Prezentacja wykonana na potrzeby zajęć dydaktycznych na kierunku archeologia. Może być wykorzystywana wyłącznie w celach edukacyjnych i wyłącznie w zastosowaniach niekomercyjnych. W prezentacji wykorzystano materiał ilustracyjny z publikacji i stron internetowych m.in. Nature, Science, National Geographic, Wikipedia i in.

Od hominidów do homininów

ANTROPOGENEZAANTROPOGENEZACzy człowiek pochodzi od małpy?Czy człowiek pochodzi od małpy?

Ewolucjonizm, którego teoretyczne ramy od ponad 150 lat są wypełniane wynikami kolejnych badań, pozwolił zrozumieć mechanizm powstawania gatunków. Paradygmat ewolucyjny – bo darwinizm od dawna jest czymś więcej, niż tylko teorią – umożliwił poprawną interpretację znanych już w XIX wieku szczątków praludzi i rozpoczął okres intensywnych badań nad początkami rodzaju Homo. Szczegóły procesu ewolucji człowieka pozostają jednak dziedziną, w której wciąż wiele jest do odkrycia. Antropogeneza była zarówno efektem długotrwałego procesu kumulacji drobnych zmian, jak i skutkiem gwałtownych wydarzeń, które zachodziły jednorazowo w konkretnym momencie prehistorii. Badanie początków człowieka utrudnia niewielka ilość źródeł i otchłań czasu, w jakim zachodziły kluczowe procesy: ponad 7 mln lat. Ewolucja homininów ma nie tylko wymiar biologiczny, ale także kulturowy, szczególnie w końcowych stadiach antropogenezy.

Pytanie w podtytule pojawia się czasem w potocznych dyskusjach nad pochodzeniem człowieka. W istocie nie da się na nie odpowiedzieć, ponieważ jest źle zadane. Żaden współczesny gatunek nie pochodzi od żadnego współczesnego gatunku. Co więcej, jeśli pojęciem „małpy” określimy najbliższego nam genetycznie szympansa, to współczesna wiedza nie wyklucza możliwości odwrócenia tego pytania…

Podstawy ewolucji: dziedziczenieEwolucja opiera się na 2 mechanizmach: dziedziczeniu i doborze naturalnym. Dobór (selekcja), premiujący osobniki najlepiej przystosowane, utrwala cechy korzystne dla gatunku i eliminuje niekorzystne. Zrozumienie zasad działania mechanizmu dziedziczenia stało się możliwe dzięki pracom G. Mendla (1822-1884), który zaobserwował, że dziedziczenie rządzi się prawami bardziej złożonymi niż proste mieszanie się cech ojca i matki w organizmie potomnym. Dzieje się tak dlatego, że geny (jak powiedzielibyśmy dzisiaj) kodujące daną cechę występują w organizmie w postaci wariantów (alleli). O fenotypowym wystąpieniu danej cechy decyduje allel dominujący. O tym, jakie allele zostaną przekazane potomstwu decyduje przypadek. W sytuacji, gdy oboje rodziców przekaże potomkowi recesywne allele danego genu staną się one aktywne i organizm ten będzie w zakresie danej cechy odmienny od swoich rodziców.

Pełne zrozumienie mechanizmów dziedziczenia stało się możliwe dopiero po odkryciu DNA – faktycznego nośnika informacji genetycznej – dokonanym przez Jamesa Watsona i Francisa Cricka w 1953 roku. Szczegółowe badania pozwoliły uzupełnić prace Mendla, m.in. dzięki ustaleniu, że poszczególne geny – rozumiane teraz jako odcinki nici DNA - nie są dziedziczone całkowicie niezależnie od siebie. Dzieje się tak, ponieważ DNA jest podzielona na fragmenty zamknięte w chromosomach. Geny ulokowane blisko siebie w obrębie jednego chromosomu wykazują tendencje do dziedziczenia się w grupach. W toku dalszych badań odkryto szereg szczegółowych aspektów mechanizmów dziedziczenia i ekspresji (aktywizacji) genów, które kazały poczynić zastrzeżenia w stosunku do właściwie wszystkich dogmatów klasycznej genetyki, min. zakładających, że geny przenoszą się tylko w obrębie gatunku, a cechy nabyte nie są dziedziczone.

