1. Bilogiczne metody oceny stanu środowiska Tom 1. Ekosystemy ...

Biologiczne m

etody oceny stanu środowiska Tom

1.

ISBN 978-83-62860-20-3

Maria DynowskaHanna Ciecierska

Biologicznemetodyoceny stanuśrodowiskaTom 1.Ekosystemylądowe

Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie

Podr

ęczn

ik m

etod

yczn

y

Publikacja współfinansowana przez Unię Europejską w ramachEuropejskiego Funduszu Społecznego

CZŁOWIEK – NAJLEPSZA INWESTYCJA!

Podręcznik metodyczny „Biologiczne metody oceny stanu środowiska. Tom I. Ekosystemy lądowe” został przygotowany i wydany w ramach projektu pt. „Wzmocnienie potencjału dydaktycznego UWM w Olsztynie” współfinansowanego ze środków Europejskiego Funduszu Społecznego w ramach Programu Operacyjnego Kapitał Ludzki i realizowanego przez Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie.

Publikacja bezpłatna

UNIWERSYTET WARMIŃSKO-MAZURSKI W OLSZTYNIE

Biologiczne metody oceny stanu środowiska

Tom IEkosystemy lądowe

Podręcznik metodyczny

Redakcja


Olsztyn 2013

Recenzent podręcznikaprof. dr hab. Kinga Mazurkiewicz-Zapałowicz

Redakcjaprof. dr hab. Maria Dynowska

dr hab. Hanna Ciecierska prof. UWM

Projekt okładkiKrystyna Kuszewska

Autorzy fotografii na okładceHanna Ciecierska, Piotr Dynowski, Dariusz Kubiak

Wydano na zlecenie Uniwersytetu Warmińsko-Mazurskiegow Olsztynie

© Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie, 2013

ISBN 978-83-62860-20-3

Wydanie I

WydawcaWydawnictwo Mantis, Olsztyn

DrukZakład poligraficzny Gutgraf, Olsztyn

Spis treści

I. Ogólne założenia monitoringu środowiskowego (Maria Dynowska, Hanna CieCierska) ..... 9II. Teoretyczne podstawy bioindykacji (eugeniusz BiesiaDka) ................................................ 15

1. Skutki działalności człowieka ......................................................................................... 152. Bioindykacja na tle rozwoju nauk o środowisku ............................................................. 163. Bioindykacja czy ocena środowiska na podstawie własności fizyczno-chemicznych ..... 194. Ekologiczne podstawy bioindykacji ................................................................................ 20

4.1. Założenia ogólne ...................................................................................................... 204.2. Teoria czynników ograniczających .......................................................................... 214.3. Zmiany zachodzące w układach ekologicznych na skutek antropopresji ................ 23

5. Bioindykatory .................................................................................................................. 266. Klasyfikacja bioindykatorów .......................................................................................... 287. Podstawowe procedury bioindykacyjne .......................................................................... 298. Metodologiczne problemy bioindykacji biocenoz .......................................................... 319. Biotyczne implikacje bioindykacji .................................................................................. 3410. Ogólny stan teorii bioindykacji ..................................................................................... 34

III. Zbiorowiska roślinne jako indykatory jakości środowiska lądowego(Tadeusz KorniaK, Paweł M. Loro) ................................................................................... 361. Zbiorowiska i zespoły roślinne ........................................................................................ 362. Fitosocjologiczne metody badania zbiorowisk roślinnych – praca terenowa ................. 373. Syntetyczna analiza danych fitosocjologicznych ............................................................ 424. Hierarchiczny układ syntaksonów .................................................................................... 445. Wykorzystanie zbiorowisk roślinnych w fitoindykacji warunków ekologicznych ......... 526. Zbiorowisko roślinne jako obiekt i wskaźnik antropogenicznych przemian degrada-

cyjnych ............................................................................................................................ 546.1. Klasyfikacja i rozpoznawanie faz degeneracyjnych zbiorowisk roślinnych wg

Falińskiego (1996) ................................................................................................... 546.2. Formy degeneracyjne zbiorowisk leśnych wg Olczaka (1974) ............................... 566.3. Formy degeneracyjne zbiorowisk leśnych wg Czerwińskiego (1995) ..................... 576.4. Miary synantropizacji fitocenoz ............................................................................... 586.5. Ocena synantropizacji fitocenoz za pomocą wskaźnika hemerobii ......................... 596.6. Ocena przekształceń zbiorowiska roślinnego za pomocą wskaźnika zasobności

informatycznej J. Kostrowickiego (1970) ................................................................ 597. Zakończenie ..................................................................................................................... 60

IV. Ocena siedlisk lądowych metodą ekologicznych liczb wskaźnikowych(JusTyna ŚwięczKowsKa, czesław HołdyńsKi) ................................................................... 621. Właściwości wskaźnikowe roślin .................................................................................... 622. Ocena siedlisk lądowych metodą bioindykacyjną Ellenberga ........................................ 63

2.1. Zasady metody .......................................................................................................... 632.2. Przygotowanie badań terenowych ............................................................................ 652.3. Badania terenowe ..................................................................................................... 682.4. Badania studyjne ...................................................................................................... 732.5. Sposób opracowania wyników ................................................................................. 74

3. Zasady bioindykacyjnej metody Zarzyckiego ................................................................. 774. Zróżnicowanie czynników środowiskowych na podstawie średnich wartości liczb

ekologicznych Ellenberga (interpretacja danych) ........................................................... 784.1. Wskaźniki klimatyczne ............................................................................................ 784.2. Wskaźniki edaficzne ................................................................................................. 81

5. Ocena zróżnicowania warunków siedliskowych w obrębie zespołu na podstawieekologicznych liczb wskaźnikowych .............................................................................. 83

V. Ocena naturalności obszarów leśnych za pomocą mchów i wątrobowców(JakuB sawiCki) ................................................................................................................... 871. Ogólna charakterystyka mszaków ................................................................................... 872. Mszaki jako bioindykatory .............................................................................................. 873. Mszaki jako wskaźniki naturalności obszarów leśnych .................................................. 894. Relikty puszczańskie ....................................................................................................... 905. Charakterystyka morfologiczna i anatomiczna wybranych gatunków mchów i wątro-

trobowców ....................................................................................................................... 91VI. Grzyby saprofityczne i fitopatgeniczne w monitoringu ekosystemów lądowych

(ewa suCHarzewska) ......................................................................................................... 1001. Ogólna charakterystyka saprotrofów na tle środowiska ................................................ 1002. Wybrane macromycetes w ocenie zbiorowisk roślinnych ............................................. 1033. Gatunki grzybów wytypowane do ogólnokrajowego monitoringu mykologicznego ... 1064. Grzyby fitopatogeniczne jako organizmy wskaźnikowe ............................................... 107

4.1. Ocena frekwencji .................................................................................................... 1084.2. Monitoring fitopatologiczny lasów ........................................................................ 1084.3. Specjalizacja pasożytnictwa ................................................................................... 1114.4. Przykłady grzybów fitopatogenicznych o właściwościach bioindykacyjnych ....... 111

VII. Porosty jako wskaźniki ciągłości ekologicznej zbiorowisk leśnych(Dariusz kuBiak) ............................................................................................................... 1251. Występowanie i rola porostów w ekosystemie lasu ...................................................... 1252. Wpływ gospodarki człowieka w lasach na szatę porostową ......................................... 1303. Przykłady wykorzystania porostów do oceny ciągłości ekologicznej i antropoge-

nicznych przekształceń środowisk leśnych ................................................................... 1344. Podsumowanie ............................................................................................................... 143

VIII. Porosty epifityczne jako bioindykatory zanieczyszczeń atmosferycznych(Dariusz kuBiak) ............................................................................................................... 1521. Biologia porostów w aspekcie wrażliwości tych organizmów na zanieczyszczenie

powietrza ....................................................................................................................... 1522. Zakres lichenoindykacji ................................................................................................. 1553. Wybrane przykłady wykorzystania porostów do oceny zanieczyszczeń atmosfe-

rycznych ........................................................................................................................ 1573.1. Skala porostowa ...................................................................................................... 157

3.2. Epifity drzew przydrożnych jako wskaźniki eutrofizacji środowiska .................... 1613.3. Ocena różnorodności porostów epifitycznych jako wskaźnik jakości środowi-

ska/stresu środowiskowego .................................................................................... 1633.4. Wykorzystanie porostów rosnących na gałęziach drzew do oceny zanieczysz-

czenia środowiska .................................................................................................. 1664. Podsumowanie ............................................................................................................... 168

IX. Badania struktury zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych w monitoringu ekosyste-mów lądowych (Maria rudawsKa, ToMasz LesKi) ........................................................... 1751. Istota mikoryzy .............................................................................................................. 1752. Ektomykoryza ............................................................................................................... 1773. Metody stosowane do oceny zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych w badaniach

ekologicznych i monitoringu środowiska ...................................................................... 1793.1. Nadziemna struktura zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych na podstawie

obserwacji owocników ........................................................................................... 1793.2. Podziemna struktura zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych na podstawie

badania ektomykoryz ............................................................................................. 1813.3. Charakterystyka morfologiczna ektomykoryz ....................................................... 1833.4. Charakterystyka anatomiczna ektomykoryz ........................................................... 1873.5. Charakterystyka molekularna ektomykoryz ........................................................... 188

3.5.1. Inne metody molekularne wykorzystywane w badaniach zbiorowiskgrzybów ektomykoryzowych ....................................................................... 196

3.5.2. Charakterystyka biochemicznych metod jakościowego i ilościowegooznaczania ektomykoryz .............................................................................. 198

4. Opracowanie wyników .................................................................................................. 1995. Przykład wykorzystania badań nadziemnej i podziemnej struktury zbiorowisk

grzybów ektomykoryzowych do oceny środowiska ..................................................... 200X. Metody określania wartości przyrodniczej i naturalności ekosystemów leśnych na

podstawie zgrupowań chrząszczy saproksylicznych (KaroL KoMosińsKi) ....................... 2051. Charakterystyka chrząszczy saproksylicznych .............................................................. 2052. Metody określania wartości przyrodniczej i naturalności siedlisk leśnych ................... 206

2.1. Prace przygotowawcze ........................................................................................... 2062.2. Prace terenowe ........................................................................................................ 2112.3. Prace laboratoryjne ................................................................................................. 2122.4. Opracowanie wyników ........................................................................................... 213

2.4.1. Analiza wstępna ........................................................................................... 2132.4.2. Ocena wartości przyrodniczej siedlisk leśnych ............................................ 214

3. Zasady waloryzacji powierzchni badawczych .............................................................. 219XI. Ptaki jako wskaźniki stanu środowiska (BeaTa duLisz) ................................................... 235

1. Typy bioindykatorów ..................................................................................................... 2352. Rola ptaków w ocenie stanu środowiska w Polsce ....................................................... 2393. Ptaki terenów leśnych .................................................................................................... 243

3.1. Rola ptaków w ocenie stanu terenów leśnych ........................................................ 2454. Ptaki krajobrazu rolniczego ........................................................................................... 249

4.1. Zmiany na terenach zabudowy wiejskiej ............................................................... 2534.2. Zmiany w środowiskach pól uprawnych ................................................................ 254

4.3. Zmiany na powierzchniach ugorów i odłogowanych pól ....................................... 2544.4. Zmiany na powierzchniach łąk i pastwisk .............................................................. 2554.5. Metoda oceny stanu środowisk krajobrazu rolniczego .......................................... 256

5. Ptaki terenów zurbanizowanych .................................................................................... 2575.1. Metoda oceny stanu środowisk miejskich na podstawie składu gatunkowego,

liczebności i cech ekologicznych awifauny ........................................................... 260

�

I. Ogólne założenia monitoringu środowiskowego

Maria Dynowska�, Hanna CieCierska�

Biologiczne metody oceny stanu środowiska są nie tylko doskonałym uzupełnieniem metod technicznych ale w licznych przypadkach są jedynymi metodami oddającymi i charaktery-zującymi jego stan faktyczny (grzyBowski 1995), tym bardziej jeśli zastosujemy podejście ekosystemowe w ich ocenie. W świetle najnowszych przepisów prawa międzynarodowego szereg tych metod ma już zarezerwowane miejsce w monitoringu środowiskowym ekosy-stemów lądowych i wodnych. Szersze omówienie tego zagadnienia w odniesieniu do środo-wiska wodnego znajduje się w tomie II niniejszego opracowania.

Celem monitoringu ( z łac. monere – ostrzegać, upominać) środowiskowego jest dostar-czenie podstawowych informacji o stanie przyrody, tempie oraz kierunkach zmian, zacho-dzących i przewidywalnych, w odniesieniu do jej części żywej i nieożywionej, uwzględnia-jąc dynamikę przemian antropogenicznych i skutków użytkowania środowiska. Globalny system monitoringu środowiska przyrodniczego, proklamowany na konferencji Sztokholm-skiej w 1972 roku, rozpoczął działalność w 1975 roku. W 1992 roku w Rio de Janeiro, odbył się „Szczyt Ziemi” – pierwsza światowa narada w obronie biosfery i bioróżnorod-ności, zalecająca m.in. poszczególnym krajom ocenić „pojemność ich środowisk natural-nych, a także stan ekosystemów lądowych i wodnych” przy czym w pierwszym rzędzie należało brać pod uwagę „różnorodność biologiczną na danym terenie i podjąć działania w celu jej zachowania’. Na „Szczycie Ziemi” w 2002 roku w Johannesburgu („Rio + 10”) zalecono aby monitoringiem objąć 3 poziomy różnorodności biologicznej: wewnątrzgatun-kowy – różnorodność genetyczna, gatunkowy – różnorodność gatunkowa i ponadgatunko-wy – różnorodność zbiorowisk, ekosystemów i krajobrazów (andrzeJewsKi, weigLe 2003; dynowsKa, PacyńsKa 2009). Do systemów monitoringowych zostały włączone oceny wa-runków środowiska za pomocą wskaźników biologicznych (biomonitoring), a bioindykacja polegająca na wykorzystaniu organizmów żywych do rejestracji zmian środowiskowych, stała się odrębną dziedziną wiedzy biologicznej, sukcesywnie rozwijającą się i skupiającą badaczy różnych specjalności.

Przemiany zachodzące w środowisku przyrodniczym, zarówno te naturalne, jak i te które są efektem ubocznym działalności człowieka z reguły są sygnalizowane przez różnorodne reakcje organizmów żywych, pojawiające się po przekroczeniu amplitudy ekofizjologicznej tych organizmów (MarKerT i in. 2003; FaLińsKa 2004). O ile w przypadku przeobrażeń na-turalnych, na ogół długotrwałych, organizmy żywe stopniowo adaptują się do zachodzących

� Katedra Mykologii, Wydział Biologii i Biotechnologii UWM w Olsztynie, ul. Oczapowskiego 1A, 10-719 Olsztyn, e-mail: [email protected]� Katedra Botaniki i Ochrony Przyrody Wydział Biologii i Biotechnologii UWM w Olsztynie, Plac Łódzki 1, 10-727 Olsztyn, e-mail: [email protected]

10

zmian to przeobrażenia antropogeniczne zachodzą w krótkim czasie, a czynniki wywołują-ce je działają gwałtownie i intensywnie. W związku z tym organizmy pozbawione są szan-sy na przetrwanie oraz przystosowanie się do nowych warunków bytowania i zaczynają reagować w sposób wizualny (zmiany morfologiczne, zmiany składu gatunkowego) lub gromadzą czynniki powodujące zmiany o określonym analitycznie stężeniu (zanieczysz-czenia). W pierwszym przypadku mówimy o bioindykatorach właściwych – sensitive indicator, w drugim o bioakumulatorach – accumulative indicator (MerTens i in. 2005; ziMny 2006).

Według HoPKinsa (1993) organizmy wykorzystywane w biomonitoringu powinny speł-niać kryterium „5P” – ang. „5R”. Organizm powinien być: 1. Podstawowy (Revelent) – odgrywający istotną rolę w funkcjonowaniu ekosystemu; 2. Powszechny (Reliable) – o szerokim spektrum występowania, pospolity oraz łatwy do identyfikacji i pozyskiwania (ułatwi to porównanie miejsc oddalonych od siebie); 3. Przeżywający (Robust) – nie powi-nien ginąć z powodu bardzo niskich poziomów zanieczyszczeń; 4. Podatny (Responsive) – wykazujący mierzalne reakcje; 5. Powtarzalny (Reproducible) – w różnych miejscach wybrany gatunek, przy takiej samej ekspozycji na zanieczyszczenia, powinien wykazywać podobne i specyficzne reakcje. Do wymienionych cech bioindyfikatora niektórzy dodają, że powinien być jednolity pod względem genetycznym i łatwy do masowej uprawy czy hodowli w warunkach laboratoryjnych (ziMny 2006).

Na potrzeby bioindykacji wykorzystuje się także mikrostruktury komórkowe: rybo-somy, mitochondria, kwasy nukleinowe – głównie DNA. Każdą odpowiedź biologiczną na poziomie osobnika lub niższym, wykazującą odchylenie od stanu normalnego, zaleca się określać terminem „biomarker” (pomiary biochemiczne, fizjologiczne, histologiczne, morfologiczne i behawioralne). Do odpowiedzi biologicznej na wyższych poziomach orga-nizacji – populacji, zespołu i ekosystemu zaleca się stosowanie określenia „bioindykator” (Hopkins 1993, waLKer i in. 2002). W polskim piśmiennictwie, dotyczącym biologicznych metod oceny środowiska, w odniesieniu do wszystkich poziomów organizacji najczęściej używany jest ten drugi termin.

Definicji bioindykacji jest wiele, podobnie jak kryteriów podziału bioindykatorów i opi-sów ich cech diagnostycznych (szMaJda 1994, ziMny 2006). Koresponduje to z rodzajem i zasobnością informacji jakie chcemy uzyskać o stanie środowiska przyrodniczego przy pomocy żywych organizmów, w określonym celu i czasie oraz na określonym obszarze. Stosunkowo częstym kryterium stosowanym przy typowaniu bioindykatorów jest funkcja makro- i mikroorganizmów o potencjale wskaźnikowym. Uwzględniając ją jedni podzielili bioindykatory na: testowe (głównie warunki laboratoryjne), monitorujące oraz wskaźniko-we, inni podeszli do podziału jeszcze bardziej funkcjonalnie i zaproponowali bioindykatory: testowe, kontrolne (informujące), odkrywające, eksploatujące i akumulujące, z podkreśle-niem, że trzy pierwsze powinna charakteryzować wysoka czułość. W najnowszych opraco-waniach ekologicznych (FaLińsKa 2004) najczęściej pojawia się podział bioindykatorów na: jakościowe, ilościowe i mieszane. Bioindykatory jakościowe to organizmy, których obec-ność wskazuje na istnienie w środowisku czynnika o określonej specyficznej jakości lub czynnika powszechnie występującego, lecz w dawnym momencie przyjmującego natężenia inne, niż charakterystyczne w danych warunkach. Bioindykatory ilościowe to takie, któ-rych określony poziom liczebności wskazuje na występowanie w środowisku określonego jakościowo i ilościowo czynnika lub zespołu czynników. Oczywiste jest, że bioindykatory

11

mieszane łączą w sobie właściwości obydwu wcześniej zdefiniowanych. Bioindykatorami mieszanymi są gatunki przydatne do wyróżniania określonego zjawiska przebiegającego w ekosystemie a zarazem pozwalające scharakteryzować natężenie tego zjawiska.

Bioindykatorem będzie więc każdy gatunek, którego obecność / nieobecność lub re-akcja (osobników, populacji) wskazują na istnienie w danym miejscu pewnego czynnika ekologicznego o ściśle określonym, mieszczącym się w wąskim przedziale, natężeniu lub odpowiedniej wartości progowej (szMaJDa 1994). W tym kontekście bioindykację można określić jako zabieg badawczy, polegający na scharakteryzowaniu określonej sytuacji eko-logicznej na podstawie wybranych elementów biotycznych środowiska. Wśród nich pod-stawowymi jednostkami są gatunki, nie umniejszając znaczenia taksonów niższej i wyższej rangi oraz znaczenia populacji, zespołu czy też całego ekosystemu. Natomiast biomonito-ring to system informatyczny dostarczający danych biologicznych o wszystkich zmienia-jących się w czasie parametrach środowiska i określający dynamikę procesów degradacji. Razem z inwentaryzacją przyrodniczą wskazuje on kierunki zmian w środowisku i stwarza podstawy do prognozowania (głowniaK 1976), na bazie którego opracowywane są założe-nia i strategie ochrony środowiska oraz modele ekologiczne, będące punktem wyjścia do zarządzania zasobami przyrody.

Informacji dotyczących potencjalnych właściwości bioindykacyjnych makro- i mikro-organizmów sukcesywnie przebywa (wzrost wrażliwości organizmów żywych na zmiany środowiskowe) czego pozytywną konsekwencją są liczne publikacje zwłaszcza o charak-terze teoretycznym. Jednak szereg informacji zawartych w nich jest nieco przestarzałych, powtarzanych, a zdarza się, że także błędnych. Przykładem mogą być poważne opracowa-nia z ostatnich lat zaliczające porosty (= grzyby zlichenizowane) do bioindykatorów ro-ślinnych. Dominują opracowania opisowe, głównie dotyczące elementów przyrodniczych monitorowanych, rzadziej monitoringowych. Odczuwalny jest wyraźny brak pozycji dy-daktycznych, w których biomonitoring byłby potraktowany w możliwie szeroki, interdy-scyplinarny sposób, przekraczający tradycyjne granice poszczególnych przedmiotów. Był to jeden z ważnych motywów, uwzględnianych przez pomysłodawców podręcznika, przy wyborze Autorów poszczególnych rozdziałów. Warto zwrócić uwagę, że treści tych rozdzia-łów odzwierciedlają zainteresowania oraz doświadczenia naukowe i dydaktyczne Autorów, którzy posługując się danymi z literatury oraz wynikami badań własnych analizują metody stosowane lub proponowane do zastosowania w biomonitoringu wybranych ekosystemów.

Tom I obejmuje bogate treści, dotyczące biologicznych metod oceny ekosystemów lą-dowych, kładąc nacisk na wskaźniki różnorodności biologicznej w naturalnych i antropoge-nicznych przemianach. Autorzy, przez pryzmat cech wybranych organizmów, analizują ich rolę i miejsce w przyrodzie ze zwróceniem uwagi na te cechy, które mogą być wykorzystane w biomonitoringu. Przy biologicznej ocenie każdego ekosystemu wymagana jest przede wszystkim znajomość zasad współwystępowania gatunków, znajomość ich amplitudy eko-logicznej, a także procesów, którym podlegają zbiorowiska. Istotna jest znajomość proce-sów naturalnych, które decydują o trwałości zbiorowisk oraz odróżnieniu ich od tych, które są wywołane przez czynniki zewnętrzne – zwłaszcza przez człowieka – doprowadzające do regresji zbiorowisk lub degeneracji. Wśród biologów istnieje przekonanie, że wraz ze wzro-stem czynnika antropogenicznego zmiany negatywne w ekosystemach lądowych są coraz bardziej widoczne. Wydaje się, że treść podręcznika potwierdzi to zjawisko, a jednocześnie podkreśli ważność badań środowiskowych i potrzebę ich rozwoju.

12

Wielu biologów środowiskowych postuluje aby więcej uwagi poświęcać warunkom ekologicznym, w których organizmy bytują, zwłaszcza przeobrażeniom antropogenicz-nym i skutkom tych przeobrażeń (FaLińsKa 2004; syMonides i in. 1993). Postulaty te mają swoje odzwierciedlenie w celu postawionym sobie przez Autorów podręcznika – przedsta-wienie wiedzy zgodnej z aktualnymi tendencjami w problematyce związanej z bioindyka-cją, a także scharakteryzowanie szerokiego spektrum bioindykatorów, ważnych w ocenie ekosystemów lądowych. Szczególna uwaga zostanie zwrócona na ekosystemy leśne, jedną z największych formacji roślinnych, odpowiedzialnych za większość procesów i zjawisk w całej biosferze.

Monitoring ekosystemów leśnych (syMoniDes 1995), leżący w sferze zainteresowania wielu kierunków nauki i praktyki (botaniki, mykologii, zoologii, ekologii, gleboznaw-stwa, leśnictwa) jest prowadzony w Polsce od 1985 roku. Jego procedury metodyczne są zharmonizowane z procedurami monitoringu lasu w Unii Europejskiej. Uwypuklenie problematyki biomonitoringu ekosystemów leśnych wynika nie tylko z przesłanek meryto-rycznych, ale także gospodarczych i ekonomicznych, co przy zarządzaniu zasobami przy-rody jest jednym z priorytetów (syMonides 1995; syMonides i in. 1994). W tym kontekście przeanalizowane zostaną także: diagnostyczna rola zbiorowisk roślinnych w określeniu zmian środowiska oraz wybrane elementy biomonitoringu na terenach zurbanizowanych i rolniczych.

Tom I składa się z 11 autorskich opracowań tematycznych, ułożonych w takiej ko-lejności aby zagadnienia ogólne, podstawowe i teoretyczne znalazły się na początku. Po krótkim rozdziale wprowadzającym, część zasadniczą tomu I rozpoczyna rozdział definiu-jący mechanizmy, uwarunkowania i zasady zastosowania bioindykacji w badaniach ekolo-gicznych, podkreślając praktyczne jej wykorzystanie w ochronie różnorodności biologicz-nej. Następny, o charakterze fitosocjologicznym, omawia kryteria wyróżniania zbiorowisk roślinnych i uzasadnia ich przydatność w ocenie jakości środowiska lądowego, a kolejny charakteryzuje ekologiczne liczby wskaźnikowe jako narzędzie oceny struktury roślinności i warunków środowiska przyrodniczego w ekosystemach leśnych.

W dalszych rozdziałach zostały scharakteryzowane wskaźniki biologiczne konkretnych zmian lub określonego stanu środowiska. I tak, do oceny stanu i oceny wartości przyrod-niczej obszarów leśnych zaproponowano mchy i wątrobowce, grzyby, porosty (= grzyby zlichenizowane) i owady saproksyliczne. Przy omawianiu wymienionych grup organi-zmów określono ich rolę w ekosystemie i wartość bioindykacyjną, uwypuklając gatunki charakterystyczne dla lasów naturalnych i relikty puszczańskie. Grupy te, poza porostami, są stosunkowo słabo poznanymi bioindykatorami, co niewątpliwie podnosi wartość mery-toryczną i dydaktyczną podręcznika. Porosty, jako jedne z najstarszych bioindykatorów, w odrębnym rozdziale zostały przedstawione również w aspekcie ich wrażliwości na za-nieczyszczenia atmosferyczne – określono współczesne kierunki badań w tym zakresie i dalsze perspektywy wykorzystania porostów w monitoringu jakości powietrza. Stosun-kowo dużo miejsca (2 rozdziały) poświęcono grzybom nie tylko jako wskaźnikom stabil-ności ekologicznej czy naturalności zbiorowisk roślinnych (grzyby saprotrofy) ale także jako wskaźnikom zdrowotności ekosystemów lądowych (grzyby fitopatogeniczne) i ich bioróżnorodności (grzyby mykoryzowe). Grzyby, a zwłaszcza mykoryzowe, to integralna część ekosystemów lądowych, zarówno tych naturalnych jak i antropogenicznie zmienio-nych, a od mikoryzy uzależnione jest prawidłowe ich funkcjonowanie. Dlatego też dobrze

13

stało się, że wskaźniki florystyczne zostały uzupełnione o wskaźniki mykologiczne, gdyż tylko ich połączenie może dać rzeczywisty obraz stanu ekosystemu lądowego.

Tom I zamyka rozdział poświęcony ptakom terenów leśnych, rolniczych i zurbanizo-wanych – bioindykatorom wykorzystywanym przy śledzeniu zmian klimatycznych, wy-krywaniu zanieczyszczeń różnego pochodzenia oraz w ocenie stopnia naturalności ekosy-stemu i kondycji środowiska. Oprócz gatunków wskaźnikowych, Autorka tego rozdziału scharakteryzowała również wskaźniki ekologiczne cechujące awifaunę i ich wykorzystanie w ocenie jakości środowiska. W ten sposób nawiązano do zastosowania bioindykacji w ba-daniach ekologicznych, stanowiących podstawę biomonitoringu (FaLińsKa 2004; PucHaL-sKi, PrusinKiewicz 1990; szMaJda 1994).

We wszystkich rozdziałach nacisk położono na stronę metodyczną, co najwłaś-ciwiej koresponduje z przyjętymi założeniami i sposobem wykorzystania podręcznika. Można go traktować jako całość lub jako tematyczne fragmenty, wskazujące na złożoność problematyki związanej z biomonitoringiem oraz na bogactwo bioindykatorów z różnych poziomów organizacji, wynikające z ich natury i zdolności reagowania na zmiany zacho-dzące w środowisku.

Autorom poszczególnych rozdziałów pozostawiono wybór tematyki, układu treści i pro-porcji w doborze poruszanych zagadnień. Wynika to ze specyfiki badań Autorów oraz z ich wiedzy w zakresie zapotrzebowania na informacje dotyczące skutków użytkowania środo-wiska, szczególnie w kontekście zarządzania zasobami przyrody.

Każdy rozdział ma także swój styl, będący konsekwencją sposobu pisania artykułów przeglądowych i podsumuwujących przez każdego z Autorów.

LiteraturaandrzeJewsKi r., weigLe a. 2003. Różnorodność biologiczna Polski. Narodowa Fundacja Ochrony Śro-

dowiska, Warszawa.dynowsKa M., PacyńsKa J. 2009. Miejsce grzybów w monitoringu środowiska. [w:] J.K. garBaCz (red.).

Diagnozowanie stanu środowiska. Metody badawcze – prognozy, t. III. Prace Komisji Ekologii i Ochrony Środowiska BTN: 55–61.

FaLińsKa K. 2004. Ekologia roślin. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.głowniaK B. 1976. Monitoring środowiska jako element prognozy. Prognozowanie a ochrona środowiska.

Wydawnictwa Politechniki Wrocławskiej, Wrocław.grzyBowsKi M. 1993. Biowskaźniki stanu zanieczyszczenia środowiska. Biologia w Szkole 5: 241–244.HoPKins s.P. 1993. In situ biological monitoring of pollution in terrestrial and aquatic ecosystems. [w:]

P. Calow (red.). Hanbook of Ecoitoxycology vol. 1, Oxford: Blackwell: 397–427.MarKerT B.a., Breure a.M., zecHMeisTer H.G. 2003. Definitions, strategies and principles for bioindi-

cation/biomonitoring of the environment. [w:] B.A. MarKerT, a.M. Breure, H.g. zecHMeisTer (red.). Bioindicators and Biomonitors, Elsevier, Amsterdam: 3–39.

MerTens J., LuyssaerT s., VerHeyen K. 2005. Use and abuse of trace metal concentrations in plant tissue for biomonitoring and phytoextraction. Environmental Pollution, 138: 1–4.

PucHaLsKi T., PrusinKiewicz z. 1990. Ekologiczne podstawy siedliskoznawstwa. Państwowe Wydawni-ctwo Rolnicze i Leśne, Warszawa.

syMonides e. 1995. Koncepcja krajowego monitoringu przyrodniczego ze szczególnym uwzględnieniem ekosystemów leśnych. [w:] Ochrona różnorodności biologicznej w zrównoważonej gospodarce leśnej. Materiały z Sympozjum, Warszawa 6–7.04.1995: 7–15.

14

syMonides e., andrzeJewsKi r., BaranowsKi M., HiBricHT-iLKowsKa a., oLaczeK r., wróBeL J. 1993. Monitoring przyrody ożywionej. Program oraz instrukcje na lata 1994–1997. Inst. Podst. Problemów Ekologii NFOŚ, Warszawa.

szMaJda P. 1994. Teoretyczne podstawy bioindykacji. [w:] L. BurCHarDt (red.). Teoria i praktyka badań ekologicznych. Sorus, Poznań: 3–25.

waLKer c.H., HoPKin s.P., siLBy r.M. 2002. Podstawy ekotoksykologii. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa.

ziMny H. 2006. Ekologiczna ocena stanu środowiska. Bioindykacja i biomonitoring. Agencja Reklamowo-Wydawnicza Arkadiusz Grzegorczyk, Warszawa.

15

II. Teoretyczne podstawy bioindykacji

eugeniusz BiesiaDka1

Przyroda jest złożoną strukturą, która podlega wielu procesom naturalnym, nazywanym ogólnie sukcesją, powodującym zmiany o charakterze strukturalnym prowadzące do wy-tworzenia się układów coraz bardziej stabilnych i zrównoważonych z warunkami klima-tyczno-glebowymi. Do naturalnych procesów przyrodniczych w coraz większym stopniu włącza się człowiek, tworząc technosferę, która, korzystając z zasobów przyrody, coraz silniej przekształca środowisko przyrodnicze i wprowadza do niego swoje metabolity w postaci odpadów stałych, płynnych i gazowych. Część tych odpadów jest neutralna dla środowiska, ale coraz większy jest udział odpadów toksycznych, powodujących degrada-cję przyrody.

1. Skutki działalności człowiekaNegatywny wpływ człowieka na dziedzictwo przyrodnicze rośnie proporcjonalnie do wzrostu produkcji dóbr konsumpcyjnych. Na początku XX wieku światowy produkt brutto był szacowany na 60 mld dolarów rocznie, a pod koniec XX wieku wzrósł do 25 000 mld dolarów rocznie, a więc ponad 416 razy, podczas gdy zaludnienie Ziemi zwiększyło się z 1,6 mld do 6 mld a więc 3,7 razy. Te zestawienia pokazują skalę rosnącego konsumpcjo-nizmu człowieka i oddziaływań stresu antropogenicznego na otaczającą nas przyrodę.

Pod koniec XX wieku globalna produkcja wykorzystywała ok. 125 mld ton kopalin rocznie, z czego 12 mld ton przypadało na paliwa (węgiel, ropa naftowa, gaz). Spalanie wiązało się z wykorzystaniem 30–31 mld ton tlenu i wydzielaniem do atmosfery 30–38 mld ton CO2 i innych ubocznych produktów spalania w skali roku. Wiąże się to także z emisją dużej ilości odpadowego ciepła szacowanego na 1,5 x 1013 kW rocznie. Sumaryczna ilość odpadów produkowanych rocznie przez ludność wynosi obecnie nie mniej niż 125 mld ton rocznie, a na statystycznego mieszkańca Ziemi przypada ok. 20 ton odpadów. Do atmosfery emitowanych jest rocznie ok. 1 mld ton zanieczyszczeń, do hydrosfery ok. 15 mld ton, a na powierzchnię lądów trafia 85–90 mld ton odpadów.

Działalność człowieka tworzy nową kategorię czynników ekologicznych, które umow-nie nazywany czynnikami antropogenicznymi lub czynnikami stresu antropogenicznego. W coraz bardziej istotnym stopniu wpływają one na przebieg procesów ekologicznych i są źródłem zmian strukturalnych i funkcjonalnych, które wymagają oceny i prognozy.

1 Katedra Ekologii i Ochrony Środowiska, Wydział Biologii i Biotechnologii UWM w Olsztynie, Plac Łódzki 3, 10-727 Olsztyn, e-mail: [email protected]

16

Na skutek takich procesów jak: erozja wodna i wietrzna, spływ rzeczny i powierzch-niowy zanieczyszczenia przemieszczają się pomiędzy komponentami biosfery i kształtu-ją stosunki ekologiczne także na obszarach położonych daleko poza strefami intensywnej gospodarki człowieka. Antropogeniczne przekształcenia przyrody stają się więc w coraz większym stopniu problemem globalnym.

Jednym z istotnych skutków działalności człowieka jest spadek różnorodności biolo-gicznej, a zwłaszcza zmniejszanie się bogactwa gatunkowego. Według Word Conservation Monitoring Center opisano dotychczas około 1 700 000 gatunków, ale rzeczywista liczba gatunków zawiera się między 30 000 000 a 60 000 000. Utrata bogactwa gatunkowego na skutek pogłębiającej się antropopresji jest szacowana na 10 000 do 15 000 rocznie i pod względem skali przewyższa masowe wymierania znane z historii życia na Ziemi.

Zanieczyszczenie środowiska wywiera też istotny wpływ na zdrowie człowieka powo-dując wzrost zachorowań i wiele przypadków przedwczesnej śmierci w obszarach o dużym stopniu zanieczyszczeń antropogenicznych.

Obecny kryzys ekologiczny jest jednym z najważniejszych problemów współczesności. Na szczególną uwagę zasługuje inicjatywa Koffie Annana, byłego sekretarza generalnego Organizacji Narodów Zjednoczonych, który, dostrzegając ogromne znaczenie ekologicz-nych problemów świata, zlecił opracowanie Milenijnej Oceny Ekosystemów (Millenium Ekosystem Assessment). Opublikowane w 2005 roku raporty końcowe, oprócz dużej liczby materiałów odnoszących się do różnych aspektów aktualnego stanu przyrody, przyniosły dwie najistotniejsze nowości:1. przywrócenie żywej przyrodzie rangi najważniejszego zasobu użytkowanego przez

człowieka i zarazem centralnego obiektu całego systemu ochrony,2. zwrócenie uwagi na to, że przyroda świadczy na rzecz człowieka usługi (usługi ekosy-

stemowi), których wartość musi być uwzględniana w rozliczeniach ekonomicznych.Komunikat Komisji do Parlamentu Europejskiego, Rady Europy, Europejskiego Komi-

tetu Ekonomiczno-Społecznego i Rady Regionów, przyjęty w Brukseli w maju 2011 roku postawił przed krajami członkowskimi Unii Europejskiej dwa cele strategiczne:1. powstrzymanie utraty różnorodności biologicznej i degradacji funkcji ekosystemu w UE

do 2020 roku oraz przywrócenie ich w możliwie największym stopniu, a także zwięk-szenie wkładu UE w zapobieganie utraty różnorodności biologicznej na świecie,

2. do 2050 roku różnorodność biologiczna w UE oraz funkcje ekosystemu, które ona zapew-nia i które stanowią jej kapitał naturalny, będą chronione, wycenione i zostaną odpowied-nio odtworzone ze względu na wartość różnorodności biologicznej samej w sobie oraz ich fundamentalny udział w zapewnieniu dobrobytu człowieka i koniunktury gospodarczej, tak aby uniknąć katastrofalnych zmian wywołanych przez utratę tej różnorodności.Aby skutecznie chronić to, co w przyrodzie jest najcenniejsze konieczna jest ocena stanu

układów ekologicznych oraz wpływu antropopresji na te układy. Do oceny stanu układów ekologicznych wykorzystuje się metody bioindykacyjne.

2. Bioindykacja na tle rozwoju nauk o środowiskuPod pojęciem bioindykacji rozumie się identyfikację układów ekologicznych, określanie ich stanu lub pewnych zmiennych środowiskowych na podstawie informacji zawartych

17

w biologicznych komponentach tych układów. Bioindykacja jest więc pewnego rodzaju re-lacją pomiędzy badaczem a określonym środowiskiem ekologicznym lub jego komponenta-mi, w której badacz na podstawie zmian zachodzących w badanych układach wyprowadza informacje mające zastosowanie w szeroko rozumianej praktyce ochrony przyrody. Zakres zastosowań bioindykacji jest wyznaczany przez praktykę, która przez długi czas była silnie powiązana z rozwojem nauk o środowisku i dopiero w II połowie XX wieku stała się jed-nym z priorytetowych zadań stawianych naukom biologicznym przez społeczność między-narodową, zaniepokojoną pogłębiającym się kryzysem ekologicznym.

Elementy bioindykacji znajduje się już u Katona Starszego (234–149 p.n.e.), który zauważył, że uprawy gęsto pokryte roślinnością trawiastą są bardziej przydatne rolniczo niż te, na których pierwotna roślinność jest słabo rozwinięta. Rzymski poeta Wergiliusz (70–19 p.n.e.) w swoich Georgikach, traktacie o życiu na wsi, zawarł interesujące spostrze-żenia o praktycznym znaczeniu: na gruncie kamienistym, o zróżnicowanej rzeźbie terenu należy zakładać gaje oliwne, natomiast gleby, na których rośnie dużo paprotników celowe jest przeznaczyć pod plantacje winorośli. W I połowie XIX wieku F. Unger jako pierwszy wyróżnił rośliny kalcifilne i silikofilne.

Bioindykacja jest więc głęboko osadzona w historii badań nad środowiskiem. Począt-kowo była powiązana głównie z typologizacją układów ekologicznych i różnych faz ich sukcesji. Tak rozumiana bioindykacja staje się metodą porządkowania i systematyzowania wiedzy o układach bardzo złożonych i sposobem tworzenia uogólnień. Stosowane w fitoso-cjologii gatunki charakterystyczne i wyróżniające są w istocie swoistymi bioindykatorami wykorzystywanymi do identyfikacji jednostek syntaksonomicznych. Podobne podejście ist-niało między innymi w hydrobiologii, gdzie na podstawie fauny Chironomidae lub plankto-nu skorupiakowego próbowano określić typy troficzne jezior.

Zastosowanie bioindykacji wykracza poza obszar nauk biologicznych. Klasycznym przykładem zastosowania bioindykacji w kontekście pozabiologicznym są skamieniałości przewodnie, stanowiące w paleontologii jedną z metod oceny wieku skał osadowych. Idea definiowania warstw skalnych poprzez skamieniałości występujące w nich w sposób po-wtarzalny została zaproponowana przez angielskiego geologa W. Smitha (1769–1839). Ska-mieniałości przewodnie muszą spełniać pewne warunki, m.in.: występowanie tylko w ściśle określonym przedziale czasowym, duża liczebność i szerokie rozmieszczenie geograficzne i łatwość ich identyfikacji. Bioindykatorami wykorzystywanymi w badaniach paleoekolo-gicznych są skamieniałości facjalne, reprezentowane przez taksony ekologicznie konser-watywne, których występowanie było powiązane z konkretnymi warunkami środowiska. Na podstawie skamieniałości facjalnych możliwe jest określenie warunków ekologicznych różnych środowisk w przeszłości geologicznej.

Bioindykacja jest szeroko stosowana w badaniach paleoklimatycznych i paleolimnolo-gicznych. Dzięki tym metodom można rozpoznać zmiany klimatyczne, zachodzące w prze-szłości oraz wnioskować o przekształceniach biocenoz.

Mniej więcej do połowy XX wieku bioindykacja rozwijała się harmonijnie wraz z różnymi działami nauk o środowisku i służyła głównie do identyfikacji zróżnicowanych układów ekologicznych. Z czasem bioindykacja zaczęła być wykorzystywana do badania ekologicznych skutków antropopresji. Pogarszający się stan przyrody, a zwłaszcza bły-skawiczny spadek bogactwa gatunkowego, postawił przed ekologami zadanie opracowania metod pozwalających na szybką i precyzyjną ocenę ekologicznych skutków antropopresji

18

w skali całego zróżnicowania układów ekologicznych. Za podstawę takiej oceny przyję-to bioindykację. Zadanie okazało się ogromne, ponieważ podstawowa wiedza na temat oddziaływania różnych czynników antropopresji na złożone układy ekologiczne, które są podstawowymi obiektami oceny jest w dalszym ciągu niepełna. Wynika to z bardzo dużej złożoności tych układów, ich zróżnicowanej odporności, trudności w oddzieleniu zmian zachodzących na skutek procesów naturalnych od indukowanych czynnikami stre-su antropogenicznego oraz znacznego stopnia synergiczności zróżnicowanych oddzia-ływań antropogenicznych pomiędzy sobą i procesami naturalnymi. Okazuje się też, że skala trudności w opracowaniu metod takich ocen jest także bardzo zróżnicowana. Na podstawie odpowiednio dobranych bioindykatorów (porostów, grzybów, owadów, rozto-czy, płazów) można dość precyzyjne wnioskować o stopniu zanieczyszczenia atmosfery, a niekiedy nawet identyfikować te zanieczyszczenia. Stosunkowo dobrze opracowane są metody oceny stanu ekologicznego rzek, zdrowotności lasów i rozpoznawania niektórych zanieczyszczeń gleb, ale już np. metody oceny stanu ekologicznego jezior są opracowane bardzo słabo.

W ostatnich kilkudziesięciu latach powstało bogate piśmiennictwo metodyczne na temat bioindykacji. Duże zainteresowanie problematyką bioindykacji wynika ze znaczenia jakie przypisuje się wypracowaniu standardowych metod oceny stanu środowiska przyrodnicze-go oraz wpływu na to środowisko czynników stresu antropogenicznego. Piśmiennictwo do-tyczące bioindykacji jest rezultatem bardzo szeroko zakrojonych działań podejmowanych na podstawie różnych przesłanek metodycznych, nie zawsze popartych rzetelną wiedzą ekologiczną. Trudno się temu dziwić, ponieważ ekologiczne podstawy bioindykacji są do-tychczas słabo rozpoznane. Jeszcze większe problemy pojawiają się z określeniem celów bioindykacji. Sprawa jest stosunkowo prosta jeżeli dotyczy ocen cząstkowych, dających się wyrazić liczbowo, takich jak: stężenie SO2, czy ozonu w atmosferze, akumulacja metali ciężkich w organizmach czy mutagenny wpływ podwyższonej radiacji na organizmy. Za-sadniczy problem pojawia się wtedy, gdy jakość złożonych układów ekologicznych chce się wyrazić w wartościach (stopniach) odczytywanych na przyjętej skali lub stosuje się takie określenia wartościujące, jak stan dobry, zły, umiarkowany. Takie określenia są na ogół bardzo słabo zdefiniowane i z reguły nie mają żadnego odniesienia do najbliższego stanu naturalnego, a więc nie pozwalają na wyodrębnienie frakcji zmian układu, wynikających z oddziaływań, których źródłem jest człowiek.

Najogólniej przed bioindykacją stawiane są następujące zadania:1. rozpoznanie typów i rodzajów układów ekologicznych,2. ocena wpływu poszczególnych czynników stresu antropogenicznego lub grup czynni-

ków na organizmy,3. ocena stężenia czynników toksycznych w środowisku,4. ocena wielkości akumulacji toksykantów w organizmach,5. ocena stanu ekologicznego układów ekologicznych.

Identyfikacja typów i rodzajów układów ekologicznych jest problematyką merytorycz-nie odrębną i nie mieszczącą się w ramach tego opracowania.

Najczęściej stawianym celem bioindykacji jest ocena stanu konkretnego ekosystemu lub jego części definiowanej przestrzennie (odcinka rzeki, dużego fragmentu lasu, łąki). Zdecydowanie rzadziej ocenia się wyższe jednostki spektrum organizacji ekologicznej. Szczególnym celem bioindykacji jest ocena zmian zachodzących w układzie pod wpływem

1�

antropopresji. Tak rozumiana bioindykacja jest metodą monitoringu biologicznego śro-dowiska, którego podstawowym celem jest ciągła kontrola i pomiar zmian zachodzących w środowisku przyrodniczym na skutek antropopresji.

3. Bioindykacja czy ocena środowiska na podstawie własnościfizyczno-chemicznych

Biocenoza i biotop pozostają względem siebie w relacji zrównoważenia, zatem nasuwa się uzasadnione pytanie, czy wystarczających informacji o stanie biocenozy nie możemy uzyskać badając właściwości fizyczne i chemiczne biotopu. Niewątpliwą zaletą badania parametrów stanu biotopu są dobrze opracowane i wystandaryzowane metody pomiaru, natomiast wadą jest duża niestabilność tych parametrów, zwłaszcza w niektórych typach ekosystemów, a w wielu sytuacjach brak możliwości ich zmierzenia. Można wyróżnić przy-najmniej trzy sytuacje, gdy metody bioindykacyjne zdecydowanie przeważają nad metoda-mi oceny parametrów fizycznych i chemicznych środowiska.

1. Czynniki biotopowe trudno zmierzyć z powodu ich dużej zmienności w czasie. Szczególnie dobrze jest to widoczne w ekosystemach wód bieżących, gdzie ładunek zanie-czyszczeń przenosi się w dół rzeki i punktowa kontrola może tego nawet nie odnotować. Z kolei biocenoza reaguje na zmiany środowiska abiotycznego w sposób skumulowany, a więc jej struktura i funkcjonowanie są wynikiem długotrwałych oddziaływań środowi-skowych. W takiej sytuacji rzetelną ocenę jakości ekologicznej rzeki można uzyskać tylko poprzez wykorzystanie metod bioindykacyjnych. Powszechnie stosowane środki ochrony roślin mają różny okres biodegradacji, często bardzo krótki i dlatego nie zawsze da się wykazać ich obecność w glebie, natomiast pozostawiają one trwałe skutki w strukturach biocenotycznych.

2. Czynniki biotopowe łatwo zmierzyć, natomiast ich oddziaływanie na organizmy jest nieznane lub ukryte przez mechanizmy kompensacyjne biocenozy. Bardzo słabo jest roz-poznany np. wpływ biogenów lub wielu polutantów na organizmy, zwłaszcza, jeżeli ich koncentracja nie jest zbyt wysoka. W takich sytuacjach kompleksowa odpowiedź biocenozy daje nam lepszą ocenę sytuacji.

3. Czynników biocenotycznych nie da się zmierzyć bezpośrednio, możemy jedynie o nich wnioskować na podstawie metod bioindykacyjnych. Dla oceny paleoklimatów sze-roko wykorzystuje się metody analizy pyłkowej. Odczyn wody w jeziorach, w odległej przeszłości można ocenić na podstawie występowania organizmów acydofilnych.

Niewątpliwe jest, że metody bioindykacyjne, oparte na ocenie biotycznych komponen-tów układów ekologicznych dostarczają, przynajmniej potencjalnie, pełniejszej i bardziej precyzyjnej wiedzy na temat stanu środowisk ekologicznych niż metody fizyczno-chemicz-ne. Nie oznacza to jednak, że obecnie znany jest pełen zestaw precyzyjnych i obiektyw-nych metod bioindykacji siedlisk. Sytuacja w tym zakresie jest bardzo zróżnicowana, co wynika ze stanu wiedzy na temat funkcjonowania układów ekologicznych oraz wpływu na to funkcjonowanie współdziałających ze sobą czynników. Istotne znaczenie ma też zróżni-cowanie stopnia zaawansowania opracowania metod bioindykacji różnych typów ekosyste-mów. O ile metody bioindykacji wód bieżących opracowane są w stopniu zadowalającym, to w odniesieniu do jezior są one mniej poznane.

20

Chociaż metodom bioindykacyjnym przypisuje się obecnie znaczenie priorytetowe, to trzeba pamiętać, że metody polegające na charakterystyce biotopu są w znacznym stopniu im równoważne.

4. Ekologiczne podstawy bioindykacji4.1. Założenia ogólne

Przyroda tworzy system wzajemnie powiązanych ze sobą układów (systemów, integtonów). Układy ekologiczne tworzą spektrum organizacji ekologicznej, którego najniższym pozio-mem granicznym jest osobnik, a najwyższym biosfera (Rys. 1). Każdy układ ekologicz-ny jest systemem otwartym i podlega wpływom środowiska zewnętrznego i równocześnie każdy układ ekologiczny wpływa na swoje środowisko. Pomiędzy układem ekologicznym a jego środowiskiem istnieje więc relacja zrównoważenia, a więc na podstawie odpowied-nio dobranych parametrów stanu układu ekologicznego można wnioskować o stanie śro-dowiska. Ta kardynalna zasada leży u podstaw bioindykacji. Każdy układ ekologiczny jest złożony z podukładów. Podukładami tworzącymi ekosystem są: biotop i biocenoza oraz me-rocenozy – podukłady okresowe o różnym czasie trwania. W każdym ekosystemie można też wyróżnić inne podsystemy stałe, specyficzne dla danego ekosystemu, np. w ekosystemie jeziornym można wyróżnić podsystem toni wodnej, podsystem dna jeziora i podsystem błonki powierzchniowej. Wszystkie podsystemy pozostają w stosunku do siebie w pew-nych relacjach. Biocenoza i biotop są względem siebie homeomorficzne. O biotopie można wnioskować poprzez analizę biocenozy i równocześnie biotop dostarcza informacji o bio-cenozie. Tę zasadę powszechnie wykorzystuje się w bioindykacji.

Znacznie bardziej złożone są relacje pomiędzy innymi podsystemami ekosystemów. W tym kontekście uzasadnione jest pytanie: czy i na ile można na podstawie części bioce-nozy wnioskować o całej biocenozie lub o środowisku, w którym ona funkcjonuje? Ponie-waż wszystkie organizmy, tworzące określone grupy funkcjonalne biocenozy, korzystają z tej samej lub bardzo podobnej puli zasobów środowiska, wydaje się, że powinny one re-agować na zmiany środowiska w sposób mało zróżnicowany, a finalną reakcją ekologiczną może być selektywny wzrost lub spadek liczebności gatunków oraz zmiany w strukturze ilościowej.

Biosfera Biom

Krajobraz ekologiczny Ekosystem

Układy subekosystemowe Populacja Osobnik

pleocen

democen monocen

Rys. 1. Schemat spektrum układów ekologicznych

21

Znacznie bardziej złożona jest struktura i funkcjonowanie układów ekologicznych wyż-szej rangi: krajobrazów ekologicznych, biomów i biosfery. Metody bioindykacji tych ukła-dów są bardzo słabo opracowane.

4.2. Teoria czynników ograniczających

Pod pojęciem czynników ograniczających (limitujących) rozumie się te parametry środo-wiskowe, dla których można wyznaczyć wartości skrajne (minimalną i maksymalną), poza którymi ustają ważne funkcje życiowe organizmu. Czynnikami ograniczającymi są więc takie zasoby środowiska jak: ciepło, światło, klimat siedliskowy, pokarm, a dla organizmów lądowych dodatkowo ważnym czynnikiem limitującym jest woda. Pomiędzy wartościami skrajnymi mieści się zakres stężenia czynnika limitującego, w którym organizm może funk-cjonować. Szerokość przedziału czynników limitujących dla określonego gatunku jest zróż-nicowana, zależnie od analizowanej funkcji życiowej. Najszersza jest dla samego przeżycia, węższa dla skutecznej konkurencji z innymi gatunkami i jeszcze węższa dla efektywnego rozmnażania. Sukces życiowy populacji w przedziale czynników limitujących rozkłada się nierównomiernie (Rys. 2); jest największy w zakresie optymalnym i zmniejsza się w miarę przybliżania się do wartości skrajnych.

Rys. 2. Schemat tolerancji ekologicznej organizmów (1 – przedział optymalny, 2 – przedziały suboptymalne, 3 – przedziały pesymalne)

Stabilność występowania populacji zależy od jej sukcesu rozrodczego. Zgodnie z pra-wem Shelforda (1913) sukces rozrodczy populacji jest uzależniony od stopnia wykorzystania dostępnych czynników limitujących i jest tym większy im bardziej zbliża się do przedziału optymalnego. Na skutek silnej konkurencji pomiędzy gatunkami o dostęp do optymalnego przedziału czynników ograniczających, wytworzyły się odmienne strategie ekologiczne: gatunki eurytopowe (eurybiontyczne, oportunistyczne) – przystosowane do szerokiego

22

zakresu wartości czynników limitujących – gatunki stenotopowe (stenobiontyczne, specja-liści) – przystosowane do wąskiego przedziału czynników limitujących (rys. 3). Gatunki stenobiontyczne, jako bardziej wrażliwe na zmiany zachodzące w środowisku ekologicz-nym, są oczywiście lepszymi bioindykatorami niż gatunki eurybiontyczne.

Natężenie czynników limitujących

Lic

zb

a o

so

bn

ikó

w

Rys. 3. Zróżnicowanie zakresu tolerancji organizmów (linia ciągła – gatunek eurytopowi, linia przerywana – gatunki stenotopowe)

W realnym środowisku ekologicznym zależność pomiędzy sukcesem populacji a czynni-kami limitującymi może być bardziej złożona. Gatunki mogą być przystosowane do wąskie-go przedziału wartości jednej grupy czynników i szerokiego przedziału innych czynników ograniczających. Wysokie stężenie jednego czynnika może ograniczać potrzeby w zakresie innego czynnika, np. przy dużym stężeniu azotu w glebie rośliny wykazują mniejsze zapo-trzebowanie na wodę. Spośród wielu czynników limitujących największe znaczenie ma ten, którego stężenie jest najniższe. Postęp eutrofizacji zależy od ilości pierwiastków biogen-nych (głównie azotu, potasu, fosforu). Ponieważ w naturalnych warunkach stężenie fosforu jest bardzo niskie, to właśnie fosfor najczęściej decyduje o poziomie produkcji pierwotnej. Zasadę eksponującą szczególne znaczenie czynników limitujących o niskim stężeniu nazy-wa się prawem minimum Liebiga.

Teoria czynników limitujących została stworzona dla naturalnych czynników ekologicz-nych. Powiązania organizmów z naturalnymi czynnikami ekologicznymi ukształtowały się na długotrwałych interakcji ewolucyjnych. Na działanie naturalnych czynników limitują-cych nakładają się zmiany antropogeniczne, które tę przestrzeń warunków ekologicznych zmieniają w coraz większym stopniu. Zmiany antropogeniczne mogą polegać na:• modyfikacjach ilościowych czynników już istniejących w układzie, ich wzmocnieniu

lub osłabieniu,• zmianach jakościowych, a więc dodaniu nowych czynników, np. toksykantów.

Zmiany ilościowe czynników naturalnych są najszerszą kategorią czynników antropo-presji. Mogą one polegać na zmianach termicznych, stosunków wodnych, stężenia bioge-nów, zawartości tlenu itd. Nowe, wcześniej nie istniejące czynniki ekologiczne, stanowią dla środowiska ekologicznego dodatkowy problem, z którym wcześniej układy ekologicz-ne się nie stykały. Powszechnie stosowane środki ochrony roślin, technologiczne odpady

23

przemysłu metalurgicznego, rtęć metaliczna stosowana przy separacji złota z rudy, gatunki obcego pochodzenia itd. wywołują istotne zmiany ekologiczne.

Skutkiem ilościowych i jakościowych zmian czynników ekologicznych jest reakcja or-ganizmów, ujawniająca ich właściwości bioindykacyjne. Reakcja ta może ujawniać się na poziomie osobniczym lub populacyjnym. Modyfikacja czynników środowiskowych może w istotny sposób zmieniać struktury konkurencyjne powodując zmiany kierunków wypie-rania poszczególnych gatunków. Zgodnie z zasadą ekwifinalności taka sama reakcja może wynikać z różnych źródeł (przyczyn). Najczęściej w złożonych układach ekologicznych reakcja na czynniki antropogeniczne jest niespecyficzna i trudno ją odróżnić od zmian wy-wołanych przez czynniki naturalne. Nakładanie się zmian naturalnych i antropogenicznych stwarza podstawowy problem metodyczny w bioindykacji na poziomie biocenoz.

4.3. Zmiany zachodzące w układach ekologicznych na skutek antropopresji

Czynniki stresu antropogenicznego powodują zmiany widoczne na wszystkich poziomach organizacji ekologicznej. Zmiany antropogeniczne nakładają się na zmiany wynikające z naturalnych procesów sukcesyjnych i nie zawsze możliwe jest precyzyjne ich rozdziele-nie, co stwarza duże problemy metodyczne w praktyce bioindykacji. Im niższy jest poziom organizacji ekologicznej tym bardziej wyraźne i czytelne są zmiany wywołane przez antro-popresję. Na wyższych poziomach organizacji ekologicznej zmiany będą miały charakter bardziej pośredni, częściowo zamaskowany przez interakcje między gatunkami i przez to trudniejsze do interpretacji w praktyce bioindykacyjnej.

Osobnik. Na poziomie osobniczym zmiany środowiskowe, przekraczające indywidual-ny i gatunkowy poziom odporności, mogą wywoływać skutki bardzo różnorodne. U roślin mogą być to zmiany w ubarwieniu liści, nekrozy, więdnięcie, defoliacja, zmiany kształtu ciała i struktury organów lub zmiany plenności. U zwierząt mogą być to zmiany barwy ciała, jego rozmiarów i proporcji pomiędzy poszczególnymi częściami ciała, pojawienie się potworkowatości lub zmiany stanu fizjologicznego organizmu. Zmiany na poziomie osob-niczym dotyczą także struktur suborganizmalnych i mogą prowadzić, między innymi, do upośledzenia funkcjonowania błon biologicznych, zmian w funkcjonowaniu makromole-kuł, akumulacji substancji toksycznych, zaburzenia procesów fizjologicznych w komórce lub całym organizmie i zmian budowy histologicznej. Zmiany antropogeniczne na poziomie osobniczym są rozpoznane dobrze. Stosunkowo dobrze opracowane są też metody ich ba-dania. Uzyskane oceny wpływu antropopresji nie dają się jednak ekstrapolować na wyższe poziomy organizacji ekologicznej.

Populacja. Na poziomie populacyjnym bada się inne charakterystyki stanu niż na po-ziomie osobniczym, stąd skutki antropopresji będą wpływały przede wszystkim na zmienne demograficzne określające liczebności populacji. Skumulowanym skutkiem oddziaływań będą zmiany liczebności populacji. Skala oddziaływań antropogenicznych na populację jest uzależniona od charakterystyki ekologicznej gatunku i jego ogólnej odporności na czyn-niki stresu środowiskowego. Efektem działania czynników antropogenicznych mogą być zmiany struktury wiekowej populacji lub zmiany struktury płci, zwiększenie rozrodczości lub śmiertelności albo zmiany natężenia migracji. U niektórych ptaków w wyniku działania pewnych substancji toksycznych dochodzi do znacznego odwapnienia jaj, co wpływa na

24

sukces rozrodczy ptaków. Czynniki stresu antropogenicznego są dla populacji większości gatunków niekorzystne i wywołują spadek ich liczebności, ale dla niektórych mogą powo-dować wzrost liczebności. Wyższa temperatura w dużych miastach sprzyja występowaniu i wzrostowi liczebności ciepłolubnych gatunków roślin, z kolei presja turystyczna powo-duje rozprzestrzenianie się gatunków ruderalnych. Ocena tego typu zjawisk nie jest prosta, ponieważ nie da się ich uniknąć, ani tym bardziej cofnąć.

Skutki antropopresji na poziomie populacji mogą także przejawiać się w modyfika-cjach sezonowego przebiegu zmian liczebności i zmian struktury przestrzennej w kierunku zwiększenia skupiskowości. Stosunkowo częstym zjawiskiem jest też ograniczenie zmien-ności osobniczej populacji. Takie zjawisko zaobserwowano np. u maku polnego na skutek chemizacji i mechanizacji rolnictwa.

Zmiany populacyjne zachodzące pod wpływem antropopresji, chociaż bardzo różnorod-ne, są jednak stosunkowo łatwe do monitorowania.

Biocenoza. Jako biotyczna składowa ekosystemu, biocenoza jest układem o bardzo zło-żonej strukturze, której elementy powiązane są licznymi zależnościami o charakterze funk-cjonalnym. Podstawowymi elementami struktury biocenozy są gatunki (populacje). Liczba gatunków tworzących biocenozy jest bardzo duża, a stopień poznania różnych grup tak-sonomicznych tworzących biocenozy jest nierównomierny, niejednokrotnie bardzo słaby. Dlatego charakterystykę struktury biocenozy najczęściej przeprowadza się na podstawie wyodrębnionych elementów biocenozy, takich jak taksoceny lub inne jednostki definio-wane siedliskowo lub funkcjonalnie. Takim ekwiwalentem biocenozy może być np. biota porostów, flora roślin naczyniowych, bakterioplankton, makrozoobentos, makrofauna lub mezofauna glebowa, ale także fauna mięczaków, chrząszczy epigeicznych, wodopójek, itd.

Każda biocenoza poddana jest działaniu wielu czynników środowiskowych, wśród któ-rych można wyróżnić zespół czynników naturalnych i antropogenicznych. Czynniki wpły-wające określają stan biotopu, który jest dodatkowo modyfikowany przez biocenozę (Rys. 4). Pomiędzy czynnikami naturalnymi i antropogenicznymi dochodzi do złożonych interakcji, które mogą osłabiać lub wzmacniać wpływ poszczególnych czynników. Takie modyfikacje przenoszą się następnie na biocenozę, której podstawową cechą jest złożoność, przejawiająca się przede wszystkim w dużym bogactwie gatunkowym i dynamicznym zróżnicowaniu ich liczebności. Największą dynamiką liczebności charakteryzują się gatunki o krótkich cyklach życiowych, które szybko reagują na zmiany warunków środowiskowych, często zmiany te mają charakter lokalny i odwracalny. Z kolei gatunki o dłuższych cyklach życiowych

Złożoność różnorodności gatunkowej.

Złożoność interakcji międzygatunkowych.

Złożoność zależności funkcjonalnych.

BiocenozaBiotop Zmiany strukturygatunkowej

Naturalne:cykliczne,fluktuacyjnekierunkowe.

Antropogeniczne:cykliczne,fluktuacyjnekierunkowe.

Interakcje pomiędzy czynnikami naturalnymi i antropogenicznymi

Czynniki naturalne

Czynniki antropo-geniczne

Interpretacja, ocena zmian

Rys. 4. Schemat zmian zachodzących w ekosystemie pod wpływem czynników naturalnych i antropo-genicznych

25

(rocznym i wieloletnim) charakteryzują się mniejszą dynamiką zmian liczebności, a zacho-dzące w nich przekształcenia stanowią bardziej skumulowaną odpowiedź na zmiany warun-ków środowiskowych, co sprawia, że ich wartość indykacyjna jest większa.

Nie oznacza to jednak, że zaobserwowane zmiany pozwalają na bezpośrednią ocenę stanu biocenozy. Pomiędzy gatunkami tworzącymi biocenozę zachodzą bardzo złożone interakcje ekologiczne (głównie relacje konkurencyjne oraz wynikające z miejsca i roli w strukturze troficznej). Złożoność relacji międzygatunkowych może w znacznym stopniu modyfikować wpływ czynników biotopowych. Szczególne zdolności kompensacyjne mają struktury konkurencyjne, które reagują na zmiany środowiskowe przebudową struktury do-minacji, co może nie przynieść żadnych istotnych zmian w funkcjonowaniu układu.

Jeżeli stan biocenozy oceniać na podstawie zmian funkcjonalnych i strukturalnych, to trzeba zauważyć, że charakterystyki funkcjonalne odznaczają się większą odpornością na działanie czynników zaburzających niż cechy strukturalne. Dlatego dla oceny stanu bioce-noz wykorzystuje się w pierwszym rzędzie zmiany zachodzące w strukturze gatunkowej. Trzeba jednak pamiętać, że wszelkie zmiany wynikają z dwóch rodzajów przyczyn: natu-ralnych i antropogenicznych (Rys. 4). Obraz zmian wynikających z tych dwóch rodzajów przyczyn ma najczęściej podobny przebieg. Mogą to być zmiany cykliczne, fluktuacyjne i kierunkowe. Dla bioindykacji szczególne znaczenie mają zmiany kierunkowe. Podstawo-wym problemem bioindykacji jest odróżnienie naturalnych zmian zachodzących w bioce-nozie, przede wszystkim na skutek sukcesji, od zmian wynikających z działania czynników antropogenicznych. Jest to niezmiernie ważne, ponieważ ocena stanu biocenoz jest jednym z podstawowych celów bioindykacji.

Krajobraz ekologiczny. Krajobraz ekologiczny jest wieloekosystemowym układem przestrzennym, którego funkcjonowanie opiera się na zrównoważonej wymianie elemen-tów biotycznych i abiotycznych. O jakości krajobrazu w dużym stopniu decyduje struktura i jakość tworzących go ekosystemów oraz całościowa kompozycja przestrzenna. Szczegól-nie silne zależności widoczne są pomiędzy różnymi ekosystemami wodnymi a ekosyste-mami lądowymi, tworzącymi układy zlewniowe. Dlatego opracowanie metod waloryzacji krajobrazów ekologicznych jest szczególnie pilne. Przy ocenie jakości krajobrazów wy-korzystuje się pewne wskaźniki, trzeba jednak pamiętać, że ich interpretacja bywa trudna i niejednokrotnie może odnosić się tylko do skali regionalnej. Wydaje się, że wskaźnikiem stosunkowo dobrze charakteryzującym krajobrazy jest bogactwo gatunkowe, które w kra-jobrazach o dużym stopniu naturalności jest wartością stabilną, ponieważ migracje między ekosystemowe kompensują się na poziomie omawianej jednostki ekologicznej. Natomiast pod wpływem antropopresji bogactwo gatunkowe wyraźnie zmniejsza się. Pewną wartość informacyjną mają też takie parametry jak: stosunek liczby lub liczebności gatunków wraż-liwych do mało wrażliwych, liczba gatunków rzadkich (o niskiej frekwencji), czy też liczba gatunków chronionych.

Nie da się jednak rzetelnie ocenić wartości krajobrazu bez oceny jego struktury, która jest ściśle powiązana z funkcjonowaniem tego układu ekologicznego. Wyróżnia się ważne elementy struktury krajobrazu: biocentra, wyspy ekologiczne, korytarze i bariery ekolo-giczne, ale pytanie o prawidłową (referencyjną) strukturę krajobrazów różnych typów po-zostaje w dalszym ciągu otwarte. Brakuje też jasnej opinii na temat krajobrazów kulturo-wych. Z jednej strony, gospodarka człowieka przynosi niewątpliwie degradację krajobrazów, ale też, z drugiej strony, pewne rodzaje gospodarki rolnej są dla niektórych krajobrazów

26

korzystne i pożądane, ponieważ stabilizują stosunki ekologiczne i powstrzymują zmiany niekorzystne dla lokalnej różnorodności biologicznej. Zabudowa potoków górskich zapo-rami przeciwrumoszowymi, czy też tworzenie zbiorników limnicznych w krajobrazach, gdzie naturalne wody stojące nie występują lub jest ich bardzo mało, wprowadza do kra-jobrazu nowe elementy ekologiczne, wraz z nowymi gatunkami reprezentującymi element ekologiczny niezgodny z regionalnymi warunkami naturalnymi. Należy ocenić, czy to dla krajobrazu dobre, złe, czy całkowicie obojętne. Dotychczas taki system ocen nie istnieje i dopóki nie powstanie waloryzacja tego typy przekształceń krajobrazów ekologicznych ma charakter intuicyjny.

Biomy i biosfera. Biomy są wielkopowierzchniowymi jednostkami organizacji ekolo-gicznej, których podstawy funkcjonowania i zachowania stabilności są inne niż pozostałych poziomów organizacji ekologicznej.

5. BioindykatoryBioindykatorem jest organizm lub grupa organizmów, także złożona z różnych gatunków, których mierzalne funkcje życiowe są ściśle powiązane ze zmieniającymi się parametrami środowiska.W węższym znaczeniu bioindykatorami są organizmy, które wyraźnie reagują na antropogeniczne przekształcenia środowiska ekologicznego. Podstawowym bioindyka-torem jest organizm, którego potrzeby w zakresie parametrów środowiskowych są rezul-tatem procesów ewolucyjnych kształtujących się w wyniku długotrwałych interakcji śro-dowiskowych. Każdy organizm posiada pewną odporność (oporność) na zmieniające się warunki środowiskowe. Odporność jest wyrażona takim poziomem zmian, poniżej którego organizm nie wykazuje żadnej mierzalnej reakcji na zmieniające się warunki ekologiczne. Zróżnicowany poziom odporności określa czułość bioindykatora. Taksony, które reagują już przy niskim poziomie zmian środowiskowych określa się jako indykatory czułe (wrażliwe). Indykatory o dużej wrażliwości na zmiany parametrów środowiskowych są w bioindykacji szczególnie pożądane.

Każdy organizm posiada też zdolność adaptacji do zmieniającego się środowiska, co ujawnia się na poziomie populacyjnym. Proces adaptacji jest jednak uzależniony od strate-gii ekologicznej gatunku (specjalista, generalista), natężenia czynnika stresowego i długo-trwałości jego oddziaływania.

Dobrymi bioindykatorami są te gatunki, których odpowiedź na antropogeniczne zmiany środowiska jest czytelna i stosunkowo łatwa do interpretacji. Od bioindykatorów oczekuje się mierzalnej reakcji na pojawienie się stresu środowiskowego wynikającego z oddziały-wań antropogenicznych, które mogą być nowymi parametrami środowiska lub modyfika-cją już istniejących cech środowiska. Jeżeli w bioindykacji istotne jest wyraźne określenie wpływu antropopresji na układ ekologiczny, to oddzielenie składowej antropogenicznej zmian środowiskowych od procesów zachodzących naturalnie jest sprawą kluczową, cho-ciaż niejednokrotnie bardzo trudną.

Przy pomocy bioindykatorów można określić miejsca koncentracji zanieczyszczeń, dro-gi ich przemieszczania się, stopień szkodliwości zanieczyszczeń oraz wnioskować o przy-szłych losach układów ekologicznych. Idealnymi bioindykatorami są takie gatunki, które dostarczają najwięcej jednoznacznych informacji o zmianach zachodzących w środowisku

27

ekologicznym. Takie gatunki powinny charakteryzować się następującymi cechami:• dobrze rozpoznany, wąski i specyficzny zakres wymagań ekologicznych,• występowanie w różnych środowiskach ekologicznych,• liczne występowanie,• znaczna długowieczność lub występowanie szeregu nakładających się pokoleń,• łatwość identyfikacji gatunkowej,• dobrze poznana biologia i ekologia.

Bardzo niewiele gatunków spełnia wszystkie te kryteria, ponieważ w dużym stopniu one wykluczają się. Gatunki o wąskim zakresie tolerancji ekologicznej, jako bardzo wrażliwe na zmiany ekologiczne, są w układach ekologicznych szybko eliminowane i w większości cha-rakteryzują się niską liczebnością, albo w ogóle nie występują. Z kolei gatunki o szerokim rozmieszczeniu geograficznym, charakteryzują się na ogół niską wrażliwością na zmiany środowiskowe. Można jednak przyjąć, że wszystkie gatunki mają właściwości wskaźniko-we, chociaż zawarta w nich informacja indykacyjna jest często trudna do odczytania.

Wprawdzie podstawowymi bioindykatorami są populacje gatunków wrażliwych, to jed-nak stosunkowo często rolę tę pełnią także taksony wyższej rangi lub nawet wyodrębnione części biocenoz. W biomonitoringu wód jako indykatory wykorzystuje się nawet całe rzę-dy owadów, takie jak: Ephemeroptera, Plecoptera czy Trichoptera, a w monitoringu gleb dżdżownice. Warunkiem wykorzystania taksonów wyższej rangi jako bioindykatorów jest powiązanie z określoną strefą adaptacyjną, definiowaną przez odpowiedni zakres warunków ekologicznych. Takie zależności ukształtowały się ewolucyjnie i łączą rozwój ewolucyjny organizmów ze zdefiniowanymi właściwościami siedliska. Grupowe bioindykatory mają oczywiście w swoim składzie gatunki o różnej wrażliwości ekologicznej, ale cała grupa ma właściwości bardziej uniwersalne niż pojedyncze gatunki.

Właściwości bioindykacyjne mają też wielogatunkowe struktury biocenotyczne, określo-ne funkcjonalnie lub przestrzennie, chociaż niewątpliwie ekologiczna interpretacja zmian w nich zachodzących może być bardzo utrudniona. Bioindykatorami ekosystemów wodnych mogą być makrofity, makrobentos, plankton itd., a bioindykatorami ocieplania się klimatu zespół organizmów ciepłolubnych.

Reakcja bioindykatora na czynniki stresu antropogenicznego może przejawiać się na róż-nych poziomach jego organizacji: makromolekularnym, komórkowym, tkankowym, osobni-czym i populacyjnym. Na suborganizmalnych poziomach organizacji odpowiedź na czynniki stresowe może przejawiać się w modyfikacjach przebiegu funkcji biochemicznych i fizjo-logicznych, zmianach budowy struktur komórkowych i międzykomórkowych. U wyższych bezkręgowców i kregowców może następować upośledzenie funkcjonowania układu nerwo-wego, krwionośnego, rozrodczego, itd. Na poziomie osobniczym reakcją na stres mogą być zmiany w wyglądzie (pojawienie się zmian nekrotycznych lub innych przebarwień) i zacho-waniu (skrócenie dystansu płochliwości, zmiany sposobu poruszania się, spadek aktywno-ści). Na poziomie populacyjnym taką odpowiedzią może być spadek lub wzrost liczebności populacji, zmiany struktury wiekowej lub płciowej, spadek lub wzrost zmienności populacji. Często obserwowanym zjawiskiem jest wzrost asymetrii fluktuacyjnej w populacjach pod-danych antropopresji. Pomiar asymetrii fluktuacyjnej w populacjach różnych gatunków jest coraz częściej wykorzystywany w ocenie kondycji ekologicznej biocenoz.

28

6. Klasyfikacja bioindykatorówPrzedstawiona poniżej klasyfikacja jest próbą podziału bioindykatorów głównie ze względu na sposób ich reakcji na zmiany środowiska.

W najbardziej ogólnym ujęciu można wyróżnić bioindykatory oddziaływania i bioin-dykatory akumulacji. Bioindykatory oddziaływania rejestrują wpływ czynników środowi-skowych na układy ekologiczne. Mogą być też wykorzystywane do identyfikacji czynników antropogenicznych lub do oceny ich natężenia. Bioindykatorami oddziaływania mogą być zarówno poszczególne gatunki, jak też ich zespoły. Bioindykatorami koncentracji są organi-zmy koncentrujące w swoim ciele czynniki toksyczne, np. metale ciężkie lub substancje ra-dioaktywne. Ze stężenia polutantów w bioindykatorach akumulacji nie zawsze można wnio-skować o ich stężeniu w środowisku. W procesie biomagnifikacji, realizowanym w łańcuchu troficznym, to stężenie może być niejednokrotnie znacznie większe od stężenia tła.

Jeżeli za kryterium podziału przyjmie się stopień specyficzności oddziaływań, to moż-na wyróżnić indykatory specyficzne i niespecyficzne. Indykatory specyficzne reagują w określony sposób na konkretny czynnik ekologiczny. Takie bioindykatory pozwalają na identyfikację czynnika stresowego, a poprzez określenie siły reakcji istnieje możliwość wnioskowania o stężeniu stresora. Specyficznym indykatorem zmian klimatycznych mogą być ciepłolubne gatunki roślin i zwierząt, które pojawiają się w układach biocenotycznych na skutek ocieplenia klimatu. Takim indykatorem może być np. Najas marina, u nas re-likt ciepłych interglacjałów, który w jeziorach o termice typowej dla naszego obszaru jest stosunkowo nieliczny, ale w jeziorach konińskich, gdzie temperatura wody jest sztucznie podwyższona, charakteryzuje się bardzo dużą liczebnością. Pod wpływem ozonu na liściach tytoniu odmiany Bel W3 pojawiają się srebrzyste plamy nekrotyczne. W dużym stopniu specyficzne właściwości bioindykacyjne mają też porosty, zwłaszcza te, które występują na drzewach liściastych. Ten specyficzny układ symbiotyczny glonu i grzyba reaguje na tzw. „kwaśne deszcze” powstające na skutek zanieczyszczenia powietrza atmosferycznego, zwłaszcza SO2. Glon pobiera SO2 z atmosfery i syntetyzuje tioglikozydy, które są zabójcze dla grzybowego komponentu porostu. W ten sposób układ symbiotyczny ulega rozbiciu. Na podstawie tzw. „skali porostowej” można, w pewnym przybliżeniu, określić stężenie SO2 w atmosferze.

Bioindykatorów specyficznych jest jednak stosunkowo niewiele. Najczęściej określona reakcja bioindykatora może wynikać z różnych przyczyn. Chloroza liści może być odpowie-dzią rośliny na zanieczyszczenie atmosfery lub skażenie gleby metalami ciężkimi. U wielu ryb obserwuje się zmiany dobowego rytmu aktywności w odpowiedzi na spadek zawartości tlenu rozpuszczonego w wodzie albo zanieczyszczenie związkami organicznymi. Jednak w ściśle kontrolowanych warunkach, jeżeli potrafimy wyzerować oddziaływanie niektó-rych czynników, indykatory niespecyficzne mogą być wykorzystywane jako specyficzne. Dobrym przykładem jest zastosowanie małży z rodzaju Unio w ciągłym monitoringu wo-dociągowej wody pitnej. Opracowany przez zespół poznański system SYMBIO wykorzy-stuje reakcję polegającą na zamknięciu skorup na skutek działania czynników stresu środo-wiskowego, takich jak: podwyższenie temperatury, impuls oświetleniowy lub elektryczny czy substancje toksyczne. Jeżeli w akwarium, w którym występują małże wyeliminujemy wszystkie zmienne, za wyjątkiem tych, które mogą pojawić się wraz z wodą napływającą z sieci wodociągowej, to uzyskujemy system bardzo szybkiego ostrzegania o pojawieniu się

2�

w wodzie substancji toksycznych, co umożliwia podjęcie stosownych czynności technicz-nych. Przedstawiony przykład pokazuje, że organizmy reagują na czynniki środowiskowe odbiegające od normy - chociaż reakcja jest niespecyficzna, to system monitoringowy moż-na tak zorganizować, że będzie on reagował tylko na jedną zmienną środowiskową.

Inny podział prowadzi do wyróżnienia bioindykatorów bezpośrednich i pośrednich. Bioindykator bezpośredni reaguje na konkretny czynnik ekologiczny lub grupę czynni-ków bez pośrednictwa innych elementów biocenozy. Takimi bioindykatorami są porosty, które sekwencyjnym zanikiem różnych form morfologicznych reagują na wzrost stężenia SO2 w atmosferze. Innym przykładem mogą być wspomniane wcześniej małże, których odpowiedź na pojawienie się substancji toksycznych w wodzie ma także charakter bezpo-średni. Najczęściej wykorzystywane w bioindykacji reakcje fizjologiczne są bezpośrednią odpowiedzią na stres pochodzenia antropogenicznego. Z kolei bioindykatory pośrednie są powiązane z czynnikami wywołującymi zmiany poprzez ciąg zależności ekologicznych, w których mogą uczestniczyć także inne gatunki. Dobrym przykładem takiej sytuacji jest zjawisko melanizmu przemysłowego, szczególnie dobrze rozpoznane u niektórych gatun-ków motyli (np. krępak brzozowy Biston betularia, brudnica mniszka Lymantria mona-cha). Polega ono na zwiększeniu liczebności form ciemno ubarwionych w stosunku do form jasno ubarwionych w warunkach zanieczyszczenia powietrza związkami siarki i pyłami. Bioindykatorami są tutaj przedstawione wyżej motyle, a zmiany struktury polimorficznej populacji są wywołane przez łańcuch zdarzeń rozpoczynający się od zanieczyszczenia ga-zowego i pyłowego atmosfery, poprzez zanik porostów na korze drzew, zmianę wartości przystosowawczej cech (ubarwienie jasne – ubarwienie ciemne) i odwrócenie kierunku selekcji realizowanej przez ptaki odżywiające się motylami, które za dnia spoczywają na korze drzew. Relacja bioindykacyjna jest tutaj czytelna i prosta w interpretacji mimo, że ma ona charakter pośredni.

Biorąc pod uwagę sposób reakcji bioindykatora na czynniki stresu środowiskowego można wyróżnić bioindykatory pozytywne (bioindykatory wzrostu) i bioindykatory negatywne (bioindykatory spadku). Bioindykatory pozytywne reagują na czynniki antro-pogeniczne wzrostem liczebności. Takimi organizmami mogą być pałeczki okrężnicy, po-zytywnie reagujące na zanieczyszczenie kałowe, skąposzczety z rodziny Tubificidae, czy muchówki z rodzaju Eristalis, dobrze rozwijające się w warunkach silnie zanieczyszczo-nych środowisk wodnych. Bioindykatorami negatywnymi są te wszystkie gatunki, które w warunkach presji antropogenicznej zmniejszają swoją liczebność a następnie ustępują. Gatunki te najszybciej reagują na pogarszające się warunki środowiskowe. Przykładami może być wiele gatunków jętek, widelnic, chruścików oraz wodopójek.

7. Podstawowe procedury bioindykacyjneMimo dużej różnorodności praktyk bioindykacyjnych, można wyróżnić trzy główne sche-maty bioindykacji: • bioindykacja przeprowadzona bezpośrednio w środowisku naturalnym (in situ),• bioindykacja poprzez wprowadzenie do ekosystemu sztucznego układu kolonizowanego

przez organizmy,• bioindykacja przeprowadzona poza środowiskiem naturalnym (ex situ).

30

Bioindykacja w środowisku naturalnym jest praktyką stosowaną najczęściej. Wykonuje się ją dla różnych poziomów organizacji ekologicznej, głównie dla biocenozy (ekosyste-mu). Bioindykację dla wyższych poziomów organizacji ekologicznej można przeprowadzać wyłącznie in situ. Schemat bioindykacji na poziomie biocenozy (ekosystemu) przedstawia Rys. 5. Kompleks czynników stresu antropogenicznego oddziaływuje na biotop powodując w nim określone zmiany modyfikujące, w pierwszym rzędzie strukturę biocenozy, która zwrotnie oddziaływuje na biotop. Kluczowym etapem bioindykacji jest wybór bioindyka-tora, który będzie adekwatnie i syntetycznie odzwierciedlał stan biocenozy i biotopu. Ko-lejnym etapem jest pomiar właściwych parametrów stanu bioindykatora i wnioskowanie na podstawie tych parametrów o stanie całego układu. Największą trudność w omawianej procedurze stanowi wnioskowanie o stanie badanego układu.

Ekosystem

Biocenoza Biotop

Czynniki stresu antropoge-nicznegoPomiar

wybranych parametrów stanu bioindykatora

Wnioskowanie

Wybór bioindykatora

Bioindykator

Rys. 5. Schemat procedury bioindykacji bezpośrednio w biocenozie

Sztuczne układy wprowadzone do ekosystemu (głównie sztuczne podłoża) są jak dotych-czas wykorzystywane głównie w bioindykacji środowisk wodnych. Jest to metoda mało in-wazyjna, która dzięki wystandaryzowaniu daje dobre i porównywalne wyniki. Na sztucznym podłożu osiedla się zespół organizmów, w którym można wyodrębnić odpowiednie bioindy-katory, których analiza dostarcza informacji o stanie układu ekologicznego (Rys. 6). Okres zasiedlenia sztucznego podłoża przez reprezentatywny zespół organizmów jest zróżnicowany,

Ekosystem

Biocenoza Biotop

Czynniki stresu antropoge-nicznegoPomiar

wybranych parametrów stanu bioindykatora

Wnioskowanie


Sztuczne podłoże

Bioindykator

Rys. 6. Schemat procedury bioindykacji z wykorzystaniem sztucznego podłoża

31

a wodach bieżących wystarczający jest czas 2–3 tygodni. Metody wykorzystania sztucznego podłoża nie są jeszcze stosowane zbyt często. Perspektywicznie mogą one mieć w bioindy-kacji duże znaczenie, zwłaszcza w ekosystemach ekologicznie wrażliwych, w których nie należałoby zalecać stosowania metod o dużej inwazyjności.

Bioindykacja ex situ pozwala na badanie wpływu antropogenicznych czynników środo-wiskowych na bioindykatory poza środowiskiem naturalnym w kontrolowanych warunkach ekologicznych (Rys. 7). Jest to procedura, która umożliwia rozpoznanie reakcji organizmów na poszczególne czynniki stresu środowiskowego lub różne ich kombinacje. W związku z tym pozwala na interpretację i ocenę zmian zachodzących na poziomie biocenozy. Bio-indykacja ex situ ma także szerokie zastosowanie w ekotoksykologii. Dobrym przykładem tego typu indykacji jest także wspomniany powyżej system SYMBIO, polegający na wyko-rzystaniu małży do wczesnego ostrzegania przed zanieczyszczeniem wody wodociągowej.

Środowisko ex situ

Bioindykator

Czynniki stresu antropoge-nicznego


Pomiar wybranych parametrów stanu bioindykatora

Wnioskowanie

Rys. 7. Schemat procedury bioindykacji poza środowiskiem naturalnym

8. Metodologiczne problemy bioindykacji biocenozW dotychczasowej praktyce obiektami bioindykacji są głównie biocenozy (lub ekosyste-my), których stan ekologiczny w znacznym stopniu warunkuje także jakość krajobrazu eko-logicznego. Metodologiczne problemy związane z bioindykacją biocenozy i ekosystemu wynikają z dużej złożoności układu oraz różnorodności ekosystemów i ich biocenoz. Mimo dużej złożoności układu biocenotycznego można w nim wyróżnić takie elementy, które będą w sposób specyficzny reagowały na czynniki stresu antropogenicznego. Zmiany te można opisać i poprzez odpowiednio dobrane wskaźniki liczbowe także zmierzyć. Jednym z parametrów wykorzystywanych do charakterystyki stanu biocenoz jest ogólne bogactwo gatunkowe. Na ogół przyjmuje się, że w miarę nasilania się stresu antropogenicznego bo-gactwo gatunkowe zmniejsza się, tymczasem wcale tak być nie musi. Zgodnie z hipotezą umiarkowanych zakłóceń J. H. Connella umiarkowana presja antropogeniczna powoduje zwiększenie bogactwa gatunkowego i dopiero przy dalszym zwiększaniu się stresu antropo-genicznego następuje ubożenie gatunkowe biocenozy. Wprawdzie nie dla wszystkich bio-cenoz hipoteza Connella sprawdza się, ale pokazuje to, że zmiany zachodzące w układach ekologicznych nie muszą mieć charakteru prostoliniowego, co zawsze utrudnia ich inter-pretację i ocenę.

Interpretacja wyników uzyskanych w stosowanych procedurach bioindykacyjnych jest zawsze problemem podstawowym i wiążą się z tym główne trudności.. Przede wszystkim

32

bardzo trudne jest określenie czy stwierdzone zmiany (wynik bioindykacji) są odpowiedzią na czynniki antropogeniczne, czy też są skumulowaną reakcją na naturalne i antropogenicz-ne zmiany środowiska. Antropogeniczną frakcję obserwowanych zmian biocenotycznych da się wyodrębnić tylko przez porównanie z wyznaczonym wzorcem, pokazującym jak zmienia się biocenoza tylko pod wpływem naturalnych zmian czynników ekologicznych, a więc ze stanem referencyjnym, w którym także trzeba przewidzieć pewien zakres zmien-ności. W dotychczasowej praktyce bioindykacyjnej tak rozumiane stany referencyjne nie zostały opracowane.

Ocena stanu biocenoz i ekosystemów odwołuje się często do, pozornie prostych, pojęć takich jak: stan bardzo dobry, dobry, umiarkowany, zły, etc. Ale co właściwie oznacza, że stan np. jakiegoś jeziora jest dobry, zły lub jakikolwiek inny? Nie jest to jasne. Przy kla-syfikacji naturalnego szeregu harmonicznego jezior używamy takich określeń jak: jezioro oligotroficzne, α-, β-mezotroficzne, eutroficzne czy politroficzne. Te pojęcia są emocjonal-nie neutralne, a przecież jezioro politroficzne to w praktyce mniej więcej to samo co jezioro w złym stanie. Za tymi odmiennymi określeniami kryje się jednak różny sposób myślenia o przyrodzie. Jeżeli coś jest w złym stanie, to ktoś (coś) ponosi za to winę i oczywiste jest, że ten zły stan należy naprawić. Z drugiej jednak strony, wiele zmian zachodzących w ekosy-stemach ma charakter naturalnych procesów sukcesyjnych i nie ma żadnych podstaw, żeby te stany wartościować w kategoriach zły – dobry. Równie dobrym w sensie ekologicznym jest stan jeziora mezotroficznego jak i stan jeziora eutroficznego, czy też politroficznego. Nie ma też żadnych racjonalnych podstaw, aby mówić, że jezioro przechodzące w lądową fazę szeregu sukcesyjnego jest ekosystemem gorszym od innych ekosystemów jeziornych; jest to po prostu ekosystem inny.

Gdy sukcesja ma charakter allogeniczny na ogół dochodzi do jej przyspieszenia lub degradacji struktur biocenotycznych. Dlatego zasadne byłoby określenie charakterystyki referencyjnej (typowej) dla każdego stanu równowagi ekosystemu. Bioindykacja sprowa-dzałaby się wtedy do określenia różnic w stosunku do stanu referencyjnego.

Niewątpliwie najbardziej zaawansowane są metody bioindykacji ekosystemów wod-nych, a zwłaszcza wód bieżących. W odniesieniu do bioindykacji wód bieżących najłatwiej można zauważyć trudności metodyczne jakie rodzi bioindykacja oraz pewną kontrower-syjność przynajmniej niektórych przyjętych rozwiązań. Ogromna rozmaitość stosowanych metod sprawia, że uzyskane oceny mimo, że odnoszą się zaledwie do kilkustopniowej skali są ze sobą mało porównywalne. Co więcej, zdarza się, że badania przeprowadzone nawet tą samą metodą dają wyniki różniące się o jeden, a nawet o dwa stopnie. To świadczy o niskiej czułości stosowanych metod indykacyjnych. W takich sytuacjach rekomenduje się przy-jęcie wartości niższej (stanu gorszego), jeżeli wyniki różnią się o jeden stopień lub war-tości średniej, jeżeli wyniki różnią się o dwa stopnie. Nie zmienia to jednak faktu, że taka procedura budzi pewne wątpliwości. Aby ograniczyć niepewność oceny dość powszechnie stosuje się obecnie tzw. multimetriksy, stanowiące średnią ważoną z wyników uzyskanych przy zastosowaniu różnych metod. Jest to jednak rozwiązanie mieszczące się w tej samej filozofii bioindykacji, chociaż na dzień dzisiejszy trudno pewnie wskazać lepsze.

Osobnym problemem metodycznym jest bioindykacja w ekosystemach o bardzo rozbu-dowanej strukturze funkcjonalno-przestrzennej, takich jakimi są np. jeziora, w których moż-na wyodrębnić mozaikowo i strefowo zróżnicowany litoral, gradientowo zróżnicowaną toń wodna, mozaikowo i strefowo zróżnicowane dno jeziora i błonką powierzchniową, którą

33

w bioindykacji można pominąć. Teoretycznie można założyć, że każdy z wyróżnionych układów zawiera informację o samym sobie (informacja szczegółowa) i o całości jeziora (informacja ogólna). Jeżeli w bioindykacji jezior ocenia się wpływ antropopresji na cało-ściową kondycję jezior to ważne znaczenie ma wyodrębnienie informacji ogólnej. Jest to istotne tym bardziej, że o stanie jezior wnioskuje się na podstawie badania jakiejś wyodręb-nionej części biocenozy. Jeżeli taką wyodrębnioną częścią biocenozy będą np. makrofity, to należy spróbować odpowiedzieć na kilka podstawowych pytań:• na ile gatunki makrofitów są uzależnione od dopływu nutrietów ze zlewni (funkcja bu-

forowa)?,• na ile gatunki makrofitów są autonomiczne (zespół funkcji samoregulacyjnych)?,• na ile gatunki makrofitów są uzależnione od ogólnej kondycji ekologicznej jeziora?

Podobne pytania trzeba postawić przy analizowaniu dowolnego zespołu organizmów litoralowych, wykorzystywanych jako wskaźniki. Zespoły organizmów sublitoralu i pro-fundalu prawdopodobnie lepiej i bardziej bezpośrednio charakteryzują ogólny stan jezio-ra niż organizmy litoralowe. Potencjalnie dobre właściwości indykacyjne powinny mieć organizmy planktonowe, ale ich krótkie cykle życiowe są źródłem zmian fluktuacyjnych, w znacznym stopniu ograniczającym ich wykorzystanie jako bioindykatorów. Zapewne przy ocenie tak złożonych ekosystemów jak jeziora konieczne jest uzupełnienie metod bioindykacyjnych o badanie parametrów biotopowych.

Naturalnym procesem ekologicznym, którym podlegają ekosystemy jest sukcesja, ale w wielu sytuacjach, na skutek gospodarki człowieka dochodziło do powstrzymania lub znacznego jej spowolnienia. W pewnych okolicznościach jest to korzystne dla środowiska. Odnosi się to głównie do ekosystemów trawiastych lub torfowisk niskich, które dla zacho-wania dobrego stanu wymagają koszenia lub wypasu bydła albo owiec. Bez tego rodzaju gospodarki rolnej ekosystemy te ulegają przyspieszonej sukcesji, wyradzają się i wiele ga-tunków przyrodniczo cennych traci w ten sposób swoje siedliska. Dla zachowania lokalnej różnorodności biologicznej celowe jest powstrzymanie sukcesji. W tym przypadku głęboki sens ma pojęcie stanu pożądanego biocenozy, a praktyka bioindykacyjna powinna zwracać szczególną uwagę na odchylenia od stanu pożądanego.

Niewątpliwie poważnym utrudnieniem w bioindykacji jest słaby stan teorii ekosyste-mów. Dotychczasowa teoria opiera się na badaniach ekosystemów prostych, redukowanych do jeszcze prostszych modeli, których funkcjonowanie analizowane jest całościowo po-przez opis obiegu materii i przepływu energii. Te funkcje odznaczają się dużą stabilnością i odpornością na czynniki stresu antropogenicznego. Niezadowalający jest stan teorii orga-nizacji wewnętrznej ekosystemu, a zwłaszcza roli różnych zespołów ekologicznych w funk-cjonowaniu całości, oraz wewnętrznych mechanizmów zachowania homeostazy całości. Te same funkcje ekosystemu mogą być z równą sprawnością realizowane przez biocenozy złożone z różnych gatunków. Ocenę stanu biocenozy odnosi się więc do jakości struktu-ry gatunkowej, a nie do jakości realizowanych przez nie funkcji. Zależności funkcjonalne analizuje się dopiero wtedy, gdy biocenoza rozpada się na skutek zmian o charakterze kata-strofy ekologicznej lub gdy eliminowane są gatunki o kluczowym znaczeniu dla stabilności ekosystemu.

34

9. Bioetyczne implikacje bioindykacjiBioindykacja jest pewnego rodzaju ingerencją w środowisko przyrodnicze. Skala tej inge-rencji jest bardzo zróżnicowana, ale najczęściej na tyle nieznaczna, że nie przynosi przy-rodzie żadnych strat i nie rodzi żadnych zastrzeżeń etycznych. Dotyczy to w szczególności indykacji prowadzonej na poziomie populacyjnym i osobniczym. Zerwanie pewnej liczby liści z drzewa w celu zbadania zmian w nich zachodzących jest zupełnie obojętne dla śro-dowiska. To samo dotyczy badań nad poziomem akumulacji toksykantów u różnych gatun-ków, pod warunkiem, że nie będą one obejmowały gatunków rzadkich, czy też chronionych. Więcej problemów mamy z zaakceptowaniem wykorzystania organizmów zwierzęcych w testach toksykologicznych. Można jednak zgodzić się z tezą, że stosowanie np. rozwieli-tek do badania toksyczności środowiska nie odbija się negatywnie na liczebności populacji w środowiskach naturalnych, podobnie jak wykorzystanie do monitoringu jakości wody wodociągowej niewielkiej liczby osobników skójki zaostrzonej, dopóki ten gatunek jest jeszcze pospolity i liczny.

Można jednak mieć znaczne wątpliwości co do dość masowego wyławiania makrofau-ny bezkręgowej w bioindykacji ekosystemów. Ponieważ większości taksonów nie można oznaczyć przyżyciowo, materiał konserwuje się i poddaje dalszej obróbce, zgodnie z pro-cedurami. W tym materiale są oczywiście gatunki o dużej cenności przyrodniczej, często gatunki bardzo rzadkie i występujące nielicznie. Takie postępowanie może przyczyniać się do spadku lokalnej różnorodności biologicznej, zwłaszcza jeżeli dotyczy to ekosystemów ekologicznie wrażliwych, takich jak źródła, solniska śródlądowe, górne odcinki cieków. W zamian za to uzyskuje się oceny stanu ekosystemów wyrażone w przyjętej skali. Oceny te są niejednokrotnie niepewne i dość powierzchowne, natomiast przyrodnicze koszty ich uzyskania mogą być dość znaczące. Wydaje się, że w indykacji ekosystemów ekologicznie wrażliwych należy raczej unikać stosowania metod polegających na odłowach fauny i ogra-niczyć się do metod mało inwazyjnych dla biocenoz.

Osobny problem wiąże się z materiałami faunistycznymi zebranymi w ramach badań monitoringowych różnych ekosystemów. Ten materiał przedstawia dużą wartość naukową, a więc powinien być zabezpieczony, starannie opisany i zdeponowany tak, żeby był dostęp-ny do dalszych badań.

10. Ogólny stan teorii bioindykacjiBioindykacja jest szeroko stosowaną praktyką oceny wpływu antropopresji na środowisko przyrodnicze. Stosowane metody bioindykacyjne są bardzo różnorodne, a ich opracowanie jest zaawansowane w różnym stopniu. Każda praktyka powinna opierać się na dobrych pod-stawach teoretycznych. Dla bioindykacji podstawą teoretyczną jest ekologia. Czy jednak ekologia, a zwłaszcza teoria ekologiczna jest na tyle zaawansowana, że dostarcza bioindy-kacji czytelnych wskazówek pozwalających na stworzenie dobrej praktyki bioindykacyjnej? Na tak postawione pytanie trudno odpowiedzieć pozytywnie. Zdaniem Januarego Weinera „ekologia znajduje się dzisiaj na takim etapie rozwoju jak XVIII-wieczna chemia”. Nawet, jeżeli opinia ta jest przesadna, to trzeba się zgodzić z tym, że przed ekologią jest wiele problemów do rozwiązania. Dotychczasowa problematyka ekologiczna koncentrowała się przede wszystkim na strukturze i funkcjonowaniu układów ekologicznych w przestrzeni

35

czynników warunkujących, bez dostatecznego rozdzielenia skutków działania czynników naturalnych i antropogenicznych. Bioindykacja stawia przed ekologią nowe zadania, które powinny być uwzględnione przy ustalaniu priorytetów badań naukowych.

LiteraturaaMiarD-rtiquet C. 2012. Ecological biomarkers. CRC Press Inc.FLoyd r. 2012. Environmental security. Run Hedge.HannaH L., LoHse D., HutCHinson C., Carr J. L., LanKerani A. 1994. A Preliminary Inventory of Human

Disturbance of World Ecosystems. Ambio 23(4–5): 246–250.kreBs cH. 2011. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. PWN, Warszawa.LaMPerT W., soMMer U. 1996. Ekologia wód śródlądowych. PWN, Warszawa.Markert B., wünscHMann s., diaTTa J., cHudzińsKa e. 2012. Innowacyjna obserwacja środowiska – bio-

indukatory i biomonitory: definicje, strategie i zastosowania, Ochrona Środowiska i Zasobów Natural-nych 53: 115–152.

PuLin A. S. 2004. Biologiczne podstawy ochrony przyrody. PWN, Warszawa.ricHLing A., soLon J. 2011. Ekologia krajobrazu. PWN, Warszawa.soutHwooD T. R. E., HenDerson P. A. 2007. Ecological methods. Blackwell Science.troJan P. 1977. Ekologia ogólna. PWN, Warszawa.weiner J. 2003. Życie i ewolucja biosfery. PWN, Warszawa.

36

III. Zbiorowiska roślinne jako indykatory środowiska lądowego

Tadeusz KorniaK, Paweł M. Loro1

Przejawy życia na ziemi możemy rozpatrywać na różnych poziomach organizacji biolo-gicznej – poczynając od poziomu molekularnego, poprzez osobniczy, populacyjny, bioce-notyczny, ekosystemalny, a skończywszy na poziomie całej biosfery.

Niniejszy rozdział dotyczy skupień roślin, które rosną wspólnie na określonym obsza-rze. Ich badaniem zajmuje się socjologia roślin zwana najczęściej fitosocjologią lub fitoce-nologią. W pierwszej części opracowania przedstawiono zatem podstawowe wiadomości o składzie i budowie skupień roślin zwanych zbiorowiskami roślinnymi, a także metody opisu i badania tych zbiorowisk w ujęciu fitosocjologicznym. Omówiono przy tym sposób wyróżniania zespołów roślinnych (podstawowych jednostek syntaksonomicznych) właś-ciwy dla metody fitosocjologicznej Braun-Blanqueta. W zasadniczej części opracowania ukazano sposoby wykorzystania rezultatów badań fitosocjologicznych do oceny warunków ekologicznych siedliska a zwłaszcza do oceny wpływu człowieka na skład i strukturę zbio-rowiska roślinnego.

