenu rzeczywiste transekty s przesunite w stosunku do wylosowanej lokalizacji. Olbrzymia zmienno przestrzenna samego procesu wybirczoci rodowiskowej wynika cz-sto z indywidualnych preferencji osobnikw czy lokalnych adaptacji. Wszystko to powoduje, e bdy s niemoliwe do uniknicia i kontrolowania, a niekiedy trudno jest oddzieli zmienno wynikajc z waciwoci badanego zjawiska (czyli rzeczywistych rnic zagszczenia populacji w czasie i przestrzeni) od szumw generowanych przez czynniki zwizane z metodyk.

Stare przysowie statystykw mwi: Jeeli wrzucisz mieci, to mieci wycigniesz (GIGO: Garbage in, garbage out). Niezalenie od tego, jak wyrafinowane, nowoczesne, poprawne i skuteczne bd metody analizy danych, war-to wynikw i wnioskw jest zawsze limitowana jakoci danych wejciowych. Dlatego podczas analizy danych i do-pasowywania modeli szczegln uwag zwrcilimy na badanie poprawnoci danych. Wszystkie obserwacje byy szczegowo analizowane pod wzgldem kilkunastu kry-teriw, ktre mogy wiadczy o ewentualnych bdach. Przykadowo sprawdzane byy obserwacje, dla ktrych wy-kazano wyjtkowo skrajne wartoci (wyranie odbiegajce od przecitnych), lub powierzchnie, dla ktrych zmienno zagszcze bya nietypowo wysoka czy trendy liczebnoci mocno odbiegajce od wartoci zerowych itd. Wszystkie podejrzane, nietypowe i odstajce przypadki byy analizo-wane na ortofotomapach w poszukiwaniu ewentualnych rozbienoci lokalizacyjnych lub bdw interpretacyjnych w klasyfikowaniu typw pokrycia terenu. W efekcie proce-dura dopasowywania modelu dla kadego gatunku bya

procesem bardzo mudnym i czasochonnym, wykonywa-nym wieloetapowo i rekurencyjnie.

3.3.2. Algorytm modelowania zalenoci pomidzy danymi o ptakach a danymi o rodowisku

Jedn z najskuteczniejszych metod uczenia maszynowe-go, ktra szczeglnie dobrze nadaje si do modelowania rozmieszczenia organizmw, jest metoda lasw losowych (random forest = RF). Zostaa opracowana stosunkowo niedawno (Breiman 2001) i chocia nie jest szczeglnie popularna w wielu pracach wykazano, e jest porwny-walna do wielu innych powszechnie stosowanych technik modelowania predyktywnego lub lepsza od nich (Lawler et al. 2006; Prasad et al. 2006; Virkkala et al. 2010).

Metoda RF bazuje na metodzie drzew klasyfikacyjnych i regresyjnych CART (Breiman 1984). Drzewo takie jest dychotomiczne buduje si je, dzielc na kadym etapie dane na dwie grupy. Kryterium podziau (zmienna i jej warto) jest tak dobierane, aby jak najbardziej poprawnie przewidywa warto zmiennej zalenej (czyli w tym przy-padku zagszczenia populacji). Kady podzbir powstay w efekcie takiego podziau jest sukcesywnie dzielony na kolejne podzbiory wg odrbnych kryteriw. W rezultacie powstaje drzewiasta struktura bdca pewnym sposobem opisu zalenoci zagszczenia od parametrw rodowiska (ryc. 3.3).

Metoda CART ma jednak powane wady. Przede wszyst-kim jest mao dokadna, a wynik otrzymany na skutek stopniowych podziaw jest dyskretny przyjmuje jedn z dopuszczalnych wartoci. Ponadto drzewa s niestabilne lekkie perturbacje danych, zwaszcza na pocztkowych etapach podziau, mog prowadzi do otrzymania rnych struktur wynikowych. Ale te wanie wady umoliwiy sto-sowanie prostych drzew regresyjnych czy klasyfikacyjnych w podejciu typu ensemble. Zamiast szuka jednego, naj-lepszego drzewa, budujemy wiele drzew, z ktrych kade jest efektem dopasowania do losowo perturbowanych danych. Powoduje to powstanie wielu prostych modeli, wyspecjalizowanych do przewidywania wartoci zmiennej zalenej w pewnym wskim podzbiorze wartoci parame-trw wejciowych. Nastpnie predykcje z takiego zespou drzew urednia si (lub poddaje gosowaniu wyniki klasy-fikacji), czego rezultatem jest znaczna poprawa skuteczno-ci predykcji, a take eliminacja problemw wynikajcych z niecigoci i niestabilnoci takiego ukadu.

Losowa perturbacja danych jest realizowana poprzez technik bootstrap (Efron i Tibshirani 1993). Polega ona na wielokrotnym losowaniu (ze zwracaniem) elementw z prby. Losowanie ze zwracaniem powoduje, e zawsze cz elementw nie zostaje wybrana i s one uywane do szacowania testowego bdu predykcji. Elementy takie oznaczane s jako OOB (out-of-bag).