Chromosomy i zawarte w nich odcinki nici DNA

Genom człowiekaLudzkie DNA zostało poznane dzięki Human Genome Research Project, którego wstępne wyniki opublikowano w roku 2000 i 2001. W komórkach człowieka występują 23 pary chromosomów, w tym 1 para chromosomów płciowych (XX u kobiet, XY u mężczyzn). Kompletne DNA zawiera ponad 3 miliardy par zasad, i tylko 20-30 tysięcy genów. Pozostałe odcinki DNA kodują powstawanie cząsteczek RNA, pełnią funkcje regulatorowe, lub stanowią tzw. śmieciowe DNA, którego fragmenty zawierają wiele podobieństw między gatunkami o nawet bardzo odległym pokrewieństwie. Znaczenie niekodujących odcinków DNA nie jest w pełni wyjaśnione, jest to pamiątka po naszej długiej ewolucyjnej przeszłości, której „archeologia” może przynieść cenne informacje.

Oprócz genomu zawartego w jądrze, w komórkach człowieka występuje także osobne DNA zawarte w mitochondrach. Krótka, kolista nić DNA mitochondrialnego (mtDNA) koduje jedynie 37 genów. Z uwagi na duża ilość mtDNA w komórkach i jego odporność na zniszczenie, bazuje na nim wiele analiz pokrewieństwa między populacjami ludzi współczesnych i prehistorycznych. Należy jednak pamiętać o istotnej wadzie powstałych w ten sposób modeli, ponieważ mtDNA dziedziczy się wyłącznie w linii żeńskiej. Podobnie ułomne, choć także ciekawe wyniki daje analiza DNA jądrowego zawartego w chromosomie Y, dziedziczonego tylko w linii męskiej.

Mutacje – napęd ewolucjiMutacje dzielimy na:niekorzystne, często letalne (śmiertelne) - eliminowane przez dobórneutralne, odkładane w genomie, szczególnie w odcinkach niekodującego DNAzałożycielskie - specjalna odmiana neutralnych z cechami pozytywnymi i negatywnymipożyteczne – premiowane przez dobór naturalny.

Miejsce i czas zachodzenia mutacji chromosomy: w trakcie podziału komórki pojedyncze geny: w życiu osobniczym

Czynniki mutagenne i tempo mutacjiCzynniki te są bardzo zróżnicowane, od przebytych chorób, po poziom promieniowania wynikający z lokalnego tła radiacyjnego czy np. wybuchu supernowej. Zatem intensywność mutacji jest z natury zmienna, ale w długich okresach czasu dąży do pewnej średniej, co jest podstawą teoretyczną tzw. zegara molekularnego. ZM na podstawie uśrednionych danych o tempie mutacji wylicza daty rozejścia się gatunków, pomiędzy którymi istnieje odmienność genetyczna, wyrażająca się określoną ilością mutacji. Dla stosunkowo krótkich okresów, takich, jak czas ewolucji człowieka, szacunki oparte na ZM należy traktować z dużą ostrożnością.

Poszukiwania przodków człowiekaDzięki paradygmatowi ewolucyjnemu stało się możliwe poprawne zinterpretowanie szczątków homininów, odkrywanych w Europie od XIX wieku. Początkowo były to znaleziska neandertalczyków, później doszły nieco starsze homininy z końca dolnego paleolitu. Choć pierwotnie kolebkę rodzaju Homo umieszczano Europie, w początkach XX wieku pojawili się badacze sugerujący, antropogeneza musiała być związana z regionem, w którym żyją spokrewnione z człowiekiem małpy naczelne:

Eugène François Thomas Dubois (1858-1940), jako pierwszy rozpoczął poszukiwania szczątków praludzi poza Europą. Wybór padł na Azję Pd-Wsch., mimo, iż Darwin optował wcześniej za Afryką. Odkrycie w 1891 szczątków istoty nazwanej Pitekantropem (obecnie: Homo erectus) wywołało ogromne kontrowersje, ostatecznie zostało jednak zaakceptowane. Azja Pd-Wsch. stała się kluczowym miejscem poszukiwań kolebki rodzaju Homo. Badania na Javie były kontynuowane w latach międzywojennych przez badaczy niemieckich, dostarczając kolejnych szczątków H. erectus.

