1

Algorytmy genetyczne - plan wykładu

• Wstęp

• Standardowy algorytm genetyczny

• Matematyczne podstawy algorytmów genetycznych

• Techniki poprawiające efektywność algorytmów genetycznych

• Genetyczne systemy uczące się (GBML)

• Programowanie genetyczne

2

Algorytmy genetyczne - literatura

• John Holland, Adaptation in natural and artificial systems, The University of Michigan Press, 1975

• David E. Goldberg, Algorytmy genetyczne i ich zastosowania, WNT, Warszawa 1995

• Jarosław Arabas, Wykłady z algorytmów ewolucyjnych, WNT, Warszawa 2001

• Robert Schaefer, Podstawy genetycznej optymalizacji globalnej, Wydawnictwo Uniwersytetu Jagiellońskiego, Kraków 2002

3

Definicje

Algorytmy genetyczne – algorytmy poszukiwania oparte na mechanizmach doboru naturalnego oraz dziedziczenia

Uczenie się systemu - każda autonomiczna zmiana w

systemie zachodząca na podstawie doświadczeń,

która prowadzi do poprawy jakości jego działania.

Rodzaje uczenia:

• Z nauczycielem

• Z krytykiem

• Samoorganizacja

4

Cele badań nad algorytmami genetycznymi

1. Wyjaśnienie procesów adaptacyjnych występujących w przyrodzie

2. Zastosowanie w zadaniach optymalizacji i uczenia

5

Terminy genetyczne i ich odpowiedniki w sztucznych systemach genetycznych

fenotyp rozwiązanie w postaci zbioru parametrów - x

genotyp struktura reprezentująca fenotyp np. pojedynczy chromosom

chromosom ciąg kodowy składający się z genów - cech

allel wariant (wartość) cechy

locus pozycja genu w chromosomie

przystosowanie funkcja f(x) przypisująca każdemu rozwiązaniu liczbę rzeczywistą odzwierciedlającą jego wartość

6

Terminy genetyczne - schemat

1 01 10 00

gen x

allel(gen x) = 1zbiór alleli (gen x) = {0,1}locus(gen x) = 3

fenotyp:

genotyp:

7

Standardowy algorytm genetyczny – ogólny schemat

Generowanie populacji potomnej:• Reprodukcja• Krzyżowanie• Mutacja

Ocena populacji osobników

Czy koniec ewolucji?

Losowa generacja populacji osobników

Koniec

Start

Tak Nie

8

Funkcje podstawowych operatorów genetycznych

Reprodukcja – wybór najlepiej przystosowanych osobników (rozwiązań) do następnego pokolenia

Krzyżowanie – szukanie rozwiązań zawierających cechy wielu dobrych rozwiązań

Mutacja – dostarczanie nowego materiału genetycznego

9

Czynności związane z realizacją algorytmu genetycznego

• Wybór metody kodowania - reprezentacji fenotypu (rozwiązania)

• Wybór operatorów genetycznych w zależności od problemu i przyjętego sposobu kodowania

• Dobór wartości parametrów ewolucji

10

Typy reprodukcji

• Ruletkowa – proporcjonalna do wartości funkcji przystosowania

• Rangowa – zależna od rangi – numeru na liście posortowanej względem przystosowania

• Turniejowa – wielokrotny wybór najlepszego osobnika z losowo wybieranej podpopulacji aż do skompletowania populacji potomnej

11

Reprodukcja ruletkowa

Nr Ciąg kodowy Przystosowanie % całości

1 01101 169 14,4

2 11000 576 49,2

3 01000 64 5,5

4 10011 361 30,9

Łącznie 1170 100,0

Przykład: optymalizacja funkcji 2)( xxf

Koło ruletki:

12

Metody wyznaczania prawdopodobieństwa reprodukcji:

• Liniowa:

• Potęgowa:

gdzie: r(X) – ranga rozwiązania X,rmax – ranga maksymalna,a,b,k – stałe spełniające warunki:

Reprodukcja rangowa

))(

1()(maxr

XrkaXp

bXrrkaXp ))(()( max

)()()()(

,1)(0

,1)(1

YpXpYrXr

Xp

XpN

ii

13

Wyznaczanie prawdopodobieństwa reprodukcji metodą liniową dla funkcji przystosowania

Reprodukcja rangowa - przykład

))(

1()(maxr

XrkaXp

2)( xxf

Nr Ciąg kodowy Przystosowanie Ranga r(X)p(X) dla

k=2/3 i a=0

1 01101 169 3 0,25 0,17

2 11000 576 1 0,75 0,50

3 01000 64 4 0 0

4 10011 361 2 0,50 0,33

Łącznie 1170 1,5 1,0

max

)(1

r

Xr

14

Typy krzyżowania - 1/2

Ze względu na sposób kojarzenia osobników:

• Kojarzenie losowe - jednakowe prawdopodobieństwo dla wszystkich par

• Kojarzenie krewniacze (endogamia) - wśród osobników pokrewnych

• Kojarzenie według linii - szczególnie wartościowy osobnik jest kojarzony ze wszystkimi członkami populacji

• Kojarzenie selektywne dodatnie - kojarzenie osobników podobnych np. w sensie odległości Hamminga

• Kojarzenie selektywnie ujemne - kojarzenie osobników niepodobnych

15

Typy krzyżowania - 2/2

Ze względu na liczbę przecięć:

• Jednopunktowe

• Wielopunktowe

Ze względu na liczbę osobników:

• Dwuosobnicze

• Wieloosobnicze

W przypadku rzeczywistoliczbowej reprezentacji genotypu:

• Przez wymianę wartości genów

• Przez uśrednienie wartości genów

16

Krzyżowanie proste - schemat

17

Symulacja algorytmu genetycznego optymalizującego funkcję f(x) = x2

18

Metody kodowania

Ze względu na typ wartości genu - allelu:

• Binarne np. 1000110

• Całkowitoliczbowe

• O wartościach rzeczywistych (fenotypowe)

19

Kodowanie binarne

Kodowanie pozycyjne:

l

i

iiax

1

12

j

i

ji ab

1

gdzie x - parametr rozwiązania,

- element ciągu kodowego ia ),,,( 21 laaa

Kodowanie Graya:

0 0000 00001 0001 00012 0010 00113 0011 00104 0100 01105 0101 01116 0110 01017 0111 01008 1000 11009 1001 110110 1010 111111 1011 111012 1100 101013 1101 101114 1110 100115 1111 1000

liczba kod pozycyjny

kod Graya

x

f(x)

20

Kodowanie fenotypowe

Wybrane operatory fenotypowe:

),0(' Nxx ii - mutacja fenotypowa normalna:

NixxNxx iiii ,1 ),(),0(' 121 - krzyżowanie fenotypowe:

),,,( 21 Nxxx x - wektor parametrów fenotypu

21

Metody kodowania

Ze względu na sposób reprezentowania cech:

• Klasyczne - każda cecha fenotypu jest kodowana przez wartość odpowiedniego genu niezależnie od jego umiejscowienia

• Permutacyjne - cechy kodowane są przez pozycje genów (locus)

• Mieszane - cechy kodowane zarówno przez pozycje jak i umiejscowienie genów

22

Problem komiwojażera – przykład kodowania permutacyjnego

Założenia:• każde miasto jest przypisane do jednego z genów • o kolejności odwiedzin każdego z miast decyduje jego

umiejscowienie w ciągu kodowym

Przykład:

5 1 3 42 7 6

2 4

7

1

5

6

3

ciąg kodowy:

rozwiązanie:

23

Metody kodowania - cd

Ze względu na strukturę genotypu:

• Za pomocą ciągów

• Za pomocą innych struktur np. drzew, grafów, sieci

24

Dobór wartości parametrów algorytmu genetycznego

Typy doboru:

• arbitralny

• ewolucyjny

Sposoby doboru ewolucyjnego ze względu na metodę reprezentowania parametrów:

• z podziałem na podpopulacje

• z parametrami zakodowanymi we wspólnym genotypie

25

Algorytm z podziałem na podpopulacje

podpopulacja 1

parametry AG-1

AG-1

podpopulacja 2

parametry AG-2

AG-2

podpopulacja K

parametry AG-K

AG-K

...

parametry zakodowane

AG-1

parametry zakodowane

AG-2

parametry zakodowane

AG-K

Meta - AG

...