Algorytm RF mona podsumowa nastpujco:1. We prb typu bootstrap (czyli ze zwracaniem) o wiel-

koci N ze zbioru danych uczcych (N jest liczb obser-wacji w zbiorze uczcym).

2. We losow prb m predyktorw (bez zwracania) ze zbioru wszystkich p zmiennych niezalenych.

22

Ryc. 3.3. Drzewo regresyjne dla zaganiacza. Kady z wzw zawiera nazw zmiennej, wg ktrej dokonywany jest dychotomiczny podzia obserwacji. Liczby na gaziach okrelaj warto tej zmiennej suc do podziau. Wykresy na kocowych liciach obrazuj rozkad logarytmw zagszcze w grupie powierzchni MPPL zaklasyfikowanych zgodnie ze zdefiniowanymi podziaami. Przykadowo: najwysze zagszczenia zaganiacza zostay stwierdzone w kwadratach, w ktrych udzia wntrza lasu (core) jest mnie-jszy od 26,7%, wskanik produkcji pierwotnej (int) jest wikszy ni 2,517, suma rocznych opadw (bio12) jest mniejsza ni 589 mm, a wskanik ksztatu patw lasw liciastych (bleaved.shape) ma warto wiksz ni 1,1

Fig. 3.3. Regression tree showing the most important factors determining population density of Icterine Warbler Hippolais icterina. At each node, the name of variable, its significance and split thresholds are listed. Box-plots at terminal nodes show the distribution of log-density. For example: the highest densities were recorded on sampling plots where percentage of core area of forests (core) is less than 26.7%, index of primary production (int) is greater than 2.517, annual precipitation (bio12) does not exceed 589 mm and shape index of broad-leaved forests (bleaved.shape) is greater than 1.1

3. Znajd pierwszy podzia drzewa CART w przestrzeni zmiennych ze zbioru m.

4. Powtarzaj kroki 23 dla wszystkich podziaw drzewa. 5. Oblicz predykcje z tego drzewa dla prby OOB. Zapisz

wynik. 6. Powtrz kroki 15 R razy (R musi by due; w niniejszej

pracy R=1000).7. Urednij predykcje uzyskane w kroku 5 dla kadego

drzewa, ale tylko dla tych obserwacji, ktre nie zostay uyte do jego budowy.

8. Urednij predykcje dla wszystkich drzew. W efekcie kade drzewo CART wchodzce w skad lasu

RF jest zbudowane na bazie danych bdcych losow prb przypadkw (powierzchni MPPL), a kada z gazi takiego drzewa powstaje poprzez podzia na bazie losowo wybra-nych predyktorw (zmiennych opisujcych rodowisko). Mechanizm bootstrap (prbkowanie ze zwracaniem) gwa-rantuje, e zawsze mniej wicej 1/3 danych nie jest wyko-rzystywana w dopasowaniu drzewa. Ta prba, zwana prb OOB, jest uyta do oceny bdu caej procedury. Powoduje to, e tak oszacowany bd jest bdem testowym do jego obliczenia nie s wykorzystywane dane, ktre posuyy do

budowy modelu. Tak wic bd typu OOB pozwala unikn efektw tzw. przeuczenia (overfitting) i mierzy realn zdol-no prognostyczn modelu poprzez symulowanie sytuacji, w ktrej przewidujemy wartoci zagszczenia danego gatun-ku ptaka dla miejsc, z ktrych nie mamy adnych informacji.

Skuteczno modelu RF jest mierzona za pomoc wspczynnika determinacji, ktry okrela procent warian-cji objanionej przez model:

R2 = 1 (MSEOOB / wariancja obserwowana), (5)

gdzie MSEOOB jest bdem redniokwadratowym dla warto-ci obserwowanych logarytmw zagszcze i ich predykcji OOB.

Na pocztkowym etapie opracowywania metodyki okazao si, e obliczanie predykcji dla tak duych zbiorw danych stanowi spory problem techniczny (93 zmienne dla kadego z 312 888 kwadratw) i jest uciliwe przy uyciu zwykego komputera, co powodowao, e meto-da bya mao praktyczna. W zwizku z tym opracowano algorytm redukcji przestrzeni parametrw. W pierwszym etapie model RF by dopasowywany dla kadego gatunku