H. erectus,jaskinia Zhoukoudian(Czu-Ku-Tien), Chiny

Davidson Black, 1930

Znalezisko zawierało narzędzia i szczątki formy Homo erectus, nazywanego wówczas pitekantropem. Znaleziska potwierdziły dominujący wówczas pogląd, iż poszukiwania najdawniejszych etapów ewolucji człowieka powinny koncentrować się w Azji. Dzisiaj wiemy, że to stanowisko - badane także obecnie - datowane jest na stosunkowo późny etap antropogenezy (obecne daty sugerują zamieszkiwanie jaskini między 750 a 200 tys. lat BP).

A. AfricanusTaung, RPA

Raymond Dart, 1925

Czaszka młodocanego australopiteka. Jedno z pierwszych znalezisk, które pokazało bardzo odległe etapy ewolucji człowieka i zasugerowało, że początków rodzaju Homo należy szukać w Afryce.

A. Robustus,

jask. Swartkrans RPA

Robert Broom, 1948

Do dziś (od 1968 badania prowadzi C.K. Brain) stanowisko dostarczyło szczątków 126 osobników A. robustus. Znaleziska sugerują współwystępowanie australopiteków z H. erectus, z którym wiązane są znalezione na stanowisku narzędzia i ślady używania ognia datowane na ok. 1 mln BP.

A. Africanus

jask. Sterkfontain,RPA

Robert Broom,1947

Ponad 500 osobników A.africanus, b. stare szczątki H. habilis. Badania trwają od 1936 roku, od 1966 pod kierunkiem P.Tobiasa.

H. habilis, A.boiseiOlduvai Gorge,Tanzania

Louis Leakey, 1956

Zespół 5 stanowisk w wąwozie erozyjnym, przecinającym sedymenty związane ze strefą nadbrzeżną prehistorycznego jeziora. Wykopaliska: L. Leakey od 1956. Znaleziska: A.boisei, H.habilis (żuchwa), liczne narzedzia krzemienne kultury olduwajskiej. Datowanie: 1,8 mln (warstwa: tzw. Bed I).

H. habilis, H. erectus, A.boisei

jezioro Turkana (East Turkana), Kenia.

Robert Leakey, G.Issac, 1968

2 stanowiska badane od 1968. Znaleziska: kompletna, czaszka h.habilis, szkielet hipopotama i stosunkowo nieliczne narzędzia – stanowisko typu „kill site”. Z młodszych warstw: szczątki H. erectus. Datowanie: ok. 2 mln lat BP -warstwa starsza, tzw. „ formacja Shangura” i 1,5 mln BP - warstwa młodsza, poziom tufu „ formacja Okote”. W sąsiedztwie znajdują się stanowiska z doliny rzeki Omo (szczątki hominidów) oraz Lothgam (żuchwa przodka australopiteków, ok. 5 mln lat BP)

A. Afarensis

Hadar, Etiopia, pustynia Afar

D.c.Johanson, T.Grey, 1974

Szczątki 13 osobników, w tym jeden w dużym stopniu kompletny szkielet mierzącej 1,1 m wysokości samicy, ochrzczonej „Lucy”. Datowanie: 3,2 mln lat BP. Na podstawie analizy zachowanych fragmentów budowy m.in. miednicy wykazano, iż Lucy poruszała się sprawnie w postawie wyprostowanej.

Ślady A. afarensis

Laetoli, Etiopia

Mary Leakey, 1976

Stanowisko leżące na południowy zachód od Olduvai. Wykopaliska: M.Leakey od 1976. Znaleziska: powierzchnia ze śladami stóp co najmniej dwóch homininów wskazującymi na chód dwunożny. Datowanie: 3,7 mln lat, ślady wiązane są z A. afarensis.