26

Algorytm z podziałem na podpopulacje

Założenia:1. Algorytm działa dwufazowo: najpierw uruchamiane są

algorytmy dla poszczególnych podpopulacji a następnie uruchamiany jest metaalgorytm (z reguły dużo rzadziej), którego osobnikami są zbiory parametrów algorytmów genetycznych

2. Poszczególne podpopulacje mogą być kopiowane lub usuwane w ramach reprodukcji dla metaalgorytmu

27

Algorytm z parametrami zakodowanymi we wspólnym genotypie

Przykładowy genotyp (jeden chromosom):

10 1 1 1 1 1110 0 0 0 0 0 0 0 1 11 1 1 10 0 0 0 0 0 0 11 1 1 1 1 10 0 0 0 0 0 0

Zakodowany fenotyp

prawd.krzyżowania

prawd.mutacji

sposób kodowania

informacja odominowaniu

28

Najlepsze osobniki w populacji przechodzą do następnego pokolenia bez jakichkolwiek zmian.

Zadanie:

Podaj zalety i wady takiego modelu.

Model elitarny

zaleta - zachowanie najlepszych znanych rozwiązańwada - nadmierne skupienie populacji w obszarach

wybranych rozwiązań

29

Zalety i wady algorytmów genetycznych

Zalety:

• Odporność - unikanie ekstremów lokalnych, prawdopodobieństwo znalezionych rozwiązań jest w dużym stopniu niezależne od wyboru punktów początkowych

• Wydajność – duża liczba przetwarzanych schematów - ok. n3, gdy n - liczba osobników w populacji

• Łatwość zastosowania w niemal każdym zadaniu optymalizacji

Wady:

• Brak gwarancji zbieżności do optymalnego rozwiązania

30

Metody poszukiwań - porównanie

31

Różnice pomiędzy algorytmami genetycznymi a tradycyjnymi metodami szukania

• Algorytmy genetyczne przetwarzają zakodowaną postać parametrów zadania (ciąg kodowy) a nie same parametry

• Poszukiwania prowadzone są w obrębie całej populacji rozwiązań (osobników) a nie pojedynczego rozwiązania

• Wykorzystywana jest tylko funkcja celu (uczenie z krytykiem) bez żadnej dodatkowej informacji naprowadzającej np. pochodnej funkcji celu

• Stosowane są probabilistyczne a nie deterministyczne reguły wyboru

32

Schematy 1/5

Schemat (H) - ciąg złożony z symboli alfabetu ciągu kodowego i symbolu specjalnego -”*” reprezentującego dowolny symbol alfabetu ciągu kodowego

W przypadku kodowania binarnego schemat składa się z symboli alfabetu V+={0,1, *}

Przykładowo ciąg kodowy 011100 jest reprezentantem schematu H=*11**0 o długości l=7

Gdy alfabet ciągu kodowego składa się z k symboli można określić (k+1)l schematów.