23

przy uyciu wszystkich 93 predyktorw. Zastosowano 1000 drzew (ntree=1000) i domyln wartoci parametru mtry. Nastpnie zmienne rodowiskowe byy rangowane wg ich wanoci (patrz niej: wano predyktorw) i modele byy dopasowywane po kolei przy wykorzystaniu rnicych si wielkoci podzbiorw zmiennych wejciowych. W ten sposb znajdowana bya optymalna liczba zmiennych, da-jca maksymalne dopasowanie (mierzone wartoci R2 rwnanie 1). Eksperymenty z rnymi taktykami redukcji przestrzeni parametrw wykazay, e takie podejcie jest skuteczniejsze od optymalizacji wartoci mtry, a jedno-czenie jest wydajniejsze obliczeniowo. W kolejnym kroku model RF by ponownie dopasowywany, jednak dla zredu-kowanej liczby najlepszych predyktorw.

rednie zagszczenia obliczone dla kadej powierzch-ni przed dopasowaniem modelu zostay zlogarytmowane. Zabieg taki poprawia wasnoci rozkadu rednich zagsz-cze. Natomiast predykcje prezentowane na mapach zo-stay poddane transformacji odwrotnej, s wic wyraone jako liczba par na 1 km2.

Wszystkie obliczenia zostay wykonane w rodowisku R (R Development Core Team 2012).

3.3.3. Interpretacja modeluWad RF, podobnie jak wszystkich metod uczenia maszy-nowego, jest fakt, e s one modelami typu czarnej skrzyn-ki dziaaj skutecznie, natomiast trudno jest zrozumie i zinterpretowa mechanizm tego dziaania. Pojedyncze drzewo regresyjne jest atwe do interpretacji, ale interpre-tacja zbioru tysica takich drzew moe sprawi ju powa-ny kopot. Dysponujemy na szczcie zestawem narzdzi uatwiajcych to zadanie. Nale do nich: ocena wanoci predyktorw, funkcje charakteryzujce wybirczo ro-dowiskow oraz metody identyfikacji interakcji.

3.3.3.1. Ocena wanoci predyktorwAlgorytm RF pozwala na obiektywny pomiar wanoci predyktorw. Innymi sowy, pozwala oceni, ktre para-metry odgrywaj najwaniejsz rol w definiowaniu cha-rakterystyk rodowiska wpywajcych na zagszczenie populacji danego gatunku ptaka. Zasada dziaania oceny wanoci jest nastpujca: gdy predykcje z modelu RF s obliczane dla prby OOB (co ma na celu ocen bdu te-stowego), wartoci jednego z predyktorw s mieszane, czyli ustawiane w losowej kolejnoci. Taki zabieg powodu-je, e ten wanie predyktor traci swoj moc objaniajc reprezentuje teraz losowy szum, co symuluje sytuacj braku jakiegokolwiek zwizku tego predyktora ze zmien-n objanian. Obliczajc rnic bdu redniokwadrato-wego (MSEOOB) przed takim zabiegiem i po nim, moemy oszacowa wano tego predyktora. Im wikszy spadek dopasowania po jego wymieszaniu, tym ma on wiksze znaczenie w skutecznym prognozowaniu zagszczenia populacji. Tak procedur powtarza si po kolei dla kade-go predyktora (Breiman 2001; Berk 2008).

3.3.3.2. Funkcyjna charakterystyka preferencji rodowiskowych

Wano predyktorw nie dostarcza informacji o rodzaju zalenoci zagszczenia od wartoci zmiennych rodo-

wiskowych. Pozwala jedynie stwierdzi, e jaki czynnik rodowiska jest wany, ale nie mwi, czy jego wpyw jest korzystny, czy raczej opisuje unikanie jakiego typu zaso-bw albo definiuje zakres wartoci optymalnych. Takiej informacji dostarczaj wykresy pokazujce funkcyjn za-leno midzy czynnikami rodowiska a zagszczeniem (partial dependence plots). Pokazuj one, jak zmienia si za-gszczenie populacji dla rnych wartoci predyktora przy zaoeniu, e wartoci wszystkich pozostaych predykto-rw w modelu pozostaj stae i rwne swoim wartociom rednim. Zagszczenie na takich wykresach jest wyraone w postaci reszt, czyli odchyle od wartoci przewidywa-nych (Berk 2008).

3.3.3.3. InterakcjeWykresy typu partial dependence plots pozwalaj jedynie na obrazowanie zalenoci addytywnych. Wizualizacja interakcji jest bardziej skomplikowana i wymaga stoso-wania wykresw warunkowych. Wikszo modeli jest zbudowana w oparciu o kilkadziesit predyktorw, wic niepraktyczne jest analizowanie wszystkich moliwych ich kombinacji. Dlatego do identyfikacji najwaniejszych inte-rakcji zastosowano metod uywan w bioinformatyce do wykrywania genw epistatycznych (Michaelson 2010).