Wg. klasycznego, nieaktualnego już modelu antropogenezy jako pierwszego przodka homininów wskazywano sivapiteka (d. ramapiteka). Jak dziś wiemy, gatunek ten należy do przodków orangutana, a jego rzekomo progresywne cechy są efektem przystosowanie do określonego środowiska. Badania rzeczywistego pokrewieństwa między gatunkami pozwoliły także odrzucić koncepcję, iż człowiek oddzielił się od wspólnego pnia rodowodowego wielkich małp afrykańskich. Dziś wiemy, że człowiek jest dużo bliżej spokrewniony z szympansem, niż z jakimkolwiek innym gatunkiem. Ostatnio odrzucono także długo utrzymujące się przeświadczenie, iż decydującą rolę w ewolucji odegrała Afryka Wschodnia i postępujący proces stepowienia tej części kontynentu. Proces ten miał wymusić opuszczenie przez homininy środowiska leśnego i przejście na sawanny, co skutkować miało m.in. opanowaniem sprawnego poruszania się na dwóch nogach. Dziś wiemy, iż chód dwunożny jest bardzo starym wynalazkiem w historii ewolucji homininów, która intensywnie dokonywała się właśnie w środowisku leśnym. Wciąż dyskutowana jest natomiast kwestia tego, czy ewolucja homininów miała zasadniczo charakter liniowy, czy rozgałęziony. Nie ulega jednak wątpliwości, iż przez bardzo długie okresy na Ziemi żyły obok siebie różne gatunki homininów.

Klasyczny, fałszywy model drzewa rodowodowego człowieka, nie uwzględniający naszej genetycznej bliskości z szympansem.

5 a 7 mln lat temu w Afryce. Ostatni wspólny przodek człowieka i najbliżej spokrewnionego z nim szympansa (LCA – Last Common Ancestor).

4,5 – 1 mln BP rozgałęziona ewolucja australopiteków, poczynając od stos. prymitywnego A. anamensis, poprzez gracylne (delikatnie zbudowane) A. afarensis do A. africanus. Równolegle rozwija się linia australopiteków masywnych, z A. robustus i A. boisei, które przetrwały najdłużej.

Od ok. 3 – 2,5 mln BP: równoległa ewolucja Homo – prawdopodobnie także kladogenetyczna (rozgałęziona). Podobnie jak w przypadku australopiteków, tak i tu pojęciem „gatunek” należy jednak operować ostrożnie, ponieważ nie jesteśmy na ogół w stanie odpowiedzieć na pytanie o możliwość krzyżowania się różnych populacji. Równie uprawnionym modelem ewolucji rodzaju Homo jest model liniowy, w którym wydzielamy pewne populacje lokalne, jednak nie przesądzając o ich wzajemnych relacjach, ale lokując je w obrębie ogólnej linii rozwojowej.

1. Hominoidy (Hominoidea) – człowiek WMA + gibbonowate [nadrodzina]

2. Hominidy (Hominidae) – człowiek, WMi ich kuzyni [rodzina]

3. ………… (Homininae) – człowiek i WM bez orangutana [podrodzina]

4. ………… (Hominini) – człowiek, szympans i ich kuzyni [plemie]