1. Zbiorowiska i zespoły roślinneKażde skupienie roślin stanowiące pewną przestrzenną całość nazywamy zbiorowiskiem roślinnym. Jest to pojęcie bardzo ogólne i może zawierać mniej lub bardziej konkretne treści. Zbiorowiskiem roślinnym jest np. las liściasty lub bliżej określone: las grądowy, płat zawilca gajowego – Anemone nemorosa na dnie tego lasu, łąka rajgrasowa, torfowisko wysokie, itp.

Zbiorowiska składają się przeważnie z kilku, kilkunastu, a nawet bardzo wielu gatunków roślin, rzadko natomiast bywają jednogatunkowe. Wzajemny układ i stosunek przestrzen-ny poszczególnych osobników w zbiorowisku może być różny. Mogą one wszystkie osią-gać podobną wysokość, wtedy zbiorowisko jest jednowarstwowe, np. zbiorowisko złożone z mchów lub skorupiastych porostów naskalnych, albo tworzą dwie lub więcej warstw, np. las z warstwą drzew, krzewów, runem roślin zielnych i warstwą mchów. Spośród wielu gatunków tworzących zbiorowisko, żaden z nich może nie panować wyraźnie, ale zdarza się też, że jeden z nich przeważa nad pozostałymi zajmując niemal całą powierzchnię zajętą przez dane zbiorowisko albo też większą jej część i nazywamy go wtedy gatunkiem panują-cym, np. sosna w borze sosnowym. Często mogą przeważać dwa lub trzy gatunki panujące, które występują w podobnej obfitości, np. lipa i klon w lesie grądowym.1 Katedra Botaniki i Ochrony Przyrody, Wydział Biologii i Biotechnologii, Uniwersytet Warmińsko-Ma-zurski, Plac Łódzki 1, Olsztyn 10-727, e-mail: [email protected]; [email protected]

37

Skład gatunkowy zbiorowisk zależy przede wszystkim od warunków edaficznych (tj. dotyczących podłoża) i klimatycznych, ale zależy też od składu gatunkowego flory danego obszaru, od konkurencji międzygatunkowej, a także od historii rozwoju roślinności i wpły-wu działalności ludzkiej. W takim ujęciu zbiorowisko roślinne nazywamy fitocenozą.

Fitocenoza jest zatem skomplikowaną strukturą osobników, które oddziaływają na sie-bie wzajemnie oraz na siedlisko na którym żyją. Jest to układ dynamiczny ulegający nie-ustannym przemianom.

Jak już wspomniano we wstępie, badaniami zbiorowisk roślinnych, ich składem gatunko-wym, wyróżnianiem i opisem zajmuje się fitosocjologia. Nazwę tę wprowadził w roku 1896 polski badacz Józef Paczoski, w rozumieniu którego była to nauka „o pochodzeniu, życiu, rozwoju i rozmieszczeniu formacyj roślinnych”. Jeden z głównych twórców nowoczesnej fitosocjologii J. Braun-Blanquet (1884-1980) określił fitosocjologię nauką o zbiorowiskach roślinnych lub nauką o roślinności w szerokim znaczeniu. Współcześnie uważa się fitoso-cjologię za część ekologii bądź też szeroko ujętej geografii roślin lub nauki o roślinności.

Zbiorowisko roślinne, charakteryzujące się swoistym składem gatunkowym roślin, które odróżnia się od innych zbiorowisk tą właśnie określoną kombinacją osobników roślinnych (listą gatunków), powtarzającą się w tych samych lub bardzo zbliżonych warunkach, na-zywamy zespołem roślinnym. Zespół roślinny charakteryzuje się posiadaniem własnych gatunków charakterystycznych, tj. rosnących tylko w jego obrębie, albo występujących w nim częściej, a także gatunków wyróżniających i stale towarzyszących, które razem two-rzą wspomnianą charakterystyczną kombinację gatunków. Należy zauważyć, że każdy ze-spół roślinny jest zarazem zbiorowiskiem, natomiast nie każde zbiorowisko roślinne jest zespołem.

Określenie „zespół roślinny” jest często używane w znaczeniu abstrakcyjnym, jako fi-tocenon – abstrakcyjny typ fitocenozy (Dzwonko 2007). Realnie istniejącymi w przyrodzie reprezentantami zespołów są płaty roślinności. Zatem każdy zespół roślinny jest reprezen-towany przez konkretne jednostki – płaty zespołu, tj. oddzielne skupienia roślin, wystę-pujące na pewnej przestrzeni, względnie jednolite pod względem składu florystycznego i warunków siedliskowych. Powierzchnia jednego płatu zespołu może wynosić od kilku cm2 do kilku tysięcy m2.

2. Fitosocjologiczne metody badania zbiorowisk roślinnych – praca terenowaPodstawą i początkiem badań fitosocjologicznych jest analiza konkretnych płatów roślinno-ści. Zwięzły opis płatu zawierający listę gatunków i ogólną charakterystykę warunków śro-dowiska nazywamy zdjęciem fitosocjologicznym. Zdjęcie fitosocjologiczne wykonujemy bezpośrednio w terenie według przyjętej procedury. Obejmuje ona:1. krótki i uproszczony opis stanowiska: lokalizacja zdjęcia, data wykonania, dane o wa-

runkach siedliskowych i badanym miejscu, ogólne pokrycie roślinności i pokrycie po-szczególnych warstw, powierzchnia zdjęcia,

2. dokładny opis gatunków roślin, z podaniem przy każdym: stopnia ilościowości i towa-rzyskości.Wszystkie te dane można zapisywać w notesie lub na specjalnych formularzach z odpo-

wiednimi rubrykami (Rys. 1).

38

Pracę terenową rozpoczynamy od wyboru miejsca dla wykonania zdjęcia fitosocjolo-gicznego. Winna to być jednolita powierzchnia, zarówno pod względem warunków śro-dowiskowych, jak też pod względem składu florystycznego i struktury roślinności. Nie można więc, np. przy badaniach zespołów leśnych łączyć ze sobą powierzchnie o dużym zwarciu koron z lukami, tj. miejscami powstałymi po wycięciu części drzew. W zdjęciach fitocenoz łąkowych należy wykluczyć np. miejsca stałego wypoczynku zwierząt lub ścież-ki utworzone przez ludzi. W badaniach chwastów polnych pomijamy powierzchnie leżące na obrzeżach pól, w bezpośrednim sąsiedztwie dróg, łąk itp. Należy jednak zauważyć, że dokonujemy tylko wzrokowej oceny płatów roślinności, zatem nasze rozpoznanie pozwala najczęściej na określenie ich względnej jednolitości.

Kształt powierzchni zdjęcia nie odgrywa na ogół większej roli. Najczęściej jest to jednak kwadrat lub prostokąt, a tylko niekiedy w specyficznych układach, np. brzegi zbiorników wodnych, mogą to być bardzo wydłużone prostokąty lub powierzchnie o nieregularnych kształtach. Ważniejsze od kształtu jest określenie wielkości powierzchni zdjęcia fitosocjolo-gicznego. Powinna być ona na tyle duża aby zapewnić obecność wszystkich gatunków regu-larnie występujących w badanej fitocenozie. Zbyt mała powierzchnia może być przyczyną pominięcia wielu rzadkich i rozproszonych gatunków, a uzyskany obraz zbiorowiska nie będzie pełny. Na podstawie wielu opracowań teoretycznych i doświadczeń badaczy można przedstawić następujące przedziały wielkości powierzchni dla różnych fitocenoz (Tab. 1):

Rys. 1. Wzór formularza do sporządzania zdjęć fitosocjologicznych w terenie

3�

Zdjęcia fitosocjologiczne powinny być wykonywane w optymalnym okresie rozwoju większości roślin naczyniowych i mszaków, a więc w takiej porze roku, w której badana fitocenoza jest najlepiej rozwinięta. Jednak w przypadku niektórych zbiorowisk występu-je wyraźna sezonowa rytmika, np. w części lasów liściastych na żyznych glebach lub w niektórych zbiorowiskach chwastów polnych. Zdjęcia fitosocjologiczne wykonane w tych samych miejscowościach wiosną i latem różnią się wtedy między sobą. Aby uzyskać kom-pletne dane należy więc zdjęcie wykonać dwukrotnie : wiosną i powtórzyć w innym termi-nie latem.

Jak już wspomniano wcześniej, wiele zbiorowisk ma warstwowy układ roślin. Przyjęto oznaczać te warstwy małymi literami. Dla zespołów leśnych będą to:a. – warstwa drzew (w jej obrębie można ewentualnie dokonać podziału na drzewa warstwy górnej – a1, średniej – a2 i drzewa warstwy dolnej – a3),b. – warstwa krzewów (tu również można wyróżnić krzewy wyższe – b1 i niższe – b2),c. – warstwa runa (można wyróżnić runo warstwy górnej – c1 i runo warstwy dolnej – c2), d. – warstwa mszysto-porostowa (obejmuje mchy i porosty rosnące wyłącznie na ziemi lub na leżących na ziemi, butwiejących kłodach drzew).

Warstwowy układ nadziemnej części zespołu znajduje swoje odbicie również w części podziemnej. Zwykle najgłębiej sięgają korzenie warstwy a, to jest warstwy drzew.

Po krótkim opisie stanowiska i ustaleniu pokrycia ogólnego i poszczególnych warstw, z dokładnością do 5 lub 10 procent, przystępujemy do sporządzenia listy gatunków, osobno dla każdej warstwy. Lista powinna być kompletna, a poszczególne taksony dobrze rozpo-znane. Wymagana jest więc dobra znajomość flory. Dużym problemem może być identyfi-kacja roślin niekwitnących, tj. w stanie płonnym.

Po ukończeniu spisu wszystkich występujących w badanym płacie roślin oceniamy stopień ilościowości i towarzyskości każdego gatunku. Można w różny sposób określać ilościowy udział poszczególnych gatunków w płatach fitocenozy. Może to być np. analiza wagowa, bądź też ustalenie dokładnej liczby osobników przypadających na określoną jed-nostkę powierzchni. Od kilkudziesięciu lat przyjęto sposób zapisu zaproponowany przez Braun-Blanqueta, który ujmuje jednocześnie liczebność i stopień pokrycia poszczególnych gatunków. Skala ilościowości-pokrycia Braun-Blanqueta, określana niekiedy tylko ilościo-wością obejmuje sześć następujących stopni (Rys. 2):5 – gatunek pokrywa 75–100% powierzchni badawczej,4 – gatunek pokrywa 50–75% powierzchni badawczej,3 – gatunek pokrywa 25–50 % powierzchni badawczej,

Tabela 1. Wielkość minimalnej powierzchni zdjęcia fitosocjologicznego dla różnych typów fitocenoz

Minimalna powierzchnia zdjęcia Typ zbiorowiska1–4 m2 zbiorowiska mchów5–10 m2 pastwiska10–25 m2 łąki25–100 m2 zbiorowiska chwastów i roślinności ruderalnej50–100 m2 murawy kserotermiczne100–200 m2 warstwa runa w lasach

>100–2 500 m2 warstwa drzew w lasach

40

2 – gatunek pokrywa 5–25 % powierzchni badawczej lub występuje bardzo licznie z pokry-ciem większym niż 5%,

1 – gatunek występuje licznie z niskim pokryciem lub mniej obficie z wyższym pokryciem, zawsze mniejszym niż 5%,

+ – gatunek występuje rzadko, z nieznacznym pokryciem.W przypadku, kiedy chcemy szczególnie podkreślić rzadkość jakiegoś gatunku może-

my użyć literowego znaku r, który oznacza obecność zaledwie jednego lub kilku drobnych osobników.

Określenia stopnia ilościowości według podanej skali dokonujemy wzrokowo (na oko). Metoda jest więc stosunkowo prosta i łatwa w użyciu.

Rys. 2. Graficzne przedstawienie oceny stopnia pokrycia wg skali ilościowości Braun-Blanqueta

Oprócz skali Braun-Blanqueta znane są także inne skale oceny pokrycia i ilościowości, np. pięciostopniowa skala Hulta-Sernandera stosowana w krajach skandynawskich, czy też dziesięciostopniowa skala Domina stosowana w Wielkiej Brytanii.

Dokonując oceny ilościowego udziału poszczególnych gatunków zauważamy, że ich sposób skupienia na badanej powierzchni bywa rozmaity. Jedne rośliny rosną tylko po-jedynczo, inne natomiast tworzą grupy lub kępy, bądź też tworzą rozległe zwarte łany. Przestrzenne relacje między osobnikami lub pędami danego gatunku określamy mianem towarzyskości. Towarzyskość wyrażamy w pięciostopniowej skali zaproponowanej przez Braun-Blanqueta (Rys. 3):

41

5 – gatunek tworzy duże skupienia (łany),4 – gatunek tworzy średnio duże skupienia (kobierce, darnie),3 – gatunek tworzy duże kępy, poduchy lub średnio duże grupy,2 – gatunek tworzy małe kępy, lub grupy po kilka osobników,1 – gatunek występuje pojedynczo.

Towarzyskość nie zależy od stopnia ilościowości danego gatunku ale jest uwarunko-wana w pewnej mierze jego właściwościami biologicznymi, a jeszcze bardziej zależy od warunków środowiskowych.

W zdjęciach fitosocjologicznych obok nazwy każdego gatunku wpisujemy odpowiednie wartości ilościowości i towarzyskości rozdzielając je kropką. Przy czym towarzyskość zapi-sywana jest zawsze jako druga liczba. Na przykład zapis: Anemone nemorosa 3.4 oznacza, że zawilec gajowy występuje z ilościowością 3 i towarzyskością 4. Jeżeli ilościowość jest równa +, a towarzyskość 1, to dla uproszczenia opuszczamy tę ostatnią cyfrę i piszemy tylko +, a nie +.1.

Przykład zbiorowiska leśnego i wykonanego w nim zdjęcia fitosocjologicznego przed-stawiono poniżej (Rys. 5).

Rys. 3. Graficzne przedstawienie skali towarzyskości wg Braun-Blanqueta

42

3. Syntetyczna analiza danych fitosocjologicznychKażde jednostkowe zdjęcie fitosocjologiczne przedstawia pewien zakres informacji i może być wykonane w różnych celach. Więcej zdjęć, w liczbie kilku do nawet kilkuset, wykonanych na określonym obszarze lub w określonych fitocenozach zestawiamy w tabe-lę. Najpierw będzie to tabela wstępna (surowa). Tworzymy ją najczęściej na arkuszu krat-kowanego papieru. Po lewej stronie w pierwszej kolumnie umieszczamy listę gatunków, którą powiększamy w miarę dopisywania kolejnych zdjęć. Na prawo od listy taksonów, zapisujemy wartości ilościowości i towarzyskości dla odpowiednich zdjęć. Jeżeli jakiś takson nie jest obecny w danym zdjęciu, to w odpowiednim miejscu umieszczamy tylko kropkę. W ten sposób każde zdjęcie zajmuje w tabeli jedną pionową kolumnę, a każdy gatunek jeden rząd poziomy. Nad każdym zdjęciem, w odpowiedniej pionowej kolumnie podajemy numer kolejny zdjęcia, a także dla porządku numer zdjęcia, który został zapisa-ny w terenie. Kolejność wpisywanych zdjęć do tabeli może być przypadkowa, ale można też grupować je na podstawie dowolnie przyjętego kryterium, np. obecności niektórych gatunków, rodzaju gleby, itp. Już na tym etapie, w górnej części tabeli, poza numeracją,

Nr zdjęcia w terenie 5pow. zdjęcia w m� 600numer oddziału leśnego 289Data wykonania 20.08. 2012a� : 40%Pinus sylvestris 3.3Betula pendula �.�a� : 30%Picea abies 3.3b : 20%Picea abies +Betula pendula �.�Juniperus communis �.�c : 95%Deschampsia flexuosa 3.3Maianthemum bifolium +Trientalis europaea �.�Calamagrostis arundinacea

+.�

Dryopteris carthusiana +Oxalis acetosella +.�Vaccinium myrtillus �.�Convallaria majalis +Luzula pilosa +Vaccinium vitis-idaea �.�Melampyrum pratense �.�Betula pendula +Calluna vulgaris +Carex nigra +Hypochoeris radicata +d : 40%Pleurozium schreberi 3.3Dicranum polysetum �.�Rhizomnium punctatum +

Rys. 5. Bór sosnowy i wykonane w nim zdjęcie fitosocjologiczne

43

możemy zamieścić dane topograficzne, które zapisaliśmy w czasie prac terenowych.Obecnie tabele zestawiamy już przeważnie nie na arkuszach papieru, ale w kompute-

rowych arkuszach kalkulacyjnych (np. Excel), które ułatwiają dalszą modyfikację tabeli i przetwarzanie danych oraz ich analizę metodami numerycznymi. Jeszcze bardziej efek-tywną metodą jest zakładanie fitosocjologicznych baz danych przy użyciu spcjalistycznych programów komputerowych. Jednym z nich jest program TURBOWIN (inaczej TURBO-VEG for Windows), program zalecany przez Międzynarodowe Towarzystwo Fitosocjolo-giczne (IAVS – International Association for Vegetation Science). Zdjęcia fitosocjologiczne zapisane w tym programie można następnie eksportować do dowolnego programu prze-prowadzającego numeryczną analizę danych (do arkuszy kalkulacyjnych, specjalistycznych programów typu SYNTAX, MULVA, CANOCO, itp.). Ponieważ do celów obliczeniowych wykorzystuje się jedynie ilościowość gatunków, dlatego też w bazie zdjęć fitosocjologicz-nych programu TURBOWIN zapisuje się wyłącznie stopień ilościowości.

Analizując zapisane w tabeli zdjęcia dostrzegamy, że poszczególne gatunki występu-ją w niej z różną częstotliwością. Jedne występują we wszystkich zdjęciach, a inne tylko w niektórych. Częstość występowania danego gatunku w analizowanej grupie zdjęć repre-zentujących tę samą jednostkę fitosocjologiczną nazywamy jego stałością fitosocjologicz-ną. Wielkość tę określa się z reguły w procentach, przy czym za 100% przyjmuje się liczbę wszystkich branych pod uwagę zdjęć fitosocjologicznych. Dla przykładu, jeżeli w tabeli zawierającej 10 zdjęć dany gatunek wystąpił 6 razy (6/10), to jego stałość wynosi 60%. Licznik stopnia stałości wyraża liczbę zdjęć, w których dany gatunek jest obecny.

Zamiast procentów stosuje się (za Braun-Blanquetem) 5 stopni stałości. W tej uprosz-czonej skali kolejne cyfry rzymskie od I do V oznaczają kolejne dwudziestki procentów:

V – 80,01–100%IV – 60,01–80%III – 40,01–60%II – 20,01–40%I – 0,01–20%

Należy zaznaczyć, że stałość fitosocjologiczna jest niezależna od ilościowości. Piąty sto-pień stałości (V) może osiągnąć zarówno gatunek, który w każdym zdjęciu posiadał najwyż-szą ilościowość (5), a także i taki, który występował tylko z nieznacznym pokryciem (+).

W syntetycznym etapie analizy grupy zdjęć zestawionych w jednej tabeli stosuje się czę-sto tzw. syntetyczny współczynnik pokrycia, określający średnie procentowe pokrycie ga-tunku w danej grupie zdjęć pomnożone przez 100 (PawłowsKi 1977). W tym celu wartości ilościowej skali Braun-Blanqueta należy poddać następującej transformacji (Tab. 2):

Tabela 2. Wzór przeliczenia stopni ilościowości na wielkości procentowe (PawłowsKi 1977)

Stopień ilościowości Granica pokrycia w procentach Przeciętny procent pokrycia5 75–100 87,54 50–75 62,53 25–50 37,52 5–25* 15,0*1 1–5* 2,5*+ >1* 0,1*

* wartości przyjęte umownie

44

Stosuje się następujący wzór:

Syntetyczny współczynnik pokrycia = x 100

Najwyższy możliwy współczynnik pokrycia wynosi:

x 100 = 8750

Wartość tę osiąga gatunek, który występuje we wszystkich zdjęciach w tabeli i to zawsze w 5 stopniu ilościowości. Najniższy współczynnik pokrycia jest wtedy, kiedy gatunek wy-stępuje tylko w jednym zdjęciu, w ilościowości + i jest tym mniejszy, im więcej jest zdjęć w tabeli.

Stopnie stałości i współczynnik pokrycia zapisujemy w odpowiednich kolumnach, po prawej stronie tabeli (Tab. 3). Obie wielkości nie powodują jeszcze przekształcenia „suro-wej” tabeli fitosocjologicznej w bardziej zaawansowane ujęcie syntetyczne.

W kolejnych etapach dążymy do takiego ułożenia zdjęć aby ukazać najważniejsze po-dobieństwa i różnice w składzie gatunkowym badanych zbiorowisk (fitocenoz), wyróżnie-nia ich typów (przeważnie odpowiednich zespołów), a niekiedy ich końcowej klasyfikacji (Tab. 4). Ze względu na charakter niniejszego opracowania, pomijamy w nim różne meto-dy matematyczno-statystyczne, polegające na obliczaniu współczynników podobieństwa zdjęć fitosocjologicznych i odpowiednim ich zestawieniu w grupy według określonych kryteriów.

4. Hierarchiczny układ syntaksonówZdjęcia fitosocjologiczne odzwierciedlają różne zbiorowiska roślinne. W trakcie porów-nania ich składu florystycznego pod względem jakościowym i ilościowym zauważamy, że tworzą one hierarchiczny układ jednostek o różnej randze. Jednostki te, niezależnie od rangi, w przyjętym w Polsce i większości państw europejskich systemie klasyfikacji zbiorowisk Braun-Blanqueta, nazywamy syntaksonami. Podstawowym syntaksonem w tym ujęciu jest zespół, czyli asocjacja roślinna (association = Ass.) Jednostka ta odgrywa analogiczną rolę jak ranga gatunku w taksonomii organizmów.

Syntaksonami o wyższej randze wobec zespołu są kolejno:związek zespołów (alliance – All.),rząd zespołów (order – O.),klasa zespołów (class – Cl.).

Niekiedy tworzy się też kategorie pośrednie, jak podwiązek i grupa zespołów. Zespoły natomiast mogą być dzielone na niższe jednostki hierarchiczne, jak: odmiany geograficzne, podzespoły, warianty, agromorfy.

Każdy syntakson, a więc: zespół, związek, rząd i klasa, powinien odznaczać się cha-rakterystyczną kombinacją gatunków (ChSC). Tworzą ją wszystkie taksony (gatunki i podgatunki) charakterystyczne (Ch – character taxa) i wyróżniające (D – differentia

suma średnich procentów pokrycia danego gatunkuwe wszystkich zdjęciach w tabeli, w których występuje ten gatunek

ogólna liczba zdjęć w tabeli

87,5 x n n

45

taxa) bez względu na stopień stałości oraz taksony towarzyszące (Comp. – companions) o najwyższych stopniach stałości – najczęściej IV i V stopień (Dzwonko 2007). W odnie-sieniu do zespołu możemy to wyrazić następującym zapisem (MatuszkiewiCz 2008):

ChSC (Ass)=ChAss + ChAll + ChO + ChCl + D + Comp. (IV i V)

Gatunek charakterystyczny (Ch) to gatunek, który rośnie wyłącznie lub prawie wy-łącznie w obrębie tylko jednego syntaksonu o tej samej randze. Może to być też gatunek, występujący w kilku syntaksonach tej samej rangi, jednak tylko w jednym odznacza się wyraźnie wyższym stopniem stałości lub ilościowości, albo wyższą żywotnością.

Gatunek wyróżniający (D) odznacza się szerszą amplitudą ekologiczną. Występu-je tylko w jednym syntaksonie lub w grupie syntaksonów, ale nie występuje w innych porównywanych ze sobą jednostkach. Gatunki wyróżniające umożliwiają dokonanie po-działu systematycznego analizowanej grupy na niższe jednostki (MatuszkiewiCz 2008).

Gatunek towarzyszący (Comp.) to takson nie zaliczany do grupy gatunków charakte-rystycznych i wyróżniających. Należą tutaj gatunki o szerszej amplitudzie socjologiczno-ekologicznej, które mogą występować w dwu lub więcej klasach. Mogą to być też gatunki przechodzące z sąsiadujących zbiorowisk, związane z obcą klasą. Do grupy obejmującej charakterystyczną kombinację gatunków zaliczamy tylko gatunki towarzyszące, które uzyskują V lub IV stopień stałości fitosocjologicznej. Pozostałe gatunki o niższych stop-niach stałości nazywamy przypadkowymi.

Wykaz gatunków charakterystycznych i wyróżniających dla odpowiednich syntakso-nów znajduje się w „Przewodniku do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski” (Ma-tuszkiewiCz 1981, 2008). Posługiwanie się zamieszczoną tam listą, a także kluczem do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski według cech roślinnych i siedliskowych oraz odpowiednimi tabelami syntaksonomicznymi umożliwi identyfikację systematycznych jednostek roślinności. Wspomniane opracowanie zawiera nie tylko całościowy wykaz zbiorowisk roślinnych Polski ale także ich zwięzłą diagnozę.

Zgodnie z systemem klasyfikacyjnym Braun-Blanqueta klasy są uszeregowane we-dług narastającego stopnia organizacji zespołów w danej klasie. Na początku znajdują się klasy obejmujące zbiorowiska o niskim poziomie organizacji, np. jednowarstwowe zbiorowiska rzęs lub zbiorowiska roślin naskalnych. System zamykają wielowarstwowe fitocenozy leśne i zaroślowe.

Nazwy poszczególnych jednostek syntaksonomicznych tworzy się według określo-nych zasad sprecyzowanych przez Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Fitosocjo-logicznej (BarKMan i in. 1995). Nazwa zespołu lub jednostki wyższej jest tworzona od łacińskich nazw roślin charakteryzujących odnośny syntakson. Do rdzenia rzeczowni-kowej nazwy rodzajowej rośliny dodajemy odpowiednią końcówkę, która określa rangę syntaksonu. Często w celu uściślenia, podaje się również w dopełniaczu przymiotnikową nazwę gatunkową odpowiedniej rośliny. Nazwa jednostki może być utworzona również od dwu nazw roślin połączonych łącznikiem. Wtedy odpowiednią końcówkę określającą rangę jednostki dodaje się tylko do rdzenia drugiej nazwy rodzajowej.

46

Nr

zdję

cia

No 1

No 2

No 3

No 4

No 5

No 6

No 7

No 8

No 9

No 1

0St

opie

ń st

ałoś

ci

Synt

etyc

zny

wsp

ółcz

ynni

k po

kryc

ia

Pow

ierz

chni

a zd

jęci

a m

22

-30

3515

3018

1230

50Po

kryc

ie w

arst

wy

b %

--

7020

20-

++

1020

Pokr

ycie

war

stw

y c

%-

-80

9010

090

9010

090

100

Pokr

ycie

war

stw

y d

%-

--

+10

++

3020

+Li

czba

gat

unkó

w w

zdj

ęciu

2027

2643

2731

2020

2324

Arct

osta

phyl

los u

va-u

rsi (

c)1.

32.

34.

44.

44.

43.

44.

45.

43.

44.

5V

4975

Cal

luna

vul

gari

s (c)

4.5

4.5

1.2

2.2

3.4

2.2

1.2

1.2

4.4

2.3

V29

25Pi

nus s

ylve

stri

s (b)

++

4.4

1.2

2.1

. +

+1.

12.

2V

1079

Fest

uca

ovin

a (c

)1.

22.

2+.

22.

3+.

21.

21.

2+.

2+.

21.

2V

554

Car

ex e

rice

toru

m (c

)2.

22.

2+

+.2

++.

2+.

2+

+.2

+.2

V35

8Th

ymus

serp

yllu

m (c

)2.

22.

2.

2.4

1.3

2.2

1.2

. 1.

21.

2IV

900

Poly

tric

hum

pili

feru

m (d

)2.

3.

.+.

2+

+.2

.+.

22.

2+

IV35

5H

iera

cium

pilo

sella

(c)

1.2

1.2

++.

2+.

2+.

2.

+.2

. .

IV10

5Va

ccin

ium

viti

s-id

aea

(c)

..

.+

1.2

+.2

1.2

++.

2+.

2IV

105

Arte

mis

ia c

ampe

stri

s (c)

++

++

++

+.

. .

IV7

Dan

thon

ia d

ecum

bens

(c)

..

+.2

+2.

22.

2.

.+.

2+

III

354

Puls

atill

a pa

tens

(c)

..

+.

1.2

+.2

+.

1.2

2.2

III

278

Con

valla

ria

maj

alis

(c)

.+

..

2.2

1.2

+.

.+.

2II

I22

8Ju

nipe

rus c

omm

unis

(b,c

).

2.1

.+

.+

++

.+

III

180

Mel

ampy

rum

pra

tens

e (c

).

..

+.

+.2

++

.2.

3II

I17

9Fr

agar

ia v

esca

(c)

1.1

..

+.2

1.2

+.

.+.

2+

III

104

Solid

ago

virg

aure

a (c

).

1.1

.+.

2+

++

..

+.2

III

55Pe

uced

anum

ore

osel

inum

(c)

..

++

.1.

1+

+.

.II

I54

Tabe

la 3

. Tab

ela

zdję

ć fit

osoc

jolo

gicz

nych

wrz

osow

isk

mąc

znic

owyc

h na

Wys

oczy

źnie

Kol

neńs

kiej

upo

rząd

kow

ana

wg

wie

lkoś

ci st

opni

a st

ałoś

ci g

atun

ków

w

ystę

pują

cych

w ta

beli

(na

pods

taw

ie o

prac

owan

ia F

aLi

ńsK

ieg

o i

Ba

rTe

La 1

965,

zm

ieni

one)

47

Nr

zdję

cia

No 1

No 2

No 3

No 4

No 5

No 6

No 7

No 8

No 9

No 1

0St

opie

ń st

ałoś

ci

Synt

etyc

zny

wsp

ółcz

ynni

k po

kryc

ia

Trifo

lium

arv

ense

(c)

..

1.2

++

+.2

..

+.

III

54Ag

rost

is c

apill

aris

(c)

..

+.2

+.2

+.2

++.

2.

+.2

.II

I6

Ante

nnar

ia d

ioic

a (c

)3.

32.

2.

..

2.3

..

+.2

.II

726

Fest

uca

palle

ns (c

).

..

.+.

2.

2.2

+.2

+.2

.II

178

Pleu

rozi

um sc

hreb

eri (

d)1.

21.

3.

+.

..

..

.II

101

Pinu

s syl

vest

ris (

c).

..

.+.

21.

1.

.1.

1.

II10

1Ac

hille

a m

illef

oliu

m (c

)+

.+

1.2

+.

..

..

II53

Popu

lus t

rem

ula

(b)

..

..

..

+.2

.1.

2+

II52

Cal

amag

rost

is e

pige

ios (

c).

..

1.2

..

.+

.+.

2II

52Vi

ola

cani

na (c

).

.+

++.

2+

..

..

II4

Cla

doni

a ra

ngife

rina

(d)

..

++

..

..

+.2

+II

4Po

lygo

natu

m o

dora

tum

(c)

.+

..

..

.+.

2.

+.2

II3

Astr

agal

us a

rena

rius

(c)

..

+.2

+.

..

.+

.II

3Vi

ola

rupe

stri

s (c)

..

..

+.2

+.

+.

.II

3Su

ccis

a pr

aten

sis (

c).

.+

++

..

..

.II

3Po

pulu

s tre

mul

a (c

).

..

..

+.

.2.

2.

I17

6C

lado

nia

sp. (

d)2.

3+.

2.

..

..

..

.I

176

Puls

atill

a pr

aten

sis (

c).

1.2

..

..

..

.+.

2I

51Lu

zula

cam

pest

ris (

c)1.

1.

..

..

..

.+

I51

Rubu

s sax

atili

s (c)

..

..

.+

..

.1.

2I

51Be

tula

pen

dula

(b)

..

.1.

2.

..

..

.I

50So

rbus

auc

upar

ia (b

,c)

..

.+

..

..

.+

I2

Hie

raci

um la

chen

alii

(c)

..

..

.+

..

.+

I2

Gal

ium

mol

lugo

(c)

+.2

.+.

2.

..

..

..

I2

Tab

ela

3. c

d.

48

Nr

zdję

cia

No 1

No 2

No 3

No 4

No 5

No 6

No 7

No 8

No 9

No 1

0St

opie

ń st

ałoś

ci

Synt

etyc

zny

wsp

ółcz

ynni

k po

kryc

ia

Kna

utia

arv

ensi

s (c)

..

..

+.

+.

..

I2

Oen

othe

ra b

ienn

is (c

).

.+

+.

..

..

.I

2H

elic

hrys

um a

rena

rium

(c)

..

+.

..

..

+.

I2

Hyp

eric

um p

erfo

ratu

m (c

).

..

++

..

..

.I

2Ja

sion

e m

onta

na (c

).

..

+.

+.

..

.I

2Lo

tus c

orni

cula

tus (

c).

..

+.

..

..

+I

2C

lado

nia

fimbr

iata

(d)

..

.+

..

..

.+

I2

Scor

zone

ra h

umili

s (c)

..

.+

..

..

.+

I2

Cla

doni

a ar

busc

ula

(d)

..

..

.+.

2.

+.2

..

I2

Luzu

la p

ilosa

(c)

..

..

..

++.

2.

.I

2C

lado

nia

unci

alis

(d)

..

..

..

.+

.+

I2

Tab

ela

3. c

d.

Gat

unki

, któ

re w

ystą

piły

jed

en r

az w

cał

ej t

abel

i zes

połu

: No 1

: Pot

entil

la a

rena

ria

2.1,

Cer

atod

on p

urpu

reus

1.2

, Aju

ga r

epta

ns +

, Cla

doni

a gl

auca

+.

2; N

o 2: C

lado

nia

mite

s di

vers

icol

or 1

.2,

Luzu

la m

ultif

lora

+, T

hesi

um e

brac

teat

um +

, Ran

uncu

lus

poly

anth

emos

+, P

hleu

m p

hleo

ides

1.2

, Pol

ytri

chum

ju

nipe

rinu

m 1

.2, R

umex

ace

tose

lla +

, Sar

otha

mnu

s sco

pari

us 1

.1, D

icra

num

scop

ariu

m 3

.3, P

ohlia

nut

ans 1

.3; N

o 3: S

alix

x ru

bens

+, C

onvo

lvul

us a

rven

sis

+, E

lym

us re

pens

+, E

rige

ron

acri

s +

, Poa

pra

tens

is +

.2, L

inar

ia v

ulga

ris

+; N

o 4: Q

uerc

us ro

bur

(b) 1

.1, P

yrus

com

mun

is (b

) +, B

etul

a pu

besc

ens

(b) +

, Ve

roni

ca o

ffici

nalis

+.2

, Cen

taur

ea sp

. +, D

acty

lis g

lom

erat

a +.

2, S

cler

anth

us p

eren

nis +

, Ste

llari

a gr

amin

ea +

, Cet

rari

a is

land

ica

+.2,

Cla

doni

a sq

uam

osa

+, N

o 5: P

oten

tilla

erec

ta +

, Nar

dus s

tric

ta +

.2, P

oten

tilla

rept

ans +

, No 6

: Koe

leri

a gr

andi

s+, M

edic

ago

falc

ata

+, G

eran

ium

sang

uine

um +

, Tri

foliu

m m

ediu

m

+; N

o 8: D

icra

num

und

ulat

um 2

.3, R

umex

ace

tose

lla +

; No 9

: Lat

hyru

s pr

aten

sis+

, Ant

heri

cum

ram

osum

+.2

, Art

emis

ia v

ulga

ris

+, C

lado

nia

vert

icill

ata

+,

No 1

0: F

rang

ula

alnu

s (b)

+, P

oa c

ompr

essa

+.2

, Pul

satil

la p

aten

s ssp

. pat

ens +

.2, S

ilene

vul

gari

s +, H

ypnu

m c

upre

ssifo

rmae

+, C

lado

nia

pyxi

data

+.

4�

Nr

zdję

cia

No 1

No 2

No 3

No 4

No 5

No 6

No 7

No 8

No 9

No 1

0

Pow

ierz

chni

a zd

jęci

a m

22

-30

3515

3018

1230

50Po

kryc

ie w

arst

wy

b %

--

7020

20-

++

1020

Pokr

ycie

war

stw

y c

%-

-80

9010

090

9010

090

100

Pokr

ycie

war

stw

y d

%-

--

+10

++

3020

+Li

czba

gat

unkó

w w

zdj

ęciu

2027

2643

2731

2020

2324

Ch

Ass

Arc

tost

aphy

lo-C

allu

netu

m i

Ch

All

Cal

luno

-Arc

tost

aphy

lion

Arct

osta

phyl

los u

va-u

rsi (

c)1.

32.

34.

44.

44.

43.

44.

45.

43.

44.

5D

All

Cal

luno

-Arc

tost

aphy

lion

Car

ex e

rice

toru

m (c

)2.

22.

2+

+.2

++.

2+.

2+

+.2

+.2

Peuc

edan

um o

reos

elin

um (c

).

.+

+.

1.1

++

..

D A

ss (l

ok.)

Thym

us se

rpyl

lum

(c)

2.2

2.2

. 2.

41.

32.

21.

2.

1.2

1.2

Poly

tric

hum

pili

feru

m (d

)2.

3.

.+.

2+

+.2

.+.

22.

2+

Puls

atill

a pa

tens

(c)

..

+.

1.2

+.2

+.

1.2

2.2

D w

aria

nty,

subv

aria

nty

z Hie

raci

umt y

p o

w y

z Va

ccin

ium

Hie

raci

um p

ilose

lla (c

)1.

21.

2+

+.2

+.2

+.2

. +.

2.

. Ar

tem

isia

cam

pest

ris (

c)+

++

++

++

. .

. Va

ccin

ium

viti

s-id

aea

(c)

..

.+

1.2

+.2

1.2

++.

2+.

2M

elam

pyru

m p

rate

nse

(c)

..

.+

.+.

2+

+.

2.3

Ch

O C

allu

no-U

licet

alia

i C

h C

l Nar

do-C

allu

nete

aC

allu

na v

ulga

ris (

c)4.

54.

51.

22.

23.

42.

21.

21.

24.

42.

3D

anth

onia

dec

umbe

ns (c

).

.+.

2+

2.2

2.2

..

+.2

+An

tenn

aria

dio

ica

(c)

3.3

2.2

..

.2.

3.

.+.

2.

Viol

a ca

nina

(c)

..

++

+.2

+.

..

.Su

ccis

a pr

aten

sis (

c).

.+

++

..

..

.

Tabe

la 4

. U

porz

ądko

wan

a po

d w

zglę

dem

synt

akso

nom

iczn

ym ta

bela

zes

połu

Arc

tost

aphy

lo-C

allu

netu

m R

.Tx.

et P

rsg

1940

– su

bkon

tyne

ntal

nego

wrz

oso-

wis

ka m

ączn

icow

ego

z W

ysoc

zyzn

y K

olne

ński

ej (n

a po

dsta

wie

opr

acow

ania

Fa

Liń

sKie

go

i B

ar

TeLa

196

5, z

mie

nion

e)

50

Nr

zdję

cia

No 1

No 2

No 3

No 4

No 5

No 6

No 7

No 8

No 9

No 1

0

Luzu

la c

ampe

stri

s (c)

1.1

..

..

..

..

+Lu

zula

mul

tiflo

ra (

c).

+.

..

..

..

.Ve

roni

ca o

ffici

nalis

(c)

..

.+.

2.

..

..

.Po

tent

illa

erec

ta (

c).

..

.+

..

..

.N

ardu

s str

icta

(c)

..

..

+.2

..

..

.H

ypnu

m c

upre

ssifo

rmae

(d)

..

..

..

..

.+

Com

p. (g

at. t

owar

zysz

ące)

a) d

rzew

a I k

rzew

yPi

nus s

ylve

stri

s (b)

++

4.4

1.2

2.1

. +

+1.

12.

2Pi

nus s

ylve

stri

s (c)

..

..

+.2

1.1

..

1.1

.Ju

nipe

rus c

omm

unis

(b,c

).

2.1

.+

.+

++

.+

Popu

lus t

rem

ula

(b)

..

..

..

+.2

.1.

2+

Popu

lus t

rem

ula

(c)

..

..

.+

..

2.2

.So

rbus

auc

upar

ia (b

,c)

..

.+

..

..

.+

Betu

la p

endu

la (b

).

..

1.2

..

..

..

b) p

ozos

tałe

gat

unki

Fest

uca

ovin

a (c

)1.

22.

2+.

22.

3+.

21.

21.

2+.

2+.

21.

2C

onva

llari

a m

ajal

is (c

).

+.

.2.

21.

2+

..

+.2

Frag

aria

ves

ca (c

)1.

1.

.+.

21.

2+

..

+.2

+So

lidag

o vi

rgau

rea

(c)

.1.

1.

+.2

++

+.

.+.

2Tr

ifoliu

m a

rven

se (c

).

.1.

2+

++.

2.

.+

.Ag

rost

is c

apill

aris

(c)

..

+.2

+.2

+.2

++.

2.

+.2

.Fe

stuc

a pa

llens

(c)

..

..

+.2

.2.

2+.

2+.

2.

Pleu

rozi

um sc

hreb

eri (

d)1.

21.

3.

+.

..

..

.Ac

hille

a m

illef

oliu

m (c

)+

.+

1.2

+.

..

..

Cal

amag

rost

is e

pige

ios (

c).

..

1.2

..

.+

.+.

2C

lado

nia

rang

iferi

na (d

).

.+

+.

..

.+.

2+

Tab

ela

4. c

d.

51

Nr

zdję

cia

No 1

No 2

No 3

No 4

No 5

No 6

No 7

No 8

No 9

No 1

0

Viol

a ru

pest

ris (

c).

..

.+.

2+

.+

..

Poly

gona

tum

odo

ratu

m (c

).

+.

..

..

+.2

.+.

2As

trag

alus

are

nari

us (c

).

.+.

2+

..

..

+.

Tab

ela

4. c

d.

Gat

unki

spor

adyc

zne.

Gat

unki

, któ

re d

wuk

rotn

ie p

ojaw

iły si

ę w

tabe

li : C

lado

nia

sp. (

1) 2

.3, (

2) +

.2; C

lado

nia

arbu

scul

a (6

) +.2

, (8)

+.2

; Cla

doni

a fim

b-ri

ata

(4) +

, (10

) +; C

lado

nia

unci

alis

(8) +

, (10

) +; G

aliu

m m

ollu

go (1

) +.2

, (3)

+.2

; Hel

ichr

ysum

are

nari

um (3

) +, (

9) +

; Hie

raci

um la

chen

alii

(6) +

, (10

) +;

Hyp

eric

um p

erfo

ratu

m (4

) +, (

5) +

; Jas

ione

mon

tana

(4) +

, (6)

+; K

naut

ia a

rven

sis (

5) +

, (7)

+; L

otus

cor

nicu

latu

s (4)

+, (

10) +

; Luz

ula

pilo

sa (7

) +, (

8) +

.2;

Oen

othe

ra b

ienn

is (3

) +, (

4) +

; Pul

satil

la p

rate

nsis

(2) 1

.2, (

10) +

.2; R

ubus

saxa

tilis

(6) +

, (10

) 1.2

; Sco

rzon

era

hum

ilis (

4) +

, (10

) +.

Gat

unki

, któ

re w

ystą

piły

jede

n ra

z w

cał

ej ta

beli

zesp

ołu

: No 1

: Pot

entil

la a

rena

ria

2.1,

Cer

atod

on p

urpu

reus

1.2

, Aju

ga re

ptan

s +, C

lado

nia

glau

ca +

.2;

No 2

: Cla

doni

a m

ites

dive

rsic

olor

1.2

, Th

esiu

m e

brac

teat

um +

, Ran

uncu

lus

poly

anth

emos

+, P

hleu

m p

hleo

ides

1.2

, Pol

ytri

chum

juni

peri

num

1.2

, Rum

ex

acet

osel

la +

, Sar

otha

mnu

s sc

opar

ius

1.1,

Dic

ranu

m s

copa

rium

3.3

, Poh

lia n

utan

s 1.

3; N

o 3: S

alix

x r

uben

s +,

Con

volv

ulus

arv

ensi

s +

, Ely

mus

rep

ens

+,

Erig

eron

acr

is +

, Poa

pra

tens

is +

.2, L

inar

ia v

ulga

ris

+; N

o 4: Q

uerc

us ro

bur

(b) 1

.1, P

yrus

com

mun

is (b

) +, B

etul

a pu

besc

ens

(b) +

, Cen

taur

ea s

p. +

, Da-

ctyl

is g

lom

erat

a +.

2, S

cler

anth

us p

eren

nis

+, S

tella

ria

gram

inea

+, C

etra

ria

isla

ndic

a +.

2, C

lado

nia

squa

mos

a +,

No 5

: Pot

entil

la re

ptan

s +,

No 6

: Koe

leri

a gr

andi

s +, M

edic

ago

falc

ata

+, G

eran

ium

sang

uine

um +

, Trif

oliu

m m

ediu

m +

; No 8

: Dic

ranu

m u

ndul

atum

2.3

, Rum

ex a

ceto

sella

+; N

o 9: L

athy

rus p

rate

nsis

+,

Anth

eric

um r

amos

um +

.2, A

rtem

isia

vul

gari

s +,

Cla

doni

a ve

rtic

illat

a +,

No 1

0: F

rang

ula

alnu

s (b

)+, P

oa c

ompr

essa

+.2

, Pul

satil

la p

aten

s ss

p. p

aten

s +.

2,

Sile

ne v

ulga

ris +

, Cla

doni

a py

xida

ta +

.

52

Oto odpowiednie końcówki i przykłady nazw zbiorowisk:zespół – końcówka -etum, np.: Molinietum caeruleae, Tilio-Carpinetum, Chenopodio rubri-Atriplicetum-patulae,związek – końcówka -ion, np.: Fagion, Calthion palustris, Panico-Setarion,rząd – końcówka -etalia, np.: Fagetalia sylvaticae, Eragrostietalia, Erico-Pinetalia,klasa – końcówka -etea, np.: Potametea, Salicetea purpureae, Vaccinio-Piceetea.

Nazwy łacińskie podzespołów tworzy się przez dodanie do nazwy zespołu przymiotni-ka, pisanego małą literą, utworzonego przez dodanie końcówki –etosum do rdzenia rodzajo-wej nazwy jednego z gatunków wyróżniających, np.: Tilio-Carpinetum corydaletosum (od Corydalis sp.). W celu uściślenia można też podać jego nazwę gatunkową w dopełniaczu: np.: Dentario glandulosae-Fagetum luzuletosum luzuloides (od Luzula luzuloides).

Podzespoły typowe, nie mające gatunków wyróżniających oznacza się przymiotnikiem typicum, np.: Tilio-Carpinetum typicum.

Pełna naukowa nazwa syntaksonu zawiera na końcu nazwisko (lub skrót nazwiska) au-tora, który pierwszy opisał daną jednostkę oraz rok publikacji. Jest to tzw. cytat, np.: Apha-no-Matricarietum R. Tx. 1937, Sphagnetalia magellanici (Pawł. 1928) Moore (1964) 1968. Nazwiska ujęte w nawias oznaczają autora wcześniejszej, nieaktualnej już nazwy danego syntaksonu.

5. Wykorzystanie zbiorowisk roślinnych w fitoindykacji warunkówekologicznych

Fitosocjologia, badająca naturalne zbiorowiska roślinne, w samej swej istocie należy do biologicznych metod oceny roślinności i stanu związanego z nią siedliska. Sam fakt istnie-nia jakiegoś zbiorowiska roślinnego, które jest wypadkową oddziaływania na niego rozma-itych czynników biotycznych i abiotycznych, zawiera w sobie informacje o przystosowaniu składników danego zbiorowiska - gatunków roślin, do konkretnego zestawu czynników ekologicznych. Clements, twórca teorii sukcesji opisał to słowami „każda roślina, czy też zespół roślinny przedstawia sobą doskonałe odbicie warunków, w których żyje” (Clements 1916, za roo-zieLińsKa 2004).

Badania relacji poszczególnych gatunków tworzących zbiorowisko roślinne oraz wa-runkujących ich występowanie cech siedliska i klimatu są istotą fitoindykacji. Najstarszą i najbardziej znaną metodą fitoindykacji jest określanie warunków siedliska za pomocą liczb wskaźnikowych (opisywane w innych rozdziałach tego przewodnika). Tego rodzaju fitoindykacja jest szczególnie przydatna w badaniach powierzchniowo małych obszarów (KosTrowicKi 1971). Zbiorowiska roślinne są dokładniejszymi indykatorami aniżeli poje-dyncze rośliny, gdyż ich zakres tolerancji jest węższy od amplitudy tworzących je gatun-ków (MaTuszKiewicz 1981, wóJciK 1988). Szczególnie cenne jest wyróżnianie zbiorowisk chwastów towarzyszących uprawom, ze względu na ich przydatność do oceny żyzności siedlisk i innych parametrów gleby i dostępności wody gruntowej oraz do porównywania warunków rozwoju roślin w różnych regionach geograficznych. Bezpośrednim wyrazem ścisłych więzi zespołów roślinnych z fitoindykacją jest przynależność ekologicznych ga-tunków roślin wskaźnikowych do CHSC – roślin tworzących charakterystyczną kombina-cję gatunków danego zbiorowiska, co wykazała m.in. roo-zieLińsKa (2004). Autorka ta

53

wskazała również na tzw. dobre indykatory, do których zalicza się zbiorowiska o wąskiej amplitudzie ekologicznej względem parametrów siedliska, np. murawy ciepłolubne z klasy Festuco-Brometea, wrzosowiska z rzędu Calluno-Ulicetalia, torfowiska z klasy Scheu-echzerio-Caricetea nigrae, itp. Obok nich występują także zbiorowiska roślinne, które są obojętne co do wymagań siedliskowych, np. zbiorowiska leśne.

Ze względu na długi czas trwania oraz większą powierzchnię, na której realizuje się fitocenoza, wykorzystanie zbiorowisk roślinnych do indykacji warunków ekologicznych jest szczególnie przydatne w badaniach wielkoprzestrzennych (KosTrowicKi 1971). Lo-kalne agregacje grupujące dwie lub więcej fitocenozy występujące w bezpośrednim są-siedztwie, tworzące charakterystyczną strefowość (zonację) nazywamy sigmasocjacjami (Gehu 1977, za: wysocKi, siKorsKi 2002). Zbliżonym pojęciem jest kompleks krajobrazo-wo-roślinny, zaproponowany przez Matuszkiewicza (1990, za: wysocKi, siKorsKi 2002), która to jednostka oznacza powtarzający się układ fitocenoz ujęty łącznie z elementami abiotycznymi (zabudową, formami geomorfologicznymi itp.) tworzący na danym terenie względną jedność strukturalną. W skali ponadekosystemalnej – krajobrazowej, częściej wykorzystywane jest pojęcie geokompleksu – przestrzennego układu zbiorowisk roślin-nych (mozaiki rozmaitych biogeocenoz wg MatuszkiewiCza (1981, 2008), których po-wstanie zależne jest od lokalnego zróżnicowania siedliskowego i towarzyszącej im presji ze strony człowieka.

Dobrymi wskaźnikami zmieniających się parametrów siedliska w skali ponadregional-nej, np. w postaci nasilenia się stopnia kontynentalizmu są bory sosnowe (roo-zieLińsKa 2004, roo-zieLińsKa, soLon, degórsKi 2009). Na obszarze Polski zjawisko to można ob-serwować w postaci dwóch wikaryzujących – zastępujących się zbiorowisk boru świeżego, gdzie zespół boru sosnowego Leucobryo-Pinetum występuje na obszarze Polski zachod-niej i południowej, zaś w Polsce północno-wschodniej zastępuje go zespół Peucedano-Pi-netum. Przejawy wikaryzmu niektórych zbiorowisk roślinnych, zwłaszcza leśnych mogą więc odpowiadać zmieniającym się cechom siedliska w odniesieniu do stopnia kontynen-talizmu bądź oceanizmu. Porównując grupy ekologiczne gatunków z ich przynależnością fitosocjologiczną Kunick (1974, za: roo-zieLińsKa, soLon, degórsKi 2007) wyróżnił na terenie byłej NRD 18 grup socjologiczno-ekologicznych. W warunkach Polski podobną analizę wykonali roo-zieLińsKa, soLon, degórsKi (2007). Autorzy ci wykazali m.in., że gatunki znoszące bardzo duże zacienienie występują głównie w zespole Tilio-Carpinetum z Paris quadrifolia, a gatunki wymagające pełni światła występują najczęściej w zespole Carici-Agrostietum caninae, itd.

Najbardziej syntetycznym przedstawieniem relacji fitocenoz do całokształtu warunków ekologicznych jest rozmieszczenie zbiorowisk roślinnych na terenie Polski, co przedstawia mapa roślinności potencjalnej (MaTuszKiewicz i in. 1995). Na podstawie znajomości wy-magań poszczególnych zbiorowisk roślinnych wobec głównych cech siedliska, takich jak: żyzność i średnie uwilgotnienie gleb, kwasowość, zasobność w poszczególne nutrienty, itp., można stosunkowo łatwo wnioskować o warunkach siedliskowych, a tym samym o poten-cjale biotycznym siedliska zajmowanego przez konkretne zbiorowisko roślinne.

54

6. Zbiorowisko roślinne jako obiekt i wskaźnik antropogenicznychprzemian degeneracyjnych

Degeneracja jest procesem zmian w składzie florystycznym oraz w strukturze pionowej i poziomej zbiorowiska roślinnego, który prowadzi do utraty swoistych cech fitocenozy, jej zwyrodnienia a w ostateczności do zaniku. Przyczynami degeneracji mogą być czynniki naturalne, takie jak : pożary, huragany, powodzie, gradacje szkodników, itp. Mogą je też powodować działania człowieka, np. osuszanie terenu na skutek złych melioracji, wyręby lasów, nieprawidłowa gospodarka leśna polegająca na protegowaniu jednych gatunków kosztem właściwych dla danego siedliska, intensywna turystyka, zabiegi pratotechnicz-ne (oranie, nawożenie, itp.), zajmowanie nowych powierzchni na potrzeby budownictwa, szlaków komunikacyjnych, itp. Każde z tych działań prowadzi do zmian w przyrodzie, we właściwościach siedliska i przede wszystkim do zmian w strukturze i składzie zbiorowisk roślinnych i całych ekosystemów. Zbiorowiska roślinne, w których zanikły gatunki cha-rakterystyczne zespołu i związku, w związku z czym trudno określić ich przynależność syntaksonomiczną nazywa się zbiorowiskami kadłubowymi.

6.1. Klasyfikacja i rozpoznawanie faz degeneracyjnych zbiorowisk roślinnychwg FaLińsKiego (1966)

System faz degeneracyjnych fitocenozy zaproponowany przez FaLińsKiego (1966) jest bezpo-średnią adaptacją założeń metody fitosocjologicznej Braun-Blanqueta, w której uznaje się, że charakterystyczna kombinacja gatunków – ChSC, realizuje się w każdej fitocenozie, a grupy gatunków charakterystycznych coraz wyższych syntaksonów mają coraz szerszą amplitudę ekologiczną. Pod wpływem czynników degeneracyjnych giną najpierw gatunki charakte-rystyczne zespołu, jako najbardziej wyspecjalizowane, następnie gatunki charakterystyczne coraz wyższych syntaksonów, na końcu zaś gatunki o najszerszej amplitudzie ekologicznej – gatunki towarzyszące, co można przedstawić w postaci następującego schematu:

Zbiorowisko w I fazie degeneracji: zmniejsza się liczba oraz ilościowość gatunków charakterystycznych zespołu i związku; pojawiają się w fitocenozie nowe gatunki ekolo-gicznie i geograficznie podobne do już istniejących w zbiorowisku.

Zbiorowisko w II fazie degeneracji: zanikają gatunki charakterystyczne zespołu i związku; zmniejsza się ilościowość i liczba gatunków charakterystycznych rzędu; wzrasta liczba i ilościowość nowych gatunków ekologicznie i geograficznie podobnych; pojawiają się nowe gatunki ekologicznie podobne a geograficznie obce.

Zbiorowisko w III fazie degeneracji: zanikają gatunki charakterystyczne rzędu; zmniej-sza się ilościowość oraz liczba gatunków charakterystycznych klasy; w fitocenozie utrzy-mują się nowe gatunki ekologicznie i geograficznie podobne; wzrasta ilościowość i liczba gatunków ekologicznie podobnych, ale obcych pod względem pochodzenia; pojawiają się gatunki ekologicznie obce a podobne ze względu na pochodzenie geograficzne.

Zbiorowisko w IV fazie degeneracji: zanikają gatunki charakterystyczne klasy; zmniej-sza się liczba i ilościowość gatunków towarzyszących dawnego zespołu; w fitocenozie utrzy-mują się nowe gatunki ekologicznie i geograficznie podobne oraz nowe gatunki ekologicznie podobne a obce geograficznie oraz gatunki ekologicznie obce a podobne ze względu na pochodzenie geograficzne; pojawiają się nowe gatunki ekologicznie i geograficznie obce.

55

Zbiorowisko w V fazie degeneracji: zanikają najtrwalsze gatunki budujące zbiorowisko wyjściowe; zmniejsza się ilościowość gatunków ekologicznie i geograficznie podobnych do zbiorowiska wyjściowego, oraz gatunków ekologicznie podobnych a obcych geograficznie; w zbiorowisku umacniają się gatunki ekologicznie obce, podobne ze względu na pochodze-nie geograficzne oraz gatunki ekologicznie i geograficznie obce.

Zbiorowisko w VI fazie degeneracji: następuje zmiana formacji.Przejawy degeneracji lub odwrotnego do niej procesu regeneracji powinny być zazna-

czane już w nazwie zespołu roślinnego, w którym stwierdzono jeden z powyższych pro-cesów. Po nazwie zespołu powinno się dodać Dg↓ (w przypadku stwierdzonej degenera-cji) lub Rg↑ (w przypadku regeneracji), zaś liczba rzymska podana w następnej kolejności oznacza nasilenie procesu, tj. stwierdzoną fazę degeneracji (lub odpowiednio regeneracji), np. Dg↓ III. Nagłą zmianę formacji z pominięciem faz pośrednich, np. rozwój zbiorowiska porębowego po zastosowaniu rębni zupełnej i ponownym zalesieniu młodymi nasadzeniami drzew, zapisujemy podając numer fazy, a za nim po dwukropku w nawiasie kwadratowym cyfrę rzymską VI, np. Peucedano-Pinetum Dg↓ II: [VI].

Jeśli znamy czynniki powodujące degenerację, możemy je zapisać w postaci wykładnika potęgowego po numerze fazy, w postaci skrótu nazwy łacińskiej. Możemy więc stosować takie nazwy jak: prat = zabiegi pratotechniczne, cult = uprawa (ewentualnie z nazwą łacińską gatunku drzewa), camp = obozowisko, vent = szkody wiatrowe, hydr = zmiana warunków wod-nych, cop = wyrąb, itd. Zasięg, czyli rozmiar procesu degeneracji zapisujemy pod zidenty-fikowanym czynnikiem degeneracyjnym w postaci skrótu jego nazwy. W tym wypadku możemy zastosować takie skróty jak: spor = sporadyczny, lok = lokalny, dysp = rozproszony, vulg = masowy, pospolity.

Przykłady zbiorowisk poddanych degeneracji i ich zapisy (FaLińsKi 1966): 1) Querco-Carpinetum Dg↓ III: [VI]cop

Po wyrębie (cop) lasu grądowego Querco-Carpinetum w jego miejscu powszechnie (vulg) pojawiły się zarośla. III faza degeneracji wskazuje na brak w tym zbiorowisku gatunków charakterystycznych zespołu, związku i rzędu.

2) Carici elongatae-Alnetum Dg↓ II–IIIhydr

Zmiana stosunków wodnych (hydr) w olsie Carici elongatae-Alnetum spowodowała uby-tek gatunków charakterystycznych zespołu i związku (II faza) oraz lokalnie (lok) rzędu (III faza).

3) Querco-Carpinetum Dg↓ II–III–IVcult Picea abies

Wprowadzenie nasadzeń świerka (cult Picea abies) do zbiorowisk i na siedliska grądu Quer-co-Carpinetum spowodowało lokalnie zanik gatunków charakterystycznych zespołu, związku i rzędu oraz lokalnie klasy (IV faza).

4) Peucedano-Pintum Dg↓ IVcamp

Intensywne użytkowanie turystyczne boru sosnowego Peucedano-Pinetum w wyniku obecności kempingu (camp) spowodowało lokalnie bardzo znaczną degenerację tego zbio-rowiska aż do ustąpienia gatunków charakterystycznych dla klasy (IV faza) i powstanie zbiorowiska kadłubowego.

5) Arrhenatheretum medioeuropaeum brizetosum mediae Dg↓ IVprat

Zabiegi pratotechniczne (prat) typu orka, nawożenie, podsiewanie, prowadzone w zespole łąkowym Arrhenatheretum medioeuropaeum brizetosum mediae doprowadziły lokalnie (lok) do zupełnego zaniku gatunków charakterystycznych tego zespołu, związku, rzędu

vulg

lok

lok

lok

lok

56

i klasy na korzyść traw uprawnych. 6) Querco-Carpinetum Dg↓ II: [VI]vent

Szkody wiatrowe (vent) spowodowały w niektórych miejscach (dysp) wywroty i odsłonię-cia luk w zbiorowisku, w których zaczęły się rozwijać gatunki światłolubne, całkowicie obce [VI] faza dla zbiorowiska grądu Querco-Carpinetum.

Uwaga: Ażeby dobrze zdiagnozować fazę degeneracyjną danego zespołu roślinnego na-leży znać jego postać zanim zaczął się proces degeneracyjny, lub uzyskać taką informację przez porównanie i analizę zachowanych w dobrym stanie zbiorowisk otaczających bada-ny zespół. Spadek ilościowości gatunków charakterystycznych najlepiej jest określać przez użycie syntetycznego stopnia pokrycia.

6.2. Formy degeneracyjne zbiorowisk leśnych wg oLaczKa (1974)

Zbiorowiska leśne jako najwyżej uorganizowane zbiorowiska roślinne w naszej strefie kli-matycznej podlegają wielu rozmaitym formom degeneracji. Pierwszą próbę ujęcia tego zja-wiska przedstawił oLaczeK (1974). Wyróżnił on 6 form degeneracji jako skutek różnych działań człowieka:

• Monotypizacja – proces ujednolicania składu gatunkowego i wiekowego drzewostanu będący głównie wynikiem stosowania rębni zupełnych i preferowania najczęściej tylko jed-nego gatunku drzewa przy odtwarzaniu zbiorowiska. Efektem tego procesu było np. powsta-wanie monokultur sosnowych, litych drzewostanów dębowych na siedlisku grądowym, itp.

• Fruticetyzacja – zjawisko przejawiające się nienormalnie bujnym rozwojem warstwy krzewów z powodu nadmiernego przerzedzenia warstwy drzew. Jest to częste zjawisko w lasach zakładanych na tzw. gruntach porolnych, gdzie bujnie rozwijają się jeżyny i ma-lina właściwa.

• Cespityzacja – zjawisko zdominowania roślinności runa przez trawy lub inne gatunki roślin jednoliściennych. Obserwowane jest w zbiorowiskach leśnych poddanych silnej pre-sji zanieczyszczeń przemysłowych, po otwarciu brzegu lasu na pola uprawne, jako skutek prowadzonego w lesie wypasu bydła.

• Juwenalizacja – zjawisko polegające na uniemożliwianiu normalnego rozwoju zbio-rowiska leśnego przez utrzymywanie drzewostanu w młodych klasach wieku jako skutek dokonywania częstych zrębów.

• Neofityzacja – proces wnikania obcych gatunków roślin do zbiorowisk leśnych, np. czeremchy amerykańskiej, robinii akacjowej, dębu amerykańskiego, itp.

• Pinetyzacja – zjawisko preferowania gatunków iglastych (sosny lub świerka) na sied-lisku lasów liściastych.

Do ukazania roli poszczególnych grup roślin, których zwiększony lub zmniejszony udział w zbiorowisku wskazuje na jedną z form degeneracji zespołu leśnego, można wykorzystać tzw. wartość systematyczną grupy gatunków D. Tę cechę syntetyczną wprowadziła meto-da fitosocjologiczna Braun-Blanqueta (PawłowsKi 1977), a oblicza się ją wg wzoru:

D (w %) =

gdzie: G – oznacza udział zbiorowy grupy S – przeciętna stałość grupy

dysp

G x S100

57

Wspomniane powyżej cechy G (udział zbiorowy grupy) i S (przeciętna stałość grupy) oblicza się wg następujących wzorów:

G (w %) = x 100

gdzie: g – suma wystąpień gatunków danej grupy w tabeli, co można obliczyć sumując licz- niki stopni stałości poszczególnych gatunków wyrażonych w postaci ułamka (każdy licznik = liczba zdjęć, w których dany gatunek występuje),

t – suma wystąpień wszystkich gatunków w tabeli, co można obliczyć sumując liczbygatunków występujących w poszczególnych zdjęciach tabeli.

S (w %) = x 100

gdzie: z – liczba gatunków danej grupy, n – ogólna liczba zdjęć w tabeli zespołu.

Uwaga: właściwą ocenę czy badany zespół leśny wykazuje jakąś formę degeneracji, można uzyskać przez dokładną analizę zdjęć fitosocjologicznych i porównanie ze zdjęciami fitosocjologicznymi podobnego zbiorowiska, nie poddanego degeneracji.

6.3. Formy degeneracyjne zbiorowisk leśnych wg czerwińsKiego (1995)

czerwińsKi (1995) przedstawił własną wersję form degeneracyjnych zbiorowisk leśnych, do których zaliczył:

• Ubożenie – zmniejszanie się liczby gatunków wchodzących w skład zbiorowiska leśne-go. Zjawisko to może być skutkiem wydeptywania runa w ubogich borach sosnowych, utrzy-mywania dużego zwarcia koron drzew, które nie przepuszczają światła do dna lasu, itp.

• Bryofityzację – proces obfitego rozwoju warstwy mszystej przy nieznacznym udziale warstwy zielnej; dotyczy on młodszych etapów (młodnika, tyczkowiny, drągowiny) rozwo-ju zbiorowiska leśnego z drzewostanem iglastym.

• Łęgowienie – zastępowanie roślinności szuwarowej, turzycowiskowej i ziołoroślowej przez roślinność wilgotnych łąk ze znacznym udziałem roślin łęgowych. Proces ten ma miejsce w zbiorowiskach lasów bagiennych z zaawansowanym murszeniem i mineralizacją podłoża torfowego.

• Grądowienie – proces sukcesji łęgów w kierunku grądów obserwowany w dolinach rzecznych jako skutek budowy obwałowań i regulację koryt rzecznych uniemożliwiających zalewy wodami powodziowymi. Początkowo proces ten objawia się zmianami w składzie gatunkowym runa i podrostu.

• Apofityzację – proces przenikania do zbiorowiska leśnego roślin właściwych dla zbio-rowisk nieleśnych, np. związanych z ugorami, pastwiskami, łąkami, zrębami, itp. Zmiany te mogą być wynikiem wpływu bezpośredniego sąsiedztwa lasu z tymi zbiorowiskami, lub wcześniejszego istnienia zbiorowiska nieleśnego w miejscu obecnego lasu.

• Ruderalizację – proces pojawiania się w lesie gatunków roślin z siedlisk ruderalnych, które w nim wcześniej nie występowały. Zjawisko to może być związane z silnymi przemia-nami siedlisk leśnych, np. w wyniku osuszenia terenu, wykorzystania lasu jako wysypiska śmieci, zanieczyszczenia emisjami przemysłowymi, itp.

tg

z x ng

58

Brzeg i krotoska (1984) wyróżnili w zbiorowiskach grądowych dodatkową formę de-generacji, którą nazwali geranietyzacją. Objawia się ona zwiększonym udziałem gatunków nitrofilnych z klasy Artemisietea vulgaris w runie zbiorowisk grądowych. raTyńsKa i szwed (1995) dodali do znanych form degeneracji nową formę – rubietyzację, przejawiającą się masowym udziałem jeżyn w runie zbiorowiska w warunkach przerzedzonego drzewostanu.

UWAGA! Ocena z jaką formą degeneracji, wyróżnianej przez wspomnianych wyżej autorów, spotykamy się w konkretnym zespole leśnym, możliwa jest po sporządzeniu upo-rządkowanej tabeli syntetycznej zespołu poddanego degeneracji i porównaniu jej z tabelą zespołu nie poddanego degeneracji. Do oceny można wykorzystać zarówno wartość syste-matyczną grupy gatunków D, której sposób wyliczenia podano w poprzednim podrozdziale jak i podane poniżej miary synantropizacji fitocenoz.

6.4. Miary synantropizacji fitocenoz

Synantropizacja zbiorowisk roślinnych następuje podczas zastępowania rodzimych ga-tunków obecnych w fitocenozie przez gatunki roślin obcych, wprowadzonych do zbiorowi-ska dzięki człowiekowi – antropofity. Można ją wyrazić za pomocą różnie skonstruowanych wskaźników synantropizacji (S), np. uwzględniając liczbę antropofitów i apofitów w sto-sunku do wszystkich gatunków zbiorowiska (wysocKi, siKorsKi 2002):

S1 = x 100%

gdzie: Ap – liczba gatunków zaliczanych do apofitów, A – liczba gatunków zaliczanych do antropofitów, C – ogólna liczba wszystkich gatunków w badanym zbiorowisku.

Innym wyrazem synantropizacji może być proporcja obecności apofitów, antropofitów i gatunków przypadkowych do gatunków właściwych dla danego zbiorowiska :

S2 = x 100%

gdzie: Ap – liczba lub pokrycie gatunków zaliczanych do apofitów, A – liczba lub pokrycie gatunków zaliczanych do antropofitów, T – liczba wystąpień lub pokrycie gatunków przypadkowych,

E – liczba wystąpień lub pokrycie gatunków właściwych dla zespołu roślinnego nabadanym terenie (w tej grupie mieszczą się wszystkie gatunki należące do CHSC – charakterystycznej kombinacji gatunków).

KosTrowicKi (1970) zaproponował własną miarę synantropizacji zbiorowisk roślinnych uwzględniającą liczbę gatunków synantropijnych i zajmowaną przez nie powierzchnię:

S3 =

gdzie: s – liczba gatunków synantropijnych, p – powierzchnia, jaką zajmują gatunki synantropijne (w %), w – powierzchnia wolna od roślin (w %).

AP + AC

AP + A + TE

s + p + w100

5�

6.5. Ocena synantropizacji fitocenoz za pomocą wskaźnika hemerobii

Koncepcja hemerobii, czyli ‘oswojenia’ roślin z presją ze strony człowieka wyróżnia 6 stop-ni reakcji roślin (Sukopp 1972, za wysocKi, siKorsKi 2002):

1 – ahemerobia – brak wpływu człowieka na roślinność i brak reakcji ze strony roślin (na),

2 – oligohemerobia – słabe oddziaływanie człowieka sprawia, że rośliność jest zbliżona do potencjalnej (noligo),

3 – mezohemerobia – umiarkowana antropopresja pozwala na rozwój roślinności półna-turalnej (nmezo),

4 – euhemerobia – silne oddziaływanie człowieka warunkuje rozwój fitocenoz ruderal-nych i segetalnych (neu),

5 – polyhemerobia – bardzo silna antropopresja skutkuje rozwojem zbiorowisk pionier-skich, wysoko wyspecjalizowanych, przystosowanych do egzystencji na hałdach, wysypi-skach śmieci, itp. (npoly),

6 – metahemerobia – najsilniejsza w skutkach antropopresja wywołująca całkowite zniszczenie roślinności (nmeta).

Przeprowadzenie serii zdjęć fitosocjologicznych w zbiorowiskach roślinnych reprezen-tujących różny stopień hemerobii pozwala na obliczenie współczynnika hemerobii Hśr dla każdego gatunku występującego na badanym terenie:

Hśr =

gdzie: na, noligo, nmezo, neu, npoly, nmeta – liczba wystąpień taksonu w danym zakresie hemerobii,ha, holigo,hmezo, heu,hpoly,hmeta – współczynniki hemerobii mające wartość od 1 do 6, lub odpowiednio 0, 20, 40, 60, 80, 100 jak zaproponował Chmiel (1993, za: wysoCki, siKorsKi 2002), N – ogólna liczba wystąpień taksonu (N = na + noligo + nmezo + neu + npoly + nmeta).

Uzyskany współczynnik hemerobii jest tym wyższy, im częściej dany takson zajmuje siedliska o wysokim stopniu hemerobii. Średnia z sumy wszystkich współczynników he-merobii dla gatunków występujących w danym zbiorowisku obrazuje wskaźnik hemerobii fitocenozy. Kolejnym etapem powyższej analizy może być przedstawienie na mapie stopni hemerobii obliczonych dla zbadanych w ten sposób fitocenoz i przypisanie poszczególnym obszarom odpowiedniego stopnia „oswojenia” w procesie synantropizacji.

6.6. Ocena przekształceń zbiorowiska roślinnego za pomocą wskaźnika zasobności informacyjnej ‘J’ Kostrowickiego (1970)

Autor tej metody KosTrowicKi (1970) przedstawił wzór, w którym ujął zarówno cechy strukturalne jak i systematyczne zbiorowiska:

J =

(na*ha) + (noligo*holigo) + (nmezo*hmezo) + (neu*heu) + (npoly*hpoly) + (nmeta*hmeta)

N

(1000pg)A1 + (700pg)A2 + (500pg)A3 + (100pg)B + (pg)C + (0,1pg)D

100

60

gdzie: A1, A2, A3 – to symbole odpowiednich warstw drzewostanu, B – warstwa krzewów, C – warstwa roślin runa, D – warstwa mchów i porostów,p – sumaryczne pokrycie badanego płatu roślinności przez daną warstwę, g – liczba gatunków należących do danej warstwy.

Obecne we wzorze mnożniki wyrażają różnice przyrostu masy organicznej pomiędzy poszczególnymi warstwami zbiorowiska i zostały przyjęte na podstawie wieloletniego do-świadczenia leśników. Jako wzorzec przyjęto przyrost stanu biomasy śmiałka pogiętego (Deschampsia flexuosa), jałowca pospolitego (Juniperus communis) i sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris) w borze suchym Cladonio-Pinetum w V klasie bonitacji siedliska.

Dla różnych zbiorowisk roślinnych wskaźnik zasobności informacyjnej może się wahać w zakresach przedstawionych w Tabeli 5.

Typ zbiorowiska roślinnego Wartość wskaźnika zasobnościLuźne zbiorowiska wydmowe 1–3Łąki 30–60Ubogie bory sosnowe 500–1 000Grądy 2 500–5 000Łęgi 5 500–6 500

Tabela 5. Wartość informacyjna przykładowych zbiorowisk roślinnych

Wielkość zasobności informacyjnej całych zbiorowisk wraz z wielkościami uzyskanymi dla poszczególnych grup roślin, ustalone dla konkretnego obszaru, umożliwiają ocenę znie-kształceń zbiorowisk roślinnych danego terenu.

7. Zakończenie W świetle przytoczonych informacji o przydatności zbiorowisk roślinnych i metody fitoso-cjologicznej Braun-Blanqueta w fitoindykacji, możemy stwierdzić, że zbiorowisko roślin-ne, a zwłaszcza zidentyfikowany zespół roślinny może być dobrym wskaźnikiem (indykato-rem), na co zwracali uwagę już twórcy fitosocjologii. Roślinność jest najłatwiej uchwytnym, zawsze obecnym, względnie trwałym i dostępnym bezpośredniemu badaniu składnikiem ekosystemu (MatuszkiewiCz 2008). Należy też podkreślić, że metoda fitosocjologiczna jako sposób badania roślinności, jest jedną z nielicznych, nie niszczących metod badawczych. Dzięki temu może być stosowana wielokrotnie na tych samych (stałych) powierzchniach próbnych.

Ze względu na konieczność zachowania syntetycznej formy przekazu, informacje za-warte w poniższym opracowaniu są jedynie fragmentem bogatego dorobku fitosocjologii i ekologii roślin w dziedzinie fitoindykacji. W rozdziale tym nie uwzględniono np. wyko-rzystania zbiorowiska do oceny chłonności turystycznej, przez badanie m.in. odporności zbiorowisk na wydeptywanie. Osoby pragnące wykorzystać w praktyce zbiorowiska roślin-ne do fitoindykacji powinny sięgnąć do oryginalnych opracowań cytowanych przy opisie kolejnych metod.

61

LiteraturaBarKMan J. J., MoraVec J., rauscHerT s. 1995. Kodeks Nomenklatury Fitosocjologicznej. Polish Botani-

cal Studies, Guidebook Series, No. 16: 58. Brzeg a., KroTosKa T. 1984. Zbiorowisko Pinus-Geranium robertianum – forma zniekształcenia grądu.

Bad. Fizj. Nad Pol. Zach. 32 ser. B: 43–66. czerwińsKi a. 1995. Geobotanika w ochronie środowiska lasów Podlasia i Mazur. Wyd. Politechniki Bia-

łostockiej, Białystok, ss. 345. dzwonKo z. 2007. Przewodnik do badań fitosocjologicznych. Sorus, Poznań – Kraków, ss. 307. FaLińsKi B. J. 1966. Próba określenia zniekształceń fitocenozy. System faz degeneracyjnych zbiorowisk

roślinnych. Dyskusje fitosocjologiczne (3). Ekologia Polska B, XII (1): 31–43. FaLińsKi B. J., BarTeL J. 1965. Quelques groupements végétaux dans le basin de la riviére Ełk. Mat. Zakł.

Fit. Stos. U.W. 6, Warszawa – Białowieża, ss. 97–108 + 12 tab. KosTrowicKi a. s. 1970. Zastosowanie metod geobotanicznych w ocenie przydatności dla potrzeb rekreacji

i wypoczynku. Przegl. Geogr. 42: 631–645. KosTrowicKi a. s. 1971. Możliwość oceny środowiska przyrodniczego przy pomocy wskaźników roślin-

nych. Przegl. Geogr. 42: 631–645. MaTuszKiewicz w. 1981. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. PWN, Warszawa, ss.

298. MaTuszKiewicz w. 2008. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Wyd. Nauk. PWN, War-

szawa, (wyd. trzecie, zmienione i uzupełnione) ss. 537. MaTuszKiewicz w., FaLińsKi J. B., KosTrowicKi a. s., MaTuszKiewicz J. M., oLaczeK r., woJTersKi T.

1995. Potencjalna roślinność naturalna Polski. Mapa przeglądowa 1:300 000. IGiPZ PAN, Warszawa, Arkusze 1–12.

oLaczeK r. 1974. Kierunki degeneracji fitocenoz leśnych i metody ich badania. Phytocoenosis 3: 174–190.

PawłowsKi B. 1977. Skład i budowa zbiorowisk roślinnych oraz metody ich badania. [w:] szaFer w., za-rzycKi K. (red.). Szata roślinna Polski. PWN, Warszawa: 237–279.

raTyńsKa H., szwed w. 1995. Degeneracja grądu na terenie Agroekologicznego Parku Krajobrazowego. Parki Nar. i Rez. Przyr. 13: 99–113.

roo-zieLińsKa e. 2004. Fitoindykacja jako narzędzie oceny środowiska fizyczno-geograficznego. Pod-stawy teoretyczne i analiza porównawcza stosowanych metod. Prace Geograficzne IGiPZ PAN, 199, Warszawa, ss. 258.

roo-zieLińsKa e., soLon J., degórsKi M. 2007. Ocena stanu i przekształceń środowiska przyrodniczego na podstawie wskaźników geobotanicznych, krajobrazowych i glebowych (Podstawy teoretyczne i przy-kłady zastosowań). [w:] PAN, IGiPZ, Warszawa, Monografie 9, ss. 317.

roo-zieLińsKa, soLon, degórsKi M. 2009. Zróżnicowanie borów sosnowych jako efekt uwarunkowań geo-graficznych i siedliskowych od Holandii do Irkucka (5o91’ – 104o8’ E). Przegląd Geograficzny 81(1): 5–46.

wóJciK z. 1988. Bioindykacyjne właściwości roślinności oraz ich wykorzystanie w ocenie stanu środowi-ska. [w:] oLaczeK r. (red.). Zasoby glebowe i roślinne – użytkowanie, zagrożenie, ochrona. PWRiL, Warszawa: 178–223.

wysocKi cz., siKorsKi P. 2002. Fitosocjologia stosowana. Wyd. SGGW, Warszawa, ss. 449.

62

IV. Ocena siedlisk lądowych metodą ekologicznych liczbwskaźnikowych

JusTyna ŚwięczKowsKa, czesław HołdyńsKi1

Szczegółowe badania prowadzone od połowy ubiegłego wieku, dowiodły że poszczególne gatunki roślin, jak i całe zbiorowiska roślinne charakteryzują się zróżnicowanymi wymaga-niami w stosunku do różnych czynników środowiska. Znając te wymagania, na podstawie występowania gatunków roślin można określić podstawowe właściwości siedlisk. Stanowi to podstawę fitoindykacji (roo-zieLińsKa 2004; zarzyCki KoPeć, BedLa 2011). Należy pod-kreślić, że zdolność wskaźnikowa roślin dotyczy tylko tych cech i elementów środowiska, które są dla nich ekologicznie istotne (roo-zieLińsKa, soLon, degórsKi 2007). Są to prze-de wszystkim czynniki klimatyczne (kontynentalizm, temperatura, światło) oraz edaficzne (wilgotność, kwasowość, zasobność w azot). Skale, w których podawane jest nasilenie po-szczególnych czynników najczęściej są pięciostopniowe, chociaż w niektórych opracowa-niach skala ta jest dziewięciostopniowa, co pozwala na precyzyjniejsze określenie nasilenia danego czynnika.

1. Właściwości wskaźnikowe roślinPierwsza lista roślin według ich właściwości wskaźnikowych w stosunku do różnych czyn-ników edaficznych i klimatycznych została opublikowana w latach pięćdziesiątych przez eLLenBerga (1950). Obejmowała ona wyłącznie gatunki charakterystyczne dla łąk i zbio-rowisk segetalnych, co wiązało się z przeznaczeniem ekologicznych liczb wskaźnikowych głównie na potrzeby oceny siedlisk rolniczych. Powstała ona na podstawie szczegółowych badań ekologicznych, które doprowadziły do wycechowania wielu gatunków roślin na okre-ślone czynniki siedliskowe. Opracowanie to stało się podwaliną następnych wykazów: Lan-doLTa (1977), zarzyCkiego (1984), zarzyCkiego (2002) oraz rozszerzonej wersji wskaźni-ków Ellenberga (eLLenBerg 1974, eLLenBerg i in. 1992). Najnowsza lista opracowana przez eLLenBerga i in. (1992) zawiera 3000 taksonów wraz z liczbami wyrażającymi ich reakcje na określony czynnik siedliskowy. Na tych podstawach, Instytut Geobotaniki w Zurychu wydał obszerne opracowanie PHANART Database of Central European Vascular Plants (LindacHer 1995), w którym zestawiono wymagania ekologiczne poszczególnych gatun-ków roślin oraz ich cechy biologiczne, demograficzne a także odpornościowe.

Drugą, równie często wykorzystywaną w Polsce metodą bioindykacyjną bazującą na liczbach wskaźnikowych, jest metoda zarzycKi i in. ( 2002). Charakteryzuje ona gatunki roślin na tle warunków klimatycznych i edaficznych występujących w Polsce.1 Katedra Botaniki i Ochrony Przyrody, Wydział Biologii i Biotechnologii UWM w Olsztynie, Plac Łódzki 1, 10-727 Olsztyn, e-mail: [email protected]

63

Liczby wskaźnikowe wykorzystywane są zarówno do oceny siedlisk polnych, łąkowych, leśnych jak i ruderalnych silnie przekształconych przez człowieka. Grupy gatunków wskaź-nikowych z powodzeniem mogą być wykorzystywane do analizy czynników decydujących o przestrzennym zróżnicowaniu roślinności, kierunkach i przyczynach jej zmian w czasie jak również stopniu jej antropogenicznego przekształcenia. Należy podkreślić, że najwięk-szą wartość bioindykacyjną mają gatunki o wąskiej amplitudzie ekologicznej w stosunku do określonego czynnika, przywiązane do nielicznej grupy siedlisk.

Podstawowe powody, które skłaniają wielu badaczy do wykorzystywania taksonów roślinnych, jako indykatorów środowiska, zamiast pomiarów metodami fizycznymi i che-micznymi, są następujące: • oszczędność finansów i czasu (pomiary fizyczne i chemiczne wymagają technicznego

wyposażenia, a w związku z tym także znacznie większych nakładów finansowych oraz czasu w stosunku do prostych obserwacji florystycznych),

• możliwość oceny warunków siedliskowych na podstawie danych o roślinności, także w przypadku, kiedy nie dysponowano pomiarami środowiskowymi z przeszłości,

• dostarczenie syntetycznej informacji o wartościach czynników podlegających silnej fluktuacji w czasie i przestrzeni, takich jak: wilgotność i kwasowość gleby bądź natęże-nie światła.Wybór listy liczb wskaźnikowych do wykorzystania na własne potrzeby jest kwestią

indywidualną. W Polsce jednak najczęściej stosowane są ekologiczne liczby wskaźnikowe zarzyCkiego (1984, 2002), eLLenBerga (1974), eLLenBerga i in. (1992). Testy przeprowa-dzone dla wybranych danych o roślinności leśnej i zmierzonych czynników środowiskowych wykazały, że średnie wartości wskaźników światła, kwasowości, azotu i żyzności według Ellenberga i Zarzyckiego pozwalają na ocenę warunków świetlnych i glebowych z podob-ną dokładnością (Dzwonko, LosTer 2000). Ze względu na szerokie zastosowanie metody bioindykacyjnej Ellenberga, zarówno w Europie Środkowej jak i poza nią, jej zastosowanie stwarza możliwości porównania wyników własnych badań z literaturą zawierającą analizę danych w dużej skali geograficznej. Możliwości tej nie ma w przypadku zastosowania nie mamy metody Zarzyckiego, która stosowana jest tylko na terenie naszego kraju. Dodatko-wą zaletą metody bioindykacyjnej Ellenberga jest zastosowana dziewięciostopniowa skala, pozwalająca na precyzyjniejsze określenie natężenia czynników niż skala pięciostopniowa.

2. Ocena siedlisk lądowych metodą bioindykacyjną Ellenberga2.1. Zasady metody

Do oceny siedlisk metodą fitoindykacji z wykorzystaniem ekologicznych liczb wskaźniko-wych najczęściej jest stosowany system Ellenberga. Jest on powszechnie przyjęty w Euro-pie Środkowej, w tym także w Polsce. Najnowsza lista eLLenBerga i in. (1992), zawiera ok. 3 000 taksonów z liczbami wskaźnikowymi przedstawionymi w skali dziewięciostopniowej przy czym 1 oznacza najniższą wartość danego czynnika, a 9 jego wartość najwyższą. Na-leżą do nich wskaźniki warunków klimatycznych: świetlnych (L), termicznych (T) i kon-tynentalizmu (K) oraz czynników edaficznych: wilgotności (F), kwasowości (R), zasob-ności w azot (N) i zasolenia (S). Wyjątek od dziewięciostopniowej skali stanowi czynnik

64

wilgotności, dla którego Ellenberg przyjął skalę dwunastostopniową w celu uwzględnienia również roślin wodnych.

Wskaźniki klimatyczne

L – wskaźnik świetlny. Występowanie roślin w środowiskach o różnych warunkach świetlnych w skali od 1 do 9: 1 – gatunki wymagające pełnego cienia, często otrzymujące mniej niż 1%, rzadko więcej niż 30 % pełnego dziennego światła; 2 – rośliny preferujące warunki pośrednie pomiędzy 1 i 3; 3 – rośliny cienia, otrzymujące zazwyczaj 5% pełnego dziennego światła; 4 – rośliny preferujące warunki pośrednie pomiędzy 3 i 5; 5 – rośliny preferujące półcień, zazwyczaj otrzymujące mniej niż 10% pełnego dziennego światła; 6 – rośliny preferujące warunki pośrednie pomiędzy 5 i 7; 7 – rośliny półświatła, otrzymujące do 30% pełnego dziennego światła; 8 – rośliny światła, tylko wyjątkowo występujące przy mniej niż 40% pełnego dziennego światła; 9 – rośliny pełnego światła, gatunki wybitnie światłolubne, występujące wyłącznie w naświetlonych miejscach, otrzymujące nie mniej niż 50% dziennego światła.

T – wskaźnik termiczny. Występowanie roślin (w rozumieniu geograficznym) w ob-szarach o średniorocznej sumie temperatury powietrza w skali od 1 do 9: 1 – gatunki naj-zimniejszych obszarów alpejskich oraz piętra niwalnego; 2 – gatunki preferujące warunki pośrednie pomiędzy 1 i 3, zwłaszcza obszarów alpejskich; 3 – gatunki zimnych obszarów, przeważnie subalpejskich; 4 – gatunki preferujące warunki pośrednie pomiędzy 3 i 5, zwłasz-cza obszarów górskich i wysokogórskich; 5 – gatunki umiarkowanie ciepłych obszarów od niżowych do górskich; 6 – gatunki pośrednie między 5 i 7; 7 – gatunki ciepłych obszarów północnej i środkowej Europy, tereny wyłącznie nisko położone; 8 – gatunki preferujące warunki pośrednie pomiędzy 7 i 9, przeważnie obszarów przyśródziemnomorskich; 9 – ga-tunki ekstremalnie ciepłych rejonów Morza Śródziemnego).

K – wskaźnik kontynentalizmu. Występowanie roślin w strefach klimatycznych Europy w skali od 1 do 9: 1 – gatunki euoceaniczne, nie występują w środkowej Europie; 2 – gatunki oceaniczne, występujące głównie w zachodniej Europie i w zachodnich regio-nach Europy Środkowej; 3 – gatunki pośrednie pomiędzy 2 i 4; 4 – gatunki suboceaniczne, występujące na większości obszaru środkowoeuropejskiego; 5 – gatunki przejściowe, od suboceanicznych do subkontynentalnych; 6 – gatunki subkontynentalne, głównie wschod-nich regionów środkowej Europy; 7 – pośrednie między 6 i 8; 8 – kontynentalne, obejmu-jące tylko wschodnią część Europy Środkowej; 9 – eukontynentalne, rzadko występujące w Europie Środkowej.

Wskaźniki edaficzne (glebowe)

F – wskaźnik wilgotności. Występowanie roślin w odniesieniu do uwilgotnienia gleb i środowisk silnie uwilgotnionych i wodnych w skali od 1 do 12: 1 – gatunki bardzo su-chych gleb; 2 – gatunki preferujące warunki pośrednie między 1 i 3; 3 – gatunki preferujące suche gleby; 4 – gatunki pośrednie pomiędzy 3 i 5; 5 – gatunki preferujące gleby świeże, przeważnie umiarkowanie wilgotne; 6 – gatunki preferujące warunki pośrednie między 5 i 7; 7 – rośliny preferujące gleby wilgotne, ale nie mokre; 8 – gatunki preferujące warunki pośrednie między 7 i 9; 9 – gatunki występujące na glebach mokrych; 10 – wskaźniki zmia-ny poziomu wody, rośliny wodne, które wytrzymują długi czas bez zalewu; 11 – rośliny

65

wodne, które mają korzenie zanurzone pod wodą, a liście wynurzone powyżej lustra wody; 12 – rośliny podwodne.

N – wskaźnik zawartości związków azotowych. Występowanie roślin na glebach o różnej zasobności gleb w azot, pośrednio zawartości próchnicy i związków azotowych pochodzenia organicznego w skali od 1 do 9: 1 – gatunki występujące wyłącznie na gle-bach skrajnie ubogich w związki azotowe; 2 – gatunki preferujące warunki pomiędzy 1 i 3; 3 – gatunki występujące zazwyczaj na glebach ubogich w związki azotowe; 4 – ga-tunki preferujące warunki pośrednie pomiędzy 3 i 5; 5 – gatunki występujące zazwyczaj na glebach umiarkowanie zasobnych w mineralne związki azotowe, gatunki sporadycznie występujące zarówno na glebach ubogich jak i zasobnych w azot; 6 – gatunki preferujące warunki pośrednie pomiędzy 5 i 7; 7 – gatunki występujące zazwyczaj na glebach zasob-nych w mineralne związki azotowe, eutroficznych; 8 – gatunki występujące na glebach bar-dzo zasobnych w mineralne związki azotowe, gatunki te są jednoznacznymi wskaźnikami wysokiej zawartości azotu; 9 – gatunki występujące na glebach przeazotowanych, w rejo-nach o koncentracji zanieczyszczeń pochodzenia organicznego, gatunki roślin wskazujące na silne nawożenie oraz obecność gnojowicy.

R – wskaźnik kwasowości gleby. Występowanie roślin na glebach o różnym odczynie i zawartości węglanów w skali od 1 do 9: 1 – gatunki występujące wyłącznie na glebach silnie kwaśnych; 2 – rośliny preferujące warunki między 1 i 3; 3 – gatunki występujące na glebach kwaśnych, tylko wyjątkowo na glebach zasadowych; 4 – gatunki preferujące wa-runki pośrednie między 3 i 5; 5 – gatunki preferujące umiarkowanie kwaśne gleby, rzadko występujące na silnie kwaśnych, obojętnych i zasadowych glebach; 6 – gatunki preferujące warunki pośrednie pomiędzy 5 i 7; 7 – gatunki występujące na słabo kwaśnych i słabo zasa-dowych glebach, gatunki roślin nigdy nie występujące na glebach silnie kwaśnych; 8 – gatun-ki preferujące warunki pośrednie pomiędzy 7 i 9, wskaźniki zawartości wapnia; 9 – gatunki występujące na glebach zasadowych, gatunki roślin wskazujące na gleby bogate w wapń.

Wartości podanych powyżej wskaźników oblicza się na podstawie wykonanych w tere-nie spisów florystycznych wszystkich roślin występujących na analizowanej powierzchni. Polecaną metodą pozyskania danych niezbędnych do obliczenia natężenia poszczególnych czynników siedliskowych jest wykonanie zdjęć fitosocjologicznych, czyli swoistych spi-sów gatunków z oszacowaniem pokrycia każdego z nich.

2.2. Przygotowanie badań terenowych

Sprawne przeprowadzenie badań terenowych wymaga uprzedniego rozpoznania danych kartograficznych. Oprócz tradycyjnych map topograficznych można w tym celu wykorzy-stać różne przeglądarki internetowe, takie jak Geoportal, Google Earth, Google Maps, dzię-ki którym można odczytać współrzędne geograficzne interesujących nas obiektów. Źródła internetowe oprócz klasycznych map posiadają opcje map satelitarnych.

Posługując się programem MapSource możliwe jest przegranie współrzędnych geo-graficznych stanowisk badań do urządzenia GPS, co znacznie ułatwi pracę w terenie, szczególnie w przypadku, kiedy planowane jest zbadanie dużej liczby obiektów. Jeżeli nie dysponujemy takim programem współrzędne do urządzenia GPS należy wprowadzić ręcznie.

66

Na podstawie dostępnych źródeł należy przygotować podkład topograficzny o odpo-wiedniej skali (1:5 000, 1:10 000). W przypadku, kiedy badania są prowadzone na polach, łąkach lub w lasach za podkład mogą służyć mapy specjalne i gospodarcze (mapy ewidencji gruntów, mapy drzewostanów leśnych, itp.).

Zdjęcia fitosocjologiczne lub spisy florystyczne należy wykonywać w takiej porze roku, w której gatunki tworzące daną fitocenozę w większości są dobrze rozwinięte, tj. występują w fazie kwitnienia. W przypadku niektórych zbiorowisk np. bogatych pod względem flory-stycznym lasów liściastych lub suchych muraw napiaskowych, zaznacza się wyraźnie podział na aspekt wiosenny i letni. Części nadziemne niektórych gatunków osiągają maksymalny rozwój wiosną i zanikają wczesnym latem, podczas gdy u innych szczyt wegetacji przypada na okres lata. W związku z tym w tego typu fitocenozach zalecane jest wykonywanie spisów florystycznych bądź zdjęć fitosocjologicznych w dwóch terminach (Tab. 1). Jest to jedyny sposób uzyskania kompletnych danych dla fitocenoz z dużą rytmiką sezonową gatunków.

Tabela 1. Zestawienie zalecanych wielkości powierzchni oraz najkorzystniejszych terminów wykonywania zdjęć fitosocjologicznych dla najczęściej występujących w środkowej Europie typów roślinności (według DiersCHke 1994)

Typ fitocenozy Powierzchnia (m2) Termin wykonania badań

Lasy liściaste >100–500 Zdjęcia fitosocjologiczne wykonywane w dwóch termi-nach: kwiecień – maj/czerwiec – lipiec

Lasy iglaste >100–500 Zdjęcia fitosocjologiczne wykonywane w dwóch termi-nach: kwiecień – maj/czerwiec – lipiec

Murawy kserotermiczne 10–50 Zdjęcia fitosocjologiczne wykonywane w dwóch termi-nach: marzec – kwiecień/czerwiec – lipiec

Zbiorowiska ruderalne i segetalne

25–100 Zdjęcia fitosocjologiczne wykonywane w dwóch termi-nach: kwiecień – maj/od czerwca

Łąki i szuwary 10–25 Od drugiej połowy maja do lipca (przed pierwszym po-kosem)

Torfowiska 10 Od lipca

Pastwiska 10 Od drugiej połowy maja

Powierzchnie poletek, na których wykonuje się spisy florystyczne bądź zdjęcia fitoso-cjologiczne powinny być dostatecznie duże, tak aby znalazło się na nich możliwie wiele ga-tunków występujących w danym typie siedliska. Jednocześnie nie powinny one obejmować powierzchni znacznie przekraczających rozmiary podane za reprezentatywne dla poszcze-gólnych grup zbiorowisk, gdyż wtedy na liście gatunków znajdzie się wiele taksonów, które występują w badanych fitocenozach tylko sporadycznie. Wielkości powierzchni uważanych za reprezentatywne dla różnych typów fitocenoz podano w tab. 1.

Kształt powierzchni, na której należy wykonać spis gatunków w dużej mierze zależy od sytuacji w terenie i nie jest z góry narzucony. Ze względu na łatwość wyznaczenia i zaznaczenia w obrębie fitocenozy, najczęściej zalecane są jednak kwadraty i prostokąty. Dodatkową ich zaletą jest stosunkowo krótki obwód, co redukuje liczbę ewentualnych wątpliwości związanych z uwzględnieniem lub pominięciem roślin znajdujących się na granicy wyznaczonej powierzchni. Problematyczne może być wyznaczenie poletka ba-dawczego, gdy badane fitocenozy pokrywają powierzchnie o nieregularnych kształtach.

67

W takich przypadkach zaleca się zaznaczenie granicy fitocenozy za pomocą sznurka o ja-skrawym kolorze, rozciągniętego między palikami.

Sprzęt do badań terenowych

Kalosze lub wodery – umożliwiające swobodne poruszanie się po siedliskach podmo-kłych (w przypadku gdy badania są prowadzone na terenach podmokłych).

Telefon komórkowy – zaleca się aby osoby wykonujące badania terenowe były za-opatrzone w telefon komórkowy, umożliwiający w razie wystąpienia kryzysowej sytuacji, kontakt z odpowiednimi służbami.

Urządzenie GPS – niezbędne do ustalenia dokładnych współrzędnych geograficznych stanowiska badawczego oraz ułatwiający lokalizację obiektu, który będzie podlegał bada-niom. W terenie najodpowiedniejsze są nieduże modele o wymiarach kieszonkowych, wo-doszczelne, przystosowane do pracy w różnych warunkach pogodowych. Urządzenie GPS powinno dodatkowo posiadać karabińczyk i wejście USB 2.0.

Mapy – w dużej skali 1:5 000 lub 1:10 000 umożliwiające odnalezienie stanowiska oraz zawierające istotne informacje o badanym terenie. W przypadku realizacji badań na tere-nach leśnych, najodpowiedniejsze są mapy drzewostanowe lub siedliskowe.

Podkładka do notatek – najodpowiedniejsza jest twarda podkładka z wodoszczelną osło-ną, dzięki której możliwa jest kontynuacja badań również podczas opadów atmosferycznych.

Formularze do wykonywania zdjęć fitosocjologicznych lub notatnik – dane doty-czące zdjęć fitosocjologicznych bądź spisów florystycznych zapisywać można w notesie, ale najlepiej użyć w tym celu formularzy z odpowiednimi rubrykami. Są one powszechnie wykorzystywane do wykonywania zdjęć fitosocjologicznych.

Długopis lub ołówek z gumką – ołówek jest bardziej praktyczny przy wykonywaniu notatek na zawilgoconych kartkach.

Koperty papierowe – przeznaczone do zbierania mszaków, których oznaczenie w te-renie często bywa niemożliwe. Nie należy zbierać zbyt dużej ilości materiału do jednej koperty, ponieważ może prowadzić to do jej zniszczenia.

Klucze botaniczne – do wykorzystania w terenie polecane są klucze botaniczne, w któ-rych zawarte są cechy łatwe do zidentyfikowania gołym okiem lub z wykorzystaniem lupy ręcznej. W przypadku gdy istnieją wątpliwości dotyczące identyfikacji taksonomicznej ro-śliny, należy ją zabrać i poddać dalszej identyfikacji w laboratorium.

Aparat fotograficzny – powinien być zaopatrzony w obiektyw makro umożliwiający wykonywanie zdjęć detali badanych roślin z małej odległości (poniżej 25 cm).

Ręczna lupa (x10) – pozwalająca na przeprowadzenie wstępnej obserwacji i identyfika-cji gatunków roślin, szczególnie niektórych turzyc, traw i mszaków.

Tyczka geodezyjna – może być pomocna przy poruszaniu się w grząskim terenie oraz pozwala na sprawdzenie stabilności podłoża.

Cztery paliki – wbite w narożnikach poletka, pozwalają na wyznaczenie jego granic.Kolorowy sznurek – użycie kolorowego sznurka rozciągniętego między czterema pali-

kami wbitymi w narożnikach poletka, może być szybkim i prostym sposobem wyznaczania granic powierzchni.

Miarka taśmowa – pozwala na odmierzenie odpowiedniej długości boków poletek, na których wykonywane są badania.

68

Aspekty bezpieczeństwa pracy w terenie

Konieczne jest, aby badania terenowe prowadzić z zachowaniem warunków BHP. Przed rozpoczęciem badań należy określić występujące ryzyko. W szczególności należy zwrócić uwagę na: stabilność podłoża (w przypadku gdy badania prowadzone są np. na torfowi-skach), zagrożenie ze strony zwierząt domowych, hodowlanych i dzikich. Nie należy roz-poczynać badań, jeśli wiąże się to z narażeniem na istotne niebezpieczeństwo. W przypadku wystąpienia zagrożenia w trakcie realizacji badań należy przerwać pracę.

Istotnym zagrożeniem w takcie prowadzenia badań terenowych są choroby przenoszone przez kleszcze. W związku z tym przystępując do realizacji badań terenowych należy za-opatrzyć się w odzież, która w jak największym stopniu ochroni nas przed atakiem kleszczy (powinna ona pokrywać jak największą powierzchnię ciała). Każdego dnia po zakończeniu prac terenowych niezbędne jest dokładne obejrzenie całego ciała. W przypadku stwierdze-nia wbicia kleszcza należy niezwłocznie usunąć go w całości. Jednym ze sposobów jest usunięcie go za pomocą pęsety. Zalecane jest chwycenie kleszcza jak najbliżej skóry i de-likatne go wykręcenie. Skuteczna jest też metoda zdecydowanego szarpnięcia i wyrwania hypostomu pęsetą.