3.3.4. Weryfikacja modeluJako dopasowania modelu bya szacowana nie tylko pod wzgldem kryterium wariancji wyjanionej (R2), lecz take na podstawie szczegowej analizy wykresw funkcji opi-sujcych preferencje rodowiskowe badanych gatunkw oraz map predyktywnych. Wszelkie sytuacje wtpliwe (np. niezgodne z aktualn wiedz na temat biologii gatunku lub jego rozmieszczenia, o ile jest dobrze rozpoznane; Tomiaoj i Stawarczyk 2003; Sikora et al. 2007) byy rozstrzygane po-przez sprawdzanie wszystkich etapw analizy danych oraz przede wszystkim jakoci i poprawnoci danych wej-ciowych. W przypadkach, kiedy pomimo szczegowego ledztwa nie udawao si ustali przyczyny tych niezgod-noci, dany gatunek by wykluczany i nie jest uwzgldnio-ny w Atlasie. cznie wykonano 130 modeli gatunkowych, z ktrych jedynie 80 okazao si mie zadowalajc warto prognostyczn (R2 dla zbioru testowego >30) i nadaje si do wnioskowania na temat wybirczoci rodowiskowej i roz-mieszczenia przestrzennego pospolitych ptakw lgowych w Polsce. Tylko te gatunki zostay przedstawione w Atlasie.

3.3.5. Mapy predyktywneZagszczenie populacji zostao oszacowane dla reprezen-tatywnej, losowej prby powierzchni badawczych. Warto-ci parametrw opisujcych rodowisko zostay uzyskane z rnorodnych rde dla powierzchni caego kraju. Za-tem, majc informacje o rodowisku oraz modele czce te informacje z zagszczeniem populacji, mona byo do-kona predykcji zagszcze dla caego obszaru Polski.

Mapy obrazujce zagszczenia prognozowane na pod-stawie modeli sformuowanych dla poszczeglnych gatun-kw zostay przygotowane w rozdzielczoci 1 1 km. S one do szczegowe, co moe utrudnia obrazowanie gra-dientw zagszcze w wikszej skali przestrzennej. Z tego wzgldu przygotowano dodatkowe, mniejsze mapy, bd-

24

ce generalizacj map szczegowych i pokazujce zrni-cowanie rozmieszczenia gatunkw w skali regionalnej. Ka-dy piksel na mniejszej mapie powsta poprzez obliczenie rednich wartoci przewidywanych zagszcze w kwadra-cie o boku 25 km, co odpowiada obszarowi o powierzch-ni 625 km2. Skala barwna na mapach zostaa tak dobrana, aby zawsze te same kolory odpowiaday procentowym wartociom przewidywanych zagszcze (tab. 3.1). Naley zwrci uwag, e prognozowane zagszczenia w najni-szej kategorii wydziele s czsto bardzo niskie, wyranie poniej 1 pary na km2. W praktyce, oznacza to nierzadko, e na rozlegych obszarach przedstawianych na mapach w kolorze bkitnym, mona oczekiwa wystpowania 1 pary danego gatunku na powierzchni kilkudziesiciu lub kilku-set kilometrw kwadratowych. A zatem, wikszo z tak oznaczonych terenw nie bdzie w istocie zasiedlona. Wy-gadzenie uzyskane na mniejszych mapach polegajce na urednieniu wartoci dla wikszych obszarw powoduje, e skale barwne obu map nie odnosz si do tych samych wartoci zagszcze bezwzgldnych, lecz do wartoci za-gszcze wzgldnych (okrelonych przez percentyle).

3.3.6. Uwagi kocowe jak czyta map predyktywn?

Mapa predyktywna nie umoliwia precyzyjnej oceny za-gszczenia populacji w danym miejscu. Nasze wyobraenie o liczbie osobnikw danego gatunku yjcych w konkret-nym czasie i w konkretnym miejscu zawsze bdzie obarczo-ne bdem. Natomiast moliwe jest stwierdzenie, e w da-nym rodowisku dany gatunek jest liczniejszy ni w innym, moliwe jest nawet okrelenie, jak bardzo liczebnoci rni si wzajemnie od siebie w zalenoci od wartoci pewnych, dajcych si zmierzy, parametrw. Dlatego mapa predyk-tywna, bdca produktem przetwarzania niepewnych in-formacji za pomoc metod opierajcych si na okrelonych zaoeniach, jest tylko kolejnym obrazem rzeczywistoci, a dokadniej mwic: pewnym modelem rzeczywistoci. Trzeba przy tym pamita, e z definicji model nie jest wiernym obrazem rzeczywistoci, lecz jedynie okrelo-nym, moliwie dobrym i uytecznym jej odwzorowaniem (Burnham i Anderson 2002). Takie podejcie, wyznaczajce wspczesne pojmowanie roli matematyki i statystyki w na-

uce, dobrze podsumowuje znane powiedzenie wybitnego statystyka, Georgea Coxa: all models are wrong, but some are useful (wszystkie modele s ze, ale niektre z nich s uyteczne). Przedstawione w Atlasie mapy naley wic traktowa jako modele ukazujce moliwy, wysoce prawdo-podobny obraz rozmieszczenia i geograficznej zmiennoci zagszcze krajowych ptakw lgowych. Trafno przewi-dywa tych modeli dla konkretnego piksela 1 1 km jest funkcj szeregu czynnikw. Gwne z nich to:

poprawne oszacowanie liczby ptakw danego gatun- ku wystpujcych na powierzchniach prbnych MPPL, obejmujce sprawno terenow obserwatora oraz ade-kwatno zastosowanych modeli pozwalajcych obli-czy zagszczenia na podstawie obserwacji z transektu;adekwatno ustalonych zalenoci pomidzy zmien- nymi rodowiskowymi a zagszczeniami ptakw oraz dostpno danych (predyktorw) majcych kluczowe znaczenie dla ksztatowania zmiennoci zagszcze ptakw w przestrzeni i czasie;reprezentatywno ustalonych zalenoci dla terenw pooonych poza powierzchniami prbnymi, czyli mo-liwoci generalizacji tych zalenoci na szersz domen przestrzenn.Na kadym z wymienionych etapw tworzenia modelu

informacja wejciowa bya obarczona nieuchronnymi b-dami, wynikajcymi przede wszystkim z niedoskonaoci narzdzi (pomiarw, modeli, ograniczonej liczby predyk-torw), ktre rzutuj na trafno uzyskiwanych wynikw kocowych. Mimo to zastosowane metody pozwalaj sdzi, e nawet jeli prognozowane wartoci zagszcze populacji nie bd dokadnie odpowiaday rzeczywistym, to jednak bd one przynajmniej proporcjonalne do war-toci rzeczywistych. Innymi sowy: jeli przewidywane przez nasze modele wartoci zagszcze bd nietrafne, to modele wci powinny dobrze obrazowa przestrzenne zrnicowanie zagszcze.

Przewidywania dotyczce przestrzennej i czasowej zmiennoci rozmieszczenia organizmw (czyli zmiennoci, ktrej badanie jest domen ekologii) zawsze bd miay posta modeli i hipotez statystycznych. I tak te naley traktowa prezentowane tu mapy jako modele pokazuj-ce uproszczony, ale moliwie najbardziej prawdopodobny obraz zjawisk przyrodniczych, uzyskany z wykorzystaniem okrelonego zestawu zmiennych rodowiskowych mog-cych objania tene obraz. Jako autorzy moemy jedynie zapewni, e dooylimy wszelkich stara, aby przedsta-wione modele byy jak najlepiej udokumentowane, do-brze poparte faktami i jak najbardziej odporne na prby falsyfikacji. Na szczcie ostateczna weryfikacja trafnoci naszych modeli jest niejako wpisana w program MPPL kada nowa powierzchnia prbna kontrolowana w ramach programu bdzie dostarcza danych pozwalajcych na te-stowanie przewidywanych zagszcze dla przynajmniej kilkunastu gatunkw. W samym tylko roku 2011, ktry nie jest ju objty ramami tego opracowania, wsppracow-nicy programu wykonali liczenia ptakw na kilkudziesi-ciu nowych powierzchniach prbnych, nie wchodzcych w zakres powierzchni wykorzystanych w przedstawionych tu modelach predyktywnych. Z niecierpliwoci czekamy na moliwo analizy tych danych.

Tabela 3.1. Skala barwna zastosowana na mapachTable 3.1. Colour scale used on distribution maps

Kolor Centyl Uwagi

czerwony 99.99%

Tyle wynosi przewidywana warto zagszczenia po odrzuceniu 0,01% obserwacji o skrajnie wysokich wartociach.

ty 90.0%Na 10% powierzchni kraju przewidy-wane zagszczenia s wysze od tej wartoci.

zielony 50.0%Tyle wynosi przecitne przewidywane zagszczenie (mediana wartoci prog-nozowanych).

niebieski 10.0%Na 10% powierzchni kraju przewidy-wane zagszczenia s nisze od tej wartoci.

biay 0.0% Minimalna przewidywana warto zagszczenia.

25

4. Opracowania gatunkowe

4.1. Jak czyta opracowania gatunkowe?

Zasadnicz czci tej ksiki s opracowania gatunkowe dotyczce 80 pospolitych ptakw lgowych. Opracowanie dla kadego gatunku zostao przygotowane w standardo-wy sposb i zawiera zawsze te same elementy omwione szczegowo poniej.

4.1.1. NagwekOprcz zdjcia oraz nazwy polskiej, aciskiej i angielskiej kade opracowanie zawiera tabelaryczne zestawienie naj-waniejszych informacji ilociowych dotyczcych gatun-ku. 1. Rozpowszechnienie oszacowanie procentowego

udziau powierzchni Polski (w kwadratach 1 1 km) za-siedlonej przez dany gatunek (pierwsza kolumna) wraz z 95% przedziaem ufnoci tej oceny (druga kolumna).

2. Wielko populacji oszacowanie liczebnoci polskiej populacji lgowej (pierwsza kolumna) wraz z 95% prze-dziaem ufnoci tej oceny (druga kolumna).