5. Homininy (Hominina) – człowiek i bezp. przodkowie człow. [podplemię]

6. Homo – człowiek [rodzaj]

Ostatni wspólny przodekJak dziś wiemy, człowiek i szympans mają niemal 99% wspólnych genów, co formalnie powinno sytuować obie te formy w obrębie jednego gatunku. Nie jest jasne, kiedy dokładnie rozdzieliły się nasze linie rodowodowe. Wedle bardzo niepełnych danych kopalnych i nieprecyzyjnych wskazań zegara molekularnego miało to miejsce gdzieś między 5 a 7 mln lat temu w Afryce. Ostatni wspólny przodek człowieka i najbliżej spokrewnionego z nim szympansa (LCA – Last Common Ancestor) nie był zapewne podobny ani do jednego, ani do drugiego. Biorąc jednak pod uwagę bardzo stare datowania szczątków sugerujących dwunożność, nie można wykluczyć, że LCA był bardziej „ludzki” niż współczesne szympansy. Czy jest możliwe, by szympans był uwstecznionym przedstawicielem naszej linii ewolucyjnej? Z ewolucyjnego punktu widzenia taki scenariusz nie jest wykluczony. Koszty, jakie człowiek ponosi w związku ze specyfiką swojej ewolucji są bardzo wysokie. Duży mózg wymaga dostarczanie ogromnych ilości energii i czyni poród trudnym i niebezpiecznym. Chód dwunożny i wyprostowana postawa skutkuje schorzeniami kręgosłupa, do tego dochodzi specyficzna dla nas możliwość zakrztuszeń i wiele innych przypadłości. W pewnym momencie antropogenezy część populacji homininów mogła osiągnąć sukces ewolucyjny redukując te niedogodności i wybierając wąskie przystosowanie. Taka możliwość – nawet, jeśli tylko teoretyczna – uświadamia nam, że ewolucja nie jest procesem prostym i jednokierunkowym. Czy powstanie człowieka było nieuchronnie wpisane w scenariusz rozwoju życia na ziemi? Do tego pytania nawiązuje dyskusja wokół tzw. zasady antropicznej. Dyskusja ta wykracza daleko poza archeologię i antropologię.

Przodków wszystkich hominidów poszukuje się obecnie wśród małp żyjących w miocenie gł. na rozległych terenach Eurazji. Poniżej dwie ewentualne kandydatury:

•Driopitek i in. – przodek WMA: 12 mln, Miocen•Oreopitek – Włochy, 9-7 mln, elementy dwunożności, ale związek z Homininami niepewny.

Linia rozwojowa homininów zaczyna się prawdopodobnie 8-7 mln lat BP, choć, jak wspomniano, data rozdzielenia się linii człowieka i szympansa nie jest jasna. Poniżej – najważniejsze znaleziska z najwcześniejszego etapu antropogenezy:

•Sachelanthropus tchadensis – 7 mln: nowoczesne cechy czaszki•Orrorin tugenesis – 6 mln BP Tugen Hills, Kenia: słabe dowody dwunożności•Ardipithecus r. kadabba 5,5 mln BP: słabe dowody dwunożności•Ardipithecus ramidus ramidus 4,4 mln BP: dwunożnośćDriopitek Oreopitek

Kompletny szkielet k. Aramis, dol. Awash, reg. Afar, Etiopia120cm, 50 kg, zamieszkiwała środowisko leśne:

-sawanny nie były konieczne do antropogenezyChód dwunożny na ziemi i czworonożny na drzewach

-prymitywna dwunozność, jest stara ewolucyjnie!Odżywianie: orzechy, owadyNie chodziła w taki sposób jak szympansy, czy goryle:

- te gatunki są odległe od wsp. przodka Hominidów!

Od 4 do 1,5 mln BP

Bardzo zróżnicowana grupa- robustne- gracylne

Pełna dwunożność

Jaka jest definicja człowieka?

Kiedy powstał człowiek?

Jak można to odnotować w materiale archeologicznym?

Wybrane cechy ludzkiej budowy ciała:

-czaszka o pojemności większej niż 800 cm3

- budowa miednicy, stawów kol. i ram., paliczków, proporcje kości dł.- v-kształtna żuchwa- recesywne kły, grub emalia na trzonowcach, brak prognatyzmu-skóra nieowłosiona, zawierająca melaninę

Prawdopodobnie wszystkie ww. cechy pojawiają się w budowie człowieka dopiero na etapie wczesnego H. ergaster. Z drugiej strony większość z nich występuje już u australopiteków. Jeśli chodzi o ostatnią cechę, to musimy opierać się na dowodach pośrednich, m.in. badaniach historii genetycznej pasożytów takich jak wszy, sugerujących datę utraty owłosienia rzędu ok. 3 mln. lat BP.