2.3. Badania terenowe

Właściwe badania nad roślinnością danego terenu powinny być poprzedzone jego wstępnym rekonesansem. Wykonuje się go w celu uzyskania ogólnego wyobrażenia o florystycznym zróżnicowaniu zbiorowisk roślinnych na badanym terenie, ich strukturze oraz zasięgach i rozmieszczeniu fitocenoz należących do różnych typów fitocenoz, w powiązaniu z panu-jącymi warunkami środowiska. Na tej podstawie określić można ilość prób niezbędnych do uchwycenia pełnego zróżnicowania terenu. Po uzyskaniu wstępnych danych o zróżnicowa-niu analizowanego terenu można rozpocząć wykonywanie właściwych badań terenowych.

Poletka, na których będą wyko-nywane zdjęcia fitosocjologiczne lub spisy gatunków będące później podstawą oceny siedlisk muszą być florystycznie względnie jednorodne. Oznacza to, że w płacie roślinności, w którym zaplanowano wykonanie badań nie powinno być żadnych wi-docznych różnic w warunkach środo-wiskowych oraz składzie florystycz-nym i strukturze roślinności. Na po-letku, które zostało wybrane do ana-liz nie powinno być różnic w rodzaju i intensywności antropogenicznej presji, np. w przypadku prowadzenia zabiegów leśnych lub rolniczych.

Jednolite płaty wybiera się, oglą-dając uważnie miejsce, w którym

Rys. 1. Rozmieszczenie zdjęć fitosocjologicznych na obsza-rze z mozaikowym układem pięciu typów siedlisk (rozgrani-czonych na rycinie linią). Zielonymi kwadratami oznaczo-no prawidłowo wybrane powierzchnie, kwadraty czerwone – błędnie wytypowane powierzchnie

6�

występuje dane zbiorowisko i oceniając wzrokowo rozmieszczenie osobników i skupień nadziemnych pędów gatunków. Pomocne przy ocenie jednolitości warunków siedliskowych mogą być mapy glebowe lub geologiczne przedstawione w dużej skali. Jeżeli jednorodny płat roślinności zajmuje stosunkowo dużą powierzchnię, a osoba wykonująca badania chce uniknąć błędu, który może być wynikiem tendencjonalności wyboru, to należy wyznaczyć powierzchnię w sposób losowy np. wyznaczając losowo miejsce na mapie terenu.

Stanowisko wybrane w celu wykonania spisu florystycznego lub zdjęcia fitosocjolo-gicznego należy oznaczyć na wcześniej przygotowanym podkładzie topograficznym. Tego typu materiały kartograficzne obecnie powinny być standardowym uzupełnieniem danych florystycznych i fitosocjologicznych. Dodatkowo należy dokonać pomiaru współrzędnych geograficznych za pomocą urządzenia GPS. Współczesne odbiorniki GPS średniej jakości pozwalają na lokalizację stanowisk w terenie z dokładnością od kilkunastu do kilku metrów, w zależności od panujących warunków (stopnia zwarcia koron drzew, pory dnia, zróżnico-wania terenu).

Wypełnianie formularza terenowego

Spisy florystyczne bądź zdjęcia fitosocjologiczne wykonywane w celu oceny warun-ków siedliskowych, oprócz listy gatunków powinny zawierać dane o badanym miejscu, obejmujące dokładne położenie geograficzne, datę, powierzchnię zdjęcia i inne. Wszyst-kie te informacje zapisywać można w notesie, ale najlepiej użyć w tym celu formularzy z odpowiednimi rubrykami, które są powszechnie wykorzystywane do wykonywania zdjęć fitosocjologicznych.

Standardowy formularz wykorzystywany w celu wykonania zdjęcia fitosocjologicznego składa się z dwóch stron. Strona pierwsza przeznaczona jest do wykonania spisu taksonów i oszacowania ich ilościowości (Tab. 2). W przypadku wykonywania wyłącznie spisu flo-rystycznego nie ma konieczności wypełniana kolumny dotyczącej ilościowości gatunków. Strona druga zawiera informacje o siedlisku i położeniu geograficznym stanowiska (Tab. 3). W przypadku wykonywania zdjęć fitosocjologicznych w celu określenia panujących warun-ków siedliskowych, ze strony drugiej formularza obowiązkowo należy wypełnić nastę-pujące rubryki: region geograficzny, miejscowość, nadleśnictwo, dokładny opis położenia (współrzędne GPS), data, wysokość n.p.m., ekspozycja, nachylenie, uwagi topograficzne, zwarcie w warstwach, sposób użytkowania. Dobrze wykonany formularz w formacie A4 znacznie ułatwia i przyśpiesza pracę terenową.

70

Tabela 2. Pierwsza strona formularza przeznaczona do wykonania spisu gatunków, oszacowania ich ilościowości oraz określenia warstwy, której są komponentami

Numer zdjęcia w terenieDataPowierzchnia zdjęcia

War

stw

a

Nazwa gatunku

Iloś

ciow

ość

War

stw

a

Nazwa gatunku

Iloś

ciow

ość

71

Tabela 3. Druga strona formularza przeznaczona do charakterystyki siedliska i położenia geograficznego stanowiska

Zwarcie roślinności w warstwachA………………………………..% C…………………………………..%B………………………….…….% D…………………………………..%Region geograficznyMiejscowość

Dokładny opis położenia (współrzędne geograficzne)

Nadleśnictwo

Wysokość n.p.m.

Ekspozycja

Nachylenie

Siedlisko (krótka charakterystyka)

Gleba (typ lub struktura gleby)

Mikroklimat (obserwacje mikroklimatyczne)

Hydrologia (np. zalewanie, odwadniane, wysięki wodne)

Sposób użytkowania terenu (np. zaburzenia w wyniku działalności człowieka lub zwierząt)

Uwagi

Autor zdjęcia

72

W spisach florystycznych bądź zdjęciach fitosocjologicznych, które mają posłużyć ocenie warunków siedliskowych, muszą być uwzględnione wszystkie gatunki roślin występujące na wyznaczonej powierzchni. W związku z tym wstępnym warunkiem badań jest dobra zna-jomość flory. Rośliny naczyniowe najłatwiej identyfikuje się w stanie świeżym, w związku z czym oznaczanie gatunków należy wykonać w terenie. W momencie wystąpienia proble-mów z identyfikacją, należy starannie zebrać materiał w celu późniejszego oznaczenia go w laboratorium. W przypadku roślin chronionych np. wszystkich gatunków z rodziny storczy-kowatych, nie należy zbierać roślin w terenie, lecz wykonać dokładne fotografie, umożliwia-jące późniejszą identyfikację. Do najtrudniejszych w identyfikacji grup roślin, które zaleca się zbierać w terenie, należą przede wszystkim: sity, turzyce, trawy, mchy i wątrobowce. Identy-fikacja różnych gatunków traw i turzyc jest szczególnie trudna, gdy występują one w formie płonnej. Mchy i wątrobowce należy zebrać do wcześniej przygotowanych w tym celu kopert.

W przypadku wykonywania zdjęcia fitosocjologicznego podczas badań terenowych na-leży ocenić ilościowy udział każdego taksonu na badanej powierzchni. Informacja ta jest niezbędna, do obliczenia średnich ważonych poszczególnych czynników ekologicznych.

Najpowszechniejszym sposobem przedstawiania w terenie ilościowości każdego z osob-na taksonu zaproponował Braun-BLanqueT (1964). Metoda ta oparta jest na siedmiostop-niowej skali pokrycia:r – liczba osobników bardzo mała, pokrycie znikome+ – liczba osobników mała (2–5 okazów), pokrycie nieznaczne1 – liczba osobników duża, pokrycie nie przekraczające 5% powierzchni zdjęcia2 – liczba osobników duża, pokrycie 5–25% powierzchni zdjęcia3 – liczba osobników dowolna, pokrycie 25–50% powierzchni zdjęcia4 – liczba osobników dowolna, pokrycie 50–75% powierzchni zdjęcia5 – liczba osobników dowolna, pokrycie większe niż 75% powierzchni zdjęcia

Podczas oceny ilościowości i pokrycia gatunków w terenie najlepiej zająć miejsce w centrum powierzchni badawczej lub w miejscu, z którego dobrze widać cały analizowany płat. Z tej pozycji określa się kategorie ilościowości dla kolejnych taksonów umieszczonych na liście. Dla ułatwienia pracy warto-ści skali i ich opis można zanotować na okładce notatnika.

Stosowanie wzrokowej oceny po-krycia wymaga pewnego doświadcze-nia. Mogą być w tym pomocne po-równawcze schematy, które obrazują stopień pokrycia powierzchni przez liście i inne części roślin (Rys. 2).

Badania terenowe powinny być uzupełnione dokumentacją fotogra-ficzną. Przynajmniej jedno zdjęcie powinno przedstawiać stanowisko, na którym przeprowadzono badania. Dodatkowo należy dokładnie sfo-tografować gatunki, co do których

Rys. 2. Pomocnicza tablica do oceny ilościowości i pokrycia gatunków. Dużymi cyframi oznaczono stopnie skali Braun-Blanqueta, małymi – procentowe pokrycie taksonów (we-dług geHLKer 1977, zmienione przez Dzwonko 2008)

73

identyfikacji występują wątpliwości oraz te, których obecność na danym siedlisku jest nie-typowa.

2.4. Badania studyjne

Instrumenty do preparowania roślin: tace do preparacji, igły preparacyjne, pęseta, skalpele do preparacji organów oraz wykonywania przekrojów łodyg i liści, szkiełka pod-stawowe i nakrywkowe;

Zlewki do zwilżania zasuszonych okazów zielnikowych np. mszaków;Roztwór rozmiękczający Pohla służący do rozmiękczania na zimno okazów zielniko-

wych roślin naczyniowych. Roztwór ten nie powoduje odbarwienia materiału roślinnego; Lupa ręczna (powiększenie 10-krotne) do dokładniejszej obserwacji podstawowych

cech anatomicznych roślin naczyniowych i mszaków;Mikroskop stereoskopowy – binokular (powiększenie 5–75-krotne) z oświetleniem

diodowym lub światłowodowym, nie powodującym podgrzewania obserwowanego ma-teriału. Pozwala na wnikliwą obserwację wielu cech anatomicznych roślin naczyniowych i mszaków np. budowy plew i plewek traw, budowę listków mchów i wątrobowców;

Mikroskop świetlny (powiększenie 40–1 000-krotne) do obserwacji budowy komór-kowej;

Klucze taksonomiczne niezbędne do identyfikacji taksonów, które nie zostały oznaczo-ne w terenie.

Klucze polecane do oznaczania roślin naczyniowych:• Klucze podstawowe

MossBerg B., sTenBerg L. 2003;roTHMaLer w. 2005;ruTKowsKi L. 2005;szaFer w., KuLczyńsKi s., PawłowsKi B. 1988.

• Klucze pomocniczeJasiewicz a. (red.) i in. 1985;Jasiewicz a. (red.) i in. 1992;MoraczewsKi i. r., sudniK-wóJciKowsKa B. 2000;oBerdorFer e. 1994;scHMeiL o. 1993;szLacHeTKo d. J., sKaKuJ M. 1996;wiTKowsKa-ŻuK L. 2008.

Klucze polecane do oznaczania mszaków:BednareK-ocHyra H. 2006;FraHM J. P., Frey w. 1992;griFFin d. 2003;nyHoLM e. (1986–1998);ocHyra r., Żarnowiec J., BednareK-ocHyra H. 2003;scHuMacKer r., Váńa J. 2005;sMiTH a. J. e. 1978;wóJciK H. 2003.

74

Materiał pozyskany z gatunków, wobec których istniały wątpliwości w trakcie oznacza-nia, należy poddać identyfikacji w laboratorium.

Materiał pochodzący z roślin naczyniowych należy poddać wnikliwej obserwacji i ana-lizie wykorzystując w tym celu: lupę ręczną, binokular oraz klucze taksonomiczne zapropo-nowane w powyższym rozdziale.

Zebrane w terenie i wysuszone mchy oraz wątrobowce przed przystąpieniem do ich identyfikacji należy nawilżyć, mocząc je w ciepłej wodzie przez 20–30 minut. W przypadku niektórych gatunków mszaków w celu precyzyjnego oznaczenia, niezbędne jest wykona-nie preparatów mikroskopowych z przekrojów poprzecznych łodyg i listków o grubości 2–3 komórek. Przekrój należy wykonać w następujący sposób: łodyżki z listkami umieś-cić w podłużnie przekrojonym rdzeniu z pędu dzikiego bzu czarnego, który należy ścisnąć mocno ściskaczem lub gumką recepturką i wtedy ukroić fragment żyletką lub skalpelem. Kolejnym etapem jest przeniesienie przekroju za pomocą zwilżonej igły preparacyjnej lub pęsety do kropli wody na szkiełku podstawowym i wykonanie preparatu mikroskopowego. Wykonane przekroje zaleca się oglądać najczęściej w powiększeniu 100–150x.

2.5. Sposób opracowania wyników

Wykorzystując spisy florystyczne lub zdjęcia fitosocjologiczne wykonane w ramach badań terenowych, można przystąpić do obliczenia średnich arytmetycznych bądź średnich ważo-nych wartości wskaźników ekologicznych. W obliczeniach należy uwzględnić wszystkie taksony występujące w próbie (zdjęciu fitosocjologicznym), z wyjątkiem gatunków o nie-znanych wartościach wskaźników. Według DiekManna (2003) wybór średniej arytmetycz-nej lub średniej ważonej zależy od kilku czynników, do których należą:• typ badań ekologicznych. W przypadku porównywania danych historycznych ze współ-

czesnymi dla tych samych poletek, zalecane jest obliczenie średniej arytmetycznej (na-leży pominąć wartości ilościowości), szczególne w przypadku, gdy oceny były wykony-wane w różnym czasie oraz przez różnych badaczy,

• typ siedliska. W analizach zbiorowisk charakteryzujących się dużym bogactwem ga-tunkowym np. lasy grądowe, wyliczenie średniej arytmetycznej jak i średniej ważonej daje podobne rezultaty. Inaczej sytuacja przedstawia się w momencie, kiedy analizie podlegają zbiorowiska ubogie pod względem gatunkowym oraz te z wyraźną dominacją jednego gatunku np. szuwary wielkoturzycowe. W tego typu zbiorowiskach bardziej wiarygodne okazują się średnie ważone,

• zmienna środowiskowa. Na przykład warunki wilgotnościowe na siedliskach podmo-kłych mogą być lepiej odzwierciedlone przez ilościowość gatunków, ponieważ rośliny charakterystyczne dla tego typu siedlisk zazwyczaj osiągają większe pokrycie niż ga-tunki siedlisk bardziej suchych, które mogą występować w tym przypadku jako taksony towarzyszące,

Z uwagi na fakt, iż ilościowość gatunków zależy nie tylko od warunków siedliskowych, ale jest także wyrazem specyficznej dla gatunku formy wzrostu, większość badaczy prefe-ruje obliczanie średniej arytmetycznej.

75

Sposób obliczania średniej arytmetycznej wartości wskaźników ekologicznych

Mając do dyspozycji kompletny spis florystyczny, pochodzący z interesującego nas ob-szaru, stosunkowo łatwo można obliczyć średnią arytmetyczną dla każdego z wymie-nionych we wstępie elementów siedliska. W tym celu, korzystając z listy liczb wskaź-nikowych eLLenBerga i in. (1992) należy odczytać wartości liczb wskaźnikowych dla poszczególnych gatunków.

Uzyskane dane należy podstawić do poniższego wzoru:

ŚA = ∑LWi / ∑

gdzie: LWi – wartość wskaźnika dla gatunku in – liczba gatunków o znanych wartościach określonego wskaźnika występujących

na poletku jPoniżej podano przykład wykonania obliczeń średniej arytmetycznej wskaźnika kwa-

sowości gleby (R) dla grądu subkontynentalnego, na podstawie wartości liczb wskaźniko-wych z tab. 4:

ŚA = (5+5+5+6+4+7+7)/7 = 5,57

W tab. 4 przedstawiono przykład, w którym określono średnią arytmetyczną (ŚA) róż-nych wskaźników siedliskowych dla grądu subkontynentalnego Tilio-Carpinetum.

i = 1

n

Tabela 4. Wartości różnych wskaźników siedliskowych grądu subkontynentalnego obliczone za pomocą średnich wartości wskaźnikowych według EllEnbErga i in. (1992)

Gatunek L T K F N R Carpinus betulus 4 6 4 – – –

Tilia cordata 4 5 4 – – 5

Quercus robur 7 6 – – – –

Acer platanoides 5 6 4 – – –

Picea abies 5 3 6 – – –

Coryllus avellana 6 5 3 – – –

Platantchera chlorantha 6 – 3 7 7 –

Stellaria holostea 5 6 3 5 6 5

Carex pilosa 4 6 5 5 5 5

Paris quadrifolia 3 – – 6 7 6

Ranunculus cassubicus – – – – – –

Galium schultesii 5 5 5 4 7 4

Mercurialis perennis � 5 3 – 7 7

Stachys sylvatica 4 – 3 7 7 7

Średnia arytmetyczna 4,61 5,3 4,18 5,67 6,57 5,57

76

Sposób obliczania średnich ważonych wartości wskaźników ekologicznych

W przypadku, kiedy dysponuje się zdjęciami fitosocjologicznymi, gdzie konieczne jest określenie ilościowości wszystkich gatunków na badanym poletku, można wyliczyć średnie ważone dla interesujących nas wskaźników. Podobnie jak w przypadku obliczania średniej arytmetycznej, wartości liczb wskaźnikowych dla poszczególnych taksonów należy odczy-tać z listy liczb wskaźnikowych eLLenBerga i in. (1992). Obliczenia należy przeprowadzić według poniższego wzoru:

ŚW = ∑ (Pij LWi) / ∑ Pij

gdzie: Pij – oznacza ilościowość gatunku i na poletku j (za + w obliczeniach należy podstawić wartość 0,5)

LWi – wartość wskaźnika dla gatunku in – liczba gatunków o znanych wartościach określonego wskaźnika występujących na poletku j

Poniżej podano przykład wykonania obliczeń średniej ważonej wskaźnika kwasowości gleby (R) dla grądu subkontynentalnego, na podstawie wartości liczb wskaźnikowych oraz ilościowości poszczególnych gatunków z tab. 5:

ŚW = (5x1+5x2+5x0,5+6x0,5+4x1+7x1+7x1)/7 = 5,5

W tabeli 5 podano przykład, w którym obliczono średnią ważoną różnych wskaźników siedliskowych dla grądu subkontynentalnego Tilio-Carpinetum.

Tabela 5. Wartości różnych wskaźników siedliskowych grądu subkontynentalnego obliczone za pomocą średnich ważonych wartości wskaźnikowych według eLLenBerga i in. (1992)

Gatunek ilościowość L T K F N R

Carpinus betulus � 4 6 4 – – –

Tilia cordata � 4 5 4 – – 5

Quercus robur + 7 6 – – – –

Acer platanoides � 5 6 4 – – –

Picea abies + 5 3 6 – – –

Coryllus avellana � 6 5 3 – – –

Platantchera chlorantha + 6 – 3 7 7 –

Stellaria holostea � 5 6 3 5 6 5

Carex pilosa + 4 6 5 5 5 5

Paris quadrifolia + 3 – – 6 7 6

Ranunculus cassubicus + – – – – – –

Galium schultesii � 5 5 5 4 7 4

Mercurialis perennis � � 5 3 – 7 7

Stachys sylvatica � 4 – 3 7 7 7

Średnia ważona 4,04 5,75 3,9 5,0 6,07 5,5

i = 1

n

i = 1

n

77

Interpretacja uzyskanych wyników

Z danych umieszczonych w tab. 4 i 5 wynika, że wartości średnich arytmetycznych jak i średnich ważonych wskaźników siedliskowych dla analizowanego płatu są do siebie zbli-żone. Określają one warunki siedliskowe panujące w miejscu wykonania zdjęcia fitosocjo-logicznego. Na ich podstawie wnioskować można, że analizowany płat grądu subkontynen-talnego, wykształcił się na glebie świeżej (F = 5,67), zasobnej w mineralne związki azotowe (N = 6,57) i umiarkowanie kwaśnej (R = 5,57). Obliczone wskaźniki klimatyczne świadczą o tym, że płat ten występuje w klimacie umiarkowanie ciepłym (T = 5,3) w warunkach półcienistych (L = 4,61).

Wiarygodność średnich wartości wskaźników Ellenberga została poparta licznymi bada-niami. Należy jednak pamiętać, że w niektórych przypadkach oceny warunków siedliskowych za pomocą średnich wartości wskaźników mogą być niepewne i należy je traktować z ostroż-nością. Jako przykład podać można tereny silnie wypasane i wydeptywane, których roślinność może być w większym stopniu wskaźnikiem zaburzenia niż warunków edaficznych.

3. Zasady bioindykacyjnej metody ZarzyckiegoMetoda ta bazuje na wykorzystaniu listy ekologicznych liczb wskaźnikowych opracowanej przez Zarzyckiego, która charakteryzuje populacje gatunków na tle polskich warunków kli-matycznych i edaficznych. Najnowsza lista liczb wskaźnikowych zarzycKiego i in. (2002) obejmuje 2000 gatunków i podgatunków roślin dziko rosnących i zadomowionych w kraju. Skale użyte do opisu natężenia poszczególnych czynników w większości przypadków są pięciostopniowe. Wyjątek stanowią: S – wskaźnik odporności na zawartość NaCl w glebie oraz M – wskaźnik odporności na zawartość metali ciężkich w podłożu, dla których au-tor przyjął skalę dwustopniową. Aktualna lista liczb wskaźnikowych według Zarzyckiego uwzględnia następujące wskaźniki:

Wskaźniki klimatyczne

L – wskaźnik świetlny (1 – głęboki cień; 2 – umiarkowany cień; 3 – półcień; 4 – umiar-kowane światło; 5 – pełne światło).

T – wskaźnik termiczny (1 – najzimniejsze obszary kraju, głównie piętra alpejskie i subniwalne; 2 – obszary umiarkowanie zimne, głównie piętra subalpejskie i regla górnego; 3 – umiarkowanie chłodne warunki klimatyczne, piętro regla dolnego, dział północny na niżu i specjalne mikrosiedliska – torfowiska wysokie; 4 – umiarkowanie ciepłe warunki kli-matyczne, przeważająca część niżu i pogórze; 5 – najcieplejsze regiony i mikrosiedliska).

K – wskaźnik kontynentalizmu (1 – gatunki atlantyckie, występujące wyłącznie w za-chodniej części Polski; 2 – gatunki subatlantyckie, występujące głównie w zachodniej części Polski; 3 – gatunki neutralne wobec kontynentalizmu; 4 – gatunki subkontynentalne, wystę-pujące głównie we wschodniej części Polski; 5 – gatunki kontynentalne – dolina Bugu).

Wskaźniki edaficzne (glebowe)

W – wskaźnik wilgotności (1 – podłoże bardzo suche; 2 – suche; 3 – świeże; 4 – wil-gotne; 5 – mokre; 6 – woda).

78

Tr – wskaźnik trofizmu (1 – gleby skrajnie ubogie, skrajnie oligotroficzne np. torfowi-ska wysokie, bór suchy; 2 – gleby ubogie, oligotroficzne; 3 – gleby umiarkowanie ubogie, mezotroficzne; 4 – gleby zasobne, eutroficzne; 5 – gleby bardzo zasobne, przenawożone).

R – wskaźnik kwasowości gleby (1 – gleby silnie kwaśne, pH < 4; 2 – gleby kwaśne, 4 ≤ pH < 5; 3 – gleby umiarkowanie kwaśne, 5 ≤ pH < 6; 4 – gleby obojętne, 6 ≤ pH < 7; 5 – gleby zasadowe, pH > 7).

D – wskaźnik granulometryczny gleby (1 – skały i szczeliny skalne; 2 – rumosz skal-ny, piarg, żwir; 3 – piasek; 4 – gliny piaszczyste i utwory pylaste; 5 – gliny ciężkie i iły).

H – wskaźnik zawartości materii organicznej (1 – gleby ubogie w humus; 2 – gleby mineralno-próchnicze; 3 – gleby bogate w materię organiczną).

S – wskaźnik odporności na zawartość NaCl w glebie (1 – gatunki tolerujące zwięk-szoną zawartość NaCl; 2 – gatunki występujące głównie na glebach o zwiększonej zawar-tości NaCl).

M – wskaźnik odporności na zwiększoną zawartość metali ciężkich w glebie (1 – ga-tunki tolerujące zwiększoną zawartość metali ciężkich; 2 – gatunki wymagające zwiększo-nej zawartości metali ciężkich).

4. Zróżnicowanie czynników środowiskowych na podstawie średnichwartości liczb ekologicznych Ellenberga (interpretacja danych)

Na podstawie ekologicznych liczb wskaźnikowych można przeprowadzać charakterystykę warunków siedliskowych, panujących w miejscach wykształcania się różnych typów zbio-rowisk roślinnych. Wynika to z faktu, iż w zbliżonych warunkach ekologicznych i geogra-ficznych powstają jednorodne zbiorowiska roślinne. Na tej podstawie można wyróżnić typy fitocenoz, które odpowiadają określonym rodzajom siedlisk.

W celu zobrazowania zakresu rozpiętości czynników w tabeli 6 zestawiono średnie war-tości wskaźników Ellenberga dla 9 wybranych zbiorowisk roślinnych, zajmujących skrajnie różne siedliska. Wśród nich uwzględniono: 3 zbiorowiska segetalne (Papaveretum argemo-nes, Teesdaleo-Arnoseridetum, Aphano-Matricarietum), 3 zbiorowiska łąkowe (Cirsietum rivularis, Molinietum coeruleum i Arrhenatheretum elatioris) i 3 zbiorowiska leśne (Tilio-Carpinetum, Fraxino-Alnetum i Leucobryo-Pinetum).

Średnie wartości wskaźników ekologicznych obliczono na podstawie średnich wartości wskaźnikowych dla danej grupy zdjęć fitosocjologicznych. W tym celu jako materiały źród-łowe posłużyły opracowania: HołdyńsKiego (1989), izdeBsKiego i in. (1992) i kuCHarskiego (1999).

4.1. Wskaźniki klimatyczne

Spośród czynników klimatycznych, obliczonych dla różnych typów zbiorowisk, największą rozpiętość wykazuje wskaźnik świetlny L, wahający się od 4,47 dla grądu subkontynental-nego do 7,3 dla łąk trzęślicowych (Rys. 3). Na podstawie jego wartości stwierdzić można, że zbiorowiska leśne preferują warunki półcieniste, w których otrzymują mniej niż 10% pełnego dziennego światła. Fitocenozy tego typu w znacznej mierze tworzone są przez ga-tunki cieniolubne tj. Mercurialis perennis, Polygonatum multiflorum, Galium odoratum.

7�

W przeciwieństwie do nich zbiorowiska segetalne i łąkowe wykształcają się w warunkach, w których otrzymują od 30 do 50% dziennego światła. W większości zbiorowiska te tworzone są przez gatunki światłolubne tj. Rumex acetosella, Juncus effusus, Achillea millefolium.

Tabela 6. Średnie wartości wskaźników Ellenberga dla wybranych zespołów roślinnych

Zbiorowisko roślinne

Wsk

aźni

k św

iatła

L

Wsk

aźni

k te

rmic

zny

T

Wsk

aźni

k ko

ntyn

enta

lizm

u K

Wsk

aźni

k w

ilgot

nośc

i F

Wsk

aźni

k kw

asow

ości

R

Wsk

aźni

k za

war

tośc

i az

otu

w g

lebi

e N

Zespół maku piaskowego Papaveretum argemones 6,53 5,46 3,93 4,53 4,53 5,2

Zespół chłodka drobnegoTeesdaleo-Arnoseridetum 6,6 5,34 3,49 4,52 2,7 4,64

Zespół skrytka polnego i rumianku pospolitego Aphano-Matricarietum 6,62 5,17 4,04 5,16 5,58 5,34

Łąka ostrożeniowa Cirsietum rivularis 6,8 4,88 3,8 7,03 5,79 4,7

Łąka trzęślicowa Molinietum coeruleum 7,3 5,07 4,21 7,0 6,0 3,65

Łąka owsicowa Arrhenatheretum elatioris 7,2 5,06 3,69 4,9 6,1 5,24

Grąd subkontynentalny Tilio-Carpinetum 4,47 5,11 4,17 5,2 6,34 5,59

Łęg jesionowo-olszowy Fraxino-Alnetum 5,2 4,83 4,08 6,64 5,71 4,98

Suboceaniczny bór świeży Leucobryo-Pinetum 4,54 5,31 3,2 3,88 3,0 2,59

Rys. 3. Porównanie średnich wartości wskaźnika świetlnego L (dla wybranych zespołów roślinnych) obli-czonych na podstawie liczb wskaźnikowych Ellenberga

80

Wartości średnie wskaźnika termicznego T oraz kontynentalizmu K, wahają się w anali-zowanych zbiorowiskach w dość wąskim zakresie. Wszystkie wzięte pod uwagę fitocenozy występują na obszarach umiarkowanie ciepłych – T waha się od 4,83 do 5,46 (Rys. 4), sub-oceanicznych – K waha się od 3,2 do 4,21 (Rys. 5).

Rys. 4. Porównanie średnich wartości wskaźnika termicznego T (dla wybranych zespołów roślinnych) obliczonych na podstawie liczb wskaźnikowych Ellenberga

Rys. 5. Porównanie średnich wartości wskaźnika kontynentalizmu K (dla wybranych zespołów roślinnych) obliczonych na podstawie liczb wskaźnikowych Ellenberga

81

4.2. Wskaźniki edaficzne

Siedliska zajmowane przez prezentowane typy fitocenoz w znaczny stopniu różnią się mię-dzy sobą pod względem czynników edaficznych tj.: wskaźnikiem wilgotności (F), wskaźni-kiem kwasowości podłoża (R), wskaźnikiem zawartości azotu w glebie (N).

Skala wilgotności (F) wyraża ekologiczną reakcję gatunków na wilgotność podłoża w okresie wegetacyjnym. Z zestawionych w tabeli 6 wartości wskaźników wilgotności stwierdzić można, że zespół ostrożenia łąkowego Cirsietum rivularis, łąka trzęślicowa Mo-linietum coeruleum oraz łęg jesionowo-olszowy Fraxino-Alnetum wykształcają się na gle-bach wilgotnych, ale nie mokrych. Średnie wartości wskaźników wilgotności w przypadku tych 3 fitocenoz oscylują pomiędzy 6,64 a 7,03 (Rys. 6). Drugą grupę tworzą zbiorowiska roślinne, zdecydowanie preferujące gleby świeże, umiarkowanie wilgotne. Do fitocenoz tego typu należą: zespoły Aphano-Matricarietm, łąka owsicowa Arrhenatheretum elatioris i grąd subkontynentalny Tilio-Carpinetum. Średnie wartości wskaźnika wilgotności dla tej grupy zbiorowisk wahają się od 4,90 do 5,20 (Rys. 6). Wskaźniki F o wartości ok. 4,50 i poniżej wskazują na zbiorowiska roślinne, które wykształcają się na glebach suchych, przewiewnych o niskim poziome wody gruntowej. Są to zbiorowiska segetalne (polne) wy-stępujące na najlżejszych, piaszczystych siedliskach rolniczych (Papaveretum argemones i Teesdaleo-Arnoseridetum) oraz suboceaniczny bór świeży (Leucobryo-Pinetum).

Wyróżnione na podstawie wskaźnika F trzy grupy zbiorowisk tworzą trzy odrębne kręgi roślinności zastępczej, np. na siedlisku boru świeżego po jego wycięciu i przeznaczeniu pod uprawy rolnicze z dużym prawdopodobieństwem wnioskować można, że wykształci się zbiorowisko segetalne Teesdaleo-Arnoseridetum lub Papaveretum argemones, a w miejscu łęgu jesionowo-olchowego Fraxino-Alnetum wykształci się łąka ostrożeniowa Cirsietum rivularis lub łąka trzęślicowa Molinietum coeruleum.

Wartość wskaźnika odczynu gleby (R), wyraża biologicznie odczuwalną przez roślinykwasowość podłoża oraz zawartość węglanów. Jest to jeden z ważniejszych czynników

edaficznych. Średnie wartości wskaźnika kwasowości gleby dla różnych zespołów, wykazu-ją szeroką rozpiętość wynoszącą od 2,7 do 6,34 (Rys. 7). Odpowiada to glebom o odczynie kwaśnym do słabo zasadowego. Do zespołów roślinnych wykształcających się na glebach

Rys. 6. Porównanie średnich wartości wskaźnika wilgotności F (dla wybranych zespołów roślinnych) obli-czonych na podstawie liczb wskaźnikowych Ellenberga

82

kwaśnych należą Teesdaleo-Arnoseridetum i suboceaniczny bór świeży Leucobryo-Pine-tum. Pozostałe zbiorowiska, dla których w tab. 6 zestawiono średnie wartości wskaźnika kwasowości, preferują gleby umiarkowanie kwaśne do słabo zasadowych.

Skala ekologiczna Ellenberga dotycząca zawartości azotu , wyraża ekologiczną reak-cję gatunków na zawartość azotu w glebie oraz tempo mineralizacji próchnicy glebowej i innych związków pochodzenia organicznego (obornik, gnojowica, kompost itp.) Wartość średnia N zmienia się w analizowanych zbiorowiskach w szerokim zakresie 2,59–5,59 (Rys. 8). Na podstawie wartości tego wskaźnika stwierdzić można, że większość analizowa-nych zespołów preferuje gleby umiarkowanie zasobne w azot. Najniższe wartości średnie N charakteryzują suboceaniczny bór świeży Leucobryo-Pinetum, który wykształca się na siedliskach ubogich w azot.

Rys. 7. Porównanie średnich wartości wskaźnika wilgotności R (dla wybranych zespołów roślinnych) ob-liczonych na podstawie liczb wskaźnikowych Ellenberga

Rys. 8. Porównanie średnich wartości wskaźnika zawartości związków azotowych N (dla wybranych ze-społów roślinnych) obliczonych na podstawie liczb wskaźnikowych Ellenberga

83

5. Ocena zróżnicowania warunków siedliskowych w obrębie zespołu na podstawie ekologicznych liczb wskaźnikowych

Liczne badania wykazały, że zespoły roślinne często wykazują wewnętrzne zróżnicowa-nie ekologiczne, geograficzne, piętrowe oraz wynikające z dynamiki roślinności i presji ze strony człowieka. Największe znaczenie odgrywa zmienność ekologiczna i geograficzna. Obecnie rangę podzespołu nadaje się zazwyczaj fitocenozom, które wykazują powiązanie ze zmiennością warunków edaficznych (wilgotność, kwasowość, zasobność w azot). Jednostki te bardzo często są ujmowane w taki sposób, że reprezentują zmienność danego zespołu zgodnie z gradientem siedliskowym. W takim przypadku centralną pozycję zajmuje pod-zespół nie posiadający własnych gatunków wyróżniających, który określany jest mianem podzespołu typowego. Na podstawie występowania taksonów wyróżniających odróżniane są od niego podzespoły zajmujące bardziej skrajne warunki siedliskowe.

Jako przykład występowania wewnętrznego zróżnicowania zespołu, posłużyć może ze-spół zmiennowilgotnych łąk olszewinkowo-trzęślicowych Selino-Molinietum, w obrębie którego KącKi (2007), na podstawie zróżnicowania czynników glebowych wyliczonych za pomocą wskaźników Zarzyckiego, wyróżnił 7 podzespołów. Podzespół centralny Se-lino-Molinietum typicum wykształca się na glebach wilgotnych W = 3,8 (Rys. 9), średnio zasobnych w związki azotowe Tr = 3,4 (Rys. 10) o odczynie obojętnym R = 3,9 (Rys. 11). W stosunku do niego najbardziej skrajne warunki wilgotnościowe zajmuje podzespół Seli-no-Molinietum brometosum erecti W = 3,3 (Rys. 9), co oznacza że zbiorowisko to preferuje

Rys. 9. Zróżnicowanie warunków wilgotnościowych W na siedliskach zajmowanych przez fitocenozy ze-społu Selino-Molinietum, w obrębie którego wyróżniono następujące podzespoły: 1 – Selino-Molinietum nardetosum strictae, 2 – Selino-Molinietum hydrocotyletosum, 3 – Selino-Molinietum stachyetosum offici-nalis, 4 – Selino-Molinietum cirsietosumrivularis, 5 – Selino-Molinietum typicum, 6 – Selino-Molinietum cirsietosum oleracei, 7 – Selino-Molinietum brometosum erecti i Galio-Molinietum, w obrębie którego wy-różniono podzespół: 8 – Galio-Molinietum ranunculetosum polyanthemi, 9 – Galio-Molinietum typicum, 10 – Galio-Molinietum allietosum angulosi (KącKi 2007)

84

Rys. 10. Zróżnicowanie wartości odczynu gleby R na siedliskach zajmowanych przez zespoły Selino-Moli-nietum, w obrębie którego wyróżniono następujące podzespoły: 1 – Selino-Molinietum nardetosum strictae, 2 – Selino-Molinietum hydrocotyletosum, 3 – Selino-Molinietum stachyetosum officinalis, 4 – Selino-Mo-linietum cirsietosumrivularis, 5 – Selino-Molinietum typicum, 6 – Selino-Molinietum cirsietosum oleracei, 7 – Selino-Molinietum brometosum erecti) i Galio-Molinietum, w obrębie którego wyróżniono podzespół: 8 – Galio-Molinietum ranunculetosum polyanthemi, 9 – Galio-Molinietum typicum, 10 – Galio-Molinietum allietosum angulosi (KącKi 2007)

Rys. 11. Zróżnicowanie warunków troficznych Tr na siedliskach zajmowanych przez fitocenozy zespołu Selino-Molinietum, w obrębie którego wyróżniono następujące podzespoły: 1 – Selino-Molinietum narde-tosum strictae, 2 – Selino-Molinietum hydrocotyletosum, 3 – Selino-Molinietum stachyetosum officinalis, 4 – Selino-Molinietum cirsietosumrivularis, 5 – Selino-Molinietum typicum, 6 – Selino-Molinietum cir-sietosum oleracei, 7 – Selino-Molinietum brometosum erecti i Galio-Molinietum, w obrębie którego wy-różniono podzespół: 8 – Galio-Molinietum ranunculetosum polyanthemi, 9 – Galio-Molinietum typicum, 10 – Galio-Molinietum allietosum angulosi (KącKi 2007)

85

gleby świeże. Czynnikiem wykazującym znaczną rozpiętość jest również odczyn gleby R, mieszczący się w przedziale 3,7 – 4,2. W przypadku tego wskaźnika podzespołami skraj-nymi są: Selino-Molinietum nardetosum strictae R = 3,7, który preferuje podłoże bardziej kwaśne w porównaniu do podzespołu centralnego oraz Selino-Molinietum brometosum erecti R = 4,2 (Rys. 11), wykształcający się na glebach mniej kwaśnych.

LiteraturaBednareK-ocHyra H. 2006. A taxonomic monograph of the moss genus Codriophorus P. Beauv. (Grim-

miaceae), W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Science, Kraków.Braun-BLanqueT J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge der vegetationskunde. Springer-Verlag, Wien

– New York.dieKMann M. 2003. Species indicator values as an important tool in applied plant ecology – a review. Basic

Appl. Ekol. 4: 493–506.DiersCHke H. 1994. Pflanzensoziologie. Grundlagen und Methoden. Ulmer, Stuttgart.dzwonKo z., LosTer s. 2000. Testing of Ellenberg and Zarzycki indicato values as predictors of soil and

light conditions in woodlands. Fragm. Flor. Geobot. 45: 49–62.dzwonKo z. 2008. Przewodnik do badań fitosocjologicznych. Instytut Botaniki Uniwersytetu Jagielloń-

skiego. Poznań – Kraków. eLLenBerg H. 1974. Zeigerwerte der Gefäβpflanzen Mitteleuropas. Scripta Geobot. 9: 3–122.eLLenBerg H. 1950. Unkrautgemeinschaften als Zeigen für Klima und Boden. Stuttgart – Ludwigsburg.eLLenBerg H., weBer H., düLL r., wirTH V., werner w., PauLissen d. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in

Miiteleuropa. Scripta Geobot. 18: 1–258.FraHM J. P., Frey w. 1992. Moosflora. Stuttgart.griFFin d. 2003. Philonotis. Bryophyte Flora of North America. Provisional Publication, Missouri Botani-

cal Garden. Missouri.HołdyńsKi cz. 1989. Ekologiczna charakterystyka siedlisk polnych Pojezierza Iławskiego metodą Ellen-

berga. Zeszyty Naukowe Akademii Rolniczo-Technicznej w Olsztynie 49: 21–48.izdeBsKi K., czarnecKa B., grądzieL T., Lorens B., PoPiołeK z. 1992. Zbiorowiska roślinne Roztoczań-

skiego Parku Narodowego na tle warunków siedliskowych. Wyd. UMCS. Lublin.Jasiewicz a. (red.) i in. 1985. Flora polska. Rośliny naczyniowe. Dwuliścienne. Wolnopłatkowe – dwu-

kwiatowe. Cz. 1. PWN, Warszawa – Kraków.Jasiewicz a. (red.) i in. 1992. Flora polska. Rośliny naczyniowe. Dwuliścienne. Wolnopłatkowe – dwu-

kwiatowe. Cz. 2. Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków.KącKi z. 2007. Comprehensive syntaxonomy of Molinion meadows in southwestern Poland. Acta Botanica

Silesiaca. Wrocław.KucHarsKi L. 1999. Szata roślinna łąk Polski Środkowej i jej zmiany w XX stuleciu. Wyd. Uniwersytetu

Łódzkiego, ŁódźLandoLT e. 1977. The importance of closely related taxa for the delimitation of phytosociological units.

Vegetatio 42: 149–163.LindacHer R. 1995. PHANART database of Central European vascular plants: explanation of codes, struc-

ture and contents. Veroff. Geobot. Inst. Zurych.MoraczewsKi i. r., sudniK-wóJciKowsKa B. 2000. Flora Ojczysta. Komputerowy klucz do roślin flory

polskiej. Stigma s.c.MossBerg B., sTenBerg L. 2003. Suuri Pohjolan Kasvio, Kustannusosakeyhtiö Tammi, Helsinki.nyHoLM e. (1986–1998). Illustrated flora of Nordic mosses, Fasc. 1–4, Nordic Bryological Society.oBerdorFer e. 1994. Pflanzensoziologissche Exkursionsflora. 7. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.ocHyra r., Żarnowiec J., BednareK-ocHyra H. 2003. Census catalogue of Polish mosses. Biodiversity of

Poland, Vol. 3, Polish Academy of Sciences, Institute of Botany, Kraków.

86

roo-zieLińsKa e. 2004. Fitoindykacja jako narzędzie oceny środowiska fizycznogeograficznego. Podstawy teoretyczne i analiza porównawcza stosowanych metod. Pr. Geogr. 199.

roo-zieLińsKa e., soLon J, degórsKi M. 2007. Evaluation of natural environment based on geobotanical, landscape soil indicators (Theoretical foundations and applications).

roTHMaLer w. 2005. Exkursionsflora von Deutschland Bd. 4. Gefäβpflanzen: Kritischer Band. Spektrum Academischer Verlag, Wiesbaden.

ruTKowsKi L. 2005. Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski Niżowej, PWN, Warszawa. szaFer w., KuLczyńsKi s., PawłowsKi B. 1988. Rośliny polskie. T. I i II. PWN, Warszawa.scHMeiL o. 1993. Flora von Deutschland und angrenzender Länder. 89. neu bearb. Und erw. Auf Quelle

& Meyer Verlag, Wiesbaden.scHuMacKer r., Váńa J. 2005. Identification keys to the liverworts and hornworts of Europe and Macaro-

nesia (distribution and status). Sorus, Poznań.sMiTH a. J. e. 1978. The moss flora of Britain and Ireland. Cambridge Press University, Cambridge.szLacHeTKo d. J., sKaKuJ M. 1996. Storczyki Polski. Sorus, Warszawa.wiTKowsKa-ŻuK L. 2008. Flora Polski. Atlas roślinności lasów. MULTICO, Warszawa.wóJciK H. 2003. Porosty, mszaki, paprotniki. MULTICO, Warszawa.zarzycKi J., KoPeć M., BedLa d. 2011. Ocena zróżnicowania siedlisk użytków zielonych pasma Radziejo-

wej (Beskid Sądecki) metodą fitoindykacyjną. Fragm. Agron. 28(1): 115–123. zarzycKi K. 1984. Ekologiczne liczby wskaźnikowe roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki im. W.

Szafera PAN, Kraków.zarzycKi K., TrzcińsKa-TaciK H., róŻańsKi w., szeLąg z., wołeK J., KorzeniaK u. 2002. Ekologiczne

liczby wskaźnikowe roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków.

87

V. Ocena naturalności obszarów leśnych za pomocą mchówi wątrobowców

JakuB sawiCki1

1. Ogólna charakterystyka mszakówPod niefunkcjonującym już w systematyce pojęciem mszaki, kryją się trzy gromady: wą-trobowce (Marchantiophyta), mchy (Bryophyta) oraz glewiki (Anthocerotophyta). Mszaki to rośliny charakteryzujące się przemianą pokoleń, w której dominującą jest faza haploi-dalna, reprezentowana przez rozgałęziający się gametofit. Sporofit, będący fazą diploidal-ną w procesie przemiany pokoleń, jest nierozgałęziony i na stałe związany z gametofitem. W przeciwieństwie do pozostałych roślin lądowych, sporofity mszaków są nietrwałe, ob-umierają wkrótce po, bądź nawet przed wysypaniem zarodników. Oprócz charakterystycz-nych sporofitów o prostej, nierozgałęzionej budowie mszaki mają jeszcze inne, swoiste im cechy, jak sporangium (zarodnia) czy pojedyncze spory (zarodniki), z których może powstać nowa roślina. Podobnie, jak u innych roślin lądowych, gametofit mszaków nie ma aparatów szparkowych. Charakterystyczna przemiana pokoleń przez wiele dziesięcioleci była uważa-na za cechę ancestralną, jednak badania z zakresu filogenomiki podważyły monofiletyczność mszaków (KeLcH i in 2004; qiu i in. 2006). Taksony te różnią się znacznie pod względem budowy morfologicznej i anatomicznej. Szczegółowe opisy tych grup systematycznych znaj-dują się w wielu podręcznikach briologii, głównie anglojęzycznych (scHoFieLd 1985; sHaw i goffinet 2000; VandrePoorTen i goFFineT 2009). Literatura w języku polskim jest niestety nieliczna i przestarzała, zawierająca wiele informacji, które dzięki postępowi w nauce są nie-aktualne, bądź niekompletne (MiCkiewiCz i soBotka 1973, PodBieLKowsKi i in. 1979).

2. Mszaki jako bioidykatoryZe względu na przewidywalną i mierzalną reakcję mszaków na zmiany środowiskowe są one dobrymi bioindykatorami – organizmami dostarczającymi informacji o jakości i para-metrach środowiska poprzez różne aspekty ich biologii (MarKerT i in. 2003).

Bioindykatory, których znaczenie i popularność wzrosła szczególnie w erze industrialnej, były wykorzystywane przez człowieka już od XVI wieku (MarKerT i in. 2003). Na podsta-wie obecności na danym obszarze pewnych zestawów gatunków roślin oceniano jakość i za-sobność gruntów, które planowano pod uprawy. W przeciwieństwie do tradycyjnych metod chemicznych oceny stanu środowiska, bioindykatory charakteryzuje zespół cech, niezwykle

1 Katedra Botaniki i Ochrony Przyrody, Wydział Biologii i Biotechnologii UWM w Olsztynie, Plac Łódzki 1, 10-727 Olsztyn, e-mail: [email protected]

88

ważnych w kontekście obiektywnej diagnozy. Dotyczy to w znacznym stopniu badań nad zanieczyszczeniem powietrza i wody, w przypadku których, wyniki tradycyjnych pomiarów ulegają fluktuacji w czasie i przestrzeni. Chwilowe, mierzone metodami chemicznymi stę-żenie zanieczyszczeń powietrza lub wody, zależy od miejsca i czasu, w którym dokonuje się pomiaru. W przeciwieństwie do metod chemicznych, bioindykatory mogą reagować na szerokie spektrum zanieczyszczeń, a z racji stałej obecności w środowisku, mogą dostar-czać wartościowych informacji o ich intensywności w czasie.

Mszaki wykorzystywane są w dwóch podstawowych typach biomonitoringu. Biomo-nitoring bezpośredni wykorzystuje najczęściej pomiar stężenia zanieczyszczeń bezpo-średnio w komórkach mchu bądź wątrobowca. Budowa morfologiczna, anatomiczna oraz fizjologia mszaków sprawia, że rośliny te gromadzą znacznie więcej zanieczyszczeń niż rośliny naczyniowe. Szacuje się, że na 1 gram suchej masy, mchy gromadzą 2–3 razy więcej zanieczyszczeń w porównaniu do roślin wyższych (scHoFieLd 2001). Mszaki, nie mające na listkach lub plechach aparatów szparkowych (te występują jedynie na sporoficie) nie mogą regulować wymiany gazowej. Najczęściej jednokomórkowa grubość listka oraz brak kutikuli powodują, że zanieczyszczenia powietrza łatwo wnikają do rośliny gromadząc się w formie roztworu wodnego, gazowej, bądź też w postaci większych cząstek stałych. W ten sposób mszaki mogą pochłaniać znaczne ilości metali ciężkich, radioizotopów czy dioksyn (zeCHMeister i in 2003; carBaLLeira i in. 2006).

Zanieczyszczenia w mszakach mogą gromadzić się zarówno w komórkach, jak i w prze-strzeniach międzykomórkowych (VanderPoorTen i goFFineT 2009). Gromadzenie i uwal-nianie zanieczyszczeń zachodzi prościej i szybciej z przestrzeni międzykomórkowych niż z komórek. Proces ten może być wykorzystany do poznania stanu środowiska w dłuższym okresie oraz pozwala wnioskować o jego pogarszaniu się lub polepszaniu. Zanieczyszcze-nia zgromadzone w przestrzeniach międzykomórkowych odzwierciedlają obecne stężenie zanieczyszczeń, podczas gdy te zgromadzone w komórkach mogą dostarczyć długotermi-nowych, uśrednionych danych. Metale ciężkie czy radioizotopy zgromadzone w komórkach mogą także dokumentować skażenie z przeszłości, które aktualnie już nie występuje (Mou-VeT i cLaVieri 1999). Powolny proces gromadzenia substancji radioaktywnych w komór-kach mszaków znalazł zastosowanie w monitoringu poziomu skażenia radioaktywnego wo-kół elektrowni jądrowych, które ze względu na chwilowo niski poziom jest niewykrywalne klasycznymi metodami (BeaugeLin-seiLLer i in. 1994).

Duże możliwości mszaków w gromadzeniu metali ciężkich zostały wykorzystane w europejskim programie długoterminowego monitoringu jakości powietrza (HarMens i in. 2004). W badaniach wykazano m.in. długoterminową możliwość gromadzenia ołowiu oraz możliwości jego długodystansowego transportu. Jednocześnie stwierdzono obecność Pb w tkankach mszaków w terenach położonych z dala od obszarów przemysłowych, bądź też takich, gdzie działalność przemysłu została zakończona kilkadziesiąt lat wcześniej.

Oprócz pomiarów bezpośrednich metali ciężkich często wykorzystywane są substancje, których wzrost lub spadek w organizmie świadczy o stresie związanym z skażeniem środo-wiska. Takimi wskaźnikami pośrednimi mogą być barwniki (LoPez i in. 1997) lub enzymy zaangażowane w procesy detoksykacyjne rośliny (roy i in. 1995, scHrenK i in. 1998).

Biomonitoring pośredni bazuje na różnicach we wrażliwości na zanieczyszczenia po-między gatunkami i wykorzystuje te różnice do oceny stanu środowiska. Najczęściej biomo-nitoring pośredni stosuje się do oceny jakości powietrza wykorzystując gatunki epifityczne.

8�

Korelacja występowania poszczególnych epifitów z obecnością zanieczyszczeń powietrza została zaobserwowana w latach 70. XX wieku. LeBLanc i de sLooVer (1970) stworzyli wskaźnik czystości atmosfery (IAP – index of atmospheric purity), bazujący na obecności i częstości występowania poszczególnych gatunków epifitycznych mchów i porostów na badanym obszarze. W przypadku występowania znacznych zanieczyszczeń powietrza, ga-tunki odporne na nie zaczynały dominować, a z czasem całkowicie wypierać z mikrosied-lisk gatunki wrażliwe. U wielu gatunków zaobserwowano także ograniczenie rozmnażania płciowego i obfitsze wytwarzanie organów rozmnażania wegetatywnego w warunkach ska-żenia środowiska.

Niektóre gatunki mchów z rodzajów Mielichhoferia i Scopelophila są dobrymi indyka-torami występowania miedzi w środowisku (scHoFieLd 2001).

3. Mszaki jak wskaźniki naturalności obszarów leśnychIstnieje wiele złożonych cech definiujących wartość przyrodniczą ekosystemów leśnych oraz ich pierwotność. Większość z nich opiera się na typach zbiorowisk fitosocjologicz-nych, ilości powalonych, obumarłych drzew stanowiących mikrosiedliska dla cennych ga-tunków roślin i zwierząt, czy też ilości drzew wiekowych.

Ocena naturalności zbiorowisk leśnych na podstawie samej bioróżnorodności gatunko-wej nie sprawdza się w praktyce. Obszary lasów pierwotnych i gospodarczych mają czę-sto podobne wskaźniki bioróżnorodności, które wynikają z szybkiego zasiedlania młodych drzewostanów przez światłolubne gatunki epifityczne (dreHwaLd 2005). Mimo zbliżonego poziomu bioróżnorodności, lasy pierwotne i gospodarcze różnią się jednak znacznie skła-dem gatunkowym (HyVonen i in. 1987).

Do oceny naturalności zbiorowisk leśnych często wykorzystuje się bioindykatory, wśród których największą popularnością cieszą się epifity. Mszaki epifityczne mają wiele cech, które czynią z nich jedne z najlepszych bioindykatorów. Są organizmami poikilohydrycz-nymi, których nawodnienie jest zależne i zwykle równe wilgotności otoczenia, co ma nie-bagatelny wpływ na ich fizjologię. W lasach o charakterze pierwotnym rozwijają się ga-tunki cieniolubne o dużych wymaganiach wilgotnościowych. Sprzyja temu niewielka ilość światła docierająca w głąb drzewostanu, którego większość pochłaniają rozległe korony sta-rych drzew. Zachwianie tych warunków powoduje zanik stanowisk tych mchów, a miejsce po nich zajmują gatunki światłolubne, o większej odporności na przesuszanie (graDstein 1992, aceBey i in. 2003). Inną cechą, która decyduje o przydatności mszaków epifitycz-nych (ale także epiksylicznych) jako wskaźników naturalności i pierwotności ekosystemów leśnych jest demografia ich populacji. Forofity, które zasiedlają epifity, żyją określoną dłu-gość czasu, po którym, populacja mszaków ginie razem z drzewem. Na skutki tego procesu są w szczególności narażone gatunki o ograniczonych możliwościach dyspersji, które nie mogą szybko reagować na zmiany zachodzące w środowisku, jakie powoduje gospodarcze pozyskiwanie drewna (coBB i in. 2001; Berg i in. 2002). Bardzo ważna jest zatem obecność w ekosystemach leśnych starych drzew, które są substratem dłużej dostępnym do koloniza-cji przez gatunki o słabej dyspersji.

Badania wykorzystujące powyższą metodę wskazują na powolny proces zasiedlania młodych drzew przez gatunki wskaźnikowe. W lasach tropikalnych Kostaryki po 40 latach

�0

sukcesji jedynie 60% gatunków wskaźnikowych występujących przed wycinką pojawiło się ponownie (HoLz i gradsTein 2005).

W zależności od typu monitorowanego zbiorowiska leśnego, klimatu i położenia geo-graficznego jako bioindykatory stosuje się różne gatunki. Wszystkie one powinny mieć jed-nak pewne cechy wspólne jak:a) posiadać wąską skalę ekologiczną,b) być dobrze zdefiniowanymi taksonomicznie (posiadać dobre markery morfologiczne

i nie wykazywać specjacji kryptycznej),c) ich identyfikacja powinna być możliwa w terenie, bez konieczności stosowania metod

laboratoryjnych,d) muszą występować w brioflorze badanego obszaru.

Metoda oceny zbiorowiska leśnego za pomocą takich gatunków wskaźnikowych jest prosta. Las ma wysoki stopień pierwotności, gdy bioindykatory występują w odległości mniejszej niż 2 m na 10–20 drzewach.

4. Relikty puszczańskieFlora mchów i wątrobowców Polski także zawiera gatunki wyróżniające lasy naturalne oraz lasy pierwotnego pochodzenia. Gatunki te określane często mianem reliktów puszczańskich, będących wskaźnikami starych lasów, świadczących o ciągłości ekologicznej zbiorowiska leśnego. Występują zwykle w postaci dwóch form ekologicznych: epifitów porastających pnie starych drzew oraz epiksyli, związanych z obumarłym drewnem. Analiza częstości ich występowania może być przydatnym narzędziem w ocenie naturalności i wartości przyrod-niczej badanego obszaru.

Kwalifikacja taksonu jako reliktu puszczańskiego nie jest jednoznaczna i zazwyczaj nale-ży ją stosować w ograniczeniu do niższych jednostek geograficznych. cieŚLińsKi i in. (1996) w celu klasyfikacji taksonu jako reliktu puszczańskiego stosowali następujące kryteria:1. gatunek natywny i występujący tylko w zbiorowiska leśnych,2. gatunek przejawiający pełną witalność:

a) przechodzi cały cykl życiowy,b) wytwarza organy rozmnażania płciowego i bezpłciowego,c) osiąga fenotyp typowy dla gatunku,d) przejawia dużą zmienność na poziomie wewnątrzgatunkowym,

3. gatunek rzadki i zagrożony, szczególnie w odniesieniu to nizinnej części Polski,4. gatunek zanikający z obszaru kraju, utrzymujący się jedynie w lasach o charakterze pier-

wotnym,5. gatunek zasiedlający mikrosiedliska specyficzne dla lasów pierwotnych, jak starodrze-

wia, obumarłe, ale stojące drzewa, powalone kłody będące na różnym etapie rozkładu,6. gatunki nie kolonizujące miejsc o charakterze antropogenicznym,

Powyższe kryteria odnosiły się głównie do obszaru Puszczy Białowieskiej, ale większość z nich może być stosowana w odniesieniu do innych lasów o charakterze puszczańskim. cieŚLińsKi i in. (1996) wyróżnili 7 gatunków wątrobowców oraz 13 gatunków mchów, które mogą być indykatorami stopnia naturalności obszarów leśnych.

�1

WątrobowceAnastrophyllum michauxii (F.Weber) H.Buch.Anastrophyllum hellerianum (Nees ex Lindenb.) Schust. (syn. Sphenolobus hellerianus)Barbilozia lycopodioides (Wllr.) LoeskeBazzania trilobata (L.) S.F. GreyCephalozia catenulata (Hub.) Lindb.Lophozia longidens (Lindb.) Macoun.Plagiochilla asplenioides (L. emend. Tayl.) Dum.

MchyAnomodon longifolius (Schleich. Ex. Brid.) Hartm.Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. & TaylorAntitrichia curtipendula (Hedw.) Brid.Homalia trichomanoides (Hedw.) Brid.Neckera complanata (Hedw.) Hub.Neckera crispa Hedw.Neckera pennata Hedw.Plagiothecium latebricola Schimp.Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T.J.Kop.Pterigynandrum filiforme (Timm) Hedw.Schistostega pennata (Hedw.) Web. & Mohr Ulota crispa (Hedw.) Brid.Zygodon viridissmus (Dicks.) Brid.

Większość wymienionych wyżej gatunków z powodzeniem może służyć do oceny na-turalności i pierwotności lasów na obszarze całego kraju. Niektóre z wymienionych wyżej gatunków są jednak bardzo rzadkie, często ograniczone swoim występowaniem do Biało-wieskiego Parku Narodowego. Przedstawiony poniżej zestaw gatunków mchów i wątro-bowców, może być stosowany do monitorowania naturalności obszarów leśnych na więk-szości obszaru Polski. Lista taksonów mogących służyć za bioindykatory została jednocześ-nie powiększona o dwa gatunki: Ulota bruchii i Orthotrichum lyellii. Pierwszy z nich ma zbliżone wymagania siedliskowe do U. crispa, co często sprawia, że gatunki te występują sympatrycznie. Szurpek Lyella (Orthotrichum lyellii) jest natomiast, dużym, łatwo rozpo-znawalnym gatunkiem, którego występowanie ogranicza się w głównej mierze do dobrze zachowanych obszarów leśnych o niskim zanieczyszczeniu powietrza.

5. Charakterystyka morfologiczna i anatomiczna wybranych gatunków mchów i wątrobowców

Poniżej przedstawione są charakterystyki morfologiczne i ekologiczne wybranych gatun-ków wskaźnikowych. Mimo, że poniższe gatunki są stosunkowo łatwe w identyfikacji, war-to, na początku pracy z tymi bioidykatorami posługiwać się kluczami. Dla brioflory Europy są dostępne obecnie trzy, w miarę kompleksowe, opracowania: nyHoLM (1954, 1956, 1958, 1960, 1965, 1969); sMiTH 2004, Frey i in. 2006.

�2

1. nyHoLM e. 1954, 1956, 1958, 1960, 1965, 1969. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. 1–6. Lund University Press.

Obszerna flora mchów, bogato ilustrowana. Obejmuje większość flory mchów nizin-nej części Polski. Z względu na wiek tej publikacji, wiele ujęć taksonomicznych jest nieaktualnych.

2. sMiTH a. J. e. 2004. The Moss Flora of Britain & Ireland. Cambridge University Press.

Jest to druga edycja tej flory, pierwszą opublikowano w 1978 roku. Klucz uwzględnia wszystkie opisane niżej gatunki łącznie z rycinami.3. Frey w., FraHM J-P., FisHer e., LoBin w. 2006. The Liverworts, Mosses and Ferns of Europe. Harley

Books.

Najnowsza pozycja obejmująca opisane niżej gatunki mchów i wątrobowców. Dobrze skonstruowany klucz, nie zawiera jednak rycin gatunków, z nielicznymi wyjątkami.

Jedyną polską pozycją jest dwutomowa flora mchów szafrana (1957, 1961). Jednak ze względu na liczne zmiany w taksonomii i nazewnictwie wielu gatunków, może ona służyć obecnie jako klucz pomocniczy.

Wątrobowce – MarchantiophytaRodzina: LepidoziaceaeBazzania trilobata (L.) S.F. Grey

Wątrobowiec liściasty, zwykle o wzniesionych łodyżkach długości do 12 cm oraz szerokości nie przekraczającej 6 mm. Łodyżka silnie rozgałęziona, pędy boczne wyrastają prawie pod kątem prostym do głównego. Gatunek ten posiada ciemnozielone listki ułożone w trzech prostnicach: dwa rzędy liści bocznych oraz rząd liści brzusznych. Liście bocz-ne są zachodzące o bardzo charakterystycznym kształcie – trójpłatowe na szczycie (Fot. 1). Amfi-gastria (liście brzuszne) są małe i ząbkowane. Czę-sto od głównej łodyżki odchodzą boczne, bezlistne łodyżki zwane stolonami. W Polsce gatunek ten rozmnaża się tylko wegetatywnie, głównie przez fragmentację i odpadanie listków. Gatunek bardzo charakterystyczny i trudny do pomylenia. Drugi gatunek z tego rodzaju, B. tricrenata występuje je-dynie w Tatrach.

Bazzania trilobata rośnie zwykle na kwaśnym podłożu, u podstawy pni i przy powalonych drze-wach. Najczęściej spotykany jest w wilgotnych borach świerkowych oraz na mikrosiedliskach na terenie torfowisk. W Polsce główne zasoby popu-lacyjne tego gatunku znajdują się w górach, gdzie

Fot. 1. Bazzania trilobata – biczyca trójwręb-na (fot. V. Plášek)

�3

występuje w świerczynach regla górnego. W północno-wschodniej części kraju występuje w dużym rozproszeniu. Bazzania trilobata jest gatunkiem chronionym, objętym ochroną częściową.

B. trilobata jest dobrym bioindykatorem naturalności ekosystemów leśnych dla niżowej części Polski, spełniając większość z warunków stawianych przed gatunkiem wykorzysty-wanym w bioindykacji.

Rodzina: PlagiochilaceaePlagiochilla asplenioides (L. emend. Tayl.) Dum.

Wątrobowiec liściasty o łodyżkach długości do 10 cm tworzących luźne darnie. Łodyżki zwykle bez amfiga-striów lub z bardzo małymi. Liście owalne lub odwrotnie jajowate, de-likatnie ząbkowane na szczycie. Ga-tunek o szerokiej skali ekologicznej, występujący w różnych typach zbio-rowisk lasów liściastych. Może rosnąć zarówno na ziemi, murszejącym drew-nie i u podstawy pni drzew. Gatunek pospolity w całym kraju.

Podobnym gatunkiem jest Plagio-chilla porelloides, który jest jednak mniejszy od P. asplenioides. Dobrą, mierzalną cechą jest szerokość środ-kowych komórek listka, która w przy-padku P. porelloides wynosi 25–35 µm natomiast u P. aspleniodes 35–50 µm.

Sama obecność P. asplenioides nie może być traktowana jako dobry wskaźnik naturalności obszarów leś-nych na większości obszaru Polski. P. asplenioides musi występować licznie w towarzystwie innych indykatorów.

Mchy – BryophytaRodzina: AnomodontaceaeAnomodon longifolius (Schleich. Ex. Brid.) Hartm.

Roślina o pokroju nitkowatym, rozgałęzionym, koloru żółtozielonego. Liście lanceto-wate, długości 2 mm, z dwiema fałdami biegnącymi od podstawy do ok. 1/3 długości liścia. Szczyt liścia ostro zakończony. Komórki blaszki liściowej mają wykształconą pojedynczą, stożkowatą papillę (ważna cecha diagnostyczna).

Gatunek epifityczny i epilityczny. Jako epilit porasta ocienione skały o odczynie zasado-wym. W Polsce występuje rzadko, głównie jako epifit na korze drzew liściastych.

Fot. 2. Luźna darń Plagiochilla asplenioides (fot. V. Plášek)

Fot. 3. Łodyżka Plagiochilla asplenioides (fot. V. Plášek)

�4

Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. & Taylor

Roślina znacznie większa od A. lon-gifolius, o łodyżkach żółtozielonych dorastających do 12 cm długości. Li-ście lancetowate o długości 2–3,5 mm, o szczycie zaokrąglonym lub obłym. Brzeg blaszki liściowej na całej dłu-gości gładki. Komórki blaszki liściowej mają 2–3 papille.

Podobnym gatunkiem jest A. atte-nuatus, który różni się od A. viticulosus ząbkowaniem brzegu blaszki liściowej w okolicy szczytu listka. Jest także ro-śliną drobniejszą, wielkością zbliżoną do A. longifolius.

Rodzina: LeucodontaceaeAntitrichia curtipendula (Hedw.) Brid.

Gatunek o łodyżkach dochodzących do 20 cm długości, tworzących duże, płożące się lub zwisające darnie. Nieregularnie rozgałę-ziające się łodyżki są zabarwione na czerwo-no bądź pomarańczowo. Liście jasno zielone, jajowate z zaostrzonym i delikatnie ząbko-wanym szczytem. Nerw liściowy pojedynczy i gruby, dochodzący do 3/4 długości listka. Gatunek epifityczny i epilityczny. Jako epifit rośnie na starych drzewach liściastych.

Rodzina: NeckeraceaeHomalia trichomanoides (Hedw.) Brid.

Gatunek o lśniących, jasnozielonych, pie-rzasto rozgałęziających się łodyżkach długoś-ci do 6 cm tworzących zwarte darnie. Liście delikatnie niesymetryczne, około 1,5–2 mm długie. Nerw długi, dochodzący do 3/4 dłu-gości listka. Puszka zarodnionośna barwy brunatnej wyniesiona jest na czerwonej secie o długości 1,5–2 cm.

Neckera complanata (Hedw.) Hub.

Darnie luźne, spłaszczone, jasnozielone, delikatnie błyszczące w stanie suchym. Pło-

Fot. 4. Łodyżki Anomodon viticulosus (fot. V. Plášek)

Fot 5. Antitrichia curtipendula (fot. V. Plášek)

�5

żąca się po pniu łodyżka wytwarza do 5 cm długie gałązki, często rozgałęzia-jące się pierzasto. Liście języczkowate, gładkie, 2 mm długie i 1 mm szerokie zakończone ostrym kończykiem. Nerw krótki, często widlasty, dochodzący maksymalnie do 1/4 długości listka. Gatunek dwupienny, rzadko wytwarza sporofity.

Neckera crispa Hedw.

Darnie żółtawozielone, delikatnie lśniące zbudowane z płożących się, do 20 cm długich łodyżek i pierzasto rozgałęziających się gałązek. Listki silnie poprzecznie pofałdowane, łodyżkowe do 4 mm, a gałązkowe do 2,5 mm długości.

Neckera pennata Hedw.

Gatunek podobny do N. crispa, lecz drobniejszy. Listki do 2,5 mm długie, puszka na krótkiej secie, ukryta w listkach.

Rodzina: OrthotrichaceaeOrthotrichum lyellii Hook. & Taylor

Roślina tworzy zwarte, kępkowate darnie koloru żółtozielonego. Łodyż-ki dorastają nawet do 6 cm długości. Listki lancetowate o długości do 3 mm, zwykle pokryte bardzo licznymi, wielo-komórkowymi rozmnóżkami. Komór-ki blaszki liściowej izodiametryczne z licznymi brodawkami. Gatunek dwu-pienny, sporofity występują niezwykle rzadko.

O. lyellii jest epifitem drzew liś-ciastych, w sprzyjających warunkach może występować masowo. Wrażliwy na zanieczyszczenia powietrza, odpor-ny jednak na przesuszanie. W Polsce objęty całkowitą ochroną gatunkową.

Rodzina: LeskeaceaePterigynandrum filiforme (Timm) Hedw.

Drobne płożące się, żółtozielone lub brązowe darnie. Listki owalne z pojedynczym lub podwójnym żebrem (do 1/2 długości listka), blisko przylegające do łodyżki. Szczyt listka

Fot 6. Homalia trichomanoides (fot. V. Plášek)

Fot. 7. Orthotrichum lyellii w stanie suchym. W lewym górnym rogu wielokomórkowa, cylindryczna rozmnóżka (fot. V. Plášek)

�6

zaostrzony, delikatnie ząbkowany. Komórki blaszki liściowej z poje-dynczą, dużą papillą. Na łodyżkach mogą występować rozmnóżki. Jest rośliną dwupienną, sporofity wystę-pują rzadko.

Gatunek epifityczny i epilitycz-ny. W obszarach górski rośnie na skałach kwaśnych lub obojętnych. Na niżu najczęściej na korze drzew liściastych oraz odsłoniętych korze-niach.

Rodzina: SchistostegaceaeSchistostega pennata (Hedw.) Web. & Mohr

Bardzo charakterystyczny gatu-nek o fosforyzujących w ciemnoś-ci splątkach, uznawanych niegdyś za gatunek glonu. Z pojedynczego, plechowatego splątka wyrastają od-dzielne osobniki męskie i żeńskie. Łodyżki barwy jasnozielonej, do 1,5 cm długie, bezlistne w dolnej części. Listki lancetowate, ostro zakończone i bez nerwu. Roślina roczna.

Gatunek na niżu znany jest tyl-ko z Puszczy Białowieskiej, gdzie zajmuje wykroty w mocno zacie-nionych zbiorowiskach leśnych. Częstszy w górach, gdzie rośnie w jaskiniach, na skalnych przewieszkach i zacienionych, kwaśnych skałach.

Rodzina: OrthotrichaceaeUlota bruchii Hornsch. ex. Brid.

Gatunek o drobnych łodyżkach tworzących zwarte, gęste darnie do 1 cm wysokości. Listki koloru jasnozielonego, lancetowate, mocno kędzierzawe w suchym stanie. Sporofit

Fot. 8. Zwarta darń Pterigynandrum filiforme (fot. V. Plášek)

Fot. 9. Schistostega pennata w świeżym wykrocie(fot. V. Plášek)

�7

o długości do 2 cm, seta długa. Puszka z 8 zębami egzostomu i endostomu, okryta silnie owłosioną czapeczką. Ulota bruchii jest epifitem drzew liścia-stych, występującym najczęściej w la-sach o wysokiej wilgotności powietrza. W Polsce objęty całkowitą ochroną ga-tunkową, zagrożony (kategoria V).

Gatunek podobny do opisanego ni-żej U. crispa

Ulota crispa (Hedw.) Brid.

Gatunek podobny do Ulota bruchii, który często nie jest akceptowany jako oddzielny takson. Szczegółowe bada-nia morfologiczne (rosMan-Hautog i touw 1987) wykazały jednak istnienie stabilnych cech sporofitu, umożliwia-jących pewną identyfikację tych ga-tunków. Puszka z 8 zębami egzostomu i endostomu, okryta jest silnie owłosio-ną czapeczką. Ulota crispa jest epifi-tem drzew liściastych, występującym najczęściej w lasach o wysokiej wilgot-ności powietrza. W Polsce objęty cał-kowita ochroną gatunkową, zagrożony (kategoria V).

Ze względu na częste traktowanie U. bruchii i U. crispa jako jednego ga-tunku, trudno oszacować krajowe zaso-by populacyjne tych taksonów. Okazy bez wykształconych sporofitów są też często podawane jako U. crispa.

Oba gatunki Ulota są dobrymi bio-indykatorami. Wstępują najczęściej w dobrze wykształconych zbiorowiska leśnych, o dużej wilgotności powietrza.

Zygodon viridissmus (Dicks.) Brid.

Drobna, dwupienna roślina osią-gająca zwykle 1 cm wysokości. Listki kędzierzawe, lancetowate, ostro za-kończone szczyty zwrócone w jednym kierunku. Komórki blaszki liściowej są

Fot 10. Zwarta darń Ulota bruchii (fot. V. Plášek)

Fot 11. Darń Ulota crispa (fot. V. Plášek)

Fot. 12. Zygodon viridissumus w wilgotnych warunkach. W lewym górnym rogu, duża, wielokomórkowa rozmnóż-ka (fot. V. Plášek)

�8

owalne z papillami. Na łodyżkach, przy nasadach listków obecne są brunatne rozmnóżki. Sporofity tworzą się bardzo rzadko, puszki są bez zębów perystomu.

Gatunek rośnie zwykle na drzewach liściastych, rzadko na kamieniach. W Polsce rzadki, objęty całkowitą ochroną gatunkową.

LiteraturaaceBey a., gradsTein s. r., KroMer T. 2003. Species richness and habitat diversification of bryophytes in

submontane rain forest and fallows of Boliwia. Journal of Tropical Ecology 19: 9–18.BeaugeLin-seiLLer K., Baudin J. P., BroTTer d. 1994. Uses of aquatic mosses for monitoring artificial

radionuclides downstream of the nuclear power plant of Bugey (river Rhone, France). Journal of Envi-ronmental Radioactivity 24: 217–233.

Berg a., gardenFors u., HaLLingBacK T., noren M. 2002. Habitat preferences of red-listed fungi and bryophytes in woodland key habitats in southern Sweden: analyses of data from national survey. Bio-diversity and Conservation 11: 1479–1503.

carBaLLeira a., Fernandez J. a, aBoaL J. r., reaL c., counTo J. a. 2006. Moss: a powerful tool for dioxin monitoring. Atmospheric Environment 40: 5776–5786.

cieŚLińsKi s., czyŻewsKa K., FaLińsKi J. B., KLaMa H., MułenKo w., Żarnowiec J. 1996. Relicts of the primeval (virgin) forest. Relict phenomena. [w:] FaLińsKi J. B., MułenKo w. (red.). Cryptogamous plants in the forest communities of Białowieża National Park (Project CRYPTO 3). Phytocoenosis 8 (N.S.) Arch. Bot. 6: 197–216.

coBB a. r., nadKarni n. M, raMsey g. a., sVoBoda a. J. 2001. Recolonization of bigleaf marple branches by epiphytic bryophytes following experimental disturbance. Canadian Journal of Botany 79: 1–8.

dreHwaLd u. 2005. Biomonitoring of disturbance in Neotropical rainforests using bryophytes as indica-tors. Journal of Hattori Botanical Laboratory 97: 117–126.

Frey w., FraHM J-P., FisHer e., LoBin w. 2006. The Liverworts, Mosses and Ferns of Europe. Harley Books.

gradsTein s. r. 1992. The vanishing Tropical Rain Forest as an environment for bryophytes and lichens. [w:]: Bates J. W., Farmer A. M. (red.). Bryophytes and Lichens in a Changing Environment. Oxford, Oxford University Press, pp. 232–256.

HarMens H., Buse a., BuKer P. 2004. Heavy metal concentrations in European mosses: 2000/2001 survey. Journal of Atmospheric Chemistry 49: 425-436.

HoLTz i., gradsTein s.r. 2005. Cryptogamic epiphytes in primary and recovering upper montane oak forest of Costa Rica – species richness, community composition and ecology. Plant Ecology 178: 547–560.

HyVonen J., KoPonen T., norris d. H. 1987. Human influence on the moss flora of tropical rain forest in Papua New Guinea. Symposia Biologica Hungarica 35: 621–629.

KeLcH d. g., drisKeLL a., MisHLer B. d. 2004. Inferring phylogeny using genomic characters: a case study using land plant plastomes. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 98: 3–12

LeBLanc F., de sLooVer J. 1970. Relation between industrialization and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal. Canadian Journal of Botany 48: 1485–1496.

LoPez J., reTuerTo r, carBaLLeira a. 1997. D665/D665a index vs frequencies as indicators of bryophyte response to physiocochemical gradients. Ecology 78: 261–271.

MarKerT B. a., Breure a. M., zecHMeisTer H. g. 2003. Bioindicators and Biomonitors. Principles, Con-cepts and Applications. Oxford. Elsevier.

MicKiewicz J., soBoTKa d. 1973. Zarys Briologii. PWN Warszawa.MouVeT c., cLaVieri B. 1999, Localization of copper accumulated in Rhynchostegium riparioides using

sequential chemical extraction. Aquatic Botany 63: 1–10.nyHoLM. e. 1954. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. 1. Lund University Press.nyHoLM. e. 1956. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. 2. Lund University Press.

��

nyHoLM. e. 1958. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. 3. Lund University Press.nyHoLM. e. 1960. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. 4. Lund University Press.nyHoLM. e. 1965. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. 5. Lund University Press.nyHoLM. e. 1969. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. II. Musci. Fasc. 6. Lund University Press.PodBieLKowsKi z., reJMenT-grocHowsKa i., sKirgiełło a. 1979. Rośliny zarodnikowe. PWN Warszawa.qiu y. L., Li L., wang B. 2006. The deepest divergence in land plants inferred from phylogenomic eviden-

ce. Proceedings of the National Academy of Science of the USA, 103, 15511–15516rosMan-HarTog n., Touw a. 1987. On taxonomic status of Ulota bruchii Hornsh. Ex Brid., U. crispa

(Hedw.) Brid. and U. crispula Bruch ex Brid. Lindbergia 13: 159–164.roy s., PeLLinen J., sen c. K., Hanninen o. 1995. Benzo(a) anthracene and benzo(a) pyrene exposure in

the aquatic plant Fontinalis antipyretica: uptake, elimination and the response to biotransormation and antioxidant enzymes. Chemosphere 29: 1301–1311

scHoFieLd w. B. 1985. Introduction to Bryology. Blackburn Press, New Jersey.scHrenK c., PFLugMacHer s., BruggeMann r. 1998. Glutathione S-transferase activity in aquatic macrophy-

tes with emphasis on habitat dependence. Ecotoxicology and Environmental Safety 40: 226–233.sHaw a. J., goFFineT B. Bryophyte Biology. Cambridge University Press, Cambridge.sMiTH a. J. e. 2004. The Moss Flora of Britain & Ireland. Cambridge University Press.szafran B. 1957. Mchy (Musci), 1. [w:] czuBińsKi z., KocHMan J., KrzeMieniewsKa H., MoTyKa J., sKir-

giełło a., sTarMacH K., reJMenT-grocHowsKa i., szaFran B. (red.). Flora Polska, Rośliny zarodniko-we Polski i ziem ościennych. PWN, Warszawa.

szaFran B. 1961. Mchy (Musci), 2. [w:] czuBińsKi z., KocHMan J., KrzeMieniewsKa H., MoTyKa J., sKir-giełło a., sTarMacH K., reJMenT-grocHowsKa i., szaFran B. (red.), Flora Polska, Rośliny zarodniko-we Polski i ziem ościennych. PWN, Warszawa.

VanderPoorTen a., goFFineT B. 2009. Introduction to Bryophytes. Cambridge University Press.zecHMeisTer H.g., grodzińsKa K., szareK- łuKaszewsKa g. 2003. Bryophytes. [w:] MarKerT B. a., Breu-

re a. M., zecHMeisTer H. g. (red.). Bioindicators and Biomonitors. Principles, Concepts and Applica-tions Oxford, Elsevier: 329–375.

100

VI. Grzyby saprotroficzne i fitopatogeniczne w monitoringu ekosystemów lądowych

ewa suCHarzewska�

Grzyby, w porównaniu z roślinami czy zwierzętami, są słabo poznanymi i rzadko stoso-wanymi w Polsce i na świecie wskaźnikami zmian stanu środowiska. Poprzez możliwość wchodzenia w różne związki (symbioza, pasożytnictwo oraz saprotrofizm), grzyby wpły-wają bezpośrednio lub pośrednio na rozwój ekosystemów jak i ich poszczególnych kom-ponentów (MułenKo 1998; ławrynowicz 2000). Jednak tylko nieliczne prace podejmują próby monitoringu środowiska z wykorzystaniem grzybów saprotroficznych czy fitopa-togenicznych. Organizmy te stanowią powszechny, a przy tym ważny element struktural-ny oraz funkcjonalny wielu ekosystemów lądowych (Tab. 1), jako najważniejsze ogniwo biorące udział w tworzeniu i mineralizacji podłoża (nawet do 90% udziału w tworzeniu próchnicy). Biorąc pod uwagę ten fakt, można wśród nich wyróżnić gatunki o pożądanych cechach bioindykacyjnych/biomarkerowych, reagujące specyficznie na przemiany zacho-dzące w środowisku oraz pojawianie się w nim czynników działających niekorzystnie (Dy-nowsKa, PacyńsKa 2009).

1. Ogólna charakterystyka saprotrofów na tle środowiska Według BuJakiewiCz (2008) grzyby stanowią ważny element w określaniu i wyróżnianiu zbiorowisk roślinnych. Mają na ogół szerszą od roślin skalę ekologiczną i cechują się regu-larnością w zasiedlaniu mikroform jak i określonych substratów. Dlatego też, wiele gatun-ków lub ich całe zestawy proponowane są jako markery charakterystyki ekologicznej drze-wostanów. Dotyczy to pH gleby, wysokości n.p.m., stopnia zmian wywołanych wpływem

1 Katedra Mykologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie, ul. Oczapowskiego 1A, 10-719 Olsztyn, e-mail: [email protected]

Tabela 1. Udział procentowy poszczególnych grup organizmów w różnych zbiorowiskach leśnych (cHLeBicKi i in. 1996)

Grupa organizmów Udział (%)Grzyby 57–64

Rośliny naczyniowe 14–19Porosty 11–13Mchy 8

Wątrobowce 3

101

gospodarki człowieka a także innych cech ekologicznych. Grzyby są również ważnym ele-mentem diagnostycznym w syntaksonomii zbiorowisk roślinnych. Statystycznie udowod-niono zależność między pojawem gatunków grzybów a określonym zespołem roślinnym. Pojawianie się i zanikanie owocników jest przejawem dynamiki zbiorowiska, a sukcesja drzew leśnych ściśle związana jest z sukcesją mykoryz. Proces sukcesji, odczytywany po-przez zmiany roślinności, zachodzi przy ścisłej współpracy z grzybami, które poprzez prze-twarzanie materii wzbogacają glebę i generują zmiany w środowisku (BuJakiewiCz 2008). Grzyby w wysokim stopniu wpływają na kierunek i przebieg odtwarzania się lasu na grun-tach porolnych i poprzemysłowych. Dlatego też proponowane są jako wskaźnik zachodzą-cych w zbiorowiskach zmian typu: sukcesji, regeneracji i degeneracji (KałucKa 1999).

Najbardziej rozprzestrzenioną grupą wśród grzybów są saprotrofy, a ich wysoka ak-tywność destrukcyjna czyni je ważnymi regulatorami gospodarki energetycznej fitocenoz (nesPiaK i in. 1975). Ze względu na zmienny charakter formy życiowej grzybów saprotro-ficznych wyróżnia się wśród nich:• saprotrofy obligatoryjne, występujące tylko na martwym substracie (np. Trametes versi-

color – wrośniak różnobarwny czy Serpula lacrymans – stroczek łzawy),• saprotrofy fakultatywne, które bardzo szybko zabijają swoich żywicieli aby przejść na

podstawową, czyli saprotroficzną, fazę życiową. Zasiedlają one drzewa silnie osłabione lub zdrowe (np. Fomes fomentarius – hubiak pospolity, Phellinus igniarius – czyreń osikowy),

• pasożyty fakultatywne, które są głównie saprotrofami, a przechodzą na pasożytniczy tryb życia w określonych warunkach np. silnego osłabienia roślin (np. Fomitopsis pini-cola – pniarek obrzeżony, Armillaria mellea – opieńka miodowa).

Obecność grzybów saprotroficznych w danym ekosystemie wiąże się bezpośrednio z proce-sami zapewniającymi jego prawidłowe funkcjonowanie poprzez:

• umożliwienie przetrwania rzadkich i wrażliwych gatunków grzybów mykoryzowych i jadalnych, korzystających z wody i substancji odżywczych znajdujących się w rozkła-danym drewnie,

• zwiększenie szansy na odnowienie naturalne ekosystemu poprzez lepsze zaopatrzenie w wodę i składniki mineralne powierzchniowej warstwy gleby,

• zwiększenie odporności i trwałości lasu w związku z poprawą warunków siedlisko-wych,

• zmniejszenie zagrożenia pożarami w lesie. Rozkładane drewno jest miejscem bytowania mchów, porostów i niektórych roślin zielnych, korzystających także z wody magazy-nowanej i stopniowo uwalnianej. Ich masowa obecność zmniejsza niebezpieczeństwo szybkiego wysychania ściółki,

• powstawania, wielu cennych substancji (np. antybiotyki, witaminy, enzymy) dzięki roz-kładowi materii organicznej w glebie (Bartnik 2007).

Dla egzystencji saprotrofów niezbędna jest obecność odpowiedniej ilości materiału or-ganicznego, najlepiej w postaci martwego iglastego i liściastego drewna oraz odpowied-nia wilgotność. Grupa tych grzybów ma zdolność do rozkładania drewna dzięki wysokiej aktywności enzymatycznej przejawiającej się w produkcji licznych egzoenzymów. En-zymy typu celulaz rozkładają celulozę, powodując brunatną zgniliznę drewna (zgnilizna błonnikowa, destrukcyjna, czerwona), konsekwencją czego jest zmiana barwy drewna na

102

ciemniejszą. Zanik celulozy w komórkach drewna, powoduje pękanie ścian komórkowych, drewno kurczy się i rozpada na pryzmatyczne klocki. Natomiast grzyby mające zdolność do produkcji celulaz i ligninaz (lakazy, peroksydazy, katalazy) powodują białą zgniliznę drew-na, w której rozkładowi podlega zarówno celuloza jak i lignina (MańKa 1998). Celuloza i hemiceluloza rozkładane są do cukrów prostych, a następnie do dwutlenku węgla i wody, natomiast lignina rozkładana jest do prostych związków aromatycznych. Brunatna zgnilizna drewna częściej występuje u drzew iglastych niż liściastych. Wynika to z większego procen-towego udziału ligniny w komórkach drzew iglastych (od 25 do 35% składu strukturalnego drewna (Tab. 2), a także innego składu chemicznego tego składnika w komórkach, który jest bardziej toksyczny dla grzybów oraz trudniejszy do rozłożenia w porównaniu z drewnem liściastym (Bartnik 2007).

Do grzybów powodujących zgniliznę brunatną należy, na przykład: stroczek łzawy (Ser-pula lacrymans) czy przedstawiciel pasożytów fakultatywnych pniarek obrzeżony (Fomito-psis pinicola). Rozkładu białego dokonują, na przykład: wrośniak różnobarwny – (Trametes versicolor), boczniak ostrygowaty (Pleurotus ostreatus) czy lakownica spłaszczona (Gano-derma applanatum) – (BuJaKiewicz, LisiewsKa 2003).

Tabela 2. Procentowy udział składników strukturalnych drewna drzew liściastych i iglastych (rayner, BoDDy1988)

Składniki strukturalne drewna Drewno iglaste Drewno liściasteceluloza 40–50% 40–50%hemicelulozy 25–30% 25–40%ligniny 25–35% 18–25%inne związki organiczne ok. 4% ok. 4%

Saprotrofy rozkładające drewno mają istotny wpływ na żyzność gleby. Badania nadrzew-nych grzybów i typowych gatunków zasiedlających murszejące drewno (tzw. epiksyli) wy-kazały, że decydujące znaczenie dla całej biocenozy leśnej ma tempo rozkładu materii orga-nicznej. Gdy jest ono wolne, nie dochodzi do nadmiernej eutrofizacji ekosystemu (Bartnik 2007). Badania przeprowadzone na terenie Białowieskiego Parku Narodowego wskazują, że największa różnorodność gatunkowa grzybów saprotrofowych występuje na siedliskach wilgotnych, najmniejsza na ubogich siedliskach borowych (cHLeBicKi i in. 1996). Uważa się, że występowanie ok. 1/3 gatunków grzybów zależne jest od obecności w lesie mar-twego drewna (woJewoDa 1998). Odpowiedni skład gatunkowy grzybów saprotroficznych w danym ekosystemie zapewnia prawidłowe jego funkcjonowanie i utrzymanie równowagi biologicznej. Zakłócenie homeostazy, przejawiającej się zmniejszaniem się populacji grzy-bów saprotroficznych, sprzyja rozwojowi wielu patogenicznych mikroorganizmów. Taką zależność stwierdza się na zalesianych gruntach porolnych. Badania Bartnika (2007) prze-prowadzone w lasach gospodarczych, na terenie leśnictwa Sidzina (nadleśnictwo Myśleni-ce, woj. małopolskie), wykazały znacznie uboższy udział grzybów saprotroficznych w tym ekosystemie w porównaniu z terenem Ojcowskiego Parku Narodowego. Rygorystyczne usuwanie martwego drewna – bazy siedliskowej i pokarmowej dla saprotrofów – z lasów objętych działalnością gospodarczą, zubaża w istotny sposób ekosystem leśny, zakłóca jego homeostazę i zwiększa podatność drzew na atak grzybów patogenicznych.

103

2. Wybrane macromycetes w ocenie zbiorowisk roślinnychGrzyby saprotroficzne reprezentowane są przez bardzo liczne gatunki mikroskopijne oraz takie, które w pewnym okresie cyklu życiowego wytwarzają owocniki lub inne formy morfo-logiczne o rozmiarach powyżej 1mm. Ta ostatnia grupa określana jako grzyby wielkoowoc-nikowe (macromycetes), jest przedmiotem licznych badań mykosocjologicznych, których celem jest określenie zależności pomiędzy fitocenozą a grzybami wielkoowocnikowymi (BuJakiewiCz 2008). Grzyby wielkoowocnikowe dzięki wąskiej specjalizacji ekologicznej są bardzo czułymi wskaźnikami warunków siedliskowych terenów naturalnych jak i zur-banizowanych (łuszczyńsKi 2002). Badania udziału ugrupowań grzybów w fitocenozach zbiorowisk roślinnych są celem studiów mykocenologicznych, których podstawą jest wyko-nanie tzw. zdjęcia mykocenologicznego na wyznaczonej stałej powierzchni obserwacyjnej wielokrotnie w ciągu roku oraz przez kilka kolejnych lat. W dokumentacji tej dokonuje się zwykle kilkudziesięciu spisów gatunków grzybów notowanych podczas kolejnych wizyt w terenie (BuJaKiewicz, LisiewsKa 2003).

Ze względu na stosowanie przez badaczy różnorodnych metod, a tym samym na brak możliwości porównania wyników i przeprowadzenia właściwych syntez, wielu specjali-stów z Polski podjęło próbę ujednolicenia badań mykologicznych. Przewodnik metodyczny pod redakcją MułenKi (2008) jest pierwszym tego rodzaju opracowaniem, które wypełnia lukę w tzw. mykologii stosowanej, akcentując ekofizjologiczny związek roślin z grzybami oraz bioindykacyjne znaczenie grzybów w określaniu dynamiki fitocenoz.

W przewodniku tym zamieszczono m.in. przegląd podstawowych metod stosowanych w badaniach grzybów wielkoowocnikowych opracowany przez FriedricHa (2008). Według tego autora przy ocenie stanu środowiska przyrodniczego na podstawie występowania grzy-bów wielkoowocnikowych, w tym saprotroficznych, konieczne jest uwzględnienie kilku niezależnych czynników dotyczących specyfiki owocnikowania oraz czasu trwania okresu badawczego. Badania nad grzybami wielkoowocnikowymi napotykają na duże trudności wynikające z biologii grzybów. Organizmy te żyją w postaci wieloletniej grzybni wege-tatywnej, rozwijającej się w podłożu, a owocniki, które są podstawowym i niezbędnym elementem diagnostycznym tworzą się okresowo, są efemeryczne i wykazują wieloletnie fluktuacje pojawów (BuJaKiewicz, LisiewsKa 2003). Owocniki są wyrazem dojrzałości grzybni, a czas ich tworzenia wynika z wewnętrznej rytmiki determinowanej genetycznie, modyfikowanej warunkami klimatycznymi. Ponadto poszczególne gatunki charakteryzują się różną trwałością owocników, dlatego też podstawową zasadą w badaniach mykologicz-nych jest prowadzenie systematycznych obserwacji, powtarzanych na danym terenie.

Według frieDriCHa (2008) podstawowe warunki prowadzenia badań mykosocjologicz-nych to:• wykorzystanie metod zdjęć mykosocjologicznych, czyli powtarzającymi się w czasie

analizami jakościowymi i ilościowymi macromycetes na stałych powierzchniach obser-wacyjnych,

• prawidłowy wybór powierzchni obserwacyjnych, które powinny być w miarę jedno-rodne pod względem roślinności i warunków siedliskowych oraz trwale oznakowane w terenie i dokładnie zlokalizowane na mapie,

• uwzględnienie w badaniach macromycetes zbiorowisk roślinnych określonego obszaru o pełnym zróżnicowaniu roślinności tego obszaru, poprzez wyznaczenie powierzchni

104

we wszystkich zbiorowiskach roślinnych, wykształconych przynajmniej w randze ze-społu. Opis roślinności i identyfikację syntaksonomiczną należy wykonać za pomocą zdjęcia fitosocjologicznego. Przez cały okres należy monitorować roślinność badanej powierzchni, wykonując rokrocznie zdjęcie fitosocjologiczne,

• wyznaczenie właściwej wielkości powierzchni badawczej, która w zbiorowiskach leś-nych i zaroślowych powinna wynosić 1 000 m2, a w zbiorowiskach roślin zielnych 500 m2. Powierzchnie te powinny być podzielone na powierzchnie częściowe (podpo-wierzchnie) o wielkości 100 m2,

• wyznaczenie w poszczególnych zespołach minimum po 5 powierzchni badawczych, a w wyjątkowych sytuacjach – po 2. Prowadzenie obserwacji jednej powierzchni jest usprawiedliwione tylko wtedy, gdy dane zbiorowisko pokrywa niewielki obszar i nie jest możliwe znalezienie większej liczby jednorodnych płatów roślinnych,

• badania zespołów roślinnych powinny trwać 5–6 lat, z przynajmniej jednym „rokiem grzybowym”, charakteryzującym się wyraźnie większym, w porównaniu z innymi lata-mi, bogactwem jakościowym i ilościowym grzybów,

• wykonanie na każdej powierzchni około 25 obserwacji, w 4–5 wybranych terminach, uwzględniając warunki pogodowe,

• wykonanie obserwacji jednorazowych na licznych powierzchniach dodatkowych, wy-znaczonych w zbiorowiskach roślinnych,

• zabezpieczenie i przechowywanie zebranego materiału w formie zielnikowej,• scharakteryzowanie warunków siedliskowych oraz określenie rodzaju podłoża, na któ-

rym stwierdzono owocniki grzybów.

W zależności od zasiedlanego podłoża LisiewsKa (2000) wyróżnia następujące grupy saprotrofów: napróchnicze – grzybnia rozwija się w powierzchniowej warstwie humusu, uczestniczy

w procesach glebotwórczych, w końcowym etapie rozkładu ściółki. Do tej grupy zalicza się również grzyby bryofilne, rosnące wśród mchów np. hełmówka mszarowa (Galerina hypnorum) czy spinka pomarańczowa (Rickenella fibula),

naściółkowe – grzyby uczestniczące w rozkładzie wierzchniej, luźnej warstwy ściółki, złożonej z opadłych liści, igieł, owoców i nasion jak również obumarłych roślin ziel-nych, mszaków, grzybów oraz drobnych szczątków zwierzęcych np. szyszkogłówka kol-czasta (Auriscalpium vulgare), grzyby z rodzaju Clitocybe – lejkówki, Lepista – gąsówki czy Mycena – grzybówki),

nadrewnowe – grupa bardzo liczna w gatunki, heterogeniczna, typowa dla grzybów wy-stępujących na martwych gałązkach, kłodach, pniakach. Wśród nich trudno jest znaleźć gatunki wyróżniające określone zbiorowisko leśne.

O stanie zmian zachodzącym w środowisku mogą świadczyć stosunki ilościowe poszcze-gólnych grup bioekologicznych grzybów oraz zmiany w składzie mykobioty. Rozwijająca się wieloletnia grzybnia macromyctes jest bardzo wrażliwa na zmiany środowiska. Dotyczy to zarówno zmian związanych z naturalną sukcesją, które stwierdziła sKirgiełło (1998), jak również działalnością człowieka powodującą zmiany stosunków wodnych, zanieczyszczenie gleby czy powietrza. Jak wykazują badania, wyraźnym wskaźnikiem przekształcania eko-systemów jest stosunek udziału grzybów mykoryzowych do saprotroficznych. Grzyby my-koryzowe szczególnie wrażliwe są na zakwaszenie gleby czy zmiany stosunków wodnych,

105

co może prowadzić do zmniejszenia się tej grupy ekologicznej w ekosystemie, a w konse-kwencji do osłabienia kondycji drzew i zwiększenia ich podatności na grzyby patogeniczne. Wysoki udział grzybów mykoryzowych dowodzi, że drzewostany danego terenu charakte-ryzuje stosunkowo dobra kondycja. Taki przypadek notowany był m.in. w zbiorowiskach acydofilnej dąbrowy na Płycie Krotoszyńskiej w południowej Wielkopolsce (LisiewsKa 2000). W przypadku zmiany udziału grupy grzybów mykoryzowych w stosunku do sapro-troficznych, na korzyść tych ostatnich wnioskuje się o niekorzystnych zmianach zachodzą-cych w ekosystemie. Taką zależność stwierdzili woJewoda i in. (1999) w Tilio-Carpinetum w Puszczy Niepołomickiej, której drzewostan poddany był silnym wpływom antropopresji, sKirgiełło (1998) w Puszczy Białowieskiej czy LisiewsKa i PołczyńsKa (1998) w grądach rezerwatu „Dębina”.

Ze względu na związki mykoryzowe z drzewami oraz pasożytnictwo, każdy typ lasu od-znacza się określonym składem gatunkowym. Grzyby saprotroficzne, mające zwykle szer-szą skalę występowania, również wykazują związek z określonymi typami siedlisk leśnych (Tab. 3).

Tabela 3. Przykłady gatunków grzybów saprotroficznych wyróżniających wybrane zespoły roślinne (wg BuJaKiewicz, LisiewsKieJ 2003 i badań Katedry Mykologii UWM w Olsztynie)

Zespoły roślinne Gatunki saprotroficzne

Galio sylvatici-Carpinetum co-rydaletosum(grąd niski)

Agaricus sylvaticus, A. arvensis, Armillaria ostoyae, Coprinus atrame-natrius, Collybia butyracea, C. tuberosa, Exidia truncata, Ganoderma applanatum, Hypholoma fasciculare, H. sublateritium, Hymenocha-ete rubiginosa, Kuehneromyces mutabilis, Lepiota echinacea, Lepista nuda, L. nebularis, Lycoperdon perlatum, L. pyriforme, Macrolepiota procera, Marasmius wynnei, Mycena galericulata, M. filopes, M. pe-lianthina, M. vitilis, Pholiota squarrosa, Stropharia aeruginosa, Tra-metes versicolor, Xylaria spp.

Galio odorati-Fagetum(żyzna buczyna niżowa)

Chondrostereum purpureum, Lycoperdon echinatum Trametes gibbosa

Leucobryo-Pinetum(bór sosnowy świeży)

Auriscalpium vulgare, Elaphomyces spp. Hypholoma fasciculare, Ma-rasmius androsaceus, Paxillus atrotomentosus, Sparassis crispa Strobi-lurus stephanocystis, Tricholomopsis rutilans

Melico uniflorae-Fagetum(buczyna niżowa)

Auricularia auricula-judae, Clitocybe flaccida, C. odora, Fomes fomen-tarius, Lepista nebularis, L. nuda, Oudemansiella radicata, Phallus im-pudicus, Stropharia squamosa, Tremella foliacea, oraz wiele rodzajów charakterystycznych dla grądu (Hypholoma, Kuehneromyces, Mycena, Ganoderma)

Serratulo-Pinetum(bór sosnowy)

Agaricus silvaticus, Clitocybe clavipes, Lycoperdon umbrinum, Macro-lepiota rhacodes, Schizopora paradoxa, Tricholoma sulphureum

Tilio-Carpinetum(grąd subkontynentalny)

Fistulina hepatica, Macrolepiota procera, Mycena maculata, Tricho-loma lascivum

Querco-Ulmetum minoris(łęg wiązowo-jesionowy)

Bjerkandera adusta, Cystolepiota seminuda, Hygrocybe nigrescens, H. cantharellus, Macrotyphula vistulosa, Marasmius epiphyllus, M. gale-riculata, Mycena spirea, M. rotula, M. wynnei, Pluteus cervinus, P. pe-tasatus, Tubaria conspersa, Xylaria hypoxylon, X. polymorpha

Vaccinio uliginosi-Pinetum(bór sosnowy bagienny)

Galerina sphagnorum oraz Omphalina sphagnicola

106

3. Gatunki grzybów wytypowane do ogólnokrajowego monitoringumykologicznego

Na terenie całego kraju w ramach planowanego monitoringu mykologicznego, podjęto próbę oceny występowania gatunków grzybów wielkoowocnikowych jako podstawę oceny zmian ilościowych i jakościowych, którym ulegają grzyby w zespołach roślinnych (ławry-nowiCz 2000). Do monitoringu wytypowano 20 gatunków grzybów wielkoowocnikowych (Tab. 4), co stanowi 0,5% różnorodności gatunkowej tej grupy w Polsce (grzywacz i in. 1997).

Badania z udziałem gatunków monitorowanych zostały przeprowadzone m.in. na tere-nie województwa warmińsko-mazurskiego, na terenie Mazurskiego Parku Krajobrazowego (Fiedorowicz i in. 2000) i miasta Olsztyna (fieDorowiCz 2009).

Tabela 4. Gatunki grzybów wytypowane do monitoringu w Polsce (wg grzywacza i in. 1997)

Lp. TaksonKategoria Czerwonej Listy (2006)

Status prawny Trofizm Użyteczność

Ascomycota�. Morchella gigas (Batsch)Pers.:Fr R § S j�. Sarcoscypha (s.l.) I § S n3. Claviceps purpurea (Fr.) Tul. - - P far.