3. % populacji EU27 wielko polskiej populacji lgo-wej wyraona jako procent populacji danego gatunku gniazdujcej w granicach EU27 (pierwsza kolumna) wraz z oszacowaniem 95% przedziau ufnoci tej pro-porcji (druga kolumna).

4. Trend EU % 10-letni, procentowy trend indeksu li-czebnoci gatunku oceniany w skali EU27, w oparciu o dane gromadzone przez PECBM i prezentowane na stronie www.ebcc.info (pierwsza kolumna) oraz klasyfi-kacja tego trendu (druga kolumna).

5. Trend PL % 10-letni, procentowy trend indeksu li-czebnoci gatunku oceniany w skali Polski, w oparciu o dane gromadzone w programie MPPL (pierwsza ko-lumna) oraz klasyfikacja tego trendu (druga kolumna).

6. Trend rozpowszechniania PL % 10-letni, procento-wy trend indeksu rozpowszechnienia gatunku ocenia-ny w skali Polski, w oparciu o dane gromadzone w pro-gramie MPPL (pierwsza kolumna) oraz klasyfikacja tego trendu (druga kolumna).

7. IUCN Red List kategoria zagroenia gatunku wg kry-teriw IUCN: globalna (pierwsza kolumna) oraz regio-nalna, dotyczca obszaru Polski (druga kolumna).

8. SPEC, Aneks I w pierwszej kolumnie status ochron-ny gatunku w Europie wg BirdLife International (2004), w drugiej kolumnie umieszczono +, jeeli gatunek jest wymieniony w Aneksie I Dyrektywy Ptasiej UE (2009/147/EC).

9. Wiarygodno modelu wspczynnik determinacji, czyli procent wariancji wyjanionej przez model dla danych uczcych (pierwsza kolumna) oraz dla danych

testowych OOB (druga kolumna). Pierwsza z tych liczb mwi o skutecznoci przewidywania zagszczenia po-pulacji danego gatunku w ramach skontrolowanych powierzchni MPPL. Druga warto informuje o sku-tecznoci prognozowania zagszcze na obszarach nie badanych.

4.1.2. MapyDua mapa przedstawia przestrzenny rozkad jakoci ro-dowiska i jego odpowiednioci dla danego gatunku. W sporym uproszczeniu mona traktowa j jako map prognozowanego zagszczenia populacji. Rozdzielczo tej mapy wynosi 1 1 km.

Maa mapa jest generalizacj mapy duej. Zostaa przy-gotowana w celu uatwienia percepcji wielkoskalowych trendw przestrzennych prognozowanego zagszczenia populacji. Rozdzielczo tej mapy wynosi 25 25 km.

Skala barwna po prawej stronie odnosi si do mapy du-ej. Zostaa tak dobrana, aby dla wszystkich gatunkw te same kolory odpowiaday procentowym wartociom prze-widywanych zagszcze (tab. 3.1). Urednienie uzyskane na mapie maej powoduje, e skale barwne obu map nie odpowiadaj wartociom bezwzgldnym zagszcze, lecz wartociom wzgldnym, okrelonym przez odpowiednie centyle rozkadu.

4.1.3. Opis gatunku4.1.3.1. Area lgowy

Krtka informacja o zasigu gatunku w granicach Paleark-tyki, ze szczeglnym uwzgldnieniem Europy wraz z infor-macj o wystpowaniu na innych kontynentach. Celem tego podrozdziau jest zarysowanie pozycji gatunku w gra-diencie podstawowych parametrw zoogeograficznych (rozlego zasigu, endemizm, zasiedlone biomy i strefy klimatyczne, w ktrych wystpuje). Informacja ta oparta jest gwnie na danych zawartych w opracowaniu Hage-meijera i Blaira (1997) oraz podrczniku Birds of the We-stern Palearctic pod redakcj Cramp et al. (19781994).

4.1.3.2. Rozmieszczenie w PolsceSkrtowy opis rozmieszczenia gatunku w granicach Pol-ski, opierajcy si na wynikach modelowania zasigu do-godnych siedlisk. Naley zwrci uwag, e jest to opis wykonany na podstawie map predyktywnych, bez wyko-rzystywania krajowej literatury dotyczcej rozmieszczenia gatunku. Ewentualne odwoania do istniejcych publikacji su jedynie zwrceniu uwagi na zbieno (lub rozbie-no) wynikw uzyskanych w Atlasie z wynikami uzyska-nymi przez innych autorw.

26

4.1.3.3. Wymagania rodowiskoweInterpretacja modelu wykonana na podstawie analizy map predyktywnych oraz wykresw wanoci predyktorw, funkcyjnych charakterystyk preferencji rodowiskowych i funkcyjnych postaci wykresw interakcyjnych (rozdz. 3.3). Podobnie jak w poprzednim podrozdziale, nie odnosimy si tu do aktualnej wiedzy na temat wybirczoci rodowi-skowej gatunku, lecz przedstawiamy skondensowany opis wynikw modelowania predyktywnego.