Rząd schematu o(H) - liczba pozycji ustalonych (zer i jedynek w przypadku binarnym), np. o(011*1**) = 4

Rozpiętość schematu (H) - odległość pomiędzy dwiema skrajnymi pozycjami ustalonymi, np. (011*1**) = 5-1 = 4

33

Schematy 2/5

Przyjmijmy standardowy algorytm genetyczny z kodowaniem binarnym, reprodukcją ruletkową, krzyżowaniem prostym losowym i losową mutacją jednopozycyjną

Niech w chwili t w populacji znajduje się m(H,t) reprezentantów schematu H. Oczekiwana liczba schematów w populacji potomnej wyniesie wówczas:

n

iif

nf

f

HftHmtHm

1

1

,)(

),()1,(

f(H) - średnie przystosowanie wszystkich ciągów reprezentujących schemat H w chwili t

fi - przystosowanie i-tego ciągu w chwili t

34

Załóżmy, że pewien schemat H przewyższa średnią o , gdzie c jest stałą. W efekcie otrzymujemy:

Startując natomiast od t=0 otrzymujemy:

co świadczy o wykładniczym tempie rozprzestrzeniania się schematów o lepszym niż przeciętne przystosowaniu za sprawą samej reprodukcji.

Schematy 3/5

)1(),(/))(,()1,( ctHmffcftHmtHm

fc

tcHmtHm )1()0,(),(

35

Uwzględniając krzyżowanie i mutację otrzymujemy dolne oszacowanie oczekiwanej liczby schematów w pokoleniu potomnym:

gdzie pc i pm oznaczają odpowiednio prawdopodobieństwa krzyżowania i mutacji

Schematy 4/5

mc pHo

l

Hp

f

HftHmtHm )(

1

)(1

)(),()1,(

36

Wnioski:

• Krzyżowanie przyczynia się do niszczenia schematów o dużych rozpiętościach

• Schematy o wysokim przystosowaniu i małej rozpiętości rozprzestrzeniają się w wykładniczym tempie - hipoteza schematów-cegiełek mogących łączyć się w struktury o wysokim przystosowaniu

Schematy 5/5

37

Minimalny problem zwodniczy 1/2

Wybierzmy 4 schematy rzędu 2 o następujących średnich przystosowaniach:

***0*****0* f(00)***0*****1* f(01)***1*****0* f(10)***1*****1* f(11)

Załóżmy, że f(11) jest globalnym maksimum. Można wyróżnić dwa typy problemów zwodniczych:

•Typ 1: f(01)>f(00) i f(10)<f(00) lub f(01)<f(00) i f(10)>f(00)•Typ 2: f(01)<f(00) i f(10)<f(00)

Oba wiążą się z pozycyjną epistazą - zmiana w lepszym kierunku może pogorszyć przystosowanie

38

Minimalny problem zwodniczy 2/2

Typ 1 Typ 2

39

Wady standardowego algorytmu genetycznego

• Nieefektywność w przypadku problemów epistatycznie nieliniowych - przy braku dobrych schematów

• Spadek różnorodności małej populacji w końcowej fazie ewolucji związana z tzw. dryfem genetycznym - odchylenia liczby osobników przy podobnych wartościach funkcji przystosowania

• Nieefektywność w przypadku niestacjonarności środowiska

40

Metody likwidowania ograniczeń standardowego algorytmu genetycznego

Ograniczenia Metody przezwyciężenia ograniczeń

epistatyczna nieliniowość + nieefektywne kodowanie

rekonfiguracja (np. dzięki inwersji)

przedwczesna zbieżność zwiększenie zakresu mutacji

model ze ściskiem,

krzyżowanie selektywne dodatnie,

metody niszowe

niestacjonarność środowiska

diploidalność, poliploidalność,

w pewnym stopniu metody zachowania różnorodności populacji (zapobiegania przedwczesnej zbieżności)

41

Rekonfiguracja - zmiana pozycji genów

Założenia:

• Konieczne jest dołączenie informacji o pozycjach poszczególnych genów

• Jeśli parametry AG są kodowane we wspólnym genotypie to informację taką można reprezentować za pomocą dodatkowego chromosomu lub dołączyć bezpośrednio do ciągu kodowego kodującego fenotyp

• Jeśli informacja o pozycjach poszczególnych genów jest kodowana permutacyjnie to można ją poddać ewolucji stosując np. operację inwersji oraz krzyżowanie ciągów permutacyjnych metodą PMX, OX lub CX

42

Rekonfiguracja - zmiana pozycji genów

Inwersja liniowa:

Numerujemy geny w ciągu kodowym, wybieramy losowo 2 punkty przecięcia, obracamy środkowy fragment chromosomu. Przykład dla genów o wartościach binarnych:

1 2 3 4 5 6 7 81 0 1 1 1 0 1 1 - przed inwersją ^ ^

1 2 6 5 4 3 7 81 0 0 1 1 1 1 1 - po inwersji

postać genotypu: 1 2 6 5 4 3 7 8 - permutacja genówg1 g2 g6 g5 g4 g3 g7 g8 - ciąg genów

43

Typy inwersji

Ze względu na liczbę punktów przecięcia:• Inwersja liniowa• Inwersja liniowo-boczna: z prawdopodobieństwem 0,75

inwersja liniowa, z prawdopodobieństwem 0,125 inwersja boczna dla każdego z końców (zapobiega faworyzowaniu środkowej części chromosomu)

Ze względu na wymóg homologiczności (zgodności pozycyjnej) chromosomów przy krzyżowaniu:

• Inwersja ciągła - niehomologiczne chromosomy w jednej populacji

• Inwersja masowa - dla każdego uporządkowania genów tworzona jest oddzielna podpopulacja

44

Metody kojarzenia ciągów przy inwersji

• Kojarzenie ściśle homologiczne (w przypadku wylosowania ciągów niehomologicznych krzyżowanie nie zachodzi)

• Kojarzenie na podstawie żywotności - w przypadku ciągów niehomologicznych do populacji potomnej wchodzą tylko ciągi o odpowiednio dużym garniturze genów

• Kojarzenie według wzorca - jeden z ciągów jest rekonfigurowany względem drugiego

• Kojarzenie według wzorca lepiej przystosowanego osobnika

45

ciąg 1 ciąg 2pozycja: 1 2 3 5 4 2 4 1 3 5wartość: 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0

Po wybraniu wzorca ciągu 1, pozycje ciągu 2 muszą zostać dopasowane do ciągu 1:

2 4 1 3 5 1 2 3 5 41 1 0 0 0 0 1 0 0 1

Teraz można dokonać krzyżowania w wybranym losowo punkcie:

1 1 1|1 1 1 1 1 0 10 1 0|0 1 0 1 0 1 1

I przekonfigurować ciąg 2 do pierwotnej postaci:

2 4 1 3 51 1 0 0 1

Kojarzenie według wzorca

46

Metody krzyżowania przy kodowaniu permutacyjnym

• PMX (partially matched crossover) • OX (order crossover)• CX (cycle crossover)

Wszystkie z powyższych operacji pozwalają na zachowanie pełnego garnituru genów przy jednoczesnym krzyżowaniu i inwersji

47

Metoda PMX

Zamiana numerów pozycji na podstawie przyporządkowania numerów w środkowym fragmencie ciągu:

A = 9 8 4 | 5 6 7 | 1 3 2 10B = 8 7 1 | 2 3 10 | 9 5 4 6

A’ = 9 8 4 | 2 3 10 | 1 6 5 7B’ = 8 10 1 | 5 6 7 | 9 2 4 3

Zamieniamy miejscami 5 i 2, 6 i 3 oraz 7 i 10 w obu ciągach

48

Problem komiwojażera - kodowanie permutacyjne fenotypu

Założenia:• każde miasto jest przypisane do jednego z genów • o kolejności odwiedzin każdego z miast decyduje jego

umiejscowienie w ciągu kodowym

Przykład:

5 1 3 42 7 6

2 4

7

1

5

6

3

ciąg kodowy:

rozwiązanie:

49

Metoda PMX - problem komiwojażera

Porównanie efektywności algorytmu z PMX z algorytmem wykorzystującym samą inwersję w „ślepej” wersji problemu komiwojażera:

50

Zapobieganie przedwczesnej zbieżności Sposoby zapobiegania:

• Zwiększanie prawdopodobieństwa mutacji• Mechanizm preselekcji• Model ze ściskiem• Metody niszowe

Duża częstość mutacji często nie gwarantuje opuszczenia optimum lokalnego w przypadku ujednoliconej populacji

Mechanizm preselekcji: w ramach reprodukcji osobniki potomne zastępują swoich rodziców (o ile są lepiej przystosowane)

Model ze ściskiem: w ramach reprodukcji nowy osobnik zastępuje osobnika podobnego i słabo przystosowanego.