Basidiomycota4. Hirneola auricula-judae (Bull.) Berk. - - PS j5. Sparassis crispa (Wolf.in jacq): Fr. R § PS j6. Sarcodon imbricatus (L.:Fr.) P. Karst. V § S j7. Cantharellus cibarius Fr. - - M j8. Fistulina hepatica (Schaeff.):Fr. R § PS j9. Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pil. R - P far.

10. Schizophyllum commune Fr.: Fr. - - PS n��. Daedalea quercina (L.) Pers. - - PS n��. Laetiporus sulphureus (Bull.:Fr.) Mur. - - P j�3. Xerocomus badius (Fr.) Kühn. ex Gilb. - - M j�4. Xerocomus parasiticus (Bull.:Fr.) Quél R § P j�5. Oudemansiella mucida (Schrad.: Fr.) v. Höhn - - PS n�6. Amanita muscaria (L.) Pers. - - M t17. Amanita phalloides (Fr.) Link - - M t�8. Lactarius volemus (Fr.) Fr. - - M j19. Langermannia gigantea (Batsch: Pers.) Rostk. - § S j20. Phallus impudicus L.: Pers. - - S n

Objaśnienia:Kategoria zagrożenia: V – narażony, R – rzadki, I – o nieokreślonym zagrożeniu;Status prawny: § – ochrona ścisła, całkowita (Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r.

Grzyby chronione.);Trofizm: S – saprotrof, P – pasożyt, PS – pasożyt słabości, M – symbiont mykoryzowy;Użyteczność: j – jadalny, far. – surowiec farmaceutyczny, grzyb leczniczy, t – trujący, n – gatunek nie wy-

korzystywany w gospodarstwie domowym.

107

Obserwacje mykosocjologiczne gatunków monitoringowych należy prowadzić w ciągu całego roku kalendarzowego ze względu na obecność wśród zaproponowanych gatunków takich, które tworzą owocniki zimą, na przedwiośniu np. czarki (Sarcoscypha s.l.), wiosną np. smardze (Morchella spp.), jesienią (większość gatunków), a także przez cały rok np. włóknouszek ukośny (Inonotus obliquus). Do badań zalecany jest 5-letni okres obserwacji i wielokrotne monitorowane stanowiska. Ponadto niektóre gatunki monitoringowe ściśle związane są z określonym siedliskiem, dlatego też należy uwzględnić rodzaj zbiorowiska roślinnego na badanym terenie, na przykład ozorek dębowy (Fistulina hepatica) występuje na starych, przeważnie pomnikowych okazach Quercus robur, monetka bukowa (Oude-mansiella mucida) związana jest wyłącznie ze starym drzewostanem bukowym. Dlatego też badania monitoringowe z zastosowaniem macromycetes mniej przydatne są dla małych obszarów, takich jak parki czy dzielnice miast (fieDorowiCz 2009).

4. Grzyby fitopatogeniczne jako organizmy wskaźnikowe Grzyby pasożytnicze stanowią jedno z ważniejszych ogniw biocenozy. Biorą udział w róż-nych procesach: od regulacji liczebności populacji żywicieli poprzez strukturyzację eko-systemów do udziału w powstawaniu nowych gatunków. W ten sposób przyczyniają się do wyzwalania mechanizmów ewolucji biologicznej, co czyni je odpowiedzialnymi za szereg procesów związanych z funkcjonowaniem biosfery (CoMBes 1999). Obecność pasożytów w danym środowisku zależy przede wszystkim od obecności w nim roślin żywicielskich (MaJewsKi 1971), dlatego w strategii życiowej pasożyta najważniejszym warunkiem jest spotkanie odpowiedniego gospodarza, który zapewni mu trwanie w różnych strukturach środowiskowych (MułenKo 1998). Powstały układ ‘pasożyt – żywiciel’, jako długotrwała interakcja, niesie ze sobą ogromne konsekwencje dla funkcjonowania świata istot żywych, związane w rzeczywistości z istnieniem obok siebie dwóch genomów, tworzących jeden żywy superorganizm (CoMBes 1999). Ścisła zależność pomiędzy pasożytem a żywicie-lem, jaka wytworzyła się w drodze koewolucji, tworzy nierozerwalny biologiczny system, kształtujący się pod wpływem warunków otoczenia (MułenKo 1998).

Pasożyty nie pozostają obojętne na zmiany czynników biocenotycznych (MaJewski 1971) i podobnie jak rośliny żywicielskie reagują na nie zwiększoną wrażliwością oraz przestawianiem procesów fizjologicznych (ruBin, arcicHowsKa 1971). W zbiorowiskach naturalnych, o zachowanej równowadze biologicznej, nie obserwuje się silnych sympto-mów chorobowych, powodowanych przez patogeny grzybowe (MułenKo 1998). Postępu-jąca degradacja środowiska, powodowana działalnością człowieka, doprowadza do roz-chwiania mechanizmów adaptacyjnych wszystkich komponentów ekosystemu, powodując często poważne zakłócenia w funkcjonowaniu układów biologicznych, czego następstwem mogą być epifitozy. Dlatego też grzyby pasożytnicze jako stały komponent wielu zbioro-wisk roślinnych, odgrywają rolę w kształtowaniu struktury genetycznej, rozmiarów popu-lacji roślin oraz różnorodności gatunkowej fitocenoz, dzięki czemu mogą stanowić dobry wskaźnik stopnia antropogeniczności zbiorowisk naturalnych. Stopień tych zmian określa-ny jest przez pryzmat występowania oraz frekwencji grup grzybów pasożytniczych.

108

4.1. Ocena frekwencji

Określenie frekwencji (częstotliwości) występowania grzybów i ich roślin żywicielskich przeprowadza się na wyznaczonych stałych powierzchniach badawczych, zinwentaryzo-wanych fitosocjologicznie. W przypadku roślin ocenia się stopień pokrycia, odpowiadający zagęszczeniu populacji żywiciela, a dla grzybów procent porażonych roślin według skali pięciostopniowej zaproponowanej przez MułenKo (1997):

żyw

icie

le

Procent pokryciasporadycznie < 10%rzadko 10–20%często 21–40%pospolicie 41–60%masowo 61–100%

Frekwencja 1 2 3 4 5

Procent porażonych roślinsporadycznie < 1%rzadko 1–10%często 11–30%pospolicie 31–60%masowo 61–100%

pasożyty

O stabilności ekologicznej zbiorowiska świadczy niskie nasilenie występowania grzy-bów pasożytniczych, jednocześnie przy dużym bogactwie gatunkowym i różnorodności taksonomicznej. Równowaga biologiczna przejawia się również w wysokiej powtarzalno-ści składu gatunkowego grzybów bez względu na typ zbiorowiska oraz zajmowany obszar. Jest to prawidłowość stwierdzana na terenach o minimalnej ingerencji człowieka jak np. na obszarze Białowieskiego Parku Narodowego (MułenKo 1998) czy Wyżyny Częstochow-skiej (ruszKiewicz-MicHaLsKa 2006). Wysoka frekwencja występowania grzybów fitopa-togenicznych jest odzwierciedleniem epifitozy a także przejawem zaburzenia równowagi biologicznej. To zjawisko często obserwuje się w urbicenozach jako układach niestabilnych o ciągle zmieniających się warunkach.

Metody stosowane w badaniach mikroskopijnych grzybów pasożytniczych roślin zosta-ły szczegółowo przedstawione w opracowaniu MułenKi i ruszKiewicz-MicHaLsKieJ (2009).

4.2. Monitoring fitopatologiczny lasów

Badania dotyczące występowania grzybów pasożytniczych stały się podstawą do oceny sta-nu zdrowotności lasów Polski w ramach tzw. monitoringu fitopatologicznego (sierota 1997). Określone zbiorowiska grzybów, reprezentujących głównie Basidiomycota trakto-wane są jako wskaźnik aktywności pewnych procesów ekologicznych (konkurencji mię-dzygatunkowej, sukcesji) zachodzących w danym środowisku. Na podstawie zróżnicowa-nia zbiorowisk grzybów można określić tempo zachodzących zmian patologicznych oraz wskazać na określoną fazę przebiegu procesu lasotwórczego (MałecKa, sieroTa 2000).

System monitoringu lasu oparty jest na sieci stałych powierzchni obserwacyjnych (SPO), zlokalizowanych w drzewostanach sosnowych, świerkowych, jodłowych, dębo-wych, bukowych i brzozowych w wieku powyżej 20 lat. Monitoring prowadzony w pięcio-letnim cyklu, obejmuje ocenę fitopatologiczną opartą na wykorzystaniu trzech parametrów (LecH i in. 2002), dotyczą one: Obliczenia wartości wskaźnika zamierania pędów sosny

Wskaźnik ten wyraża ocenę zagrożenia drzewostanów przez grzyby wywołujące zamie-ranie pędów sosny na podstawie analizy dwóch parametrów: liczby pędów pozostających na dnie lasu (Wg) oraz nasilenia występowania owocowania porażających je grzybów (Wp).

10�

Parametry te umożliwiają określenie syntetycznego wskaźnika potencjalnego zagroże-nia drzewostanów zamieraniem pędów (WZD):

WZD = Wg x Wp

Wartości wskaźnika (Wp) mają decydujące znaczenie dla oceny zagrożenia drzewosta-nów ponieważ bezpośrednio wskazują na występowanie i porażenie pędów przez chorobo-twórcze grzyby. Wartości wskaźnika (Wg) są kryterium pośrednim, z uwagi na możliwość szkodliwego oddziaływania, innych niż patogeny, przyczyn powodujących zamieranie pę-dów np. silnych wiatrów, wzmożonego żerowania szkodników owadzich czy wykonywania w drzewostanie prac pielęgnacyjnych. Identyfikacji symptomów uszkodzenia koron drzew

Pomocnym parametrem w monitoringu, świadczącym o toczącym się procesie chorobo-wym, jest analiza symptomów chorobowych. Wśród objawów brane są pod uwagę uszko-dzenia aparatu asymilacyjnego (przebarwienia liści i igliwia), nekrozy i zamieranie pędów i pączków, martwe korzenie (ponad 1 m od pnia), zrakowacenia, otwarte rany, wycieki ży-wicy i gumy oraz inne uszkodzenia. Analiza symptomatologiczna opiera się na procento-wym udziale drzew z określonymi objawami chorobowymi. Oceny zasiedlania pniaków przez grzyby

Monitoring fitopatologiczny obok oceny zmian stanu zdrowotnego drzewostanu, umoż-liwia również określenie składu gatunkowego i ilościowego zbiorowisk grzybów z gru-py Basidiomycota zasiedlających korzenie drzew i pniaki. Pniaki mogą być zasiedlane przez grzyby o typowo saprotroficznym trybie życia lub przez tzw. pasożyty fakultatywne. W pierwszym przypadku jest to zjawisko pozytywne, gdyż grzyby, produkując enzymy roz-kładają martwą materię organiczną i przyczyniają się do jej obiegu. Natomiast w przypad-ku obecności patogenów fakultatywnych, pniaki stanowią rezerwuar, skąd grzyby te mogą przenieść się na osłabionego żywiciela, rozpoczynając na nim pasożytowanie połączone z destrukcją. Po zabiciu gospodarza patogeny fakultatywne przechodzą ponownie na pod-stawową fazę życiową – fazę saprotroficzną.

W analizie tego parametru bierze się pod uwagę: • Pn/ha – liczbę pniaków na 1ha,• WG – wskaźnik zasiedlenia pniaków przez grzyby (udział pniaków zasiedlonych przez

grzyby w ogólnej liczbie pniaków),• wskaźnik wieku pniaków (średnia ważona),• wskaźnik rozłożenia pniaków (średnia ważona).

Wśród patogenów zasiedlających pniaki szczególne znaczenie mają gatunki wywołu-jące choroby systemu korzeniowego: korzeniowiec wieloletni (Heterobasidion annosum) i opieńkowa zgnilizna korzeni (Armillaria mellea). W przypadku saprotrofów zwraca się uwagę na takie gatunki jak żylak olbrzymi (Phlebiopsis gigantea), maślanka wiązkowa (Hypholoma fasciculare), rycerzyk czerwonozłoty (Tricholomopsis rutilans) – (MałecKa, sieroTa 2000).

Zagrożenie drzewostanów chorobami systemów korzeniowych wyrażone jest wskaźni-kami:• WD - wskaźnik dominacji saprotrofów tj. stosunek liczby pniaków z saprotrofami do

liczby pniaków z patogenami,

110

• EP – eksponencji pniaków na zasiedlenie przez patogeny tj. stosunek liczby pniaków z patogenami do liczby pniaków nie zasiedlonych przez grzyby,

• P/ha – wskaźnik rozpowszechnienia patogenów tj. liczba pniaków z patogenami na 1 ha,

• WP – wskaźnik zasiedlenia pniaków przez patogeny (procentowy udział pniaków z pa-togenami w ogólnej liczbie pniaków,

• WS – wskaźnik rozpowszechnienia grzybów saprotroficznych (procentowy udział pnia-ków z saprotrofami w ogólnej liczbie pniaków).

W warunkach stabilnych przeważają formy saprotroficzne, a udział gatunków patoge-nicznych jest minimalny. Natomiast w środowisku o zakłóconej równowadze wzrasta za-siedlanie pniaków przez patogeny (wawrzoniaK i in. 2002)

Ocena zasiedlenia pniaków przez grzyby fitopatogeniczne oraz saprotroficzne w pierwszym przypadku pozwala na określenie stopnia zagrożenia drzewostanów przez fitopatogeny, w drugim na określenie stopnia konkurencji ze strony destruentów. Analizu-jąc wskaźniki monitoringu fitopatologicznego możliwe jest również określenie aktywności ekosystemu oraz stopnia jego adaptacji (sieroTa 1997). MałecKa i sierota (2000) obliczyli wskaźnik naturalizacji drzewostanu (DE), prowadząc monitoring w dwóch rożnych typach drzewostanów: gospodarczym i Parku Narodowego Bory Tucholskie.

Wskaźnik naturalizacji DE drzewostanu gospodarczego wyrażono wzorem: stopniem zasiedlenia korzeni przez grzyby

DE = (ps + H +A+B) 100 / d (%)

gdzie: ps – liczba pniaków starszychH – liczba pniaków zasiedlonych przez korzeniowca wieloletniego (Heterobasidion annosum)A – liczba pniaków zasiedlonych przez opieńkę miodową (Armillaria mellea)B – liczba pniaków zasiedlonych przez inne grzyby Basidiomycotad – liczba drzew żywych na powierzchni

Wyższa wartość wskaźnika DE wskazuje na większe tempo procesów biologicznych, wyrażonych bardziej aktywnym przebiegiem procesów destrukcji systemów korzeniowych pniaków oraz szybszym procesem degradacji celulozy i ligniny. Takie wartości charaktery-zują sprawnie działający ekosystem leśny. W drzewostanach gospodarczych oznacza to, że charakter prowadzonej gospodarki leśnej sprzyja procesom ekologicznym z udziałem grzy-bów, przyśpieszających obieg materii w ekosystemie leśnym. Niskie wartości wskaźnika DE oznaczają małą sprawność biologiczną procesów zachodzących w ryzosferze i wskazują na słabsze tempo dekompozycji dostępnych dla grzybów substratów (MałecKa, sieroTa 2000). Według autorów ocena drzewostanów, na podstawie wartości wymienionych wskaź-ników monitoringu fitopatologicznego, stanowi wiarygodne źródło informacji na temat wielokierunkowych zmian zachodzących w drzewostanach i wskazujące na intensywność i kierunek procesów adaptacyjnych w ekosystemach.

111

4.3. Specjalizacja pasożytnicza

Według niektórych badaczy rolę wskaźnikową naturalności zbiorowisk mogą odgrywać po-równania przedstawiające udział dwóch faz rozwojowych - wegetatywnej i generatywnej, przez które przechodzi wiele gatunków grzybów w ciągu całego rozwoju ontogenetycz-nego. Według suBraManiana (1983) stadia wegetatywne częściej występują w układach stabilnych, podczas gdy stadia płciowe dominują w układach charakteryzujących się szyb-kim tempem zmian. Bezpłciowa forma rozwojowa uważana jest jako przejaw ekologicznej adaptacji grzybów do środowiska. Natomiast duży udział grupy grzybów w fazie płciowej w danym zbiorowisku, wskazywałaby na układy o dużej niestabilności, wymagające cią-głego doskonalenia procesów adaptacyjnych, co jest możliwe poprzez rekombinację gene-tyczną. Grzyby, które rozmnażają się bezpłciowo, pomijając fazę płciową, cechuje skrajna specjalizacja, która wiąże się z przystosowaniem do życia w ściśle określonych warun-kach – tzw. specjalizacja pasożytnicza np. przez ograniczenie pasożytnictwa do jednego gatunku lub nawet rasy żywiciela. Utrzymanie się gatunku w takich warunkach wymaga określonej strategii reprodukcyjnej, przejawiającej się w masowym wytwarzaniu diaspor o właściwościach identycznych z formą wyjściową. Pewna grupa grzybów tzw. grzybów anamorficznych utraciła zdolność do rozmnażania płciowego na rzecz bezpłciowego. Ta wyraźna tendencja ewolucyjna dotycząca głównie przedstawicieli workowców (Ascomyco-ta), zaznacza się zarówno w poszczególnych liniach ewolucyjnych jak i w obrębie niższych rangą jednostek taksonomicznych.

Badania dotyczące strategii życiowych przedstawicieli z rzędu Erysiphales prowadzone na terenie Olsztyna i okolic wykazały taką zależność u niektórych gatunków jak: Erysiphe alphitoides na Quercus robur, Golovinomyces sordidus na Plantago major i Podosphaera fusca na Taraxacum officinale. Badania te wykazały, że wymienione gatunki grzybów na sta-nowiskach znajdujących się poza miastem występowały głównie w stadium bezpłciowym, objawiającym się wytworzeniem obficie zarodników konidialnych, natomiast w punktach usytuowanych w pobliżu arterii komunikacyjnych, dominowało wyraźnie ich stadium tele-omorficzne związane z wytwarzaniem klejstotecjum (suCHarzewska 2007).

4.4. Przykłady grzybów fitopatogenicznych o właściwościach bioindykacyjnych

Jednym z czynników wywołujących różne reakcje u poszczególnych komponentów w ukła-dzie ‘pasożyt – żywiciel’ są zanieczyszczenia środowiska. Zanieczyszczenia mogą uszka-dzać organizmy ze skutkiem śmiertelnym lub zakłócać procesy rozmnażania i wykorzy-stywania zasobów pokarmowych, konsekwencją czego jest redukcja tempa rozrodczości i szybkości wzrostu populacji (waLKer i in. 2002). Głównymi składnikami zanieczyszczeń powietrza, wpływającymi na wszystkie żywe organizmy, powodującymi często drastyczne zmiany w różnorodności biologicznej, są dwutlenek siarki oraz tlenki azotu. Związki te powstają w wyniku spalania paliw kopalnych w źródłach stacjonarnych i w silnikach samo-chodowych (Juda-rezLer 2000). Reakcje na zanieczyszczenia środowiska, które rejestruje się wśród grzybów, pociągają za sobą zmienność fizjologiczną poszczególnych gatunków, różnych układów biologicznych i całych populacji. Zmienność ta może uwidaczniać się poprzez zahamowanie syntezy niektórych metabolitów a także osłabienie lub wzmocnienie patogeniczności. Badania wpływu związków siarkowych i azotowych wykazały, że poza

112

zmianami morfologicznymi mutanty grzybowe cechuje zmniejszona zdolność zarodniko-wania i szybkości wzrostu oraz ograniczone możliwości wykorzystania niektórych amino-kwasów. Siarka działa jako tzw. fałszywy akceptor elektronów i jest u grzybów przyczyną wielu zaburzeń metabolicznych (MüLLer, LoeFFLer 1987). Natomiast niektóre związki azo-towe (szczególnie HNO3) blokują syntezę białek i modyfikują skład genowy grzybowego DNA (LiLLy, BarneTT 1959).

Wielu mykologów uważa, że niektóre grzyby fitopatogeniczne spełniają warunki i kryteria stawiane bioindykatorom zarówno pod względem biologii rozwoju jak też dzięki specyficznym reakcjom, wywoływanym pod wpływem określonych czynników środowi-skowych. Znane są przykłady grzybów chorobotwórczych, reagujących na zanieczyszcze-nia powietrza, w sposób zakłócający różne etapy cyklu rozwojowego tych pasożytów, co objawia się m.in. hamowaniem kiełkowania zarodników, które inicjują infekcje pierwotne i wtórne. W ten sposób zanieczyszczenie powietrza wpływa na intensywność porażenia roślin oraz propagację choroby. Szczególnie dużo uwagi poświęca się zanieczyszczeniom, spowodowanym wysokimi stężeniami SO2 i NOx. Reakcje grzybów pasożytniczych na dwu-tlenek siarki (SO2) zależą wprawdzie od wielu czynników, ale głównie od ich wrażliwości. Na niektóre gatunki grzybów dwutlenek siarki, w stężeniach szkodliwych dla większości organizmów, wpływa stymulująco, na inne grzybostatycznie. Stwierdzono stymulujące od-działywanie SO2 na wzrost grzybni rozszczepki pospolitej (Schizophyllum commune) i ko-rzeniowca wieloletniego (Heterobasidion annosum), co przejawiało się szybszym tworze-niem owocników. Natomiast w przypadku hubiaka pospolitego (Fomes fomentarius) i porka brzozowego (Piptoporus betulinus) stwierdzono hamujący wpływ SO2 na rozwój grzybni tych gatunków (grzywaCz 1973 a).

Różnice we wrażliwości na SO2 wynikają z różnej i indywidualnej aktywności fizjo-logicznej organizmów. Fakt ten pozwala wytłumaczyć ograniczenie występowania takich patogenów jak: Microsphaera alphitoides, Cronartium flaccidum, Melampsora pinitorqua Heterobasidion annosum czy Lophodermium pinastrii w lasach okręgów przemysłowych oraz wzmożone tworzenie owocników Armillaria mellea i Schizophyllum commune (grzy-wacz 1973a, b, c; grzywaCz, waŻny 1973). Spostrzeżenia te potwierdzili również BenBen i sierota (1976). Hamujący wpływ wysokich stężeń SO2 na kiełkowanie zarodników nie-których mączniaków prawdziwych, m.in. Microsphaera alphitoides f. sp. zizyphi wykazali kHan i KuLsHresTHa (1991). Wrażliwe na SO2 okazały się również Sphaerotheca fuliginea (siddiqui i in. 1999) i Sawadaea tulasnei (aruLa, Mandre 2001). sierota i LecH (1996) wy-korzystując reakcje grzybów pasożytniczych na skażenia radioaktywne, wyróżnili gatunki wrażliwe w stosunku do SO2 – Fomes fomentarius i Rhytisma acerinum oraz związków azotu – Microsphaera alphitoides i Puccinia coronata. Burgieł (1993), podaje że niektóre grzyby fitopatogeniczne mogą służyć jako biologiczne wskaźniki, ponieważ znacznie róż-nią się między sobą reakcją na zanieczyszczenia atmosfery. Wymienia rodzaje Ascochyta, Coniothyrium i Sclerotinia jako odporne na SO2, natomiast Phytophthora spp. i Venturia inaequalis określa jako nadzwyczaj wrażliwe. Autor ten wykazał też zależność między po-ziomem zanieczyszczeń przemysłowych w powietrzu a indeksem porażenia roślin przez grzyby: Erysiphe graminis i Puccinia triticina. W punktach zlokalizowanych w pobliżu Huty Aluminium oraz Elektrowni Skawina zaobserwował późne objawy porażenia roślin, a indeks chorobowy był tu niższy o 2–8% w porównaniu z miejscami nie objętymi wpły-wem emisji.

113

Najbardziej znanym na świecie grzybowym wskaźnikiem zanieczyszczeń środowiska związkami siarki jest przedstawiciel workowców Rhytisma acerinum, sprawca czarnej pla-mistości liści klonu pospolitego (Acer platanoides). Pasożyt występuje pospolicie na całym obszarze północnej strefy klimatu umiarkowanego, porażając drzewa w każdej klasie wieku. Pierwsze widoczne objawy infekcji obserwuje się na liściach w czerwcu lub w lipcu. Na ich górnej powierzchni pojawiają się chlorotyczne, drobne plamy, które stopniowo powiększają się i żółkną. Po osiągnięciu przez nie średnicy kilku milimetrów, w obrębie plam ukazują się struktury morfologiczne grzyba (oznaki etiologiczne) w postaci czarnych, sklerotycznych podkładek. Wzrost podkładek zostaje wstrzymany, kiedy osiągają około 1–1,5 cm. Widocz-ne są wówczas czarne plamy z jasnożółtą obwódką, których liczba na jednym liściu może wahać się od jednej do bardzo wielu. Obecność dobrze rozwiniętych podkładek grzyba świadczy o korzystnych warunkach do rozwoju.

Na obszarach zanieczyszczonych Rhytisma acerinum występuje rzadko, natomiast w środowisku o niskim stopniu antropopresji, jak np. w Białowieskim Parku Narodowym, stwierdza się wysoki udział tego gatunku (MułenKo 1998). Badania wykazały, że reakcją grzyba na wysokie stężenia związków siarki w środowisku jest wytwarzanie mniejszej licz-by podkładek lub całkowity brak ich występowania. Wykorzystując tę właściwość opraco-wano metodę, na podstawie której można przeprowadzić ocenę stopnia zanieczyszczenia środowiska związkami siarki. Metoda ta jest często stosowana równocześnie z testem po-rostowym (JanKűnienë 2009). Została opracowana w Anglii przez Bevan’a i Greenhalgh’a w 1976 roku, a dostosowana do warunków Polski przez cHLeBicKiego (1989). Zasady prze-prowadzania testu Rhytisma acerinum: 1) na terenie obszaru poddanego ocenie pod względem zanieczyszczenia powietrza póź-

nym latem lub jesienią należy wybrać 25 osobników klonu (Acer platanoides lub A. pseudoplatanus),

2) z dolnej części korony każdego osobnika należy wybrać 2 gałęzie i zerwać liście, przy czym liczba liści ma odpowiadać sumarycznej powierzchni ok. 1 m2, nie mniej niż 7 000 cm2 (ok. 30 liści). Liście z jednego drzewa stanowią jedną próbę,

3) powierzchnia zebranych liści obliczana jest za pomocą fotokomórki lub w przypadku jej braku metodą korelacji. W tym celu należy zmierzyć szerokość każdego liścia i z tabeli odczytać jego powierzchnię (tab. 5). Poszczególnym klasom wartości szerokości liści odpowiadają odpowiednie klasy wartości powierzchni liści. Z sumy wszystkich po-wierzchni liści otrzymuje się względnie dokładną powierzchnię liści dla jednej próby tzw. wielkość S,

4) na każdym liściu w próbie należy policzyć plamy (podkładki grzyba), zsumować, co umożliwia wyznaczenie wartość N,

5) obliczanie wskaźnika plamistości WPL, oznaczający liczbę plam przypadającą na 100 cm2 powierzchni liści wg wzoru:

WPL =

gdzie: N – łączna liczba plam w próbieS – sumaryczna powierzchnia liści w jednej próbie

N x 100S

114

Prostszą i szybszą metodą obliczenia wskaźnika WPL jest metoda bezpośrednia. Należy narysować pod drzewem kwadrat o boku 1 m i na nim ułożyć liście – w miarę możliwo-ści ściśle dopasowane do powierzchni kwadratu. Policzyć wszystkie plamy a otrzymaną wielkość podzielić na 100. Otrzymana w ten sposób wielkość jest wartością przybliżoną, ale dzięki tej metodzie można względnie ocenić stan czystości powietrza badanego terenu w ciągu 1 dnia.

W obu przypadkach otrzymany wynik wskaźnika WPL należy porównać z danymi za-mieszczonymi w tabeli 6, która przedstawia skalę zanieczyszczeń powietrza związkami siarki (średnioroczne stężenie SO2 w µg/m3).

Tabela 5. Klasy wartości powierzchni liści i odpowiadające im klasy wartości szerokości liści (cHLeBicKi 1989)

Klasy wartości powierzchni liści w cm2 Klasy wartości szerokości liści w cm15–22 7–822–33 8–933–44 9–1044–56 10–1156–66 11–1266–77 12–1377–89 13–1489–100 14–15100–111 15–16111–122 16–17122–133 17–18133–145 18–19145–156 19–20156–169 20–21169–180 21–22180–190 22–23190–201 23–24201–213 24–25

Tabela 6. Skala zanieczyszczeń sporządzona na podstawie wartości wskaźnika plamistości liści zapewniające ochronę lasów (cHLeBicKi 1989)

Zakres WPL Średnioroczne stężenie SO2 w µg/m3 Dopuszczalne stężenie SO2 w µg/m3

0 85

64*�5**20***

0,00–0,047 55–850,047–0,76 40–550,76–2,1 25–40

2,1 �5

* polska norma** dopuszczalne stężenie zapewniające ochronę lasów

*** dopuszczalne stężenie zapewniające ochronę lasów szpilkowych

115

Powszechność występowania roślin żywicielskich (klonów) jak również grzyba wskaź-nikowego (Rhytisma acerinum) na terenie Polski i innych krajów europejskich, a przy tym łatwość obserwacji, są okolicznościami znacznie ułatwiającymi przeprowadzenie tego testu.

Rhytisma acerinum może być wykorzystany również do oceny zanieczyszczenia śro-dowiska metalami ciężkimi: Fe, Co, Mo, Cr, Ni, Cd, S, N, Mn, Pb (kosiBa 2007). Badania przeprowadzono na dość rozległym obszarze Polski południowej (Dolny i Górny Śląsk, Małopolska) wykorzystując następującą metodę badań:1) na każdym badanym obszarze charakteryzującym się określonym stopniem urbaniza-

cji, industrializacji czy intensywności ruchu, wybrano taką samą liczbę stanowisk i na każdym z nich taką samą liczbę osobników jednego gatunku rośliny żywicielskiej (Acer platanoides) – liczby te zależą od ilości drzew na danym obszarze. Kontrolny obszar znajdował się poza bezpośrednim wpływem źródła zanieczyszczenia,

2) wybrane osobniki drzew znajdowały się w określonych odległościach od siebie, zależ-nych od tego czy rosły w zbiorowisku roślinnym (odległość 15–35 m) czy też w rzędzie np. wzdłuż arterii ulicznej (6–12 m). Drzewa były w podobnej klasie wieku (o zbliżonej wysokości 12–15m i obwodzie pnia 0,9–1,3 m, mierzonego na tej samej wysokości czyli 1,80 m nad ziemią),

3) z każdego drzewa zerwano 20–37 liści z różnych stron zewnętrznej strefy korony drze-wa. Liście zrywano z czterech gałęzi, o długości 1m z wysokości 2–3 m nad powierzch-nią ziemi. W celu wybrania reprezentatywnych gałęzi na powierzchni gruntu narysowa-no linie kontur korony drzewa. Następnie na podstawie jego obwodu i podzielenia go przez liczbę gałęzi uzyskano stałą odległość pomiędzy reprezentatywnymi gałęziami. W przypadku braku gałęzi w wyznaczonym punkcie wybrano najbliższą gałąź,

4) po policzeniu plam na liściach i ich zsumowaniu, otrzymano całkowitą liczbę plam z każdego obszaru, następnie wynik ten odniesiono do zawartości metali ciężkich i pod-dano analizie statystycznej.

Przeprowadzone badania wykazały istotną zależność statystyczną liczby plam odwrotnie proporcjonalną do zawartości metali ciężkich w liściach klonu. Dowodzi to, że R. acerinum z powodzeniem może być wykorzystywany jako wiarygodny wskaźnik zanieczyszczenia środowiska metalami ciężkimi (kosiBa 2007).

Liczebność fitopatogenów limituje stopień naturalności środowiska oraz stopień antro-popresji wynikający z charakteru, siły i spektrum działania czynnika zaburzającego. W wa-runkach miejskich jest nim często kompleks zanieczyszczeń, który dla wzrostu i rozwoju grzybów może mieć strategiczne znaczenie oraz odgrywać ważną rolę w szeroko pojętej ad-aptacji. Pod kątem wpływu niekorzystnych warunków środowiska miejskiego, szczególnie dużo uwagi poświecono grupie mączniaków prawdziwych (Erysiphales). Grzyby te są wy-specjalizowanymi, obligatoryjnymi i biotroficznymi pasożytami roślin okrytozalążkowych, o szerokim zasięgu występowania. Dynowska (1993, 1994, 1996a i b) w wyniku kilkulet-nich obserwacji wybranych mączniaków zaobserwowała wśród nich gatunki różnie reagu-jące na zanieczyszczenia komunikacyjne. U gatunków wrażliwych stopień porażenia roślin-gospodarzy był znacznie niższy w strefie zanieczyszczonej w porównaniu z obszarami po-zbawionymi wpływów spalin samochodowych. Wrażliwość tych grzybów na zmieniające się warunki środowiska wynika z biologii ich rozwoju. Grzyby te porażając organy roślin (liście, łodygi, rzadziej kwiaty i owoce) rozwijają grzybnię w postaci charakterystycznego,

116

mączystego nalotu, co stanowi typową oznakę etiologiczną. Grzybnia złożona z cienkich hialinowych (bezbarwnych) strzępek u znakomitej większości przedstawicieli jest wyłącz-nie zewnętrzna (ekstramatrykalna) i, podobnie jak u porostów, narażona jest na działanie niekorzystnych działań środowiska.

Ze względu na powszechność występowania tej grupy grzybów, roślin żywicielskich i łatwość identyfikacji gatunków na podstawie dostępnych kluczy można prześledzić obec-ność tych patogenów oraz obliczyć stopień porażenia roślin żywicielskich.

Do analizy stopnia porażenia roślin żywicielskich przez wybrane gatunki grzybów z rzędu Erysiphales należy na danym obszarze wybrać stanowiska z rośliną/roślinami ży-wicielskimi, zlokalizowane w rożnych odległościach od źródła zanieczyszczenia. Materiał do analizy należy zbierać kiedy widoczne są wyraźne oznaki etiologiczne w postaci białej mączystej grzybni. Dla większości gatunków analizę można przeprowadzać od lipca do października. Tylko nieliczne gatunki rozwijają grzybnię bardzo wcześnie i wówczas obser-wacje można przeprowadzać już w czerwcu np. Erysiphe palczewskii na Caragana arbore-scens (sucHarzewsKa, dynowsKa 2005).

W przypadku roślin drzewiastych za jedną próbę przyjmuje się ok. 25 liści, zebranych losowo z każdego osobnika na danym stanowisku. W przypadku roślin zielnych materiał sta-nowi około 10 losowo wybranych liści z 1 m2 powierzchni, porośniętej rośliną żywicielską.

Dla każdej próby oblicza się tzw. wskaźnik chorobowy, stosując pięciostopniową skalę według wzoru McKinneya. Wyraża on stopień porażenia roślin żywicielskich, a jednocześ-nie stanowi kryterium wrażliwości patogena na zmiany optymalnych dla niego warunków środowiska (dynowsKa 1993, 1994):

R =

gdzie: R – wskaźnik chorobowy w procentach (indeks)Σ (a x b) x 100% – suma iloczynów otrzymanych przez mnożenie liczby zbadanych organów roślin (a) przez stopień porażenia w skali 5° (b)N – ogólna liczba zbadanych roślin (względnie liści, owoców)4 – najwyższy stopień porażenia w skali pięciostopniowej

Stopień porażenia w skali 5°: 0 – brak porażenia; 1 – do 10%; 2 – 11–25%; 3 – 26–50%; 4 – 51–100%.

Ostateczna wielkość R, stanowi średnią arytmetyczną dla każdego gatunku grzyba na konkretnej roślinie żywicielskiej = średni stopień porażenia.

Przeprowadzając analizy należy zawsze uwzględnić zmieniający się stale układ czynni-ków meteorologicznych oraz stopień i skład zanieczyszczeń powietrza. Czynniki te mogą działać synergistycznie powodując zmiany w terminach pojawu poszczególnych gatun-ków i intensywności porażania roślin na danym obszarze (grzeByTa i in. 2005). Zmiany w prewalencji niektórych mączniaków prawdziwych na przestrzeni kilkudziesięciu lat za-uważono w Toruniu. W obrębie miasta odnotowano częste pojawianie się Erysiphe alphi-toides (=Microsphaera alphitoides) na Q. robur – pasożyta należącego tam wcześniej do rzadkości. Natomiast Sawadaea tulasnei, porażający Acer platanoides uważany za bardzo częsty, w omawianym czasie prawie całkowicie znikł z badanego obszaru (Hołownia, Ko-strzewska 1991). Autorki sugerują, że przyczyną masowych pojawów pasożytów mogą być właśnie zanieczyszczenia powietrza, których poziom w miastach szybko wzrasta.

Σ (a x b) x 100%N x 4

117

Na dynamikę populacji grzybów w środowisku wpływa też obecność nadpasożytów, choć ich rola jest niedoceniana w funkcjonowaniu zbiorowisk naturalnych (Jeffries 1995). Termin nadpasożytnictwo można odnieść do każdego układu antagonistycznego, w którym organizm żywicielski jest pasożytem. Dochodzi wówczas do powstania skomplikowanego układu „żywiciel – pasożyt – nadpasożyt” i wzajemnego oddziaływania trzech komponen-tów, pochodzących z reguły z różnych grup taksonomicznych. Jednym z lepiej poznanych nadpasożytów jest Ampelomyces quisqualis, porażający wiele gatunków mączniaków praw-dziwych (Erysiphales). Jest to endopasożyt, rozwijający się wewnątrz strzępek grzybni ży-wicieli, powodując ich destrukcję. Nadpasożyt Ampelomyces quisqualis zasiedla grzybnię mączniaków prawdziwych a także stadium konidialne i młode, niedojrzałe jeszcze owoc-niki, przekształcając je we własne struktury rozmnażania (kiss i in. 2004). U niektórych gatunków żywicielskich (Erysiphe vanbruntiana, E. flexuosa) może dojść do porażenia również dojrzałych owocników o całkowicie rozwiniętej ścianie i przyczepkach (suCHa-rzewska i in. 2012). Obecność i stopień natężenia występowania nadpasożytów może być wskaźnikiem stopnia antropogeniczności. Według MaJewskiego (1971), Ampelomyces qui-squalis związany jest ze środowiskiem silnie przekształconym przez człowieka, nie stwier-dzono go bowiem na mączniakach prawdziwych w szczegółowych badaniach mykosocjolo-gicznych w Białowieskim Parku Narodowym. Również publikacje z ostatnich lat wskazują na sporadyczne występowanie nadpasożyta A. quisqualis na grzybni Erysiphales w parkach i arboretach (adaMsKa i in. 1999; czerniawsKa 2001; MułenKo, woJdyło 2002). Natomiast częstą jego obecność oraz wysoki stopień porażenia Erysiphales notuje się w środowisku miejskim (MadeJ, anToszczyszyn 1965; sucHarzewsKa i in. 2011). Badania suCHarzew-sKieJ i in. (2012) wykazały statystyczną zależność obecności nadpasożytów zasiedlających grzybnię przedstawicieli Erysiphales w zależności od odległości od szlaków komunikacyj-nych w Olszynie. Nadpasożyty częściej zasiedlały grzyby-gospodarzy przy głównych arte-riach komunikacyjnych niż na peryferiach miasta.

Do określenia stopnia porażenia grzybni mączniaków prawdziwych przez grzyby z ro-dzaju Ampelomyces można zastosować zmodyfikowany wzór McKinneya (skala 5°) – sto-sowany do obliczenia indeksu porażenia roślin przez grzyby z rzędu Erysiphales – zmienia-jąc odpowiednio znaczenie danych (suCHarzewska 2009):

RAmpelomyces =

gdzie: RAmpelomyces – wskaźnik porażenia grzybni Erysiphales przez rodzaj Ampelomyces (%)Σ (c x d) x 100% – suma iloczynów otrzymanych przez mnożenie liczby zbadanych

organów roślin porażonych przez grzyby z rzędu Erysiphales (c) przez dany stopień porażenia nadpasożytem w skali 5° (d)

N – ogólna liczba organów roślin porażonych przez grzyby z rzędu Erysiphales4 – najwyższy stopień w skali pięciostopniowej

Stopień porażenia w skali 5°: 0 – brak porażenia; 1 – do 10%; 2 – 11–25%; 3 – 26–50%; 4 – 51–100%.

Stopień porażenia grzybni gospodarza przez nadpasożyty może być również określony w skali 5° bez zastosowania powyższego wzoru: 0 – brak porażenia; 1 – 1–20%; 2 – 41–60%; 3 – 61–80%; 4 – 81–100% (asKary i in. 1997).

Σ (c x d) x 100%N x 4

118

Monitoring mykologiczny ekosystemów lądowych oparty na występowaniu grzybów pasożytniczych i saprotroficznych obejmuje również zespoły roślinności tworzących strefę litoralu jeziornego. Fitocenozy jeziorne odgrywają ważną rolę w sukcesji zbiorników wod-nych, przyczyniając się do ich wypłycania i lądowacenia. Tempo tych zmian uzależnione jest od naturalnych procesów rozkładu gromadzącej się materii organicznej, w której obok bakterii, bardzo ważną rolę odgrywają grzyby i organizmy grzybopodobne (OGP). Obec-ność tych mikroorganizmów jest zjawiskiem naturalnym, a także warunkiem prawidłowe-go funkcjonowania i utrzymania równowagi ekologicznej całego ekosystemu. W badaniach monitoringowych strefy litoralowej, zwraca się szczególną uwagę na kondycję zdrowotną trzciny pospolitej (Phragmites australis) – (MazurKiewicz-zaPałowicz i in. 2005). Roślina ta posiada rozbudowany system korzeniowy, a duża zawartość powietrza w kłączach i roz-łogach pozwala na rozwój licznych bakterii odpowiadających za degradację zanieczyszczeń, stąd rola tej rośliny jako ważnego naturalnego filtra. Zła kondycja zdrowotna trzciny po-spolitej, wynikająca między innymi z obecności grzybów chorobotwórczych może zaburzać funkcjonowanie systemu filtrującego, konsekwencją czego mogą być niekorzystne zmiany w ekosystemie wodnym. Ocena różnorodności grzybów fitopatogenicznych i saprotroficz-nych, związanych z roślinami charakterystycznymi dla zespołów roślinności tworzących zbiorowiska szuwarowe, przedstawiona jest m.in. w pracy adaMsKieJ i in. 1999; MazurKie-wicz–zaPałowicz i in. 2006; MazurKiewicz-zaPałowicz 2009, 2010).

Poznanie różnorodności grzybów mikroskopowych zasiedlających roślinność strefy li-toralowej jako stałej bioty mykologicznej, a następnie śledzenie zmian w składzie gatun-kowym i grup troficznych grzybów jest wskaźnikiem zmian zachodzących pod wpływem czynników środowiska.

Stopień zbieżności różnorodności biologicznej gatunków mikroskopijnych grzybów występujących na dwóch porównywanych roślinach oblicza się w oparciu o współczynnik Jaccarda-Sörensena ze wzoru:

JS = x 100

gdzie: JS – współczynnik Jaccarda-Sörensenaa – liczba gatunków grzybów i OGP na jednej roślinieb – liczba gatunków grzybów i OGP na drugiej rośliniec – liczba gatunków grzybów i OGP wspólnych dla obu roślin

Gdy współczynnik Jaccarda-Sörensena osiąga wartość 100,0 oznacza, że wszystkie ga-tunki, które wystąpiły na jednej roślinie są identyczne z tymi, które stwierdzono na rośli-nie drugiej. W przypadku, gdy współczynnik osiąga wartość 0 – różnorodność biologiczna grzybów obu roślin jest całkowicie odmienna (głowacińsKi 1996).

Podsumowując grzyby saprotroficzne i pasożytnicze w monitoringu ekosystemów lądo-wych mogą być traktowane jako wskaźniki:• naturalności zbiorowisk,• zniekształcenia areału,• zdrowotności,• zakresu wpływów antropogenicznych (zanieczyszczenie powietrza, gleby),• stabilności ekologicznej.

2ca + b

11�

Tablica I. Grzyby saprotroficzne. 1 – Macrolepiota procera; 2 – Coprinus comatus; 3 – Phallus impudicus; 4 – Armillaria sp.; 5 – Ganoderma lucidum; 6 – Fomitopsis pinicola (fot. D. Kubiak)

65

43

21

120

21

Tablica II. Grzyby fitopatogeniczne z rzędu Erysiphales (mączniaki prawdziwe) i nadpasożyt Am-pelomyces quisqualis. 1–2 Mączysta grzybnia na liściu Quercus robur i Acer platanoides; 3–4 sta-dium konidialne Erysiphe alphitoides i Sawadaea tulasnei (x60); 5–6 owocniki E. alphitoides (x20); 7–8 A. quisqualis porażający stadium konidialne (x60) i stadium płciowe mączniaków prawdziwych (x20) (fot. E. Sucharzewska)

43

65

87

121

LiteraturaadaMsKa i., MadeJ T., czerniawsKa B., BłaszKowsKi J. 1999. Parasitic and saprotrophic fungi from

Słowiński National Park. Acta Mycol. 34(1): 97–103.aruLa L., Mandre M. 2001. Vahtra (Acer platanoides) seisundist leelistunud keskkonnas. Agronomy.

Transactions of the Estonian Agricultural University 213: 27–34.asKary H., BenHaMou n., Brodeur J. 1997. Ultrastructural and cytochemical investigations of the antago-

nistic effect of Verticillium lecanii on cucumber powdery mildew. Phytopathology 87: 359–368.BarTniK cz. 2007. Saprotrofy – rola w ekosystemie leśnym oraz możliwości ich wykorzystania w gospo-

darce leśnej. Studia i Materiały Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leśnej. 2/3(16): 530–540.BenBen K., sieroTa z. 1976. Grzyby pasożytnicze na aparacie asymilacyjnym drzew i krzewów wokół

Zakładów Azotowych w Puławach. Sylwan 10: 21–26.BuJaKiewicz a. 2008. Jeszcze… „o potrzebie badań mykosocjologicznych w Polsce”. [w:] MułenKo w.

(red.). Mykologiczne badania terenowe. Przewodnik metodyczny. Wydawnictwo UMCS. Lublin.BuJaKiewicz a., LisiewsKa M. 2003. Mikologia. Przewodnik do ćwiczeń terenowych i laboratoryjnych.

BWN, Poznań.Burgieł z. 1993. Fitopatogeniczne grzyby jako bioindykatory zanieczyszczeń atmosfery. Materiały konfe-

rencyjne. Ekologia Rolnicza WSP, Opole: 52–59.cHLeBicKi a., Żarnowiec J., cieŚLińsKi s., KLaMa H., BuJaKiewicz a., załusKi T. 1996. Epixylites, lignico-

lous fungi and their links with different kinds of wood. [w:] Faliński J. B., [w:] MułenKo w. (red.). Cryptogamous plants in the forest communities of Białowieża National Park (Project CRYPTO 3). Phytocenosis 8. Archiv. Geobot. 6.

cHLeBicKi a. 1989. Test grzybowy. Łowiec Polski, 9: 29.coMBes c. 1999. Ekologia i ewolucja pasożytnictwa. Długotrwałe wzajemne oddziaływania. PWN,

Warszawa.Czerniawska B. 2001. Studies on the biology and occurrence of Ampelomyces quisqualis in the Drawski

Landscape Park (NW Poland). Acta Mycol. 36(2): 191–201.dynowsKa M. 1993. Wrażliwość niektórych grzybów pasożytniczych na zanieczyszczenia miejskie. Mat.

z Symp. „Biotyczne środowisko uprawne a zagrożenie chorobowe roślin”. Olsztyn 7–9 września: 157–161.

Dynowska M. 1994. A comparison of urban and suburban occurence of Erysiphales with special emphasis on degree of host infection. Acta Soc. Bot. Pol. 63(3–4): 341–344.

dynowsKa M. 1996a. Attempt at application of Microsphaera alphitoides Griff et Maubl. in bioindication. Phytopathol. Polonica 11: 93–96.

Dynowska M. 1996b. Próby zastosowania Erysiphales w bioindykacji. Mat. z Symp. „Nowe kierunki w fitopatologii”. Kraków 11–13 września: 1–4.

dynowsKa M., PacyńsKa J. 2009. Miejsce grzybów w monitoringu środowiska. Diagnozowanie stanu śro-dowiska. [w:] garBacz J. K. Metody badawcze-Prognozy. Prace Komisji Ekologii i Ochrony Środowi-ska BTN.T.III. Bydgoszcz.

Fiedorowicz g., LisiewsKa M., dynowsKa M. 2000. Gatunki grzybów monitorowanych w Mazurskim Par-ku Krajobrazowym. [w:] LisiewsKa M., ławrynowicz M. (red.). Monitoring grzybów. PTB. Bogucki Wyd. Nauk. S.C. Poznań: 9–16.

Fiedorowicz g. 2009. Monitoring grzybów wielkoowocnikowych na terenie miasta Olsztyna. [w:] Garbacz J. K. (red.). Diagnozowanie Stanu Środowiska. Metody badawcze-prognozy. Prace Komisji Ekologii i Ochrony Środowiska Bydgoskiego Towarzystwa Naukowego. T. III.: 79–85.

FriedricH s. 2008. Metody stosowane w badaniach grzybów wielkoowocnikowych (macromycetes). [w:] MułenKo w. (red.). Mykologiczne badania terenowe. Przewodnik metodyczny. Wydawnictwo UMCS. Lublin.

głowacińsKi 1996. Różnorodność gatunkowa – jej interpretacja i obliczanie. Zeszyty Naukowe Komitetu „Człowiek i Środowisko”, 15: 57–70.

grzeByTa J., KaroLewsKi P., ŻyTKowiaK r., gierTycH M.J., werner a., zadworny M., oLeKsyn M. 2005. Effects of elevated temperature and fluorine pollution on relations between the pedunculate oak (Quercus

122

robur) and oak powdery mildew (Microsphaera alphitoides). Dendrobiology 53: 27–33.grzywacz a. 1973a. Sensitivity of Fomes annosus Fr. Cooke and Schizophyllum commune Fr. to air pollu-

tion with sulphur dioxide. Acta Soc. Bot. Pol.. Vol. XLII. 3: 347–360.grzywacz a. 1973b. Występowanie grzybów chorobotwórczych w nadleśnictwie Panewnik objętym

wpływem przemysłowych zanieczyszczeń powietrza. Zesz. Nauk. A. R. we Wrocławiu. Leśnictwo 19: 91–99.

grzywaCz a. 1973c. Występowanie niektórych grzybów chorobotwórczych w lasach okręgów przemysło-wych. Sylwan 9: 29–37.

grzywacz a. 2003. Różnorodność gatunkowa – grzyby. [w:] andrzeJewsKi r. a. weigH (red.) Różnorod-ność biologiczna Polski. Narodowa Fundacja Ochrony Środowiska, Warszawa: 21–28.

grzywacz a., BuJaKiewicz a., ławrynowicz M., woJewoda w. 1997. Monitoring przyrody żywej. Grzyby wielkoowocnikowe. Warszawa.

grzywacz a., waŻny J. 1973. The impact of industrial air pollutants on the occurrence of several important pathogenic fungi of forest trees in Poland. Eur. J. For Path. 3: 129–141.

Hołownia i., KosTrzewsKa a. 1991. Obserwacje nad grzybami pasożytniczymi Torunia. Acta Universitatis Nicolai Copernici. Biologia 36(74): 155–163.

JanKűnienë a. 2009. Vilniaus miesto orouzterstumo SO2 ivertinimas naudojant bioindikatorius-gryba (Rhy-tisma acerinum) ir kerpes (Lichenes). (Evaluation of SO2 using bioindicators: fungus (Rhytisma aceri-num) and lichen (Lichenes) in air of Vilnius city. Mokslas-Lietuvos Ateitis 1(4): 56–59.

Jeffries p. 1995. Biology and ecology of mycoparasitism. Can. J. Bot. 73 (Suppl. 1): 1284–1290.Juda-rezLer K. 2000. Oddziaływanie zanieczyszczeń powietrza na środowisko. Oficyna Wyd. Politechniki

Warszawskiej. Warszawa. KałucKa i. 1999. Grzyby w sukcesji wtórnej na gruntach porolnych w sąsiedztwie Puszczy Białowieskiej.

Praca doktorska (mscr.). Katedra Algologii i Mikologii UŁ. Łódź, 215.KHan M. w., KuLsHresTHa M. 1991. Impact of sulphur dioxide exposure on conidial germination of pow-

dery mildew fungi. Environmental Pollution 70: 81–88.Kiss L., russeLL J.,c., szenTiVanyi o., Xu X., JeFFries P. 2004. Biology and biocontrol potential of Ampelo-

myces mycoparasites, natural antagonists of powdery mildew fungi. Biocontrol Science & Technology. 14(7): 635–651.

KosiBa P. 2007. Impact of air pollution on the occurrence of Rhytisma acerinum “Tar-Spot” on maple leaves. Acta Soc. Bot. Pol. 76(4): 333–343.

LecH P., sieroTa H., HrynyK H. 2002. Poziom zagrożenia lasów grzybami patogennymi. [w:] wawrzoniak J. (red.). Stan uszkodzenia lasów w Polsce w 2001 roku na podstawie badań monitoringowych. IOŚ. Biblioteka Monitoringu Środowiska Warszawa: 45–50.

LiLLy V. g., BarneTT H. L. 1959. Fizjologia grzybów. PwriL, Warszawa.LisiewsKa M. 2000. Udział bioekologicznych grup macromycetes w zbiorowiskach acydofilnych dąbrów

na Płycie Krotoszyńskiej w południowej Wielkopolsce. [w:] LisiewsKa M., ławrynowicz M. (red.). Monitoring grzybów. PTB. Bogucki Wyd. Nauk. S.C. Poznań: 9–16.

LisiewsKa M., PołczyńsKa M. 1998.Changes in macromycetes of oak-hornbeam forests in the “Dębina” Reserve (Northern Wielkopolska). Acta Mycol. 33(2): 191–230.

ławrynowicz M. 2000. Podstawy monitoringu grzybów w Polsce. [w:] LisiewsKa M., ławrynowicz M. (red.). Monitoring grzybów. PTB. Bogucki Wyd. Nauk. S.C. Poznań: 9–16.

łuszczyńsKi J. 2002. Możliwości i sposoby wykorzystania grzybów w monitoringu środowiska (Possi-bilities and ways of using fungi in environmental monitoring), Regionalny Monitoring Środowiska Przyrodniczego. Kieleckie Towarzystwo Naukowe, Kielce, 3: 53–55.

MadeJ T., anToszczyszyn s. 1965. Ampelomyces quisqualis Ces. (Cicinnobolus cesatii de Bary) w Szcze-cinie. Biuletyn Instytutu Ochrony Roślin. 30: 65–73.

MaJewsKi T. 1971. Grzyby pasożytnicze Białowieskiego Parku Narodowego na tle mikoflory Polski (Pero-nosporales, Erysiphales, Uredinales, Ustilaginales). Acta Mycol. 7: 299–388.

MałecKa M., sieroTa z. 2000. Znaczenie monitoringu fitopatologicznego w drzewostanach gospodar-czych i Parku Narodowego „Bory Tucholskie”. [w:] LisiewsKa M., ławrynowicz M. (red.). Monitoring grzybów. PTB. Bogucki Wyd. Nauk. S.C. Poznań: 9–16.

123

MańKa K.1998. Fitopatologia leśna. PWRiL. Warszawa. 368.MazurKiewicz-zaPałowicz K. 2009. Phyllosphere microorganisms and state of health of species of Carex

in the Drawa National Park. Phytopathologia 51: 13–20.MazurKiewicz-zaPałowicz K. 2010. Microscopic fungi of Phragmites australis in the litoral of two lakes

in Drawa National Park (NW Poland). Polish Bot. Journal 55(2): 381–389.MazurKiewicz-zaPałowicz K., Janowicz K., woLsKa M., słodowniK a. 2005. Bioróżnorodność gatunkowa

grzybów mikroskopowych trzciny pospolitej (Phragmites australis (Cav.) Trin.ex Steud.) w zbiorowi-skach szuwarowych jeziora Glinno. Acta Agrobot. 58(2): 359–368.

MazurKiewicz-zaPałowicz K., wróBeL M., siLicKi a., woLsKa M. 2006. Studies on phytopathogenic and saprotrophic fungi in rush associations of Lake Glinno (NW Poland). Acta Mycol. 41(1): 125–138.

MułenKo W. 1997. A review of the methods used for studies on parasitic fungi in natural plant communi-ties. Acta Mycol. 32(2): 323–346.

MułenKo w. 1998. Mikroskopowe grzyby fitopatogeniczne w strukturze naturalnych zbiorowisk leśnych. Uniwersytet Marii Curie-Skłodowskiej. Lublin: 1–188.

MułenKo W. 2008. Mykologiczne badania terenowe. Przewodnik metodyczny. Wydawnictwo UMCS. Lublin.

MułenKo w., woJdyło B. 2002. Mikroskopijne grzyby pasożytnicze drzew i krzewów Arboretum Bolestra-szyce. Arboretum Bolestraszyce 9: 5–14.

MułenKo w., ruszKiewicz-MicHaLsKa M. 2009. Przegląd metod stosowanych w badaniach mikroskopij-nych grzybów pasożytniczych roślin. [w:] MułenKo w. (red.). Mykologiczne badania terenowe. Prze-wodnik metodyczny. Wydawnictwo UMCS, Lublin.

MüLLer e., LoeFFLer w. 1987. Zarys mikologii. PWRiL, Warszawa, 523 ss.nesPiaK a., Biegus J., MaTuszKiewicz w. 1975. Próba ilościowego oznaczania retencji masy organicznej

w strzępkach grzybni w glebach zbiorowisk leśnych (na przykładzie rezerwatu „Grabowy” w Puszczy Kampinowskiej). Wiad. Ekol. 21(1): 18–26.

rayner a. d. M., Boddy L.1988. Fungal decomposition of wood, its biology and ecology. New York. Brisbane, Toronto, Sngapore.

ruBin B., arcicHowsKa J. 1971. Biochemia i fizjologia odporności roślin. PWRiL, Warszawa.ruszKiewicz–MicHaLsKa M. 2006. Mikroskopijne grzyby pasożytnicze w zbiorowiskach roślinnych Wyży-

ny Częstochowskiej. Monographiae Bot. Vol. 96.siddiqui s., KHan M.w., siddiqui s. 1999. Effect of sulphur dioxide and ozone on spore germination of four

pathogenic fungi. Indian Phytopathology 52: 118–120.sieroTa z. 1997. Monitoring fitopatologiczny w lasach gospodarczych. III. Ocena drzewostanów na pod-

stawie wskaźników monitoringowych.Sylwan 7: 5–16.sieroTa z., LecH P. 1996. Monitoring fitopatologiczny w lasach gospodarczych. Sylwan 3: 15.sKirgiełło A. 1998. Macromycetes of oak-hornbeam forests in Białowieża National Park-monitoring stud-

ies. Acta Mycol. 33(2): 171–189.suCHarzewska E. 2007. Strategie życiowe wybranych gatunków z rzędu Erysiphales w warunkach zróżni-

cowanej antropopresji. Rozprawa doktorska. Katedra Mykologii UWM w Olsztynie (mscr.).suCHarzewska E. 2009. The development of Erysiphe alphitoides and E. hypophylla in the urban environ-

ment. Acta Mycol. 44(1): 109–123.sucHarzewsKa e., dynowsKa M. 2005. Life strategies of Erysiphe palczewskii in the conditions of diversi-

fied anthropopressure. Acta Mycol. 40(1): 103–112.sucHarzewsKa e., dynowsKa M., KeMPa a. B. 2011. Occurrence of Ampelomyces – hyperparasites of

powdery mildews (Erysiphales) infesting trees and bushes in the municipal environment. Acta Soc. Bot. Pol. 80(2): 169–174.

sucHarzewsKa e. dynowsKa M., KuBiaK d., eJdys e., BiedunKiewicz a. 2012. Ampelomyces hyperpara-sites – occurrence and effect on the development of ascomata of Erysiphales species under condition of anthropopressure. Acta Soc. Bot. Pol. 81(3): 147–152.

suBraManian C. V. 1983. Hyphomycetes as plant pathogens In: Hyphomycetes taxonomy and biology. Academic Press, London, New York, Paris, San Diego, San Francisco, Sao Paulo, Sydney, Tokyo, Toronto: 295–307.

124

waLKer c. H., HoPKin s. P., siBLy r. M., PeaKaLL d. B. 2002. Podstawy ekotoksykologii. PWN, WarszawawawrzoniaK J., MałacHowsKa J., doBrowosLKi M., HrynyK H., KLuzińsKi L., KoLK a., LecH P., sieroTa

z., załęsKi a. 2002. Stan zdrowotny lasów Polski w 2001 roku. Biblioteka Monitoringu Środowiska. Warszawa 2002.

woJewoda w. 1998. Grzyby. [w:] oTałęga z. i in. (red.). Encyklopedia biologiczna. Tom IV. Opres, Kraków.

woJewoDa W., HeinricH z., KoMorowsKa H. 1999. Macromycetes of oak–lime-hornbeam woods in the Niepolomice Forest near Kraków (S Poland) – monitoring studies. Acta Mycol. 34: 201–266.

www. Salamandra.org.pl Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r. Grzyby chronione.

125

VII. Porosty jako wskaźniki ciągłości ekologicznejzbiorowisk leśnych

Dariusz kuBiak�

Powszechnie znana jest rola i znaczenie porostów w ocenie zanieczyszczenia powietrza, w znacznie mniejszym natomiast stopniu możliwości wykorzystania tych organizmów w ocenie antropogenicznych przekształceń i waloryzacji ekosystemów leśnych. Stan za-chowania bioty porostowej dostarczyć może wielu informacji o przeszłości lasu, często niedostrzeganych przez pryzmat jedynie wieku i struktury drzewostanu. Ze względu na ścisły, wieloaspektowy, kształtujący się zwykle w dłuższej perspektywie czasowej zwią-zek porostów z ich środowiskiem, organizmy te znalazły zastosowanie jako wskaźniki za-równo oceny naturalności (ciągłości ekologicznej) zbiorowisk leśnych (rose 1976; TiBeLL 1992; rose, Coppins 2002; seLVa 2002; czyŻewsKa, cieŚLińsKi 2003) jak i spowodowanej gospodarczym użytkowaniem degeneracji lasu (cieŚLińsKi 2003). Zależność poszczegól-nych gatunków od warunków kształtowanych przez określony typ zbiorowiska leśnego jest na tyle ścisła i wyraźna, że pozwala na wytypowanie porostów charakterystycznych dla konkretnej fitocenozy, a nawet stopni jej antropogenicznych przekształceń (faBiszew-ski 1968).

W różnego rodzaju ocenach lichenoindykacyjnych funkcję wskaźnika pełni cała biota porostowa, wybrane grupy gatunków lub pojedyncze taksony (kuBiak 2007). Szczegól-na rola przypada gatunkom stenotopowym, o wąskiej skali wymagań życiowych. Niektóre z tej grupy porostów, jak np. Lobaria pulmonaria, spełniają kryteria stawiane gatunkom osłonowym – parasolowym (sCHeiDegger, wertH 2009). Pojęciem tym określamy taksony, których ochrona wymaga zabezpieczenia stosunkowo dużego obszaru i pociąga za sobą ochronę całych biocenoz, których są częścią (kreBs 2011).

Monitorowanie populacji odpowiednio dobranych gatunków wskaźnikowych, o zde-finiowanej reakcji na wybrane czynniki środowiskowe, jest najprostszym i jednocześnie bardzo efektywnym sposobem zbioru informacji o stanie i funkcjonowaniu całego eko-systemu.

1. Występowanie i rola porostów w ekosystemie lasuPorosty występują powszechnie w lasach Polski. Szacuje się, że w obrębie kompleksów leś-nych występuje co najmniej 600 gatunków porostów, rosnących na korze drzew, glebie i mur-szejącym drewnie (FałTynowicz 2006). W praktyce, bardzo trudno jest wyróżnić kategorię 1 Katedra Mykologii, Wydział Biologii i Biotechnologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie, ul. Oczapowskiego 1A, 10-719 Olsztyn, e-mail: [email protected]

126

porostów „leśnych”, ponieważ wiele gatunków związanych z lasem rośnie również na ob-szarach nieleśnych. Grupa porostów obligatoryjnie związanych z różnymi typami lasów o charakterze naturalnym obejmuje Polsce około 160 gatunków (czyŻewsKa, cieŚLińsKi 2003).

Zasiedlając całą przestrzeń lasu porosty pełnią szereg funkcji biocenotycznych – biorą udział w retencji wody, stanowią schronienie i pokarm dla zwierząt, głównie drobnych bez-kręgowców, ich wtórne metabolity chronią drzewa przed bakteriami i grzybami pasożytni-czymi (FałTynowicz 2006). Niektóre gatunki porostów, z fotobiontem z grupy cyjanobak-terii (tzw. cyjanoporosty), uczestniczą w biogeochemicznym cyklu wiązania azotu atmosfe-rycznego (cząsteczkowego). Ma to szczególne znaczenie w przypadku niektórych typów ekosystemów leśnych, takich jak np. ubogie lasy borealne półkuli północnej (CaMeron, riCHarDson 2006; caMPBeLL i in. 2010). Za najważniejszą rolę porostów w ekosystemie lasu należy uznać udział tych organizmów w obiegu wody. Dzięki specyficznym właściwościom plech, porosty współuczestniczą w dużym stopniu w kształtowaniu typowego dla danej fito-cenozy mikroklimatu (LiPnicKi 2003, FałTynowicz 2006).

W lasach spotkać można wszystkie podstawowe grupy ekologiczne porostów. Organi-zmy te rosną na korze drzew, krzewów i krzewinek (epifity), martwym drewnie w różnej postaci i o różnym stopniu rozkładu (epiksyle), glebie lub szczątkach roślinnych (epigeity) oraz na głazach i kamieniach (epility). Nierzadko, spotkać je można na wieloletnich szpil-kach sosen, świerków lub jodeł (epifile). Porosty zasiedlają także podłoża nietypowe, takie jak np. rogi i kości martwych zwierząt. Już po kilku latach od założenia uprawy leśnej pierwsze gatunki pojawiają się na korze młodych drzew i wraz z dojrzewaniem lasu różno-rodność ta wzrasta (FałTynowicz 1986).

W zbiorowiskach leśnych najbardziej zróżnicowaną grupę ekologiczną porostów sta-nowią zazwyczaj epifity (cieŚLińsKi i in. 1995; cieŚLińsKi i in. 1996). Są one najczęściej wykorzystywane w różnego rodzaju badaniach bioindykacyjnych (czyŻewsKa 1976; By-strek, karCzMarz 1987; BysTreK, KoLanKo 1992; kuusinen, siitonen 1998; PoiKoiLainen i in. 1998; aragon i in. 2010; giordani i in. 2012). Poszczególne gatunki drzew różnią się zróżnicowaniem morfologicznym i właściwościami fizykochemicznymi perydermy (Bar-kaMan 1969), co ma swoje odzwierciedlenie w składzie gatunkowym zasiedlających ją porostów. Drzewa liściaste charakteryzują się generalnie bardziej bogatą biotą porostową niż drzewa szpilkowe. Wraz ze zmieniającymi się z wiekiem właściwościami peryder-my (tekstura, porowatość i pojemność wodna, odczyn pH, zawartość pierwiastków bio-gennych) zmianie ulegają również ugrupowania epifitów. Naturalny charakter zbiorowisk epifitycznych związanych z poszczególnymi forofitami został na znacznych obszarach za-burzony, w efekcie trwającej od dawna antropopresji oraz docierających na obszary leśne zanieczyszczeń atmosferycznych. Pewne wyobrażenie o tych naturalnych wzorcach wy-stępowania dostarcza nam biota porostowa, która zachowała się w lasach Puszczy Biało-wieskiej. Spośród drzew tworzących zbiorowiska leśne tego kompleksu największą liczbę gatunków porostów (blisko 150) odnotowano na dębach (cieŚLińsKi, ToBoLewsKi 1988). Szczególne bogactwo epifitów tego forofita wynika m. in. z długiej skali czasowej życia osobniczego oraz jego występowania w różnych typach zbiorowisk leśnych (danieLewicz, PawLaczyK 2006).

W ostatnim czasie groźnym zjawiskiem, powodującym wzrost zagrożenia wymarciem znacznej liczby wyspecjalizowanych porostów epifitycznych, jest masowe wymieranie

127

drzew leśnych wywołane przez grzyby fitopatogeniczne. Zjawisko to dotknęło przede wszystkim wiązy, a obecnie staje się dużym problemem także w przypadku jesionów. Na Wyspach Brytyjskich korę wiązu zasiedlało w przeszłości około 200 gatunków porostów. Zanikająca populacja tego forofita doprowadziła szereg związanych z nim porostów na gra-nicę wymarcia (watson i in. 1988).

Na drzewie zaznacza się zwykle wyraźne zróżnicowanie siedlisk. Inne warunki panują w obrębie nasady pnia (do wysokości około 1 m), inne w wyższych jego partiach, a jeszcze inne w obrębie korony drzewa. Z przyczyn głównie technicznych, najczęstszym obszarem badawczym epifitów są pnie drzew do wysokości 2,0–2,5 m (Fot. 1). Zakres ten umożliwia badaczowi rejestrację gatunków i zbiór okazów bez konieczności posiadania dodatkowego wyposażenia.

Pod względem lichenologicznym mało poznanym elementem strukturalnym lasu są koro-ny drzew. Stanowią one miejsce występowania zróżnicowanej, często unikalnej bioty epifi-tycznej (siLLeT, anToine 2004). Zróżnicowanie i rola epifitów w koronach budzą szczególne zainteresowanie badaczy w przypadku lasów tropikalnych lub borealnych borów iglastych, w znacznie mniejszym natomiast stopniu lasów liściastych i mieszanych strefy umiarko-wanej. Ze względu na ograniczenia techniczne w procesie rejestracji danych terenowych, głównym źródłem informacji o zróżnicowaniu porostów tej strefy lasu są zwykle ścięte lub powalone w wyniku naturalnych zjawisk przyrodniczych drzewa oraz opadłe konary i gałęzie (łuBeK 2012). Okazuje się, że w specyficznych przypadkach (obszary poddane silnej antropopresji i narażone na oddziaływanie zanieczyszczeń atmosferycznych) liczba gatunków zasiedlających korony jest znacznie wyższa niż liczba porostów występujących na pniach drzew (kuBiak i in. 2010).

Porosty epifityczne tworzą własne ugrupowania określane jako zbiorowiska związa-ne (KornaŚ 1957). Zasiedlają one specyficzne nisze w obrębie wszystkich warstw lasu. Ich badaniem zajmuje się lichenosocjologia, bazująca na metodach wypracowanych przez środkowoeuropejską szkołę syntaksonomii roślin (KLeMenT 1955; BarkMan 1969). Zespoły porostów epifitycznych wykazują specyficzną, w stosunku do poszczególnych gatunków, reakcję na zanieczyszczenie powietrza i przeobrażenia struktury lasu i stanowią często od-dzielny obiekt badań bioindykacyjnych (gausLaa 1985; Prigodina-LuKođienë, nauJaLis 2001, 2009). Do szczególnie zagrożonych na niżu Polski zbiorowisk epifitycznych można zaliczyć związane z lasami liściastymi zespoły porostów higrofilnych i skiofilnych (Lo-barietum pulmonarie, Pertusarietum hemisphaericae, Thelotremetum lepadini). W wyniku gospodarczego użytkowania lasów rozprzestrzeniają się natomiast zbiorowiska kserofilne i fotofilne, oraz generalnie o szerszej skali ekologicznej (Chaenothecetum ferrugineae, Hy-pocenomycetum scalaris, Lecanoretum conizaeoidis).

Cechą charakterystyczną lasu naturalnego jest występowanie dużych ilości martwej materii organicznej, w postaci martwych, stojących lub leżących drzew, fragmentów pni, konarów, gałęzi, korzeni, złomów, pniaków, itp. (cHLeBicKi i in. 1996; gutowski i in. 2004). W badaniach poświęconych problemom martwego drewna w lesie wyróżnia się często kil-ka jego kategorii. Najczęściej stosuje się podział na martwe pnie stojące, gruby martwy materiał leżący (CWD – coarse woody debris) oraz drobny materiał leżący, poniżej 10 cm średnicy (FWD – fine woody debris) (soLon 2013).

W warunkach Polski martwe drewno jest podłożem mało specyficznym dla porostów. W Puszczy Białowieskiej stwierdzono występowanie 121 gatunków epiksylicznych,

128

spośród których ścisły związek z tym substratem wykazuje tylko kilkanaście (cieŚLińsKi, ToBoLewsKi 1988). Grupa ta jest zdecydowanie bardziej zróżnicowana w lasach borealnych północnej Europy, gdzie jednocześnie obserwować można największą liczbę gatunków ob-ligatoryjnie związanych z martwym drewnem (sPriBiLLe i in. 2008). Biota porostów epiksy-licznych zmienia się w miarę postępującego rozkładu podłoża. W umiarkowanych szerokoś-ciach geograficznych (na półkuli północnej) drewno ulega pełnemu rozkładowi po 10–100 latach, w zależności od gatunku, rozmiarów, środowiska, usytuowania względem ziemi, itp. (gutowski i in. 2004). Porosty zasiedlające drewno kontaktujące się w znacznym stopniu z podłożem, takie jak np. murszejące pniaki, narażone są zwykle na silną konkurencję ze strony mszaków i roślin naczyniowych. Stąd też największe zróżnicowanie porostów epik-sylicznych obserwować można na pozbawionych kory pniach drzew stojących (Fot. 2). Jest to podłoże typowe dla porostów kalicioidalnych (TiBeLL 1999; sittonen, Jonsson 2012), re-prezentowanych przez liczną grupę gatunków wykazujących przywiązanie do starych lasów o charakterze naturalnym. Rozkład tego rodzaju drewna trwa zwykle najdłużej. W lasach borealnych Finlandii martwe stojące pnie drzew szpilkowych osiągają wiek blisko 250 lat (LőHMus i in. 2011).

W niektórych typach zbiorowisk leśnych, np. w borach sosnowych suchych (Cladonio-Pinetum) lub w ubogich postaciach borów sosnowych świeżych (Leucobryo-Pinetum, Peu-cedano-Pinetum) dominującą grupę ekologiczną stanowią porosty naziemne. Liczba epi-geitów przekracza często liczbę gatunków epifitycznych. W rezerwacie „Bór chrobotkowy im. Profesora Zygmunta Tobolewskiego” położonym w Borach Tucholskich, na obszarze dwóch oddziałów leśnych (41,5 ha) porośniętych przez bór sosnowy suchy oraz ubogie postaci boru świeżego, odnotowano około 70 gatunków porostów, w tym prawie 50 naziem-nych (LiPnicKi 2003).

Fot. 1. Zbiorowisko skorupiastych porostów epifity-cznych na pniu graba w grądzie (fot. D. Kubiak)

Fot. 2. Porosty epiksyliczne na martwym pniu starej sosny (fot. D. Kubiak)

12�

Porosty naziemne odgrywają bardzo ważną rolę w życiu fitocenozy, wpływając na sto-sunki wodne i powietrzne gleby, przebieg procesów glebotwórczych, odnawianie się drzew i roślin runa, itp. (FałTynowicz 2006). Wraz z mszakami i roślinami naczyniowymi two-rzą na powierzchni gleby specyficzne ugrupowania określane jako synuzje (KornaŚ 1957). Związek niektórych porostów naziemnych z określonym zbiorowiskiem leśnym jest na tyle ścisły, że w przypadku borów sosnowych suchych (chrobotkowych) wytypowano wśród tych organizmów gatunki charakterystyczne oraz wyróżniające fitocenozę (np. Cladonia arbu-scula, C. stellaris, C. gracilis i C. furcata, oraz Cladonia rangiferina, C. uncialis i C. defor-mis) (MatuszkiewiCz 2001). Zanikanie gatunków istotnych z punktu widzenia syntaksonomii jest jednym z pierwszych objawów degeneracji zbiorowiska, stwarza jednocześnie poważne problemy z jego prawidłową identyfikacją (faBiszewski 1968).

Ze względu na specyficzne warunki jakie panują w lasach liściastych (np. grądy, buczy-ny) porosty naziemne reprezentowane są w tego rodzaju zbiorowiskach bardzo nielicznie lub zupełnie nie występują.

Każdy typ naturalnego zbiorowiska leśnego charakteryzuje się swoistym zróżnicowa-niem mikrosiedlisk i substratów oraz specyficznym mikroklimatem. Znajduje to odzwier-ciedlenie w składzie gatunkowym związanej z nim bioty porostowej. Udział porostów w poszczególnych typach zbiorowisk leśnych Polski jest słabo poznany (czyŻewsKa 2003). Jednocześnie, większość fitocenoz naszego kraju została w różnym stopniu przekształcona i zatraciła częściowo swoje cechy naturalne. Ogromne znaczenie dla poznania zróżnico-wania taksonomicznego i roli porostów w naturalnych ekosystemach leśnych mają wyniki badań przeprowadzonych w ramach projektu CRYPTO, na stałej powierzchni obserwacyj-nej w Białowieskim Parku Narodowym (cieŚLińsKi i in. 1995). Uzyskane w ramach tego projektu wyniki stanowią unikalny wzorzec bioróżnorodności lasów nizinnych Środkowej Europy. Do najbogatszych w gatunki porostów zbiorowisk leśnych na niżu Polski należą lasy liściaste siedlisk mezo- i eutroficznych, w szczególności grądy (lasy dębowo-grabowe lub dębowo-lipowo-grabowe). W lasach grądowych w Białowieskim Parku Narodowym odnotowano największą spośród wszystkich występujących tam fitocenoz ogólną liczbę gatunków porostów (145 taksonów) oraz największą liczbę gatunków wyłącznych, zwią-zanych ściśle z tym zbiorowiskiem (14). Niższym zróżnicowaniem charakteryzowały się łęgi (Fraxino-Alnetum) oraz bory mieszane (Querco roboris-Pinetum). W najbardziej roz-powszechnionym na obszarze Polski typie zbiorowiska leśnego, jakim jest bór sosnowy świeży (Peucedano-Pinetum) (MatuszkiewiCz 2001), odnotowano jedynie 102 gatunki po-rostów, po uwzględnieniu wszystkich grup ekologicznych oraz tzw. stref przejścia zespołów (cieŚLińsKi i in. 1995).

Rola poszczególnych czynników ekologicznych wpływających na występowanie po-rostów z różnych grup ekologicznych, zwłaszcza epifitów, w naturalnych zbiorowiskach leśnych została w nieznacznym stopniu udokumentowana (faBiszewski 1968; BarkMan 1969; LePPiK, Jüriado 2008). Wydaje się, że kształtowanie się bioty porostowej konkretne-go zespołu leśnego uwarunkowane jest przede wszystkim dominacją danego rodzaju foro-fitów i czynnikami lokalno-siedliskowymi (mikroklimatycznymi), w mniejszym natomiast stopniu wynika z kompleksu czynników ekologicznych charakterystycznych dla danego zbiorowiska. Większość czynników działa kompleksowo a zależność od nich porostów jest o wiele bardziej skomplikowana niż u roślin.

130

2. Wpływ gospodarki człowieka w lasach na szatę porostowąDo głównych czynników odpowiedzialnych za ubożenie różnorodności porostów w lasach, w tym za ustępowanie wielu rzadkich gatunków stenotopowych, należy zaliczyć trwające od wieków zmniejszanie powierzchni lasów, obniżanie wieku drzewostanów, uproszczenie struktury i wewnętrznego zróżnicowania naturalnych zbiorowisk, fragmentację lasów oraz będącą jej wynikiem izolację lokalnych populacji gatunków (HawKsworTH i in. 1974; cie-ŚLińsKi, czyŻewsKa 1992; czyŻewsKa, cieŚLińsKi 2003; oTáLora i in. 2011; BruniaLTi i in. 2013).

W przeszłości lasy występowały niemal na całym obszarze Polski. Nasilenie procesów deforestracji przypada na wiek XIV. Najniższy poziom lesistości, wynoszący 20,8% po-wierzchni kraju, odnotowano w Polsce tuż po II wojnie światowej. Pomimo że w ostatnich kilku dekadach, w wyniku systematycznego zalesiania, udział obszarów leśnych wzrósł do 28,2%, zagrożenie wymarciem większości porostów związanych z naturalnymi zbiorowi-skami leśnymi nie maleje (cieŚLińsKi, czyŻewsKa 1992; cieŚLińsKi i in. 2006).

Ze względu na korzystne warunki glebowe, w pierwszej kolejności odlesiano i wyko-rzystywano pod uprawę roli obszar siedliskowy mezofilnych lasów liściastych, zajmujący ponad połowę powierzchni Polski (58,1%). W szczególności dotyczyło to siedlisk lasów grądowych (MatuszkiewiCz W. 1999, MatuszkiewiCz J.M. 2001). Pomimo ogromnych strat obszarowych i jakościowych jakie poniosło to zbiorowisko, dobrze zachowane lasy grądo-we stanowią obecnie ostoje największej liczby antropofobowych porostów leśnych (Czy-ŻewsKa, cieŚLińsKi 2003).

Wraz z ograniczaniem powierzchni pierwotnych puszcz ulegał systematycznemu ob-niżaniu wiek drzewostanów. Na znaczenie starych drzew w ochronie różnorodności po-rostów wskazuje wielu autorów (tHor 1998; uLiczKa, angeLsTaM 1999; Lie i in. 2009; kuBiak, suCHarzewska 2012). Długie życie poszczególnych drzew i zmieniające się z wie-kiem właściwości kory sprawiają, że w wyniku długotrwałego osiedlania i rozwoju pojawia się bogactwo porostów nadrzewnych, reprezentowane przez gatunki nieobecne w lasach młodych (gospodarczych). Przeciętny wiek drzewostanów w Polsce wynosi obecnie 50 lat. Przeważają jednak drzewostany młodsze, w wieku do 40 lat (40,9%). Udział drzewostanów starszych, powyżej 80 lat, wynosi zaledwie 16,2% (łonKiewicz 1996). Szacuje się, że lasy przeszłorębne (drzewostany których wiek na początku planu urządzenia lasu przekracza wiek rębności) stanowią jedynie 4% powierzchni drzewostanów Lasów Państwowych, łącz-nie z rezerwatami przyrody (KłaPeć i in. 2009). Dla licznej grupy porostów obligatoryjnie związanych ze starym drzewostanem, dominujące na obszarze kraju lasy, dojrzałe z punktu widzenia gospodarki leśnej (w wieku 80–100 lat), stanowią swoistą pustynię, na której spot-kać można nieliczne oazy w postaci starodrzewów obecnych zazwyczaj jedynie w rezerwa-tach przyrody (kuBiak 2011; kuBiak, suCHarzewska 2012).

Wraz z postępującym ograniczeniem powierzchni lasów i obniżaniem wieku drzewosta-nów następowały istotne zmiany w strukturze i składzie gatunkowym zbiorowisk leśnych (MedwecKa-KornaŚ 1977). Są one w głównej mierze efektem protegowania bardziej war-tościowych, z gospodarczego punktu widzenia, gatunków iglastych, które w przeszłości sadzono na znacznych obszarach także na siedliskach lasów liściastych (np. grądowych). W rezultacie dominują na obszarze kraju leśne zbiorowiska zastępcze, z przewagą drze-wostanów jednogatunkowych i jednopiętrowych. Także większość naturalnych fitocenoz

131

leśnych wykazuje różne formy degeneracji (FaLińsKi 1966, oLaczeK 1972, JakuBowska-gaBara 1989). Leśne zbiorowiska naturalne, lub do nich zbliżone, charakteryzują się za-zwyczaj znacznie wyższą różnorodnością porostów niż odpowiadające im stadia degenera-cyjne (HuMpHrey i in. 2002). Ślady działalności gospodarczej człowieka są widoczne nawet w dobrze zachowanych lasach białowieskich (KeczyńsKi 2007). Główna różnica pomiędzy zbiorowiskami leśnymi uznawanymi obecnie za naturalne i ich pierwotną postacią polega na braku naturalnych zaburzeń (doBrowoLsKa 2010), w szczególności tych traktowanych do niedawna jako klęska ekologiczna (pożary, powodzie, wiatrołomy, gradacje szkodników drzew leśnych), lub na znacznym ograniczeniu ich skali. Ze względu na incydentalność tego rodzaju zjawisk istnieje niewiele badań analizujących wpływ zewnętrznych lub wewnętrz-nych zaburzeń lasu na biotę porostów (Longan i in. 1999; Czarnota 2012). Na znaczenie tych zjawisk w pierwotnych lasach, zwłaszcza zjawisk zachodzących w małej skali prze-strzennej (rozpad drzewostanu i powstawanie luk), wskazuje fakt, że większość porostów jest przystosowana do życia w lasach półotwartych (BengTsson i in. 2000).

Stare lasy liściaste stanowią na niżu ostoje największej liczby wąsko wyspecjalizowa-nych porostów leśnych, o dużych walorach indykacyjnych w stosunku do jakości (natural-ności) zajmowanego siedliska (czyŻewsKa, cieŚLińsKi 2003). Na występowanie tego ro-dzaju porostów ma wpływ zarówno wiek drzewostanu jak i czas trwania lasu na określonej przestrzeni (rose 1974). W praktyce, często bardzo trudno jest określić jak stary jest las. Progowa data zależy z reguły od tego, z jakiego okresu dostępne są dane historyczne do-kumentujące pochodzenie lub istnienie lasów na określonym obszarze. Można sądzić, że w Polsce wiele starych lasów liściastych to przekształcone w różnym stopniu resztki prehi-storycznych lasów pierwotnych, tj. takich, które istniały nieprzerwanie zanim naturalne lasy na danym obszarze uległy fragmentacji (Dzwonko 2007). Używany obecnie w stosunku do największych obszarów leśnych kraju termin „puszcza” oznacza zwykle większy kompleks leśny, w którego obrębie gleby są pierwotne i nie były nigdy użytkowane rolniczo (aBBaDie, BauDouin 2006). Stare mogą być także niektóre lasy wtórne, powstałe w miejscach odle-sionych w czasach historycznych. W praktyce nie zawsze można stwierdzić czy dany las ma pierwotne pochodzenie. Drzewostan lasów starych, bez względu na ich pochodzenie, mógł zostać przekształcony w wyniku zabiegów gospodarczych i obecnie wcale nie musi być stary. Dlatego wyróżnia się osobną kategorię lasów istniejących od dawna (ancient woodlands, lasy stare), do której zaliczane są resztki lasów pierwotnych i lasy wtórne po-wstałe przed określonym rokiem, przyjętym w znacznym stopniu arbitralnie. W Anglii jest to często rok 1600, bowiem z tego okresu pochodzą pierwsze szczegółowe mapy obszarów leśnych (peterken 1996). W innych krajach Europy Zachodniej i Środkowej przyjmuje się daty późniejsze, najczęściej XVIII i XIX w. Wszystkie lasy wtórne powstałe po tak ustalo-nej dacie zalicza się do kategorii lasów nowych (recent woods). Należy jednak zaznaczyć, że nawet tak określone, odległe daty nie zawsze odpowiadają skali czasowej w jakiej za-chodzą naturalne cykle zaburzeń zbiorowisk leśnych. Szacuje się że okres, który umożliwia całkowitą regenerację zbiorowisk grądowych wynosi w Puszczy Białowieskiej 300–350 lat (KeczyńsKi 2007).

Fragmentacja obszarów leśnych oraz przekształcenia naturalnych zbiorowisk spowo-dowały istotne zmiany mikroklimatyczne. Specyficzna struktura przestrzenna i pionowa wnętrza naturalnego (starego) lasu kształtuje unikalny mikroklimat (fritts 1961; CHen i in. 1999; zHeng i in. 2000, Brosofske i in. 1997), w stosunku do którego, w toku ewolucji,

132

przywiązało się wiele stenotopowych gatunków, zwłaszcza epifitycznych. Według norris i in. (2012), na podstawie badań przeprowadzonych w kilku regionach Europy, mikroklimat starych lasów, w stosunku do przyległych upraw leśnych o podobnej strukturze drzewosta-nu, charakteryzuje się m.in. niższą amplitudą średniej dziennej temperatury oraz wyższą średnią wilgotnością względną. Efektem silnego rozdrobnienia lasów jest wzrost udziału krawędzi w stosunku do całkowitej powierzchni płatu. Każdy punkt w pozostałym płacie jest średnio bliżej krawędzi niż był wcześniej (PuLLin 2004). Wpływ rębni i krawędzi zacho-wanych lasów na występowanie i wzrost porostów epifitycznych jest częstym przedmiotem badań lichenologicznych (essen, renHorn 1998; BeLincHón i in. 2007; BoudreauLT i in. 2008; aragón i in. 2010), w różnych regionach i strefach przyrodniczo-geograficznych. Stres wynikający z obecności krawędzi lasu (zmiany nasłonecznienia i temperatury, tempo wysychania i wilgotność powietrza, mechaniczny wpływ wiatru na plechy i ich diaspory) powoduje ustępowanie wielu wyspecjalizowanych gatunków porostów skio- i higrofilnych (gausLaa, soLHaug 1996; gausLaa i in. 2001). Jednocześnie, strefa brzeżna faworyzuje pewne gatunki światłolubne. W efekcie, ogólna liczba gatunków w głębi lasu i na jego krawędzi mogą być porównywalne (BeLincHón i in. 2007). Należy jednak zwrócić uwagę, że porosty ustępujące w efekcie tych zmian to gatunki hemerofilne, zwykle silnie zagrożo-ne, stanowiące obecnie coraz rzadsze składniki zbiorowisk leśnych (cieŚLińsKi i in. 2006). Wpływ krawędzi lasu są na mikroklimat lokalny jest tym bardziej wyraźny im mniejsza jest powierzchnia lasu. Wraz ze zmniejszaniem się wielkości płatu wzrasta udział jego kra-wędzi. Izolowane płaty starodrzewu są więc dla wielu gatunków realnie mniejsze niż ich rzeczywista powierzchnia (sławsKi 2008). Według cieŚLaKa (1996) wszelkie zakłócenia zewnętrzne wokół lasu docierają do 200 m w jego głąb. Dopiero las o szerokości powyżej 400 m może mieć w centrum charakter typowego wnętrza lasu (Jankowski 2001).

Rozerwanie ciągłości ekosystemów leśnych jest jedną z głównych przyczyn zubożenia struktury biologicznej lasów (łonKiewicz 1996; faHrig 2003), w tym również zmniejsze-nia różnorodności porostów (LöBeL i in. 2006; sCHeiDegger, wertH 2009). Zasięgi wielu wcześniej pospolitych gatunków uległy porozrywaniu, a ich populacje zostały silnie zre-dukowane. Biota porostowa dominujących na obszarze kraju lasów gospodarczych uległa w dużym stopniu unifikacji – przeważają gatunki pospolite, ubikwistyczne, o wegetatyw-nym sposobie rozmnażania. Konsekwencją fragmentacji siedlisk jest fragmentacja i izola-cja zasiedlających je populacji. Izolacja uniemożliwia właściwy przebieg procesów biolo-gicznych, w szczególności przepływ genów między osobnikami, co warunkuje stabilność metapopulacji (young, cLarKe 2000; wertH 2005). W przypadku dominującej w lesie gru-py porostów epifitycznych pod pojęciem populacji lokalnej należy rozumieć wszystkie ple-chy danego gatunku rosnące na konkretnym drzewie, a metapopulacji – zespół wszystkich populacji lokalnych w określonym krajobrazie leśnym (FedrowiTz i in. 2012). W skrajnym przypadku, pojęcie krajobrazu leśnego zawęża się do wydzielonego płatu obejmującego drzewostan określonego typu w danej fazie rozwoju (wieku). Wyodrębnione są wówczas bardzo małe populacje, wykazujące tendencję do utraty różnorodności genetycznej, a wraz z nią ograniczenie zdolności do przystosowania się do zmieniającego się środowiska (PuL-Lin 2004).

Czynnikiem, który w znacznej mierze decyduje o tym, czy w konkretnych warunkach dany gatunek jest w stanie zajmować nowe siedliska jest zakres jego dyspersji za pomocą różnego rodzaju diaspor. Negatywny wpływ fragmentacji lasów na porosty wynika w dużej

133

mierze z ograniczonego zasięgu rozprzestrzeniania się, który nie przekracza zwykle 100 m (öcKinger i in. 2005; sCHeiDegger, wertH 2009; JüriaDo i in. 2011). Stosunkowo większy zasięg mają zarodniki powstające w efekcie procesów płciowych w owocnikach (KaLwiJ i in. 2005). Tworzenie owocników przez porosty leśne, w szczególności gatunki wielkop-lechowe, jest zjawiskiem dość rzadkim i zachodzi zwykle w optymalnych warunkach śro-dowiskowych. Dobry przykład stanowi tu Lobaria pulmonaria (KiszKa, KoŚcieLniaK 2000; ryŚ 2007; KoŚcieLniaK 2008). Niewielki zasięg dyspersji ma szczególnie negatywne zna-czenie w przypadku gatunków przywiązanych do siedlisk rzadkich czy rozproszonych, do których zaliczyć można starodrzewy (seLVa 1994; gu i in. 2001). Jednocześnie, w tego typu układach ekologicznych, obserwuje się bogatsze zróżnicowanie genetyczne porostów niż w przyległych lasach gospodarczych (JüriaDo i in. 2011; oTáLora i in. 2011).

Ważnym czynnikiem wpływającym na wymieranie porostów w lasach jest zmniejszanie się udziału i zróżnicowania martwego drewna (cHrisTensen i in. 2005). Wynika to nie tylko z utraty podłoża zasiedlanego przez liczną grupę gatunków, ale także z różnorodnej biocen-tycznej roli tego substratu w lesie (gutowski i in. 2004). Znikomy udział martwego drewna w lasach gospodarczych jest traktowany jako jeden z przejawów antropogenicznej degene-racji zbiorowisk. Szacuje się, że w lasach pierwotnych udział martwych stojących pni drzew wynosi 30% (Linder i in. 1997), podczas gdy w lasach gospodarczych jest znikomy (green, peterken 1997). W lesie zagospodarowanym jest średnio poniżej 10 m3 drewna na hektar, podczas gdy w lasach naturalnych znajduje się ponad 120 m3 (gutowski i in. (2004). Klu-czowe znaczenie dla występowania epiksylitów ma nie tylko sumaryczna ilość martwego drewna, ale także jego jakość – stopień rozkładu oraz miąższość pojedynczych zamarłych drzew. Grube drzewa wolniej ulegają rozkładowi w efekcie korzystnego stosunku obję-tości do powierzchni. Dzięki temu mogą one służyć przez dłuższy czas jako substrat dla porostów wymagających długiego czasu rozwoju. Lasy gospodarcze pozbawione są tego rodzaju substratu, a jedyną postacią martwego drewna, spotykaną w nieco większej ilości są pniaki, będące efektem minionego użytkowania gospodarczego (CiaCH 2011). Brak grubego martwego materiału leżącego (CWD) jest uznawany za jedną z przyczyn obserwowanego spadku różnorodności porostów w lasach (Berg i in. 1994).

W lasach szczególnie zagrożone działalnością gospodarczą są makroporosty z fotobion-tem z grupy cyjanobakterii (podstawowym lub dodatkowym – cefalodianym), z rodzajów Collema, Leptogium, Lobaria i Nephroma (aragon i in. 2010). Na wymieranie tych wiel-koplechowych porostów zwracał uwagę już Motyka (1934). Porosty te wykazują szcze-gólne przywiązanie do siedlisk o wysokiej wilgotności powietrza (Lange i in. 1988). Bar-dzo rzadko, lub wręcz zupełnie nie występują w lasach gospodarczych (kuusinen 1996). Jednocześnie, reprezentujące je gatunki wykazują wysoką wrażliwość na zanieczyszczenia atmosferyczne (gausLaa 1995; PaLMqVisT 2000; riCHarDson, CaMeron 2004).

Porosty te współtworzą, w przeszłości rozpowszechnione, a obecnie zanikające na ca-łym obszarze występowania zbiorowiska epifityczne ze związku Lobarion (BarkMan 1969, JaMes i in. 1977; rose 1988). W Polsce spotyka się obecnie najczęściej kadłubowe postaci tych zbiorowisk (Fot. 3), w których jedynym gatunkiem charakterystycznym jest zazwyczaj Lobaria pulmonaria (BieLczyK 1986; KiszKa, KoŚcieLniaK 2000; KuBiaK, ryŚ 2000).

134

3. Przykłady wykorzystania porostów do oceny ciągłości ekologiczneji antropogenicznych przekształceń zbiorowisk leśnych

Już w I połowie XX wieku zaobserwowano wymieranie licznych gatunków porostów, nie tylko w miastach czy wokół zakładów przemysłowych, ale często na obszarze całego za-sięgu występowania, w tym także w obrębie zwartych kompleksów leśnych. Wyniki badań prowadzonych w różnych regionach Polski przez MoTyKę (1927, 1934) i krawCa (1934) doprowadziły do zaskakujących wniosków, że skład gatunkowy porostów danego zbiorowi-ska leśnego bardzo dobrze odzwierciedla jego antropogeniczne przeobrażenia i często lepiej je charakteryzuje niż runo leśne. Według Motyki (1934), „las choćby raz ścięty nie odzy-skuje roślinności porostowej”. Tego rodzaju spostrzeżenia zaowocowały próbami wyko-rzystania porostów w waloryzacji ekosystemów leśnych. Pierwszą w Polsce listę gatunków unikających lasów zmienionych przez działalność gospodarczą człowieka, wyróżniających określony typ naturalnej fitocenozy leśnej, przedstawił faBiszewski (1968). Lista ta ma jed-nak charakter lokalny, obejmuje bowiem porosty występujące w lasach reglowych Sudetów Wschodnich. Ponadto, zaproponowany zestaw gatunków ma obecnie w znacznej mierze charakter historyczny, ze względu na negatywne zmiany wywołane działalnością człowieka w lasach sudeckich w minionym półwieczu (szczePańsKa 2008).

W Europie Zachodniej na związek między występowaniem pewnych gatunków poro-stów i stopniem naturalności lasu zwrócono uwagę po raz pierwszy na początku lat 70.

Fot. 3. Zbiorowisko z Lobaria pulmonaria w regenerującym się grądzie wykształcone w dolnej części pnia dębu, w korzystniejszych warunkach wilgotnościowych (fot. D. Kubiak)

135

ubiegłego wieku w Anglii. rose (1974) porównał skład gatunkowy lichenobioty trzech starodrzewi dębowych, charakteryzujących się odmiennym, udokumentowanym pochodze-niem i wiekiem. Stwierdził on, że pomimo braku istotnych różnic w strukturze porówny-wanych drzewostanów i ich wewnętrznym zróżnicowaniu można wyróżnić pewne gatunki porostów, które nie występują w lasach, jeżeli te zostały wcześniej odlesione. Liczba tego rodzaju gatunków występująca na danym obszarze (np. 1 km2) daje podstawę do określenia „ciągłości ekologicznej” lasu (Ecological Continuity – EC). Opracowany zestaw gatunków wskaźnikowych (Index of Ecological Continuity – IEC) obejmował pierwotnie 20 takso-nów, został jednak wkrótce poprawiony i rozszerzony (rose 1976). Zrewidowany zestaw (Revised Index of Ecological Continuity – RIEC) obejmuje 30 pozycji – gatunków stano-wiących w większości składniki rzadkich na całym obszarze występowania zbiorowisk epi-fitycznych ze związku Lobarion pulmonariae i zespołu Lecanactidetum premneae (JaMes i in. 1977; Tab. 1). Wskaźnik RIEC można wyliczyć ze wzoru:

RIEC = n/20 x 100

gdzie: n – liczna gatunków wskaźnikowych

Zakładając, że występowanie porostów nie jest ograniczone jakimiś nadrzędnymi czyn-nikami zewnętrznymi, np. zanieczyszczeniem powietrza, wartości wskaźnika RIEC mogą być interpretowane w następujący sposób:

0–25 – brak ciągłości ekologicznej (0–5 gatunków wskaźnikowych)30–45 – słaby dowód ciągłości ekologicznej (6–9 gatunków)50–70 – mocny dowód ciągłości ekologicznej (10–14 gatunków)75–100 – stary las o długim okresie ciągłości ekologicznej (15–20 gatunków)

Arthonia vinosaArthopyrenia ranunculosporaBiatora sphaeroidesCatillaria atropurpureaDegelia atlantica/ lub D. plumbea/ lub Parmeliella triptophyllaDimerella luteaEnterographa crassaLecanactis lynceaLobaria amplissimaL. pulmonariaL. scrobiculata

L. virensLoxospora elatinaNephroma laevigatumPachyphiale carneolaPannaria conopleaParmelia crinitaPeltigera collinaP. horizontalisPorina leptaleaPyrenula chlorospila/ lubP. macrosporaRinodina isidioides

Schismatomma quercicola/ lub Pertusaria pupillarisStenocybe septataSticta fuliginosa/ lubS. sylvaticaS. limbataThelopsis rubellaThelotrema lepadinum

Tabela. 1. Gatunki porostów służące do wyliczenia wskaźnika RIEC (rose 1976)

W roku 1992 przedstawiono kolejną wersję zestawu gatunków – wskaźników ciągło-ści ekologicznej (New Index of Ecological Continuity – NIEC), obejmującego 70 pozycji (rose 1992). Zawarto w nim większość taksonów wymienionych w poprzednich listach wskaźników oraz dodano nowe gatunki (głównie ze związków Calicion hyperelli i Usneion barbatae), reprezentujące łącznie szerszy zakres wewnętrznego zróżnicowania zbiorowisk

136

leśnych. Ponadto, do listy dodano porosty o ograniczonych areałach i rzadkie, jako tzw. gatunki „bonusowe”. Zmiany te spowodowały, że wskaźnik NIEC zaczęto wykorzystywać w nieco szerszym znaczeniu. Stał się on dodatkowo narzędziem do wyróżniania obszarów ważnych ze względów konserwatorskich. Powiększenie listy gatunków wskaźnikowych poprzez dodanie gatunków, w wielu przypadkach stosunkowo trudnych do odszukania i identyfikacji, spowodowało jednak zawężenie możliwości jej wykorzystania przez bar-dziej doświadczonych lichenologów.

Wskaźnik NIEC wykorzystano do waloryzacji ekosystemów leśnych w wielu regionach świata. Efektem tych badań były liczne modyfikacje zestawu gatunków wskaźnikowych, mające na celu jego dostosowanie do warunków lokalnych (zeDDa 2002, i lit. tam cyt.). Coppins i Coppins (2002), częściowo na podstawie wcześniejszych opracowań, zapropono-wali kilka regionalnych list gatunków wskaźnikowych, wyróżniających zbiorowiska leśne charakterystyczne dla głównych regionów przyrodniczo-geograficznych na Wyspach Bry-tyjskich (New Index of Ecological Continuity – NIEC, Eastern Scotland Index of Ecological Continuity – ESIEC, Western Scotland Index of Ecological Continuity – WSIEC, Western Ireland Index of Ecological Continuity – WIIEC, Eu-Oceanic Calcifuge Woodlands Index of Ecological Continuity – EUOCIEC).

Wśród gatunków uznanych za wskaźniki ciągłości ekologicznej szczególną grupę sta-nowią grzyby kalicioidalne (pałecznikowe). Pod względem ekologicznym należą tu sapro-trofy, pasożyty, symbionty (porosty, grzyby zlichenizowane) oraz parasymbionty (TiBeLL 1999). W przeszłości grzyby te były traktowane jako grupa naturalna i łączone w jeden rząd Caliciales (PoeLT 1973; Henssen, JaHns 1974; nowaK, ToBoLewsKi 1975). Pomimo że obec-nie uznawane są za grupę polifiletyczną (wedin, TiBeLL 1997; TiBeLL, wedin 2000; TiBeLL 1984, 1999), to w praktyce, w wielu badaniach ekologicznych ujmowane są nadal łącznie, ze względu na zbliżoną biologię, wymagania ekologiczne oraz znaczenie w ochronie przy-rody. Grzyby kalicioidalne wykazują wyraźne przywiązanie do lasów charakteryzujących się obecnością drzew w różnym wieku oraz dużym udziałem zróżnicowanego martwego drewna. Ponieważ bogactwo i zróżnicowanie specyficznych dla tych organizmów mikro-siedlisk zwykle wzrasta podczas starzenia się lasu, największą ich różnorodność stwierdza się właśnie w starych lasach (seLVa 1996).