4.1.3.4. Rozpowszechnienie, wielko krajowej populacji i trendy

Sowna charakterystyka zagszczenia i rozpowszech-nienia z wykorzystaniem kryteriw przyjtych w pracy Tomiaojcia i Stawarczyka (2003). Ponadto przedstawiamy tu oszacowane na podstawie danych MPPL rednie zagsz-czenie w Polsce wraz z ocen wielkoci krajowej populacji. Krtka charakterystyka trendw w Polsce (na podstawie danych MPPL z lat 20002010) na tle trendw europej-skich (na podstawie danych PECBM publikowanych na www.ebcc.info).

4.1.3.5. Wnioski dla ochronyAnaliza zjawisk generujcych obserwowane wzorce rozmieszczenia przestrzennego gatunku w skali kraju. Omwienie przyczyn zmian liczebnoci ze szczeglnym uwzgldnieniem wpywu gospodarki czowieka (ktra moe by modyfikowana w ramach zabiegw ochron-nych) oraz zmian klimatycznych (ktre nie poddaj si bezporedniej kontroli czowieka). Rekomendacje doty-czce moliwych form ochrony gatunku. Krtki przegld literatury.

4.1.4. Wykresy

4.1.4.1. Funkcyjna charakterystyka preferencji rodowiskowych

Wykresy pokazujce, jak zmienia si zagszczenie popu-lacji dla rnych wartoci danego predyktora, przy zao-eniu, e wartoci wszystkich pozostaych predyktorw w modelu pozostaj stae i rwne swoim wartociom rednim (rozdz. 3.3.3.2). Zagszczenie na takich wykre-sach jest wyraone w postaci reszt, czyli odchyle od wartoci przewidywanych. Pozwala to na przeledzenie ksztatu zalenoci przy uwzgldnieniu wpywu pozosta-ych zmiennych. Dla kadego gatunku przedstawilimy funkcje dla szeciu najwaniejszych zmiennych. Dla ka-dego gatunku przedstawilimy funkcje dla szeciu naj-waniejszych zmiennych

4.1.4.2. Wano predyktorwWykres supkowy obrazujcy moc prognostyczn najwa-niejszych predyktorw. Dugo supka odpowiada rni-cy bdu redniokwadratowego (MSEOOB) przed zabiegiem usuwania wpywu danego predyktora na przewidywane zagszczenie populacji i po (rozdz. 3.3.3.1). Dla kadego gatunku przedstawilimy co najmniej 12 najwaniejszych zmiennych, posortowanych malejco.

4.1.4.3. Wykresy trendwWykresy obrazujce zmiany w latach 20002010 wska-nika liczebnoci populacji (A) oraz wartoci rozpowszech-nienia (B). Wskanik liczebnoci jest tak wyskalowany, aby jego warto w roku referencyjnym (w przypadku MPPL jest to rok 2000) bya rwna 1. Kolejne wartoci okrelaj

27

wielokrotno zmian. Przykadowo: wskanik liczebnoci 0,82 oznacza, e populacja zmniejszya si do poziomu 82% liczebnoci pocztkowej (czyli spada o 18%). War-to wskanika rwna 1,12 oznacza, e liczebno popu-

lacji wzrosa o 12%. W celu uatwienia ledzenia przebiegu trendu do punktw pomiarowych z poszczeglnych lat dopasowalimy nieparametryczn funkcj regresji lokalnie gadzonej (loess).

28

Krzywka Anas platyrhynchosMallardRozpowszechnienie % 20,4 19,221,7

Wielko populacji 263 000 233 000296 000% populacji EU 27 11,7 10,413,2

Trend EU % 1,3 stabilnyTrend PL % +13,7 stabilny

Trend rozpowszechniania PL % +4,3 umiarkowany wzrostIUCN Red List LC LCSPEC, Aneks I non-SPEC

Wiarygodno modelu 93,8 44,3Fot. Grzegorz Leniewski

0 0,06 0,5 2,1 6,2

29

Ryc. 1. Najwaniejsze czynniki rodowiskowe wpywajce na zagszczenie populacji krzywki

Fig. 1. Partial response curves for the main predictors influencing population densities of Mallard

Ryc. 3. Trendy liczebnoci populacji (A) i rozpowszechnienia (B) krzywkiFig. 3. Population trend (A) and occupancy trend (B) of Eurasian Mallard

Ryc. 2. Wano predyktorwFig. 2. Importance of predictors

Area lgowyKrzywka jest najpospolitszym gatunkiem kaczki, o najwikszym areale. Wy-stpuje w caej Holarktyce, z reguy midzy rwnolenikami 35N i 70N. Intro-dukowana w Australii i Nowej Zelandii. W Europie jest pospolita i rozmieszczona rwnomiernie, unika jedynie wyszych partii gr. Nie gniazduje na pnocnych kracach Rosji i jest mniej rozpowszechniona na Bakanach (Hagemeijer i Blair 1997). Najnowsze badania DNA wskazuj na due rnice i siln izolacj gene-tyczn krzywek Starego i Nowego wiata (Kraus et al. 2011).