Mózg H. sapiens zużywa 20-25% energii pozyskiwanej z pożywienia, u małp to tylko 8-10%. Wzbogacanie diety w pokarm wysokobiałkowy stało się ewolucyjną koniecznością. Dodatkowo napędzało to ewolucję z uwagi na wymagania, jakie ten styl życia stawiał zwierzętom pozbawionym typowo drapieżnych przystosowań. O ile wiele z kopalnych australopiteków to ofiary drapieżników, wydaje się, że przedstawiciele rodzaju Homo stopniowo stawali się coraz bardziej efektywnymi myśliwymi, z czasem zajmując niszę ekologiczną największych drapieżców. Australopiteki często podały ofiarą wielkich drapieżników

Powstanie potencjału językowego obserwujemy już u astralopiteków w postaci powiększonego ośrodka Brocca. Trudno jednak określić, kiedy ludzie zaczęli posługiwać się językiem w naszym rozumieniu, tj. nie jako zbiorem prostych sygnałów, ale jako strukturą posiadającą gramatykę, które pozwala łączyć pojedyńcze komunikaty w złożone wyrażenia. Pierwsze dowody na posługiwanie się komunikacją werbalną (nowoczesna budowa krtani zarejestrowana w szczątkach neandertalskich z jaskini Kebara w Izraelu) datowane są na ok. 60 tys. lat BP, podobnie jak estymacje co do pojawienia się nowoczesnej formy genu FOXP2, który wydaje się mieć istotne znaczenie dla funkcji mowy u współczesnych ludzi (między 10 a 100 000). Ewolucja języka - być może także pozawerbalnego – musiał zacząć się dużo wcześniej, ponieważ realny potencjał językowy posiadają nawet szympansy. Wydaje się, że istnienie języka jest także konieczne do obrazowania pewnych złożonych pojęć i efektywnego przekazywania wiedzy – np. w zakresie tworzenia narzędzi. Można więc przyjąć założenie, że potencjał językowy Homo rósł razem z komplikacją jego kultury w czasie długotrwałej ewolucji.

Szympansy posiadają potencjał językowy, dzięki któremu można je nauczyć posługiwania się językiem migowym do poziomu kilkuletniego dziecka. Są one w stanie samodzielnie tworzyć nowe pojęcia i przekazywać język migowy innym osobnikom. Co ciekawe, zauważono, że za pomocą tego języka próbują także komunikować się z innymi zwierzętami, drzewami itp., co sugeruje holistyczny sposób postrzegania świata właściwy być może także wczesnym Homo.

Skalę potencjału językowego u współczesnych ludzi demonstrują autonomiczne języki migowe głuchoniemych dzieci, m.in. z Nikaragui tworzących własne kody językowe o złożonej strukturze i gramatyce mimo braku edukacji.

Zachowania narzędziowe i społeczne:

W zaawansowanej postaci są charakterystyczne dla rodzaju Homo, ale niektóre zwierzęta też wykazują złożone zachowania narzędziowe i rozbudowane relacje społeczne. Takie zachowania różnicują np. populacje szympansów, co obecnie interpretujemy jako zróżnicowanie kulturowe (etologiczne).

Homo odróżniał się większą starannością w wytwarzaniu narzędzi i co najmniej od etapu kultury aszelskiej tworzył narzędzia wielorazowego użytku. Kultura Homo odznaczała się większym zróżnicowaniem.

Kruk posługuje się narzędziem w celu wydostania pokarmu

Z punktu widzenia genetyki podstawowym wyróżnikiem rodzaju Homo jest zmniejszona liczba chromosomów: 46 (23 pary), zamiast 48 jak u szympansa i innych wielkich małp afrykańskich.

Drugim elementem są mutacje w DNA mitochondrialnym i jądrowym, które odróżniają przedstawicieli rodzaju Homo od najbliżej spokrewnionego z nami szympansa. Te różnice to tylko ok.1% całego materiału genetycznego. Wynikają one nie tylko z ewolucji człowieka, ale i ewolucji szympansa, która trwa równolegle z naszą od czasów oddzielenia się obu linii.