Występowanie grzybów kalicioidalnych uzależnione jest nie tylko od dostępności spe-cyficznych podłoży ale także od czynników siedliskowych (HoLien 1996). Większość ga-tunków preferuje miejsca cieniste i wilgotne, o stabilnych warunkach mikroklimatycznych. Na reliktowy charakter tych organizmów rzutuje także pasywny sposób dyspersji zarodni-ków (askospor), rzadko obserwowany w innych grupach grzybów (TiBeLL 1994). Według TiBeLLa (1992), rolę wskaźników ciągłości ekologicznej zbiorowisk leśnych może pełnić większość gatunków z rodzajów Calicium, Chaenotheca, Chaenothecopsis i Sclerophora. Wyjątek stanowi Chaenotheca ferruginea (rose, Coppins 2002; Coppins, Coppins 2002), który uważany jest za gatunek rozprzestrzeniający się (wirtH 1985), oraz grzyby saprobion-tyczne, np. z rodzajów Phaeocalicium i Stenocybe (seLVa 2002). Grzyby kalcioidalne mogą być wskaźnikami zarówno lasów liściastych (gustafsson i in. 1992) jak i szpilkowych (Ha-Lonen i in. 1991; TiBeLL 1992). Według seLVa (1994, 2002), funkcję wskaźnika ciągłości ekologicznej może pełnić liczba gatunków z tej grupy, odnotowana na danym obszarze. Propozycję metodyki badań mających na celu waloryzację zbiorowisk leśnych na podstawie występowanie porostów kalicioidalnych zaproponował seLVa (2002).

137

Pojęcie ciągłości ekologicznej było wielokrotnie poddawane krytyce (norDén, ap-PeLqVisT 2001; roLsTad i in. 2002), ze względu na brak jego precyzyjnej definicji oraz niedocenianie znaczenia poszczególnych czynników ekologicznych, takich jak obecność specyficznych mikrosiedlisk czy czas zasiedlania przez gatunki odpowiednich podłoży. Podkreślano także fakt nieuwzględnienia roli naturalnych zaburzeń w kształtowaniu się lo-kalnych biot porostowych (KaLwiJ i in. 2005). Pomimo tej krytyki, pojęcie to (w wersji ory-ginalnej lub alternatywnych określeń – ciągłość środowiska, ciągłość lasu) jest powszechnie używane w sensie ogólnym, w celu określenia starych lasów bez widocznych śladów gospo-darczego użytkowania, cennych ze względów konserwatorskich.

Na szczególny związek określonej grupy porostów z pozostałościami lasów naturalnych zwrócono uwagę w Polsce ponownie w latach 90. XX wieku. Podczas badań lichenolo-gicznych prowadzonych w Białowieskim Parku Narodowym wyróżniono grupę gatunków charakterystycznych dla tego kompleksu, bardzo rzadko spotykanych w innych regionach kraju. Dla niektórych z nich Puszcza Białowieska jest obecnie jedynym na niżu Polski zna-nym miejscem występowania. W nawiązaniu do pojawiającego się w literaturze zachodnio-europejskiej określenia „wskaźniki starych lasów„ (indicators of old-growth forest), gatunki te nazwano „reliktami puszczańskimi” (cieŚLińsKi, ToBoLewsKi 1988; cieŚLińsKi i in. 1996; cieŚLińsKi 2009). Porosty z tej grupy należały w przeszłości do taksonów rozpowszechnio-nych na obszarach leśnych niżu Polski i całej Europy Środkowej. Współcześnie zmniejsza się liczba ich stanowisk, kurczą i rozrywają ich zasięgi, ograniczone w większości przy-padków do najlepiej zachowanych (najstarszych) drzewostanów położonych w obrębie największych kompleksów leśnych. Także w obrębie tych refugiów, niektóre z gatunków wykazują obniżoną żywotność a ich populacje – tendencję do zanikania. Największe zróż-nicowanie porostów puszczańskich obserwować można obecnie w Puszczy Białowieskiej (szczególnie w Parku Narodowym), gdzie niektóre należą nawet do gatunków częstych i nie wykazują obniżonej żywotności (cieŚLińsKi i in. 1996; cieŚLińsKi, czyŻewsKa 2002). Ważne refugium tego rodzaju porostów stanowią ponadto niektóre obszary górskie, w szczególno-ści Bieszczady (KoŚcieLniaK 2002).

Opracowana dla Puszczy Białowieskiej lista reliktów puszczańskich obejmuje 43 tak-sony (Tab. 2). Gatunki w niej zawarte wyróżniono na podstawie następujących kryteriów (cieŚLińsKi i in. 1996):• gatunki rodzime, występujące wyłącznie w lasach (typowe gatunki leśne),• gatunki charakteryzujące się dobrą żywotnością,• gatunki wymarłe lub wymierające oraz bardzo rzadkie na niżu Polski (w Europie Cen-

tralnej i Północno-Wschodniej), ciągle obecne w Białowieskim Parku Narodowym, wy-kazujące jednak symptomy obniżonej żywotności, redukcji wielkości populacji i liczby zajmowanych stanowisk,

• gatunki zagrożone wymarciem w kraju (zanikające w wielu regionach) ale charakteryzu-jące się wysokim stopniem żywotności i dużym zagęszczeniem stanowisk w Białowie-skim Parku Narodowym,

• gatunki zasiedlające w Białowieskim Parku Narodowym specyficzne podłoża, charak-terystyczne dla lasów pierwotnych: stare żywe drzewa, drewno martwych stojących drzew, drewno kłód w różnym stopniu rozkładu, itd.,

• gatunki nie wykazujące tendencji do zasiedlania podłoży pochodzenia antropogenicz-nego.

138

Porosty puszczańskie występują głównie w zbiorowiskach lasów liściastych, takich jak grądy, łęgi i olsy (cieŚLińsKi i in. 1996). Grądy wyróżniają się szczególnie licznym nagroma-dzeniem tych gatunków. Znacznie uboższe w relikty puszczańskie są lasy iglaste. Jedynie kilka gatunków wykazuje wyraźne preferencje w stosunku do zbiorowisk borowych, gdzie zasiedlają przede wszystkim martwe drewno.

W wyniku dalszych badań w innych, dużych kompleksach leśnych w Polsce Północ-no-Wschodniej oraz na Litwie, lista gatunków porostów mogących pełnić rolę reliktów puszczańskich uległa niewielkim modyfikacjom oraz została powiększona o nowe gatunki (czyŻewsKa, cieŚLińsKi 2003; MoTieJũnaiTe i in. 2004). Porosty te określono jako „wskaź-niki niżowych lasów puszczańskich”. Według czyŻewsKieJ i cieŚLińsKiego (2003), lasy puszczańskie (stare lasy) to biocenozy odpowiadające naturalnym lub bliskim pierwotnym układom ekologicznym, spełniające poniższe kryteria:• tworzą stabilne, zwarte kompleksy leśne,• powstały i funkcjonują bez widocznych skutków wcześniejszych oddziaływań człowieka,• skład gatunkowy takich fitocenoz jest zgodny z siedliskiem i pozostaje w całkowitej

równowadze biocenotycznej,• posiadają zróżnicowaną strukturę pionową i poziomą,• utrzymują duże zróżnicowanie gatunkowe i wiekowe drzew,• młode drzewa są potomstwem drzew budujących drzewostan,• obok drzew zdrowych, o regularnym kształcie pnia i korony obecne są drzewa wykrzy-

wione, dziuplaste i obumierające,• w drzewostanie widoczne są luki i miejsca o wysokim zagęszczeniu drzew,• zachowana jest naturalna saltacja wykrotowa drzew (wywracanie się drzew, głównie

starych) oraz nagromadzenie martwego drewna,• organizmy wypełniające środowisko leśne realizują całkowitą amplitudę ekologiczną,• utrzymuje się bardzo duża różnorodność roślin zarodnikowych i grzybów, w tym grzy-

bów zlichenizowanych (porostów),• stałym składnikiem strukturalnym ekosystemów leśnych są epifity i epiksylity (dzię-

ki obecności i różnorodności siedlisk – różnogatunkowych i różnowiekowych drzew,

Tabela 2. Lista gatunków porostów reliktów puszczańskich (cieŚLińsKi i in. 1996)

Arthonia byssaceaA. leucopelleaA. mediellaArthothelium spectabileBacidia arceutinaBacidina arnoldianaBactrospora dryinaBryoria implexaBuellia disciformisB. erubescensCalicium adspersumCetrelia olivetorumChaenotheca brachypodaCh. brunneolaCh. chlorella

Ch. gracilentaCh. xyloxenaCladonia parasiticaEvernia divaricataGyalecta truncigenaIcmadophila ericetorum Lecanactis abietina Lecanora pallida Lecidea turgidulaLobaria pulmonariaL. scrobiculataMelaspilea gibberulosaMenegazzia terebrataMicarea elachista Microcalicium disseminatum

Ochrolechia palescensOpegrapha vermicelliferaPertusaria multipunctaPyrenula laevigataP. nitidaP. nitidellaRamalina thraustaSchismatomma abietinumSclerophora peronellaThelotrema lepadinumUsnea ceratinaU. floridaU. laricina

13�

w tym bardzo starych, osiągających kres swego biologicznego życia) oraz stała obec-ność drewna w postaci obumarłych drzew stojących, leżących kłód, złomów, wykrotów i pniaków w różnych stopniu rozkładu,

• zbiorowiska są odporne na działanie czynników antropogenicznych.

Lista wskaźników niżowych lasów puszczańskich obejmuje 71 taksonów (Tab. 3, Tabli-ca I), w większości epifitów związanych z lasami liściastymi. Wszystkie wyróżnione gatun-ki spełniają poniższe kryteria i są:• gatunkami rodzimymi występującymi wyłącznie w naturalnych zbiorowiskach leśnych,• stałymi, naturalnymi składnikami biocenoz leśnych, a ich właściwości biologiczno-eko-

logiczne są dostosowane do fitoklimatu i środowiska leśnego,• szczególnie czułe na zmiany warunków siedliskowych, zwłaszcza wilgotności względ-

nej powietrza,• typowymi epifitami i epiksylami zasiedlającymi specyficzne siedliska leśne, np. bardzo

stare i żywe drzewa, martwe drewno w różnej formie i w różnym stopniu rozkładu,• gatunkami stenotopowymi o ściśle określonej amplitudzie ekologicznej,• nie rosną w lasach gospodarczych,• nie wykazują tendencji do opanowywania siedlisk antropogenicznych.

Pomimo, że większe bogactwo tych gatunków obserwować można obecnie jedynie w dużych kompleksach puszczańskich północno-wschodniej części kraju (cieŚLińsKi, czy-ŻewsKa 2002; cieŚLińsKi 2003), według czyŻewsKieJ i cieŚLińsKiego (2003), opracowaną przez nich listę wskaźników można wykorzystać do oceny zbiorowisk leśnych całego ob-szaru niżowego kraju. Pierwszy ranking obiektów leśnych, obejmujący północno-wschod-nie i centralne obszary kraju, oparty na liczbie odnotowanych na ich obszarze gatunków wskaźnikowych przedstawili czyŻewsKa i cieŚLińsKi (2003).

Według czyŻewsKieJ i cieŚLińsKiego (2003) liczba odnotowanych gatunków wskaźni-kowych daje podstawę do oznaczenia stopnia naturalności danej fitocenozy lub kompleksu leśnego. Ciągle jednak brakuje szczegółowych wskazówek metodycznych do przeprowa-dzenia takiej oceny. Wydaje się, że uściślenia wymagają kryteria wyboru i wielkości ana-lizowanych powierzchni badawczych oraz sposoby oceny stosunków ilościowych stwier-dzonych gatunków. Wartość uzyskanej informacji zależy bowiem nie tylko od obecności gatunku ale także od stopnia jego rozpowszechnienia. Dokonując oceny danego obszaru na podstawie obecności wskaźników lasów puszczańskich, należy ponadto zwrócić uwagę na fakt nierównomiernego zróżnicowania (zachowania) zasobów gatunkowych porostów w poszczególnych regionach Polski. Wyraża się ono spadkiem różnorodności gatunkowej porostów w podobnych układach ekologicznych w kierunku rejonów zachodnich i połu-dniowo-zachodnich (czyŻewsKa 2003), spowodowanym odmienną historią użytkowania lasu i natężeniem procesów antropopresji, w tym zanieczyszczeniem powietrza. Wydaje się, że potrzebne są dalsze szczegółowe badania w celu wyłonienia list regionalnych, uwzględ-niających wszystkie te aspekty.

Wskaźniki lasów puszczańskich występują także w naturalnych lasach w Karpatach. Spośród 71 gatunków zaproponowanych przez czyŻewsKą i cieŚLińsKiego (2003), aż 62 gatunki odnotowano w górach (BieLczyK, KoŚcieLniaK 2009). Stan zachowania populacji tych porostów w Karpatach jest jednak nierównomierny. W przypadku wielu najbardziej wrażliwych gatunków bogate ich populacje występują obecnie jedynie w naturalnych

140

lasach Bieszczadzkiego Parku Narodowego i jego bezpośredniej otulinie (KoŚcieLniaK 2008; BieLczyK, KoŚcieLniaK 2009).

Acrocordia cavataArthonia arthonioidesA. byssaceaA. didymaA. leucopelleaA. vinosaArthothelium spectabileBacidia arceutinaB. biatorinaB. laurocerasiB. polychroaBactrospora dryinaBiatora ocelliformisBuellia erubescensCalicium adspersumC. trabinellumC. virideCetrelia cetrarioides�

C. olivetorum�

Chaenotheca brachypodaCh. brunneolaCh. chlorellaChrysothrix candelarisCladonia norvegica

Cladonia parasiticaCliostomum corrugatumCybebe gracilentaEvernia divaricataE. mesomorphaFellhanera gyrophoricaFellhaneropsis vezdaeGyalecta flotoviiG. ulmiHypotrachyna revolutaIcmadophila ericetorumLecanactis abietinaLecanora albellaLecidea turgidulaLobaria amplissima�

L. pulmonariaL. scrobiculataLopadium disciformeLoxospora elatinaMenegazzia terebrataMicarea elachistaM. hedlundiiM. melaenaMicrocalicium disseminatum

Ochrolechia pallescensOpegrapha vermicelliferaO. viridis Peltigera horizontalisPertusaria coronataP. flavidaP. hemisphaericaP. obtalmiza 3

P. pupillarisPyrenula laevigataP. nitidellaRamalina thraustaSchismatomma pericleumSclerophora farinaceaS. niveaThelotrema lepadinumTrapeliopsis viridescensUsnea ceratinaU. floridaU. fulvoreagensU. glabrataU. scabrata

Tabela 3. Wykaz gatunków – wskaźników niżowych lasów puszczańskich (czyŻewsKa, cieŚLińsKi 2003; zmienione)

1 Wyniki badań kukwy i in. (2012) wskazują, że rodzaj Cetrelia reprezentowany jest w Polsce przez cztery gatunki (Cetrelia monachorum, C. cetrarioides, C. chicitae and C. olivetorum), prawdopodobnie o zbliżonych właściwościach wskaźnikowych;

2 W wykazie czyŻewsKieJ i cieŚLińsKiego (2003) zamieszczono oryginalnie Lobaria virens, jednak wy-niki ostatnich badań (kukwa i in. 2008, zaLewsKa, BoHdan 2012) dowodzą, że gatunek ten nie występuje w Polsce, a opublikowane dane odnoszą się w rzeczywistości do L. amplissima;

3 W wykazie czyŻewsKieJ i cieŚLińsKiego (2003) zamieszczono oryginalnie Pertusaria multipuncta, ba-dania oset i kukwy (2010) wykazały jednak, że większość notowań P. multipuncta w Polsce należy do P. ophthalmiza (lub do innych gatunków porostów). Występowanie P. multipuncta zostało potwierdzone tylko na jednym stanowisku w Gorcach.

Rozwinięciem koncepcji gatunków wyróżniających naturalne zbiorowiska leśne jest skala porostowa cieŚLińsKiego (2003). Umożliwia ona dokonanie oceny szerokiego zakre-su antropogenicznych przekształceń zbiorowisk leśnych – od lasów pierwotnych po lasy zdegenerowane (Tab. 4). Skala ta obejmuje zestaw 140 gatunków przyporządkowanych do pięciu kategorii odpowiadających różnym stopniom antropogenicznych przekształceń zbio-rowisk leśnych (Tab. 5). Gatunki przypisane do poszczególnych grup różnią się zakresem wymagań ekologicznych i wrażliwością na antropopresję. Większość gatunków umieszczo-nych w pierwszych trzech grupach to porosty zagrożone w Polsce wymarciem, reprezentu-jące różne kategorie zagrożenia. Porostom wyróżniającym lasy pierwotnego pochodzenia

141

przypisano jednocześnie status obligatoryjnych reliktów puszczańskich a porostom wyróżnia-jącym lasy naturalne – status reliktów fakultatywnych (cieŚLińsKi i in. 1996; cieŚLińsKi 2003). Pozostałe kategorie reprezentują porosty w większości o szerokiej skali ekologicznej, ubikwi-styczne, rozpowszechnione na terenach leśnych, w tym w dominujących na obszarze kraju zbiorowiskach borowych. Porosty te rosną także w uprawach (monokulturach) sosnowych i świerkowych, w różnym wieku. Unikają jednak obszarów miejskich i przemysłowych.

Tabela 4. Niektóre właściwości zbiorowisk leśnych o niejednakowym zakresie antropogenicznych prze-kształceń (cieŚLińsKi 2003)

Lasy o różnym stopniu przekształcenia Wybrane właściwości wyróżnionych typów zbiorowisk leśnych

I. Lasy pierwotnego pocho-dzenia(powstałe i ukształtowane bez udziału człowieka)

• stabilne zbiorowiska leśne• zróżnicowana struktura pionowa• drzewostany wielowarstwowe, różnowiekowe i wielogatunkowe• obecność bardzo starych drzew osiągających kres biologicznego życia na-

turalna saltacja wykrotowa drzew, duże nagromadzenie martwego drewna w różnym stadium rozkładu (obecność wykrotów, złomów, wykrocisk)

• zachowana naturalna toposekwencja zbiorowisk leśnych• zgodność z siedliskiem składu gatunkowego zbiorowiska leśnego• duża odporność na działanie czynników zewnętrznych• duża różnorodność siedlisk dla epifitów i epiksyli

II. Lasy naturalne(powstałe na drodze natural-nego odnowienia)

• stabilne zbiorowiska leśne• skład gatunkowy zbiorowiska zgodny z siedliskiem• zróżnicowana struktura wiekowa i gatunkowa drzew• niewielki udział bardzo starych drzew• sporadyczna obecność martwego drewna w postaci zwalonych drzew

w różnym stopniu rozkładu• znaczna odporność zbiorowiska na wpływy antropogeniczne

III. Regenerujące się lasy gospodarcze(ze starszymi drzewostana-mi pochodzenia antropoge-nicznego)

• stabilizujące się ekologicznie zbiorowiska leśne z tendencją do wykształ-cania typowej struktury wiekowej i gatunkowej drzewostanu

• odnawiające się przynajmniej w części według praw przyrody (pojawia-jące się naturalne odnowienia)

• zaznaczające się zróżnicowanie struktury pionowej drzewostanu• sporadyczne występowanie bardzo starych drzew z poprzedniego poko-

lenia lasu• ubóstwo martwego drewna, obecne tylko pniaki po ściętych drzewach• ograniczona różnorodność siedlisk dla epifitów i epiksyli

IV. Lasy gospodarcze(z młodszymi i młodymi drzewostanami pochodzenia antropogenicznego)

• jednogatunkowy, wyrównany wiekowo drzewostan• tendencje dynamiczne zbiorowiska leśnego często są odmienne niż skład

gatunkowy drzewostanu• zatracona struktura lasu, szczególnie olsów i łęgów• brak starych drzew• sporadyczne występowanie martwego drewna głównie w postaci pnia-

ków po ściętych drzewach• mocno zredukowana różnorodność siedlisk dla epifitów i epiksyli

V. Lasy zdegenerowane(mocno rozczłonkowane lasy w postaci kęp lub ję-zyków leśnych w krajobra-zie rolniczym bądź obrzeża większych lasów)

• drzewostan jednogatunkowy, jednowarstwowy w tym samym wieku (najczęściej sosnowy, brzozowy, olszowy)

• zatracona wewnętrzna struktura drzewostanu• brak murszejącego drewna• ogromne ubóstwo siedlisk dla epifitów i epiksyli, Intensywna presja

czynników zewnętrznych

142

I. Porosty lasów pierwotnego po-

chodzenia

Anisomeridium biforme, Arthonia arthonioides, A. leucophellea, Arthotelium spectabile, Bacidia arceutina, B. polychroa, Bactro-spora dryina, Buellia disciformis, B. erubescens, Cetrelia cetrario-ides�, C. olivetorum�, Chaenotheca chlorella, C. stemonea, Cybebe gracilenta, Evernia divaricata, Gyalecta ulmi, Icmadophila erice-torum, Lecanactis abietina, Lobaria amplissima�, L. pulmonaria, L. scrobiculata, Melaspilea gibberulosa, Menegazzia terebrata, Microcalicium disseminatum, Ochrolechia pallescens, Opegrapha vermicellifera, Pertusaria multipuncta, Pyrenula laevigata, Rama-lina thrausta, Sclerophora peronella, Thelotrema lepadinum, Usnea ceratina, U. florida, U. fulvoreagens, U. laricina

II. Porosty lasów naturalnych

Arthonia byssacea, A. vinosa, Bacidina arnoldiana3, Bryoria imple-xa, B. subcana, Calicium abietinum, C. adspersum, C. viride, Cati-naria dispersa, Chaenotheca brachypoda, C. brunneola, Cladonia parasitica, Cliostomum corrugatum, Gyalecta truncigena, Lecano-ra albella, Lecanora intumescens, Lecidea turgidula, Loxospora elatina, Micarea elachista, Ochrolechia alboflavescens, Opegrapha viridis, Pertusaria coronata, P. flavida, Pyrenula nitidella, Schis-matomma pericleum

III. Porosty regenerujących się la-

sów gospodarczych

Acrocordia gemmata, Arthonia mediella, A. radiata, A. ruana, A. spadicea, Bacidia beckhausii, B. biatorina, B. subincompta, Bacidi-na assulata, Biatora ocelliformis, Calicium glaucellum, Chaenothe-ca chrysocephala, C. furfuracea, C. phaeocephala, C. trichialis, C. xyloxena, Chaenothecopsis pusilla, Chrysothrix candelaris, Flavo-parmelia caperata, Graphis scripta, Haematomma ochroleucum var. ochroleucum4, Hypocenomyce anthracophila, Lecanora sar-copisioides, Lecanora subrugosa, Micarea melaena, Ochrolechia androgyna5, O. subviridis, Opegrapha niveoatra [O. vulgata var. subsiderella], O. rufescens, O. varia, Pertusaria hemisphaerica, P. leioplaca, P. pertusa, Pyrenula nitida, Usnea filipendula, U. suflo-ridana

IV. Porosty w lasach gospodar-

czych

Bacidia rubella, Bryoria fuscescens, Cetraria chlorophylla, Chae-notheca ferruginea, Cladonia botrytes, C. digitata, C. ochrochlora, Coenogonium pineti [Dimerella pineti], Evernia prunastri, Hypo-gymnia tubulosa, Imshaugia aleurites, Lecania globulosa, Lecanora argentata, L. saligna, Melanelixia [Melanelia] glabratula, Micarea prasina, Parmelia sulcata, Parmeliopsis ambiqua, Pertusaria albe-scens, P. amara, Platismatia glauca, Pseudevernia furfuracea, Ra-malina pollinaria, R. farinacea, Usnea hirta, Vulpicida pinastri

V. Porosty w zdegenerowanych la-

sach

Buellia griseovirens, Cetraria sepincola, Cladonia coniocraea, C. chlorophaea, C. macilenta, Hypocenomyce scalaris, Hypogymnia physodes, Lecanora carpinea, L. chlarotera, L. conizaeoides, L. ex-pallens, L. pulicaris, L. symmicta, Lecidella eleaochroma, Phlyctis argena, Scoliciosporum chlorococcum, Trapeliopsis flexuosa, T. granulosa

Tabela 5. Występowanie porostów epifitycznych i epiksylicznych w zależności od stopnia antropogenicz-nych przekształceń zbiorowisk leśnych (cieŚLińsKi 2003)

1 Patrz komentarz do Tab. 3;2 Patrz komentarz do Tab. 3;

143

Stosunkowo obszerna lista gatunków zaproponowana przez cieŚLińsKiego (2003) za-wiera porosty znane przede wszystkim z północno-wschodniej części kraju, ale spotykane także w innych rejonach Polski i Europy. Liczba gatunków z danej grupy oraz ich lokalne zagęszczenie pozwalają zaliczyć dane zbiorowisko leśne do odpowiedniej kategorii antro-pogenicznych przekształceń. Według cieŚLińsKiego (2003), wykazy gatunków zawartych w tabeli 5 należy traktować jako swoistą skalę biologiczną, podobną do tych zastawów gatunków porostów, które służą do oceny zanieczyszczeń atmosferycznych.

W ostatnim czasie zwrócono uwagę na występowanie potencjalnych gatunków wskaź-nikowych na obszarach górskich. Czarnota (2012) zaproponował listę 36 gatunków, któ-rym przypisał rolę wskaźników ciągłości ekologicznej zbiorowisk leśnych w Karpatach Zachodnich.

4. PodsumowaniePorosty są uniwersalnymi wskaźnikami jakości środowiska. Stanowią grupę organizmów o najszerszym w bioindykacji zakresie zastosowania. Zainteresowanie możliwościami wy-korzystania porostów w indykacji i monitoringu środowiska utrzymuje się od dziesięcioleci na wysokim poziomie. Wynika ono z istnienia stałych problemów ekologicznych oraz po-jawiania się nowych zagrożeń, stanowiących realne zagrożenie dla środowiska. Zaliczyć do nich można zmiany klimatyczne będące efektem globalnego ocieplania się klimatu. W kra-jach, w których prowadzone są długofalowe projekty monitorowania porostów, wykazano wyraźny wpływ wzrostu temperatury na biotę porostową (Van HerK i in. 2002). Najsilniej-szą reakcję porostów zaobserwowano na obszarach antropogenicznie przekształconych, ale zmiany dotyczą także lichenobioty zbiorowisk leśnych (aPTrooT, Van HerK 2007). Przewi-dywanie kierunków przemian bioty porostowej w efekcie globalnego ocieplenia wydaje się niezmiernie istotne w przypadku niektórych typów ekosystemów (np. obszary tundrowe), w których organizmy te mają znaczący udział w produkcji pierwotnej i wielkości bioma-sy (insaroV, scHroeTer 2002). W skali regionalnej pełnią tam one bowiem kluczową rolę w życiu codziennym i gospodarce miejscowej ludności. Wyniki dotychczasowych badań sugerują (aPTrooT, Van HerK 2007), że realizowane obecnie długoterminowe projekty ba-dawcze porostów powinny uwzględniać standardowo, nie tylko jak dotychczas, wpływ stale obecnego w wielu krajach zanieczyszczenia powietrza ale również efekty globalnych zmian klimatycznych.

3 W przeszłości nazwą tą obejmowano okazy identyfikowane obecnie w większości jako B. sulphurella (czarnoTa, guzow-KrzeMińsKa 2012);4 Rewizja taksonomiczna kukwy (2012) wykazała, że większość okazów opisywanych w przeszłości pod tą nazwą należy w rzeczywistości do Lecanora thysanophora; aktualne rozmieszczenie H. ochroleucum var. ochroleucum w Polsce obejmuje jedynie 3 stanowiska (zduńczyK, KuKwa 2012);5 Badania kukwy (2009) wykazały, że większość okazów podawanych w przeszłości jako O. androgyna reprezentuje w rzeczywistości gatunek O. bahusiensis.

144

Tablica I. Wybrane przykłady porostów – wskaźników niżowych lasów puszczańskich w Polsce: A – Loba-ria pulmonaria, B – Cetrelia monachorum, C – Menegazzia terebrata, D – Thelotrema lepadinum E – Loxo-spora elatina, F – Calicium adspersum (fot. D. Kubiak)

FE

DC

BA

145

LiteraturaaBBadie L., Baudouin M. 2006. Las – środowisko żywe. Zakład Narodowy im. Ossolińskich – Wydawni-

ctwo, Wrocław.aPTrooT a., Van HerK c. M. 2007. Further evidence of the effects of global warming on lichens, particulary

those with Trentepohlia phycobionts. Environ. Poll. 146: 293–298.aragon g., MarTinez i., izquierdo P., BeLincHon r., escudero a. 2010. Effects of forest management on

epiphytic lichen diversity in Mediterranean forests. Appl. Veg. Sci. 13: 183–194.BarKMan J. J. 1969. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Van Gorcum and Comp. N.V.,

Assen. BeLincHón r., MarTínez i., escudero a., aragón g., VaLLadares F. 2007. Edge effects on epiphytic com-

munities in a Mediterranean Quercus pyrenaica. Forest. J. Veg. Sci. 18: 81–90.BengTsson J., niLsson s.g., Franc, a., Menozzi P. 2000. Biodiversity, disturbances, ecosystem function

and management of European forests. For. Ecol. Manage. 132: 39–50.Berg a., eHnsTröM B., gusTaVsson L., HaLLingBäcK T., JonseLL M., wesLien J. 1994. Threatened plant,

animal, and fungus species in Swedish forests: distribution and habitat associations. Conserv. Biol. 8: 718–731.

BieLczyK u. 1986. Zbiorowiska porostów epifitycznych w Beskidach Zachodnich. Fragm. Flor. Geobot. 30: 3-89.

BieLczyK u., KoŚcieLniaK r. 2009. Lichenologiczne walory Karpat. Roczniki Bieszczadzkie 17: 59–77.BoudreauLT c., Bergeron y., draPeau P., LóPez L. M. 2008. Edge effects on epiphytic lichens in rem-

nant stands of managed landscapes in the eastern boreal forest of Canada. Forest Ecol. Manag. 5: 1461–1471.

BrosoFsKe K. d., cHen J., naiMan r. J., FranKLin J. F. 1997. Effects of harvesting on microclimatic gra-dients from streams to uplands in western Washington, USA. Ecol. Appl. 7: 1188–1200.

BruniaLTi g., FraTi L., LoPPi s. 2013. Fragmentation of Mediterranean oak forests affects the diversity of epiphytic lichens. Nova Hedvigia 96(1–2): 265–278.

BysTreK J., KarczMarz K. 1987. Zmiany we florze porostów i mszaków nadrzewnych w rezerwacie leś-nym na Bukowej Górze w Roztoczańskim Parku Narodowym. Parki nar. Rez. przyr. 8(2): 5–14.

BysTreK J., KoLanKo K. 1992. Effect of Anthropopressure on Epiphytic Flora of Lichens as Exemplified by the Białowieża Primeval Forest. Ann. UMCS, C 47(10): 125–132.

caMeron r. P., ricHardson d. H. s. 2006. Occurrence and abundance of epiphytic cyanolichens in protec-ted areas of Nova Scotia, Canada. Opuscula Philolichenum 3: 5–14.

caMPBeLL J., Fredeen a. L., PrescoTT c. e. 2010. Decomposition and nutrient release from four epiphytic lichen litters in sub-boreal spruce forests. Can. J. Forest Res. 40(7): 1473–1484.

cHen J., saunders s. c., crow T. r., naiMan r. J., BrosoFsKe K. d., Mroz g. d., BrooKsHire B. L., Fran-KLin J. F. 1999. Microclimate in forest ecosystem and landscape ecology. BioScience 49(4): 297–288.

cHLeBicKi a., Żarnowiec J., cieŚLińsKi s., KLaMa H., BuJaKiewicz a., załusKi T. 1996. Epixylites, lig-nicolous fungi and their links with different kinds of wood. [w:] FaLińsKi J. B., MułenKo w. (red.), Cryptogamous plants in the forest communities of Białowieża National Park (Project CRYPTO 3). Phytocoenosis 8 (N.S.), Archiv. Geobot. 6: 75–110.

cHrisTensen M., HaHn K., MounTFord e. P., ódor P., sTandoVár T., rozenBergar d., diaci J., wiJdeVen s., Meyer P., winTer s., VrsKa T. 2005. Dead wood in European beech Fagus sylvatica forest reserves. Forest Ecol. Manag. 210: 267–282

ciacH M. 2011. Martwe i zamierające drzewa w ekosystemie leśnym – ilość, jakość i zróżnicowanie. Stud. i Mat. CEPL, Rogów 13, 2(27): 186–199.

cieŚLaK M. 1996. Zagrożenia i kierunki ochrony różnorodności biologicznej rozdrobnionych lasów. Insty-tut Ochrony Środowiska, Warszawa.

cieŚLińsKi s. 2003. Atlas rozmieszczenia porostów (Lichenes) w Polsce północno-wschodniej. Phytocoe-nosis 15 (N.S.), Suppl. Cartogr. Geobot. 15: 1–430.

cieŚLińsKi s. 2008. Znaczenie ochrony rezerwatowej dla zachowania bioty porostów (Ascomycota licheni-sati) w Puszczy Kozienickiej. Stud. i Mat. CEPL, Rogów 10, 3(19): 99–109.

146

cieŚLińsKi s. 2009. Porosty. [w]: oKołów c., KaraŚ M., BołBoT a. (red.), Białowieski Park Narodowy. Poznać, zrozumieć, zachować. Białowieski Park Narodowy, Białowieża: 73–86.

cieŚLińsKi s., czyŻewsKa K. 1992. Problemy zagrożenia porostów. Wiad. Bot. 36(1/2): 5–17.cieŚLińsKi s., czyŻewsKa K. 2002. Porosty Puszczy Białowieskiej na tle innych kompleksów leśnych

w Polsce Północno-Wschodniej. Kosmos 51(4): 443–451.cieŚLińsKi s., czyŻewsKa K., FaBiszewsKi J. 2006. Red list of the lichens in Poland. [w:] MireK z.,

zarzyCki K., woJewoda w., szeLąg z. (red.), Red list of plants and fungi in Poland, W. Szafer Institute of Botany, PASc., Kraków: 71–89.

cieŚLińsKi s., czyŻewsKa K., FaLińsKi J. B., KLaMa H., MułenKo w., Żarnowiec J. 1996. Relicts of the pri-meval (virgin) forest. Relict phenomena. [w:] FaLińsKi J. B., MułenKo w. (red.), Cryptogamous plants in the forest communities of Białowieża National Park (Project CRYPTO 3). Phytocoenosis 8 (N.S.), Archiv. Geobot. 6: 197–216.

cieŚLińsKi s., czyŻewsKa K., gLanc K. 1995. Lichenes. [w:] FaLińsKi J. B., MułenKo w. (red.), Cryptoga-mous plants in the forests communities of Białowieża National Park. General problems and taxonomic groups analysis (Project CRYPTO). Phytocoenosis 7 (N.S.), Archiv. Geobot. 4: 75–86.

cieŚLińsKi s., czyŻewsKa K., KLaMa H. Żarnowiec J. 1996. Epiphytes and epiphytism. [w:] FaLińsKi J. B., MułenKo w. (red.), Cryptogamous plants in the forest communities of Białowieża National Park (Pro-ject CRYPTO 3). Phytocoenosis 8 (N.S.), Archiv. Geobot. 6: 15–35.

cieŚLińsKi s., ToBoLewsKi z. 1988. Porosty (Lichenes) Puszczy Białowieskiej i jej zachodniego przedpola. Phytocoenosis 1 (N.S.), Suppl. Cartogr. Geobot. 1: 3–216.

coPPins a., coPPins B. J. 2002. Indices of Ecological Continuity for woodland epiphytic lichen habitats in the British Isles. British Lichen Society, London.

czarnoTa P. 2012. Lichen protection needs natural forest disturbances – examples from some Polish We-stern Carpatian National Parks. [w:] LiPnicKi L. (red.), Lichen protection – Lichen protected Species. Sonar Literacki, Gorzów Wlkp.: 53–66.

czarnoTa P., guzow-KrzeMińsKa B. 2012. ITS rDNA data confirm a delimitation of Bacidina arnoldiana and B. sulphurella and support a description of a new species within the genus Bacidina. Lichenologist 44(06): 743–755.

czyŻewsKa K. 1976. Zanikanie porostów epifitycznych pod wpływem antropogenicznej degeneracji lasów liściastych Puszczy Pilickiej. Phytocoenosis 5(3–4): 363–375.

czyŻewsKa K. 2003. Ocena zagrożenia bioty porostów Polski. Monogr. Bot. 91: 241–249.czyŻewsKa K., cieŚLińsKi s. 2003. Porosty – wskaźniki niżowych lasów puszczańskich w Polsce. Monogr.

Bot. 91: 223–239.danieLewicz w., PawLaczyK P. 2006. Rola dębów w strukturze i funkcjonowaniu fitocenoz. [w:] Bugała w.

(red.), Dęby. Nasze drzewa leśne 11. Bogucki Wyd. Nauk., Poznań: 474–564.doBrowoLsKa d. 2010. Rola zaburzeń w regeneracji lasu. Leśne Prace Badawcze 71(4): 391–405.dzwonKo z. 2007. Przewodnik do badań fitosocjologicznych. Sorus, Poznań-Kraków.essen P.-a., renHorn K.-e. 1998. Edge effects on a epiphytic lichen in fragmented forests. Conserv. Biol.

12(6): 1307–1317.FaBiszewsKi J. 1968. Porosty Śnieżnika Kłodzkiego i Gór Bialskich. Monogr. Bot. 26: 1–155.FaHrig L. 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 34: 487–

515.FaLińsKi J. B. 1966. Próba określenia zniekształceń fitocenozy. System faz degeneracyjnych zbiorowisk

roślinnych. Ekol. Pol., B, XII, 1: 31–42.FałTynowicz w. 1986. The dynamics and role of lichens in a managed Cladonia-Scotch pine forest (Clado-

nio-Pinetum). Monogr. Bot. 69: 3–96. FałTynowicz w. 2006. Porosty w lasach Polski – znaczenie, zagrożenie, ochrona. Stud. i Mat. CEPL, Ro-

gów 8, 4(14): 193–200.FedrowiTz K., Kuusinen M., snäLL T. 2012. Metapopulation dynamics and future persistence of epiphytic

cyanolichens in a European boreal forest ecosystem. J. Appl. Ecol. 49(2): 493–502.FriTTs H. c. 1961. An analysis of maximum summer temperatures inside and outside a forest. Ecology

42(2): 436–440.

147

gausLaa y. 1985. The ecology of Lobarion pulmonariae and Parmelion caperatae in Quercus dominated forests in south-west Norway. Lichenologist 17(2): 117–140.

gausLaa y. 1995. The Lobarion, an epiphytic community of ancient forests threatened by acid rain. Liche-nologist 27(1): 59–76.

gausLaa y., oHLson M., soLHaug K. a, BiLger w., nyBaKKen L. 2001. Aspect-dependent high-irradiance damage in two transplanted foliose forest lichens, Lobaria pulmonaria and Parmelia sulcata. Can. J. For. Res. 31(9): 1639–1649.

gausLaa y., soLHaug K. a. 1996. Differences in the susceptibility to light stress between epiphytic lichens of ancient and young boreal forest stands. Func. Ecol. 10: 344–354.

giordani P., BruniaLTi g., Bacaro g., nasciMBene J. 2012. Functional traits of epiphytic lichens as poten-tial indicators of environmental conditions in forest ecosystems. Ecol. Indic. 18: 413–420.

green P., PeTerKen g. F. 1997. Variation in the amount of dead wood in the woodlands of the Lower Wye Valley, UK in relation to the intensity of management. For. Ecol. Manage. 98: 229–238.

gu w.-d., Kuusinen M., KonTTinen T., HansKi i. 2001. Spatial pattern in the occurrence of the lichen Loba-ria pulmonaria to new localities and a review of the transplanting of lichens. Windhalia 18: 57–64.

gusTaFsson L., FisKesJö a., ingeLög T., PeTTerson B., THor g. 1992. Factors of importance to some lichen species of deciduous broad-leaved woods in southern Sweden. Lichenologist 24: 255–266.

guTowsKi J. M. (red.), BoBiec a., PawLaczyK P., zuB K. 2004. Drugie życie drzew. WWF Polska, Warsza-wa-Hajnówka.

HaLonen P., HyVärinen M., KauPPi M. 1991. The epiphytic lichen flora on conifers in relation to climate in the Finnish middle boreal subzone. Lichenologist 23: 61–72.

HawKsworTH d. L., coPPins B. J., rose F. 1974. Changes in the British lichen flora. [w:] Hawksworth D. L. (red.), The changing flora and fauna of Britain. Academic Press, London & New York: 47–78.

Henssen a., JaHns H.-M. 1974. Lichenes. Eine Einführung in die Flechtenkunde. Georg Thieme Verlag, Stuttgart.

HoLien H. 1996. Influence of site and stand factors on the distribution of crustose lichens of the Caliciales in a suboceanic spruce forest area in central Norway. Lichenologist 28: 315–330.

HuMPHrey J. w., daVey s., Peace a. J., Ferris r., Harding K. 2002. Lichens and bryophyte communities of planted and semi-natural forests in Britain: the influence of site type, stand structure and deadwood. Biol. Conserv. 107(2): 165–180.

insaroV g., scHroeTer B. 2002. Lichen monitoring and climate change. [w:] niMis P. L., scHeidegger cH., woLseLey P. a. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston & London: 183–201.

JaMes P. w., HawKsworTH d. L., rose F. 1977. Lichen communities in the British Isles: a preliminary con-spectus. [w:] seaward M. r. d. (red.). Lichen ecology. Academic Press, London: 295–413.

JaKuBowsKa-gaBara J. 1989. Leśne zbiorowiska zastępcze. Wiad. Bot. 33(1): 9–18.JanKowsKi w. 2001. Naukowe podstawy i przyszłość korytarzy ekologicznych w Polsce. Przegląd Przy-

rodniczy 12(3–4): 41–53.Jüriado i., Liira J., csencsics d., widMer i, adoLF c., KoHV K., scHeidegger c. 2011. Dispersal ecology of

the endangered woodland lichen Lobaria pulmonaria in managed hemiboreal forest landscape. Biodiv. Conserv. 20(8): 1803–1819.

KaLwiJ J. M., wagner H. H., scHeidegger c. 2005. Effects of stand-level disturbances on the spatial distri-bution of a lichen indicator. Ecol. Appl. 15(6): 2015–1024.

KeczyńsKi a. 2007. Regeneracja grądu Tilio-Carpinetum Tracz. 1962 w następstwie dawnego użytkowania lasu w Białowieskim Parku Narodowym. Sylwan 151(1): 58–65.

KiszKa J., KoŚcieLniaK R. 2000. Stan zachowania Lobaria pulmonaria i związku Lobarion w polskiej czę-ści Międzynarodowego Rezerwatu Biosfery „Karpaty Wschodnie”. Roczn. Bieszcz. 9: 33–52.

KLeMenT o. 1955. Prodromus der mitteleuropäischen Flechtengesellschaften. Feddes Repertorium specie-rum novarum regni vegetabilis. Beiträge zur Vegetationskunde I, 1–194.

KłaPeć B., MiŚcicKi s., sTęPień e. 2009. Drzewostany przeszłorębne w Lasach Państwowych. Sylwan 153(9): 594–606.

KornaŚ J. 1957. Zbiorowiska roślin zarodnikowych i ich klasyfikacja. Wiad. Bot. 1–2: 3–18.

148

KoŚcieLniaK R. 2002. Występowanie porostów „reliktów puszczańskich” w Bieszczadzkim Parku Narodo-wym. Roczn. Bieszcz. 10: 25–41.

KoŚcieLniaK r. 2008. Znaczenie lasów o charakterze pierwotnym i naturalnym dla zachowania różnorod-ności gatunkowej porostów w Bieszczadach. Roczn. Bieszcz. 16: 6–76.

Krawiec F. 1934. Flora epifityczna lasów bukowych Wielkopolski. Acta Soc. Bot. Pol. 11: 317–327.KreBs cH. J. 2011. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. Nauk. PWN,

Warszawa.kuBiak D. 2007. Zastosowanie porostów do oceny antropogenicznych przekształceń i waloryzacji przyrod-

niczej obszarów leśnych miasta Olsztyna. Stud. i Mat. CEPL, Rogów, 2/3 (16): 303–316.kuBiak D. 2011. Distribution and ecology of the lichen Fellhanera gyrophorica in the Pojezierze Olsztyń-

skie Lakeland and its status in Poland. Acta Soc. Bot. Pol. 80(4): 293–300.KuBiaK d., ryŚ a. 2000. Nowe stanowiska Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. w północno-wschodniej Pol-

sce. Roczn. Nauk. Pol. Tow. Ochr. Przyr. „Salamandra” 4: 5–8.KuBiaK d., sucHarzewsKa e. 2012. Porosty – wskaźniki niżowych lasów puszczańskich w zespołach leś-

nych rezerwatu „Las Warmiński” (Nadleśnictwo Nowe Ramuki). Sylwan 156(8): 627–636.KuBiaK d., wrzoseK M., zaniewsKi P. 2010. Materiały do bioty porostów i grzybów naporostowych rezer-

watu „Las Bielański” w Warszawie. Parki nar. Rez. Przyr. 29(3): 3–15.KuKwa M. 2009. The lichen genus Ochrolechia in Poland III with a key and notes on some taxa. Herzogia

22: 43–66.KuKwa M. 2012. Chemical and molecular methods and their impact on the estimation of threat status of

lichens in Poland. [w:] LiPnicKi L. (red.). Lichen protection – Lichen protected species. Sonar Literacki, Gorzów Wlkp.: 93–100.

KuKwa M., PieTnoczKo M., czyŻewsKa K. 2012. The lichen family Parmeliaceae in Poland. II. The genus Cetrelia. Acta Soc. Bot. Pol. 81(1):43–52.

KuKwa M., scHieFeLBein u., czarnoTa P., HaLda J., KuBiaK d., PaLice z., naczK a. 2008. Notes on some noteworthy lichens and allied fungi found in the Białowieża Primeval Forest in Poland. Bryonora 41: 1–11.

Kuusinen M. 1996. Cyanobacterial macrolichens on Populus tremula as indicators of forest continuity in Finland. Biol. Conserv. 75(1): 43–49.

Kuusinen M., siiTonen J. 1998. Epiphytic lichen diversity in old-growth and management Picea abies stands in southern Finland. J. Veg. Sci. 9: 283–292.

Lange o.L., green T. g. a., ziegLer H. 1988. Water status related photosynthesis and carbon isotope dis-crimination in species of the lichen genus Pseudocyphellaria with green or blue-green photobionts and in photosymbiodemes. Oecologia 75: 494–501.

LePPiK e., Jüriado i. 2008. Factors important for epiphytic lichen communities in wooded meadows of Estonia. Folia Cryptog. Estonica: 44: 75–87.

Lie M. H., aruP u., gryTHes J.-a., oHLson M. 2009. The importance of host tree age, size and growth rate as determinants of epiphytic lichen diversity in boreal spruce forest. Biodiv. Conserv. 18: 3579–3596.

Linder P., eLFVing B., zacKrisson o. 1997. Stand structure and successional trends in virgin boreal forest reserves in Sweden. For. Ecol. Manage. 98: 17–33.

LiPnicKi L. 2003. Porosty Borów Tucholskich. Park Narodowy „Bory Tucholskie”, Charzykowy.LöBeL, s., snäLL T., rydin H. 2006. Metapopulation processes in epiphytes inferred from patterns of regional

distribution and local abundance in fragmented forest landscapes. Journal of Ecology 94: 856–868.LőHMus P., LőHMus a., KouKi J. 2011. Lichens in a chronosequence of 16-236 year-old kelo trees. [w:] aDa-

MonyTë g., MoTieJűnaiTë J. (red.). Fungi and lichens in the Baltics and beyond. XVIII Symposium of the Baltic Mycologists and Lichenologists, Nordic Lichen Society Meeting, Lithuania, Dubingiai, september 19–23, 2011. Programme and abstracts: 41–42.

Longan a., gaya e., goMez-BoLea a. 1999. Post-fire colonization of a Meditteranean forest stand by epiphytic lichens. Lichenologist 31: 389–395.

łonKiewicz B. 1996. Stan i znaczenie lasów w Polsce. [w:] łonKiewicz B. (red.), Ochrona i zrównoważone użytkowanie lasów w Polsce. Fundacja IUCN Poland, Warszawa: 28–33.

łuBeK a. 2012. Pionowe zróżnicowanie bioty porostów na pniu jesionu wyniosłego Fraxinus excelsior

14�

oraz znaczenie tego drzewa w zachowaniu różnorodności gatunkowej porostów w rezerwacie Oleszno (Przedborski Park Krajobrazowy). Leśne Prace Badawcze 73(1): 23–32.

MaTuszKiewicz J. M. 2001. Zespoły leśne Polski. PWN, Warszawa.MaTuszKiewicz w. 1999. Szata roślinna. [w:] sTarKeL L. (red.), Geografia Polski. Środowisko przyrodni-

cze. PWN, Warszawa: 427–475.MedwecKa-KornaŚ a. 1977. Zespoły leśne i zaroślowe. [w:] szaFer w., zarzycKi K. (red.). Szata roślinna

Polski, I. PWN, Warszawa: 368–427.MoTieJũnaiTe J., czyŻewsKa K., cieŚLińsKi s. 2004. Lichens – indicators of old-growth forests in biocentres

of Lithuania and north-east Poland. Botanica Lithuanica 10(1): 59–74.MoTyKa J. 1927. Studja ad nadrzewnymi zespołami porostów w lasach okolic Grybowa jako przyczynek

do znajomości typów lasów w Beskidach. Sylwan 45(1): 1–14.MoTyKa J. 1934. W sprawie ochrony porostów. Chrońmy Przyr. Ojcz. 14: 50–56.nordén B., aPPeLqVisT T. 2001. Conceptual problems of ecological continuity and its bioindicators. Biodiv.

Conserv. 10: 779–791.norris c., HoBson P., iBiscH P. L. 2012. Microclimate and vegetation function as indicators of forest ther-

modynamic efficiency. J. App. Ecol. 49: 562–570.nowaK J., ToBoLewsKi z. 1975. Porosty Polskie. PWN, Warszawa – Kraków. oLaczeK r. 1972. Formy antropogenicznej degeneracji leśnych zbiorowisk roślinnych w krajobrazie rolni-

czym Polski niżowej. Wyd. Uniwersytetu Łódzkiego. Łódź: 1–170.oseT M., KuKwa M. 2010. The lichen genus Pertusaria in Poland I. P. multipuncta and P. ophthalmiza. Acta

Mycol. 45(2): 231–238.oTáLora M., MarTýìnez i., BeLincHoìn r., widMer i., aragoìn g., escudero a., scHeidegger cH. 2011.

Remnants fragments preserve genetic diversity of the old forest lichen Lobaria pulmonaria in a frag-mented Mediterranean mountain forest. Biodivers. Conserv. 20: 1239–1254.

öcKinger e., niKLasson M., niLsson g. 2005. Is local distribution of the epiphytic lichen Lobaria pulmo-naria limited by dispersal capacity or habitat quality? Biodiv. Conserv. 14: 759–773.

PaLMqVisT K. 2000. Carbon economy in lichens. New Phytol. 148: 11–36.PeTerKen g. F. 1996. Natural woodland, ecology and conservation in northern temperate regions. Cambrid-

ge University Press, Cambridge – New York – Melbourne.PoeLT J. 1973. Classification. [w:] aHMadJian V., HaLe M. e. (red.). The Lichens. Academic Press, New

York: 599–632.PoiKoiLainen J., Kuusinen M., MiKKoLa K., Lindgren M. 1998. Mapping of the epiphytic lichens on coni-

fers in Finland in the years 1985–86 and 1995. Chemosphere 36: 1073–1078.Prigodina-LuKođienë i., nauJaLis J.r. 2001. Methods used to study epiphytic lichen communities in oak-

woods of Lithuania. Biologija 2: 102–104.Prigodina-LuKođienë i., nauJaLis J. r. 2009. Rare lichen associations on common oak (Quercus robur) in

Lithuania. Biologia 64(1): 48–52.PuLLin a. S. 2004. Biologiczne podstawy ochrony przyrody. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa.ricHardson d. H. s., caMeron r. P. 2004. Cyanolichens: Their response to pollution and possible mana-

gement strategies for their conservation in northeastern North America. Northeastern Naturalist 11(1): 1–22.

roLsTad J., gJerde i., gundersen V.s., saeTersdaL M. 2002. Use of indicator species to asses forest conti-nuity – a critique. Conserv. Biol. 16(1): 253–257.

rose F. 1974. The epiphytes of oak. [w:] Morris M.g., Perring F.H. (red.), The British Oak; its History and Natural History. Faringdon, Classey: 250–273.

rose F. 1976. Lichenological indicators of age an d environmental continuity in woodlands. [w:] Brown d. H., HawKsworTH d. L., BaiLey r. H. (red.), Lichenology: Progress and problems. Academic Press, London etc.: 278–307.

rose F. 1988. Phytogeographical and ecological aspects of Lobaria pulmonaria communities in Europe. Bot. J. Linn. Soc. 96: 69–79.

150

rose F. 1992. Temperate forest management: its effect on bryophyte and lichen floras and habitats. [w:] BaTes J. w., FarMer a. M. (red.). Bryophytes and lichens in a changing environment. Oxford Univers-ity Press, Oxford: 211–233.

rose F., coPPins a. M. 2002. Site assessment of epiphytic habitats using lichen indices. [w:] niMis P. L., scHeidegger c., woLseLey, P. a. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Acade-mic Publishers, Dordrecht, Boston & London: 343–348.

ryŚ a. 2007. Granicznik płucnik Lobaria pulmonaria i jego ochrona w Lasach Państwowych. Stud. i Mat. CEPL, Rogów 9, 2/3(16): 288–302.

scHeidegger c., werTH s. 2009. Conservation strategies for lichens: insights from population biology. Fungal Biol. Rev. 23: 55–66.

seLVa s. B. 1994. Lichen diversity and stand continuity in the northern hardwoods and spruce-fir forests of northern New England and western New Brunswick. Bryologist 97: 424–429.

seLVa s. B. 1996. Using lichens to assess ecological continuity in northeastern forests. [w:] ByrD M. (red.). Eastern old-growth forests – Prospects for rediscovery and recovery. Island Press, Washington, DC: 35–48.

seLVa s. B. 2002. Indicator species – restricted taxa approach in coniferous and hardwood forests of nort-heastern America. [w:] niMis P. L., scHeidegger cH., woLseLey P. a. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston & London: 349–352.

siLLeT s. c., anToine M. e. 2004. Lichens and bryophytes in forest canopies. [w:] LowMan M. d., rinker H. B. (red.). Forest canopies. Elsevier Academic Press, Burlington: 151–174.

siiTonen J., Jonsson B. g. 2012. Other associations with dead woody material. [w:] sToKLand J. n., sii-Tonen J., Jonsson B. g. (red.). Biodiversity in dead wood. Cambridge University Press, Cambridge: 58–81.

sławsKi M. 2008. Wewnętrzna fragmentacja lasu i jej skutki przyrodnicze. Stud. i Mat. CEPL, Rogów, 10, 3(19): 55–60.

soLon J. 2013. Ekologiczna rola martwego drewna w ekosystemach leśnych – dyskusja wybranych zagad-nień w świetle literatury. Raport z projektu „Podstawy trwałego i zrównoważonego zagospodarowania lasów w Leśnych Kompleksach Promocyjnych (1999–2002”). http://www.igipz.pan.pl/tl_files/igipz/ZGiK/projekty/martwe_drewno/solon_drewno.pdf

sPriBiLLe T., THor g., BunneLL F. L., goward T., BJorK c. r. 2008. Lichens on dead wood: species-sub-strate relationships in the epiphytic lichen floras of the Pacific Northwest and Fennoscandia. Ecography 31: 741–750.

szczePańsKa K. 2008. Antropogeniczne przemiany bioty porostów Masywu Śnieżnika i Gór Bialskich. Acta Bot. Siles., Monogr. 4: 1–294.

THor g. 1998. Red-listed lichens in Sweden: Habitats, threats, protection, and indicator value in boreal coniferous forests. Biodiv. Conserv. 7: 59–72.

TiBeLL T. 1984. A reappraisal of the taxonomy of Caliciales. Beih. Nova Hedwigia 79: 597–713.TiBeLL L. 1992. Crustose lichens as indicators of forest continuity in boreal coniferous forest. Nord. J. Bot.

12: 427–450.TiBeLL L. 1994. Distribution patterns and dispersal strategies of Caliciales. Bot. J. Linn. Soc. 116: 159–202.TiBeLL L. 1999. Calicioid lichens and fungi. [w:] aHTi T, Jřrgensen P. M., KrisTinsson H., MoBerg r.,

sřcHTing u., THor g. (red.). Nordic lichen flora, 1. Introductory parts. Calicioid lichens and fungi. Nordic Lichen Society, Uddevalla: 20–94.

TiBeLL L., wedin M. 2000. Mycocaliciales, a new order for nonlichenized calicioid fungi. Mycologia 92: 577–581.

uLiczKa H., angeLsTaM P. 1999. Occurrence of epiphytic macrolichens in relation to tree species and age in managed boreal forest. Ecography 22: 396–405.

Van HerK c. M., aPTrooT a., Van doBBen H. F. 2002. Long-term monitoring in the Netherlands suggests that lichens respond to global warming. Lichenologist 34: 141–154.

waTson M. F., HawKsworTH d. L., rose F. 1988. Lichens on elms in the British Isles and the effect of Dutch elm disease on their status. Lichenologist 20: 327–352.

151

wedin M., TiBeLL L. 1997. Phylogeny and evolution of Caliciaceae, Mycocaliciaceae, and Sphinctrinaceae (Ascomycota), with notes on the evolution of the prototunicate ascus. Canad. J. Bot. 75: 1236–1242.

wertH s. 2005. Dispersal and persistence of an epiphytic lichen in a dynamic pasture-woodland landscape. Ph.D. thesis, University of Berne. https://www.eeb.ucla.edu/Faculty/Sork/Werth/pdf/PhD_Thesis_Sil-keWerth.pdf

WirTH V. 1985. Zur Ausbreitung, Herkunft und Ökologie antropogen geförderter Rinden- und Holzflechten. Tuxenia 5: 523–535.

young a. g., cLarKe g. M. 2000. Genetics, demography and viability of fragmented populations. Camb-ridge University Press.

zaLewsKa a., BoHdan a. 2012. New records of Lobaria amplissima (Lobariaceae, Ascomycota) in Poland. Acta Mycol. 47(1): 109–119.

zHeng d., cHen J., song B., Xu M., sneed P., Jensen r. 2000. Effects of silvicultural treatments on summer forest microclimate in southeastern Missouri Ozarks. Clim. Res. 15: 45–59.

zedda L. 2002. The epiphytic lichens on Quercus in Sardinia (Italy) and their value as ecological indicators. Englera 24: 1–457.

152

VIII. Porosty epifityczne jako bioindykatory zanieczyszczeńatmosferycznych

Dariusz kuBiak1

Zanieczyszczenie powietrza atmosferycznego wywiera istotny wpływ na kondycję ludzi za-mieszkujących w strefie oddziaływania szkodliwych emisji (LaVe, sesKin 1970; Maziarka 1980; Burney 1999; cisLagHi, niMis 1997; Diaz i in. 1999, Jaffe i in. 2003). Wymusza to konieczność stałego monitorowania jakości środowiska w różnych aspektach. Szczególne znaczenie w tego rodzaju ocenach przypisuje się bioindykatorom, ze względu na zwykle długi okres ich przebywania w środowisku oraz obecność licznych powiązań ekosystemal-nych. W przeciwieństwie do pomiarów fizykochemicznych testy biologiczne dostarczają bezpośredniej informacji o reakcji organizmu na związki toksyczne, co przekłada się rów-nież na zdrowie i życie ludzi. Grupą organizmów spełniającą większość wymagań stawia-nych dobrym biowskaźnikom, wykorzystywaną w bioindykacji i monitoringu środowiska prawdopodobnie w najszerszym zakresie są porosty (niMis i in. 2002). Zagadnieniom li-chenoindykacji poświęcono tysiące szczegółowych publikacji (JaMes 1982; nasH, wirtH 1988) oraz wiele opracowań monograficznych (ferry i in. 1973, riCHarDson 1992, Bates 2004). Przeglądu dotychczas zastosowanych metod lichenoindykacyjnych dokonał Czar-nota (1998). Autor ten wyróżnił kilka podstawowych nurtów badawczych, obejmujących metody florystyczne (jakościowe, jakościowo-ilościowe), analityczno-chemiczne, anato-miczno-morfologiczne i fizjologiczne. W tej pracy przedstawiono wybrane przykłady me-tod lichenoindykacyjnych, które na podstawie jakościowych i ilościowych parametrów bio-ty (występowania nielicznej grupy gatunków wskaźnikowych) umożliwiają szybką ocenę stopnia zanieczyszczenia środowiska (głównie dwutlenkiem siarki i związkami azotu) oraz określenie przestrzennego rozkładu tych zanieczyszczeń.

1. Biologia porostów w aspekcie wrażliwości tych organizmów nazanieczyszczenia powietrza

Porosty to grupa plechowatych organizmów określanych również jako grzyby zlichenizowane lub porostokształtne. Obejmuje ona ponad 17 000 opisanych dotychczas gatunków (feuerer, HawkswortH 2007), spośród których blisko 1 600 stwierdzono w Polsce (FałTynowicz 2003). Liczne definicje słowa „porost” (Henssen, JaHns 1974; HawKsworTH, HiLL 1984; aHMaDJian

1 Katedra Mykologii, Wydział Biologii i Biotechnologii, Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie, ul. Oczapowskiego 1A, 10-719 Olsztyn, e-mail: [email protected]

153

1993; TeHLer 1996; awastHi 2000) podkreślają często odmienne aspekty biologii tych orga-nizmów. Zgodnie z aktualnym spojrzeniem, porosty to grzyby o specyficznej strategii od-żywczej polegającej na pozyskiwaniu związków węgla z komórek autotroficznych, fotosyn-tetyzujących glonów, z którymi tworzą mutualistyczny związek, realizowany w plechach o trwałej, charakterystycznej dla gatunku strukturze (Honegger 1998). We współczesnym, filogenetycznym systemie organizmów podstawowym wyznacznikiem pozycji systema-tycznej danego gatunku porostu jest charakter jego grzybowego składnika – mykobionta (TeHLer, wedin 2008). Około 98% gatunków porostów zaliczanych jest do grzybów worko-wych Ascomycota. Pozostałe taksony to grzyby podstawkowe Basidiomycota – 0,4% oraz grzyby anamorficzne (niedoskonałe) – 1,6% (Honegger 2008). Autotroficzne komponenty plech porostowych (fotobionty) zaliczane są do zielenic Chlorophyta lub cyjanobakterii Cy-anobacteria. Mają one własne nazwy gatunkowe i tworzą niezależny system taksonomiczny (FriedL, BüdeL 2008).

Porosty zasiedlają bardzo zróżnicowane siedliska i podłoża. Organizmy te występują na korze drzew (epifity), drewnie (epiksylity), glebie (epigeity) oraz na naturalnych (np. skały, głazy, kamienie) i antropogenicznych (np. beton, tynk, cegły, eternit, dachówki) podłożach skalnych (epility). W lichenoindykacji, zwłaszcza w ocenie zanieczyszczeń atmosferycznych, najczęstszym obiektem badań są epifity (skye 1968; HawkswortH, rose 1970; Le BLanc, de sLooVer 1970; Van doBBen, Ter BraaK 1999; geeBeLen, HoFFMan 2001). Wykorzystując tę grupę porostów należy uwzględnić specyficzne właściwości fizykochemiczne perydermy po-szczególnych forofitów (BarkaMan 1969). Naturalne właściwości kory kształtują charakte-rystyczny skład gatunkowy bioty epifitycznej. Drzewa liściaste charakteryzują się generalnie bardziej bogatą szatą porostową niż drzewa szpilkowe. Decyduje o tym między innymi od-czyn (pH) kory drzewa (Tab. 1). Możemy wyróżnić drzewa o korze oligotroficznej – kwaśnej (niskie pH) i ubogiej w składniki odżywcze (drzewa szpilkowe), eutroficznej – o wysokim odczynie, bogatej w składniki odżywcze, m.in. w związki azotu (topole, wierzby) oraz umiar-kowanie kwaśnej i średnio żyznej (buki, dęby, graby, olsze). Należy pamiętać, że naturalne właściwo-ści perydermy zmieniają się wraz z wiekiem drzewa, a ponadto, mogą być modyfikowane przez różnego rodzaju zanieczyszczenia (cieŚLińsKi i in. 1982).

Na kształt zbiorowisk epifi-tycznych wpływa także pojem-ność wodna perydermy oraz skul-ptura (rzeźba) jej powierzchni. Na pniach drzew o korze silnie urzeź-bionej (spękania, bruzdy, szczeli-ny) wykształca się bardzo dużo różnych mikrosiedlisk, co stwarza znacznie większe możli-wości dla osiedlania się większej liczby gatunków niż w przypadku drzew o korze gładkiej. Warunki ekologiczne na pniu zmieniają się od jego podstawy w kierunku korony drzewa. U nasady pnia szczeliny wypełnione są zwykle humusem, na którym rosną m.in. naziemne chrobotki Cladonia spp. W przypadku drzew rosnących przy drogach i ulicach dolne części

Tabela 1. Odczyn kory (pH) wybranych gatunków drzew (BarkMan 1969)

Gatunek drzewa Odczyn kory (pH)zakres średni

Acer pseudoplatanus 6,1–6,9 (5,1–7,7) 6,3Alnus glutinosa 4,2–5,0 4,8Fraxinus excelsior 5,2–5,8 (–6,8) 5,5Pinus sylvestris 3,4–3,8 (–4,3) –Populus nigra 5,0–7,3 –Quercus robur 3,7–5,0 (2,9–6,4) 4,5Salix sp. 5,0–5,2 (–7,1) –Tilia sp. 4,8–6,2 (3,8–6,5) 5,6Ulmus campestris 4,5–6,2 (3,6–6,8) 5,4

154

pni są często bardzo silnie zapylone; w tych warunkach na korze znaleźć można nawet ga-tunki naskalne (np. Lecanora dispersa, Protoparmeliopsis muralis).

Na zróżnicowaną wrażliwość poszczególnych gatunków porostów na zanieczyszczenia atmosferyczne wpływa wiele czynników, zarówno środowiskowych jak i wewnątrzgatun-kowych. Duże znaczenie ma budowa plechy tych organizmów. Ze względu na zewnętrz-ną strukturę plechy porostowe dzieli się na skorupiaste, listkowate i krzaczkowate. Kształt plechy uzależniony jest często od jej właściwości higroskopijnych. Plechy silnie chłonące wodę, w warunkach znacznego uwodnienia, mają konsystencję galaretowatą (plechy gala-retowate) i przybierają często kształt kłaczkowaty (np. Ephebe) lub listkowaty (np. Colle-ma). Po wysuszeniu są sztywne, kruche lub skórzaste, o kształcie zwykle skorupkowatym. Gatunki o silnie rozwiniętych plechach listkowatych i krzaczkowatych są zwykle bardziej wrażliwe na zanieczyszczenia niż porosty skorupiaste, dlatego znacznie częściej pełnią rolę gatunków wskaźnikowych.

Analizując budowę anatomiczną porostów (przekrój poprzeczny przez plechę) wyróżnić można homeomeryczny (niewarstwowany) i heteromeryczny (warstwowany) typ budowy. W plechach niewarstwowanych strzępki mykobionta i komórki fotobionta rozmieszczone są mniej więcej równomiernie względem siebie. Tego rodzaju plechy są charakterystyczne dla porostów z fotobiontem z grupy cyjanobakterii, a porosty z fotobiontem z grupy zielenic występują na przykład u gatunków o plesze proszkowatej (Lepraria spp.). Plechy hetero-meryczne charakteryzują się obecnością wyraźnej warstwy asymilacyjnej utworzonej przez komórki fotobionta (warstwa glonowa), zlokalizowanej pod zewnętrzną warstwą korową, która oddziela plechy od środowiska zewnętrznego.

Rozmnażanie porostów następuje w wyniku wytwarzania diaspor, które podzielić można na zlichenizowane oraz niezlichenizowane (awasHTi 2000). Do diaspor zlichenizowanych zaliczane są m.in. soredia i izydia, struktury złożone ze strzępek mykobionta i komórek fo-tobionta. Po oddzieleniu się od macierzystej plechy mogą one odtworzyć (w sprzyjających warunkach) nową plechę o identycznych genetycznie cechach, stanowiącą z biologiczne-go punktu widzenia klon. Diaspory niezlichenizowane są wyłącznymi wytworami grzybni mykobionta. Zaliczyć można do nich askospory lub bazydiospory – mejospory, których wytworzenie poprzedzone jest procesem płciowym, typowym dla danej grupy grzybów oraz konidia, powstające z wyspecjalizowanych strzępek grzybni wegetatywnej, zazwyczaj w różnego typu owocowaniach. W przypadku diaspor niezlichenizowanych, utworzenie nowej plechy (lichenizacja) możliwe jest w wyniku bezpośredniego kontaktu rozwijającej się z diaspory grzybni z komórkami odpowiedniego fotobionta. Reprodukcja porostów na-stępuje także w wyniku mechanicznej fragmentacji plech. Propagacja diaspor odbywa się biernie, za pośrednictwem wiatru, wody lub zwierząt.

Jednym z podstawowych czynników warunkujących prawidłowy przebieg procesów fi-zjologicznych w plechach porostowych jest woda. Porosty to organizmy zmiennowodne (po-ikilohydryczne). Nie mają wyspecjalizowanych organów umożliwiających im aktywne po-bieranie, przewodzenie oraz przechowywanie wody. Silnie higroskopijne plechy chłoną wodę zawartą w atmosferze w postaci opadów atmosferycznych, rosy lub mgły. Zawartość wody w wysuszonych plechach in situ wynosi około 15–30% i może wzrastać do 250–400% – w przypadku plech zawierających zielenice, lub nawet 600–2 000% – w przypadku porostów z podstawowym składnikiem fotobiontycznym w postaci cyjanobakterii (nasH 1996). Unie-zależnienie się od wody zawartej w podłożu (poza nieliczną grupą porostów przywiązanych

155

do silnie uwodnionego podłoża) umożliwia porostom z jednej strony zasiedlanie siedlisk nie-dostępnych dla innych organizmów, z drugiej natomiast, stanowi jedną z głównych przyczyn zamierania wielu gatunków pod wpływem zanieczyszczeń atmosferycznych. Wysuszone plechy bardzo łatwo wchłaniają wodę wraz z zawartymi w niej zanieczyszczeniami. W okre-sach suszy równie łatwo ją tracą, ale wówczas zanieczyszczenia kumulują się w plechach, doprowadzając do chemicznych zmian cytoplazmy komórek oraz zaburzeń w podstawowych procesach fizjologicznych (fotosynteza, oddychanie, funkcjonowanie enzymów, kiełkowa-nie zarodników), w skrajnych przypadkach prowadząc do zamierania plechy (BaddeLey i in. 1972; KuzieL 1974; ferry, Coppins 1979; FaBiszewsKi, BieLecKi 1983; MiszaLsKi 1984; gries 1996; HäFFner i in. 2001; Cuny i in. 2002).

Do głównych przyczyn dużej wrażliwości porostów na zanieczyszczenia atmosferyczne można zaliczyć: pobieranie wody całą powierzchnią plechy bezpośrednio z opadów atmo-sferycznych, brak tkanki okrywającej (stwarza to możliwość bezpośredniej infiltracji gazów, pyłów i roztworów do wnętrza plech), brak mechanizmów wydalania (zakumulowane za-nieczyszczenia pozostają w plechach), małą zdolność przystosowania do zmieniających się warunków środowiska, niską tolerancję glonu na zanieczyszczenia, bardzo małą zawartość chlorofilu na jednostkę suchej masy a także utrzymywanie aktywnej przemiany materii rów-nież (zwłaszcza) w okresie zimy (dłuższy okres kumulowania zanieczyszczeń, wyższe war-tości niektórych zanieczyszczeń – np. SO2) (kiszka 1975, FałTynowicz 1995, ziMny 2006).

2. Zarys lichenoindykacjiNajwcześniejsze doniesienia o wyjątkowej wrażliwości porostów na zanieczyszczenia at-mosferyczne pochodzą z okresu tzw. Rewolucji Przemysłowej. Na początku II połowy XiX wieku nyLander (1866) opisał zjawisko wymierania porostów w Ogrodzie Luksemburskim w Paryżu, tłumacząc je szkodliwym wpływem dymu pochodzącego z kominów fabrycz-nych. Spostrzeżenia tego rodzaju stały się inspiracją do prowadzenia obserwacji porostów w sposób bardziej planowy i systematyczny. Bardzo wcześnie zaobserwowano wyraźną korelację pomiędzy skażeniem powietrza i składem gatunkowym oraz częstością występo-wania porostów. Umożliwiło to opracowanie pierwszych map lichenoindykacyjnych, róż-nicujących dany obszar na strefy odpowiadające określonym poziomom zanieczyszczenia atmosfery (HawkswortH 1973). Na podstawie wyników analizy współwystępowania gatun-ków w różnych częściach Sztokholmu sernanDer (1926) wyznaczył trzy strefy wegetacji porostów w mieście. Określił je odpowiednio jako: pustynia porostowa (charakteryzująca się całkowitym zanikiem porostów nadrzewnych), strefa walki (gdzie nieliczne gatunki ni-trofilne mogą pokrywać do 50% pni drzew) oraz strefa normalnej wegetacji. Ze względu na niskie koszty, prostotę oraz zadowalającą i wielokrotnie potwierdzoną dokładność uzy-skiwanych wyników metody „florystyczne” od początku zdominowały badania lichenoin-dykacyjne (zurzyCki 1950, ryDzak 1953, BroDo 1966, Laundon 1967). W badaniach tego rodzaju zaczęto uwzględniać coraz większą liczbę kryteriów jakościowych i ilościowych bioty (liczbę gatunków, witalność, stopień pokrycia, częstość występowania), w tym także indywidualną wrażliwość poszczególnych taksonów na zanieczyszczenia. Podejście takie wykazali m.in. LeBLanc i de sLooVer (1970), autorzy bardzo popularnego „wskaźnika czy-stości atmosfery” IAP (Index of Atmospheric Purity). Wielokrotnie modyfikowany przez

156

różnych autorów, do dziś znajduje on zastosowanie w bioindykacji (KricKe, LoPPi 2002). Do końca lat 60. XX wieku tylko nieliczne opracowania dotyczyły korelacji między

występowaniem porostów a rodzajem i wielkością zanieczyszczeń. Wyniki badań ekspe-rymentalnych wrażliwości poszczególnych gatunków na określone dawki zanieczyszczeń (rao, LeBLanc 1966; scHönBecK 1968; dässLer, ranFT 1969) stworzyły podstawy do opra-cowania znanych obecnie skali porostowych, wykorzystywanych np. do oceny obciążenia atmosfery dwutlenkiem siarki (giLBerT 1970; HawkswortH, rose 1970).

Na początku lat 60. XX w. opublikowano pierwsze opracowania przedstawiające tech-nikę transplantacji plech porostowych (BroDo 1961). Początkowo badano jedynie zmiany morfologiczne transplantowanych okazów wywołane przez zanieczyszczenia, z czasem jednak rozszerzono zakres wykonywanych analiz. W Polsce metodę tę zastosowali m.in. faBiszewski i BieLecKi (1983). Na podstawie analizy różnych parametrów fizjologicznych transplantowanych plech Hypogymnia physodes wyróżniono strefy skażenia środowiska wokół Legnickiego Zagłębia Miedziowego. Najbardziej czułymi wskaźnikami okazały się intensywność oddychania oraz zawartość feofityn w komponencie glonowym, najmniej na-tomiast – intensywność fotosyntezy.

Porosty są wykorzystywane do indykacji prawie wszystkich substancji trafiających do atmosfery w wyniku działalności człowieka (riCHarDson 1988, Bates 2004). Zdecydowa-nie najwięcej prac dotyczy jednak zanieczyszczenia dwutlenkiem siarki (SO2). Jest on jedną z najbardziej rozpowszechnionych szkodliwych substancji, odpowiedzialną za najwięk-sze negatywne zmiany w biocie porostowej (riCHarDson 1988; Van HaLuwyn, Van HerK 2002). SO2 pochodzący ze źródeł antropogennych powstaje głównie w wyniku spalania paliw kopalnych, w trakcie którego utleniana jest siarka. Wraz ze spalinami dostaje się on do atmosfery, a następnie jest z niej usuwany w wyniku suchej i mokrej depozycji, a także przez mgłę i kropelki chmurowe. W atmosferze SO2 utlenia się do H2SO4, po czym ulega dysocjacji elektrolitycznej w kropelkach wody w wyniku czego powstają jony SO4

2- i H+, które stanowią główne związki zakwaszające środowisko (Juda-rezLer 2000). Wpływają one jednocześnie negatywnie na metabolizm plech porostowych, prowadząc w skrajnych przypadkach do ich zamierania (FieLds, sTcLair 1984).

Zanieczyszczeniu powietrza przez SO2 towarzyszy zazwyczaj wysokie stężenie tlenków azotu. Źródłem antropogennej emisji NOx (NO, NO2) jest spalanie w wysokiej tempera-turze paliw kopalnych (w źródłach stacjonarnych i silnikach samochodowych). NO2 jest odpowiedzialny, podobnie jak SO2, za zakwaszenie środowiska (jony NO3

-) oraz wpływa również w sposób istotny na eutrofizację ekosystemów lądowych (Juda-rezLer 2000).

Podczas gdy emisja SO2 maleje systematycznie na obszarze całej Europy, poziom za-nieczyszczenia przez NOx utrzymuje się stale na wysokim poziomie, a nawet rośnie (LoPPi, Corsini 2003), co w większości przypadków jest skutkiem wzrastającego natężenia ruchu pojazdów (Van doBBen i in. 2001, PurVis i in. 2003). Na obszarach miejskich oraz terenach wiejskich Zachodniej Europy, zjawisko eutrofizacji środowiska (przeżyźnienia) środowiska (m.in. kory drzew) osiągnęło taki poziom, że jest często określane mianem hipertrofizacji (seawarD 2004).

Bezpośrednią i najważniejszą przyczyną obserwowanych na zachodzie Europy drastycz-nych przeobrażeń zachodzących w zbiorowiskach porostów epifitycznych jest podwyższanie pH kory drzew, spowodowane adsorpcją NH3. Głównym źródłem tego zanieczyszczenia jest intensywne rolnictwo, a zwłaszcza przemysłowa hodowla trzody i bydła. Zanieczyszczenie

157

związkami azotu (NHx) w Holandii może dochodzić lokalnie do 3200 mol/ha/rok (Van HerK 2004). W wyniku silnego zanieczyszczenia związkami azotu odczyn kory dębu Quercus ro-bur (o typowym pH wynoszącym około 4,5) na obszarach wiejskich może wzrosnąć do 6,5, co prowadzi do całkowitego zastąpienia typowej dla tego forofita bioty acydofilnej przez porosty nitrofilne (Van HerK 1999, 2001). Porosty acydofilne charakteryzują się znaczną wrażliwością na NH3, co wydaje się być jedną z przyczyn, obok obniżania się poziomu SO2 w atmosferze, ich ustępowania na obszarze Zachodniej Europy (Van HerK 2001; Van DoBBen, ter Braak 1999). Według Van HerK (2001). Stężenie NH3 wyższe niż 35µg/m3 jest progowym dla większości porostów acydofilnych. Podobnie jak dwutlenek siarki, niektóre związki azotowe mogą podlegać emisji na znaczne odległości (Van HerK i in. 2003).

Dotychczas nie ma zgodności co do tego, który z czynników odgrywa najbardziej istotny wpływ na występowanie i protegowanie porostów nitrofilnych: azot pierwiastkowy, amo-niak, fosfor czy wysokie pH (lub też określony układ tych czynników), pomimo że zja-wiska te są szeroko dyskutowane w literaturze (Van HerK 2001; Van HaLuwyn, Van HerK 2002). Porosty nitrofilne wykazują ścisły związek z pH kory i charakteryzują się zazwyczaj niską wrażliwością na toksyczny efekt SO2 (BarKMan 1969, Van HerK 2001).

Możliwości wykorzystania porostów w różnego rodzaju ocenach zanieczyszczeń atmo-sferycznych wydają się być nieograniczone. Poza wymienionymi wcześniej, do aktualnych problemów ekologicznych, których dobrymi wskaźnikami okazały się porosty, można po-nadto zaliczyć skażenia promieniotwórczymi radionuklidami (137Cs, 90Sr), zanieczyszczenia związkami organicznymi (np. węglowodorami aromatycznymi – HCH, PCB) oraz wywoła-ne zanieczyszczeniami atmosferycznymi wtórne zmiany środowiskowe (niMis i in. 2002).

3. Wybrane przykłady wykorzystania porostów do oceny zanieczyszczeń atmosferycznych

3.1. Skala porostowa

Najbardziej znaną i najszerzej stosowaną skalą porostową, umożliwiającą dokonanie prostej oceny poziomu zanieczyszczenia powietrza przez dwutlenek siarki, jest opracowana dla południowej Anglii i Walii 10-stopniowa skala HawkswortHa i rose’a (1970). Na pod-stawie występowania porostów epifitycznych wyróżnili oni strefy odpowiadające średnim wartościom stężeń SO2 w miesiącach zimowych. Zestaw gatunków wskaźnikowych po-dzielono na dwie grupy – epifity rosnące na drzewach o korze zeutrofizowanej oraz porosty charakterystyczne dla drzew o korze umiarkowanie kwaśnej. Skala ta dostarcza rzetelnych informacji o poziomie zanieczyszczenia dwutlenkiem siarki jedynie w przypadku kiedy wartości tego zanieczyszczenia są stosunkowo wysokie i utrzymują się na danym obszarze co najmniej przez kilka lat. Ponieważ reakcje poszczególnych gatunków porostów na SO2 są w znacznym stopniu modyfikowane czynnikami klimatycznymi, w wielu krajach Europy dokonano modyfikacji zestawu gatunków i odpowiadających im progowych wartości SO2, dostosowując je do warunków regionalnych. Istotne różnice wykazano np. pomiędzy połu-dniową Anglią i Irlandią, która ma bardziej deszczowy i wilgotny klimat. W Anglii progową wartość SO2 dla Lecanora conizaeoides wyznaczono na 150 µg/m3, natomiast na obszarze Irlandii stężenie już w granicach 50 µg/m3 okazuje się być progowym dla tego gatunku (riCHarDson 1992).

158

Większa wilgotność plech, utrzymująca się przez dłuższy okres czasu, powoduje ich wyższą aktywność fizjologiczną i co za tym idzie, większą wrażliwość na zanieczyszczenia. W Polsce modyfikacji skali HawkswortHa i rose’a (1970) dokonał kiszka (1977, 1990, 1998, 1999), dostosowując ją do warunków południowej Polski. Ze względu na niższą wil-gotność powietrza progowe wartości SO2 zostały dla wielu gatunków wskaźnikowych pod-wyższone.

Przedstawiona powyżej tabela (Tab. 3) jest uproszczoną i ujednoliconą wersją skali, umoż-liwiającą analizę występowania porostów niezależnie od rodzaju zasiedlanego forofita.

Strefa Stopień Epifity zasiedlające korę drzew i krzewów

Średnie stężenie SO2 (w µg/m3 po-wietrza) w miesią-

cach zimowych

I0 Epifitów brak >200� Desmococcus viridis występuje u nasady pnia 170–200

II

�

Desmococcus viridis rozciąga się w górę pnia. U nasady pnia pojawiają się plechy porostów skorupiastych Lecanora coniza-eoides, L. sarcopis, Bacidina phacodes, Amandinea punctata i Lepraria incana

150–170

3

Plechy Lecanora conizaeoides, Scoliciosporum chlorococcum, Lepraria incana, Amandinea punctata występują w górnej czę-ści pnia. Pojawiają się plechy Trapeliopsis flexuosa, Cladonia coniocraea, C. bacillaris, Lecanora expallens i Physcia adscen-dens

100–150

III 4

Pnie obficie porośnięte przez porosty charakterystyczne 2 i 3 stopnia. U podstawy pnia występują zdegenerowane plechy Hy-pogymnia physodes, Parmelia sulcata, P. saxatilis, Candelaria concolor, Hypocenomyce scalaris i Chaenotheca ferruginea. Na drzewach przydrożnych występują Physcia adsendens, P. tenel-la, Phaeophyscia orbicularis, Physconia grisea, Xanthoria pa-rietina, X. polycarpa, X. candelaria i Lecanora chlarotera

70–100

IV 5

Na pniach drzew dominują: Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata, P. saxatilis, Imshaugia aleurites, Parmeliopsis ambigua, Lecanora pulicaris, L. carpinea. Na drzewach przydrożnych wy-stępują: Physconia enteroxantha, Physcia stellaris, Melanohalea exasperatula, Lecanora carpinea, Lecidella eleaochroma i Can-delaria concolor. Nielicznie pojawiają się: Evernia prunastri, Ramalina farinacea, R. pollinaria, Platismatia glauca i Pleuro-sticta acetabulum

50–70

V 6

Na pniu dominują gatunki z 5 stopnia. Zdegenerowane plechy Flavoparmelia caperata, Pseudevernia furfuracea, Vulpicida pinastri, Evernia mesomorpha, Bryoria spp., Usnea hirta, U. fi-lipendula oraz liczne gatunki z rodzajów Pertusaria, Lecanora i Lecidella pojawiają się na pniach drzew w lasach. Na drzewach przydrożnych występują: Physconia distorta, Physcia aipolia, Anaptychia ciliaris, Parmelina tiliacea, Acrocordia gemmata i in.

40–50

Tabela 3. Uproszczona skala biologiczna porostów epifitycznych (HawkswortH, rose 1970) dostosowana do bioty Polski (kiszka 1998)

15�

Poszczególnym stopniom skali odpowiada 7 stref wegetacji porostów: I – bezwzględna pustynia porostowa, II – względna pustynia porostowa, III – wewnętrzna strefa osłabionej wegetacji, IV – środkowa strefa osłabionej wegetacji, V – zewnętrzna strefa osłabionej we-getacji, VI – wewnętrzna strefa normalnej wegetacji, VII – typowa strefa normalnej wegeta-cji (FałTynowicz 1995). W praktyce, bardzo trudno jest wyróżnić na analizowanym obsza-rze, np. dużego miasta, wszystkie strefy wegetacji porostów. Nawet w znacznej odległości od centrum, zwykle nie obserwuje się normalnej wegetacji porostów. Uproszczone wersje skali porostowej, bazujące na zestawie kilkunastu gatunków wskaźnikowych, opracowały m.in. ByLińsKa (1993) i BieLczyK (2001).

Badania bioindykacyjne z zastosowaniem skali porostowej przeprowadzono w wielu miastach Polski (MatwieJuk, koroBkiewiCz 2012). Ze względu na rozbieżności w szacunku progowych dla poszczególnych gatunków lub stref wartości SO2, w wielu opracowaniach zrezygnowano z ich definiowania, a wyniki uzyskane na podstawie analizy rozmieszczenia gatunków wskaźnikowych wykorzystano do dywersyfikacji obszarów pod kątem stopnia ich zanieczyszczenia. Podejście takie można dostrzec w badaniach przeprowadzonych przez FałTynowicza i in. (1991) na obszarze Trójmiasta (w Gdańsku, Sopocie i Gdyni).

Analiza rozmieszczenia występujących w tej aglomeracji gatunków porostów (dokonana w latach 1983–1984) oraz dane dotyczące zdrowotności plech i obfitości ich występowania, stanowiły podstawę do wyróżnienia czterech stref lichenoindykacyjnych, odpowiadających obszarom o różnym stopniu skażenia powietrza atmosferycznego:• bezwzględna pustynia porostowa – obejmująca obszar, na którym rzadko występowały

gatunki epifityczne,• względna pustynia porostowa – charakteryzująca się występowaniem w niewielkich

ilościach (pokrywanie do 5%) dwóch najbardziej odpornych gatunków epifitycznych o plechach skorupiastych i proszkowatych: Lecanora conizeoides i Lepraria incana,

• strefa osłabionej wegetacji („walki”) – w której, obok porostów o plechach skorupiastych

VI

7

Plechy Flavoparmelia caperata, Hypotrachyna revoluta, Punc-telia subrudecta występują obficie bez oznak degeneracji. Po-nadto, na pniach występują: Normandina pulchella, U. florida oraz gatunki z rodzajów Bryoria, Usnea i Ramalina. Na drze-wach przydrożnych dominują: Physconia distorta, Physcia aipo-lia, Anaptychia ciliaris, Bacidia rubella, Acrocordia gemmata, Ramalina fastigiata

do 40

8

Na pniach pojawiają się plechy: Usnea ceratina, Menegazzia terebrata, Hypogymnia vittata, Parmotrema arnoldii, Gyalecta truncigena, Ramalina fraxinea, Caloplaca cerina, C. herbidella, C. ochroleuca, Melanohalea laciniatula

do 35

VII

9

Na pniach starych drzew występują: Lobaria pulmonaria, L. amplissima i Pachyphiale cornea. Gatunki charakterystyczne 7 i 8 stopnia nie wykazują objawów degeneracji. Na drzewach przydrożnych obficie występuje Ramalina fraxinea i Caloplaca cerina. Pojawiają się plechy Physcia semmipinata i Caloplaca aurantiaca

<30

10Na pniach drzew leśnych w naturalnych zbiorowiskach wystę-pują plechy Lobaria scrobiculata oraz gatunki z rodzajów Sticta, Nephroma i Pannaria

czyste

160

i łuseczkowatych, występowały gatunki o plechach listkowatych, jednak z reguły zde-formowanych i przebarwionych,

• strefa normalnej wegetacji – gdzie występowały porosty o plechach reprezentujących wszystkie typy organizacji morfologicznej i nie wykazujące objawów obniżonej żywot-ności.

Jednocześnie wydzielono cztery grupy gatunków wskaźnikowych, za pomocą których można zidentyfikować i scharakteryzować strefy wegetacji porostów w mieście oraz grani-ce między poszczególnymi strefami, a także określić w przybliżeniu stopień zanieczyszcze-nia powietrza atmosferycznego:

I. Lecanora conizaeoides i Lepraria incana są jedynymi porostami epifitycznymi, które rosną w obrębie względnej pustyni porostowej. Ich krańcowe stanowiska stanowią jedno-cześnie granice między strefami względnej i bezwzględnej pustyni porostowej,

II. Amandinea punctata, Hypocenomyce scalaris i Physcia adscendens – krańcowe sta-nowiska tych gatunków wyznaczają granicę między względną pustynią porostową a strefą osłabionej wegetacji,

III. Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata i Xanthoria parietina, przy jednoczesnym braku porostów krzaczkowatych , wyróżniają strefę osłabionej wegetacji,

IV. Evernia prunastri, Pseudevernia furfuracea i Ramalina farinacea – ich krańcowe stanowiska wyznaczają granice między strefami osłabionej i normalnej wegetacji.

Według FałTynowicza i in. (1991) walor indykacyjny wyróżnionych gatunków praw-dopodobnie nie jest ograniczony tylko do terenu Trójmiasta. Wydaje się, że ta uproszczona skala odzwierciedla warunki panujące na obszarach miejskich całej północnej części kra-ju. Dokonując oceny zanieczyszczenia powietrza za pomocą skali porostowej, w każdym przypadku należy mieć na uwadze wpływ czynników mikroklimatycznych, związanych z lokalnym ukształtowaniem i pokryciem terenu (FałTynowicz i in. 1991; BruniaLTi, gior-Dani 2003).

Ze względu na obserwowane od wielu lat zjawisko znacznego obniżania wartości zanie-czyszczenia powietrza przez SO2 możliwości wykorzystania skali porostowej zostały w znacz-nym stopniu ograniczone. Na obszarze naj-większych miast kraju maksymalne wartości zanieczyszczenia powietrza przez SO2 nie-znacznie tylko przekraczają wartości przy-jęte dla dolnego zakresu skali porostowej (andrzeJewsKa, oLszewsKi 2008; rogaLsKi, LenarT 2011). Na przeważającym obszarze kraju stan bioty porostów jest w ogromniej mierze odzwierciedleniem warunków pa-nujących na danym obszarze w przeszłości. Ponadto, w badaniach należy uwzględnić zróżnicowane zdolności poszczególnych gatunków porostów do rekolonizacji terenu w miarę spadku koncentracji SO2 (Tab. 4).

Propozycję oryginalnej skali porosto-wej, która może stanowić podstawę oceny

Tabela 4. Przykłady rekolonizacji przez porosty epi-fityczne w miarę spadku koncentracji SO2; gatunki, które szybko („przeskakiwacze stref”) oraz bardzo wolno („strefowe marudy”) zasiedlają obszary zrewi-talizowane (giLBerT 2000)

Gatunki szybko rekolonizujące

Gatunki wolno rekolonizujące

Candelaria concolorEvernia prunastriFlavoparmelia caperataHypotrachyna evolutaParmotrema perlatumPhyscia aipoliaPunctelia subrudectaRamalina farinaceaUsnea subfloridanaXanthoria polycarpa

Calicium spp.Chaenotheca spp.Chrystohrix candelarisDiploica canescensHypocenomyce scalarisLecanactis abietinaOpegrapha vulgataParmelia saxatilisParmeliopsis ambiguaPertusaria amara

161

zanieczyszczenia obszarów zurbanizowanych przez tlenki azotu (NOx) przedstawili daVies i in. (2007).

Ta, opracowana dla Londynu tabela zawiera 62 gatunki porostów, które podzielono na 10 grup, w zależności od ich tolerancji na maksymalne wartości stężenia NOx w powietrzu (Tab. 5). Skalę tę opracowano na podstawie występowania porostów epifitycznych na korze drzew o neutralnym pH (Fraxinus excelsior).

Tabela 5. Skala wrażliwości na NOx wybranych gatunków porostów rosnących na korze drzew o neutral-nym pH (Fraxinus excelsior) opracowana dla Londynu (daVies i in. 2007)

GatunkiŚrednie stężenie

NOx

Maksymalne stężenie NOx

Stopień

Lecanora dispersa, Phaeophyscia orbicularis, Physcia nigricans, Scoliciosporum chlorococcum 100 >200 1

Amandinea punctata, Physcia adscendens, P. tenella, Xanthoria pa-rietina, X. polycarpa 90 >200 2

Lecanora expallens, Lepraria incana, Melanelixia subaurifera, Parmelia sulcata, Rinodina gennarii, Xanthoria candelaria 75 200 3

Candelariella vitellina, Flavoparmelia caperata, Lecidella eleao-chroma, Physcia aipolia, Punctelia subrudecta, Schismatomma de-colorans

90 160 4

Candelariella reflexa, Lecanora barkmaniana, L. albella L. chla-rotera, L. compallens, L. conizaeoides, Micarea prasina, Phlyctis argena, Rinodina exigua, R. subexigua

85 130 5

Anisomeridium biforme, Bacidina delicata, Evernia prunastri, Leca-nora confusa, Punctelia ulophylla, Ramalina farinacea 82 120 6

Candelaria concolor, Diploicia canescens, Flavoparmelia soredi-ans, Hypogymnia physodes, Lecanora carpinea, L. symmicta, Phys-cia caesia, Physconia grisea, Protoparmeliopsis muralis

80 100 7

Lecania cyrtella, Parmotrema chinense, Physcia dubia, Strango-spora pinicola, Usnea cornuta 75 95 8

Arthonia radiata, Cliostomum griffithii, Coenogonium pineti, Hyper-physcia adglutinata, Hypotrachyna revoluta, Lecanora persimilis, Lecidella scabra, Lepraria lobificans, Melanohalea exasperatula, Melanelixia glabratula

65 75 9

Porina chlorotica 50 55 10

3.2. Epifity drzew przydrożnych jako wskaźniki eutrofizacji środowiska

Eutrofizacja środowiska jest na niektórych obszarach Europy głównym problemem ekolo-gicznym. Prostą metodę, pozwalającą na zobrazowanie przestrzennej gradacji tego zjawi-ska, zaproponował Van HerK (2002). Została ona pierwotnie opracowana w celu indykacji i monitorowania obszarów wiejskich Holandii, można ją jednak wykorzystać również do oceny zanieczyszczenia obszarów miejskich. Metoda ta oparta jest na frekwencji wybranych gatunków porostów nitrofilnych (NIW, „Nitrofiele Indicatie Waarde”) i acidofilnych (AIW, „Acidofiele Indicatie Waarde”). Porosty nitrofilne (Tab. 6, Tablica I) można scharakteryzo-wać jako gatunki wymagające zarówno stosunkowo wysokiego pH kory jak i dodatkowego

162

azotu ze źródeł zewnętrznych. Na korze kwaśnej głównym czynnikiem ograniczającym ich występowanie jest niskie pH, w dużo mniejszym natomiast stopniu niska zawartość azotu. Na drzewach o zasadowym odczynie kory czynnikiem limitującym występowanie tych po-rostów może być azot, ale dotyczy to tylko obszarów silnie zanieczyszczonych, gdzie jest zazwyczaj powszechnie dostępny.

Acidofile (Tab. 6, Tablica II) wymagają, z definicji, podłoży o niskim (kwaśnym) pH, ale wiele gatunków jest jednocześnie wrażliwych na zanieczyszczenia związkami azotu. Niektóre gatunki ustępują już pod wpływem zawartości azotu w opadach atmosferycznych rzędu 0,3 mg N/l. Szczegółowe badania na terenie Holandii wykazały wyraźną korelację pomiędzy wyliczonym, według przedstawionej procedury, wskaźnikiem NIW i zanieczysz-czeniem środowiska przez NH3 (Van HerK 2002).

Tabela 6. Porosty nitrofilne – NIW (Van HerK 2002)

Caloplaca citrina C. holocarpa Candelariella aurella C. reflexa C. vitellina C. xanthostigma Protoparmeliopsis muralis Lecanora dispersa (łącznie z L. hagenii)Phaeophyscia orbicularis P. nigricans

Physcia adscendens P. caesia P. dubiaP. tenella Rinodina gennarii Xanthoria candelaria X. calcicola X. parietina X. polycarpa

Do przeprowadzenia badań wystarczy mapa danego terenu, taśma miernicza oraz klucze i atlasy do oznaczania porostów rosnących na drzewach przydrożnych. Pierwszym etapem jest wybór terenu badań i określenie jego granic. Następnie, należy wyznaczyć stanowiska badawcze, w liczbie odpowiedniej do wielkości analizowanego obszaru. Stanowiskiem może być grupa drzew przydrożnych (rosnących poza obszarami leśnymi). Należy unikać drzew rosnących w bezpośrednim otoczeniu potencjalnych źródeł emisji zanieczyszczeń (np. go-spodarstwa wiejskie, zakłady przemysłowe, bliskie sąsiedztwo dróg o dużym natężeniu ruchu pojazdów). Na każdym stanowisku należy wybrać10 drzew tego samego gatunku. Wskazane są dęby, buki lub sosny (o niskim pH kory), nie są natomiast polecane wiązy i lipy. Drzewa powinny być podobnej wielkości i wieku (o obwodzie 100–250 cm), o prostym i nieza-cienionym pniu. Dla każdego z wytypowanych drzew należy wykonać spis występujących

Tabela 7. Porosty acidofilne – AIW (Van HerK 2002)

Cetraria chlorophylla Chaenotheca ferruginea Cladonia spp. (łącznie)Evernia prunastri Hypocenomyce scalaris Hypogymnia physodes Hypogymnia tubulosa Lecanora conizaeoides Lecanora pulicaris Lepraria incana

Ochrolechia microstictoides Parmelia saxatilis Parmeliopsis ambiqua Placynthiella icmalea Platismatia glauca Pseudevernia furfuracea Trapeliopsis flexuosa T. granulosa Usnea spp. (łącznie)

163

gatunków porostów, od podstawy pnia do wysokości 2 m. Można zanotować wszystkie ga-tunki porostów lub tylko gatunki wskaźnikowe (AIW i NIW). Każdemu z wyróżnionych na stanowisku gatunków należy przypisać odpowiedni stopień obfitości występowania, zgodnie z poniższą skalą:1 – obecna tylko jedna plecha gatunku,2 – obecnych kilka plech gatunku na jednym drzewie,3 – gatunek obecny na 2–5 drzewach, < 1dm2/drzewo,4 – gatunek obecny na 2–5drzewach, >1dm2/drzewo,5 – gatunek obecny na 6–10 drzewach, < 1dm2/drzewo,6 – gatunek obecny na 6–10 drzewach, > 1dm2/drzewo.

Końcowy etap badań stanowi obliczenie wskaźnika NIW (i AIW), który można zdefi-niować jako średnią liczbę gatunków nitrofilnych (lub acidofilnych) stwierdzonych na sta-nowisku. Gatunki, których pokrycie wyniosło > 1dm2 (stopnie obfitości 4–6) należy liczyć podwójnie. Gatunki pospolite, o dużym pokryciu, obecne na wszystkich drzewach, mogą osiągnąć wskaźnik 2 (10/10 x 2), natomiast gatunki nieliczne, odnotowane zaledwie na jed-nym drzewie, mogą osiągnąć wskaźnik 0.1 (1/10).

Metoda ta jest polecana do waloryzacji obszarowej i monitoringu środowiska na terenach obfitujących w drzewa przydrożne (obszary wiejskie i miejskie). Nie nadaje się do oceny ob-szarów leśnych. W przypadku rejestracji wszystkich występujących gatunków porostów może być dodatkowo wykorzystana do poznania trendów wielu pospolitych gatunków oraz monito-rowania gatunków zagrożonych, związanych z drzewami przydrożnymi (Van HerK 2002).

3.3. Ocena różnorodności porostów epifitycznych jako wskaźnik jakości środowiska/stresu środowiskowego

Prezentowana metoda oceny różnorodności porostów ma charakter znormalizowany i jest polecana w kontekście monitorowania jakości powietrza przez Stowarzyszenie Inżynierów Niemieckich (Verein Deutscher Ingenieure – VDI) (Vdi 2006; kirsCHBauM, wirtH 1997). Metoda ta zakłada, że różnorodność gatunkowa epifitów i ich pokrywanie wykazują ścisłą korelację z poziomem zanieczyszczeń atmosferycznych (aMMan i in. 1987, asta i in. 2002a) lub szerzej, stresem środowiskowym (asta i in. 2002b). Przedstawiona poniżej metodyka oparta jest głównie na opracowaniach asta i in. (2002a, 2002b). Różnorodność porostów jest w niej wyrażona przez indeks bioróżnorodności (LDV = Lichen Diversity Value). Indeks ten uwzględnia zarówno bogactwo gatunkowe jak frekwencję (obfitość występowania) gatun-ku, wyliczoną dla wybranych losowo drzew, reprezentatywnych dla analizowanego obszaru (asta i in. 2002a, b). Uzyskane wyniki przedstawić można na mapie prezentującej strefy o zróżnicowanej różnorodności porostów. Wartość tego indeksu wysoce koreluje z poziomem zanieczyszczeń atmosferycznych (aMMan i in. 1987), w tym także z wskaźnikami wyliczo-nymi na podstawie skali porostowej Hawkswortha i Rosa (sVoBoda 2007). Pewnym ograni-czeniem w stosowaniu tej metody jest struktura krajobrazu oraz związana z nią dostępność odpowiednich forofitów (sVoBoda 2007). Ponieważ wśród epifitów spotyka się dużo ga-tunków o drobnych skorupiastych plechach, trudnych do identyfikacji, alternatywę stanowi analiza wyłącznie gatunków o plechach listkowatych i krzaczkowatych (nasCiMBiene i in. 2007).