51

Model ze ściskiem

Wersja Goldberga:

Tworzymy populację mieszaną o współczynniku wymiany G:0<G1. Wybieramy n·G nowych osobników np. metodą ruletki. Dla każdego nowego osobnika:

1. Losujemy CF (crowding factor) podpopulacji k-elementowych

2. Z każdej wylosowanej podpopulacji wybieramy po jednym osobniku najgorzej przystosowanym i tworzymy listę (o liczności CF)

3. Z listy wybieramy osobnika najbliższego w stosunku do nowego (np. w sensie odległości Hamminga w przestrzeni ciągów kodowych)

4. Zastępujemy wybranego osobnika nowym.

52

Metody niszowe 1/5

Przykład funkcji wielomodalnej, o szczególnie szkodliwym wpływie przedwczesnej zbieżności spowodowanej ujednoliceniem populacji:

53

Metody niszowe 2/5

Problem 2-rękiego bandyty z podziałem wygranej - nagrody wypłacane są nie tylko w zależności od przystosowania ciągu (wybór odpowiedniego ramienia) ale również od liczby osobników o podobnym przystosowaniu

Warunek równowagi:

lewe

lewe

lewe

prawe

prawe

prawe

m

f

mM

f

m

f

gdzie f - średnia wypłata do podziału, m - liczba osobników

54

Metody niszowe 3/5

Przykład ilustrujący potrzebę stosowania barier reprodukcyjnych:

55

Metody niszowe 4/5

Metody kreowania nisz i gatunków (specjacja):

• Ograniczenie migracji w sensie „geograficznym” np. model wyspowy lub komórkowy

• Zastosowanie funkcji współudziału (s) obniżającej wartość funkcji przystosowania gdy osobnik znajduje się blisko innych osobników z populacji:

n

jji

iis

xxds

xfxf

1

)),((

)()(

gdzie odległość d może być obliczana na poziomie genotypów (np. odległość Hamminga) lub fenotypów (rozwiązań)

56

Metody niszowe 5/5Porównanie rozmieszczeń rozwiązań dla modów o równej i różnej wysokości:

57

Środowisko - typy

Ze względu na element losowości (niezerowej wariancji) w funkcji oceny lub metody selekcji:

• Deterministyczne• Niedeterministyczne

Ze względu na zmienność oceny w funkcji czasu:

• Stacjonarne• Niestacjonarne

58

Metody adaptacji do zmieniającego się środowiska

1. Utrzymanie różnorodności populacji - model ze ściskiem, niszowanie

2. Wykorzystanie dodatkowych struktur:• Na poziomie populacji - zapisywanie najlepszych

osobników w populacji lub całych populacji • Na poziomie osobnika - diploidalność i dominowanie

59

Diploidalność i dominowanie 1/12

Diploidalność, poliploidalność - zdwojenie lub zwielokrotnienie (poliploidalność) liczby homologicznych chromosomów, reprezentujących fenotyp (rozwiązanie)

Dominowanie - faworyzowanie wariantu dominującego w stosunku do wariantu recesywnego cechy podczas ekspresji

Ekspresja - wybór wariantu cechy, który decyduje o postaci fenotypu

60

Przyjmijmy, że podczas ekspresji 2 warianty recesywne dają wariant recesywny (mała litera), a w pozostałych przypadkach otrzymujemy wariant dominujący (duża litera):

aa a, aA A, Aa A,AA A,

wówczas operacja ekspresji homologicznych chromosomów wygląda następująco:

AbCDeABCDe

aBCde

Diploidalność i dominowanie 2/12

61

Diploidalność i dominowanie 3/12

Mechanizm dominowania:• Stały (np. model diploidalny prosty)• Adaptacyjny - podlegający ewolucji

Metody reprezentowania informacji o dominowaniu:• Trzeci chromosom• Dodatkowy pole genu (obok allelu)• Informacja wbudowana w strukturę chromosomu np.

poprzez rozszerzenie alfabetu np. model trialleliczny

62

Diploidalność i dominowanie 4/12

Przyjmując binarną reprezentację genotypu i następujące oznaczenia: 0d - zero dominujące, 0r - zero recesywne, 1d - jedynka dominująca i 1r - jedynka recesywna, otrzymujemy tablicę ekspresji alleli:

11-11d

110-1r

-0000d

1-000r

1d1r0d0r

allele chromosomu Aallele chromosomu

B

63

Diploidalność i dominowanie 5/12Metody rozwiązywania konfliktów:• Losowanie wariantu genu• Wybór według następnego genu• Wybór arbitralny np. w modelu triallelicznym Hollstiena -

Hollanda: 0 oznacza zero dominujące, 1 - jedynka recesywna, 2 - jedynka dominująca

allele chromosomu

B

allele chromosomu A

0 1 2

0 0 0 1

1 0 1 1

2 1 1 1

Przykład ekspresji: A: 12022110

B: 2100212111011110

64

Analiza matematyczna

Dolne oszacowanie liczby schematów w pokoleniu potomnym:

gdzie He - schemat ujawniony. Średni wskaźnik przystosowania dla schematu całkowicie dominującego:

Oczekiwany średni wskaźnik dla schematu zdominowanego:

Stąd wniosek, że dzięki przysłanianiu, liczność schematu H w następnym pokoleniu jest za zwyczaj wyższa niż to by wynikało z jego rzeczywistego przystosowania

Diploidalność i dominowanie 6/12

mc

e pHol

Hp

f

HftHmtHm )(

1

)(1

)(),()1,(

)()( eHfHf

)()( eHfHf

65

Przykład krzyżowania w modelu diploidalnym:

Diploidalność i dominowanie 7/12

chromosom A

chromosom B

chromosom A

chromosom B

gameta 1A’

gameta 1B’

gameta 2A’

gameta 2B’

gameta 1A’

gameta 2A’

gameta 1B’

gameta 2B’

rodzic 1

rodzic 2

potomek 1

potomek 2

krzyżowanie chromosomów homologicznych

wymiana gamet

66

Przykład krzyżowania (wariant II):

Diploidalność i dominowanie 8/12

chromosom A

chromosom B

chromosom A

chromosom B

gameta 1A’

gameta 1B’

gameta 2A’

gameta 2B’

gameta 1A’

gameta 2B’

gameta 2A’

gameta 1B’

rodzic 1

rodzic 2

potomek 1

potomek 2

krzyżowanie chromosomów homologicznych

wymiana gamet

67

Symulacja - niestacjonarna wersja zagadnienia plecakowego (Godberg i Smith, 1987):

, gdzie

pod warunkiem, że

Warunek więzów zmienia się skokowo co pewien okres czasu a następnie powraca do postaci pierwotnej.

Diploidalność i dominowanie 9/12

i

ii xvmax }1,0{x

i

ii Wxw

68

Symulacja - niestacjonarna wersja zagadnienia plecakowego - porównanie średnich wartości rozwiązań dla różnych modeli haploidalnego i diploidalnego prostego (ze stałym wzorcem dominacji):

Diploidalność i dominowanie 10/12

69

Symulacja - niestacjonarna wersja zagadnienia plecakowego - porównanie średnich wartości rozwiązań dla modeli diploidalnego prostego i triallelicznego:

Diploidalność i dominowanie 11/12

70

Symulacja - niestacjonarna wersja zagadnienia plecakowego - porównanie najlepszych rozwiązań w pokoleniu dla modeli diploidalnego prostego i triallelicznego:

Diploidalność i dominowanie 12/12