Rozmieszczenie w Polscerednio liczny, lokalnie liczny gatunek lgowy caego kraju. Krzywka jest najliczniejsza w krajobrazie modoglacjalnym: na Pomorzu, Mazurach i w Wiel-kopolsce. Poza tymi obszarami chtnie zasiedla dolinne obnienia duych rzek. Unika wyyn, gr i pogrzy i regionw pozbawionych zbiornikw wodnych.

Wymagania rodowiskoweKrzywka jest gatunkiem bardzo plastycznym. Potrafi gniedzi si w rno-rodnych biotopach i std jej wybirczo rodowiskowa jest gwnie uzalenio-na od lokalnej dostpnoci odpowiednich siedlisk. Mona zaobserwowa kilka oglnych wzorcw:1. Najwysze zagszczenia osiga w dolinach rzecznych. Wzorzec ten jest uni-

wersalny i niezaleny od regionu, cho wpyw dolin rzecznych jest znacznie mniejszy w regionach o duym udziale jezior i innych staych zbiornikw wodnych.

2. Jest zwizana z agodnym klimatem morskim (preferuje wysokie tempera-tury i niewielk zmienno opadw), czego skutkiem jest gradient zagsz-czenia populacji przebiegajcy w kierunku NWSE, modyfikowany lokalnie zmiennoci klimatyczn wynikajc z uksztatowania powierzchni (jest nieliczna powyej 200 m n.p.m.).

3. W obrbie duych dolin rzecznych krzywka preferuje drobne zadrzewie-nia i unika zwartych lasw. Poza dolinami odwrotnie: unika zadrzewie, natomiast udzia duych obszarw lenych nie wpywa w aden sposb na zagszczenie populacji.

4. W krajobrazie pozbawionym zbiornikw wodnych ( 50%) wzrost liczebnoci, po czci spowodowany celow introdukcj ptakw przez myliwych, przynajmniej w niektrych regionach (Baillie et al. 2010). Poczwszy od lat 90. liczebno krzywki jest stabilna. W Polsce wskanik liczebnoci jest rwnie stabilny, natomiast zwiksza si roz-powszechnienie krzywki, co prawdopodobnie jest zwizane ze stopniowym zajmowaniem rodowisk antropogenicznych.

Wnioski dla ochronyBrak danych wskazujcych, e liczebno i rozpowszechnienie krzywki s obecnie ograniczane dostpnoci dogodnych siedlisk gniazdowych. Jednak wysokie zagszczenia gatunku s warunkowane wystpowaniem siedlisk z obfitoci trwaych zbiornikw wodnych lub silnie zawilgoconych (zalewowe doliny rzeczne, ki i pastwiska). Zmiany zachodzce w tych siedliskach (zabu-dowa brzegw zbiornikw, osuszanie dolin, konwersja k w grunty orne) mog w duszej perspektywie czasowej wpywa na liczebno krzywki, podobnie jak to miao miejsce w przypadku bardziej wymagajcych ptakw gniazduj-cych w podobnych biotopach.

30

Kuropatwa Perdix perdixGrey PartridgeRozpowszechnienie % 14,0 13,015,1

Wielko populacji 184 000 149 000228 000% populacji EU 27 14,7 11,918,3

Trend EU % 48,6 umiarkowany spadekTrend PL % 1,7 stabilny

Trend rozpowszechniania PL % +0,1 stabilnyIUCN Red List LC LCSPEC, Aneks I SPEC 3

Wiarygodno modelu 93,4 41,0Fot. Grzegorz Leniewski

0 0,01 0,22 0,94 4,7

31

Ryc. 1. Najwaniejsze czynniki rodowiskowe wpywajce na zagszczenie populacji kuropatwy

Fig. 1. Partial response curves for the main predictors influencing population densities of Grey Partridge

Ryc. 3. Trendy liczebnoci populacji (A) i rozpowszechnienia (B) kuropatwyFig. 3. Population trend (A) and occupancy trend (B) of Grey Partridge

Ryc. 2. Wano predyktorwFig. 2. Importance of predictors

Area lgowyKuropatwa wystpuje na otwartych przestrzeniach Eurazji od Pirenejw a po stepy Mongolii. W Europie gniedzi si na prawie caym kontynencie z wyjt-kiem pnocnych obszarw Pwyspu Fennoskandzkiego oraz terenw lecych w strefie oddziaywania klimatu rdziemnomorskiego: jest rzadka na Pwy-spie Iberyjskim i Apeniskim oraz na Ba