164

Przed przystąpieniem do zasadniczych badań należy wybrać sposób wyznaczania po-wierzchni (poletek) badawczych, w zależności od sposobu emisji zanieczyszczeń atmosfe-rycznych. Wybór ten może mieć charakter rozproszony, punktowy lub liniowy. Rozmiesz-czenie poletek może być losowe, systematyczne lub półsystematyczne. Przykłady zakłada-nia takich powierzchni można znaleźć w przewodnikach do badań ekologicznych (FaLińsKi 2001; Dzwonko 2007). W przypadku emisji liniowej lub punktowej powierzchnie należy wyznaczyć w formie transektów prostopadłych do źródeł emisji, zgodnych z kierunkiem wiatrów przeważających na danym obszarze, w spodziewanych granicach oddziaływania zanieczyszczeń. W przypadku emisji rozproszonej (obszary zurbanizowne) powierzchnie badawcze powinny być wyznaczone równomiernie na całym analizowanym obszarze. Powierzchnie badawcze mogą mieć kształt kwadratów lub okręgów. Ich wielkość należy dostosować do celu badań oraz wielkości i charakteru badanego obszaru. Powinna ona mieścić się w granicach od 0,25 km2 do1 km2. Na każdej z powierzchni należy wybrać do dalszych analiz różnorodności porostów od 4 do 12 drzew (Tab. 8).

Tabela 8. Liczba analizowanych drzew przypadająca na jednostkę powierzchni (asta i in. 2002b)

Wielkość analizowanych jednostek 0,25 x 0,25 km 0,5 x 0,5 km 1 x 1 kmLiczba drzew 3–4 4–6 6–12

Wszystkie drzewa powinny należeć do jednego gatunku lub rodzaju, lub ostatecznie powinny charakteryzować się zbliżonymi właściwościami kory (pH, pojemność wodna, ży-zność). Sugerowane są drzewa o „kwaśnym” odczynie kory, takie jak np. dąb (lub brzoza, olsza, grab, sosna, jarząb, głóg). Decyzja o wyborze konkretnego gatunku drzewa powinna zostać poprzedzona wstępnym rekonesansem terenowym, pod kątem dostępności odpo-wiednich forofitów. Przy wyborze z grupy dostępnych konkretnego drzewa należy kierować się poniższymi zasadami:• wybierać drzewa dojrzałe, o zbliżonym obwodzie pnia, w zakresie od 40 do 70 cm,• wybierać drzewa wolnostojące, rosnące w miejscach oświetlonych (parki, obrzeża la-

sów), w odległości ok. 15 m od sąsiednich drzew,• pień drzewa powinien być w miarę prosty, dozwolone jest pochylenie nie większe niż

10°,• wybierać drzewa zdrowe, rosnące z dala od miejsc wapnowanych/nawożonych (np.

śmietniki) lub miejsc bytowania/żerowania zwierząt,• unikać drzew uszkodzonych/pozbawionych kory, drzew o kilku pniach lub z wyraźnymi

sękami.

Jeżeli na danej powierzchni występuje większa liczba interesujących nas forofitów na-leży wybrać spośród nich odpowiednią liczbę drzew w sposób losowy. Inną możliwość obiektywnego sposobu wyboru przedstawiono na rysunku 1.

Podstawowe pole badawcze w formie kwadratu podzielono na cztery mniejsze, jedna-kowe sektory, których punkt styku jest jednocześnie punktem centralnym pola podstawo-wego. Poszczególnym sektorom należy nadać numery poczynając od górnego prawego rogu i następnie kierować się zgodnie z ruchem wskazówek zegara. W każdym sektorze należy odszukać interesujące nas drzewa rosnące najbliżej punktu centralnego pola. Jeżeli jest to możliwe, wybieramy po trzy drzewa w każdym z sektorów (lub odpowiednio mniej,

165

w przypadku mniejszej, założonej na wstę-pie liczby). Jeżeli w niektórych sektorach brakuje drzew w odpowiedniej liczbie po-wtarzamy wybór poczynając od pierwsze-go sektora z większą liczbą drzew, dobie-rając brakujące drzewa w tym sektorze lub następnych.

Na każdym z wytypowanych drzew wy-znacza się 4 powierzchnie (segmenty) ba-dawcze o wielkości 50 cm2 (10 x 50 cm), na wysokości 100–150 cm od podstawy pnia, zgodnie z czterema kierunkami świata – N, S., E, W (Rys. 2). W specyficznych, nie-odpowiednich warunkach (np. strefa spły-wu wody deszczowej, miejsca o znacznym pokryciu przez mszaki) dozwolone jest przesunięcie poszczególnych powierzch-ni maksymalnie o 20°, zgodnie z ruchem wskazówek zegara. Dopuszczalne jest także pominięcie jednej powierzchni. Po-wierzchnie badawcze można wyznaczyć za pomocą przygotowanych uprzednio ramek (np. z tektury), które można przymocować do pnia. Na każdej z powierzchni, oddzielnie dla czterech wystaw, należy wykonać spis wszystkich występujących gatunków porostów

(Tab. 9). Dla każdego taksonu należy określić i zanotować stopień pokrycia kory drzewa według umownej, 5-stop-niowej skali (por. Tab. 11). Następnie należy dodać war-tości stopnia obfitości występowania poszczególnych ga-tunków, oddzielnie dla każdej wystawy. Wynik stanowią cztery sumy frekwencji (SF). W analogiczny sposób po-stępujemy w przypadku wszystkich wytypowanych drzew. Następnie, oddzielnie dla każdej wystawy, obliczana jest średnia arytmetyczna uzyskanych sum frekwencji (MSF). Suma tych wartości to indeks bioróżnorodności (LDV) podstawowych pól badawczych (Tab. 10).

Otrzymane wartości LDV można przyporządkować do kilku przedziałów, co ułatwia graficzne przedstawie-nie uzyskanych wyników oraz ich interpretację. Sposób wyznaczania takich przedziałów przedstawili asta i in. (2002b). Uzyskane wyniki można zaprezentować na mapie terenu zaznaczając na niej odręcznie poszczególne kwa-draty i różnicując je odpowiednim kolorem lub użyć do tego celu specjalistycznych programów komputerowych.

Rys. 1. Propozycja metody systematycznego wybo-ru 12 drzew do dalszej analizy w jednym z pól ba-dawczych (asta i in. 2002a): 1 – drzewa wybrane w pierwszym cyklu, 2 – drzewa uzupełnione w dru-gim cyklu, 3 – pozostałe drzewa (nie uwzględnione w badaniach)

Rys. 2. Sposób wyznaczenia kwa-dratów badawczych na pniu drzewa (asta i in. 2002b)

166

N E S WGatunek 1 0 5 4 2Gatunek 2 1 3 3 2Gatunek 3 1 2 5 2Gatunek 4 0 0 0 0Gatunek 5 0 5 1 5Gatunek 6 0 1 2 5Gatunek 7 0 4 1 4Gatunek 8 0 4 2 1Gatunek 9 0 1 0 5Gatunek 10 1 1 1 0Suma frekwencji (SF) 3 26 19 26

Tabela 9. Przykładowe wartości obfitości występowania wyróżnionych gatunków porostów uzyskane dla czterech wystaw na jednym z wytypowanych drzew (asta i in. 2002b)

N E S WSuma frekwencji gatunków drzewo I 3 26 19 26Suma frekwencji gatunków drzewo II 6 21 – 28Suma frekwencji gatunków drzewo III – 27 23 26Suma frekwencji gatunków drzewo IV 2 25 26 25Suma arytmetyczna z sum frekwencji (MSF) 3,7 24,8 22,7 26,3LDV (dla stanowiska/kwadratu 1) = 77,3

Tabela 10. Zestawienie przykładowych sum frekwencji gatunków porostów wyliczonych dla wszystkich drzew (4 drzewa) na podstawowej powierzchni badawczej (asta i in. 2002b)

3.4. Wykorzystanie porostów rosnących na gałęziach drzew do ocenyzanieczyszczenia środowiska

Propozycja wykorzystania porostów zasiedlających gałęzie drzew do oceny antropo-genicznych przekształceń i zanieczyszczenia środowiska została przedstawiona po raz pierwszy przez woLseLey i pryor (1999). Według woLseLey i JaMes (2004) zbiorowiska epifitów na gałęziach drzew, kształtując się w stosunkowo krótkim przedziale czasowym, mogą być lepszym wskaźnikiem aktualnych warunków atmosferycznych niż porosty roz-wijające się na pniach. Biota epifityczna na pniach formuje się w znacznie dłuższym okre-sie, a na jej aktualny obraz mogą wpływać warunki środowiskowe panujące na danym obszarze w przeszłości. Przedstawiona w tym rozdziale metoda została przedstawiona na podstawie opracowań woLseLey (2002) oraz woLseLey i in. (2005, 2009). W zależności od puli wybranych gatunków wskaźnikowych można ją wykorzystać na przykład do oceny stopnia zanieczyszczenia środowiska związkami azotu (jego eutrofizacji), obliczając tzw. wskaźnik LAN (Index of Lichen Atmospheric Nitrogen). Wyraża go stosunek gatunków nitrofilnych z rodzaju Xanthoria (X) i Physcia (P) do pozostałych porostów. Do przepro-wadzenia badań zaleca się obserwacje porostów drzew liściastych o niskim pH kory (np. dęby). Podobnie jak we wszystkich, wcześniej przedstawionych w tym rozdziale meto-dach, na wstępie należy określić teren badań, liczbę oraz rozmieszczenie poszczególnych

167

stanowisk badawczych. Na każdym z wytypowanych stanowisk należy wybrać w sposób losowy 3–5 drzew tego samego gatunku o obwodzie >40 cm. W wyborze należy dobrać drzewa rosnące w podobnych warunkach terenowych, wskazane są drzewa eksponowane, o niezacienionych pniach i gałęziach (kępy drzew, żywopłoty). Na każdym stanowisku na-leży pobrać łącznie 5–10 gałęzi o długości 200 cm każda. Należy spisać wszystkie gatun-ki porostów zasiedlające poszczególne gałęzie. Na szczytowych odcinkach gałązek (1–2 letnie przyrosty) obserwować można zwykle jedynie inicjalne plechy porostów. W przy-padku trudności z identyfikacją gatunków można pominąć tę część gałęzi. Zakres rocz-nych przyrostów rozpoznaje się na podstawie obecności blizn po łuskach zeszłorocznego pąka wierzchołkowego. Jeżeli te nie są widoczne – należy pominąć w analizie arbitralnie przyjęty końcowy odcinek, np. długości 20 cm. W trakcie identyfikacji gatunków należy zwrócić szczegól-ną uwagę na porosty listkowate i krzaczkowate. Pokrycie powierzchni gałęzi przez plechy każde-go z wyróżnionych gatunków należy określić wg skali zawartej w tabeli 11.

W przypadku trudności z identyfikacją gatunków skorupiastych można obliczyć łącz-ne ich pokrycie. Wśród odnotowanych gatunków należy wyróżnić porosty nitrofilne, do których zaliczane są gatunki z rodzajów Xanthoria i Physcia (Tab. 6). Przykładowe dane, uzyskane w ramach przedstawionej procedury, zawarto w tabeli 12.

Tabela 11. Skala pokrycia przez porosty (ob-fitości występowania) badanej powierzchni (woLseLey 2005)

5 >75% 2 11–25%4 51–75% 1 1–10%3 26–50% 0 brak

Gatunek porostuNr próby (gałązki) Łącznie

wystąpień

Średnia liczba

wystąpień 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Xanthoria parietina (X) + + + + + + + + + + 10 1,0Xanthoria polycarpa (X) + - - - - - - - - - 1 0,1Physcia sp. (P)(P. adscendens + P. tenella) + + + + + + + + + + 10 1,0

Hypogymnia sp. (H. physodes+ H. tubulosa) + - - - - - - - + - 2 0,2

Usnea sp. + - - - - - - - - - 1 0,1*Wartość pokrycia (CV – cover va-lue) – powierzchnia gałązki zajęta przez plechy wszystkich gatunków porostów (za wyjątkiem X i P)

2 2 2 2 2 2 2 4 4 2

Całkowite pokrycie

(CVs) 2,2

22

Tabela 12. Przykładowe gatunki porostów i ich pokrycie w próbie 10 gałęzi (woLseLey 2005)

Obecność (wystąpienie) gatunku na poszczególnych gałęziach zaznaczono znakiem „+”.W przedstawionym przykładzie średnia liczba wystąpień porostów z rodzaju Xanthoria (X) wynosi 1,10 (10+0,10), a rodzaju Physcia – 1,00. Suma tych wartości (X+P) wynosi 2,10. Średnie pokrycie przez plechy pozostałych porostów (CV) wynosi 22. Wskaźnik LAN, odpo-wiadający stosunkowi X+P/CV, wynosi 0,95 (2,10/2,20). Ta przykładowa wartość informu-je o bardzo silnym wzbogaceniu środowiska w związki azotu ze źródeł zewnętrznych.

168

4. PodsumowanieDużą wartość porostów jako uniwersalnych biowskaźników oceny zanieczyszczenia powie-trza potwierdzają coraz liczniejsze obserwacje „powrotu” niektórych gatunków porostów na zajmowane uprzednio siedliska, odnotowane na obszarach, na których znacznie wcześ-niej niż w Polsce, bo już w latach 60. XX wieku, dokonano znacznego obniżenia poziomu zanieczyszczenia atmosfery (HawkswortH, MC Manus 1989; seaward, LeTrouiT-gaLinou 1991; Van HerK, aptroot 1998; LoPPi i in. 1999; pertti 2001). Na szczególną uwagę za-sługuje powrót porostów epifitycznych Ogrodu Luksemburskiego w Paryżu (seaward, Le-TrouiT-gaLinou 1991), w którym badania prowadził nyLander (1866) i gdzie w XIX w. odnotowano całkowity zanik bioty epifitycznej. W Polsce przykłady rekolonizacji przez porosty podają m.in. FałTynowicz (2004), Juźwin i in. (2012) oraz słaBy i LisowsKa (2012). Wszystkie zaprezentowane przykłady potwierdzają jednocześnie przydatność porostów do długoterminowego monitoringu ekosystemów lądowych.

16�

Tablica I. Wybrane przykłady porostów nitrofilnych: A – Xanthoria parietina, B – X. candelaria, C – X. polycarpa, D – Physcia adsendens, E – Ph. tenella, F – Phaeophyscia orbicularis (fot. D. Kubiak)

FE

DC

BA

170

Tablica II. Wybrane przykłady porostów acydofilnych: A – Lepraria incana, B – Hypocenomyce scalaris, C – Hypogymnia physodes, D – Cetraria chlorophylla, E – Ramalina farinacea, F – Pseudevernia furfu-racea (fot. D. Kubiak)

FE

DC

BA

171

LiteraturaaHMadJian V. 1993. The lichen symbiosis. John Wiley & Sons.aMMan K., Herzig r., LieBendörFer L., urecH M. 1987. Multivariate correlation of deposition data of 8

different air pollutants to lichen data in a small town in Switzerland. Adv. Aerobiol. 51: 401–406.andrzeJewsKa a., oLszewsKi a. 2008. Imisja SO2, NO2 i O3 na terenie Stacji Bazowej „Pożary” na pod-

stawie pomiarów automatycznych Mazowieckiego Wojewódzkiego Inspektoratu Ochrony Środowiska w latach 2004–2007. Monitoring Środowiska Przyrodniczego 9: 39–43.

asTa J., erHardT w., FerreTTi M., Fornasier F., KirscHBauM u., niMis P.L., PurVis o.w., PirinTsos s., scHeidegger c., Van HaLuwyn c., wirTH V. 2002a. Mapping lichen diversity as an indicator of en-vironmental quality. [w:] niMis P. L., scHeidegger c., woLseLey P. a. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht – Boston – London: 273–279.

asTa J., erHardT w., FerreTTi M., Fornasier F., KirscHBauM u., niMis P. L., PurVis o. w., PirinTsos s., scHeidegger c., Van HaLuwyn c., wirTH V. 2002b. European guideline for mapping lichen diversity as an indicator of environmental stress. http: users.argonet.co.uk/users/jmgray/eurnap.pdf

awasTHi d. d. 2000. A hand book of lichens. Bishen Singh Mahendra Pal Singh, Dehra Dun. BaddeLey M. s., Ferry B. w., Finegan e. J. 1972. The effects of sulphur dioxide on lichen respiration.

Lichenologist 5: 283–291.BarKMan J. J. 1969. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Van Gorcum, Assen.BaTes J. W. 2004. Efekty oddziaływania na mszaki i porosty. [w:] BeLL J. n. w., TresHow M. (red.). Zanie-

czyszczenie powietrza a życie roślin. Wydawnictwo Naukowo-Techniczne, Warszawa: 345–384.BieLczyK u. 2001. Porosty. Instytut Botaniki im. W. Szafera, PAN, Kraków.Brodo i. M. 1961. Transplant experiments with corticolous lichens using a new technique. Ecology 42:

838–841. Brodo i. M. 1966. Lichen growth and cities: A study of Long Island. Bryologist 69: 427–449.BruniaLTi g., giordani P. 2003 Variability of lichen diversity in a climatically heterogeneous area (Liguria,

NW Italy). Lichenologist 35: 55–69.Burney p. 1999. Air pollution and asthma: the dog that doesn’t always bark. Lancet 353: 859–860.ByLińsKa e. 1993. Skala porostowa. Aura 3: 22.cieŚLińsKi s., ToBorowicz K., sePsKi s. 1982. Wpływ emisji przemysłu-cementowo-wapienniczego na florę

porostów epifitycznych na obszarze kieleckiego okręgu eksploatacji surowców węglanowych. Rocznik Świętokrzyski 10: 69–100.

cisLagHi c., niMis P. L. 1997. Lichens, air pollution and lung cancer. Nature 387: 463–464.cuny d., PignaTa M. L., Kranner i., BecKeTT r. 2002. Biomarkers of pollution-induced oxidative stress

and membrane damage in lichens. [w:] niMis P. L., scHeidegger c., woLseLey P. a. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht-Boston-London: 97–110.

czarnoTa P. 1998. Porosty jako indykatory zanieczyszczenia środowiska – przegląd metod lichenoindyka-cyjnych. Przegląd Przyrodniczy 9(1/2): 55–72.

dässLer H.-g., ranFT H. 1969. Das Verhalten von Flechten und Moosen unter dem Einfluss einer Schwe-feldioxidbegasung. Flora B 158: 454–461.

daVies L., BaTes J. w., BeLL J. n. B., JaMes P. w., PurVis o. w. 2007. Diversity and sensitivity of epiphytes to oxides nitrogen in London. Environ. Poll. 146: 299–310.

diaz J., garcia r., riBera P., aLBerdi J. c., Hernandez e., PaJares M. s., oTero a. 1999. Modeling of air pollution and its relationship with mortality and morbidity in Madrid, Spain. Int. Arch. Occup. Environ. Health 72: 366–376.

dzwonKo z. 2007. Przewodnik do badań fitosocjologicznych. Sorus, Poznań – Kraków.FaBiszewsKi J., BieLecKi K. 1983. Zastosowanie badań fotosyntezy, oddychania i zawartości barwników

u transplantowanych porostów w ocenie skażenia środowiska. [w:]: Bioindykacja skażeń przemysło-wych i rolniczych. PAN, Wrocław: 107–117.

FaLińsKi J. B. 2001. Przewodnik do długoterminowych badań ekologicznych. Wyd. Nauk. PWN, Warszawa.FałTynowicz w. 1995. Wykorzystanie porostów do oceny zanieczyszczenia powietrza. Wyd. CEEW,

Krosno.

172

FałTynowicz W. 2003. The lichens, lichenicolous and allied fungi of Poland – an annotated checklist. W. Szafer Inst. of Botany, PASc, Kraków.

FałTynowicz w. 2004. Rekolonizacja przez porosty – optymistyczny trend w stanie środowiska. Biblioteka Monitoringu Środowiska: 321–325.

FałTynowicz w., izydoreK i., BudzBon E. 1991. The lichen flora as bioindicators of air pollution of Gdańsk, Sopot and Gdynia. Monogr. Bot. 73: 1–53.

Ferry B. W., BaddeLey M. s., HawKsworTH d. L. (red.) 1973. Air pollution and lichens. Athlone Press, London.

Ferry B. w., coPPins B. J. 1979. Lichen transplant experiments and air pollution studies. Lichenologist 11: 63–73.

Feuerer T., HawKsworTH D. L. 2007. Biodiversity of lichens, including a world-wide analysis of checklist data based on Takhtajan’s floristic regions. Biodivers. Conserv. 16: 85–98.

FieLds r., sTcLair L.L. 1984.The effects of SO2 on photosynthesis and carbohydrate transfer in two li-chens: Collema polycarpon and Parmelia chlorochroa. Am. J. Bot. 71: 986–998.

FriedL T., BüdeL B. 2008. Photobionts. [w:] nasH T. H. (red.). Lichen biology. Cambridge University Press, Cambridge: 9–26.

geeBeLen w., HoFFMan M. 2001. Evaluation of bioindication methods using epiphytes by correlating with SO2 pollution parameters. Lichenologist 33: 249–260.

giLBerT o. L. 1970. A biological scale for the estimation of sulphur dioxide pollution. New Phytol. 69: 629–634.

giLBerT o. L. 2000. Lichens. The New Naturalist. Harper Collins, London. gries C. 1996. Lichens as indicators of air pollution. [w:] nasH T. H. (red.). Lichen biology. Cambridge

University Press, Cambridge: 240–254.HäFFner e., LoMsKý B., HyneK V., HäLLgren J. e., BaTić F., PFanz H. 2001. Air pollution and lichen

physiology. Physiological responses of different lichens in a transplant experiment following an SO2-gradient. Water Air Soil Pollut. 131: 185–201.

HawKsworTH d. L. 1973. Mapping studies. [w:] Ferry B. w., BaddeLey M. s., HawKsworTH d. L. (red.). Air pollution and lichens. The Athlone Press, London: 38–76.

HawKsworTH d. L., HiLL d. J. 1984. The Lichen-forming fungi. Blackie, Glasgow and London. HawKsworTH d. L., Mc Manus P. 1989. Lichen recolonization in London under conditions of rapidly fal-

ling sulphur dioxide levels, and the concept of zone skipping. Bot. J. Linn. Soc. 100: 99–109.HawKsworTH d. L., rose F. 1970. Qualitative scale for estimating sulphur dioxide air pollution in England

and Wales using epiphytic lichens. Nature 227: 145–148.Henssen a., JaHns H. M. 1974. Lichenes. Eine Einführung in die Flechtenkunde. Thieme, Stuttgart.Honegger r. 1998. The lichen symbiosis-what is so spectacular about it? Lichenologist 30: 193–212.Honegger r. 2008. Mycobionts. [w:] nasH T.H. (red.). Lichen biology. Cambridge University Press,

Cambridge: 27–39.JaFFe d. H., singer M. e., riMM a. A. 2003. Air pollution and emergency department visits for asthma

among Ohio Medicaid recipients, 1991–1996. Environ. Res. 91: 21–28.JaMes P. 1982. Lichens and air pollution. British Museum (Natural History), London.Juda-rezLer K. 2000. Oddziaływanie zanieczyszczeń powietrza na środowisko. Oficyna Wyd. Politechniki

Warszawskiej, Warszawa.Juźwin a., KossowsKa M., PieTrzyKowsKa K. 2012. Porosty epifityczne miasta Karpacza (Karkonosze, SW

Polska). Acta Bot. Siles. 8: 53–70.KirscHBauM u., wirTH V. 1997. Flechten erkennen – Luftgüte bestimmen. Eugen Ulmer GmbH & Co.KiszKa J. 1975. Wpływ emisji miejskich i przemysłowych na florę porostów. Aura 10: 7–8.KiszKa J. 1977. Wpływ emisji miejskich i przemysłowych na florę porostów (Lichenes) Krakowa i Puszczy

Niepołomickiej. Wyd. Nauk. Wyższej Szkoły Pedagogicznej, Kraków.KiszKa J. 1990. Lichenoindykacja obszaru województwa krakowskiego. Studia Ośr. Dok. Fizjogr. 18:

201–212.KiszKa J. 1998. Lichen flora as indicative of the environmental degradation in the Czarna Wisełka and Biała

Wisełka catchments. Studia Naturae 44: 53–71.

173

kiszka J. 1999. Porosty (Lichenes) oraz warunki bioekologiczne Przemyśla. Arbor. Bolestr. 6: 1–86.KricKe r., LoPPi S. 2002. Bioindication: The I.A.P. approach. [w:] niMis P. L., scHeidegger c., woLseLey

P. a. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht-Boston-London: 21–37.

KuzieL s. 1974. Influence of sulphur dioxide on chlorophyll content and catalase activity in some chosen lichen species. Acta Soc. Bot. Pol. 43(4): 453–457.

Laundon J. R. 1967. A study of the lichen flora of London. Lichenologist 3: 277–327.LaVe L. B., sesKin E. P. 1970. Air pollution and human health. Science 169: 723–733.LeBLanc F., de sLooVer J. 1970. Relation between industrialization and the distribution and growth of

epiphytic lichens and mosses in Montreal. Can. J. Bot. 48: 1485–1496.LoPPi s., corsini a. 2003. Diversity of epiphytic lichens and metal contents of Parmelia caperata thalli as

monitors of air pollution in the town of Pistoia (C Italy). Environ. Monit. Assess. 86: 289–301.LoPPi s., PuTorTi e., signorini c., ToMMei s., PirinTsos s. a., de doMinics V. 1999. A retrospective study

using epiphytic lichens as biomonitors of air quality: 1980 and 1996 (Tuscany, central Italy). Acta Oecol. 19(4): 405–408.

MaTwieJuK a., KoroBKiewicz K. 2012. Stan badań bioty porostów w miastach Polski. Ochr. Śr. Zasobów Nat. 51: 85–105.

MaziarKa s. 1980. Wpływ na organizmy zwierzęce i człowieka. [w:] siuta J., reJMan-CzaJkowska M. (red.). Siarka w biosferze. PWRiL, Warszawa: 227–241.

MiszaLsKi z. 1984. Wrażliwość porostów na SO2. Wiad. Bot. 4: 284–302.nasciMBiene J., niMis P. L., Marini L. 2007. Testing indicators of epiphytic lichen diversity: a sace study in

N Italy. Biodivers. Conserv. 16: 3377–3383.nasH T. H. 1996. Photosynthesis, respiration, productivity and growth. [w:] nasH T. H. (red.). Lichen bio-

logy. Cambridge University Press, Cambridge: 88–120.nasH T. H., wirTH V. (red.) 1988. Lichens, bryophytes and air quality. Bibl. Lichenol. 30. Cramer, Berlin.niMis P. L., scHeidegger c., woLseLey P. a. 2002. Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer

Academic, Dordrecht.nyLLander W. 1866. Les lichens du Jardin du Luxembourg. Bull. Soc. bot. Fr. 13: 364–372.pertti r. 2001. Changes in urban lichen diversity after a fall in sulphur dioxide levels in the city of Tampe-

re, SW Finland. Ann. Zool. Fenn. 38(4): 295–304.PurVis o. w., cHiMonides J., din V., eroToKriTou L., JeFFries T., Jones g. c., LouwHoFF s., read H.,

spiro B. 2003. Which factors are responsible for the changing lichen floras of London? Sci. Total. Environ. 310: 179–190.

rao d. n., Le BLanc F. 1966. Effects of sulphur dioxide on the lichen algae with special reference to chlo-rophyll. Bryologist 69: 69–75.

ricHardson d. H. s. 1988. Understanding the pollution sensitivity of lichens. Bot. J. Linn. Society 96: 31–43.

ricHardson d. H. S. 1992. Pollution monitoring with lichens. The Richmond Publishing, Slough. rogaLsKi L., LenarT L. 2011. Zmiany stężenia dwutlenku siarki w powietrzu atmosferycznym w zależności

od temperatury. Inżynieria Ekologiczna 27: 177–183.ryDzak J. 1953. Rozmieszczenie i ekologia porostów miasta Lublina. Ann. UMCS, C 7: 233–337.scHönBecK H. 1968. Einfluss von Luftverunreinigungen (SO2) auf transplantierte Flechten. Naturwiss. 55:

451–452.seaward M. r. d. 2004. Lichens and hypertrophication. [w:] LaMBLey P., woLseLey P. (red.). Lichens in

a changing pollution environment. Papers presented at a workshop at Neetlecombe, Somerset 24–27 February 2003. British Lichen Society & English Nature: 9–12.

seaward M. r. d., LeTrouiT-gaLinou M. A. 1991. Lichen recolonization on trees in the Jardin du Luxem-bourg, Paris. Lichenologist 23(2): 181–186.

sernander r. 1926. Studier ofer lafvarnes biologi. Svenska Bot. Tidskr. Stockholm.sKye e. 1968. Lichens and air pollution a study of cryptogamic epiphytes and environment in the Stock-

holm region. Acta Phytogeogr. Suec. 52: 1–123.

174

słaBy a., LisowsKa M. 2012. Epiphytic lichen recolonization in the centre of Cracow (Southern Poland) as a result of air quality improvement. Pol. J. Ecol. 60(2): 225–240.

sVoBoda d. 2007. Evaluation of the European method for mapping lichen diveristy (LDV) as an indicator of environmental stress in the Chech Republic. Biologia 62(4): 424–431.

TeHLer A., weDin M. 2008. Systematicsof lichenized fungi. [w:] nasH T. H. (red.). Lichen biology. Camb-ridge University Press, Cambridge: 336–352.

Van doBBen H. F., Ter BraaK c. J. F. 1999. Ranking of epiphytic lichen sensitivity to air pollution using survey data: a comparison of indicator scales. Lichenologist 31: 27–39.

Van doBBen H. F., woLTerBeeK H. T., waMeLinK g. w. w., Ter BraaK C. J. F. 2001. Relationship between epiphytic lichens, trace elements and gaseous atmospheric pollutants. Environ. Poll. 112: 163–169.

Van HaLuwyn c., Van HerK c. M. 2002. Bioindication: the community approach. [w:] niMis P. L., scHe-idegger c., woLseLey P. a. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht – Boston – London: 39–64.

Van HerK C. M. 1999. Mapping of ammonia pollution with epiphytic lichens in the Netherlands. Licheno-logist 31: 9–20.

Van HerK C. M. 2001. Bark pH and susceptibility to toxic air pollutants as independent causes of changes in epiphytic lichen composition in space and time. Lichenologist 33: 419–441.

Van HerK c. M. 2002. Epiphytes on wayside trees as an indicators of eutrophication in the Netherlands. [w:] niMis P. L., scHeidegger c., woLseLey P.a. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht – Boston – London: 285–289.

Van HerK K. 2004. The effects of short and long distance nitrogen deposition on epiphytic lichens. [w:] LaMBLey P., woLseLey P. (red.). Lichens in a changing pollution environment. Papers presented at a workshop at Neetlecombe, Somerset 24–27 February 2003. British Lichen Society & English Nature: 13–20.

Van HerK c. M., aPTrooT A. 1998. Recovery of epiphytic lichens in the Netherlands. British Lichen So-ciety Bulletin 82: 22–26.

Van HerK c. M., MaTHiJssen-sPieKMan e. a. M., de zwarT D. 2003. Long distance nitrogen pollution effe-cts on lichens in Europe. Lichenologist 35: 347–359.

Vdi (Verein Deutscher Ingenieure) 2006. Biological measurement procedures for determining and evalua-ting the effects of ambient air pollution by means of lichens (Bioindication). Mapping the diversity of epiphytic lichens as an indicator of air quality. Richtlinie 3799, Blatt 1. Beuth-Verlag Gmbh, Berlin.

woLseLey P. A. 2002. Using lichens on twigs to asses changes in ambient atmospheric conditions. [w:] ni-Mis P. L., scHeidegger c., woLseLey P. a. (red.). Monitoring with lichens – Monitoring lichens. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht – Boston – London: 291–294.

woLseLey P. A. 2005. Appendix III. Lichen sampling protocols. [w:] LeiTH i. d., Van diJK n., PiTcairn c. e. r.,woLseLey P. a., wHiTFieLd c. P., suTTon M. a (red.). Biomonitoring methods for assessing the impacts of nitrogen pollution: refinement and testing. JNCC Report 386: 282–290.

woLseLey P. a., JaMes P. w. 2004. Using lichen communities to assess changes in sites of known ammonia concentrations. [w:] LaMBLey P. w., woLseLey P. a. (red.), Lichens in a changing pollution environ-ment. English Nature Report 525: 107–116

woLseLey P. a., JaMes P., LeiTH i. d., Van diJK n., suTTon M. a. 2005. Lichen diversity: intensive sites. [w:] LeiTH i. d., Van diJK n., PiTcairn c. e. r., woLseLey P. a., wHiTFieLd c. P., suTTon M. a. (red.). Bio-monitoring methods for assessing the impacts of nitrogen pollution: refinement and testing. 108–126.

woLseLey P. a., LeiTH i. d., Van diJK n., suTTon M. a. 2009. Macrolichens on twigs and trunks as indicators of ammonia concentrations across the UK – a practical tool. [w:] suTTon M., reis s., BaKer s. M. H (red.), Atmospheric ammonia. Springer Science+Buisness Media B.V.: 101–108.

woLseLey P. a., Pryor K. V. 1999. The potential of epiphytic twig communities on Quercus petraea in a Welsh woodland site (Tycanol) for evaluating environmental changes. Lichenologist 31: 41–61.

ziMny H. 2006. Ekologiczna ocena stanu środowiska. Bioindykacja i biomonitoring. Agencja Reklamowo-Wydawnicza A. Grzegorczyk, Stare Babice.

zurzycKi J. 1950. Badania nad nadrzewnymi porostami Krakowa i okolicy. Materiały do Fizjografii Kraju PAU 24: 1–30. Kraków.

175

IX. Badania struktury zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych w monitoringu ekosystemów lądowych

Maria ruDawska1, ToMasz LesKi1

Grzyby stanowią niezwykle zróżnicowany gatunkowo i funkcjonalnie składnik ekosyste-mów zarówno wodnych jak i lądowych. W 1991 roku David Hawksworth, słynny mykolog z Kew Garden w Wielkiej Brytanii ocenił liczbę gatunków grzybów na 1,5 miliona, co jest porównywalne z liczbą wszystkich pozostałych organizmów na Ziemi. Inne szacunki podają, że zróżnicowanie grzybów może sięgać nawet 13 milionów gatunków. Niezależnie od rzeczywistej liczby grzybów występujących na kuli ziemskiej, nasza znajomość świa-ta grzybów jest bardzo słaba, gdyż zaledwie 130 000 gatunków jest formalnie poznanych i opisanych. Tymczasem grzyby odgrywają niezwykle istotną rolę niemal w każdym ekosy-stemie, przyczyniając się do rozkładu martwej materii organicznej (saprobionty), atakując żywe organizmy i na ogół oddziaływując na nie szkodliwie (pasożyty), bądź też wcho-dząc w obopólnie korzystne relacje z roślinami (grzyby mykoryzowe). Niniejszy rozdział poświęcony jest wyłącznie grzybom mykoryzowym, które tworzą z korzeniami roślin bardzo ścisły (symbiotyczny), wzajemnie korzystny (mutualistyczny) związek zwany mykoryzą (z greckiego mykes = grzyb, rhiza = korzeń).

1. Istota mykoryzyAsocjacje mykoryzowe należą do najbardziej rozpowszechnionych i jednocześnie najstar-szych związków symbiotycznych na Ziemi. Uważa się, że w procesie ewolucyjnym to właś-nie grzyby koewoluowały z pierwszymi roślinami, umożliwiając im wyjście na ląd. Dane paleontologiczne wskazują że miało to miejsce w ordowiku, drugim okresie ery paleozo-icznej, około 450 milionów lat temu. W świecie roślin występowanie mykoryz jest regułą, a brak mykoryz wyjątkiem. Mykoryzy można odnaleźć we wszystkich ekosystemach i na wszystkich ważnych gatunkach roślin, zarówno dziko rosnących jak i uprawnych. Tylko bardzo nieliczne rośliny pozbawione są symbiozy mykoryzowej (np. Chenopodiaceae, Bra-sicaceae, Caryophyllaceae, Juncaceae).

Istotą funkcjonowania mykoryz jest wzajemna wymiana substancji odżywczych, odby-wająca się pomiędzy strzępkami grzybów mykoryzowych a komórkami skórki korzenio-wej (ryzodermy) i kory pierwotnej korzeni drobnych partnera roślinnego. W mykoryzie partner roślinny zaopatruje grzybnię głównie w węglowodany, podczas gdy rozbudowana 1 Pracownia Badania Mykoryz, Instytut Dendrologii PAN, Parkowa 5, 62-035 Kórnik,e-mail: [email protected], [email protected]

176

sieć strzępek grzybniowych zwiększa dostępność dla rośliny wody, pierwiastków ślado-wych oraz podstawowych biogenów (N, P, K, Ca, Mg), głównie fosforu, który jest często pierwiastkiem limitującym wzrost i rozwój roślin. Grzyby mykoryzowe mogą także chro-nić partnera roślinnego przed negatywnym wpływem czynników biotycznych (patogeny) i abiotycznych (susza, wysoka temperatura, skażenie środowiska). W konsekwencji myko-ryza poprawia przeżywalność roślin, ich wzrost i zaopatrzenie w składniki mineralne, a tak-że odgrywa kluczową rolę w najważniejszych procesach związanych z funkcjonowaniem ekosystemów lądowych (dekompozycja, krążenie pierwiastków, magazynowanie węgla w glebie), wpływając na produktywność i zrównoważony rozwój środowiska naturalnego.

Na podstawie charakterystycznych cech morfologiczno-anatomicznych mykoryzę moż-na podzielić na dwa zasadnicze typy tj. ektomykoryzę i endomykoryzę. W ektomykoryzie występuje na ogół obfita mufka grzybniowa, a strzępki grzybni przenikają przestrzenie mię-dzykomórkowe ryzodermy i kory pierwotnej korzenia, ale nie wnikają do wnętrza komórek. W endomykoryzie mufka na ogół nie występuje lub jest słabo rozwinięta , natomiast strzęp-ki grzybniowe penetrują zarówno przestrzenie międzykomórkowe jak i wnętrze komórek korzenia, rozwijając w nich zróżnicowane struktury służące głównie wymianie oraz ma-gazynowaniu składników pokarmowych. Oba typy mykoryz różnią się istotnie pod wzglę-dem morfologii i anatomii, a także wykazują znaczne zróżnicowanie w obrębie partnerów roślinnych i grzybowych oraz występowaniu w określonych ekosystemach. Na tej podsta-wie wyróżniono ostatecznie siedem typów mykoryz tj. ektomykoryzę, ektendomykoryzę, mykoryzę arbuskularną, mykoryzę arbutoidalną, mykoryzę wrzosowatych (=erykoidalną), mykoryzę storczykowatych oraz mykoryzę monotropoidalną, które wykazują cechy ekto- i/lub endomykoryz. Dokładny opis struktury morfologiczno-anatomicznej każdego z typów mykoryz znajdzie Czytelnik w książkach: „Mycorrhizal Symbiosis” (sMitH i reaD 2008) oraz „Mycorrhizas: Anatomy and Cell Biology” (peterson i in. 2004).

Ze względu na zasięg występowania na kuli ziemskiej oraz obecność u ważnych eko-nomiczne grup roślin, ektomykoryza i mykoryza arbuskularna należą do najlepiej zbada-nych i opisanych. Mykoryza arbuskularna, wykazuje typowe cechy endomykoryzy i jest najbardziej rozpowszechnionym typem mykoryzy, obejmującym 80–90 % roślin lądowych. Występuje głównie u roślin zielnych, najczęściej w zbiorowiskach łąkowych (trawy, tu-rzyce), ale także u wielu ważnych roślin uprawnych (np. pszenica, kukurydza, ryż, soja) i drzew owocowych oraz niektórych innych drzew (cis, jałowiec, tuja, sekwoja, metase-kwoja) i u większości drzew i krzewów występujących w strefach tropikalnych. Z kolei ektomykoryza, jest w świecie roślin znacznie mniej rozpowszechniona, bowiem obejmuje zaledwie 3–5% roślin występujących na kuli ziemskiej, ale dotyczy większości gatunków drzew lasotwórczych o bardzo dużym znaczeniu gospodarczym występujących w drzewo-stanach półkuli północnej i południowej.

W niniejszym opracowaniu przedstawiono podstawowe informacje na temat ektomy-koryz oraz dokonano przeglądu różnych metod, które mogą zostać wykorzystane w ba-daniach ekologicznych i monitoringu środowiska w odniesieniu do zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych. Po informacje na temat metod oceny i monitoringu innych typów mykoryz, głównie mykoryzy arbuskularnej odsyłamy Czytelnika do książki pt. „Standard soil methods for long-term ecological research”, pod redakcją roBerTsona i in. (1999) oraz najnowszej monografii grzybów arbuskularnych pt. „Glomeromycota” autorstwa Błasz-kowskiego (2012).

177

2. EktomykoryzaW przeciwieństwie do mykoryzy arbuskularnej, występowanie ektomykoryz ograniczone jest do stosunkowo niewielkiej grupy roślin, głównie drzew, których liczba szacowana jest na około 8 tys. gatunków. Jednakże ta stosunkowo niewielka grupa gatunków two-rzących ektomykoryzy ma ogromne ekologiczne i ekonomiczne znaczenie ponieważ jest dominującym składnikiem ekosystemów leśnych zajmujących ogromne przestrzenie na-szego globu.

Rośliny ektomykoryzowe to drzewa lub krzewy panujące lub współpanujące w chłod-nych lasach borealnych lub górskich, ale także obecne w zbiorowiskach karłowatych drzew i krzewów w rejonie arktyczno-alpejskim oraz drzewiastej roślinności śródziem-nomorskiej (drzewa oliwkowe, wawrzyny, sosny pinie i dęby korkowe) oraz na wielu gatunkach drzew (Dipterocarpaceae, Caesalpinoideae) w strefie tropikalnej. U nagozaląż-kowych ektomykoryzy występują u wszystkich przedstawicieli z rodziny Pinaceae takich jak sosna (Pinus), świerk (Picea), jodła (Abies), modrzew (Larix), daglezja (Pseudotsu-ga), a u okrytozalążkowych u wielu ważnych drzew liściastych takich jak buk (Fagus), dąb (Quercus), brzoza (Betula), lipa (Tilia) i grab (Carpinus). Warto dodać, że niektóre drzewa, takie jak topola, wiąz, olsza mogą tworzyć zarówno mykoryzę arbuskularną jak i ektomykoryzę.

Większość grzybów tworzących symbiozę ektomykoryzową to grzyby podstawkowe (Basidiomycota), z nieco mniejszym udziałem grzybów workowych (Ascomycota) i jed-nym rodzajem Endogone należącym do Zygomycota. Ektomykoryzowe grzyby należące do Ascomycota to niemal wyłącznie przedstawiciele rzędów Elaphomycetales, Leotiales, Pezizales i Pleosporales, podczas gdy ektomykoryzowe grzyby podstawkowe skupione są w klasie Hymenomycetes (podklasa Hymenomycetidae) do której należą rzędy Boletales, Gomphales, Thelephorales, Agaricales (rodziny Amanitaceae, Cortinariaceae i Tricholoma-taceae), Russulales (rodzina Russulaceae) i Canthareallales (rodzina Cantharellaceae).

Dokładna liczba gatunków grzybów ektomykoryzowych nie jest znana, ale podawana początkowo liczba około 6 000 gatunków została ostatnio znacznie powiększona. Wpro-wadzenie metod molekularnych a także włączenie w poczet grzybów ektomykoryzowych wielu gatunków grzybów workowych i resupinatowych (o owocnikach rozpostartych) oraz liczne nowe taksony znajdywane w lasach tropikalnych pozwalają przypuszczać, że liczba gatunków grzybów ektomykoryzowych może sięgać nawet 20–25 tysięcy.

Trzy najważniejsze elementy charakteryzujące symbiozę ektomykoryzową to:1. Mufka grzybniowa, zbudowana ze strzępek grzybniowych, które otaczają wierzcho-

łek najdrobniejszych korzeni o budowie pierwotnej. Pod wpływem grzybni korzenie ule-gają pogrubieniu i skróceniu, wytwarzając nową strukturę zwaną ektomykoryzą. Mufka grzybniowa może zwiększyć przekrój korzenia o 40–80 μm, a także spowodować jego różnorodne przekształcenia i liczne rozgałęzienia (Tab. I i II). Mufka grzybniowa tworząca ektomykoryzę danego gatunku grzyba odznacza się na ogół charakterystycznym zabar-wieniem i w powiązaniu z cechami morfologicznymi danej ektomykoryzy pozwala na wy-różnienie tzw. morfotypu, a niekiedy na określenie przynależności systematycznej grzyba do rodzaju lub gatunku. Mufka spełnia w ektomykoryzie niezwykle ważną rolę, bowiem stanowi łącznik pomiędzy środowiskiem glebowym a korzeniem.

178

2. Sieć Hartiga powstaje wówczas gdy strzępki grzybniowe przenikają pomiędzy komór-kami ryzodermy i pierwszych kilku warstw komórek kory pierwotnej korzenia. U okrytozaląż-kowych sieć Hartiga tworzy się tylko pomiędzy komórkami ryzodermy, a u nagozalążkowych strzępki grzybni rozwijają się także w przestrzeniach międzykomórkowych kory pierwotnej korzeni, niekiedy sięgając aż do endodermy. Sieć Hartiga tworzy w korzeniu rozgałęzioną strukturę, stanowiącą najbardziej charakterystyczny rys ektomykoryzy i miejsce wymiany substancji odżywczych pomiędzy symbiontem roślinnym i grzybowym. Specyficzną cechą sieci Hartiga jest silnie rozgałęziony (labiryntowy) system strzępek grzybniowych, które otaczają bardzo ściśle komórki ryzodermy i kory pierwotnej korzenia, zwiększając po-wierzchnię wymiany substancji odżywczych.

3. Grzybnia pozakorzeniowa czyli tzw. grzybnia ekstramatrykalna, złożona ze strzępek grzybni rozprzestrzeniających się od powierzchni mufki i przerastających glebę. Do ele-mentów grzybni ekstramatrykalnej należą także sznury grzybniowe (ryzomorfy) oraz prze-trwalniki (skleroty).

4. Owocniki są strukturami reprodukcyjnymi grzybów ektomykoryzowych i mogą wy-stępować jako owocniki nadziemne, podziemne i resupinatowe. Owocniki, szczególnie nad-ziemne, są najbardziej widoczną częścią ektomykoryz wskazującą jednoznacznie na obec-ność ektomykoryz w glebie. Wśród owocników grzybów ektomykoryzowych, zarówno nadziemnych jak i podziemnych, znajduje się wiele grzybów jadalnych (borowiki, koźlarze, maślaki, podgrzybki, gąski, trufle). Najważniejsze elementy systemu ektomykoryzowego zaprezentowano na fotografiach w tablicy I.

U drzew, dla których charakterystycznym typem symbiozy mykoryzowej jest ektomyko-ryza, procent skolonizowana korzeni drobnych przez grzyby ektomykoryzowe jest na ogół bardzo wysoki (>95%). Większość ektomykoryz (70%–95%) zlokalizowana jest w górnej warstwie profilu glebowego, w powierzchniowej warstwie fermentującej ścioły leśnej i w warstwie próchniczej. Mniej mykoryz znajduje się na ogół w warstwie mineralnej gleby. Zagęszczenie mykoryz w górnych warstwach profilu glebowego wynosi 2–4 × 106 m-2, nato-miast biomasa mufek grzybniowych i grzybni przerastającej glebę szacowana jest na 700–900 kg ha-1. Na pojedynczym stanowisku leśnym drzewom towarzyszy na ogół od kilkudzie-sięciu do nawet kilkuset gatunków grzybów ektomykoryzowych. Pojedyncze drzewo może jednocześnie wchodzić w związki symbiotyczne z wieloma gatunkami grzybów. Większość grzybów ektomykoryzowych charakteryzuje niska specyficzność względem partnera roślin-nego i szeroki zakres taksonów, z którymi zdolne są wchodzić w związek mutualistyczny (grzyby należące do rodzaju Laccaria, Paxillus, Scleroderma). Istnieją jednakże gatunki, lub grupy gatunków grzybów wykazujące znaczny stopień specyficzności w stosunku do partnera roślinnego. I tak grzyby z rodzaju Suillus, Leccinum, Rhizopogon a także przedsta-wiciele rodziny Gomphidiaceae, wykazują tendencję do specyficzności względem partnera roślinnego, ograniczoną do pojedynczej rodziny lub do pojedynczego rodzaju (np. grzyby ektomykoryzowe z rodzaju Suillus (maślak) tworzą mykoryzy tylko z drzewami z rodziny Pinaceae, a Suillus grevillei (maślak żółty) wyłącznie z modrzewiem).

Zbiorowiska grzybów ektomykoryzowych kształtowane są przez kompleks czynników o charakterze biotycznym i abiotycznym. Do najważniejszych czynników biotycznych na-leżą: gatunek i wiek partnera roślinnego, zwierzęta roślinożerne (nicienie, roztocza, owady, ssaki), grzyby patogeniczne i saprobiotyczne. Z kolei czynniki abiotyczne, które istotnie kształtują zbiorowiska grzybów ektomykoryzowych to pora roku, środowisko glebowe

17�

(głębokość, skład chemiczny i mechaniczny gleby, odczyn, wilgotność, temperatura), po-żary, skażenie środowiska (nawożenie azotowe i depozycja azotu, metale ciężkie, ozon, dwutlenek węgla, zakwaszenie gleby) oraz różne działania związane z gospodarką leśną (czyszczenia, trzebieże, zręby częściowe i zupełne, zrywka drewna). Szersze omówienie wpływu różnych czynników na zbiorowiska grzybów ektomykoryzowych oraz zagadnienie mykobioindykacji w ekosystemach leśnych znajdzie Czytelnik w monografii pt. Diversity and Biotechnology of Ectomycorrhizae, pod redakcją rai i VarMa (2011).

3. Metody stosowane do oceny zbiorowisk grzybów ektomykoryzowychw badaniach ekologicznych i monitoringu środowiska

3.1. Nadziemna struktura zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych na podstawieobserwacji owocników

Obserwacje występowania owocników, jako bezpośredniej ekspresji obecności mykoryz w środowisku, istotnie uzupełniają badania tzw. struktury podziemnej zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych, które zostaną omówione w kolejnym podrozdziale (3.2). Nadziemna struktura zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych obejmuje tzw. grzyby wielkoowocniko-we (macromycetes), widoczne nieuzbrojonym okiem, czyli wytwarzające owocniki więk-sze niż ok. 1mm. Jest to najstarsza metoda służąca do oceny struktury jakościowej i iloś-ciowej grzybów ektomykoryzowych towarzyszących różnym drzewom leśnym. Metoda ta jest szczególnie przydatna przy ustalaniu składu gatunkowego i rozmieszczenia grzybów w przestrzeni. Należy jednak pamiętać, że cechują ją pewne ograniczenia, wśród których wymienić należy:

1. występowanie owocników grzybów ektomykoryzowych wskazuje na obecność grzyb-ni danego gatunku w podłożu, ale nie odzwierciedla liczby mykoryz ani biomasy grzybni,

2. brak pojawiania się owocników danego gatunku, nawet przez szereg lat, nie musi wskazywać na brak danego gatunku w podłożu i w puli ektomykoryz,

3. niektóre grzyby produkują owocniki podziemne (Tuber, Elaphomyces, Rhizopogon) bądź niepozorne (np. niektóre gatunki resupinatowe), które mogą zostać pominięte w obser-wacjach, a w strukturze podziemnej mogą stanowić bardzo poważny udział,

4. owocniki są tworami efemerycznymi, pojawiającymi się (lub nie) tylko w określo-nych porach roku.

W Polsce intensywne badania opisujące występowanie owocników, szczególnie w zbio-rowiskach leśnych, prowadzone są nieustannie począwszy od lat 50. XX wieku, kiedy to powstała tzw. polska szkoła mykosocjologiczna. Po szczegółowe metody stosowane w ba-daniach grzybów wielkoowocnikowych, które w pełni odnoszą się także do badań grzybów ektomykoryzowych odsyłamy czytelnika do przewodnika metodycznego pt. „Mykologicz-ne badania terenowe”, pod redakcją MułenKi (2008).

180

Zalecany protokół postępowania w badaniach nadziemnej strukturyzbiorowisk grzybów ektomykoryzowych

Materiały1. Taśma miernicza o określonej długości do wyznaczenia powierzchni obserwacyjnych

wyposażona w metalowy ostro zakończony trzpień do umieszczenia w podłożu. Mapa to-pograficzna oraz urządzenie GPS do lokalizacji powierzchni badawczych i wyznaczenia współrzędnych geograficznych.

2. Nóż kieszonkowy, niewielka łopatka i pazurki ogrodowe do poszukiwań owocników podziemnych.

3. Koperty papierowe i etykiety.4. Koszyk i plastikowy wielokomorowy pojemnik na mniejsze owocniki.6. Odczynniki: – KOH (należy przygotować 3–5 % roztwór wodny), – Odczynnik Melzera (należy przygotować 0,5 g jodu, 1,5g jodku potasu w 20 cm3

wody. Przed badaniem dodaje się równą ilościowo ilość wodzianu chloralu).7. Mikroskopy: Najlepiej zaopatrzyć się w dwa rodzaje mikroskopów, stereoskopowy

i świetlny. Mikroskop stereoskopowy pozwala na wstępne oględziny oraz pobieranie mate-riału grzybowego: strzępek i zarodników do badań szczegółowych. Mikroskop taki powi-nien zapewniać powiększenie 5–100x. Oprócz stereoskopu potrzebny jest także mikroskop świetlny, powiększający obraz do 1 000x. Ważne jest także, aby mikroskop taki posiadał okular pomiarowy, umożliwiający mierzenie struktur grzybowych oraz kamerę cyfrową do dokumentacji obrazu.

Procedura1. Należy bardzo starannie przemyśleć plan badań i dostosować go do celu i skali badań. 2. Badania należy prowadzić na stałych powierzchniach obserwacyjnych, stosując powta-

rzaną w czasie analizę jakościową i ilościową, czyli metodą zdjęć mykosocjologicznych.3. Powierzchnie obserwacyjne powinny być jednorodne pod względem roślinności i wa-

runków siedliskowych, dobrze oznakowane i dokładnie zaznaczone na mapie.4. W zbiorowiskach leśnych wielkość powierzchni badawczych powinna wynosić

1 000 m2, które zaleca się podzielić na podpowierzchnie o wielkości 100 m2. 5. Dla dobrego zanalizowania określonego zbiorowiska należy wyznaczyć minimum

po 5 powierzchni badawczych, a w wyjątkowych sytuacjach po 2. Badania na jednej po-wierzchni badawczej można prowadzić tylko wówczas gdy badane zbiorowisko jest nie-wielkie i nie da się wyznaczyć większej liczby jednorodnych powtórzeń.

6. Badania wielkoowocnikowych grzybów mykoryzowych powinny trwać 5–6 lat, w trakcie których powinien wystąpić co najmniej jeden rok o wyraźnie większej ilościowej i jakościowej produkcji owocników tzw. „ rok grzybowy”.

7. Na każdej powierzchni należy przeprowadzić około 25 obserwacji, po około 4–5 w każdym sezonie.

8. W analizie jakościowej ważna jest dokładność oznaczeń, stąd zaleca się konsultacje ze specjalistami i rewizję niepewnych oznaczeń. Konieczne jest gromadzenie materiałów zielnikowych.

9. Analiza ilościowa powinna obejmować takie parametry jak: liczba owocników (obfi-tość), produkcja biomasy, frekwencja przestrzenna.

181

UwagiPod względem stopnia trudności badania owocników należą do metod dość trudnych,

bowiem wymagają one znacznej wiedzy pozwalającej na identyfikację owocników, a także umiejętności odróżnienia owocników grzybów ektomykoryzowych od owocników innych grup grzybów, głównie saprobiotycznych.

Wraz z gwałtownym rozwojem metod molekularnych, pozwalających na ocenę sym-biontów grzybowych bezpośrednio z mykoryz, metody oceny zbiorowisk grzybów ektomy-koryzowych na podstawie analizy owocników poddane zostały krytycznej ocenie, w której wskazywano, że nie oddają one w pełni struktury badanych zbiorowisk. Jednakże okazało się, że metoda oceny zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych na podstawie owocników jest w przypadku niektórych grzybów bardzo przydatna (np. u grzybów z rodzaju Cortina-rius) i aby w pełni opisać zbiorowisko należy najlepiej łączyć obie metody.

Wydaje się, że pełny opis zbiorowiska grzybów ektomykoryzowych, a także wielu innych towarzyszących im mikroorganizmów, mogą przynieść jedynie zaawansowane procedury mo-lekularne, wśród których w chwili obecnej wielką popularność zdobywa tzw. pirosekwencjo-nowanie. Ta nowa technologia oznaczania sekwencji kwasów nukleinowych, nazywana jest też sekwencjonowaniem przez syntezę (DNA) w czasie rzeczywistym, opracowana została w 1996 roku w Royal Institute of Technology w Sztokholmie przez profesora Pal Nyren’a i jego ucznia ucznia Mostafa Ronaghi (więcej o tej metodzie w podrozdziale 3.2.7.6.)

3.2. Podziemna struktura zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych na podstawiebadania ektomykoryz

Zaplanowanie doświadczenia i strategia pobierania prób

Zanim rozpocznie się pobieranie prób do badań ektomykoryz należy bardzo starannie zapla-nować doświadczenie, wyznaczyć cele badawcze i postawić hipotezę lub pytania odnoszące się do problemu badawczego, który zamierza się rozwiązać. Przykładowym celem badaw-czym, który zamierza się osiągnąć badając strukturę podziemnych zbiorowisk grzybów ek-tomykoryzowych może być np. charakterystyka podziemnej struktury zbiorowiska grzybów mykoryzowych u drzew w środowisku miejskim, wiejskim, na terenie skażonym przez hutę miedzi lub fabrykę nawozów sztucznych, w układzie chronosekwencji drzewostanu, na hał-dach pokopalnianych, w drzewostanach zamierających lub odnawiających się po pożarach lub powodziach etc. Zwykle hipotezy badawcze zakładają, że różne negatywne czynniki będą ograniczać rozwój mykoryz. Weryfikacja hipotez często wskazuje, że następuje istotna zmiana zarówno jakościowa jak i ilościowa w zbiorowisku grzybów ektomykoryzowych. W zmienionych warunkach środowiska dochodzi często do „przesunięcia” w składzie jakoś-ciowym grzybów ektomykoryzowych niż do istotnego ograniczenia kolonizacji korzeni.

Przy planowaniu pobierania prób do badań należy wziąć pod uwagę przestrzenne i cza-sowe rozmieszczenie ektomykoryz i korzeni w glebie. Ektomykoryzy, a tym samym i ko-rzenie nie rozkładają się w profilu glebowym w sposób równomierny lecz bardzo często skupione są w miejscach, które wyznacza żyzność, struktura, wilgotność gleby, obecność innych korzeni, itp. Dlatego gdy nie zna się dokładnie rozmieszczenia przestrzennego ko-rzeni drobnych i ektomykoryz na badanym stanowisku, należałoby przeprowadzić wstępne, pobranie prób glebowo-korzeniowych, ocenić w nich obfitość występowania ektomykoryz

182

i na tej podstawie przyjąć dalszą strategię działania. Zaleca się, aby na podstawie liczby zanalizowanych prób z danego stanowiska, wyznaczyć krzywą skumulowanej liczby gatun-ków (ang. species acumulation curve). Przykładową krzywą obrazująca liczbę stwierdzo-nych gatunków w zależności od liczby przeanalizowanych prób przedstawiono na Rys. 1.

Bardziej szczegółową dyskusję dotycząca strategii pobierania prób do badań zróżnico-wania grzybów ektomykoryzowych znajdzie Czytelnik w publikacji TayLora pt. „Fungal diversity in ectomycorrhizal communities: sampling effort and species detection” (2002).

Rys. 1. Krzywa skumulowanej liczby gatunków obrazująca liczbę stwierdzonych gatunków w zależności od liczby przeanalizowanych prób

Pobieranie prób glebowo-korzeniowych

Kolonizację ektomykoryzową korzeni można ocenić w badaniu bezpośrednim, stosując jako próby indywidualne rośliny bądź też pobrane próbnikiem próby glebowe o określonej objęto-ści. Badanie poszczególnych roślin, odnosi się w szczególności do siewek i sadzonek drzew badanych w odnowieniu naturalnym, w szkółkach leśnych, po wysadzeniu na uprawę bądź w doświadczeniach kontrolowanych prowadzonych w doniczkach lub kontenerach. W starszych drzewostanach odniesienie do pojedynczego drzewa jest niekiedy możliwe w monokulturach leśnych. Odniesienie do pojedynczego osobnika ma wiele zalet, bowiem szereg ważnych pa-rametrów partnera roślinnego można precyzyjnie określić (gatunek, wiek, wysokość, pierśni-cę, średnicę korony). W rzeczywistości jednak pobieranie i analiza pojedynczych osobników jest rzadko możliwa, gdyż w warunkach naturalnych korzenie wielu różnych roślin są ze sobą zmieszane. Dlatego w badaniach podziemnej struktury zbiorowisk grzybów ektomy-koryzowych podstawową jednostkę badawczą stanowi próba glebowa (zawierająca korzenie i ektomykoryzy), pobrana odpowiedniej wielkości próbnikiem glebowym. Rodzaj próbnika powinien odpowiadać założeniom doświadczenia i być dostosowany do podłoża z którego pobierane są próby. Dostępne są próbniki o różnym przekroju, długości i zakończeniach (przystosowanych do pobierania z gleb wilgotnych, suchych, kamienistych). Niekiedy za-miast próbnika stosuje się do pobierania prób łopatę lub szpadel i wycina w profilu glebo-wym odpowiedniej wielkości sześciany, które w laboratorium można podzielić na mniejsze

183

podpróby. Bywają sytuacje kiedy konieczne jest odsłonięcie części systemu korzeniowego badanego drzewa i bezpośrednie pobranie fragmentów korzeni, na których obecne są ekto-mykoryzy.

Zalecany protokół pobierania prób glebowo-korzeniowych

Materiały1. Mapa topograficzna oraz urządzenie GPS do lokalizacji powierzchni badawczych

i wyznaczenia współrzędnych geograficznych.2. Próbniki glebowe, łopata, ostry nóż, sekator. 3. Etykiety, różnej objętości worki foliowe, ołówki i pisaki wodoodporne.4. Koszyki lub składane skrzynki, lodówka turystyczna z wkładami chłodzącymi.5. Odzież ochronna, kalosze, środek przeciwko komarom i kleszczom.

Procedura1. W zależności od terenu badań i założonego celu wyznaczyć powierzchnie badawcze

lub transekty na których pobierane będą próby glebowo-korzeniowe.2. Na stałych powierzchniach badawczych próby można pobierać losowo, spod wybra-

nych drzew lub wg. wyznaczonej siatki. Pobieranie prób wzdłuż transektu powinno odby-wać się w równych odległościach.

3. Próby glebowo-korzeniowe pobierać próbnikiem glebowym. W sytuacji gdy warunki glebowe uniemożliwiają stosowanie próbnika (np. skaliste podłoże w warunkach górskich) próby korzeniowe mogą być pobierane przy pomocy łopatki lub noża.

4. Każdy woreczek z próbą należy zaopatrzyć w etykietę zawierającą informację o miejscu i dacie zbioru. Próby glebowo-korzeniowe pobrane z jednej powierzchni umieś-cić w jednym worku zbiorczym.

5. Unikać wystawiania zebranych prób na ekspozycję słoneczną.6. Próby przeznaczone do analiz biochemicznych przechowywać w lodówce turystycz-

nej z wkładami chłodzącymi.7. Zebrane próby przetransportować jak najszybciej do laboratorium. Jeśli próby będą

poddane analizie w ciągu kilku dni przechowywać je w lodówce w temp. +4oC. Jeśli próby będą analizowane w późniejszym terminie należy je zabezpieczyć w temp. -20oC.

3.3. Charakterystyka morfologiczna ektomykoryz

Ektomykoryza tworzy się na końcowych odgałęzieniach systemu korzeniowego czyli tzw. korzeniach drobnych, o średnicy około 1mm. U drzew iglastych ektomykoryzy mają na ogół nieco większą średnicę i mogą był łatwo zauważone nawet gołym okiem, natomiast u drzew liściastych, ze względu na bardzo niewielkie rozmiary korzeni drobnych, rozróżnienie ekto-mykoryz od korzeni niemykoryzowych wymaga na ogół zastosowania lupy lub mikroskopu stereoskopowego z niewielkim powiększeniem. Jedynie u Salix i Populus niektóre ektomy-koryzy są trudne do odróżnienia od korzeni nie skolonizowanych i wymagają procedury wybarwiania i obserwacji pod mikroskopem. Drobne korzenie, które nie są skolonizowa-ne przez grzyby ektomykoryzowe mają bardzo często włośniki korzeniowe, podczas gdy

184

wierzchołki skolonizowane, czyli ektomykoryzy, są na ogół pogrubione i gładkie lub pokryte strzępkami grzybni, których średnica jest znacznie mniejsza od włośników korzeniowych. Brak lub obecność włośników korzeniowych może być wstępnym kryterium odróżnienia ektomykoryz od korzeni nie skolonizowanych. Ektomykoryzy tworzone przez poszczególne gatunki grzybów charakteryzuje typowy dla nich zespół cech morfologicznych i anatomicz-nych oraz ultrastrukturalnych. Jedną z podstawowych cech ektomykoryzy jest sposób jej roz-gałęzienia. Ektomykoryzy mogą być proste lub nieregularnie, dychotomicznie, pierzasto lub piramidalnie rozgałęzione, a niekiedy, szczególnie u sosny, osiągać złożone formy koralowa-te a nawet bulwkowate (Fot. 2 A-H). Sposób rozgałęzienia determinowany jest przez roślinę i modyfikowany przez grzybnię. Grzybnia odpowiedzialna jest za zabarwienie ektomykoryzy, a także za cechy jej powierzchni (fakturę). Ektomykoryzom towarzyszą również strzępki ekstramatrykalne (absorpcyjne) oraz tworzone przez niektóre gatunki grzybów, ryzomorfy i skleroty (Fot. 1). Ektomykoryzę o typowym dla siebie zespole cech morfologicznych (ze-wnętrznych) nazywamy „morfotypem”. Wyróżnienie morfotypu jest pierwszym krokiem do dalszej analizy ektomykoryz przy pomocy metod ilościowych lub jakościowych.

W ostatnim czasie zaczęto również zwracać uwagę na kwestię powiązań pomiędzy struk-turą i funkcją ektomykoryzy, co doprowadziło do wyróżnienia wśród różnych morfotypów mykoryzowych tzw. typów eksploracyjnych. Autorem tej koncepcji jest agerer (2001). Jako kryterium podziału mykoryz na typy eksploracyjne przyjmuje się ilość, grzybni ekstrama-trykalnej towarzyszącej mykoryzie oraz obecność i zróżnicowanie sznurów grzybniowych, które odnoszą się do sposobu eksploracji środowiska glebowego. Na tej podstawie wyróżnia się następujące typy eksploracyjne: kontaktowy (ang. contact exploration type), krótkody-stansowy (ang. short-distance exploration type), średniodystansowy (ang. medium-distance exploration type) i długodystansowy (ang. long-distance exploration type).

Zalecany protokół ilościowej i jakościowej oceny ektomykoryz na podstawie cech morfologicznych

Materiały1. Zlewki i kuwety plastikowe różnej objętości.2. Sita o różnej wielkości oczek do odsiewania gleby.3. Pincety różnej wielkości i kształtu, igły preparacyjne, szalki plastikowe.3. Żyletki, mikroskopowe szkiełka podstawowe i nakrywkowe.4. Mikroskopy (świetlny i stereoskopowy), wyposażone w kamerę oraz oświetlacze

światłowodowe pozwalające na precyzyjnie oświetlenie pola obserwacyjnego poprzez sku-pienie wiązki światła z końcówki światłowodu na obserwowany obiekt.

5. Barwnik do wybarwiania struktur grzybniowych: błękit bawełniany (Cotton blue) w kwasie mlekowym: należy przygotować 0,05 g błękitu bawełnianego w 30 ml kwasu mle-kowego (85–90%), po 24 h przefiltrować.

6. FAA (formalina-kwas octowy-alkohol), odczynnik do utrwalania i przechowywania wyizolowanych ektomykoryz. Należy przygotować z etanolu o stężeniu 70% (90 ml), kwa-su octowego lodowatego (5 ml) oraz formaliny o stężeniu 40% (5 ml),

7. Arkusz charakterystyki morfotypu ektomykoryzego.

185

ARKUSZ CHARAKTERYSTYKI MORFOTYPU EKTOMYKORYZOWEGO

MorFoTyP (nr, aKroniM): ..................................................... gosPodarz:......................................................

nr PróBy:............................. daTa PoBrania: ................................. daTa oPisu: ....................................

PocHodzenie (sTanowisKo): ...........................................................................................................................

zeBrana Przez: ................................................. oPisana Przez: ...............................................................

stanowisko

wieK sTanowisKa (LaTa): ............................... siedLisKo: .......................................................

zaBiegi HodowLane: PodłoŻe: sztuczne odnowienie ściółka starodrzew gleba mineralna szkółka tradycyjna podłoże szkółkarskie szkółka kontenerowa inne: ............................................... inne: .................................................. pH(H2O):................pH(KCl):................

PozioM gLeBowy: ao ai af aH B C t inne : ..............................

głęBoKoŚć: .................................................. wieLKoŚć PróBy: .............................................

OPIS MORFOLOGICZNY MORFOTYPU:

TyP rozgałęzienia: pojedyncze monopodialne pierzaste monopodialne piramidalne dichotomiczne krótkie dichotomiczne wydłużone podwójnie dichotomiczne nieregularnie dichotomiczne nieregularne koralowate bulwkowate (grudkowate) inne: ...............................................................................................................................................

uKszTałTowanie wierzcHołKa: prosty perełkowaty maczugowaty kręty (wijący się) wygięty inne: ...............................................................................................................

długoŚć MyKoryzy: ..........................mm długoŚć wierzcHołKa: ............................µmszeroKoŚć wierzcHołKa: .................. µm szeroKoŚć osi główneJ: .......................... µm

KoLor: młode wierzchołki: .......................... starsze wierzchołki: ..................................................... zakończenie: ..................................................................................................................................PowierzcHnia MuFKi: gładka siatkowata delikatnie ziarnista grubo ziarnista filcowata aksamitna brodawkowata wełnista bawełniana włóknista krótko iglasta długoiglasta inna: .............................................................................................................................................

186

PołysK: matowa błyszcząca silnie odbijająca światło inna: ..............................

oBecnoŚć sKLerocJów: tak nie widocznoŚć Korzenia gosPodarza Przez MuFKę: tak nie

reaKcJa cHeMiczna:KOH: brak kolor: ...................... Odczynnik Melzera: brak kolor: .............Sulfowanilina: brak kolor: ...................... Błękit toluidyny: brak kolor: .............FeCl2: brak kolor: ......................

MorFoLogia sznurÓw grzyBniowycH:

oBecnoŚć: brak rzadko często

sPosóB Połączenia z MyKoryz ą: punktowo luźno przy powierzchni wachlarzowato inne: ...............................................................................................................

KoLor: .......................................... Średnica: ......................................... µm

PowierzcHnia: gładka kosmata inna: .......................................

PrzeKróJ sznura: płaski okrągły inny: .......................................

rozgałęzienia sznurów: brak rzadkie częste

uwagi:....................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

MorFoLogia sTrzęPeK grzyBni zewnęTrzneJ:

oBecnoŚć: brak rzadko często

KszTałT (ForMa): proste powyginane kręte (wijące się) inne: ...............................

KoLor: .............................................................

uwagi:.........................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................................

187

Procedura1. Próbę glebową lub korzeniową należy umieścić w dużej zlewce plastikowej i zalać

wodą na około 1 h. Jeśli gleba jest bardzo sucha i sypka można z niej wybrać korzenie bez wcześniejszego moczenia w wodzie. Następnie, należy próbę lub korzenie umieścić na sicie i ostrym strumieniem wody usunąć cząstki organiczne oraz mineralne. Wielkość oczek sita do przemywania prób glebowych powinna być dostosowana do badanego obiektu.

2. Wybrane korzenie należy umieścić na szalce w niewielkiej ilości wody i przy pomocy pincety oraz igły preparacyjnej przeprowadzić pod mikroskopem stereoskopowym dalsze oczyszczanie korzeni z resztek materii organicznej. Oczyszczone korzenie należy przenieść do szalki z czystą wodą. Tak przygotowane fragmenty korzeni z ektomykoryzami, należy przechowywać w lodówce, zanurzone w wodzie, aby zapobiec ich wysychaniu oraz utracie cech diagnostycznych i w miarę możliwości poddawać jak najszybszej procedurze morfo-typowania.

3. W celu wyróżnienia morfotypów należy posługiwać się dobrej jakości mikroskopem stereoskopowym, wykorzystując pełen zakres dostępnych powiększeń (od 5–100x), a nie-kiedy także mikroskopem świetlnym. Morfotypy należy charakteryzować na podstawie cech zewnętrznych, takich jak: sposób rozgałęzienia, barwa, faktura mufki, występowanie strzępek na powierzchni mufki oraz ich średnica, obecność cystyd, sklerot i sznurów grzyb-niowych oraz ich struktura.

4. W celu określenia stopnia skolonizowania korzeni w badanej próbie, należy wszystkie wierzchołki korzeniowe umieścić w jednej szalce, pociąć na 1cm fragmenty, a następnie losowo pobierać fragmenty korzeni, wyróżniając na nich poszczególne morfotypy ektomy-koryzowe oraz korzenie nie skolonizowane. Przy małych próbach lub niewielkich siewkach liczy się wszystkie ektomykoryzy i wierzchołki nie skolonizowane, natomiast w przypadku prób zawierających bardzo dużo korzeni morfotypuje się do 300 ektomykoryz z losowo wybranych fragmentów korzeni. Na tej podstawie można określić względną obfitość wystę-powania ektomykoryz w danej próbie oraz procent korzeni nie skolonizowanych.

5. W niektórych przypadkach może zajść konieczność potwierdzenia statusu ektomyko-ryzowego poprzez wykonanie poprzecznych lub podłużnych przekrojów. Przekroje wyko-nuje się ręcznie przy pomocy żyletki i po ewentualnym wybarwieniu błękitem bawełnianym obserwuje pod mikroskopem świetlnym (400x) w celu stwierdzenia mufki i sieci Hartiga.

5. Wyróżnione morfotypy powinny być fotografowane a następnie przeznaczone do dalszych analiz. Morfotypy do szczegółowej analizy anatomicznej powinny być utrwalone i przechowywane w FAA, a przeznaczone do identyfikacji molekularnej (patrz 3.2.7.) mogą być zamrożone lub zliofilizowane.

3.4. Charakterystyka anatomiczna ektomykoryz

Anatomiczna charakterystyka ektomykoryz jest jednym ze sposobów opisywania zbioro-wisk grzybów mykoryzowych, pozwalających niekiedy opisać symbionty grzybowe two-rzące mykoryzy do rodzaju a nawet gatunku. Metodę tą stosowano poprzez niemal cały XX wiek, a do jej rozwoju znacząco przyczynił się polski badacz Tadeusz Dominik, autor klucza opublikowanego w 1969 roku, który przez wiele lat służył do określania zróżnico-wania mykoryz (DoMinik, 1969). Badania mykoryz w oparciu o ich cechy morfologicz-no-anatomiczne znacznie rozwinął badacz niemiecki Reinhard Agerer, autor „Colour Atlas

188

of Ectomycorrhizae”. Charakterystyka anatomiczna ektomykoryz oparta jest o specyficzne cechy mufki grzybniowej. Znacznie większa zmienność charakteryzuje natomiast struktury tworzone przez grzybnię, takie jak mufka i elementy ekstramatrykalne (ryzomorfy, cystydy, strzępki absorpcyjne, skleroty). Wyróżniono szereg typów budowy tych struktur z wieloma wariantami. W ich klasyfikacji brano pod uwagę takie cechy jak kształt i wielkość komórek strzępkowych, wzajemny ich układ, a także obecność i budowę poszczególnych warstw strzępek. Ważnymi cechami są także struktura powierzchni ściany strzępek i ich zabarwie-nie. W wielu wypadkach kombinacja określonych cech anatomicznych ektomykoryzy jest charakterystyczna dla gatunku bądź rodzaju grzyba, który ją tworzy. Ektomykoryzę o da-nym zestawie cech anatomicznych nazywa się typem anatomicznym lub „anatomotypem”.

Grzybnia ektomykoryz, podobnie jak grzybnia owocników grzybów, wykazuje często charakterystyczne reakcje barwne pod wpływem odczynników chemicznych. Reakcje te mogą pełnić ważną rolę diagnostyczną. Na przykład dla mleczajów (Lactarius) oraz nie-których gatunków gołąbków (Russula) typowa jest obecność lateksu zawartego wewnątrz strzępek mlecznych (laktiferów) lub komórek strzępkowych, który można stwierdzić sto-sując sulfowanilinę (lateks barwi się na kolor fioletowy do czarnego) . Istotna jest rów-nież reakcja amyloidalna (pod wpływem odczynnika Melzera), stwierdzona do tej pory w przypadku kilkunastu ektomykoryz, m.in. tworzonych przez grzyby z rodzajów Albatrel-lus (naziemek), Boletopsis (szaraczek), Chroogomphus (klejek), Gomphidius (klejówka), Pseudotomentella (kutnereczka), Thelephora (chropiatka) i Tomentella (kutnerka).

Ektomykoryzy mogą także fluoryzować pod wpływem światła ultrafioletowego. Reak-cję taką wykazują na przykład ektomykoryzy grzybów z rodzaju Dermocybe.

Po więcej informacji dotyczących anatomicznej struktury ektomykoryz odsyłamy do wspomnianego wcześniej atlasu autorstwa agerera (Colour Atlas of Ectomycorrhizae, 1987–2008) oraz rozszerzonego opisu wielu ektomykoryz pt. DEEMY - DELTA-based information system for characterization and DEtermination of EctoMYcorrhizae (http://deemy.de).

UwagiMetody anatomiczne oceny ektomykoryz, nie są szczególnie kosztowne chociaż wy-

magają w początkowym okresie wyposażenia pracowni w niezbędny, kosztowny sprzęt do obserwacji tj. mikroskop stereoskopowy, świetlny mikroskop fluorescencyjny z kontrastem Nomarskiego. Pod względem stopnia trudności należy metody anatomiczne zaliczyć do metod dość trudnych, a w każdym razie wymagających znacznego doświadczenia. Zastoso-wanie tej metody do szybkiej oceny zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych w badaniach ekologicznych i monitoringu środowiska wydaje się mieć mniejsze znaczenie, ze względu na jej dużą pracochłonność i wynikający stąd brak możliwości analizy dużej liczby prób w stosunkowo krótkim czasie.

3.5. Charakterystyka molekularna ektomykoryz

Grzyby ektomykoryzowe występują w środowisku w różnych formach: zarodników, ekto-mykoryz, grzybni ekstramtrykalnej i owocników. Poniższa część opracowania skupia się na procedurach związanych z identyfikacją partnerów grzybowych z ektomykoryz, chociaż opisane metody (niekiedy z pewnymi modyfikacjami) mogą również służyć identyfikacji grzybów ektomykoryzowych z zarodników, grzybni i owocników. Na proces identyfikacji

18�

grzybów tworzących ektomykoryzy składa się kilka odrębnych etapów: izolacja DNA, reakcja łańcuchowej polimerazy (PCR – polymerase chain reaction), sekwencjonowanie i analiza uzyskanych wyników. Przed przystąpieniem do izolacji DNA ektomykoryzy mogą być przechowywane przez krótki czas w temperaturze +4°C. Próbki mykoryz powinny być jednak poddane analizie tak szybko jak jest to możliwe aby uniknąć zanieczyszczenia przez inne grzyby czy też degradacji DNA. W celu długotrwałego przechowywania próbki myko-ryz powinny być zamrożone (-20°C lub -80°C) lub też zliofilizowane a następnie zamożone. Mykoryzy mogą być również przechowywane w temperaturze pokojowej w buforze CTAB.

Izolacja DNA

Skuteczna i wydajna izolacja DNA jest wyjściowym etapem prowadzącym do analizy molekularnej, mającej na celu np. identyfikację grzybów mykoryzowych. Poniżej przedsta-wiono jeden z najczęściej stosowanych protokołów izolacji DNA, opracowany dla grzybów ektomykoryzowych i ektomykoryz. Oparty on jest na wykorzystaniu bromku haksadecylo-trimetyloamoniowego (CTAB) jako elementu buforu litycznego. Alternatywą dla opisanej metody może być zastosowanie komercyjnych zestawów (kitów) do izolacji DNA z mate-riału roślinnego i grzybowego. Do najczęściej stosowanych zestawów należą: DNeasy Plant Mini Kit (Qiagen), NucleoSpin® Plant II (Macherey-Nagel), GeneMATRIX Plant & Fungi DNA Purification Kit (EurX).

Zalecany protokół postępowania przy izolacji DNA z ektomykoryz i owocników

Materiały1. 2% CTAB 2. Mieszanina chloroform:fenol:alkohol izoamylowy3. Schłodzony izopropanol (+4°C)4. Zmrożony 70% etanol (-20°C)5. Sterylna, dejonizowana H2O6. Rękawiczki lateksowe7. Sterylne probówki Eppendorfa (1,5 ml), końcówki do pipet automatycznych i mikro-

rozcieracze (ang. micopestle)8. Pipety automatyczne o zmiennej objętości9. Blok grzejny lub łaźnia wodna

10. Wirówka

Procedura1. Pojedynczy wierzchołek mykoryzowy (lub fragment owocnika bądź zarodniki)

umieścić w sterylnej i dobrze oznaczonej, 1,5 ml probówce Eppendorfa.2. Dodać 600 µl 2% CTAB do każdej próby.3. Rozetrzeć próbkę przy pomocy mikrorozcieracza (w razie potrzeby można dodać

niewielką ilość sterylnego piasku kwarcowego). 4. Probówki Eppendorfa z roztartym materiałem umieścić w łaźni wodnej lub bloku

grzejnym w temp. 65°C, (od 45 min do 1h)5. Odwirować przy 13 000 obr/min przez 5 min. Górną, płynną fazę przenieść za pomo-

cą pipety automatycznej do nowej sterylnej i oznaczonej probówki Eppendorfa (1,5 ml).

1�0

6. Dodać 1 objętość mieszaniny chloroform:fenol:alkohol izoamyloowy (25:24:1) (około 600µl). Wymieszać do uzyskania roztworu koloidalnego.

7. Odwirować przy 13 000 obr/min przez 15 minut. Przenieść górną fazę do nowej sterylnej i oznaczonej probówki Eppendorfa (1,5 ml).

8. Strącić DNA przez dodanie 1,5 objętości isopropanolu (≈750 µl przy 600 µl 2% CTAB). Wymieszać dokładnie przez poruszanie probówką. Następnie umieścić probówki w temp. -20°C (od 60 do 120 min.). Próby mogą pozostawać w tej temperaturze przez całą noc.

9. Odwirować przy 13 000 obr/min przez 30 minut. Usunąć fazę płynną znad osadzone-go na dnie probówki DNA (pipetą automatyczną lub zlewając delikatnie na bibułę).

10. Dodać 200 µl 70% zmrożonego etanolu (-20°C).11. Odwirować przy 7 000 obr/min przez 5 minut. Usunąć górną fazę płynną (zlać na bi-

bułę) i wysuszyć osadzone na dnie probówki DNA (ang. DNA pellet). Suszyć na powietrzu lub w bloku grzejnym.

12. Rozpuścić DNA w 50–100 µl sterylnej, dejonizowanej H20. Wyizolowane i rozpuszczone w wodzie DNA należy przechowywać w temp. +4°C (jeśli

będzie wykorzystane w ciągu kilku dni) lub temp. -20°C (długotrwałe przechowywanie).

Łańcuchowa reakcja polimerazy (PCR)

Łańcuchowa reakcja polimerazy (PCR) jest techniką wykorzystującą termostabilną polime-razę DNA do amplifikacji (powielenia) w warunkach in vitro specyficznych fragmentów DNA, wyizolowanego z materiału biologicznego i stanowiącego matrycę do reakcji. Ze względu na to, że produkt jednego cyklu reakcji PCR staje się matrycą dla kolejnego cy-klu, istnieje możliwość uzyskania w krótkim czasie milionów kopii określonego fragmentu DNA. Technikę PCR opracował w 1983 roku Kary Banks Mullis z kalifornijskiej firmy Ce-tus i od tego czasu stała się ona podstawowym narzędziem badań molekularnych. W 1993 roku za jej wynalezienie Mullis otrzymał nagrodę Nobla.

Do przeprowadzenia reakcji PCR niezbędne są: termostabilna polimeraza DNA, para („forward” i „reverse” – wiodący i odwrotny) syntetycznych oligonukleotydów – starterów syntezy DNA (ang. primer), mieszanina trójfosforanów deoksynukleotydów (dNTPs), bufor o pH 8.3–8.8 zawierający kationy jedno- i dwuwartościowe (K+, Mg2+) oraz matryca DNA (wizolowane DNA). Selektywna amplifikacja fragmentu matrycowego DNA uzależniona jest od sekwencji wykorzystanych starterów. Są to krótkie (15–25 zasad) jednoniciowe od-cinki DNA, komplementarne do ściśle określonych miejsc na obu niciach matrycy DNA. Reakcję łańcuchowej polimerazy przeprowadza się w urządzeniu zwanym termocyklerem, który jest sterowanym komputerowo blokiem grzejno-chłodzącym. Umożliwia on szybkie, cykliczne zmiany temperatury niezbędne do zajścia reakcji PCR.

Na proces amplifikacji DNA składają się następujące etapy:A. Wstępna denaturacja matrycy DNA, przeprowadzana najczęściej w temperaturze 94–

95˚C, przez 2–10 min. W wysokiej temperaturze dochodzi do rozrywania wiązań wodo-rowych łączących nici DNA, w wyniku czego helisa DNA zostaje rozdzielona na dwa pojedyncze łańcuchy.

B. 25–40 cykli, na które składają się:– denaturacja: 94–95°C, 30–120 sekund,

1�1

– przyłączanie starterów (ang. anneling): 50–60°C, 15–60 sekund,– wydłużanie, elongacja (ang. elongation, extension): 72°C, 30–120 sekund.

C. Końcowe wydłużanie: 72°C, 3–10 minut.D. Przechowywanie produktu: 4°C.

Temperatura przyłączania starterów uzależniona jest od tzw. temperatury ich topnienia i powinna być w przybliżeniu o 5°C niższa od tej temperatury. Szczegóły na temat reakcji PCR oraz czynników mających wpływ na jej przebieg (np. stężenie jonów magnezowych, stężenie matrycy DNA, liczba cykli, itp.) znajdzie Czytelnik w wielu podręcznikach doty-czących biologii molekularnej.

W badaniach molekularnych grzybów, w tym grzybów ektomykoryzowych najczęściej analizowanym regionem DNA jest jądrowy region kodujący podjednostki rybosomów, zwa-ny rybosomalnym DNA (rDNA). Schematyczną budowę rDNA przedstawia Rys. 2. Region ten, z kilku względów, jest szczególnie predysponowany do wykorzystania go w badaniach molekularnych grzybów. Po pierwsze w jego obrębie zlokalizowane są trzy, wysoce kon-serwatywne geny kodujące elementy strukturalne rybosomów (18S, 5.8S i 28S), które są optymalne do projektowania starterów wykorzystywanych w reakcji PCR. Po drugie dwa wewnętrzne obszary niekodujące ITS1 i ITS2 (ang. internal transcribed spacer) rozdzielają-ce geny, odznaczają się wysoką zmiennością międzygatunkową i stosunkowo niską zmien-nością wewnątrzgatunkową. Dzięki temu są wykorzystywane w taksonomii grzybów jak również jako molekularne markery przy identyfikacji gatunkowej. Po trzecie, dzięki temu, że w genomie organizmów eukariotycznych regiony niekodujące (ITS) oraz geny (18S, 5.8S i 28S) występują w wielu tandemowych powtórzeniach, region rDNA jest łatwiej-szy w amplifikacji, w porównaniu do fragmentów DNA występujących w pojedynczych kopiach. Ze względu na powyżej wymienione cechy regionu ITS rDNA jest on w chwili obecnej podstawowym regionem DNA grzybowego służącym jako tzw. „metka biologicz-na” w barkodowaniu grzybów.

Rys. 2. Budowa fragmentu rDNA z zaznaczonymi miejscami przyłączania starterów wykorzystywanych w reakcji PCR do amplifikacji różnych fragmentów rDNA

1�2

Selektywna amplifikacja regionu ITS rDNA jest możliwa dzięki zastosowaniu w reak-cji PCR starterów przeznaczonych dla tego regionu (Rys. 2). W przypadku izolacji DNA z wierzchołków ektomykoryzowych uzyskujemy mieszaninę DNA grzybowego jak i part-nera roślinnego. Dlatego też, w tego typu badaniach należy stosować odpowiednie startery, przyłączające się tylko do matrycy DNA pochodzenia grzybowego. Do identyfikacji grzy-bów ektomykoryzowych wykorzystuje się najczęściej następujące pary starterów: ITS1-ITS4, ITS1F-ITS4, i ITS1F-ITS4B. Należy podkreślić, że startery ITS1-ITS4, są jednak starterami uniwersalnymi mogącymi powodować koamplifikację zarówno DNA grzybo-wego jak i DNA roślin okrytozalążkowych. W przypadku DNA izolowanego z owocników, grzybowych kultur in vitro czy też ektomykoryz drzew nagozalążkowych (iglastych) ta para starterów powoduje wydajną amplifikację materiału grzybowego a długość uzyska-nego amplikonu wynosi ok. 600 par zasad. Koamplifikacji DNA pochodzenia roślinnego można uniknąć stosując starter ITS1F. Jest to starter grzybowo specyficzny, powodujący w parze z innym starterem amplifikację regionu ITS wszystkich grzybów ektomykoryzo-wych. Z kolei para starterów ITS1F-ITS4B powoduje amplifikację tylko u grzybów nale-żących do Basidiomycota (z wyjątkiem grzybów należących do Sebacinaceae, Atheliaceae, i niektórych przedstawicieli Cortinariaceae). Stąd ta para starterów (ITS1F-ITS4B) może być z powodzeniem stosowana w analizie większości owocników grzybów podstawkowych. Jednakże z powodu cech wybiórczej amplifikacji, ograniczonej do podstawczaków, ta para starterów nie jest polecana w badaniach takich ektomykoryz, w których na podstawie cech morfologiczno-anatomicznych nie można zakwalifikować partnera grzybowego do okre-ślonej grupy systematycznej (workowców lub podstawczaków). W ostatnich latach opraco-wano szereg nowych staterów specyficznych dla różnych grup systematycznych grzybów. Istnieją już startery specyficzne dla rodzajów Cenococcum, Tomentella, Thelephora czy też specyficzne dla rodzin Russulaceae, Tuberaceae, Tulasnellaceae, Sebacinaceae. Stosowanie tych wysoko specyficznych starterów pozwala wielokrotnie poprawić jakość i wydajność procesu amplifikacji. Szczegółową listę starterów (wraz z ich sekwencjami) wykorzystywa-nych w badaniach grzybów ektomykoryzowych można znaleźć pod następującymi adresami: http://nature.berkeley.edu/brunslab/tour/primers.html oraz http://unite.ut.ee/primers.php.

Zalecany protokół postępowania przy amplifikacji DNA z ektomykoryzi owocników

Materiały1. Matryca DNA (wyizolowane DNA)2. Termostabilna polimeraza3. Mieszanina trójfosforanów deoksynukleotydów (dNTPs)4. Para specyficznych starterów5. Bufor reakcyjny6. Sterylna, dejonizowana H2O7. Termocykler8. Sterylne probówki Eppendorfa (najczęściej o poj. 0,2 µl, pojedyncze lub w paskach),

końcówki do pipet automatycznych9. Pipety automatyczne o zmiennej objętości

1�3

10. Rękawiczki lateksowe12. Pojemnik z lodem lub specjalny schłodzony statyw

Procedura1. Wyliczyć szczegółowy skład mieszaniny reakcyjnej (tzw. MIX). UWAGA: mieszani-

nę reakcyjną skalkulować dla liczby przewidzianych prób + 1 dla każdej dziesiątki analizo-wanych prób.

2. Probówki do PCR opisać i umieścić na lodzie lub w schłodzonym statywie.3. Przygotować i umieścić na lodzie próbki matrycy DNA i niezbędne odczynniki

(z wyjątkiem polimerazy, która powinna być przechowywana w temp. -20°C).4. Rozpipetować matrycowe DNA do probówek (na dno próbówek). Do każdej próbki

używać oddzielnej, sterylnej końcówki.5. W sterylnej próbówce Eppendorfa przygotować MIX o składzie: woda, bufor, nukleo-

tydy, startery. Na końcu dodać polimerazę (wyjętą z zamrażarki). Do każdego składnika uży-wać nowej końcówki. Na końcu wymieszać wszystkie składniki poprzez 10–15 krotne prze-pipetowanie mieszaniny. Przykładowy skład mieszaniny reakcyjnej podano w Tabeli 1.

6. Rozpipetować MIX do probówek zawierających matrycę DNA. Można to wykonać jedną końcówką pod warunkiem, że końcówka nie będzie miała kontaktu z DNA.

7. Zamknąć szczelnie próbówki i umieścić w termocyklerze. Włączyć termocykler i wy-brać odpowiedni program. Przykład programu przystosowanego do pary starterów ITS1F i ITS4 przedstawiono na Rys. 3.

8. Po zakończeniu amplifikacji probówki przenieść na opisany statyw i umieścić go w lodówce w temp. +4°C.

9. Sprawdzić pomyślność amplifikacji wykonując elektroforezę na 1,5% żelu agarozo-wym.

O prawidłowej amplifikacji świadczyć będzie pojedynczy prążek na żelu.

Początkowe stężenie µl (na 1 próbę)sterylna, dejonizowana H2O 12,75bufor 10x 5,0dNTPs 2 mM 5,0starter 1 10 µM 1,0starter 2 10 µM 1,0Polimeraza 5 u/µl 0,25objętość mixu/próbkę 25objętość matrycy DNA 25całkowita objętość 50

Tabela 1. Przykładowy skład mieszaniny reakcyjnej wykorzystywanej do amplifikacji regionu ITS rDNA

1�4

Sekwencjonowanie i analiza uzyskanych wyników

Identyfikacja partnerów grzybowych tworzących ektomykoryzy jest obecnie powszech-nie oparta na analizie sekwencji zamplifikowanego w reakcji PCR regionu ITS rDNA. Sekwencjonowanie produktu PCR (amplikonu) wykonywane jest najczęściej w oparciu o metodę terminacji wydłużania łańcucha (tzw. metoda Sangera niekiedy zwana też metodą dideoksy). Metoda ta opiera się na zastosowaniu polimerazy DNA mającej zdolność do syn-tezy wiernej, komplementarnej kopii jednoniciowego DNA oraz równoczesnym wykorzy-staniu w reakcji sekwencjonowania standardowych dezoksynukleotydów i wyznakowanych fluorescencyjnie dideoksynukleotydów jako substratów. Włączenie dideoksynukleotdu do syntetyzowanej nici DNA powoduje zakończenie syntezy z równoczesnym wyznakowa-niem fluorescencyjnym powstałego fragmenty jednoniciowego DNA. Dzięki zastosowaniu mieszaniny czterech znaczników fluorescencyjnych możliwa jest synteza odcinków DNA wyznakowanych odpowiednio do włączonego do powstającej nici dideoksynukleotydu w trakcie jednej reakcji sekwencjonowania. Po zakończeniu reakcji uzyskuje się miesza-ninę fluorescencyjnie wyznakowanych fragmentów DNA o długości równej długości za-stosowanego startera + 1 do N nukleotydów. Do odczytu wyników reakcji sekwencjono-wania z wykorzystaniem znakowanych dideoksynukleotydów wykorzystuje się najczęściej automatyczne sekwenatory, w których rozdział uzyskanych fragmentów prowadzony jest w kapilarach. Współczesne sekwenatory wyposażone są nawet w 96 kapilar (kanałów), co pozwala na równoczesną analizę 96 prób. Elektroforetyczny rozdział uzyskanych frag-mentów jednoniciowego DNA umożliwia ich uporządkowanie pod względem wielkości, a analiza światła emitowanego przez fluorescencyjny znacznik określa, jaki nukleotyd zo-stał wbudowany jako ostatni (Rys. 4). Wyniki przeprowadzonego sekwencjonowania przed-stawione są w formie fluorogramu (chromatogramu) oraz pliku tekstowego zawierającego sekwencję pochodzącą z analizy fluorogramu. Do odczytu ww. plików można posłużyć się bezpłatnymi programami komputerowymi ChromasLite (http://technelysium.com.au) lub BioEdit (http://www.mbio.ncsu.edu/bioedit/bioedit.html). Przed przystąpieniem do porów-nywania otrzymanych sekwencji z sekwencjami zdeponowanymi w dostępnych bazach da-nych należy zawsze osobiście sprawdzić otrzymane wyniki, bowiem program komputerowy sprzężony z sewkenatorem nie zawsze odpowiednio analizuje uzyskane sekwencje. Często

Rys. 3. Program przebiegu reakcji PCR przystosowany do pary starterów ITS1F i ITS4

1�5

konieczne jest własnoręczne „poprawianie” sekwencji, zwłaszcza w miejscach gdzie pro-gram nie był w stanie odczytać jaka zasada powinna być przypisana odpowiedniemu pikowi chromatogramu. Należy również pamiętać o tym, że interesujące nas fragmenty DNA trzeba sekwencjonować na obu niciach DNA („forward” i „reverse”). Ma to na celu sprawdzenie poprawności sekwencjonowania, i otrzymanie możliwie długiej sekwencji.

Podstawowe etapy wstępnej analizy uzyskanych sekwencji:1. usunięcie początkowych i końcowych fragmentów sekwencji, które są najczęściej

słabej jakości, 2. weryfikacja interpretacji sekwencji wykonanej przez program komputerowy,3. tworzenie sekwencji konsensusowej z obu sekwencjonowanych nici poprzez odwró-

cenie jednej z nich (ang. reverse compliment) i przyrównanie obu nici w celu otrzymania jednej wspólnej sekwencji. Na tym etapie możliwe jest jeszcze naniesienie poprawek po-przez porównanie z chromatogramem.

Uzyskana sekwencja konsensusowa może już stanowić podstawę do identyfikacji part-nera grzybowego tworzącego analizowany morfotyp ektomykoryzowy. Aby taka identyfi-kacja była możliwa, konieczne jest porównanie badanej sekwencji z sekwencjami dostęp-nymi w światowych bazach danych. Najobszerniejszą bazą danych sekwencji nukleotydo-wych jest GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank). GenBank jest otwartą bazą danych prowadzoną przez National Center for Biotechnology Information (NCBI) i zinte-growaną z bazami danych EMBL Nucleotide (European Molecular Biology Laboratory) oraz DDBJ (DNA DataBank of Japan). Łącznie te trzy bazy danych tworzą International Nucleotide Sequence Database (INSD). Należy jednak zwrócić uwagę, że baza GenBank i bazy z nią pokrewne są bazami otwartymi, w których deponowanych jest wiele niezwe-ryfikowanych , czy też błędnie przypisanych sekwencji. W przypadku grzybów ponad 10% sekwencji regionu ITS jest źle zidentyfikowana na poziomie gatunku. Identyfikację utrud-nia również bardzo duża ilość sekwencji nieprzypisanych do gatunku, a pochodzących

Rys. 4. Schemat sekwencjonowania DNA

1�6

z prób środowiskowych (gleba, mykoryzy – tzw. uncultured). Z tych właśnie względów w identyfikacji grzybów ektomykoryzowych w oparciu o sekwencje DNA należy w pierw-szym rzędzie korzystać z specjalistycznej, poświęconej tylko grzybom ektomykoryzowym bazy danych UNITE (http://unite.ut.ee). W bazie tej gromadzone są tylko sekwencje uzy-skane z owocników grzybów ektomykoryzowych zidentyfikowanych przez mykologów wyspecjalizowanych w poszczególnych grupach systematycznych grzybów. W chwili obecnej w bazie UNITE zdeponowanych jest 6 814 sekwencji regionu ITS, reprezentują-cych 1990 gatunków z 422 rodzajów grzybów ektomykoryzowych. Po zaznaczeniu odpo-wiedniej opcji w wyszukiwarce możliwe jest równoczesne porównywanie swojej sekwencji z sekwencjami ITS pochodzącymi z bazy UNITE jak i baz należących do INSD. Zarówno w bazie UNITE jak i bazach INSD wyszukiwanie sekwencji odpowiadającej zapytaniu (czyli testowanej sekwencji) odbywa się z wykorzystaniem algorytmu BLASTn. Algorytm ten wykorzystuje dopasowanie par sekwencji (ang. pairwise aligment) metodą słów (ang. k-tu-ple metdos). W wyniku wyszukiwania otrzymuje się listę sekwencji, na której na pierwszym miejscu znajduje się sekwencja najbardziej podobna do badanej. Podobieństwo określane jest na podstawie zawartości identycznych pozycji między dwoma sekwencjami i wyrażone jest w procentach identyczności. Istotnym elementem jest również długość porównywanych sekwencji, jak również to czy identyczne pozycje są zgrupowane, czy też rozproszone w do-pasowaniu (aligmencie). Za poziom identyczności porównywanych sekwencji pozwalający na identyfikacje gatunku przy dopasowaniu na odcinku o długości przynajmniej 450 zasad przyjmuje się poziom równy lub wyższy od 98%,. Podobieństwo poniżej 98% pozwala na zaklasyfikowanie testowanej sekwencji do poziomu rodzaju lub rodziny. W przypadku, gdy nie jest możliwa precyzyjna identyfikacja, można posiłkować się analizą filogenetyczną, do której włączane są oprócz własnych sekwencji, sekwencje uzyskane z dobrze oznaczonych owocników, pobrane z baz danych i wykazujące najwyższy poziom podobieństwa do anali-zowanej sekwencji. Analiza filogenetyczna bardzo często pozwala na określenie pozycji sy-stematycznej grzyba tworzącego niezidentyfikowaną mykoryzę. Do przeprowadzenia analiz filogenetycznych można zastosować bezpłatne oprogramowanie MEGA (http://www.mega-software.net). Szczegóły na temat konstruowania drzew filogenetycznych znajdzie Czytel-nik w książce „Łatwe drzewa filogenetyczne” autorstwa HaLLa (2008). Należy podkreślić, że pomimo ciągle zwiększających się zasobów baz danych nadal wiele gatunków grzybów tworzących ektomykoryzy pozostaje niezidentyfikowanych z powodu braku sekwencji w bazach danych. W przypadku, gdy identyfikacja jest niemożliwa, niezidentyfikowany grzyb może być traktowany, jako operacyjna (tymczasowa) jednostka taksonomiczna (ang. OTU – Operational Taxonomi Unit).

3.5.1. Inne metody molekularne wykorzystywane w badaniach zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych

Polimorfizm długości fragmentów restrykcyjnych (ang. RFLP – Restriction Fragment Lenght Polymorphism)

W metodzie tej stosowane są enzymy restrykcyjne przecinające łańcuch DNA w miej-scach o określonej sekwencji nukleotydów. W przypadku identyfikacji grzybów ektomy-koryzowych analizie restrykcyjnej poddawany jest zamplifikowany wcześniej region ITS

1�7

rDNA. Wzory restrykcyjne obserwowane w trakcie elektroforezy agarozowej, uzyskane przy pomocy określonych enzymów są najczęściej gatunkowo (rodzajowo) specyficzne. Podstawą do identyfikacji symbiontów grzybowych jest stworzenie bazy danych zawiera-jącej wzory restrykcyjne regionu ITS uzyskane na podstawie analizy ITS-RFLP prawid-łowo zidentyfikowanych owocników lub czystych kultur grzybów ektomykoryzowych. Metoda ta była jedną z najwcześniej stosowanych do identyfikacji grzybów ektomyko-ryzowych. Obecnie jest już rzadziej wykorzystywana, może być jednak etapem pomocni-czym służącym do wstępnej selekcji morfotypów ektomykoryzowych przeznaczonych do sekwencjonowania.

Polimorfizm długości terminalnych fragmentów restrykcyjnych (ang. TRFLP – Ter-minal Restriction Fragment Lenght Polymorphism)

W metodzie tej analizie restrykcyjnej poddawany jest region ITS rDNA zamplifikowa-ny z wykorzystaniem starterów znakowanych fluorescencyjnie. Detekcji z wykorzystaniem czytnika fluorescencji poddawane są tylko znakowane terminalnie fragmenty restrykcyjne. Podobnie jak w klasycznej metodzie RFLP do identyfikacji gatunkowej niezbędne jest po-siadanie bazy danych uzyskanej z analizy owocników. Metoda ta jednak nie musi być wyko-rzystywana tylko do identyfikacji. Przy analizie wykonanej na podstawie mieszaniny DNA wyizolowanego np. z mieszaniny ektomykoryz daje ona możliwość kompleksowej analizy zbiorowiska grzybów mykoryzowych. Wynikiem takiej analizy jest charakterystyczny „od-cisk palca” (fingerprint) badanego zbiorowiska, gdzie każdy otrzymany prążek traktowany jest jako odrębna operacyjna jednostka taksonomiczna (OTU). Metoda ta może być stoso-wana do badań bogactwa i różnorodności gatunkowej oraz służyć określeniu podobieństwa pomiędzy próbami lub zbiorowiskami.

Elektroforeza w gradiencie czynnika denaturującego (DGGE, ang. Denaturing Gra-dient Gel Electrophoresis) i elektroforeza w gradiencie temperatur (TGGE, ang. Tem-perature Gradient Gel Electrophoresis)

Metody opierające się na rozdziale elektroforetycznym w żelu poliakrylamidowym uzy-skanych wcześniej produktów PCR. Podobnie jak w metodzie TRFLP analizie poddawana jest mieszanina produktów uzyskanych na podstawie amplifikacji DNA wyizolowanego z mieszaniny korzeni (ektomykoryz) lub z gleby. Wykorzystuje się w nich rosnące stężenie mocznika (DGGE) lub gradient temperatury (TGGE) jako czynnik denaturujący strukturę DNA. W trakcie elektroforezy produkty PCR (fragmenty DNA) o różnej temperaturze top-nienia wynikającej z różnic w sekwencji zatrzymują się na różnej wysokości żelu. W efek-cie uzyskuje się rozdział mieszaniny na prążki (fingerprint), gdzie każdy uzyskany prążek odpowiada odrębnemu gatunkowi grzyba.

Pirosekwencjonowanie metodą 454Jest to jedna z technik sekwencjonowania nowej generacji, coraz częściej stosowana

w analizie zbiorowisk grzybów mykoryzowych. W metodzie tej wykorzystuje się specy-ficzny zestaw enzymów pozwalający na prowadzenie sekwencjonowania w czasie rze-czywistym, podczas syntezy łańcucha DNA. Dzięki zastosowaniu starterów opatrzonych specjalnymi „metkami” metoda 454 umożliwia wykonywanie szeregu sekwencjonowań równolegle (w tym samym czasie). Pozwala to na analizowanie w trakcie jednego przebie-gu reakcji wielu prób równocześnie, co bardzo przyspiesza proces analizy. Dzięki ciągle

1�8

rozbudowywanym bazom danych możliwe staje się dzięki tej metodzie określenie bogactwa i kompozycji gatunkowej nie tylko grzybów ektomykoryzowych ale wszystkich grzybów występujących w badanych próbach.

Mikromacierze, PhyloChipZastosowanie mikromacierzy opiera się na technikach hybrydyzacji cDNA lub RNA na

podłożach (płytkach) zawierających opracowane wcześniej sondy. Na jednej płytce umiesz-cza się jednocześnie kilkadziesiąt tysięcy sond, dzięki czemu w pojedynczej reakcji można przeanalizować szereg prób. Ponieważ projektowanie i przygotowanie mikromacierzy jest trudne i czasochłonne, najczęściej stosuje się gotowe mikromacierze (np. PhyloChip) pro-dukowane przez wyspecjalizowane firmy. Technika ta jest jednak jeszcze nadal relatywnie droga i stosunkowo rzadko wykorzystywana w badaniach grzybów ektomykoryzowych.

UwagiMetody molekularnej identyfikacji ektomykoryz oparte o sekwencjonowanie są w chwi-

li obecnej standardem w badaniach zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych. Należy jed-nak podkreślić, że najczęściej muszą być poprzedzone oceną morfologiczną ektomykoryz, czyli morfotypowaniem. Metody molekularne pozwalają nie tylko na precyzyjne określenie składu gatunkowego analizowanego zbiorowiska, ale stanowią również podstawę weryfika-cji prawidłowości morfotypowania.

W miarę rozwoju stosowanych technik, metody molekularne stają się coraz mniej czaso-chłonne a koszt przeprowadzanych analiz systematycznie spada. Niezbędne jest jednak wy-posażenie laboratorium w sprzęt niezbędny do badań (pipety, wirówka, termocykler, itp.).

3.5.2. Charakterystyka biochemicznych metod jakościowego i ilościowego oznaczania ektomykoryz

Ważnym elementem badań stanu symbiozy ektomykoryzowej jest ocena stopnia skoloni-zowania systemu korzeniowego przez grzyb mykoryzowy oraz żywotności struktur ekto-mykoryzowych a także ilości grzybni obecnej w glebie w strefie korzeniowej. Fizyczne oddzielenie grzybni od substratu, w którym rośnie jest na ogół niemożliwe, stąd w bada-niach tych skutecznym narzędziem są metody biochemiczne oparte na ekstrakcji i analizie specyficznych substancji wchodzących w skład struktur grzybniowych. Biowskaźnikami grzybów są niektóre węglowodany, takie jak: trehaloza i chityna oraz związki o charakte-rze lipidowym, jak ergosterol a także specyficzne kwasy tłuszczowe (np. kwas linolowy). Analiza specyficznych kwasów tłuszczowych może być wykorzystana zarówno w analizie ilościowej jak i jakościowej. Wykazano, że analizy składu lipidowych kwasów tłuszczo-wych mają zastosowanie taksonomiczne, ponieważ skład kwasów tłuszczowych często jest charakterystyczny dla pewnych taksonów grzybów ektomykoryzowych.

Po szczegóły na temat biochemicznych metod w analizie ektomykoryz odsyłamy czy-telnika do przewodnika metodycznego pt. „Mykologiczne badania terenowe”, pod redakcją MułenKi (2008).

1��

4. Opracowanie wynikówPodstawowym parametrem opisującym zbiorowisko grzybów ektomykoryzowych (zarów-no nadziemne jak i podziemne) jest bogactwo gatunkowe (ang. species richness). Bogactwo gatunkowe jest mierzone liczbą gatunków stwierdzonych na określonym obszarze, przy czym nie bierze się pod uwagę różnic w udziale tych gatunków. Pod pojęciem gatunku w przypadku badań struktury podziemnej przyjmuje się zidentyfikowane do różnego pozio-mu systematycznego morfotypy mykoryzowe lub wydzielone operacyjne jednostki syste-matyczne (OTU).

W badaniach opierających się na występowaniu owocników grzybów pod uwagę należy brać następujące parametry ilościowe: obfitość (ang. abundance, AC), zagęszczenie (ang. density, DC), produkcję (ang. production, P). W ramach obfitości wyróżnić można całkowi-tą liczbę owocników zanotowanych na powierzchni w ciągu całego sezonu wegetacyjnego (ang. total abundance of carpophores, tAC), średnią obfitość roczną na powierzchni (ang. average annual abundance of carpophores, aACy) i maksymalną liczbę owocników danego gatunku odnotowaną w czasie jednej obserwacji na powierzchni w ciągu całego okresu ba-dań ( ang. maximum abundance of carpophores during the single visit, mACv).

Zasadniczymi parametrami ilościowymi w odniesieniu do konkretnych gatunków są względna obfitość występowania (and. relative abundance) i częstość występowania (ang. frequency). Względna obfitość występowania w przypadku badań mykoryz określa pro-centowy udział mykoryz danego gatunku w ogólnej puli mykoryz znalezionych w próbie glebowej, natomiast częstość definiowana jest jako procent prób w której dana mykoryza została stwierdzona.

Różnorodność gatunkowa (ang. species diversity) stanowi miarę rozmaitości gatunków występujących na danym obszarze. W jej ocenie uwzględnia się zarówno bogactwo gatun-kowe, jak i równomierność (=równocenność, ang. eveness) udziału poszczególnych gatun-ków. Równomierność występowania traktowana jest jako miara porównawcza w odniesie-niu do rozmiaru populacji każdego z gatunków obecnych w danym zbiorowisku. Spośród wielu wskaźników różnorodności gatunkowej w badaniach grzybów ektomykoryzowych najczęściej stosowanymi są: wskaźnik Snannona (H’, zwany też wskaźnikiem Shannona-Weavera), wskaźnik Simpsona (D) oraz wskaźnik Margalef’a. Innymi wskaźnikami opisu-jącymi badane zbiorowiska są wskaźnik równomierności Pielou (J’) oraz wskaźnik domi-nacji gatunkowej Pielou (1−J).

Klasyczne podejście do analizy podobieństwa pomiędzy badanymi zbiorowiskami oparte jest na wykorzystaniu jakościowych współczynników podobieństwa Jaccarda lub Sørensena. Współczynniki te jednak nie uwzględniają tak istotnego elementu zbiorowiska jakim jest obfitość występowania gatunków. Rozwiązaniem jest zastosowanie współczyn-nika Bray-Curtisa który jest zmodyfikowanym współczynnikiem Sørensena opartym na da-nych ilościowych. Najnowszymi współczynnikami podobieństw są zaproponowane w 2005 roku wskaźniki Jaccarda i Sørensena w modyfikacji Chao (ang. Chao’s Abundance based Jaccard i Chao’s Abundance based Sørensen).

Istotnym elementem badań struktury zbiorowisk grzybów mykoryzowych, który powi-nien być uwzględnionym w trakcie opracowania wyników jest oszacowanie potencjalnej całkowitej liczby gatunków (bogactwa gatunkowego), które mogą występować na bada-nym terenie. W tym celu można wykorzystać tzw. estymatory opierające się na pobranych

200

próbach bądź liczbie osobników. Do najczęściej stosowanych estymataorów należą: – Chao1 i Chao2 – estymatory bazujące na pojedynczych i podwójnych obserwacjach

wystąpień poszczególnych gatunków w próbach,– Jackknife1 (ang. First-order Jackknife) – estymator oparty na częstości wystąpień poje-

dynczych obserwacji gatunku (ang. singletons),– Jackknife2 (ang. Second-order Jackknife) estymator oparty na częstości wystąpień poje-

dynczych i dwukrotnych (ang. doubletons) obserwacji gatunku, – Bootstrap – estymator oparty na częstości wystąpień gatunków w próbach ze zwraca-

niem osobników. Wynikiem jest średnia z przeprowadzonych estymacji.Do obliczeń wyżej wymienionych wskaźników różnorodności oraz estymatorów służą

m.in. bezpłatne programy PAST (http://folk.uio.no/ohammer/past) oraz EstimateS (http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates/).

5. Przykład wykorzystania badań nadziemnej i podziemnej struktury zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych do oceny środowiska

Wykorzystanie badań nadziemnej i podziemnej struktury zbiorowisk grzybów ektomyko-ryzowych do oceny środowiska przedstawiamy na przykładzie wyników badań własnych (ruDawska i in., 2011). Badania przeprowadzono na trzech 20-letnich stanowiskach sosny zwyczajnej, rosnącej pod presją fabryki nawozów fosforowych (Luboń), w pobliżu huty miedzi (Głogów) oraz w warunkach kontrolnych lasu doświadczalnego (Kórnik). Celem badań było określenie jak zmieniają się jakościowe i ilościowe relacje grzybów mykory-zowych pod wpływem zróżnicowanych warunków środowiska. Do głównych czynników różnicujących badane stanowiska należały: sposób zagospodarowania gruntów przed zało-żeniem doświadczenia, zagęszczenie drzew i skład chemiczny gleby (pH, zawartość metali toksycznych: Cu, Cd, Pb, Zn, Al). Grzyby ektomykoryzowe identyfikowano na podstawie regularnego zbioru owocników oraz analizy morfologicznej i molekularnej (PCR i sekwen-cjonowanie) ektomykoryz. Analiza występowania owocników oraz ektomykoryz wykazała ogółem na wszystkich trzech miejscach 54 taksony grzybów ektomykoryzowych, w tym 28 w lesie doświadczalnym, 30 w pobliżu fabryki nawozów fosfo-rowych i 23 niedaleko huty miedzi. Zbiorowisko grzybów ektomyko-ryzowych określone na podstawie występowania owocników tylko w niewielkim stopniu pokrywało się z wynikami uzyskanymi na pod-stawie badania wierzchołków ekto-mykoryzowych (Rys. 5). Najważ-niejszym wynikiem było wykazanie niższego bogactwa gatunkowego na stanowisku skażonym przez hutę miedzi a także istotne przesunięcie w składzie gatunkowym grzybów

Rys. 5. Bogactwo gatunkowe nadziemnych i podziemnych zbiorowisk grzybów ektomykoryzowych na trzech stanowi-skach sosny zwyczajnej

201

tworzących mykoryzy w stosunku do dwóch pozostałych stanowisk (Rys. 6). Ponadto na stanowisku skażonym dominowały taksony należące do Atheliaceae, których nie stwier-dzono na dwóch pozostałych miejscach. Taksony te reprezentowały typ eksploracyjny śred-niodystansowy, z charakterystycznymi, frędzlowatymi sznurami grzybniowymi. Ten typ eksploracyjny często pojawia się na stanowiskach skażonych i pozwala przypuszczać, że grzyby z rodziny Atheliaceae mogą być dobrze przystosowane do stresowych warunków środowiska. Wykształcenie się na badanych sosnach, rosnących w pobliżu huty miedzi, spe-cyficznego dla tego środowiska zbiorowiska grzybów ektomykoryzowych zostało potwier-dzone analizą statystyczną (ANOSIM i NMDS). Po więcej szczegółów na temat tej pub-likacji odsyłamy czytelnika do oryginalnego artykułu dostępnego pod adresem http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs13595-010-0002-x.

Rys. 6. Względna obfitość występowania ektomykoryz tworzonych przez różne taksony grzybów ektomy-koryzowych na trzech stanowiskach sosny zwyczajnej

202

Tablica I. Najważniejsze elementy systemu ektomykoryzowego: A, B – ektomykoryzy, C – przekrój po-przeczny przez ektomykoryzę sosny (MG – mufka grzybniowa, SH – sieć Hartiga), D – grzybnia ekstra-matrykalna, E – ektomykoryza ze sznurami grzybniowymi, F – skleroty grzyba Cenococcum geophilum, G – owocnik grzyba Russula sp., H – owocnik grzyba Scleroderma sp., I – zarodniki grzyba Xerocomus sp. (fot. M. Rudawska, T. Leski)

203

Tablica II. Typy morfologiczne ektomykoryz, stwierdzone u różnych gatunków drzew A – proste (x25), B – nieregularne (x25), C – pierzaste (x16), D – piramidalne (x32), E – dychotomiczne (x25), F – wielokrot-nie dychotomiczne (x12,5), G – koralowate (x25), H – bulwkowate (x20) (fot. M. Rudawska, T. Leski)

204

Literaturaagerer R. 1987–2008. Colour Atlas of Ectomycorrhizae. Einhorn-Verlag Eduard Dietenberger, Mona-

chium.agerer r. 2001. Exploration types of ectomycorrhizae. A proposal to classify ectomycorrhizal mycelial

systems according to their patterns of differentiation and putative ecological importance. Mycorrhiza 11: 107–114.

BłaszKowsKi J. 2012. Glomeromycota. Instytut Botaniki PAN im. W. Szafera, Kraków.DoMinik T. 1969. Key to ectotropic mycorrhizae. Folia Forestalia Polonica 15: 309–328.HaLL B. 2008. Łatwe drzewa filogenetyczne. Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego, Warszawa.http://folk.uio.no/ohammer/pasthttp://link.springer.com/article/10.1007%2Fs13595-010-0002-xhttp://nature.berkeley.edu/brunslab/tour/

primers.htmlhttp://technelysium.com.auhttp://unite.ut.eehttp://unite.ut.ee/primers.phphttp://viceroy.eeb.uconn.edu/estimateshttp://www.mbio.ncsu.edu/bioedit/bioedit.htmlhttp://www.megasoftware.nethttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbankMułenKo w. (red.) 2008. Mykologiczne badania terenowe. Przewodnik metodyczny. Wydawnictwo Uni-

wersytetu Marii Skłodowskiej-Curie, Lublin.PeTerson r. L., MassicoTTe H. B., MeLViLLe L. H. 2004. Mycorrhizas: Anatomy and Cell Biology, CABI

Publishing, Wallingford, Wielka Brytaniarai M., VarMa A. 2011. Diversity and biotechnology of ectomycorrhizae. Springer-Verlag Berlin Heidel-

berg.roBerTson g. P., coLeMan d. c., BLedsoe c. s., soLLins P. w. (red.) 1999. Standard soil methods for long-

term ecological research. Oxford University Press, USA.rudawsKa M., LesKi T., sTasińsKa M. 2011. Species and functional diversity of ectomycorrhizal fungal

communities on Scots pine (Pinus sylvestris L.) trees on three different sites. Annals of Forest Science 68: 5–15.

sMiTH s. e., read d. J. 2008. Mycorrhizal Symbiosis, 3rd Edition, Academic Press, Amsterdam, Boston.TayLor a. F. s. 2002. Fungal diversity in ectomycorrhizal communities: sampling effort and species detec-

tion. Plant and Soil: 19–28.

205

X. Metody określania wartości przyrodniczej i naturalności ekosystemów leśnych na podstawie zgrupowań chrząszczy

saproksylicznych

KaroL KoMosińsKi�

1. Charakterystyka chrząszczy saproksylicznychW siedliskach leśnych najcenniejsze oraz charakteryzujące się najwyższą naturalnością i różnorodnością biologiczną obszary zgrupowane są przede wszystkim na terenie parków narodowych i rezerwatów przyrody. Związane to jest z dużą ilością martwego drewna, któ-re na tych terenach nie jest usuwane w ramach gospodarki leśnej prowadzonej w Lasach Państwowych. W związku z tym doskonałym narzędziem do waloryzacji wartości przy-rodniczej i naturalności są organizmy saproksyliczne, czyli związane z martwym drewnem. Wśród organizmów saproksylicznych najlepiej poznane, a zarazem charakteryzujące się niezwykłym bogactwem gatunkowym i różnorodnością zajmowanych nisz ekologicznych, są chrząszcze Coleoptera. W związku z tym chrząszcze saproksyliczne są często wykorzy-stywane do inwentaryzacji i oceny wartości przyrodniczej oraz stopnia naturalności środo-wisk leśnych (BucHHoLz 1991; BucHHoLz i ossowsKa 1995; niLson i in. 1995; pettersson i in. 1995; JonseLL i in. 1998; szuJecKi 2001; BorowsKi 2007; guTowsKi 2006; guTowsKi i in. 2004). Chrząszcze saproksyliczne są związane przynajmniej przez część swego roz-woju z martwym drewnem (stojące lub leżące kłody, pniaki, wykroty, huby, itp.). Są wśród nich gatunki obligatoryjnie (saproksylobionty) lub fakultatywnie (saproksylofile) związane z tym siedliskiem. W obrębie tej grupy można wyróżnić gatunki o bardzo zróżnicowanych wymaganiach ekologicznych, np. saprofagi (próchnożercy), kambiofagi, ksylofagi, myce-tofagi, nekrofagi, koprofagi, parazytoidy, drapieżcy oraz gatunki żyjące w soku wycieka-jącym z drzew i szukające schronienia w spękaniach kory, pod korą lub dziuplach (Byk i MokrzyCki 2007). Tak duża różnorodność ekologiczna i ogromne bogactwo gatunkowe – w Europie Środkowej ok. 1 500 gatunków (ØKLand i in. 1996), w Polsce około 1 300 gatun-ków z 70 rodzin (gutowski 2006), powoduje, że chrząszcze saproksyliczne są doskonałym instrumentem w badaniach naturalności i jakości przyrodniczej terenów leśnych. Ponadto wśród chrząszczy saproksylicznych występuje szereg gatunków rzadkich oraz zagrożonych wyginięciem reliktów lasów pierwotnych. Są wśród nich gatunki wymagające do swojego rozwoju siedlisk, w których nie prowadzono gospodarki leśnej od kilkudziesięciu, a nawet kilkuset lat.

1 Katedra Zoologii, Wydział Biologii i Biotechnologii UWM w Olsztynie, ul. Oczapowskiego 5, 10-719 Olsztyn, e-mail: [email protected]

206

Charakterystyka i rodzaje waloryzacji entomologicznych

Dobór metod waloryzacji przyrodniczej ekosystemów leśnych zależy od założonych celów, charakterystyki i wielkości badanego obszaru. Wśród ekspertyz entomologicznych można wyróżnić m.in.:– prostą inwentaryzację, najczęściej małego obszaru (np. rezerwatu przyrody), polegającą

na przedstawieniu listy gatunków chrząszczy saproksylicznych stwierdzonych na bada-nym terenie,

– inwentaryzację entomologiczną z wyszczególnieniem oraz podaniem stanowisk gatun-ków rzadkich i reliktowych,

– zooindykację większych obszarów leśnych w celu identyfikacji najcenniejszych siedlisk.

Waloryzację ekosystemów leśnych można oprzeć na metodzie zooindykacyjnej. Można tu wyróżnić zooindykację gatunkową oraz opartą na zooindykatorach zespołowych. Zoo-indykacja gatunkowa oparta jest na pojedynczych, zwykle stosunkowo dużych i charakte-rystycznych gatunkach chrząszczy saproksylicznych. Informuje ona jednak tylko o stanie poszczególnych elementów środowiska. Z kolei na podstawie zooindykacji opartej na ze-społach gatunków można określić kierunek procesów zachodzących w badanym środowi-sku, co pozwala na podjęcie działań i określeniu strategii ekologicznej dla danego obszaru (szuJeCki 2001).

2. Metody określania wartości przyrodniczej i naturalności siedlisk leśnychNie ma jednej uniwersalnej metody stosowanej do waloryzacji ekosystemów leśnych. Za-równo dobór metod zbioru materiału, jak i wskaźników zooindykacyjnych jest uzależnio-ny od celów waloryzacji, charakterystyki badanego obszaru i terminu, w którym mają być prowadzone badania. Poniżej przedstawiono najczęściej stosowe metody dla tego rodzaju waloryzacji przyrodniczej.

2.1. Prace przygotowawcze

Przygotowując badania terenowe należy uwzględnić cele waloryzacji, obszar przyszłych badań (w tym jego wielkość i zróżnicowanie siedliskowe) oraz okres prowadzonych prac terenowych. Do prac wstępnych należy przygotowanie odpowiedniej dokumentacji (w tym pozwoleń na odłów gatunków chronionych, wstęp i odławianie na obszarach chronionych, itp.), map inwentaryzowanego terenu oraz zgromadzenie odpowiedniego sprzętu potrzeb-nego do badań. Warto dodać, że proces decyzyjny, dotyczący pozwoleń jest długi i należy zadbać, odpowiednio wcześniej, o uzyskanie potrzebnych dokumentów. Wymagane jest także powiadomienie o planowanych badaniach zarządcę terenu – w większości przypad-ków dotyczy to Lasów Państwowych.

Mapy badanego terenu powinny być szczegółowe – minimalna skala 1:50 000, wskazane jest jednak zaopatrzenie się w mapy o skali 1:10 000 – 1:5 000. Ponadto bardzo pomocne są mapy drzewostanów, które można pozyskać w nadleśnictwach, w obrębie których znajduje się inwentaryzowany teren. Niezbędnym urządzeniem jest odbiornik GPS, za pomocą którego należy nanieść rozmieszczenie zainstalowanych pułapek oraz stanowiska poboru materiału.

207

Sprzęt do badań:– odbiornik GPS,– pułapki, np. ekranowe typu „Netocia”,– glikol etylenowy lub propylenowy,– sito entomologiczne,– pojemniki plastikowe na zebrane próby z pułapek,– ekshaustor,– nóż, najlepiej z szerokim ostrzem do podważania kory,– płócienne worki do magazynowania prób próchna i butwiejącego drewna,– alkohol etylenowy do konserwacji zebranych prób.

Zaplanowanie badań terenowych:– ustalenie okresu badań,– wybór powierzchni badawczych i stanowisk,– wybranie metod zbioru materiału.

Ustalenie okresu badań zależy od celu i rodzaju waloryzacji entomologicznej. Prawidło-wo przeprowadzona waloryzacja przyrodnicza powinna obejmować 3–4 lata badań, z uwagi na specyfikę rozwoju i pojawu chrząszczy saproksylicznych. Badania kilkuletnie uwzględ-niają także różnice pogodowe w poszczególnych latach, co ma istotny wpływ na występo-wanie owadów. W praktyce ekspertyzy entomologiczne są często zlecane przez różnego rodzaju instytucje państwowe i prywatne i czas trwania inwentaryzacji jest uzależniony od umów i terminu przedstawienia wyników zleceniodawcy. W tym ostatnim przypadku okres badań jest ograniczony najczęściej do jednego sezonu wegetacyjnego. W każdym roku zbiór materiału powinien być prowadzony w okresie pojawu i występowania chrząszczy saproksylicznych – od wczesnej wiosny (kwiecień – początek maja) do jesieni (październik-listopad). Możliwe jest również zbieranie materiału w okresie zimowym, zwłaszcza prób z próchnowisk z dziupli drzew (część gatunków chrząszczy saproksylicznych zimuje w sta-dium imago) oraz pozyskiwanie martwego drewna do hodowli. W przypadku próchnowisk jest to najczęściej utrudnione z uwagi na przemarznięcie zawartości dziupli.

Wybór i liczba powierzchni badawczych i stanowisk jest ściśle związana z charaktery-styką i wielkością badanego obszaru oraz z zastosowanymi metodami połowu chrząszczy, w tym z rodzajem użytych pułapek. W przypadku zastosowania pułapek ekranowych typu „Netocia” liczba stanowisk jest uzależniona od liczby dziuplastych drzew na inwentaryzo-wanym terenie. Nawet na dużych obszarach liczba powierzchni badawczych nie powinna przekroczyć 20, ponieważ prace laboratoryjne (przebieranie, sortowanie i oznaczanie ze-branego materiału) są czasochłonne. Na każdej powierzchni należy wyznaczyć 3–10 stano-wisk. Powierzchnie badawcze i stanowiska należy wyznaczyć w trakcie rekonesansu, przed rozpoczęciem właściwych prac terenowych. W przypadku dużych obszarów należy wyzna-czać obszary z jak najstarszym drzewostanem oraz z dużą ilością zróżnicowanego jakoś-ciowo martwego drewna. Należy zwrócić uwagę, aby powierzchnie badawcze i stanowiska były wyznaczone w drzewostanach reprezentujących różne siedliska leśne występujące na badanym obszarze. Na potrzeby waloryzacji entomologicznej, typy siedliskowe lasu można podzielić na 3 grupy:– siedliska borowe, w tym bory suche, świeże, wilgotne i bagienne oraz różnego typu bory

mieszane, świerczyny i bory górskie, np. bory jodłowe,

208

– siedliska lasowe – na niżu najczęściej grądy, buczyny i dąbrowy, w górach i na pogó-rzach lasy jaworowo-klonowe i inne,

– siedliska olsowe – różnego rodzaju olsy i łęgi.

Przegląd metod połowu chrząszczy saproksylicznych

Metody zbioru materiału są uzależnione od charakterystyki badanego obszaru, w tym prze-de wszystkim od ilości i rodzaju martwego drewna występującego na inwentaryzowanym terenie.

a. Pułapki ekranowe typu „Netocia”Jest to podstawowy typ pułapki stosowany w waloryzacji siedlisk leśnych na podstawie

chrząszczy związanych z martwym drewnem. Pułapki tego typu służą do połowu chrząszczy występujących w próchnowiskach wewnętrznych w dziuplach drzew. W pułapki „Netocia” wpadają zarówno chrząszcze przylatujące do próchnowisk, przywabiane zapachem próch-na, jak i wylatujące z dziupli po skończonym rozwoju. Pułapki tego typu można instalować także przy martwicach bocznych, na stojących, martwych pniach (złomach), w miejscach pozbawionych kory i przy wypróchnieniach.

Budowa pułapki: dwie skrzyżowane ze sobą przezroczyste płytki pleksiglasowe o wy-miarach 20x30 cm, lejek o średnicy 20 cm raz przykręcana do niego plastikowa butelka. Lejek i butelka są elementami używanych w leśnictwie pułapek feromonowych typu IBL (Rys. 1).

Instalacja: płytki należy przymocować za pomocą sznurka lub drutu do pnia drzewa w ten sposób, aby przegradzały otwór dziupli. Do płytek podwieszony jest lejek z butelką za pomocą haczyków z nierdzewnego drutu. Do butelki wlewamy płyn konserwujący – glikol propylenowy lub etylenowy (1/5–1/6 objętości butelki). Wskazane jest zamontowanie dasz-ka nad każdą pułapką – zapobiegnie to zalewaniu wodą z opadów atmosferycznych i zbytniemu rozcieńczeniu zebranej próby.

Zalecana metodyka: liczba zakładanych pu-łapek zależy od liczby dostępnych dziuplastych drzew na inwentaryzowanym obszarze. Na każ-dej powierzchni badawczej powinno się zain-stalować 3–10 pułapek (optymalna liczba to 5 pułapek) na różnych gatunkach drzew, w tym przede wszystkim na drzewach reprezentujących dane siedlisko leśne. Przykładowo w siedliskach grądowych powinno się zainstalować pułapki na grabie pospolitym Carpinus betulus, lipie Tilia sp. i dębie Quercus sp., z kolei w olsach powinny to być olsza Alnus sp., jesion wyniosły Fraxinus excelsior oraz brzoza Betulus sp. a w borach sos-na zwyczajna Pinus sylvestris, świerk pospoli-ty Picea abies oraz brzoza (na południu Polski także jodła pospolita Abies alba). Okres wysta-wienia pułapek to najczęściej maj-październik, Rys. 1. Pułapka typu IBL (fot. K. Komosiński)

20�

jednak przy korzystnych warunkach pogodowych można ten okres wydłużyć na marzec-listopad. Materiał z pułapek powinno się wybierać raz w miesiącu, jednak w przypadku intensywnych opadów należy ten okres skrócić.

b. Przesiewanie próchnowiskInną metodą używaną do odłowu chrząszczy zasiedlających próchnowiska wewnętrzne

jest przesiewanie próchna. Służy ona do chwytania chrząszczy mniej ruchliwych i zwykle o mniejszych wymiarach ciała. Jest to metoda bardzo pracochłonna, dodatkowo zebrane próby z próchnowisk należy przesiać w ciągu 2–3 dni, dlatego też nie powinno się planować zbyt dużej liczby prób.

Zalecana metodyka: do przesiewania materiału z próchnowisk stosuje się sito entomo-logiczne lub zestaw sit o różnej wielkości oczek. Na każdej powierzchni badawczej pobrać należy 1–5 prób o jednakowej pojemności (najczęściej 1–2 litry). Próchno należy pobrać z dziupli drzew, ponadto można je pozyskać z próchniejących martwic bocznych drzew sto-jących, z wypróchnień leżących na ziemi pni, z pniaków, itp. Na każdej powierzchni należy zbierać próby w tym samym czasie, w cią-gu 1–2 dni. Próby próchna należy pobierać raz w miesiącu, najlepiej w tym samym czasie, w którym wybierany jest materiał z pułapek. Optymalny okres poboru prób to maj – październik, jednak w przy-padku korzystnych warunków pogodowych okres ten można wy-dłużyć na marzec – kwiecień lub listopad – grudzień. Zależy to od konsystencji i stopnia przemar-znięcia próchnowisk.

Pobrane próchno należy przesiać wstępnie na miejscu przez sito entomologiczne o du-żych oczkach – 10 mm (Rys. 2). Zebrane próby umieszcza się w płóciennych workach i za-opatruje w etykiety z datą zebrania, lokalizacją (najbliższa miejscowość, oddział i wydziele-nie leśne, współrzędne z odbiornika GPS), typem siedliska leśnego, gatunkiem drzewa oraz typem i charakterystyką próchnowiska (próchno z dziupli, martwicy bocznej, leżącego pnia, itp., wilgotność, kolor próchna, typ butwienia).

c. Pułapki przegrodowe typu „Fomes”Pułapki tego typu służą do odłowu chrząszczy związanych z grzybami nadrzewnymi.Budowa pułapki: konstrukcja tej pułapki jest podobna do pułapki typu „Netocia”, jed-

nak zamiast dwóch skrzyżowanych płytek używa się tylko jednej płytki o wymiarach 2x200x300 mm. Jest ona instalowana pionowo w odpowiednio naciętym grzybie nadrzew-nym. Do płytki podwiesza się lejek i butelkę z płynem konserwującym. Płyn konserwują-cy to nierozcieńczony glikol propylenowy lub etylenowy, którym wypełnia się pojemnik do 1/5–1/6 objętości. Również w tym przypadku zaleca się zamontowanie daszka bezpo-średnio nad pułapką.

Rys. 2. Sito entomologiczne (fot. K. Komosiński)

210

Zalecana metodyka: zbliżona do stosowanej w przypadku pułapek typu „Netocia”. Licz-ba instalowanych pułapek jest uzależniona od liczby dostępnych owocników grzybów na-drzewnych na powierzchniach badawczych. Wskazane jest instalowanie pułapek na różnych gatunkach drzew i na różnych gatunkach grzybów nadrzewnych. Gatunki drzew z grzybami nadrzewnymi powinny reprezentować typ drzewostanu i siedliska leśnego na danym stano-wisku. Najczęściej pułapki typu „Fomes” zawiesza się na następujących grzybach nadrzew-nych: hubiak pospolity Fomes fomentarius, pniarek obrzeżony Fomitopsis pinicola, porek brzozowy Piptoporus betulinus, czyreń Phellinus sp., włóknouszek Innonotus sp., żółciak siarkowy Laetiporus sulphureus, itp.

d. Połowy chrząszczy podkorowychOdłów chrząszczy zamieszkujących środowiska podkorowe można prowadzić zarów-

no w ramach połowów uzupełniających, jak i w badaniach porównawczych. W tym dru-gim przypadku metodyka musi być porównywalna na wszystkich powierzchniach badaw-czych.

Zalecana metodyka: do połowu chrząszczy podkorowych należy wybrać na każdej po-wierzchni badawczej pnie drzew tych sa-mych gatunków i z podobnych klas wieko-wych. Gatunki drzew powinny być repre-zentatywne dla danego typu siedliskowego lasu. Ze względów technicznych do odło-wu należy wytypować leżące pnie drzew ze stosunkowo łatwo odchodzącą korą. Za jedną próbę przyjmuje się chrząszcze zebrane spod kory 1 mb pnia drzewa. Po oderwaniu kory owady odławia się za po-mocą ekshaustora (Rys. 3). Próby można pobierać w ciągu całego roku, jednak ze względu na okres pobierania prób w przy-padku innych metod oraz z powodu małej aktywności chrząszczy i przemarznięcie środowiska podkorowego w okresie zimowym, wskazane jest odławianie owadów od maja do października. Ponadto można odławiać chrząszcze spod kory pniaków i złomów.

e. Biocenometry stożkoweUrządzenie to służy do odłowu chrząszczy zamieszkujących pniaki i rozkładające się,

leżące na ziemi martwe drewno, takie jak fragmenty pni i gałęzi.Budowa pułapki: nad wyznaczonym pniakiem rozwiesza się na stelażu w kształcie os-

trosłupa płócienną lub brezentową tkaninę. Na szczycie tej konstrukcji umieszczony jest pojemnik z glikolem (wypełniony do 1/5–1/6 objętości naczynia).

Zalecana metodyka: liczba i okres rozstawienia pułapek jest podobny, jak w przypadku pułapek ekranowych typu „Netocia”. Przy doborze stanowisk należy uwzględnić gatunek drewna, fazę rozkładu drewna o raz jego rozmiar. Parametry te powinny być porównywalne na wyznaczonych powierzchniach badawczych.

Rys. 3. Ekshaustor (fot. K. Komosiński)

211

f. Metody uzupełniające Oprócz opisanych powyżej metod można zastosować dodatkowo pułapki używane do

odłowu owadów występujących w lasach, jednak nie związanych ściśle z martwym drew-nem. Za pomocą tych pułapek można odłowić gatunki chrząszczy saproksylicznych bardzo rzadko odławianych za pomocą klasycznych metod połowu, w tym gatunki przebywają-ce przez większość swojego rozwoju w koronach drzew, np. bogatek wspaniały Buprestis splendens. Metody te mogą posłużyć do uzupełnienia listy gatunków chrząszczy saproksy-licznych z inwentaryzowanego obszaru. Poniżej podano dwa rodzaje pułapek stosowanych w waloryzacji siedlisk leśnych.

Pułapki Moericke’go (tzw. żółte miski)Za pomocą tej metody odławia się chrząszcze latające w koronach drzew.Budowa pułapki: żółte, plastikowe miski o średnicy ok. 18 cm i głębokości ok. 8 cm,

które zawieszane są na gałęziach w koronach drzew za pomocą mocnego sznurka przywią-zanego do gałęzi. Żółte miski wypełnia się do 1/3 objętości roztworem glikolu z dodatkiem detergentu.

Zalecana metodyka: na każdej powierzchni badawczej należy rozwiesić 2–10 pułapek na różnych gatunkach drzew, typowych dla danego typu siedliskowego lasu. Miski rozwiesza się na różnych wysokościach, zwykle od 1 m do 20–30 m. Pułapki należy instalować od maja do października i kontrolować przynajmniej raz w miesiącu lub częściej.

Pułapki kołnierzowe „Geolas”Pułapki tego typu służą do odłowu owadów wchodzących na pnie drzew i są używane

w leśnictwie do prognozowania występowania wielu szkodników leśnych. Po odpowiedniej modyfikacji można je także stosować do odłowu chrząszczy schodzących w dół pnia drze-wa (MokrzyCki 2001).

Zalecana metodyka: na każdej powierzchni badawczej można zainstalować pułapki na stojących żywych i martwych (np. złomy) drzewach. Należy zastosować zarówno pułapki odławiające owady wchodzące, jak i schodzące po pniach drzew. Pułapki kołnierzowe po-winno się zakładać na pniach gatunków drzew typowych dla danego typu siedliskowego lasu w okresie od maja do października. Na każdej powierzchni badawczej, podobnie jak w przypadku pułapek Moericke’go, należy zainstalować 2–10 pułapek.

2.2. Prace terenowe

Najbardziej optymalnym okresem odłowu chrząszczy saproksylicznych jest maj-paździer-nik. Należy pamiętać, że znaczny procent gatunków chrząszczy pojawia się w stadium ima-go jedynie w okresie wiosennym, a więc w maju i czerwcu.

Na wyznaczonych powierzchniach badawczych należy zainstalować zaplanowaną licz-bę pułapek i zebrać próby próchna oraz chrząszczy podkorowych. Na każdej powierzchni należy sporządzić opis siedliska i drzewostanu oraz określić rodzaj i ilość martwego drew-na. Metody oceny jakościowej i ilościowej oceny martwego drewna podaje np. gutowski i in. (2004). Dodatkowo wskazane jest prowadzenie połowów uzupełniających, zarówno na powierzchniach badawczych, jak i poza nimi. Połowy takie można prowadzić poprzez ak-tywne poszukiwanie owadów w mikrosiedliskach martwego drewna (pod korą, na pniach i pniakach, na grzybach nadrzewnych), a także za pomocą połowów na światło UV, czerpaka

212

entomologicznego i siatki entomologicznej (chrząszczy latających). Połowy uzupełniające najlepsze efekty przynoszą w miesiącach wiosennych (maj – czerwiec).

Wybierania pułapek oraz poboru próchna należy dokonywać raz w miesiącu. W wyjąt-kowych wypadkach (obfite opady deszczu) wskazane jest zebranie próby z pułapek wcześ-niej, przed zaplanowanym terminem.

2.3. Prace laboratoryjne

Materiał zebrany z pułapek należy przebrać i posortować w warunkach laboratoryjnych. W przypadku dużego rozcieńczenia płynu w pułapkach należy do prób dodać stężonego al-koholu etylowego. Próby z pułapek (ekranowych typu „Netocia”, „Fomes”, biocenometrów, itp.) należy przebrać i posortować wybierając chrząszcze. W tym celu przegląda się małe porcje materiału na szklanych szalkach na podświetlaczu lub pod mikroskopem stereosko-powym. Przebrane chrząszcze przechowuje się w alkoholu etylowym 70–80% (sposób nie-polecany, gdyż większość okazów w alkoholu twardnieje i utrudnia oznaczenie i preparację) lub w płynie Scheerpeltza (65 części alkoholu absolutnego, 30 części wody destylowanej i 5 części kwasu octowego lodowatego). W płynie Scheerpeltza chrząszcze zachowują mięk-kość, ponadto bardzo łatwo jest wypreparować aparat kopulacyjny, którego porównanie w wielu przypadkach jest niezbędne do poprawnej determinacji. Należy pamiętać, że próby takie trzeba przechowywać w szczelnych pojemnikach plastikowych.

Próby próchna należy jak najszybciej przebrać w laboratorium – powinno się tego do-konać w ciągu 2–3 dni, przy czym próby należy przechowywać w niższej temperaturze (np. w lodówce). Przebieranie próchna polega na przesiewaniu małych porcji próchna przez sito o oczkach 2–3 mm na białej powierzchni (np. na białej kuwecie) i wybieraniu aktywnie poruszających się chrząszczy za pomocą pęsety lub ekshaustora. Zebrane chrząszcze należy usypiać w oparach octanu etylu w plastikowych zatruwaczkach. W przypadku dłuższego przechowywania owadów (powyżej 2 tygodni) należy umieścić je w płynie konserwującym (preferowany płyn Scheerpeltza).

Do prac laboratoryjnych należy oznaczenie taksonomiczne zebranego materiału. Do ana-lizy i waloryzacji entomologicznej niezbędna jest determinacja na poziomie gatunkowym. Przy oznaczaniu chrząszczy saproksylicznych do gatunku niezbędne jest duże doświadcze-nie i wprawa w identyfikacji cech różnicujących poszczególne taksony. Często niezbędne jest porównanie aparatów kopulacyjnych, stąd wskazane jest wysłanie zebranego materiału do entomologa – specjalisty od określonej grupy czy rodziny chrząszczy. Do obliczenia wskaźników zooindykacyjnych oraz zastosowania opisanej poniżej metody określania war-tości przyrodniczej, konieczne jest sporządzenie struktury jakościowej i ilościowej chrząsz-czy z poszczególnych powierzchni badawczych. Przykładowy formularz danych potrzebny do opracowania wyników przedstawia tabela 1.

213

2.4. Opracowanie wyników

2.4.1. Analiza wstępna

Na każdej powierzchni badawczej należy określić strukturę dominacji danego zgrupowania chrząszczy saproksylicznych.

Dominację gatunków w zgrupowaniach w poszczególnych siedliskach oblicza się na podstawie wzoru:

D = x 100%

gdzie: D – dominacja,s – liczba osobników danego gatunku,S – liczba osobników wszystkich gatunków badanego zgrupowania.

W badaniach entomologicznych przyjmuje się najczęściej następujące przedziały war-tości:– gatunki dominujące (dominanty) >5%– gatunki subdominujące (subdominanty) 1–5%– gatunki nieliczne (influenty) 0,20–1%– gatunki sporadyczne (akcesoryczne) <0,20%

Do obliczenia niektórych wskaźników zooindykacyjnych niezbędne jest przyporządko-wanie stwierdzonych gatunków do klas wierności wobec badanego siedliska. Najczęściej wyróżniamy 4 klasy wierności (sMoLeńsKi 2000):F3 – gatunki charakterystyczne wyłączne – występujące regularnie w danym siedlisku,

w innych pojawiające się tylko przypadkowo jako gatunki obce,

Powierzchnia badawcza nr Wykonawca Data

Lokalizacja

Województwo ……………… Nadleśnictwo ………………Gmina ……………………… Leśnictwo ………………….Miejscowość ……………….. Oddział ……………………..

Rodzaj siedliska/drzewostanu Metoda połowu

Oznaczył: Uwagi

Lp.TaksonRodzina/gatunek

Liczba osobników na stanowiskach� � 3 4 5 6 Razem

�.�.3.4.5.6.7.8.9.

10.

Tabela 1. Formularz danych z powierzchni badawczej

sS

214

F2 – gatunki charakterystyczne wybierające – znajdowane najliczniej w danym siedlisku,F1 – gatunki towarzyszące – występujące w danym zgrupowaniu mniej licznie niż w innych

siedliskach oraz gatunki eurytopowe,F0 – gatunki obce dla danego siedliska.

Przykładowo, w przypadku prób zebranych z pułapek typu „Netocia” lub metodą prze-siewania próchna gatunkami charakterystycznymi wyłącznymi będą chrząszcze ściśle zwią-zane z dziuplami drzew i próchnowiskami, gdzie przebiega ich rozwój.

2.4.2. Ocena wartości przyrodniczej siedlisk leśnych

Wartość i naturalność badanych siedlisk można określić za pomocą odpowiednio dobranych wskaźników zooindykacyjnych lub za pomocą metody opartej na systemie wartościowania poszczególnych gatunków chrząszczy saproksylicznych.

Przegląd wskaźników zooindykacyjnych wykorzystywanych w waloryzacjiekosystemów leśnych

W waloryzacji przyrodniczej stosuje się różne wskaźniki w zależności od rodzaju zebra-nego materiału i celu inwentaryzacji. Poniżej zaprezentowano wskaźniki zooindykacyjne najczęściej wykorzystywane w ocenie wartości przyrodniczej.

Wskaźnik bogactwa gatunkowego Margalefa [d]

d =

gdzie: S – liczba gatunków w zgrupowaniu,N – ogólna liczba osobników w zgrupowaniu.

Wskaźnik ten był powszechnie stosowany zwłaszcza we wcześniejszych analizach eko-logicznych. Jego największą wadą jest wysoka czułość na wielkość próby, stąd nie zawsze można go stosować i porównywać z wynikami innych badań (troJan 1992). Im wyższa liczba gatunków stwierdzonych w danym zgrupowaniu tym wartość tego wskaźnika jest wyższa, jednak nie uwzględnia on cenności wykazanych gatunków i stąd jest mało przydat-ny do określania wartości przyrodniczej.

Wskaźnik różnorodności gatunkowej Shannona-Weavera – [H’]

H’ = ∑Pi x logPi

gdzie: Pi – stosunek liczby (ni) osobników i-tego gatunku do liczby (N) osobników całego zgrupowania złożonego z (S) gatunków.

Wskaźnik ten jest najpopularniejszy i uniwersalnie stosowany do oceny różnorodności gatunkowej. Jest bardzo mało wrażliwy na wielkość próby (głowacińsKi 1994). Jego najwięk-szą wadą jest duży wpływ gatunków pospolitych, o dużych liczebnościach, dominujących

S – 1logN

S

i = 1

215

w strukturze zgrupowania, które zaniżają wartość tego wskaźnika. Natomiast najliczniejsza zwykle grupa gatunków rzadkich, o dużej wartości przyrodniczej, ma mały wpływ na war-tość H’ (troJan 1992). Im wyższa wartość wskaźnika Shannona-Weavera, tym większa nie-pewność trafienia osobnika z danego gatunku, czyli tym większa różnorodność gatunkowa zgrupowania. Wyższe wartości wskaźnik ten osiąga zwykle w siedliskach zdegradowanych o dużej antropopresji w porównaniu z siedliskami cennymi przyrodniczo i wysokim stopniu naturalności.

Wskaźnik równomierności Pielou – [ J’]

J’ = =

gdzie: H’ – wskaźnik ogólnej różnorodności gatunkowej,S – liczba gatunków w zgrupowaniu.

Wskaźnik ten informuje o strukturze dominacyjnej zgrupowania i przyjmuje wartości w przedziale od 0 do 1. Graniczną wartość 1 wskaźnik Pielou osiąga w przypadku, gdy wszystkie gatunki stwierdzone w danym siedlisku mają identyczną liczbę osobników.

Wskaźnik wierności zgrupowania (szuJeCki 1995)

Q = √dF3(R +1)

Q = √F3

gdzie: d – wskaźnik bogactwa gatunkowego Margalefa,F3 – udział procentowy gatunków charakterystycznych wyłącznych w zgrupowaniu,R – liczba gatunków reliktowych i osobliwości faunistycznych.

Wskaźnik ten opiera się na udziale gatunków rzadkich i charakterystycznych dla danego siedliska, dzięki czemu informuje o jakości i cenności badanego siedliska oraz wyraża jego stopień powiązania ze środowiskiem. Jego zaletą jest też niezależność od wielkości zebra-nego materiału.

Wskaźnik naturalności Bohača Jest to wynik średniej z dwóch formuł:

S1 = 100 – (F0 + 0,5 x F1) S1 = 100 – (F

0 + F

1 + 0,5 x F

2)

gdzie: F0 – udział gatunków obcych,F1 – udział gatunków towarzyszących,F2 – udział gatunków charakterystycznych wybierających.

Wskaźnik ten jest wrażliwy na czynniki antropopresyjne, gdyż opiera się na udziale gatunków obcych i eurytopowych w zgrupowaniu, które są charakterystyczne dla siedlisk zdegradowanych i silnie przekształconych przez człowieka.

H’H’max

H’log2S

216

Wskaźnik waloryzacji biocenoz RED (czacHorowsKi i in. 2004)

RED = ∑Thi

gdzie: Th – współczynnik zagrożenia gatunku wg czerwonej listy (głowacińsKi 2002): DD – 1, gatunki niższego ryzyka (LR, LC, NT) – 2, gatunki zagrożone: VU – 3, EN – 4, CR – 5, EX? – 6

s – liczba gatunków z czerwonej listy.

Wskaźnik przyjmuje wartości od 0 do nieskończoności. Wskaźnik ten jest sumą współczynników zagrożenia gatunków, wyliczonych na podstawie polskiej czerwonej li-sty zwierząt.

Wskaźnik cenności biocenoz REB (czacHorowsKi i in. 2004)

REB = ∑

REBp = ∑

gdzie: Th – współczynnik zagrożenia gatunku wg czerwonej listy (głowacińsKi 2002): DD – 1, gatunki niższego ryzyka (LR, LC, NT) – 2, gatunki zagrożone: VU – 3, EN – 4, CR – 5, EX? – 6

s – liczba gatunków z czerwonej listy,n – liczba wszystkich uwzględnionych gatunków.

Modyfikacja wskaźnika waloryzacji biocenoz skonstruowana została dla celów porów-nawczych. Współczynnik REB przyjmuje wartości od 0 do 6, natomiast wskaźnik REBp wartości od 0 do 100%. Wskaźnik jakości przyrodniczej zgrupowania [BC] (sMoLeńsKi 2000)

Bc = √J’ Nc Ddp De

gdzie: J’ – wskaźnik równomierności Pielou,Nc – wskaźnik stabilności zgrupowania,

Nc =

gdzie: F – procentowy udział liczebności w strukturze dominacyjnej zgrupowania,F3 – gatunków charakterystycznych wyłącznych,F32 – łącznie gatunków charakterystycznych (wyłącznych + wybierających),F10 – łącznie gatunków towarzyszących i obcych,f – współczynnik właściwy dla danego zgrupowania w danym typie ekosystemu (dla siedlisk leśnych f = 50),

S

i = 1

S

i = 1

Thi

n

S

i = 1

Thi

6n x 100%

4

F32logF3f’log(F10 + 1,1)

217

– udział [%] w strukturze dominacyjnej zgrupowania gatunków charakteryzujących dostępność pokarmu w środowisku,De – udział [%] w strukturze dominacyjnej zgrupowania gatunków charakteryzują- cych wartość ekosystemu dla zachowania form lokalnych.

Wskaźnik ten opiera się na czterech składnikach: – wykorzystaniu potencjalnej reprezentacji nisz ekologicznych – wskaźnik równomierno-

ści J’,– stabilności – wskaźnik stabilności zgrupowania,– dostępności pokarmu, np. dla zgrupowań chrząszczy naziemnych będzie to udział ga-

tunków detrytofilnych, które charakteryzują stopień dostępności materii organicznej w ekosystemie,

– reprezentatywności form lokalnych, czyli udziale gatunków o ograniczonych zasięgach (gatunków europejskich).

Im wyższa wartość tego wskaźnika, tym zgrupowanie bogatsze gatunkowo, bardziej dojrzałe i stabilne oraz zwierające więcej cennych gatunków o lokalnym zasięgu.

Jest to wskaźnik pokazujący rzeczywistą wartość przyrodniczą zgrupowań chrząszczy i siedliska, w których występują.

Wskaźnik wartości faunistycznej [WF]

WF =

gdzie: SR – liczba gatunków rzadkich,S – liczba gatunków,N – liczebność zgrupowania.

Wskaźnik opierający się na udziale gatunków rzadkich w zgrupowaniu. Należy pamię-tać o przyjęciu jednakowych kryteriów rzadkości gatunków przy stosowaniu tego wskaźni-ka w różnych siedliskach.

Spójną metodę obliczania wartości przyrodniczej (WP) lasów zaproponował zespół ento-mologów z SGGW na przykładzie waloryzacji ekosystemów leśnych Gór Świętokrzyskich (Borowski i Mazur 2007). Metoda ta opiera się na wyliczeniu wskaźników bogactwa gatun-kowego Margalefa (d), wierności zgrupowania (QF3), wartości faunistycznej zgrupowania (QR) i wartości przyrodniczej zgrupowania (QF3R). Wartość przyrodniczą można obliczyć dla poszczególnych powierzchni badawczych, typów siedliskowych lasu, gatunków drzew lub dla całego badanego obszaru (WP). Wskaźnik bogactwa gatunkowego (d) został przedsta-wiony wcześniej. Poniżej przedstawiono pozostałe użyte w tej waloryzacji wskaźniki.

Wskaźnik wierności zgrupowania

QF3 = √dUNF3USF3

gdzie: UNF3 – procentowy udział osobników gatunków obligatoryjnie związanych z martwym drewnem i próchnowiskami,

USF3 – procentowy udział gatunków obligatoryjnie związanych z martwym drewnem i próchnowiskami.

SR + 1S x logN

218

Wskaźnik wartości faunistycznej zgrupowania

QR = √dUNRUSR

gdzie: UNF3 – procentowy udział osobników gatunków należących do rzadkości faunistycznych lub reliktów lasów pierwotnych,

USF3 – procentowy udział gatunków należących do rzadkości faunistycznych lub re- liktów lasów pierwotnych.

Wskaźnik wartości przyrodniczej zgrupowania

WF3R = √QF3 +

Wartość przyrodnicza całego obszaru

Wp =

gdzie: WF3Ri – wskaźnik wartości przyrodniczej i-tego zgrupowania,n – liczba zgrupowań.

Metoda określania wartości przyrodniczej oparta na systemie wartościowaniaposzczególnych gatunków chrząszczy związanych z martwym drewnem

Założeniem tej metody jest wyodrębnienie, z każdej badanej powierzchni, gatunków cen-nych (rzadkich w Polsce, reliktów lasów pierwotnych, gatunków figurujących na Polskiej Czerwonej Liście) oraz określenie dla każdego z nich wartości przyrodniczej (WP). Sy-stem ten opiera się na pracy Borowskiego (2006), opisującej metodę określania wartości przyrodniczej ekosystemów leśnych na podstawie chrząszczy rozwijających się na grzy-bach nadrzewnych. Wartość przyrodniczą można określać dla wyznaczonych powierzchni badawczych, siedlisk, oddziałów i wydzieleń leśnych lub porównywać ze sobą większe, odrębne obszary.

Dla każdego gatunku obliczono wartość przyrodniczą (WP), która jest sumą punktów przyznanych za rzadkość (1–6), wskaźnik lasów pierwotnych (5 punktów) oraz obecność na Czerwonej Liście Gatunków Ginących i Zagrożonych w Polsce (głowacińsKi 2002) – (2–10 punktów).

Rzadkość określonego gatunku chrząszcza można określić na podstawie informacji za-wartych w Katalogu Fauny Polski (Burakowski i in. 1973–2000) oraz z szeregu publikacji, zwłaszcza faunistycznych, informujących o występowaniu określonych gatunków chrząsz-czy w Polsce.

Przyjęto następującą punktację w tej kategorii:– gatunek rzadki – 1–2 punkty,– gatunek bardzo rzadki – 3–4 punkty,– gatunek nadzwyczaj rzadki (1–3 stanowiska w Polsce lub niestwierdzany od dawna)

– 5–6 punktów.

Gatunek uznawany za relikt lasów pierwotnych uzyskuje 5 punktów. W przypadku, gdy zaliczenie danego gatunku tej kategorii budzi wątpliwości lub jest kwestionowane przez

QR

2

∑i = 1WF3Ri

n

n

21�

innych autorów można przyznać mniejszą liczbę punktów.Za obecność na Czerwonej Liście obowiązuje następująca punktacja:10 pkt. – EX wymarłe i EX? prawdopodobnie wymarłe,8 pkt. – CR – krytycznie zagrożone,7 pkt. – EN – silnie zagrożone,6 pkt. – VU – narażone (umiarkowanie zagrożone),4 pkt. – NT – niższego ryzyka, ale bliskie zagrożenia,3 pkt. – LC – niższego ryzyka,2 pkt. – DD – o statusie słabo rozpoznanym.

3. Zasady waloryzacji powierzchni badawczychKażdą powierzchnię badawczą przyporządkowuje się do jednej z pięciu kategorii wartości przyrodniczej:

0 – brak wartości – brak gatunków rzadkich, reliktowych i umieszczonych na czerwonej liście,

I – niska wartość przyrodnicza,II – średnia wartość przyrodnicza,

III – wysoka wartość przyrodnicza,IV – najwyższa wartość przyrodnicza.

Wartość przyrodniczą danej powierzchni badawczej określa się na podstawie:– liczby gatunków cennych (rzadkich, reliktowych i umieszczonych na Czerwonej Liście

Zwierząt),– sumy punktów WP gatunków cennych (rzadkich, reliktowych i umieszczonych na Czer-

wonej Liście Zwierząt), stwierdzonych na danej powierzchni badawczej,– średniej punktów WP, przypadającej na jeden gatunek cenny,– liczby gatunków reliktowych lasów pierwotnych.

Ostateczna ocena jest średnią obliczaną na podstawie wymienionych wyżej czynników. Dla każdej grupy ocenianych i porównywanych powierzchni badawczych przyjmuje się przedziały (0–IV) w każdej kategorii wartości na podstawie osiągniętych wyników na ca-łym badanym obszarze. Przykładowa waloryzacja na podstawie oddziałów leśnych hipote-tycznego obszaru leśnego pokazana jest w tabeli 2.

Warunkiem tej metody jest zastosowanie porównywalnej metodyki zbioru materiału do inwentaryzacji na wszystkich porównywanych powierzchniach.

220

W tabeli 3 przedstawiono listę cennych gatunków chrząszczy saproksylicznych wystę-pujących w Polsce wytypowanych na podstawie obecności w Polskiej Czerwonej Księdze (głowacińsKi i nowaCki 2004), na Czerwonej Liście Zwierząt (głowacińsKi 2002) oraz wykazano gatunki uważane za relikty lasów pierwotnych na podstawie różnych źródeł (BogDanowCz i in. 2004; Borowski 2007; BucHHoLz i ossowska 1995, 1998; Burakowski 1991, 2003; Burakowski i in. 1973-2000; głowacińsKi i nowaCki 2004; JałoszyńsKi 2011; KuBisz 2000; MüLLer i in. 2005; PawłowsKi 2008; szuJecKi 1996; TarnawsKi 2000).

Tabela 2. Waloryzacja hipotetycznego obszaru inwentaryzacji na podstawie oddziałów leśnych

Nroddziału suma WP średnia

WP gat.liczba

gatunków W suma W średnia W liczba liczba g. relikt

Kategoria ostateczna

6a 13 2,17 6 II II I 1 II6b 4 1 4 I I I 0 I6c 11 5,5 2 II IV I 1 II7a 3 1 3 I I I 0 I7b 45 2,37 19 IV II III 2 III7c 14 2 7 II II II 0 II7d 54 2,16 25 IV II IV 2 IV8a 11 1,83 6 II I I 1 I8b 46 2,71 17 IV III III 2 IV8c 37 2,85 13 IV III III 1 III8d 10 2 5 I II I 1 I9a 54 2,45 22 IV II IV 2 IV9b 22 3,67 6 III IV I 1 III

10a 45 2,65 17 IV III III 2 IV10b 15 3 5 II III I 2 II10c 14 2,8 5 II III I 1 II

Legenda:– suma WP – suma punktów wartości przyrodniczej (WP) gatunków cennych (rzadkich, reliktowych

i umieszczonych na Czerwonej Liście Zwierząt) stwierdzonych w danym oddziale leśnym,– średnia WP gat – średnia liczba punktów wartości przyrodniczej (WP) przypadającej na jeden gatunek

cenny w danym oddziale,– liczba gatunków – liczba gatunków cennych stwierdzonych w danym wydzieleniu,– W suma – kategoria przyznana na podstawie sumy punktów wartości przyrodniczej (WP) w danym

oddziale leśnym,– W średnia – kategoria przyznana na podstawie średniej liczby punktów wartości przyrodniczej (WP)

przypadającej na jeden gatunek cenny w danym oddziale leśnym,– W liczba – kategoria przyznana na podstawie liczby gatunków cennych stwierdzonych w danym wy-

dzieleniu,– liczba g. reliktowych stwierdzonych w danym wydzieleniu,– kategoria ostateczna – ostateczna ocena kategorii wartości przyrodniczej (WP) danego oddziału leśne-

go obliczona na podstawie średniej z czterech czynników.

221

Gatunek Cz K Cz L Relikt LP Uwagi

AderidaePhytobaenus amabilis R. F. saHLBerg, 1834 JAgyrtidaeAgyrtes bicolor LaPorTe de casTeLnau, 1840 DDAnthribidaeAllandrus fuscipennis (guiLLeBeau, 1891) LCChoragus horni woLFruM, 1930 DDBiphyllidaeBiphyllus lunatus (faBriCius, 1787) ENDiplocoelus fagi guérin-MénéViLLe, 1838 DDBoridaeBoros schneideri (panzer, 1795) EN EN F G K BostrichidaeLichenophanes varius (iLLiger, 1801) CRSinoxylon perforans (sCHrank, 1798) EX?Stephanopachys linearis (KugeLann, 1792) EX?Stephanopachys substriatus (PayKuLL, 1800) EX?BothrideridaeBothrideres bipunctatus (gMeLin, 1790) EN FOxylaemus cylindricus (panzer, 1796) EN FOxylaemus variolosus (Dufour, 1843) EX? JTeredus cylindrus (oLiVier, 1790) EX? F JTeredus opacus HaBeLMann, 1854 EX? FBuprestidaeAcmaeodera degener (scoPoLi, 1763) EX? JAgrilus guerini BoisduVaL & Lacordaire, 1835 DDAgrilus mendax MannerHeiM, 1837 DDAgrilus pseudocyaneus kiesenwetter, 1857 EN EN G PAnthaxia cichorii (oLiVier, 1790) EX? Na drzewach owocowychAnthaxia millefolii (faBriCius, 1801) EX?Anthaxia nigritula ratzeBurg, 1837 EX?Anthaxia senicula sCHrank, 1789 DDBuprestis splendens faBriCius, 1775 CR CR F J GCoraebus undatus (faBriCius, 1787) DDDicerca aenea (Linnaeus, 1766) JDicerca alni (fisCHer, 1824) JDicerca berolinensis (HerBst, 1779) F JDicerca furcata (tHunBerg, 1787) JDicerca moesta (faBriCius, 1793) DDEurythyrea austriaca (Linnaeus, 1767) VU J K

Tabela 3. Wykaz gatunków cennych chrząszczy saproksylicznych: reliktów lasów pierwotnych RLP, umieszczonych na Czerwonej Liście Zwierząt Zagrożonych i Ginących w Polsce oraz w Polskiej Czerwo-nej Księdze

222


Eurythyrea quercus (HerBst, 1784) EN EN (-) G JZwiązany ze starymi dębami, także poza lasami, np. w par-ku w Rogalinie

Perotis lugubris (faBriCius, 1777) EX? Na drzewach owocowychPhaenops knoteki reitter, 1898 DD FPtosima undecimmaculata (HerBst, 1784) EX? Na drzewach owocowychTrachypteris picta (faBriCius, 1787) DDCantharidaeMalthodes caudatus weise, 1892 ACarabidaeCarabus intricatus Linnaeus, 1761 LC KCarabus irregularis faBriCius, 1792 NT KCerambycidaeAcmaeops angusticollis (geBLer, 1833) ENAkimerus schaefferi (LaicHarTing, 1784) CR F JAlosterna ingrica (BaeCkMann, 1902) VUAnisorus quercus (göTz, 1783) VUAxinopalpis gracilis (kryniCki, 1832) DDCallimus angulatus (sCHrank, 1789) VU

Cerambyx cerdo Linnaeus, 1758 VU VU (-) JZwiązany z nasłoneczniony-mi, starymi dębami rosnący-mi najczęściej poza lasem

Cerambyx scopolii FuessLy, 1775 DDChlorophorus figuratus (scoPoLi, 1763) EX?Chlorophorus sartor (MüLLer, 1766) DD

Cornumutila lineata (LeTzner, 1844) CR CR F G J

Gatunek borealno-górski, za-liczanie go do reliktów lasów pierwotnych jest kwestiono-wane

Cortodera holosericea (faBriCius, 1801) DD Wykreślony z fauny PolskiDeilus fugax (oLiVier, 1790) DDErgates faber (Linnaeus, 1761) VUEvodinus borealis (gyLLenHaL, 1827) LC FGlaphyra kiesenwetteri (MuLsanT & rey, 1861) DDIsotomus speciosus (sCHneiDer, 1787) EX?

Leioderes kollari reDtenBaCHer, 1849 DD (-) FGatunek ostatnio wykazywa-ny z alei przydrożnych i par-ków

Leptura aurulenta faBriCius, 1792 CRLepturalia nigripes De geer, 1775 CRMacroleptura thoracica (Creutzer, 1799) VUMesosa myops (daLMan, 1817) DDNecydalis ulmi cHeVroLaT, 1838 J

Nivellia sanguinosa (gyLLenHaL, 1827) (-) JGatunek borealno-górski, nie uważany za gatunek relikto-wy

223


Nothorhina muricata (daLMan, 1817) EN EN JPachyta lamed (Linnaeus, 1758) DD KPachytodes erraticus (daLMan, 1817) EX?Pedostrangalia revestita (Linnaeus, 1767) DDPhymatodes rufipes (faBriCius, 1776) EX?

Pseudogaurotina excellens (BranCsik, 1874) LC (-) K

Chrząszcz górski, rozwijający się w wiciokrzewie Lonicera sp., także w lasach gospodar-czych

Purpuricenus kaehleri (Linnaeus, 1758) DDRhaphuma gracilipes (FaLderMann, 1835) DDRopalopus ungaricus (HerBst, 1784) DDRopalopus varini (BedeL, 1870) DD

Rosalia alpina (Linnaeus, 1758) EN EN (-) J KZwiązany ze starymi, górski-mi lasami bukowymi najczęś-ciej w lasach gospodarczych

Saperda octopunctata (scoPoLi, 1772) DDSaperda punctata (Linnaeus, 1767) EN ENSaperda similis LaicHarTing, 1784 DDSaphanus piceus (LaicHarTing, 1784) DDStenopterus rufus Linnaeus, 1767 DDStenurella septempunctata (faBriCius, 1792) EX?Stictoleptura variicornis (daLMan, 1817) DDTragosoma depsarium (Linnaeus, 1767) CR CR G J

Trichoferus pallidus (oLiVier, 1790) VU VU (-) FZwiązany z luźno rosnącymi, starymi dębami, zwykle poza lasem

Xylotrechus arvicola (oLiVier, 1795) DDXylotrechus capricornis geBLer, 1830 DDXylotrechus ibex geBLer, 1825 DDXylotrechus pantherinus (saVenius, 1825) DDCerophytidaeCerophytum elateroides (LaTreiLLe, 1804) EN ENCiidaeCis laminatus MeLLié, 1848 DDDiphyllocis opaculus (reitter, 1878) EX? KDolichocis laricinus (MeLLié, 1848) VUEnnearthron palmi LoHse, 1966 F JHadraule elongatula (gyLLenHaL, 1827) VU JOctotemnus mandibularis (gyLLenHaL, 1813) EX?Wagaicis wagai (wankowiCz, 1869) EN F KXylographus bostrichoides (Dufour, 1843) VUCleridaeAllonyx quadrimaculatus (scHaLLer, 1783) DDClerus mutillarius faBriCius, 1775 EX?

224


Dermestoides sanguinicollis (faBriCius, 1782) EN EN (-) G J

Zasiedla stare dęby, zwłasz-cza opanowane przez kozio-roga dębosza Cerambyx cer-do, także poza lasami

Opilo domesticus (sturM, 1837) DDOpilo germanus (cHeVroLaT, 1843) EX?Opilo pallidus (oLiVier, 1795) EN ENTilloidea unifasciata (faBriCius, 1787) DDCryptophagidaeAtomaria attila reitter, 1878 DDAtomaria soror gangLBauer, 1899 DDCryptophagus confusus BruCe, 1934 JCryptophagus quercinus kraatz, 1852 JCryptophagus reflexicollis reitter, 1876 DDSternodea baudii reitter, 1875 DDCucujidae

Cucujus cinnaberinus (scoPoLi, 1763) LC (-) K

Zasiedla martwe i obumiera-jące drzewa liściaste i iglaste głównie w lasach o charakte-rze naturalnym, ostatnio znaj-dowany w siedliskach antro-pogenicznych

Cucujus haematodes eriCHson, 1845 LC FPediacus dermestoides (faBriCius, 1792) JCurculionidaeAcalles misellus BoHeMan, 1844 DDAcalles ptinoides (MarsHaM, 1802) DDCryphalus saltuarius weise, 1891 DDDendroctonus micans (KugeLann, 1794) VUErnoporicus caucasicus (LindeMann, 1876) DD

Gasterocercus depressirostris (faBriCius, 1792) EN EN (-) F JZamieszkuje stare lasy liścia-ste i parki, rozwój związany ze starymi dębami

Kissophagus vicinus (coMoLLi, 1837) LCKyklioacalles roboris Curtis, 1834 DDLymantor aceris (LindeMann, 1875) LCOrthotomicus starki sPessiVTseFF, 1926 LCPlatypus cylindrus (faBriCius, 1792) LCPolygraphus grandiclava tHoMson, 1886 VUPseudophloeophagus aeneopiceus (BoHeMan, 1845) LC

Pteleobius kraatzi (eiCHHoff, 1864) LCRhyncolus reflexus BoHeMan, 1838 F JRhyncolus sculpturatus waLTL, 1839 JTrypophloeus alni (LindeMann, 1875) DDTrypophloeus rybinskii reitter, 1894 VU

225


Xyleborus eurygraphus (ratzeBurg, 1837) DDXyleborus pfeilii (ratzeBurg, 1837) VU JDasytidaeAplocnemus tarsalis (saHLBerg, 1822) DDAplocnemus virens (suffrian, 1843) EX?Dasytes alpigradus kiesenwetter, 1863 LCDasytes nigrocyaneus MuLsanT & rey, 1868 DDDasytes subaeneus scHönHerr, 1817 DDDerodontidaeDerodontus macularis (fuss, 1850) DD JElateridaeAmpedus aethiops (Lacordaire, 1835) MAmpedus cardinalis (scHiödTe, 1865) VU F J MAmpedus elegantulus (scHönHerr, 1817) F J MAmpedus hjorti (rye, 1905) EN F MAmpedus melanurus MuLsanT & guiLLeBeau, 1855 VU C F

Ampedus nigerrimus (Lacordaire in BoisduVaL & Lacordaire, 1835) F

Ampedus rufipennis (stepHens, 1830) DDAmpedus tristis (Linnaeus, 1758) DD J K MBrachygonus megerlei (Lacordaire in BoisduVaL & Lacordaire, 1835) DD

Crepidophorus mutilatus (rosenHauer, 1847) DD J MDanosoma conspersa (gyLLenHaL, 1808) CRDanosoma fasciata (Linnaeus, 1758) EN MDenticollis borealis (PayKuLL, 1800) DD JDenticollis interpositus rouBaL, 1941 DDDenticollis rubens PiLLer & MitterpaCHer, 1783 F MDiacanthous undulatus (De geer, 1774) M P

Elater ferrugineus Linnaeus, 1758 VU VU (-) G J

Związany ze starymi, dziupla-stymi drzewami, w tym także w lasach gospodarczych, ale-jach przydrożnych i parkach

Hypoganus inunctus (panzer, 1795) DDIschnodes sanguinicollis (panzer, 1793) EN F J M

Lacon lepidopterus (panzer, 1801) CR CRF G J K M

NLacon querceus (HerBst, 1784) EN J M

Limoniscus violaceus (P. W. J. MüLLer, 1821) CR CR (-) F G M

Zamieszkuje lasy o charakte-rze naturalnym, a także parki i osobno rosnące drzewa

Melanotus crassicollis (eriCHson, 1841) DD

Podeonius acuticornis (gerMar, 1824) CR CR (-) G J Zasiedla lasy liściaste a także stare niepielęgnowane parki

226


Pseudanostirus globicollis (gerMar, 1843) DD M Larwy w ściółceStenagostus rhombeus (oLiVier, 1790) CR MStenagostus rufus (De geer, 1774) NT MEndecatomidaeEndecatomus reticulatus (HerBst, 1793) CR B FEndomychidaeDapsa denticollis (gerMar, 1817) DDLeiestes seminiger (gyLLenHaLL, 1808) NT F JSymbiotes gibberosus (Lucas, 1849) DDSymbiotes latus reDtenBaCHer, 1849 DDErotylidaeDacne notata (gMeLin, 1790) JTriplax carpathica reitter, 1890 DDTriplax collaris (scHaLLer, 1783) F JTriplax elongata Lacordaire, 1842 DD JTriplax lepida (FaLderMann, 1837) DD FEucinetidaeNycteus hopffgarteni (reitter, 1885) LCEucnemidaeClypeorhagus clypeatus (HaMpe, 1850) EX?Hylis cariniceps (reitter, 1902) DDHylis olexai (PaLM, 1955) DDHylochares cruentatus (gyLLenHaL, 1808) EX?Isorhipis marmottani (BonVouLoir, 1871) VU D FMicrorhagus lepidus rosenHauer, 1847 DDNematodes filum (faBriCius, 1801) VU JOtho sphondyloides (gerMar, 1818) VU D FRhacopus sahlbergi (MannerHeiM, 1823) EX?Rhapocus attenuatus (MäKLin, 1845) CR CR D GXylophilus corticalis (PayKuLL, 1800) FXylophilus testaceus (HerBst, 1806) JHisteridaeAbraeus parvulus auBé, 1842 VU JAcritus homoeopathicus woLLasTon, 1857 VUAeletes atomarius (auBé, 1843) VU JAeletes hopffgarteni (reitter, 1878) VUMargarinotus ruficornis (griMM, 1852) VUPlatylomalus complanatus (panzer, 1796) VUPlatysoma deplanatum (gyLLenHaL, 1808) JPlegaderus dissectus eriCHson, 1839 EN

Teretrius fabricii Mazur, 1972 (-) JDrapieżnik polujący na kołat-ki Ptilinus fuscus, nie związa-ny z lasami pierwotnymi

LaemophloeidaeLaemophloeus kraussi gangLBauer, 1897 DD

227


Laemophloeus muticus (faBriCius, 1781) JLatridiidaeCorticaria inconspicua woLLasTon, 1860 DDCorticaria interstitialis MannerHeiM, 1844 DDCorticaria lateritia MannerHeiM, 1844 F JCorticaria polypori saHLBerg, 1900 DD FCorticarina latipennis (saHLBerg, 1871) DDLeiodidaeAgathidium bescidicum reitter, 1884 CRAgathidium confusum Brisout, 1863 VUDreposcia umbrina (eriCHson, 1837) JLiodopria serricornis (gyLLenHaL, 1813) ENLucanidaeAesalus scarabaeoides (panzer, 1794) EN J KCeruchus chrysomelinus (HoCHenwart, 1785) VU F J KDorcus parallelipipedus (Linnaeus, 1785) VULucanus cervus (Linnaeus, 1758) EN ENLycidaeBenibotarsus taygetanus (piC, 1905) DD JLopheros lineatus (gorHaM, 1883) LCXylobanellus erythropterus (BauDi, 1871) LC EMelandryidaeAnisoxya fuscula (iLLiger, 1798) DDDircaea australis fairMaire, 1856 JDircaea quadriguttata (PayKuLL, 1798) DDOsphya bipunctata (faBriCius, 1775) DDPhloiotrya subtilis (reitter, 1897) CRPhryganophilus auritus MoTscHuLsKy, 1845 VU FPhryganophilus ruficollis (faBriCius, 1798) EN EN F G JMonotomidaeRhizophagus aeneus riCHter, 1820 ENRhizophagus brancsiki reitter, 1905 EN FRhizophagus grandis gyLLenHaL, 1827 LCRhizophagus puncticollis C. R. saHLBerg, 1837 DDMordellidaeHoshihananomia perlata (suLzer, 1776) LCMordellaria aurofasciata (coMoLLi, 1837) ENMordellochroa milleri (eMery, 1876) DDMycetophagidaeMycetophagus ater (reitter, 1879) EN J KMycetophagus decempunctatus faBriCius, 1801 JNitidulidaeEpuraea fussi reitter, 1875 DDEpuraea silesiaca reitter, 1872 DD

228


Ipidia binotata reitter, 1875 (-) JGatunek spotykany pod kora drzew iglastych, także w la-sach gospodarczych

Pityophagus laevior aBeiLLe, 1872 ENOedemeridae

Ditylus laevis (faBriCius, 1787) EX EX (-) J W Polsce prawdopodobnie wymarł, zasiedla wilgotne drewno w lasach i poza nimi

PhloiophilidaePhloiophilus edwardsii stepHens, 1830 EX?ProstomidaeProstomis mandibularis (faBriCius, 1801) VU FPtiliidaeMicridium halidaii (MattHews, 1868) EX? JPtinidaeAnitys rubens (HoffMann, 1803) B JCacotemnus thomsoni (kraatz, 1881) DDDorcatoma substriata HuMMeL, 1829 DDDryophilus anobioides cHeVroLaT, 1832 DDEpisernus granulatus weise, 1887 EX?Ernobius explanatus (MannerHeiM, 1843) DDErnobius mulsanti kiesenwetter, 1877 DDGastrallus immarginatus (P. W. J. MüLLer, 1821) DD

Gastrallus laevigatus (oLiVier, 1790) DDGrynobius planus (faBriCius, 1787) EX?Hadrobregmus confusus (kraatz, 1881) LC B FHadrobregmus denticollis (Creutzer in panzer, 1796) B

Hedobia pubescens (oLiVier, 1790) DDMesocoelopus niger (P. w. J. MüLLer, 1821) DDPseudoptilinus fissicollis (reitter in reitter, sauLcy & weise, 1877) EX?

Ptinus calcaratus kiesenwetter, 1877 DD BPtinus pilosus P. w. J. MüLLer, 1821 BPtinus schlerethi (reitter, 1884) DD BPtinus sexpunctatus panzer, 1789 VU FPtinus subpillosus sturM, 1837 BStagetus borealis israeLson, 1971 B JStagetus byrrhoides (MuLsanT et rey, 1861) BStagetus pilula (auBé, 1861) B

Xestobium austriacum reitter, 1890 DD (-) JChrząszcz rozwijający się m.in. w drewnianych budyn-kach, płotach

PythidaePytho abieticola J. saHLBerg, 1875 EN F K

22�


Pytho kolwensis C. saHLBerg, 1833 CR CR GRhipiphoridaePelecotoma fennica (PayKuLL, 1799) DDRhysodidae

Rhysodes sulcatus (faBriCius, 1787) EN EN F G J K

SalpingidaeSalpingus aeneus (oLiVier, 1807) DDColposis mutilatus (Beg, 1817) DDSphaeriestes reyi (aBeiLLe de Perrin, 1874) DDScarabaeidaeGnorimus variabilis (Linnaeus, 1758) VU

Osmoderma eremita sensu lato1) VU VU (-) G J

Gatunek występujący za-równo w lasach o charakte-rze naturalnym, jak i siedli-skach antropogenicznych, np. w alejach przydrożnych

Protaetia aeruginosa (Linnaeus, 1767) VU

Protaetia affinis (anDersCH, 1797) DDw kraju nie stwierdzony w sposób pewny, wykreślony z fauny Polski

Protaetia fieberi (kraatz, 1880) EN EN (-) GGatunek ten występuje także w parkach i innych antropo-genicznych siedliskach

Trichius sexualis BedeL, 1906 LCTrichius donatus gerMar, 1829 DDScraptiidaeAnaspis costai eMery, 1876 DDAnaspis fasciata (forster, 1771) EX?Anaspis melanopa (forster, 1771) EX?Anaspis silvatica gaBrieL, 1916 EX?StaphylinidaeAbemus chloropterus (panzer, 1796) CR

Acrolocha amabilis (Heer, 1841) (-) L

Gatunek górski, związany z przegrzybiałym drewnem i grzybami nadrzewnymi, tak-że w lasach gospodarczych

Acrulia inflata (gyLLenHaL, 1813) K LAtrecus longiceps (FauVeL, 1873) L

Batrisodes buqueti (auBé, 1833) (-) JZwiązany z mrówkami Lasius brunneus, wykazywany także z terenów miejskich

Batrisus formicarius auBé, 1833 H

Bolitochara mulsanti sHarp, 1875 (-) F K L

Chrząszcz spotykany także w lasach gospodarczych

Cephennium carnicum reitter, 1881 EX?

230


Cephennium carpathicum sauLcy, 1878 ENDropephylla linearis (zettersteDt, 1828)=D. scabriuscula (kraatz, 1858) DD K

Euplectus decipiens raffray, 1910 EX?Euplectus kirbii Denny, 1825 DDEuryusa castanoptera kraatz, 1856 K LEutheia linearis (MuLsanT & rey, 1861) NTEuthiconus conicicollis (fairMaire & LaBouLBène, 1854) CR

Leptusa ruficollis (eriCHson, 1839) (-) L

Kusak spotykany głównie pod korą martwych drzew, rozpowszechniony w Polsce w różnych siedliskach

Lordithon speciosus (eriCHson, 1839) K LLordithon trimaculatus (faBriCius, 1793) LOlisthaerus substriatus (PayKuLL, 1790) DD J

Parabolitobius inclinans (graVenHorsT, 1806) (-) K L

Gatunek leśny, nie związany z lasami pierwotnymi

Phyllodrepa melanocephala (faBriCius, 1787) (-) LChrząszcz zasiedlający głów-nie dziuple drzew w lasach, parkach itp.

Phyllodrepoidea crenata (graVenHorsT, 1802) KPhymatura brevicollis (kraatz, 1856) FPlectophloeus nitidus fairMaire, 1857 DD

Quedius brevicornis (tHoMson, 1860) (-) LKusak pospolicie zamieszku-jący dziuple drzew w lasach i poza nimi

Quedius infuscatus eriCHson, 1840 ENQuedius invreae grideLLi, 1924 VU

Quedius microps graVenHorsT, 1847 (-) LGatunek związany z dziupla-mi drzew – w lasach, parkach i alejach

Quedius scitus (graVenHorsT, 1806) (-) L

Chrząszcz związany z mursze-jącym drewnem i dziuplami drzew, spotykany w lasach, parkach, itp.

Quedius truncicola fairMaire & LaBouLBène, 1856 L

Quedius xanthopus eriCHson, 1839 (-) LKusak często spotykany w rozkładającym się drewnie w różnych siedliskach

Saulcyella schmidti (MaerKeL, 1844) VUScaphisoma balcanicum taManini, 1954 DDScaphisoma boreale LundBLad, 1952 VUScaphium immaculatum (oLiVier, 1790) EX?

231


Scydmaenus perrisii (reitter, 1881) CR (-) FChrząszcz zasiedlające dziu-ple drzew, wykazywany m.in. z parków, starych alej

Sepedophilus binotatus (graVenHorsT, 1802) (-) JKusak związany ze starymi dębami, występującymi czę-sto poza lasem

Stichoglossa semirufa (eriCHson, 1839) K LSyntomium aeneum (P. MüLLer, 1821) LTachyusida gracilis (eriCHson, 1837) K

Thoracophorus corticinus (graVenHorsT, 1802) VU (-) J

Gatunek związany z dziupla-stymi drzewami, spotykany nawet w parkach na terenie miast

TenebrionidaeAllecula rhenana BaCH, 1856 JBius thoracicus (faBriCius, 1792) EX? F JBolitophagus interruptus iLLiger, 1800 DD F JCorticeus bicoloroides (rouBaL, 1933) DD I JCorticeus fasciatus (faBriCius, 1790) JCorticeus suberis (Lucas, 1846) DD FCorticeus suturalis (PayKuLL, 1800) JEledonoprius armatus (panzer, 1799) EX? F JHymenophorus doublieri (MuLsanT, 1851) CR

Laena reitteri weise, 1877 DDChrząszcz nie związany ściśle z martwym drewnem, choć często tam znajdowany

Menephilus cylindricus (HerBst, 1784) EX? F JMycetochara flavipes (faBriCius, 1792) JMycetochara obscura (zettersteDt, 1838) DDMycetochara roubali Maran, 1935 DD

Neatus picipes (HerBst, 1797) (-) JZwiązany ze starymi drzewa-mi rosnącymi w lasach, par-kach, ogrodach i alejach

Neomida haemorrhoidalis (faBriCius, 1787) NT (-) F J

Gatunek rozwijający się w hubach (najczęściej brzo-zowych), spotykany w lasach różnego typu

Platydema dejeanii LaPorTe de casTeLnau & BruLLé, 1831 J

Tenebrio opacus DuftsCHMiD, 1812 DD (-) F JZamieszkuje lasy pierwot-ne oraz stare parki, ogrody i osobno stojące drzewa

Tetratomidae

Eustrophus dermestoides (HeLLwig, 1792) (-) J

Chrząszcz związany z żółcia-kiem siarkowym Laetiporus sulphureus, spotykany w róż-nych siedliskach

232


Mycetoma suturale (panzer, 1797) NT F J KThroscidaeAulonothroscus laticollis (ryBińsKi, 1896) EN EN G NTrogossitidaeCalitys scabra (tHunBerg, 1784) CR CR G JPeltis grossa (Linnaeus, 1758) VU F J KTemnoscheila caerulea (oLiVier, 1790) EX? JZopheridaeColobicus hirtus (rossi, 1790) EN F

Colydium filiforme faBriCius, 1792 (-) JZwiązany ze starymi dębami, rosnącymi w różnych siedli-skach

Coxelus pictus (sturM, 1807) ENDiodesma subterranea LaTreiLLe, 1829 DDLasconotus jelskii (wankowiCz, 1867) EN EN F GPycnomerus terebrans (oLiVier, 1790) EN F

Rhopalocerus rondanii (ViLLa & ViLLa, 1833) EN J

Gatunek występujący w mar-twym drewnie w sąsiedztwie mrówek z rodzaju Lasius sp., także poza lasami

Synchita separanda (reitter, 1882) F JSynchita undata guérin-MéneViLLe, 1844 EN

233

Literaturaaudisio P., BrusTeL H., carPaneTo g. M. coLeTTi g., Mancini e., PiaTTeLLa e., Trizzino M., duTTo M.,

anTonini g., de Biase a. 2007. Updating the taxonomy and distribution of the European Osmoder-ma, and strategies for their conservation (Coleoptera, Scarabaeidae, Cetoniinae). Fragm. Entomol. 39: 273–290.

Bogdanowicz w., cHudzicKa e., PiLiPiuK i., sKiBińsKa e. (red.) 2004. Fauna Polski. Charakterystyka i wy-kaz gatunków. Tom I .Annelida, Arthropoda pro parte. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa.

Borowski J. 2006. Metoda określania wartości przyrodniczej drzewostanów Polski na przykładzie chrząsz-czy i grzybów nadrzewnych. Studia i Materiały Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leśnej, Rogów, R. 8, Zeszyt 4(14): 173–183.

BorowsKi J. 2007. Chrząszcze Insecta, Coleoptera – jako wskaźniki naturalności drzewostanów. Studia i Materiały Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leśnej, Rogów, R. 9, Zeszyt 2/3(16): 510–518.

BorowsKi J., Mazur s. (red.) 2007. Waloryzacja ekosystemów leśnych Gór Świętokrzyskich metodą zoo-indykacyjną. Wydawnictwo SGGW, Warszawa.

BucHHoLz L. 1991. Stan aktualny i perspektywy kształtowania się ekosystemów Puszczy Bukowej koło Szczecina ze szczególnym uwzględnieniem jej części rezerwatowej, na podstawie obserwacji fauny chrząszczy z nadrodziny sprężyków (Coleoptera, Elateroidea). Prądnik. Prace Muz. Szafera, 4: 103–111.

BucHHoLz L., ossowsKa M. 1995. Możliwości wykorzystania przedstawicieli chrząszczy z nadrodziny sprężyków (Coleoptera: Elateroidea) jako bioindykatorów odkształceń antropogenicznych w środo-wisku leśnym. Sylwan, 89, 6: 37–42.

BucHHoLz L., ossowsKa M. 1998. Nowe dane o występowaniu czterech mało znanych gatunków z rodziny sprężykowatych (Coleoptera: Elateridae), w niektórych rejonach Europy Środkowej. Wiad. Entomol., 17(1): 21–36.

BuraKowsKi B. 1991. Cerophytidae, Eucnemidae, Throscidae, Lissomidae. Klucze do oznaczania owadów Polski. Warszawa, XIX, 35–37, 92 ss.

BuraKowsKi B. 2003. Karmazynkowate – Lycidae, Świetlikowate – Lampyridae. Klucze do oznaczania owadów Polski. Warszawa, XIX, 29–30, 40 ss.

BuraKowsKi B., MroczKowsKi M., sTeFańsKa J. 1973–2000. Chrząszcze – Coleoptera. Katalog Fauny Pol-ski. Warszawa, XXIII, tomy 2–22.

ByK a., MoKrzycKi T. 2007. Chrząszcze saproksyliczne jako wskaźnik antropogenicznych odkształceń Puszczy Białowieskiej. Studia i Materiały Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leśnej, Rogów, R. 9, Ze-szyt 2/3(16): 475–509.

czacHorowsKi s., PaKuLnicKa J., szczePańsKi w. 2004. Waloryzacja obszarów przyrodniczo cennych – w poszukiwaniu nowego wskaźnika. Trichopteron, 4, 11.

głowacińsKi z. 1994. Różnorodność gatunkowa – interpretacja pojęcia i sposoby oceny. Roczn. Bieszcz. 3: 25–41.

głowacińsKi z. (red.) 2002. Czerwona Lista Zwierząt Ginących i Zagrożonych w Polsce. Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków.

głowacińsKi z., nowacKi J. 2004. Polska czerwona księga zwierząt. Bezkręgowce. Instytut Ochrony Przy-rody PAN w Krakowie & Akademia Rolnicza im. A. Cieszkowskiego w Poznaniu.

guTowsKi J. 2006. Saproksyliczne chrząszcze. Kosmos, 55(1): 53–73.guTowsKi J., BoBiec a., PawLaczyK P., zuB K. 2004. Drugie życie drzewa. WWF Polska. Warszawa – Haj-

nówka, 245 str.JałoszyńsKi P., wanaT M., ruTa r. 2011. Nowe stanowiska Batrisus formicarius (Aubé) w Polsce (Coleo-

ptera: Staphylinidae: Pselaphinae). Wiad. Entomol. 30(2): 122–123.JonseLL M., wesLien J. & eHnsTröM B. 1998. Substrate requirements of red-listed saproxylic invertebrates

in Sweden. Biodiv. Conserv. 7: 749–764.KuBisz d., 2000. Morellochroa milleri Emery (Mordellidae), Anaspis bohemica Schilsky (Scraptiidae)

i Corticeus bicoloroides (Roubal) (Tenebrionidae) – nowe dla fauny Polski gatunki chrząszczy (Coleo-ptera: Tenebrionoidea). Wiad. Entomol., 19(1): 9–14.

234

MüLLer J., BussLer H., Bense u., BrusTeL H., FLecHTner g., FowLes a., KaHLen M., MöLLer g., MüHLe H., scHMidL J., zaBransKy P. 2005. Urwald relict species – Saproxylic beetles indicating structural qualities and habitat tradition. Waldoekologie online, 2: 106–113.

Nilson S.G., Arup U., Baranowski R. & Ekman S., 1995. Tree-dependent lichens and beetles as indicators in conservation forests. Conserv. Biol., 9: 1208-1215.

ØKLand B., BaKKe a., HagVar s., KVaMMe T. 1996. What factors influence the diversity of saproxylic beetles? A multiscaled study from a spruce forest in southern Norway. Biodiversity and Conservation, 5: 75–100.

oLeKsa a. 2010. Pachnica dębowa Osmoderma eremita. [w:] MaKoMasKa-JucHiewicz M. (red.). Monito-ring gatunków zwierząt. Przewodnik metodyczny. Część I. Biblioteka Monitoringu Środowiska, Głów-ny Inspektorat Ochrony Środowiska, 90–111.

PawłowsKi J. 2008. Reliktowe chrząszcze Coleoptera „Puszczy Karpackiej”. Roczniki Bieszczadzkie, 16: 317–324.

PeTTersson r. B., BaLL J. P., renHorn K.-e., essen P.- a., sJöBerg K. 1995. Invertebrate communities in boreal forest canopies as influenced by forestry, and lichens with implications for passerine bird. Biol. Conservation, 74: 57–63.

sMoLeńsKi M. 2000. Model naturalnego, epigeicznego zgrupowania kusakowatych (Coleoptera: Staphy-linidae) w zastosowaniu do oceny wartości przyrodniczej borów bażynowych. Fundacja „Rozwój SGGW”, Warszawa, 176 ss.

szuJecKi a. 1995. Entomologia leśna. Wyd. SGGW, Warszawa, 389 ss.szuJecKi a. 1996. Kusakowate (Coleoptera, Staphylinidae) Bieszczadów Zachodnich. Fundacja „Rozwój

SGGW”, Warszawa, 224 ss.szuJecKi a. 2001. Podstawy metodyczne szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą

zooindykacyjną. W: A. Szujecki (red.): Próba szacunkowej waloryzacji lasów Puszczy Białowieskiej metodą zooindykacyjną. Wyd. SGGW, Warszawa: 287–317.

TarnawsKi d. 2000. Elateridae sprężykowate (Insecta: Coleoptera), część I (część ogólna oraz podrodziny: Agrypninae, Negastriinae, Diminae i Athoinae). Fauna Polski. Tom 21. Muzeum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa, 413 ss.

TroJan P. 1992. Analiza struktury fauny. Mem. Zool. 47: 3–21.

235

XI. Ptaki jako wskaźniki stanu środowiska

BeaTa duLisz�

Bioindykacyjna rola ptaków opiera się na wykorzystaniu ich wrażliwości (wąskiego za-kresu tolerancji ekologicznej wobec czynników środowiskowych) lub braku wrażliwości na te czynniki, nadając im odpowiednio status gatunku stenobiotycznego lub gatunku eu-rytopowego. Gatunek stenobiotyczny ustępuje z zasięgu oddziaływania czynnika zmienia-jącego jakość środowiska, zaś gatunek eurytypowy nie reaguje negatywnie na te zmiany. Jedne i drugie gatunki są wskaźnikami stanu środowisk, pierwsze tych o wysokim stopniu naturalności, drugie o różnym stopniu przekształcenia. Walory bioindykacyjne tej grupy zwierząt podnosi szeroki zasięg ich występowania oraz reprezentowanie przez dużą licz-bę gatunków, co warunkuje korzystanie z rozległego spektrum środowisk w granicach ich zasięgów. Dzięki temu potencjalnie duża liczba osobników jest poddawana oddziaływaniu środowiska. Stałość zajmowanych siedlisk pozwala na ustalenie składu gatunkowego dla danego typu środowiska, a uwidaczniające się tendencje zmian w składzie gatunkowym mogą być sygnałem zmian środowiskowych. Znaczna szybkość reakcji na zmiany środo-wiska pozwala na ich oszacowanie w stosunkowo krótkim czasie. Jest to dobrze widoczne u ptaków powracających na lęgowiska i zasiedlających po powrocie na nowo dane tereny. Ponowne zasiedlanie ich przez ptaki jest wskaźnikiem dobrej jakości środowiska. Ponadto ptaki jako dość liczna grupa taksonomiczna, bogata gatunkowo, występują w różnych po-ziomach troficznych (w grupie fitofagów i zoofagów), co pozwala na dokładność odczytu źródła zmian środowiskowych. Część gatunków znajduje się na końcu łańcucha pokarmo-wego jako szczytowi drapieżcy, np. gatunki ptaków szponiastych, co można wykorzystać w ocenie nasilenia zmian w środowisku na podstawie wysokiego poziomu kumulacji ska-żeń środowiska substancjami chemicznymi w ich organizmach. Łatwość rozpoznawania i oceny zagęszczenia ptaków umożliwia sprawne wykorzystanie ich w ocenie stanu środo-wiska i podnosi ich właściwości bioindykacyjne.

1. Typy bioindykatorówPtaki jako wskaźniki stanu środowiska ze względu na odmienne reakcje na czynniki śro-dowiskowe można przyporządkować do kilku typów biologicznych wskaźników. Wśród ptaków wyróżnia się: bioindykatory właściwe, obejmujące bioindykatory reagujące i skale gatunkowe oraz bioindykatory akumulacyjne (akumulatory) i biomarkery (ziMny 2006). Reakcje na czynniki środowiskowe mogą przebiegać na kilku poziomach organizacyjnych materii – komórki, narządów, osobnika, populacji, biocenozy. 1 Katedra Ekologii i Ochrony Środowiska, Wydział Biologii i Biotechnologii UWM w Olsztynie, Plac Łódzki 3, 10-727 Olsztyn, e-mail: [email protected]

236

Bioindykatory właściwe obejmują organizmy, u których pod wpływem bodźców środo-wiskowych występują widoczne zmiany zewnętrzne; mogą one dotyczyć cech morfologicz-nych, wielkości i kondycji, fenologii, ale także zachowań związanych z biologią i ekologią danego gatunku, jak również obecności na dotychczas zajmowanym obszarze. Reakcje bio-indykatorów właściwych dotyczą oddziaływania środowiska na poziomie narządu, osobni-ka i populacji. Rodzajem bioindykatora właściwego są bioindykatory reagujące. Organizmy te bezpośrednio reagują na niekorzystne czynniki środowiskowe ustępowaniem z danego obszaru, zmianami gatunkowych cech biologicznych i ekologicznych oraz stopniem uszko-dzenia i deformacji lub innych zmian cech morfologicznych. Reakcje tych bioindykato-rów wyrażane są oceną zmian liczebności i zagęszczenia oraz oceną częstości i zakresu zmian morfometrycznych czy zmian w biologii i ekologii ptaków. Przykładowo, nieko-rzystny wpływ czynników urbanizacyjnych potwierdzają badania morfometryczne lewej i prawej strony ciała wróbla Passer domesticus (długości lotek, skrzydełka, sterówek i sko-ku, szerokości i długości pasków skrzydłowych, obecności plamki ocznej, liczby łusek na skoku), które wykazały większą frekwencję asymetrii w populacji miejskiej w porównaniu do populacji zasiedlających tereny wiejskie (nowakowski, szwagrzak 2007; nowakowski, duLisz 2011). Wyniki innych badań również potwierdzają reakcję na poziomie organizmal-nym. Wykazano, że często występujące pożary w obszarze basenu Morza Śródziemnego wysoko korelują z częstością występowania asymetrii ogona u pokrzewki aksamitnej Sylvia melanocephala (HerranDo, Brotons 2001). Z kolei w biologii rozrodu kosa Turdus meru-la w populacjach miejskich, w porównaniu do populacji leśnych, zaobserwowano wcześ-niejsze przystępowanie do lęgów i zwiększenie liczby lęgów w sezonie przy jednocześnie niższym sukcesie lęgowym spowodowanym stratami lęgu na poziomie wysiadywania jaj lub wychowu piskląt, co tłumaczy się wysokim stopniem drapieżnictwa na terenach zurba-nizowanych (MarzLuFF 2001).

Drugim rodzajem bioindykatora właściwego są skale gatunkowe, pozwalające na pod-stawie zmian składu gatunkowego lub proporcji wyróżnionych grup ekologicznych (gildii pokarmowych, gildii wyróżnionych ze względu na typy gniazdowania, grup ptaków wędru-jących i osiadłych, grup ptaków korzystających z pokarmu antropogenicznego i naturalnego lub innych) określić zmiany w środowisku przyrodniczym. Skale gatunkowe są bioindyka-torami opisywanymi na poziomie biocenoz. Wskaźniki ekologiczne opisujące różnorod-ność gatunkową, bogactwo gatunkowe, strukturę dominacyjną awifauny, również mogą być wykorzystywane jako bioindykatory zmian środowiska. Jednak zbieranie bezwzględnych danych ilościowych o wszystkich gatunkach awifauny danego obszaru zmniejszałoby ich walory bioindykacyjne ze względu na czasochłonność, pracochłonność i wyższe koszty fi-nansowe. Stąd do oceny różnorodności biologicznej wprowadza się uproszczone metody szacowania i porównywania między terenami w skali regionalnej, polegające na użyciu tak-sonów wskaźnikowych (PuLLin 2007). Przedmiotem badań staje się grupa taksonomiczna, ogólnie, dobrze poznana i reprezentująca na danym obszarze wysoki stopień zróżnicowa-nia gatunkowego. W myśl działania korelacji dodatniej, występowanie dużej różnorodności biologicznej w jednej grupie taksonomicznej oznacza, że pozostałe grupy taksonomiczne są również wysoce różnorodne. Badania prowadzone w Wielkiej Brytanii (prenDergast i in. 1993) wykazały, że dla taksonów o zbliżonych wymaganiach siedliskowych, jak motyle i ważki, stwierdzono wyższą korelację niż dla innych grup wykorzystanych w tym ekspery-mencie, jak ptaki, wątrobowce i rośliny wodne. W przypadku motyli i ważek, różnorodność

237

biologiczna jednej grupy może być wskaźnikiem różnorodności drugiej, mimo że jedna z nich związana jest całkowicie ze środowiskiem lądowym, natomiast druga częściowo ze środowiskiem wodnym. Ponieważ niektóre grupy są lepiej poznane niż inne, a zbieranie danych o ich składzie gatunkowym i ich liczebności jest łatwiejsze, stosowanie ich staje się rozwiązaniem optymalnym i powszechnie wykorzystywanym. Przyjęcie takich zało-żeń umożliwia objęcie pracami bioindykacyjnymi znacznych obszarów. Ponadto istnienie szczegółowych baz danych o danej grupie taksonomicznej dla wielu obszarów często de-cyduje o wyborze jej, jako taksonu wskaźnikowego. Jednak pearson (1994) podkreśla, że dokładność oszacowań różnorodności biologicznej wymaga obiektywnego wyboru taksonu wskaźnikowego, dokonanego na podstawie m.in. siedmiu następujących kryteriów: 1) dobrze znana i ustalona taksonomia,2) dobrze znana ekologia i historia naturalna gatunku,3) łatwość badań terenowych,4) występowanie w szerokim zakresie siedlisk i szerokim zasięgu geograficznym,5) niektóre gatunki wyspecjalizowane w poszczególnych typach siedlisk,6) wzorce obserwowane u taksonów wskaźnikowych uwidoczniają się również u innych

taksonów,7) potencjalne znaczenie ekonomiczne.

W rzeczywistości nie zawsze takson wskaźnikowy jest wypadkową tych wszystkich kry-teriów, a ostatnie nie mając znaczenia biologicznego, może być jednak decydującym argu-mentem w dbałości o zachowanie optymalnego stanu środowiska dla gatunków o znaczeniu ekonomicznym oraz celowości podejmowania dalszych działań ochronnych.

Wybór jednego taksonu wskaźnikowego do wnioskowania o ogólnej różnorodności bio-logicznej danego obszaru i śledzenia zmian różnorodności w wyniku przekształceń siedlisk, nie zawsze jest trafionym wyborem (PuLLin 2007). Możliwym rozwiązaniem, przy zachowa-niu uproszczonych pomiarów różnorodności biologicznej, jest zastosowanie metody wielu taksonów, tzw. „koszyka na zakupy”. Istotą tej metody jest zastosowanie taksonów o różnych wymaganiach ekologicznych, co daje lepszy wynik ekstrapolacji na ogólną różnorodność biologiczną danego obszaru. Zestaw koszyka mogą tworzyć taksony reprezentujące wyż-sze lub niższe jednostki systematyczne. Jeżeli ocena różnorodności biologicznej dotyczy rozległych obszarów danego środowiska o wyraźnym zróżnicowaniu siedlisk, zasadne bę-dzie użycie taksonów wyższej rangi. Do oceny różnorodności biologicznej zróżnicowanych siedliskowo lasów górskich Ameryki Południowej wykorzystano taksony naziemnych bez-kręgowców, jak obunogi Amphipoda, pająki Araneae, biegaczowate Carabidae, kusakowate Staphylinidae i mrówkowate Formicidae (kotze, saMways 1999). Zasada tworzenia „koszy-ka taksonów” znalazła zastosowanie w wykorzystaniu ptaków, jako wskaźników w ocenie stanu różnych typów środowisk. Przykładem zastosowania metody kilku taksonów jest po-wszechnie stosowany w krajach Unii Europejskiej, wskaźnik liczebności pospolitych ptaków krajobrazu rolniczego (FBI – skrót angielskiego Farmland Bird Index).

Bioindykatory akumulacyjne obejmują gatunki ptaków, które zdolne są do kumulowa-nia znacznych ilości związków chemicznych, bez wyraźnych przejawów zewnętrznych. Wy-stępowanie ptaków w różnych środowiskach oraz ich szerokie zróżnicowanie pokarmowe i siedliskowe jest wykorzystywane w diagnostyce skażeń środowiska toksynami. Zawartość związków metali ciężkich, głównie rtęci, ołowiu, kadmu, miedzi czy niklu odzwierciedla

238

stopień skażenia środowiska zanieczyszczeniami pochodzenia przemysłowego, komunika-cyjnego, komunalnego oraz pestycydami o szerokim zakresie zastosowań. Badania zawar-tości ołowiu i kadmu w tkankach gołębia miejskiego Columba livia f. urbana na terenie Londynu wykazały wzrost zawartości tych metali od stref peryferyjnych do centrum miasta (ziMny 2006). Do diagnostyki wykorzystuje się pióra, jaja (lub skorupy jaj), krew i narządy wewnętrzne. Kumulacja toksyn we krwi, w narządach i jajach, najbardziej odzwierciedla ich bezpośrednie oddziaływanie na organizm. Zawartość toksyn w różnych narządach jest odmienna i ich stężenie zwykle maleje wraz z następującą kolejnością: wątroba, nerki oraz na podobnym poziomie mięśnie i mózgowie (wiener i in. 2003). Zawartość metali cięż-kich jest najczęściej badana w wątrobie i nerkach, odgrywających istotną rolę w odtruwa-niu i usuwaniu toksyn z organizmu. Poziom kumulacji toksyn w narządach wewnętrznych ptaków jest również uwarunkowany etapem rozwoju ontogenetycznego osobnika (pisklę, podlot, osobnik immaturalny i dojrzały). Z kolei jaja ptaków akumulują toksyny w stosun-kowo krótkim czasie, podczas ich powstawania, co dostarcza danych o dynamice zmian ich stężenia w czasie i w obszarze miejsc lęgowych ptaków. Słabą stroną jaj, jako materiału diagnostycznego jest to, że odnoszą się do części populacji, gdyż reprezentują obciążenie ksenobiotykami organizmu samic oraz to, że kumulują mniejszą zawartość toksyn w po-równaniu do narządów wewnętrznych i piór (ziMny 2006; KaLisińsKa 2009 ). Pióra są łatwo dostępnym materiałem bioindykacyjnym, w których zawartość metali ciężkich po oczysz-czeniu i mineralizacji ma złożone pochodzenie:1) endogenne (pierwiastki są kumulowane wraz z dopływającą krwią do rosnącego pióra),2) egzogenne (osadzające się na piórach pyły zawierają metale ciężkie, trudne do usunięcia

przed analizą),3) mieszane (metale ciężkie zawarte w wydzielinie gruczołu kuprowego są rozprowadzane

na powierzchni piór) (DMowski 1999).

W ocenie poziomu skażeń środowiska metalami ciężkimi, należy brać pod uwagę sposób depozycji danego pierwiastka w środowisku, rodzaj pokarmu pobieranego przez organizm wskaźnikowy, miejsca żerowania, zdolność do bioakumulacji przez organizm wskaźnikowy, a także zachodzące wzdłuż łańcucha troficznego procesy biomagnifikacji tego pierwiastka, które prowadzą do jego kumulacji w organizmach stanowiących końcowe ogniwo łańcucha. Największe stężenia w grupie ptaków, reprezentujących ostatnie ogniwa łańcucha troficzne-go, stwierdzono w rzędzie szponiastych Accipitriformes, w którym klasycznym przykładem biomagnifikacji jest sokół wędrowny Falco peregrinus. Wysoki poziom kumulacji toksycz-nych związków DDT pochodzących ze środków ochrony roślin, doprowadził do drastyczne-go spadku liczebności tego gatunku. Proces kumulacji związków metali ciężkich w ekosy-stemach lądowych zachodzi jednak mniej intensywnie niż w ekosystemach wodnych, gdzie dodatkowym ich źródłem są osady denne (nicHoLs, BradBury 1999; Beyer i in. 2008).

Biomarkery to organizmy reagujące na czynniki środowiskowe wewnętrznymi zmiana-mi w procesach biologicznych bez widocznych zmian zewnętrznych. Miarą tej interakcji jest odpowiedź organizmu (właściwy biomarker) o charakterze funkcjonalnym, fizjologicznym, biochemicznym na poziomie komórkowym, a także molekularnym na poziomie subkomór-kowym. Wyróżniono następujące rodzaje biomarkerów:1) biomarkery ekspozycji – toksyczne związki lub ich metabolity stwierdzane we krwi,

w moczu lub wydychanym powietrzu,

23�

2) biomarkery wrażliwości – m.in. biomarkery genetyczne polegające na zmianach w strukturze chromosomu, jak np. długości fragmentów restrykcyjnych,

3) biomarkery skutków – czyli zaburzeń układu oddechowego, krwionośnego, nerwowego, moczowego, immunologicznego. Należą tu także biomarkery uszkodzenia DNA, bio-markery ekspresji genów, biomarkery uszkodzenia systemu oksydacyjnego,

4) melationeiny (białka chroniące komórki przed wolnymi jonami metali ciężkich),5) białka stresu cieplnego, 6) DDE (metabolit DDT upośledzający proces wysycania skorupy jaja wapniem) (giL, PLa

2001).

Najlepiej rozpoznanym biomarkerem u ptaków jest biomarker zaburzeń układu krwio-nośnego związany z upośledzeniem syntezy hemu, z powodu hamowania niezbędnego do syntezy enzymu ALAD pod wpływem ołowiu (waLKer i in. 1996). Innym przykładem wy-korzystania ptaków jako bioindykatorów – biomarkerów, jest możliwość analizy zaburzeń układu nerwowego na podstawie reakcji, polegającej na hamowaniu acetyloestarazocholiny (AChE) pod wpływem związków fosfoorganicznych i karbaminianowych, pochodzących z pestycydów (PeaKaLL 1992).

2. Rola ptaków w ocenie stanu środowiska w PolsceZnaczenie ptaków zostało uwzględnione w Państwowym Monitoringu Środowiska (PMŚ), który utworzono ustawą z dnia 20 lipca 1991 roku o Inspekcji Ochrony Środowiska (Dz.U. z 2007 r. Nr 44, poz. 287 z późn. zm.) w celu zapewnienia wiarygodnych informacji o stanie środowiska. Znaczenie PMŚ zostało wzmocnione w ustawie Prawo ochrony środowiska, która rozszerzyła system, poza dotychczasową diagnozę stanu środowiska, do prognozy środowiska oraz nałożyła obowiązek systematycznego gromadzenia, przetwarzania i rozpo-wszechniania danych o środowisku (art. 25 ust. 1 i 2 ustawy z dnia 27 kwietnia 2001 r. – Pra-wo ochrony środowiska (Dz.U. z 2008 r. Nr 25, poz. 150, z późn. zm.). Jednym z elementów opisujących stan środowiska, na podstawie danych uzyskanych z badań monitoringowych prowadzonych w ramach PMŚ, jest stan przyrody, w obrębie których obserwacji i ocenie podlegają: gatunki i siedliska przyrodnicze, ptaki, lasy oraz geoekosystemy Polski.

W odniesieniu do ptaków monitoring obejmuje obszar całego kraju, w tym szczególnie monitoring OSO – obszarów specjalnej ochrony ptaków Natura 2000 (gioŚ 2012). Moni-toring ptaków składa się z czterech wiodących programów: 1. Monitoringu Gatunków Rozpowszechnionych (MGRO), obejmującego monitoring

pospolitych ptaków lęgowych (MPPL) – ok. 170 gatunków; uzyskane dane są podsta-wą wyliczenia wskaźnika liczebności w roku, wskaźnika rozpowszechnienia gatunku w roku oraz zagregowanego wskaźnika liczebności pospolitych ptaków krajobrazu rol-niczego (Farmland Bird Index – FBI),

2. Monitoringu Gatunków Średniolicznych (MGŚ), który obejmuje pięć podprogramów, tzn.: Monitoring Flagowych Gatunków Ptaków (MFGP) – 12 gatunków, Monitoring Ptaków Mokradeł (MPM) – 30 gatunków, Monitoring Lęgowych Sów Leśnych (MLSL) – 6 gatunków, Monitoring Zimujących Ptaków Wodnych (MZPW) – 29–30 gatunków, Monitoring Zimujących Ptaków Morskich (MZPM) – 15 gatunków,

3. Monitoringu Gatunków Przelotnych (MGP), składającego się z dwóch podprogramów:

240

Monitoringu Noclegowisk Żurawi (MNŻ) i Monitoringu Noclegowisk Gęsi (MNG), 4. Monitoringu Gatunków Rzadkich (MGR), składającego się z pięciu podprogramów:

Monitoringu Ptaków Drapieżnych (MPD) – 12 gatunków, Monitoringu Rzadkich Dzię-ciołów (MRD) – 2 gatunki, Monitoringu Gatunków Rzadkich (MGR1 i MGR2) – 7 gatunków, Monitoring Gatunków Rzadkich (MGR3) – 4 gatunki.

Celem każdego monitoringu jest zebranie informacji o liczebności, areale, trendach i statusie ochronnym. Monitoring ptaków prowadzony jest pod nadzorem trzech jednostek: Muzeum i Instytutu Zoologii PAN, Komitetu Ochrony Orłów oraz Ogólnopolskiego To-warzystwa Ochrony Ptaków. Organy zobowiązane do gromadzenia informacji to: Główny Inspektorat Ochrony Środowiska (GIOŚ), Wojewódzkie Inspektoraty Ochrony Środowiska (WIOŚ), Generalna Dyrekcja Ochrony Środowiska (GDOŚ), Regionalne Dyrekcje Ochrony Środowiska (RDOŚ) i Ministerstwo Środowiska. Dane o stanie przyrody są dostępne na stronach internetowych GIOŚ (dla całego kraju) i WIOŚ (dla obszaru województwa).

W ocenie stanu środowiska wykorzystuje się dane uzyskane w niektórych programach monitoringu ptaków (wskazane w tym opracowaniu programy zostały zawężone do ekosy-stemów lądowych).• Monitoring Gatunków Rozpowszechnionych (MGRO), ponieważ liczebność i rozpo-

wszechnienie ptaków są jednym z europejskich wskaźników osiągnięcia celu zahamo-wania tempa utraty różnorodności biologicznej (EAA 2007). Różnorodność biologiczna jest cechą wskaźnikową jakości środowiska. W projekcie SEBI (Streamlining European Biodiversity Indicators) z 2007 zaproponowano dwie grupy zagregowanych wskaźni-ków związanych z ptakami, jako zalecane do stosowania w krajach UE. Pierwszy do-tyczy wskaźników liczebności pospolitych ptaków: krajobrazu rolniczego (SEBI FBI), terenów leśnych (SEBI Forest) i innych siedlisk (SEBI Other), drugi – wskaźników ba-zujących na liczbie gatunków zagrożonych w poszczególnych kategoriach ryzyka wy-marcia według kryteriów IUCN. Obecnie wskaźnik FBI został przyjęty jako oficjalnie stosowany wskaźnik stanu środowiska w krajach członkowskich Unii Europejskiej, ra-portowany przez wszystkie te kraje. FBI to zagregowany indeks stanu populacji 22 ga-tunków ptaków typowych dla siedlisk krajobrazu rolniczego (więcej informacji na temat FBI w rozdziale 4).

• Monitoring Flagowych Gatunków Ptaków (MFGP); dla ekosystemów lądowych zosta-ły wskazane cztery gatunki – bocian biały Ciconia ciconia, błotniak stawowy Circus aeruginosus, żuraw Grus grus i gawron Corvus frugilegus. Gatunki flagowe stanowią symbol i równocześnie tarczę dla ochrony całej różnorodności lokalnej przyrody. Zmia-ny liczebności tych gatunków są reprezentatywnym przykładem zmian zachodzących w środowisku.

• Monitoring Lęgowych Sów Leśnych (MLSL) i Monitoring Rzadkich Dzięciołów (MRD) których zmiany liczebności mogą wskazywać na przekształcenia środowisk leśnych i stopień ich naturalności.

• Monitoring Ptaków Drapieżnych (MPD) obejmuje trzmielojada Pernis apivorus, kanię rudą Milvus milvus, kanię czarną Milvus migrans, bielika Haliaeetus albicilla, jastrzębia Accipiter gentilis, myszołowa Buteo buteo, błotniaka stawowego, błotniaka łąkowego Circus pygargus, orlika krzykliwego Aquila pomarina, pustułkę Falco tinunculus, kobu-za Falco subbuteo i bociana czarnego Ciconia nigra. Zmiana liczebności i trendy zmian

241

w populacjach tych gatunków są szybką reakcją na zmiany jakości siedlisk związanych z gniazdowaniem i żerowaniem, co przekłada się na jakość środowiska.

• Monitoring Gatunków Rzadkich (MGR1, MGR2 i MGR3), których dane dotyczące występowania mogą być wskaźnikiem kondycji unikalnych siedlisk tych gatunków. W tej grupie monitorowane są cztery gatunki SPEC1 (orlik grubodzioby Aquila clan-ga, podgorzałka Aythya nyroca, dubelt Gallinago media i wodniczka Acrocephalus pa-ludicola), jeden gatunek SPEC2 (kraska Coracias garrulus) i cztery gatunki SPEC3 (orzeł przedni Aquila chrysaetos, rybołów Pandion haliaetus, biegus zmienny Calidris alpina schinzii i ślepowron Nycticorax nycticorax). Wśród wymienionych wyżej gatun-ków, trzy są gatunkami szczególnej odpowiedzialności GSO (orlik grubodzioby, dubelt i wodniczka).

Gatunki SPEC, wyróżnione przez BirdLiFe inTernaTionaL (2004a, 2004b), obejmują ga-tunki szczególnej ochrony z uwagi na wysokie ryzyko wymarcia z perspektywy priorytetów ochronnych kontynentu europejskiego i Unii Europejskiej, jako tzw. gatunki szczególnej troski (Species of European Conservation Concern). Gatunki te sklasyfikowano w trzech kategoriach nasilenia ryzyka:• SPEC1 – gatunki zagrożone globalnie w oparciu o kryteria IUCN (2001), obejmujące

kategorie: CR – krytycznie zagrożone, EN – zagrożone, VU – narażone, NT – bliskie zagrożenia,

• SPEC2 – gatunki o populacjach skoncentrowanych w Europie i jednocześnie posiadają-ce niekorzystny status ochronny w granicach tego kontynentu,

• SPEC3 – gatunki o populacjach nie skoncentrowanych w Europie, posiadające jednak niekorzystny status ochronny w skali tego kontynentu.

W Polsce występuje 7 gatunków lęgowych SPEC1, 25 gatunków lęgowych SPC2 i 57 ga-tunków lęgowych SPEC3 (cHyLarecKi 2008).

Z kolei gatunki szczególnej odpowiedzialności (GSO) obejmują gatunki ptaków lęgo-wych, dla których, według danych BirdLiFe inTernaTionaL (2004a, 2004b), Polska pod-trzymuje istnienie nieproporcjonalnie dużego odsetka ich populacji w skali kontynentu lub Unii Europejskiej (cHyLarecKi 2008). Typowe dla gatunku siedliska na terenie Polski są miejscem gniazdowania przynajmniej 20% ich populacji w granicach UE przy powierzch-ni kraju stanowiącej 8% terytorium UE25. Zatem liczebność populacji gatunków GSO na terenie Polski, wśród których dodatkowo niektóre gatunki mają status zagrożonych, jest wskaźnikiem nie tylko unikalności tych siedlisk, ale również ich jakości. W tabeli 1 zesta-wiono gatunki GSO i ich status SPEC na podstawie opracowania cHyLarecKiego (2008) oraz w jakich programach PMŚ są monitorowane.

Ponieważ biologia i wybiórczość środowiskowa wielu gatunków ptaków są dobrze po-znane, to informacje o tych gatunkach mogą być wykorzystywane do oceny jakości szer-szego spektrum siedlisk różnych środowisk, również poza tymi badanymi w oficjalnych programach Państwowego Monitoringu Środowiskowego. W ocenie jakości środowisk te-renów leśnych, czy terenów podlegających presji urbanizacyjnej, można użyć grup ptaków reprezentujących różne gildie, których zróżnicowanie cech jakościowych i ilościowych w zajmowanej przestrzeni oraz zmiany w czasie będą odzwierciedlały stan tych środowisk.

242

Tabela 1. Gatunki specjalnej odpowiedzialności (GSO) dla obszaru Polski, ich status w kategorii szcze-gólnej troski (SPEC) i program monitorowania w Państwowym Monitoringu Środowiska (PMŚ); w tabeli ujęto gatunki reprezentujące ekosystemy lądowe i wodne

Gatunek Kategoria SPEC

Program monitorowania w PMŚ

Perkoz rdzawoszyi Podiceps grisegena brak MFGP, MPMZausznik Podiceps nigricollis brak MFGP, MPMBąk Botaurus stellaris 3 MFGP, MGROBocian czarny Ciconia nigra 2 MPD, MPMBocian biały Ciconia ciconia 2 MFGP, MPMGłowienka Aythya ferina 2 MZPW, MPMBielik Haliaeetus albicilla 1 MPD, MZPWBłotniak stawowy Circus aeruginosus brak MFGP, MPD, MPDOrlik krzykliwy Aquila pomarina 2 MPD, MPMOrlik grubodzioby Aquila clanga 1 MGR1, MPMKuropatwa Perdix perdix 3 MGROKropiatka Porzana porzana brak MPM, MGRODerkacz Crex crex 1 MPM, MGROŁyska Fulica atra brak MGRO, MPM, MPZWŻuraw Grus grus 2 MFGP, MPM, MNŻDubelt Gallinago media 1 MGR3, MPMRybitwa czarna Chlidonias niger 3 MFGP, MPMRybitwa białoskrzydła Chlidonias leucopterus brak MGRO, MPMDzięcioł czarny Dryocopus martius brak MGROSkowronek Alauda arvensis 3 MGRODymówka Hirundo rustica 3 MGROPliszka żółta Motacilla flava brak MGRO, MPMPliszka cytrynowa Motacilla citreola brak MGRO, MPMSłowik szary Luscinia luscinia brak MGRO, MPMPokląskwa Saxicola rubetra brak MGROŚwierszczak Locustella naevia brak MGRO, MPMStrumieniówka Locustella fluviatilis brak MGRO, MPMBrzęczka Locustella luscinioides brak MGRO, MPMWodniczka Acrocephalus paludicola 1 MGR3, MPMŁozówka Acrocephalus palustris brak MGRO, MPMZaganiacz Hippolais icterina brak MGROJarzębatka Sylvia nisoria brak MGROPiegża Sylvia curruca brak MGROGrubodziób Coccothraustes coccothraustes brak MGROTrznadel Emberiza citrinella brak MGROOrtolan Emberiza hortulana 2 MGRO

Oznaczenia: MGRO – Monitoring Gatunków Rozpowszechnionych obejmujący MPPL; MFGP – Moni-toring Flagowych Gatunków Ptaków; MPM – Monitoring Ptaków Mokradeł; MZPW – Monitoring Zi-mujących Ptaków Wodnych; MNŻ – Monitoring Noclegowisk Żurawi; MGR1 i MGR3 – Monitoring Gatunków Rzadkich.

243

3. Ptaki terenów leśnychPowierzchnia lasów na obszarze Polski zajmuje prawie 1/3 powierzchni kraju. Według da-nych GUS (2012a) całkowita powierzchnia lasów w roku 2011 wynosiła 9 143,3 tys. ha, co stanowiło 29,2% terytorium państwa. W strukturze własności lasów, lasy publiczne stanowi-ły 81,3%, w tym w zarządzie Lasów Państwowych 77,4%, natomiast lasy prywatne 18,7%.

Położenie geograficzne Polski w strefie klimatu umiarkowanego i centralnie na konty-nencie europejskim, a także zróżnicowanie geomorfologiczne powierzchni, warunkowało wykształcenie szeregu typów lasu, reprezentowanych przez suboceaniczne bory sosnowe, grądy i buczyny, subkontynentalne grądy, subborealne bory świerkowe i górskie lasy buko-we. W skali europejskiej lasy Polski zachowują wyższy stopień różnorodności biologicznej w stosunku do innych obszarów, co może wynikać z dość wysokiej lesistości kraju, jak i za-chowania się fragmentów lasów o dużym stopniu naturalności. Do najcenniejszych należy pierwotny las nizinny Europy (Puszcza Białowieska), zwarte obszary kompleksów leśnych na terenach górskich oraz Polski Północno-Wschodniej (Puszcza Knyszyńska, Puszcza Au-gustowska, fragment Bagien Biebrzańskich w rejonie Czerwonego Bagna, Puszcza Romin-cka, Puszcza Borecka, Puszcza Piska, Lasy Napiwodzko-Ramuckie, rejon Wielkich Jezior Mazurskich i Pojezierza Olsztyńskiego), a także łęgi rzek. Należy tu podkreślić szczególne znaczenie Puszczy Białowieskiej, która w ramach programu UNESCO „Człowiek i Biosfe-ra (M&B) stała się od 1977 roku na terenie Białowieskiego Parku Narodowego światowym rezerwatem biosfery. Od 2005 roku rezerwat obejmuje nie tylko obszar Parku Narodowego, lecz całą polską i białoruską część Puszczy. Natomiast sam Białowieski Park Narodowy w 1979 roku wpisano jako jedyny polski obiekt przyrodniczy na listę obiektów Światowego Dziedzictwa UNESCO. W 1992 roku status takiego obiektu otrzymał sąsiadujący białoruski park narodowy i obecnie oba parki tworzą transgraniczny przyrodniczy obiekt Światowego Dziedzictwa (rąKowsKi 2009).

Rezultatem projektu Oceny wartości biologicznej lasów w Polsce było wyznaczenie powierzchni lasów cennych przyrodniczo, których udział na terenie kraju oszacowano na około 13% (sTacHura-sKierczyńsKa 2007). Wartość ta odnosi się do powierzchni będących w zarządzie Lasów Państwowych i parków narodowych, natomiast nie uwzględnia terenów lasów publicznych, należących do własności gmin i Zasobów Własności Rolnej Skarbu Państwa oraz lasów prywatnych. Oznacza to, że z oceny wykluczono ok. 19% zasobów leśnych kraju, które obejmowały głównie tereny województwa mazowieckiego, lubelskie-go, podlaskiego i małopolskiego. Przyjmuje się, że cenne przyrodniczo lasy stanowiłyby tu niewielki udział. Jeżeli weźmie się pod uwagę, chociażby jedno z kryteriów oceny, jak udział lasów powyżej 80 lat, to byłoby ono spełnione tylko dla 6% terenów leśnych, w prze-ciwieństwie do wartości 27% na terenie Lasów Państwowych i parków narodowych.

Wspomniany wcześniej projekt był częścią programu Forest Mapping, koordynowanego przez Birdlife International – stowarzyszenie organizacji ornitologicznych z całego świata. Ta część programu była realizowana w latach 2005–2007 na terenie Białorusi i Polski pod nazwą Belarusian-Polish Forest Mapping (BPFM). Celem było zidentyfikowanie i wyznaczenie granic lasów o potencjalnych walorach przyrodniczych na podstawie istniejących i dostęp-nych materiałów źródłowych. Rezultaty tego projektu byłyby podstawą oceny jakości i repre-zentatywności istniejącego systemu obszarów chronionych i następnie jego optymalizacji, a także w przyszłości podstawą zagospodarowania lasów (sTacHura-sKierczyńsKa 2007).

244

W dotychczasowym systemie ochrony, obszary chronione często funkcjonują jako wyizo-lowane obiekty o zbyt małych powierzchniach, co w najgorszym scenariuszu prowadzi do degradacji siedlisk i spadku żywotności populacji zwierzęcych. Natomiast rozpoznanie cen-nych przyrodniczo lasów, miałoby ogromne znaczenie w ustaleniu nowych lokalizacji obiek-tów chronionych. Ich położenie powinno zapewniać ciągłość z lasami o dużych walorach przyrodniczych poprzez bezpośrednie otoczenie lub korytarze ekologiczne.

W ocenie wartości biologicznej lasów przyjęto 11 kryteriów (sTacHura-sKierczyńsKa 2007).1) Ograniczona ingerencja człowieka. Kryterium odnosiło się do lasów ewoluujących bez

ingerencji człowieka, gdzie powinny być widoczne cechy naturalności, m.in. zróżnico-wana struktura przestrzenna drzewostanu oraz obfitość martwego drewna. Przyjęto, że to kryterium poza lasami na terenach chronionych, mogą spełniać zalesione wyspy na jeziorach i bagnach, lasy w trudno dostępnych partiach gór, lasy na terenach okresowo zalewanych, np. lasy łęgowe w dolinach dużych rzek.

2) Wiek drzewostanu powyżej x lat. Ocena polegała na ustaleniu wieku drzewostanu we-dług gatunku dominującego. Minimalny wiek gatunku dominującego, który kwalifikuje do ustalenia wieku drzewostanu, jest następujący dla poszczególnych gatunków: sosny – 140 lat, świerka – 100, jodły – 120, dębu – 120, wiązu, klonu, jaworu, jesionu i lipy – 120, grabu, olchy czarnej, olchy szarej – 80, brzozy, osiki – 60, wierzby – 40. Kryte-rium odnosi się do rozpoznania starych drzewostanów, reprezentujących zróżnicowaną strukturę pionową i duży udział martwego drewna. Obecność starych drzewostanów i zachowana ciągłość pojawiania się martwego drewna warunkują stabilizację bioceno-zy i wysoką różnorodność biologiczną (angeLsTaM i in. 2003).

3) Znaczący udział i ciągła dostawa martwego drewna. Na terenie Polski to kryterium nie było rozpatrywane ze względu na brak informacji, więc przyjęto, że jeżeli las spełniał kryterium 1., to tym samym będzie spełniał również kryterium 3.

4) Lasy na stromych stokach. Do wyznaczenia lasu przyjęto 17° nachylenia stoku na niżu oraz 30° w górach i dla niektórych form rzeźby terenu, jak np. dla wąwozu. Kryterium wy-znacza lasy chroniące gleby przed erozją. Mogą to być lasy o dużym stopniu naturalności, ze względu na trudny dostęp i jednocześnie reprezentujące dość rzadkie grądy zboczowe.

5) Zróżnicowana struktura wiekowa i gatunkowa. Zróżnicowanie strukturalne drzewo-stanu może wskazywać na wysoki stopień naturalności lasu, gdyż odzwierciedla róż-nice gatunkowe w przyroście rocznym, tempie rozwoju, długości życia, określa także wpływ czynników pogodowych (wiatrołomy, pożary) i biotycznych (gradacja owadów, działalność bobrów, czynniki chorobotwórcze). Zróżnicowanie wiekowe i strukturalne drzewostanu ma znaczenie dla zachowania różnorodności gatunkowej; powstają mikro-siedliska, np. polana śródleśna. W pełni wykształcone, wiekowe drzewa są miejscem zakładania gniazd przez ptaki szponiaste, a niektóre, często już częściowo spróchniałe, są miejscem gniazdowania dziuplaków.

6) Lasy podlegające wielkoskalowym naturalnym zaburzeniom i naturalnej regene-racji. To kryterium spełniały powierzchnie leśne określone jako „Lasy w stanie zmian” oraz dodatkowo te, które kwalifikowały się do kryterium 1. i 4. Naturalne zaburzenia powodują dostarczanie martwego drewna. Naturalna regeneracja to na-turalne odtwarzanie drzewostanu, często związane z wymianą składu gatunkowego.

7) Rzadkie i zagrożone typy siedlisk. Podstawą rozpoznania był zestaw siedlisk leśnych

245

z Zał. 2 Dyrektywy nr 92/43/EWG tzw. Dyrektywy Siedliskowej. 8) Lasy w dolinach małych cieków, na obszarach źródliskowych i terenach okresowo za-

lewanych; częściowo uwzględnione powyżej.9) Ostoje rzadkich gatunków leśnej fauny i flory. Podstawą rozpoznania lasów spełnia-

jących to kryterium były leśne rezerwaty, jeśli dotyczyły ochrony rzadkich gatunków, jak bielika, rybołowa, bociana czarnego i puchacza Bubo bubo oraz ostoje dzięciołów: białogrzbietego Dendrocopos leucotos, trójpalczastego Picoides tridactylus, czarnego Dryocopus martius i średniego Dendrocopos medius. Dla grupy dzięciołów cenne przy-rodniczo lasy zawężano do tych powierzchni, które spełniały inne kryteria wartości przyrodniczej, istotne z punktu biologii tej grupy ptaków, np. kryterium 1. i 2.

10) Rzadkie gatunki drzew liściastych obecne w drzewostanie. Podstawą tego kryterium była obecność w drzewostanie następujących gatunków: wiązu Ulmus sp., czereśni pta-siej Prunus avium, jabłoni dzikiej (płonki) Malus sylvestris, gruszy pospolitej (dzikiej) Pyrus communis oraz lipy Tilia sp. (jeżeli występuje na siedliskach lasowych w co naj-mniej 10% udziale).

11) Obszary o ograniczonym dostępie obejmują zalesione wyspy na jeziorach i bagnach.

Według raportu (sTacHura-sKierczyńsKa 2007) przyrodniczo cenne lasy spełniały naj-częściej 5. kryterium – zróżnicowaną strukturę wiekową i gatunkową, w tym dla przypadku, w którym występuje: a) co najmniej 30 lat różnicy między gatunkami i średni wiek drze-wostanu co najmniej 80 lat – 44,4%; b) co najmniej 5 gatunków w I piętrze, najmłodsze piętra co najmniej 50-letnie – 18,7%; c) znaczący udział starych drzew, co najmniej 20 lat starszych niż w kryterium b – 12,1%. Spośród wyodrębnionych lasów, około 44% spełniało więcej niż jedno kryterium. Lasy te należały do świerczyn górnoreglowych i nizinnych buczyn, w mniejszym udziale do wyżynnych dąbrów i buczyn, górskich lasów bukowych i nizinnych lasów liściastych.

Wydaje się, że w najbliższej przyszłości średni wiek drzewostanu na terenie Polski znacznie się obniży, na co wskazuje intensywne pozyskiwanie drewna. W 2011 roku stwier-dzono wzrost pozyskania o 34,4% w stosunku do 2000 roku. Jednocześnie nastąpił wzrost lesistości (% pokrycia powierzchni) o 1,2 % w stosunku do roku 1995, co głównie wynika z nasadzeń na gruntach porolnych (GUS 2012b). Zachowanie w jak najlepszym stanie przy-rodniczo cennych lasów, jest ważnym zadaniem każdego zarządcy tych obszarów.

3.1. Rola ptaków w ocenie stanu terenów leśnych

Rola ptaków może mieć charakter bezpośredni, kiedy ich obecność w ekosystemach leśnych jest wskaźnikiem zachowania optymalnych warunków środowiskowych, niezbędnych do re-alizacji ich najważniejszych funkcji życiowych; dotyczy to gatunków, które w innych typach środowisk nie występują. Ponadto, niektóre gatunki ptaków są bezpośrednimi wskaźnikami elementów środowiska, dzięki którym wzrasta liczba gatunków innych organizmów, np. mogą być wskaźnikami obecności martwego drewna, które stanowi element środowiska leśnego, istotny dla wielu organizmów saproksylicznych. Natomiast pośrednia rola ptaków wiąże się z pełnioną funkcją ekologiczną w biocenozie lasu, np. gatunków osłonowych, z którą powią-zane jest współwystępowanie innych gatunków. Zarówno bezpośrednia, jak i pośrednia funk-cja ptaków w biocenozach leśnych, przyczyniają się do wzrostu różnorodności biologicznej.

246

Pierwotny las niżu Europy – Puszcza Białowieska cechuje się największą różnorodnoś-cią gatunkową ptaków, gdzie stwierdzono występowanie 145 gatunków, spośród których 117 było lęgowych. Awifauna reprezentowała niski stopień antropogenicznych przekształ-ceń struktury zespołu, gdyż 90 gatunków (84%) należało do rodzimych ptaków wnętrza i skraju lasów (wesołowsKi i in. 2003).

Ptaki o wąskich wymaganiach ekologicznych są dobrymi wskaźnikami stopnia natu-ralności lasów (BroTons i in. 2003). Wśród nich do oceny stanu lasów i gospodarki leśnej najbardziej przydatne są gatunki osiadłe, gdyż nie są one narażone na działanie czynników związanych z migracją (wüBBenHorst, süDBeCk 2003). Ptaki wskazujące na zróżnicowanie i jakość środowiska leśnego można zaliczyć do kilku grup:• dziuplaki pierwotne i wtórne,• ptaki szponiaste, szczególnie gatunki chronione strefowo,• bocian czarny,• sowy,• kuraki,• gatunki związane z starodrzewem,• gatunki występujące w lasach wstępnych etapów sukcesji.

Dziuplaki i inne gatunki ptaków wykorzystujące martwe drewno są wskaźnikami wystę-powania starodrzewu w ekosystemach leśnych. W Polsce występuje 10 gatunków dzięciołów należących do dziuplaków, z których najsilniej związanymi z martwym drewnem są dzięcioł trójpalczasty, dzięcioł białogrzbiety i dzięcioł czarny. Badania w Puszczy Białowieskiej wy-kazały, że gatunki te żerują w 60% na martwym drewnie, preferując grubsze drzewa. Liczeb-ność dzięciołów była skorelowana z zagęszczeniem martwych drzew o pierśnicy powyżej 20 cm (waLanKiewicz i in. 2002). Najwyższą różnorodność gatunkową dzięciołów stwier-dzono na obszarach leśnych o wysokiej naturalności (MiKusińsKi, angeLsTaM 1998).

Ponadto dzięcioły, występujące w starych drzewostanach, uważane są za typowe przy-kłady gatunków osłonowych ze względu na tworzenie miejsc lęgowych dla dziuplaków wtórnych, do których zaliczamy, np. gągoła Bucephala clangula, siniaka Columba oe-nas, sóweczkę Glaucidium passerinum, włochatkę Aegolius funereus, muchołówki, sikory, pleszkę Phoenicurus phoenicurus. Inne gatunki, wykorzystujące naturalne dziuple lub wy-kroty po wywróconych drzewach, mogą także stanowić istotne wskaźniki stanu środowi-ska leśnego, informując o udziale martwego drewna (Tab. 2).

Gatunki preferujące stare i miejscami rozluźnione drzewostany na miejsca gniazdowa-nia są również wskaźnikami zróżnicowania struktury wiekowej i gatunkowej drzewostanu. Takie siedliska wykorzystywane są przez ptaki chronione strefowo: bielika, orlika krzykli-wego, trzmielojada, kanie czarną i rudą, bociana czarnego i puchacza. Gatunki te są również wskaźnikami jakości środowisk w skali krajobrazu, gdyż wymagają terenów otwartych lub zbiorników wodnych jako żerowisk (zawaDzka, zawaDzki 2006).

Sowy, kuraki, siniak, lelek Caprimulgus europaeus, niektóre gatunki szponiastych, dzię-cioły i liczne wyspecjalizowane gatunki leśne wróblowych Passeriformes, związane z okre-ślonymi typami wiekowymi drzewostanów (Tab. 3), mogą wskazywać na jakość środowi-ska leśnego i być wykorzystane do monitoringu jego stanu.

W ramach Państwowego Monitoringu Środowiska prowadzony jest Monitoring Lęgo-wych Sów Leśnych (MLSL), Monitoring Rzadkich Dzięciołów (MRD), Monitoring Ptaków

247

Tabela 2. Wykorzystanie martwego drewna przez gatunki ptaków leśnych (wg zawaDzkieJ, zawaDzkiego 2006)

Gatunek Wykuwanie dziupli

Gniazdowanie w dziupli

Gniazdowanie na wykrotach Żerowanie

Gągoł Bucephala clangula +Nurogęś Mergus merganser +Siniak Columba oenas +Puchacz Bubo bubo +Sóweczka Glaucidium passerinum +Pójdźka Athene noctua +Puszczyk Strix aluco +Puszczyk uralski Strix uralensis + +Włochatka Aegolius funereus +Jerzyk Apus apus +Kraska Coracias garrulus +Dudek Upupa epops +Krętogłów Jynx torquilla + +Dzięcioł zielonosiwy Picus canus + + +Dzięcioł zielony Picus viridis + + +Dzięcioł czarny Dryocopus martius + + +Dzięcioł duży Dendrocopos major + + +Dzięcioł średni Dendrocopos medius + + +Dzięcioł białogrzbiety Dendrocopos leucotos + + +Dzięciołek Dendrocopos minor + + +Dzięcioł trójpalczasty Picoides tridactylus + + +Strzyżyk Troglodytes troglodytes +Pokrzywnica Prunella modularis +Rudzik Erithacus rubecula + +Pleszka Phoenicurus phoenicurus +Kos Turdus merula + +Śpiewak Turdus philomelos +Droździk Turdus iliacus +Muchołówka szara Muscicapa striata + +Muchołówka mała Ficedula parva +Muchołówka białoszyja Ficedula albicollis +Muchołówka żałobna Ficedula hypoleuca +Sikora uboga Poecile palustris + +Czarnogłówka Poecile montanus + +Sosnówka Periparus ater +Czubatka Lophophanes cristatus + +Bogatka Parus major +Modraszka Cyanistes caeruleus +Kowalik Sitta europaea + + +Pełzacz leśny Certhia familiaris +Pełzacz ogrodowy Certhia brachydactyla +Kawka Corvus monedula +Szpak Sturnus vulgaris +Mazurek Passer montanus +

248

Tabela 3. Wyspecjalizowane gatunki ptaków leśnych (wg ZawadZkiEj, ZawadZkiEgo 2006)

Ptaki starych lasówOsiadłe Wędrowne

Jarząbek Tetrastes bonasia

Bocian czarnyCiconia nigra

GłuszecTetrao urogallus

TrzmielojadPernis apivorus

Bielik Haliaeetus albicilla

Orlik krzykliwyAquila pomarina

PuchaczBubo bubo

SłonkaScolopax rusticola

Sóweczka (D)Gluacidium passerinum

Siniak (D)Columba oenas

Puszczyk uralski (D)Strix uralensis

PokrzywnicaPrunella modularis

Włochatka (D)Aegolius funereus

Pleszka (D)Phoenicurus phoenicurus

Dzięcioł zielonosiwy (D)Picus canus

Świstunka leśnaPhylloscopus sibilatrix

Dzięcioł czarny (D)Dryocopus martius

Muchołówka mała (D)Ficedula parva

Dzięcioł średni (D)Dendrocopos medius

Muchołówka białoszyja (D)Ficedula albicollis

Dzięcioł białogrzbiety (D)Dendrocopos leucotosDzięcioł trójpalczasty (D)Picoides tridactylusMysikrólikRegulus regulusSosnówka (D)Periparus aterCzubatka (D)Lophophanes cristatusOrzechówkaNucifraga caryocatactesKrzyżodziób świerkowyLoxia curvirostraCzyżCarduelis spinus

Ptaki wstępnej sukcesji leśnejOsiadłe Wędrowne

CietrzewLyrurus tetrix

LelekCaprimulgus europaeusDudekUpupa epops

Oznaczenia: (D) – dziuplak

24�

Drapieżnych (MPD) oraz Monitoring Gatunków Rzadkich (MGR), które dotyczą wielu ga-tunków związanych z terenami leśnymi.

W ramach MLSL monitorowanych jest 6 gatunków sów: puszczyk Strix aluco, puszczyk uralski Strix uralensis, sóweczka, włochatka, uszatka Asio otus i puchacz.

Monitoring Rzadkich Dzięciołów (MRD) obejmuje monitoring zmian liczebności dwóch gatunków dzięciołów wskazanych w Załączniku I Dyrektywy Wspólnoty Europej-skiej 2009/147/WE tzw. Dyrektywy Ptasiej jak i w Polskiej Czerwonej Księdze Zwierząt (głowacińsKi 2001): dzięcioła białogrzbietego i dzięcioła trójpalczastego.

W Monitoringu Ptaków Drapieżnych 9 gatunków związanych jest z ekosystemami leś-nymi. Należą do nich ptaki szponiaste: trzmielojad, kania ruda, kania czarna, bielik, jastrząb Accipiter gentilis, myszołów, orlik krzykliwy, kobuz oraz przedstawiciel brodzących Cico-niiformes: bocian czarny.

Monitoring Gatunków Rzadkich – w grupie ptaków monitorowanych znajdują się rów-nież gatunki leśne; wśród gatunków SPEC1 jest orlik grubodzioby, SPEC2 – kraska, ga-tunek sporadycznie gniazdujący na obrzeżach drzewostanów lub związany z rozległymi polanami leśnymi, SPEC3 – orzeł przedni i rybołów.

W raporcie SEBI z 2007 roku zaproponowano zagregowany wskaźnik pospolitych pta-ków terenów leśnych – SEBI Forest, składający się z listy32 gatunków (cHyLarecKi 2008), których dane o liczebności i rozpowszechnieniu byłyby podstawą oceny różnorodności bio-logicznej, a ta z kolei przekładałaby się na ocenę jakości środowisk leśnych. Wskaźnik ten dotąd nie został oficjalnie przyjęty.

Na liście gatunków GSO z ekosystemami leśnymi związane są: bocian czarny, bielik, or-lik krzykliwy, orlik grubodzioby, dzięcioł czarny, grubodziób Coccothraustes coccothraus-tes oraz żuraw preferujący na terenach leśnych śródleśne mokradła, podmokłe olsy, zalewo-we łęgi olszowe i olszowo-jesionowe.

4. Ptaki krajobrazu rolniczegoKrajobraz rolniczy jest mozaiką różnych środowisk związanych z obecnością i działalnoś-cią rolniczą człowieka. W poszczególnych typach środowisk formują się zespoły ptaków, których skład gatunkowy w okresie lęgowym uwarunkowany jest miejscem gniazdowania. Ze względu na mozaikę środowisk, wśród gatunków krajobrazu rolniczego, niektóre wyko-rzystują dwa lub więcej środowisk, np. budują gniazdo w jednym, a żerują w innym. Przy-kładem są takie gatunki, jak trznadel Emberiza citrinella, szpak Sturnus vulgaris, grzywacz Columba palumbus, które zakładają gniazda w zadrzewieniach lub w lasach śródpolnych, natomiast żerują poza nimi, na pobliskich polach i łąkach. Z kolei w okresie zimowym po-wstają zgrupowania ptaków pod względem składu gatunkowego i liczebności o charakterze mniej stabilnym niż zespoły lęgowe. Ich występowanie związane jest z miejscem żerowisk, dziennego pobytu i schronienia czy noclegowisk niektórych gatunków. Zadrzewienia śród-polne są często wykorzystywane jako noclegowiska gawronów i kawek Corvus monedula.

Dla określonych typów środowisk krajobrazu rolniczego wyróżnia się zespoły ptaków (awicenozy), w skład których wchodzą gatunki charakterystyczne, tj. takie, które występują w danym środowisku bądź są w nim zdecydowanie liczniejsze niż w innych (ToMiałoJć 1970). Na podstawie wielu opracowań (BezzeL 1982; FLade 1994,TryJanowsKi i in. 2009)

250

wyróżniono następującą typologię awicenoz: 1) zespoły ptaków zabudowy wiejskiej (obejmującej wsie tradycyjne, osiedlowe oraz,

kształtujące się wyraźniej w ostatnim czasie – wsie wczasowe i weekendowe). Zespoły te należą do grupy antropocenoz, a ich charakterystycznymi gatunkami są: bocian biały, płomykówka Tyto alba, pójdźka Athene noctua, dzierlatka Galerida cristata, dymówka Hirundo rustica, pliszka siwa Motacilla alba i wróbel,

2) zespoły ptaków terenów agrarnych (agrocenoz). Są to zespoły pól uprawnych (gatunki charakterystyczne: kuropatwa Perdix perdix, przepiórka Coturnix coturnix, skowronek Alauda arvensis, potrzeszcz Miliaria calandra), pól odłogowanych i nieużytków (ga-tunki charakterystyczne: świergotek polny Anthus campestris, kląskawka Saxicola ru-bicola), sadów (gatunek charakterystyczny: dzięcioł białoszyi Dendrocopos syriacus) i plantacji krzewów owocowych (gatunek charakterystyczny: makolągwa Carduelis cannabina) czy środowisk o znacząco mniejszym udziale w użytkowaniu ziemi, jak ze-społy ogrodów działkowych, upraw wikliny i wierzby energetycznej, winnic i innych,

3) zespoły ptaków łąk i pastwisk (pratocenoz), których gatunkami charakterystycznymi są: derkacz Crex crex, czajka Vanellus vanellus, pliszka żółta Motacilla flava, świergotek łąkowy Anthus pratensis i pokląskwa Saxicola rubetra. Występują w wielu rodzajach tych środowisk, takich jak łąki i pastwiska silnie przesuszone, otwarte łąki i pastwiska świeże, łąki wilgotne, zalewowe, bardzo wilgotne, podmokłe, torfowiska niskie oraz halofilne łąki i pastwiska nadmorskie,

4) zespoły ptaków zadrzewień śródpolnych (arbocenoz), wśród których gatunkami cha-rakterystycznymi są: cierniówka Sylvia communis, gąsiorek Lanius collurio, mazurek Passer montanus, trznadel i ortolan Emberiza hortulana; umownie zadrzewienia śród-polne obejmują zadrzewienia rzędowe (aleje), pasmowe, powierzchniowe (śródpolne lasy) oraz wiejskie parki i cmentarze,

5) zespoły ptaków wód śródpolnych (hydrocenoz), związanych z drobnymi zbiornikami wodnymi, rowami i kanałami melioracyjnymi oraz naturalnymi ciekami przepływają-cymi przez tereny rolnicze. Gatunkami charakterystycznymi tych siedlisk są: żuraw, ło-zówka Acrocephalus palustris i potrzos Emberiza schoeniclus.

Niektóre wymienione charakterystyczne gatunki nie są absolutnym przyporządkowa-niem do danego typu środowiska. Bocian biały, przedstawiony tu jako gatunek charakte-rystyczny w zespole ptaków zabudowy wiejskiej, może występować równie licznie w ze-spole ptaków łąk i pastwisk, gdy w tym środowisku będą dostępne miejsca na założenie gniazda. Dzięki programom ochrony bociana białego, zakładane platformy pod gniazdo na słupach linii energetycznych biegnących wzdłuż terenów żerowiskowych, są licznie zajmo-wane przez ten gatunek i przyczyniają się do wzbogacenia składu gatunkowego zespołu łąk i pastwisk. Ponadto pewne charakterystyczne gatunki nie będą występowały w niektórych rejonach Polski, ze względu na granice ich zasięgu występowania, np. na terenie Pojezierza Mazurskiego nie występuje dzierlatka i kląskawka.

Elementy struktury przestrzennej krajobrazu rolniczego warunkują zróżnicowanie przestrzenne zespołów ptaków lęgowych. Wykazano zależność między cechami zespołów ptaków, czyli liczbą gatunków, zagęszczeniem ptaków oraz wskaźnikiem różnorodności zespołów (H`), a udziałem gruntów ornych. Im większy był udział gruntów ornych, tym uboższy był skład gatunkowy, mniejsze zagęszczenie i mniejsza różnorodność zespołów.

251

Natomiast korelację dodatnią uzyskano między zagęszczeniem ogólnym ptaków a udziałem powierzchniowym zadrzewień (tryJanowski i in. 2009). Oba te czynniki, udział powierzch-ni ornych i powierzchni zadrzewień, nie były wyraźnie skorelowane ze sobą, zatem ich wpływ na zróżnicowanie zespołów awifauny był w znacznym stopniu niezależny. Inne dane wskazują również na związek wzrostu liczby gatunków i zagęszczenia ogólnego z wzrasta-jącym udziałem środowisk nieużytkowanych rolniczo, tzw. środowisk marginalnych, w tym także zadrzewień (TryJanowski 1999). Udział terenów zabudowy wiejskiej powiązany był ze zwiększaniem różnorodności gatunkowej i zagęszczeniem pewnych grup ekologicznych ptaków (pugaCewiCz 2000). Zwrócono uwagę, że w obrębie terenów zabudowy najwięcej było gatunków budujących gniazda wysoko w koronach drzew i w dziuplach, natomiast w strukturze troficznej zespołów licznie reprezentowana była większość typów odżywia-nia, poza ptakami roślinno-owadożernymi. Inna cecha struktury krajobrazu, jak udział pól o niewielkiej powierzchni w gospodarstwach indywidualnych, koreluje dodatnio z zagęsz-czeniem skowronka, gdyż ten typ rolnictwa zwiększa mozaikowatość środowisk (kuJawa 1994). Wpływ heterogenicznej struktury krajobrazu na zachowanie wysokiej różnorodności gatunkowej wykazały badania przeprowadzone w sześciu regionach Polski, które stanowiły dużą próbę badawczą (180 powierzchni próbnych o wielkości 100 ha) i reprezentowały różne formy gospodarki rolnej i krajobrazu rolniczego (sanderson i in. 2009). Do oceny wpływu na bogactwo gatunkowe (liczbę gatunków na jednostkę powierzchni) i zagęszcze-nie 20 gatunków ptaków wzięto pod uwagę m.in. powierzchnię zbóż, łąk i pastwisk oraz zagęszczenie granic lasu, jako istotnych czynników struktury przestrzennej krajobrazu. Naj-większy wpływ na bogactwo gatunkowe, zarówno całkowitą liczbę gatunków, liczbę ga-tunków typowych dla krajobrazu rolniczego, jak i liczbę gatunków specjalnej troski SPEC miało zagęszczenie granic lasu przy 30% udziale powierzchni zbóż. Zatem odnosiło się to do terenów rolniczych z dużą mozaikowatością pól, łąk i pastwisk oraz rozdrobnionych powierzchni leśnych i zadrzewień pasowych. Kierunek zależności zagęszczenia gatunków od zmiennych struktury krajobrazu przedstawia tabela 4.

Tereny rolnicze stanowią największą część zagospodarowania powierzchni Polski. W strukturze użytkowania gruntów całej powierzchni kraju, użytki rolne w 2012 roku zaj-mowały 60,2% powierzchni kraju (GUS 2012a). Ogólny zakres użytkowania gruntów w go-spodarstwach rolnych na obszarze Polski w 2012 roku przedstawia rysunek 1 (GUS 2012c).

Wśród użytków rolnych w dobrej kulturze rolnej, największy udział stanowiła po-wierzchnia pod zasiewami – 69,3%. Łąki trwałe zajmowały 16,8%, pastwiska trwałe – 4,6%, uprawy trwałe (w tym sady) – 2,6% (2,4%), grunty ugorowane – 2,9%, ogrody przydomowe – 0,4% oraz pozostałe użytki rolne pod terenami zabudowanymi i szlakami komunikacyj-nymi wynosiły 3,5%.

W ostatnich kilkudziesięciu latach zmiany w gospodarce rolnej, związane z dynamicz-nym postępem technicznym, następowały na skutek wysokiego stopnia mechanizacji i au-tomatyzacji prac w rolnictwie, szerokiego zastosowania środków chemicznych w uprawie roślin oraz farmaceutyków w hodowli zwierząt. Natomiast zmiany społeczno-polityczne i nowe uwarunkowania ekonomiczne przyczyniły się do zmian form prowadzenia gospo-darstw rolnych, z małopowierzchniowych do wielkoobszarowych i wąsko wyspecjalizowa-nych. Zmiany w sposobach i formach gospodarowania gruntami rolnymi pociągnęły za sobą zmiany w strukturze krajobrazu rolniczego, co w konsekwencji miało wpływ na populacje ptaków. W ocenie jakości środowisk krajobrazu rolniczego, gatunki ptaków wykorzystuje

252

się jako bezpośrednie wskaźniki reagujące na zmiany środowiskowe lub jako zestawy ga-tunków charakterystycznych dla danego typu środowisk, których reakcja na zmiany śro-dowiskowe jest uśrednioną reakcją poszczególnych gatunków zestawu, np. wskaźnik FBI. W przypadku krajobrazu rolniczego, ptaki są także dobrymi wskaźnikami akumulacyjnymi, dostarczającymi danych o stopniu skażenia środkami chemicznymi, powszechnie stosowa-nymi w uprawie roślin.

Ponieważ powierzchnie terenów rolnych stanowią przeważającą część powierzchni kraju, wiedza o stanie tych środowisk należy do priorytetowych, również we wszystkich krajach Unii Europejskiej. Dane z Monitoringu Pospolitych Ptaków Lęgowych (MPPL), w Polsce począwszy od 2000 roku, dostarczają informacji, nie tylko o stanie awifauny, ale o tendencjach zmian liczebności poszczególnych gatunków w danym środowisku, co jest istotnym wskaźnikiem jakości środowiska i podstawą oceny jego stanu.

Wymieniany już w niniejszym opracowaniu wskaźnik liczebności pospolitych ptaków kra-jobrazu rolniczego FBI powstaje na podstawie wyników obserwacji na setkach powierzchni

Rys. 1. Użytkowanie gruntów ogółem w gospodarstwach rolnych na obszarze Polski (wg GUS 2012c)

Tabela 4. Wpływ struktury krajobrazu na zagęszczenie gatunków (SandErSon i in. 2009)

Wzrost czynnika Wzrost zagęszczenia Spadek zagęszczenia

Zagęszczenie granic lasubocian biały Ciconia ciconia, grzywacz Columba palumbus, gąsiorek Lanius col-lurio, trznadel Emberiza citrinella

przepiórka Coturnix coturnix, czajka, skowronek, pliszka żół-ta Motacilla flava

Różnorodność uprawpokląskwa Saxicola rubetra, gąsiorek Lanius collurio

grzywacz

Liczba fragmentów siedlisk brak zależności świergotek łąkowy

Udział upraw zbożowych

szczygieł Carduelis carduelis, grzy-wacz, trznadel (najwyższe przy 40% powierzchni zbóż); skowronek Alauda arvensis (najwyższe przy 100% po-wierzchni zbóż)

pokląskwa (najwyższe przy 0% powierzchni zbóż)

Udział łąkbocian biały, świergotek łąkowy Anthus pratensis, czajka Vanellus vanellus (naj-wyższe przy 60% powierzchni łąk)

brak zależności

Udział odłogówmakolągwa Carduelis cannabina (naj-wyższe przy 20% powierzchni odłogów)

brak zależności

użytki rolne w dobrej

kulturze rolnej84,5%

użytki rolne pozostałe

3,0%

pozostałe grunty5,9%

lasy i grunty leśne6,6%

253

próbnych z MPPL. Uzyskuje się go przez sumowanie danych o indeksach liczebności po-szczególnych gatunków składowych. Jak już podano wcześniej, FBI jest oficjalnym wskaź-nikiem jakości środowisk krajobrazu rolniczego, przyjętym we wszystkich krajach człon-kowskich UE. Koszyk gatunków wskaźnika FBI dla Polski stanowią obecnie następujące 22 gatunki: bocian biały, pustułka, czajka, rycyk Limosa limosa, dudek Upupa epops, turkawka Streptopelia turtur, skowronek, dzierlatka, świergotek łąkowy, pliszka żółta, dymówka, po-kląskwa, kląskawka, cierniówka, gąsiorek, mazurek, szpak, makolągwa, kulczyk Serinus serinus, potrzeszcz, trznadel i ortolan (cHyLarecKi, JawińsKa 2007; cHyLarecKi i in. 2008). Wartość współczynnika FBI została wyskalowana w odniesieniu do roku bazowego, w któ-rym rozpoczęty został monitoring. W przypadku Polski jest to rok 2000, a wartość współ-czynnika FBI dla roku bazowego przyjęto jako 1,00. Wielkość wskaźnika FBI w kolejnych latach odnosi się względem wartości dla roku bazowego. Jest to zatem względny wskaźnik indeksów liczebności ogólnej gatunków składowych. Przykładowo wartość wskaźnika FBI wynosząca 0,92 w roku 2010 oznacza, że w roku 2010 wskaźnik ten był o 8% niższy niż w roku bazowym. Dane o zmianach liczebności w kolejnych latach dla pojedynczych ga-tunków, są często reakcją indywidualną na zmiany środowiskowe, w zależności od ogólnej sytuacji danego gatunku, natomiast uśredniony kierunek zmian dla całego zestawu gatun-ków o zbliżonych wymaganiach siedliskowych ma charakter bardziej reprezentatywny w stosunku do wielkoskalowych zmian w krajobrazie rolniczym. Dane o wartości wskaźnika FBI dla całego obszaru UE i poszczególnych krajów członkowskich znajdują się na stronie internetowej centralnego europejskiego urzędu statystycznego Eurostat (www.epp.eurostat.ec.europa.eu). Informacje o trendach zmian liczebności poszczególnych gatunków w kraju (MPPL) zamieszczone są na stronie Głównego Inspektoratu Ochrony Środowiska (www.monitoringptakow.gios.gov.pl).

4.1. Zmiany na terenach zabudowy wiejskiej

Zmiany obejmują zmniejszenie się liczby gospodarstw poniżej 15 ha i tworzenie dużych obszarowo. Wprowadzane są nowe technologie uprawy, zbioru i przechowywania płodów rolnych oraz hodowli zwierząt (hodowle wielkofermowe) według ściśle określonych norm sanitarnych, wymagań lokalowych itp. Następuje ograniczanie obecności zwierząt hodowa-nych na zewnątrz budynków gospodarskich. Zmiany odnoszą się również do mieszkańców wsi. Nastąpiło zjawisko wyludniania się obszarów wiejskich i exodus do miast oraz zanik tradycyjnych zajęć; udział ludności wiejskiej spadł z 66% w II połowie XX wieku ludno-ści kraju do 38% w 2002 roku (BańsKi 2006). W ostatnich dziesięcioleciach, szczególnie w miejscowościach podmiejskich, rozbudowują się osiedla mieszkalne, jako tzw. sypialnie miast, niektóre wsie zaczynają funkcjonować jako miejscowości weekendowe lub wczaso-we (wiLKin 2005), przypominając osiedla willowe na terenach miejskich.

Zmiany w awifaunie związane z przekształceniami zabudowy wiejskiej dotyczą zmniej-szenia lub ustępowania dymówki, zakładającej gniazda w dostępnych niegdyś (ze swobod-nym wlotem i wylotem) budynkach inwentarskich oraz ograniczania liczebności gatunków korzystających z pokarmu podawanego zwierzętom w tradycyjnych gospodarstwach rol-nych, np. wróbla.

254

4.2. Zmiany w środowiskach pól uprawnych

Zmiany wynikają z formowania się nowoczesnego rolnictwa na wysokim poziomie produkcji. Punktem wyjściowym są działania prowadzące do powstania jednolitych, wielkich powierzch-niowo pól. Działania te związane są z przekształcaniem elementów struktury krajobrazu rol-niczego, obejmujących niszczenie terenów marginalnych, szczególnie miedz przy łączeniu pól, zasypywanie drobnych zbiorników wodnych, wycinanie drzew i krzewów. Dalszy etap intensyfikacji rolnictwa ukierunkowany jest na uzyskanie wysokich plonów poprzez nawoże-nie i stosowanie środków ochrony roślin, działających bezpośrednio na ptaki lub na ich zasoby pokarmowe (skażenie pokarmu roślinnego, niszczenie licznych grup bezkręgowców, gryzoni i innych organizmów). Stosowanie mechanizacji we wszystkich pracach agrotechnicznych powoduje niszczenie siedlisk ptaków, płoszenie czy nawet zabijanie w wyniku uszkodzeń cia-ła. Zjawisko to szczególnie nasila się przy użyciu ciężkiego sprzętu technicznego na wielkich powierzchniach monokultur. Również prowadzenie prac polowych w nieodpowiednich termi-nach w stosunku do faz rozrodu u ptaków oraz nadal dosyć powszechne wypalanie ściernisk są błędnymi praktykami w rolnictwie, negatywnie wpływającymi na awifaunę.

Zmienił się także zestaw i proporcje uprawianych gatunków zbóż, w kierunku ogranicza-nia upraw słabiej plonujących (urBan 2009). Od 1900 roku zwiększył się udział pszenżyta ×Triticosecale kosztem żyta Secale cereale i owsa Avena sp. w zasiewach. Uprawy gryki Fagopyrum sp. i prosa Panicum sp. mają charakter marginalny w stosunku do okresu przed-wojennego i tuż po II wojnie światowej. W latach 2000–2005 znacznie wzrósł udział kuku-rydzy Zea sp. uprawianej na ziarno, ale z powodu niekorzystnych warunków klimatycznych i konieczności dosuszania nasion, ostatnio zaznacza się tendencja spadkowa. W przypadku pszenicy Triticum sp. zwiększyła się powierzchnia upraw odmian ozimych.

Ponadto zmieniła się jakość zbóż – pojawiły się odmiany szybkorosnące i twardołodygo-we oraz wiele odmian modyfikowanych genetycznie (BłaszKowsKa i in. 2008)

Na terenach polnych zwiększył się również udział trwałych elementów infrastruktury tech-nicznej, które mogą przyczynić się do wzrostu śmiertelności ptaków oraz eliminacji z użycia pewnych fragmentów siedlisk; do nich należą linie energetyczne, czy licznie powstające w ostatnim czasie farmy wiatrowe oraz będąca w początkowej fazie rozwoju energetyka foto-woltaiczna. Przyczyną śmiertelności ptaków są także kolizje z samochodami i pociągami na trasach przecinających powierzchnie pól uprawnych.

Najbardziej typowymi gatunkami środowisk polnych są: skowronek stwierdzany na więk-szości badanych powierzchniach, pliszka żółta – na terenach bardziej wilgotnych, cierniówka i trznadel – na terenach z większym udziałem krzewów, potrzeszcz – na powierzchniach silnie oddrzewionych i przesuszonych, kuropatwa – przy obecności miedz i nieużytków, potrzos, łozówka i cierniówka – w uprawach rzepaku Brassica napus napus oraz lokalnie świergotek łąkowy, pokląskwa, derkacz czy nawet błotniak łąkowy.

4.3. Zmiany na powierzchniach ugorów i odłogowanych pól

Do ugorów zaliczono miedze śródpolne, otwarte pobocza dróg i nasypów kolejowych, nieużytkowane płaty terenu przy dużych słupach energetycznych i wiatrakach lub innych obiektach, suche żwirownie i wyrobiska piasku oraz powierzchnie o niskiej klasie wartości gleby silnie przesuszonej, np. murawy kserotermiczne (tryJanowski i in 2009). Natomiast

255

odłogowane pola uprawne i rzadziej łąki obejmują powierzchnie, które nie są wykorzysty-wane gospodarczo ze względu na niską opłacalność produkcyjną lub przeznaczenie ich pod inne cele zagospodarowania przestrzennego, np. zabudowę.

Obecne przekształcenia tych terenów polegają jednak na likwidacji powierzchni ugo-rów podczas formowania się wielkoobszarowych pól uprawnych, w związku z możliwością uzyskania dopłat unijnych za użytkowanie gruntów. Tereny te mogą być też często wyko-rzystywane na dzikie wysypiska śmieci. Ubywanie tych powierzchni wiąże się ze spadkiem liczebności dzierlatki, białorzytki Oenanthe oenathe, świergotka polnego, kuropatwy, po-kląskwy, cierniówki czy łozówki. Z kolei bezprawne wypalanie traw na poboczach dróg i nasypach kolejowych powoduje utratę siedlisk cennych dla cierniówki i kląskawki. Niele-galna eksploatacja żwiru i piasku na skarpach śródpolnych i przy nieczynnych żwirowniach niszczy gniazda brzegówki Riparia riparia oraz pliszki siwej. Z drugiej strony status tych powierzchni nie należy do trwałych, gdyż wielkoobszarowe odłogi pół i łąk, zbyt długo nie-użytkowane, podlegają naturalnej sukcesji, zamieniając się stopniowo w tereny leśne.

4.4. Zmiany na powierzchniach łąk i pastwisk

Obecność tych terenów, określanych jako trwałe użytki zielone, uwarunkowana jest uwil-gotnieniem ich w okresie wegetacyjnym. Poza opadami atmosferycznymi, zachowanie wil-gotności uzależnione jest przede wszystkim od wysokiego poziomu wody gruntowej. Dla-tego też największe zagrożenia związane są z prowadzeniem prac melioracyjnych – kon-serwacją istniejących systemów melioracyjnych i zakładaniem nowych, przekształcaniem w grunty orne, zalesianiem i wypalaniem terenów, gdyż powodują niekorzystne zmiany w dotychczasowych stosunkach wodnych. Inne niekorzystne przekształcenia tych środo-wisk związane są z sukcesją roślin (najczęściej trzciny pospolitej Phragmites australis, mozgi trzcinowatej Phalaris arundinacea, trzcinnika Calamagrostis sp. oraz olchy czarnej Alnus glutinosa, wierzby Salix sp. i brzozy Betula sp.), co spowodowane zostało zaniecha-niem ekstensywnego wypasu bydła i wykaszania.

Na przekształcenia tych środowisk reagują gatunki ptaków związane z otwartą prze-strzenią łąk i pastwisk oraz inne, których obecność uzależniona jest od dodatkowych kom-ponentów środowiskowych, nie stanowiących jednak więcej niż 10% udziału. Najbardziej typowi przedstawiciele ptaków tych terenów otwartych reprezentują następujące grupy:1) wróblowe otwartych łąk (skowronek, świergotek łąkowy, pliszka żółta, pokląskwa,

świerszczak Locustella naevia, łozówka, wodniczka i potrzeszcz),2) siewkowce łąkowe Charadrii (czajka, rycyk, kulik wielki Numenius arquata, krwawo-

dziób Tringa totanus, kszyk Gallinago gallinago, dubelt, batalion Philomachus pugnax i biegus zmienny Calidris alpina),

3) kaczki łąkowe Anas spp. (płaskonos Anas clypeata, cyranka Anas querquedula, rożeniec Anas acuta, krakwa Anas strepera i krzyżówka Anas platyrhynchos),

4) chruściele Rallidae (kropiatka Porzana porzana, derkacz),5) kurowate Phasianidae (kuropatwa, przepiórka i bażant Phasianus colchicus),6) inne gatunki z różnych grup systematycznych (cietrzew Lyrurus tetrix, błotniak łąkowy,

uszatka błotna Asio flammeus) (BuKacińsKi, JaBłońsKi 1992; winieCki 1996; tryJanow-ski i in. 2009).

256

Jako inne komponenty środowiskowe i związane z nimi gatunki doMBrowsKi i in. (1998) wymieniają: szuwary oczek wodnych (potrzos), trzcinowiska (brzęczka Locustella luscinioi-des, trzciniak Acrocephalus arundinaceus, trzcinniczek Acrocephalus scirpaceus i rokitnicz-ka Acrocephalus schoenobaenus), kępy krzewów i zadrzewień (cierniówka, piecuszek Phyl-loscopus trochilus, gąsiorek, makolągwa, trznadel i inne), dziuplaste drzewa głowiastych wierzb (sikory, szpak, mazurek), szopy na siano (płomykówka, pustułka, pliszka siwa).

4.5. Metoda oceny stanu środowisk krajobrazu rolniczego

Poznanie składu gatunkowego i liczebności poszczególnych gatunków jest podstawą oceny jakości lokalnych środowisk krajobrazu rolniczego.

Metody oceny liczebności – metoda transektowa stosowna w programie Monitoringu Pospolitych Ptaków Lęgowych (MPPL). Polega na wyznaczeniu powierzchni próbnej wiel-kości 1 km2 (1 km x 1 km), na której ptaki liczone są wzdłuż dwóch równolegle wyznaczo-nych transektów, położonych w odległości 500 m od siebie i 250 m od krawędzi powierzchni próbnej. Transekty powinny być położone wzdłuż osi północ-południe lub wschód-zachód. Każdy z transektów ma być podzielony na pięć odcinków po 200 m długości i ponumero-wanych kolejno od 1 do 10. Należy zanotować punkty wyznaczające granice tych odcin-ków, najlepiej w odniesieniu do długości i szerokości geograficznej, układu współrzędnych kartograficznych, istniejących w terenie stałych punktów orientacyjnych (drzewa, domy, słupy); można ewentualnie używać mniej trwałych znaczników, np. kołków, ale najlepiej wyznaczyć je przy pomocy GPS. Podczas liczenia ptaków obserwator przemieszcza się wzdłuż transektu i odnotowuje w formularzu obserwacji każdego zaobserwowanego lub usłyszanego osobnika w trzech kategoriach odległości od linii transektu: pierwsza strefa obejmuje pas do 25 m od linii transektu, druga – 25 do 100 m, a trzecia – ponad 100 m.

Opisana metoda zakłada przeprowadzenie w terenie łącznie trzech kontroli, rozłożonych w określonym czasie. Pierwsza, w okresie od kwietnia do 15 maja, ma na celu lokalizację kwadratu, opis siedlisk i wytyczenie transektów; przydatna jest mapa do lokalizacji kwa-dratu w skali 1: 25 000 i szczegółowa mapa kwadratu w skali 1: 10 000. Dane należy opi-sać w formularzu Karta Opisu Siedlisk. Druga i trzecia kontrola dotyczą rejestracji ptaków podczas przemarszu wytyczoną trasą; czas trwania każdej kontroli powinien wynosić około 1,5 godziny. Termin drugiej kontroli przypada na okres od 10 kwietnia do 15 maja, a trzeciej od 16 maja do 30 czerwca. Oba liczenia powinny być oddzielone od siebie o przynajmniej cztery tygodnie. Liczenie wczesnowiosenne pokrywa się ze szczytem aktywności lęgowej gatunków osiadłych, natomiast liczenie późnowiosenne powinno przeprowadzać się po przy-locie najpóźniejszych migrantów. Liczenia powinny być wykonane rano i rozpoczynać się najlepiej ok. 1/2 h po świcie, lecz nie później niż o godz. 9.00, gdyż znacznie spada aktyw-ność głosowa ptaków. Dane z drugiej i trzeciej kontroli należy zapisać oddzielnie dla każdej kontroli w Formularzu Liczenia. Po zakończeniu drugiej kontroli należy zestawić dane z obu kontroli łącznie w Formularzu Zbiorczym. Formularze i szczegółowe instrukcje wykonania dostępne są na stronie internetowej GIOŚ (www. monitoringptakow.gios.gov.pl).

Osoby zainteresowane udziałem w programie Monitoringu Pospolitych Ptaków Lęgo-wych (MPPL), po zgłoszeniu chęci swojego udziału w projekcie badawczym, otrzymują informację, jaka powierzchnia badawcza została wybrana do kontroli. Metoda wyboru po-wierzchni próbnej polega na wylosowaniu kwadratu w warstwach, reprezentujących regiony

257

ornitologiczne, na które podzielone zostało terytorium kraju. Po zebraniu danych osoba współpracująca odsyła formularze, w celu ich rejestracji w punkcie centralnym. Dopiero na podstawie wieloletnich danych można wnioskować o trendach zmian populacji poszczegól-nych gatunków, jak i zmian w środowisku, na które reagują populacje ptaków.

Teren badańPowierzchnia 1 km2 w krajobrazie rolniczym. Wyznaczenie powierzchni zgodnie z me-

todą przedstawioną powyżej.Opracowanie danych obejmuje:

1) obliczenie dla 200 m odcinków transektu: liczebności gatunków, różnorodności gatun-kowej na podstawie wskaźnika różnorodności gatunkowej Shannona-Wienera według wzoru:

H’ = Σ(pi)log2pi (1)lub

H’ = Σ(pi)lnpi (2)

(kreBs 1999, PuLLin 2007); gdzie pi – oznacza proporcję gatunku w zespole/próbie.2) obliczenie dla 200 m odcinków transektu wskaźników struktury środowiska: udziału

upraw, długości linii transektu przecinającego pojedyncze pole, liczby miedz, obecności zadrzewień i zakrzewień, obecności wód: zbiorników śródpolnych, strumieni, kanałów, rowów,

3) porównanie liczebności poszczególnych gatunków/ zespołów ekologicznych ptaków lub współczynników różnorodności gatunkowej ze wskaźnikami charakteryzującymi struk-turę środowiska agrocenoz w obrębie kwadratu i między kwadratami, kontrolowanymi przez inne zespoły badawcze,

4) wskazanie czynników wpływających pozytywnie i negatywnie na cechy awifauny, 5) dokonanie waloryzacji środowisk przy pomocy obliczonych charakterystyk awifauny

(liczebności gatunków i różnorodności gatunkowej).

5. Ptaki terenów zurbanizowanychGwałtowny rozwój miast jako formy osadniczej ludności nabrał szybkiego tempa od II połowy XX wieku. W tym czasie nastąpił wzrost liczby miast i rozwój istniejących, które rozszerzając swoje granice tworzą nowe formy osadnictwa (aglomeracje, konurbacje, me-galopolis). Na całym świecie liczba miast powyżej 10 mln mieszkańców, tzw. megamiast wzrosła z dwóch w 1950 roku do 20 w 2003 roku. Szacuje się, że w 2015 roku ich liczba wzrośnie do 22., z których pięć przekroczy 20 mln ludności, urastając do rangi gigamiast (worD urBanization prospeCts 2004, szyMańsKa 2008). Aktualnie, tempo wzrostu ludno-ści miejskiej na świecie jest większe niż tempo wzrostu ludności ogółem. W 2006 roku licz-ba mieszkańców miast przekroczyła połowę ludności globu, tj. ok. 3 mld ludzi (szyMańsKa 2008). Proces urbanizacji stał się wyraźnym przejawem rozwoju współczesnej cywilizacji, a tereny miast środowiskiem życia człowieka.

Miasta są tworem człowieka, których powstanie i rozwój wiąże się z nowym zago-spodarowaniem krajobrazu, podporządkowanym jego potrzebom. Proces urbanizacji jest

258

tu analizowany w węższym zakresie znaczeniowym i odnosi się do przekształceń fizjo-graficznych. Pierwotne środowiska, na których został zapoczątkowany rozwój miast miały charakter naturalnego lub częściowo przekształconego krajobrazu. Na terenach środowisk miejskich stopień ich przekształcenia jest zgodny z gradientem urbanizacji, od centrum mia-sta do strefy peryferyjnej. Zabudowa, jako charakterystyczny składnik abiotyczny terenów zurbanizowanych, współwystępuje z elementami środowiska przyrodniczego. Proporcje tych dwóch komponentów miasta zmieniają się w gradiencie urbanizacji, na korzyść śro-dowiska przyrodniczego w strefach peryferyjnych (nowakowski i in. 2006). Wyróżnia się następujące typy zabudowy miejskiej: 1) zabudowę śródmiejską o zwartym typie zabudowy, w przeważającej części w układzie

ulicowym. Obejmuje ona zwykle najstarszą część miasta, w obrębie której występuje niewielki udział zieleni miejskiej, a najstarsze drzewa występują nielicznie,

2) starą zabudowę wielorodzinną, ukształtowaną zwykle w bliskim sąsiedztwie zabudowy śródmiejskiej; cechuje ją, w porównaniu do zabudowy śródmiejskiej, większy udział wolno stojących kamienic i budynków z nieco większym udziałem zieleni, w tym sta-rych zadrzewień,

3) zabudowę blokową, koncentrycznie rozrastającą się wokół najstarszych typów zabudo-wy o dość luźnym rozmieszczeniu budynków i największym udziale budynków wysoko-kondygnacyjnych; w zależności od czasu powstania reprezentuje różne style budowni-ctwa; występuje tu większy udział zieleni w stosunku do poprzednich typów zabudowy, a wiek zadrzewień odpowiada wiekowi zabudowy,

4) zabudowę willową, obejmującą głównie budownictwo jednorodzinne z dużym udzia-łem bogatej gatunkowo zieleni; zabudowa powstaje zwykle na peryferiach miasta, ale z upływem czasu najstarsze osiedla willowe zostają otoczone nowopowstającą zabudo-wą blokową,

5) zabudowę przemysłową, stanowiącą rodzaj zabudowy niemieszkalnej o prostym stylu architektonicznym, współcześnie z dużym udziałem stali i szkła jako materiału budow-lanego; udział zieleni jest tu niewielki, zwykle ograniczony do szpalerów drzew lub pasów zakrzewień o znaczeniu maskującym i hamującym rozprzestrzenianie się hałasu.

Inne elementy abiotyczne zajmujące znaczną cześć terenów zurbanizowanych to szlaki ko-munikacyjne, place i wszystkie powierzchnie gleby pokryte materiałem nieprzepuszczalnym.

Roślinność miasta reprezentują dwie formy zieleni. Pierwsza z nich to zieleń urządzona, kształtowana przez człowieka; obejmuje ona zieleń osiedlową i przyuliczną, parki miejskie, skwery, zieleńce, ogrody działkowe oraz cmentarze, druga to zieleń nieurządzona, położona zwykle w dalszej odległości od centrum miasta, na którą składają się tereny leśne i zadrze-wienia, ekosystemy agrarne o znacznym stopniu przekształcenia (pola, łąki) oraz nieużytki.

Warunki klimatyczne na terenie miast ulegają modyfikacji. Zagospodarowanie prze-strzeni miasta, polegające na koncentracji zabudowy, skupianiu ludności oraz prowadze-niu różnych form działalności człowieka, kształtuje swoisty klimat miasta. Cechy klimatu miejskiego, silniej zaznaczone w przypadku dużych miastach, w porównaniu do terenów otaczających miasto to:1) wyższa średnia temperatura roczna o 0,5°C do 3°C i występowanie zjawiska miejskiej

wyspy ciepła w centralnej części miasta,2) większe zachmurzenie o 5–10%,

25�

3) większa roczna suma opadów o 5–10%, większa ilość opadów burzowych o 10–15%, ale mniejszy opad śniegu w centrum o 5–10%,

4) mniejsza średnia roczna wilgotność względna o 5–10%,5) mniejsza średnia roczna prędkość wiatru o 20–30%, przy lokalnie dużej prędkości wo-

kół narożników wysokich budynków i w przejściach między budynkami (LandsBerg 1981).

Miasto z całokształtem działających czynników abiotycznych i biotycznych kształtuje awifaunę terenów zurbanizowanych. Cechy awifauny odzwierciedlają gradient urbaniza-cji. Pod wpływem czynników urbanizacyjnych formowany jest skład gatunkowy zespołów środowisk miejskich. Dla zespołów terenów zabudowy charakterystyczne są gatunki zwią-zane z przebywaniem i gniazdowaniem na budynkach, jak gołąb miejski, wróbel, kawka, jerzyk Apus apus, oknówka Delichon urbica, kopciuszek Phoenicurus ochruros, następnie gatunki, których część osobników wykorzystuje budynki na miejsca lęgowe (szpak, pliszka siwa) oraz gatunki związane z zielenią osiedlową, jak np. sroka Pica pica, piegża Sylvia cur-ruca, bogatka Parus major, zięba Fringilla coelebs. Zespół ptaków terenów zwartej zabu-dowy z małym udziałem zieleni charakteryzuje się zwykle ubogim składem gatunkowym, przy wysokiej liczebności gatunków związanych z budynkami; struktura dominacyjna tego zespołu wykazuje niski stopień zrównoważenia. Natomiast w zespole środowiska leśne-go o bogatym składzie gatunkowym i braku gatunków wyraźnie dominujących ilościowo, struktura dominacyjna wykazuje cechy zrównoważenia. Ogólny model zmian składu ga-tunkowego i zagęszczenia awifauny w trzech strefach nasilenia czynnika urbanizacyjnego przedstawiają rysunki 2 i 3.

Pod wpływem czynników urbanizacyjnych z awifauny miast ustępują gatunki, których środowiska uległy znacznym przekształceniom, prowadzącym do zmiany ich jakości, frag-mentacji i utraty ciągłości siedlisk, ograniczenia miejsc lęgowych czy bazy pokarmowej. Wyraźnie niekorzystne dla awifauny zmiany związane są z przesuszaniem dotąd zachowa-nych na terenie miast powierzchni łąk i pastwisk oraz stopniowym zagospodarowywaniem terenów rolniczych, które prowadzą do stosunkowo szybkiego eliminowania gatunków kra-jobrazu otwartego, szczególnie podmokłych siedlisk.

Z drugiej strony, miasto również sprzyja ptakom, gdyż pojawiają się nowe gatunki zasi-lające awifaunę, które poprzez wnikanie z terenów przylegających do miasta, stopniowo za-siedlają tereny miejskie od strony peryferyjnej. Przykładem takiego gatunku jest kos, który obecnie występuje w dwóch populacjach – pierwotnej leśnej i miejskiej. Zjawisko trwałego, z pokolenia na pokolenie, zasiedlenia obszaru zurbanizowanego przez nowy gatunek, do-tąd nie występującego w strefach miasta, nazywane jest procesem synurbizacji. Gatunki te wykazują wiele nowych przystosowań ekologicznych do warunków miasta. Innymi, poza kosem, przykładami gatunków synurbijnych są przedstawiciele krukowatych Corvidae - sroka, wrona siwa Corvus cornix, sójka Garrulus glandarius, czy szponiastych – pustułka. Szereg specyficznych dla miasta warunków sprzyja synurbizacji, wzrostowi liczebności po-pulacji niektórych gatunków czy zimowaniu ptaków w mieście. Należą do nich: przyjazny stosunek człowieka do dzikich zwierząt, ograniczenie obecności naturalnych drapieżników, obfitość antropogenicznych zasobów pożywienia, lepsze warunki zimowania (łagodniejsze warunki klimatyczne, łatwy dostęp do pokarmu) oraz obfitość miejsc lęgowych i kryjówek na budynkach oraz innych obiektach (LuniaK 1998).

260

5.1. Metoda oceny stanu środowisk miejskich na podstawie składu gatunkowego,liczebności i cech ekologicznych awifauny

Heterogenność środowisk terenów zurbanizowanych i wynikające z tego nasilenie presji urbanizacyjnej warunkują dynamikę składu gatunkowego i liczebności awifauny oraz dy-namikę ich cech ekologicznych w gradiencie urbanizacji (duLisz 2004). Te parametry po-pulacji są typem wskaźników reagujących na zmiany środowiska i mogą być wykorzystane w ocenie stanu środowiska miejskiego oraz kierunku jego zmian.

Metody oceny liczebności: 1) kombinowana odmiana metody kartograficznej (toMia-łoJć, 1968, 1980), 2) metoda transektowa i 3) metoda punktowa.

1) Kombinowana odmiana metody kartograficznej. Na wyznaczonej powierzchni próbnej o wielkości 10–20 ha, w okresie od II połowy kwietnia do końca I dekady czerwca należy przeprowadzić minimum 6 kontroli w godzinach rannych, ze względu na najwyższą aktywność ptaków. Kontrole powinny być rozłożone równomiernie w okresie prowadzonych obserwacji, a czas trwania pojedynczej kontroli powinien wynosić średnio od dwóch do trzech godzin. Podczas każdej kontroli, na przygotowanej mapie kartograficznej, zaznacza się miej-

Rys. 2. Model zmian składu gatunkowego awifauny w trzech strefach nasilenia czynnika urbanizacyjnego

Rys. 3. Model zmian zagęszczenia awifauny w trzech strefach nasilenia czynnika urbanizacyjnego

261

sce występowania gatunku. W celu ustalenia lęgowości gatunku, należy wziąć pod uwagę śpiew terytorialny samca, aktywność pojedynczych osobników bądź pary w potencjalnym miejscu gniazdowania (budowa gniazda, przylatywanie do gniazda z pokarmem i karmienie młodych) oraz głosy piskląt. Na podstawie rozkładu punktów stwierdzeń z wszystkich kontro-li, na mapie zbiorczej wyznacza się liczbę terytoriów. Uzyskane dane należy przedstawić jako liczbę par lęgowych i jako zagęszczenie liczby par lęgowych/10 ha. Metoda kartograficzna należy do metod czasochłonnych i pracochłonnych, ale uzyskane dane cechuje dokładność, większy procent wykrycia i możliwość wykorzystania do innych celów poza monitoringiem.

2) Metoda transektowa. Polega na wyborze transektu o długości 500–1 000 m przebie-gającego przez powierzchnię danego typu środowiska miejskiego. Liczenia na trasie tran-sektu wykonuje się dwukrotnie w sezonie – do oceny awifauny lęgowej w drugiej dekadzie maja i pierwszej dekadzie czerwca (V/2 i VI/1), natomiast awifauny zimowej w trzeciej de-kadzie grudnia i trzeciej dekadzie stycznia (XII/3 i I/3). Podczas kontroli należy rejestrować wszystkie widziane i usłyszane ptaki oraz czas przejścia transektu. Dane wyrażamy jako maksymalną liczbę osobników gatunku/500 m transektu/1 godz. z dwóch kontroli.

3) Metoda punktowa. Polega na wyborze 3–5 punktów obserwacyjnych na powierzchni badanego środowiska miejskiego i przeprowadzeniu dwukrotnej obserwacji na tych samych punktach; terminy prowadzenia obserwacji awifauny lęgowej i zimowej są takie, jak przy metodzie transektowej. Czas trwania obserwacji z punktu wynosi 15 minut i obejmuje li-czenia wszystkich widzianych i usłyszanych osobników każdego gatunku. Dane wyrażamy jako maksymalną liczbę osobników gatunku/15 min. obserwacji z dwóch kontroli.

Teren badań. Należy ustalić jaki rodzaj środowiska miejskiego z terenów zabudowy albo z terenów zieleni miejskiej (park, ogrody działkowe, cmentarz) będzie poddany ocenie. Następnie dokonać wyboru trzech powierzchni próbnych w wybranym typie środowiska miejskiego, które położone będą w trzech strefach miasta (centrum, strefa przejściowa i strefa peryferyjna), tak aby reprezentowały gradient urbanizacji.

Opracowanie danych obejmuje:1) zestawienie składu gatunkowego i ich liczebności/zagęszczenia,2) obliczenie zagęszczenia biomasy (liczba osobników danego gatunku x standardowa masa

ciała gatunku w kg/przyjęta jednostka powierzchni lub transektu lub czasu obserwacji punktowej),

3) przedstawienie struktury dominacyjnej zespołu, przyjmując za BanaszaKieM i wiŚniew-skiM (1999) następującą skalę: dominant – gatunek o udziale ilościowym w zespole po-wyżej 5%, subdominant – od 2 do 5%, influent – od 1 do 2% i gatunek akcesoryczny – poniżej 1%,

4) obliczenie wskaźnika różnorodności gatunkowej – wskaźnika Shannona-Wienera (wzór podano w podrozdziale 4.5.);

5) obliczenie wskaźnika synantropizacji dla każdego gatunku, biorąc pod uwagę jego wy-stępowanie w trzech strefach presji urbanizacyjnej według wzoru:

S =

gdzie: a – oznacza zagęszczenie gatunku w strefie najsilniejszej presji urbanizacyjnej,b – zagęszczenie tego samego gatunku w strefie średniej,c – zagęszczenie w strefie braku lub słabego oddziaływania.

2a + 2b – 2c2

262

Wartość wskaźnika mieści się w przedziale od +100 do -100.Na zakończenie należy obliczyć średnią wartość arytmetyczną wskaźnika synantropiza-cji awifauny dla miasta (nuorTeVa 1971);

6) przedstawienie składu i zagęszczenia grup ekologicznych ze względu na przynależność do: • grupy synantropów siedliskowych (występowanie związane z budynkami),• gildii pokarmowych (zoofag, fitofag, fitofag okresowo żywiący się owadami),• gildii gniazdowania (ptaki gniazdujące na budynkach, ptaki gniazdujące w dziuplach

i półdziuplach, ptaki budujące gniazda otwarte w koronie drzew i krzewach, ptaki gniazdujące na ziemi lub tuż nad nią, ptaki o innych miejscach gniazdowania),

• grupy ptaków ze względu na stopień osiadłości (wędrowne, częściowo osiadłe i osiadłe).

Przyporządkowanie poszczególnych gatunków ptaków do grup ekologicznych, według zestawienia duLisz (2001), znajduje się na stronie internetowej http://rcin.org.pl/miiz/Con-tent/12611/WA058_3525_K35274_Prac-dok-Dulisz_o_l_i_z.pdf

LiteraturaangeLsTaM P., BüTLer r., Lazdinis M., MiKusińsKi g., roBerge J. M. 2003. Habitat thresholds for focal

species at multiple scales and forest biodiversity conservation – dead wood as an example. Ann. Zool. Fennici 40: 473–482.

BanaszaK J., wiŚniewsKi K. 1999. Podstawy ekologii. Wyd. Uczelniane WSP, Bydgoszcz.BańsKi J. 2006. Geografia polskiej wsi. PWE, Warszawa.BezzeL e. 1982. Vögel in der Kulturlandschaft. E. Ulmer Verlag, Stuttgart.Beyer H., Perry M. c., osenTon P. c. 2008. Sediment ingestions rates in waterfowl (Anatidae) and their

use in environmental risk assessment. Integr. Environ. Assess. Manag. 4: 246–251.BirdLiFe inTernaTionaL 2004a. Birds in Europe: population estimates, trends and conservation status. Bir-

dLife International, Cambridge, UK.BirdLiFe inTernaTionaL 2004b. Birds in the European Union: a status assessment. BirdLife International,

Wageningen.BłaszKowsKa B., coFTa T., JoBda M. 2008. Poradnik przyrodniczy dla doradców rolno środowiskowych.

Centrum Doradztwa Rolniczego, Brwinów.BroTons, L., MönKKönen, M., HuHTa, e., niKuLa, a., raJasärKKä, a., 2003. Effects of landscape structure

and forest reserve location on old-growth forest bird species in Northern Finland. Landscape Ecol. 18: 377–393.

BuKacińsKi d., JaBłońsKi P. 1992. Awifauna lęgowa jeziora Łuknajno i terenów przyległych w latach 1982–1987. Not. orn. 33: 5–42.

cHyLarecKi P. 2008. Monitoring ptaków w tym monitoring obszarów specjalnej ochrony ptaków Natura 2000 Faza I, Etap IV, Zadanie X, Propozycja docelowego monitoringu ptaków, MiIZ PAN, OTOP, KOO, GIOŚ, Warszawa.

cHyLarecKi P., JawińsKa d. 2007. Monitoring Pospolitych Ptaków Lęgowych – Raport z lat 2005–2006, OTOP, Warszawa.

cHyLarecKi P., siKora a., cenian z., neuBauer g., roHde z., arcHiTa B., wieLocH M., zieLińsKa M., zieLińsKi P. 2008. Monitoring populacji ptaków w latach 2007–2008. Biuletyn Monitoringu Przyrody, 6: 6–26.

DMowski k. 1999. Birds as bioindicators of heavy metal pollution: review and examples concerning Euro-pean species. Acta Ornithol. 34: 1–25.

doMBrowsKi a., KoT H., KasPrzyKowsKi z., KoT c. 1998. Mazowsze. [w:] KroguLec J. (red). Ptaki łąk

263

i mokradeł Polski. (Stan populacji, zagrożenia, i perspektywy ochrony). Fundacja IUCN Polska, War-szawa.

duLisz B. 2001. Formowanie się zespołów ptaków w gradiencie urbanizacji, na przykładzie Olsztyna, Msk. pracy doktorskiej, MiIZ PAN, Warszawa, http://rcin.org.pl/miiz/Content/12611/WA058_3525_K35274_Prac-dok-Dulisz_o_l_i_z.pdf.

duLisz B. 2004. Zróżnicowanie cech ekologicznych lęgowej i zimowej awifauny Olsztyna w gradiencie urbanizacji. [w:] indyKiewicz P., BarczaK T. (red.). Fauna miast Europy Środkowej 21. wieku. Wyd. LOGO, Bydgoszcz: 329–347.

eaa 2007. Halting the loss of biodiversity by 2010: proposal for a first set of indicators to monitor progress in Europe. European Environment Agency technical report: 11.

FLade M. 1994. Die Brutvogelgemeintschaften Mittel- und Norddeutschlands. IHV-Verlag, Eching.giL F., PLa a. 2001. Biomarkers as Biological Indicators of Xenobiotic Exposure. J. App. Toxicol. 21(4):

245–255.głowacińsKi z. (red.) 2001. Polska czerwona księga zwierząt. Kręgowce, PWRiL, Warszawa.gioŚ 2012. Program Państwowego Monitoringu Środowiska na lata 2013–2015. Departament Monitorin-

gu i Informacji o Środowisku Głównego Inspektoratu Ochrony Środowiska, Warszawa.gus 2012a. Mały Rocznik Statystyczny Polski 2012. Zakład Wydawnictw Statystycznych, Warszawa.gus 2012b. Leśnictwo 2012. Zakład Wydawnictw Statystycznych, Warszawa.gus 2012c. Użytkowanie gruntów, powierzchnia zasiewów i pogłowie zwierząt gospodarskich w 2012 r.

Zakład Wydawnictw Statystycznych, Warszawa.Herrando s., BroTons L. 2001. Fluctuating asymmetry in Sardinian Warblers Sylvia melanocephala inhab-

iting two shrublands affected by fire. Bird Study 48: 180–187.iuCn 2001. IUCN Red List categories and criteria. Version 3.1. Gland, Switzerland and Cambridge, UK;

IUCN The World Conservation Union.KaLisińsKa e. 2009. Zatrucia ptaków rtęcią – problem nadal aktualny. [w:] wiąceK J., PoLaK M., KucHar-

czyK M., grzywaczewsKi g., JerzaK L. (red.). Ptaki – Środowisko – Zagrożenia – Ochrona, Wybrane aspekty ekologii ptaków. LTO, Lublin.

KoTze d. J., saMways M. J. 1999. Support for the multi-taxa approach in biodiversity assessment, as shown by epigaeic invertebrates in an Afromontane forest archipelago. J. Insect Conserv. 3: 125–143.

KreBs c. J. 1999. Ecological Methodology Second Edition. Addison Wesley Longman, New York.kuJawa k. 1994. Influence of land-use change within agricultural landscapes on the abundance and di-

versity of breeding bird communities. [w:] ryszKowsKi L., Bałazy s. (red.). Functional Appraisal of Agricultural Landscape in Europe. ZBŚRiL PAN, Poznań: 183–196.

LandsBerg H. e. 1981. The Urban Climate. International Geophysics Series 28.LuniaK M. 1998. Synurbizacja – dostosowanie się zwierząt do urbanizacji. [w:] BarczaK T., indyKiewicz P.

(red.). Fauna miast – Urban Fauna. Wyd. ATR, Bydgoszcz: 13–19.MarzLuFF J. M. 2001. Worlwide urbanization and its effect on birds. [w:] MarzLuFF J.M., BowMan r., do-

neLLy r. (red.). Avian ecology and conservation in an urbanizing world. Kluwer Academic, Norwell.MiKusińsKi g., angeLsTaM P. 1998. Economic geography, forest distribution, and woodpeckers diversity in

Central Europe. Conserv. Biol. 12: 200–208.nicHoLs J., BradBury s. 1999. Derivation of wildlife values for mercury. J. Toxicol. Environ. Health Sci.

2: 325–335.nowaKowsKi J. J, duLisz B., LewandowsKi K. 2006. Ptaki Olsztyna. Wyd. ElSet, Olsztyn.nowaKowsKi J. J., szwagrzaK a. 2007. Zastosowanie miary asymetrii do oceny kondycji populacji ptaków

i monitorowania zmian jakości środowiska – wstępne wyniki badań. [w:] MireK z., FLaKus a. (red.). Polskie badania środowiska przyrodniczo-kulturowego w Ameryce Łacińskiej. Materiały z ogólnopol-skiej konferencji, Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków: 46–47.

nowaKowsKi J. J., duLisz B. 2011. Stopień asymetrii cech fenotypowych populacji wróbla domowego Passer domesticus (L., 1758) – wstępne wyniki badań, Ogólnopolska Konferencja „Zwierzęta w życiu człowieka”, Szczecin: 53.

nuorTeVa P. 1971. The synanthropy of birds as an expression of the ecological cycle disorder caused by urbanization. Ann. Zool. Fennici 8: 547–553.

264

PeaKaLL d. 1992. Biomarkers of the nervous system. [w:] PeaKaLL d. (red.). Animal Biomarkers as pollu-tion indicators. Chapman and Hall, London: 19–45.

Pearson d. L. 1994. Selecting indicators taxa for quantitative assessment of biodiversity. Philosophical Transactions of the Royal Society of London – Series B: Biological Sciences, 345: 75–79.

PrendergasT J. r., quinn r. M., LawTon J. H., eVersHaM B. c., giBBson d. w., 1993. Rare species, the coincidence of diversity hotspots and conservation strategies. Nature 365: 484–492.

pugaCewiCz e. 2000. Awifauna lęgowa krajobrazu rolniczego Równiny Bielskiej. Not orn. 41: 1–28.PuLLin a. s. 2007. Biologiczne podstawy ochrony przyrody. Wyd. Naukowe PWN, Warszawa.rąKowsKi g. 2009. Parki narodowe w Polsce. Instytut Ochrony Środowiska, Warszawa.sanderson F. J., KLocH a., sacHanowicz K., donaLd P. F. 2009. Predicting the effects of agricultural chan-

ge on farmland bird populations in Poland. Agric. Ecosyst. Environ. 129: 37–42.sTacHura-sKierczyńsKa K. 2007. Ocena wartości biologicznej lasów w Polsce. OTOP, Warszawa.szyMańsKa d. 2008. Urbanizacja na świecie. Wyd. Naukowe PWN, Warszawa.ToMiałoJć L. 1968. Podstawowe metody badań ilościowych awifauny lęgowej obszarów zadrzewionych

i osiedli ludzkich. Not. orn. 9: 1–20.ToMiałoJć L. 1970. Badania ilościowe nad synantropijną awifauną Legnicy i okolic. Acta Ornithol. 12:

293–392.ToMiałoJć L. 1980. Kombinowana odmiana metody kartograficznej do liczenia ptaków lęgowych. Not.

orn. 21: 31–54. TryJanowsKi P. 1999. Effect of habitat diversity on breeding birds: comparison of farmland bird community

in the region of Wielkopolska (W. Poland) with relevant data from other European studies. Pol. J. Ecol., 47: 153–174.

TryJanowsKi P., KuźniaK s., KuJawa K., JerzaK L. 2009. Ekologia ptaków krajobrazu rolniczego. Bogucki Wyd. Naukowe, Poznań.

urBan s. 2009. Zmiany w użytkowaniu ziemi rolniczej w Polsce. J. Agribus. Rural Dev. 2(12): 257–265.waLanKiewicz w., czeszczewiK d., MiTrus c., Bida e. 2002. Znaczenie martwych drzew dla zespołu dzię-

ciołów w lasach liściastych Puszczy Białowieskiej. Not. orn. 43: 61–72.waLKer c. H., HoPKin s. P., siBLy r. M., PeaKaLL d. B. 1996. Biomarkers. [w:] waLKer c. H., HoPKin s. P.,

siBLy r. M., PeaKaLL d. B. (red.). Principles of Ecotoxicology. Taylor and Francis, London: 175–194.wesołowsKi T., czeszczewiK d., MiTrus c., rowińsKi P. 2003. Ptaki Białowieskiego Parku Narodowego.

Not. orn. 44: 1–32.wiener J. g., KraBBenHoFT d. P., Heinz g. H., scHeuHaMMer a. M., 2003. Ecotoxicology of mercur. [w:]

HoFFMan d. J., raTTner B. a., BurTon g. a., cairns J. (red.). Handbook of Ecotoxicology. Lewis Publishers, Boca Raton: 409–463.

wiLKin J. 2005. Polska wieś 2025. Wizja rozwoju. Fundusz Współpracy, Warszawa.winieCki a. 1996. Struktura i zmienność zgrupowań lęgowych awifauny w krajobrazie dolinnym oraz

możliwości ich oceniania. Pr. Zakł. Biol. i Ekol. Ptaków UAM, 5: 1–135.worD urBanization prospeCts 2004. The 2003 Revision, UN, New York.wüBBenHorsT J., südBecK P. 2002. Woodpeckers as indicators for sustainable forestry? First results of

a study from Lower Saxony. Nationalpark Berchtesgaden Forschungsbericht 48: 176–192.zawaDzka D, zawaDzki J. 2006. Ptaki jako gatunki wskaźnikowe różnorodności biologicznej i stopnia

naturalności lasów. Studia i Materiały Centrum Edukacji Przyrodniczo-Leśnej, Rocz. 8, Zeszyt 4: 249–262.

ziMny H. 2006. Ekologiczna ocena stanu środowiska. Bioindykacja i biomonitoring. Agencja Reklamowo-Wydawnicza Arkadiusz Grzegorczyk, Warszawa.

Strony internetowe:www.epp.eurostat.ec.europa.eu (Eurostat)www.monitoringptakow.gios.gov.pl (Główny Inspektorat Ochrony Środowiska) http://rcin.org.pl/miiz/Content/12611/WA058_3525_K35274_Prac-dok-Dulisz_o_l_i_z.pdf (Repozytorium

cyfrowe Muzeum i Instytutu PAN w Warszawie)

Biologiczne m

etody oceny stanu środowiska Tom

1.

ISBN 978-83-62860-20-3


Biologicznemetodyoceny stanuśrodowiskaTom 1.Ekosystemylądowe

Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie

Podr

ęczn

ik m

etod

yczn

y

1. Bilogiczne metody oceny stanu środowiska Tom 1. Ekosystemy ...

Documents

Transcript of 1. Bilogiczne metody oceny stanu środowiska Tom 1. Ekosystemy ...