WYKORZYSTANIE BADAÑ AKTYWNOŒCI...

LEŒNE PRACE BADAWCZE, 2005, 3: 17–37.

Gra¿yna OLSZOWSKA1, Józef ZWOLIÑSKI1, Irena MATUSZCZYK1, Danuta SYREK1,Barbara ZWOLIÑSKA1, Urszula PAWLAK1, Zygmunt KWAPIS1, Ma³gorzata DUDZIÑSKA2

WYKORZYSTANIE BADAÑ AKTYWNOŒCI BIOLOGICZNEJDO WYZNACZENIA WSKA�NIKA ¯YZNOŒCI GLEBW DRZEWOSTANACH SOSNOWYCH NA SIEDLISKACH BORUŒWIE¯EGO I BORU MIESZANEGO ŒWIE¯EGO

THE USE OF BIOLOGICAL ACTIVITY STUDIES TO DETERMINEA SOIL FERTILITY INDICATOR IN PINE STANDS ON FRESH CONIFEROUSAND ON MIXED FRESH CONIFEROUS FOREST SITES

Abstract. The relations between the site type, soil chemistry and soil biological

activity in Scots pine forests were investigated. The aim of the study was to test

the biological activity parameters which could be useful in diagnosing quality

of forest sites. To evaluate soil quality of the study sites, several biological and

two chemical (sum of base cations and base saturation) parameters were cho-

sen to calculate the values of Biological Indicator of Soil Fertility (F). Observed

significant correlation between the F values and some of the stand taxation fix-

tures associated with stand productivity, i.e. d.b.h., height of stand and stand

section, suggests that the F indicator provide a valid estimate of forest site quality.

Key words: soil chemistry; soil biological activity; fresh coniferous forest;

mixed fresh coniferous forest; Scots pine stands; soil fertility indicator.

1 Instytut Badawczy Leœnictwa, Zak³ad Gospodarki Leœnej Rejonów Przemys³owych, ul. Œw. Huberta 35,40-952 Katowice; e-mail: [email protected]

2 Instytut Badawczy Leœnictwa, Zak³ad Urz¹dzania i Monitoringu Lasu, ul.Bitwy Warszawskiej 1920 r. 3,00-973 Warszawa; [email protected]

1. WSTÊP

Warunki edaficzne, drobnoustroje glebowe oraz szata roœlinna pozostaj¹ wekosystemach l¹dowych w œcis³ej wspó³zale¿noœci. Tworzenie siê odpowiednichzespo³ów drobnoustrojów glebowych i formacji roœlinnych determinowane jestbowiem w³aœciwoœciami fizycznymi i chemicznymi gleby, które jednoczeœniemodyfikowane s¹ dzia³alnoœci¹ tych organizmów. Poza tym, roœliny dostarczaj¹substraty od¿ywcze dla drobnoustrojów glebowych (w postaci obumar³ych czêœcinadziemnych i korzeni oraz ich wydzielin), przetwarzane przez nie w przyswajalnedla roœlin sk³adniki pokarmowe. Mikrobiologiczne procesy mineralizacji materiiorganicznej gwarantuj¹ utrzymanie niezbêdnego dla rozwoju roœlin zapasu do-stêpnych form sk³adników pokarmowych, st¹d uwa¿a siê, ¿e ich aktywnoœæ œciœlewi¹¿e siê z ¿yznoœci¹ i produktywnoœci¹ ekosystemu (Parkinson 1979, Zak i in.1990). Ponadto, biomasa drobnoustrojów jest magazynem i Ÿród³em pokarmu dlaroœlin, stanowi¹c jeden z g³ównych czynników determinuj¹cych ¿yznoœæ gleb(Jenkinson i Ladd 1981, McGill i in. 1986).

W³aœciwe okreœlenie typu siedliskowego lasu, jego zasobnoœci i potencjalnejzdolnoœci produkcyjnej pozwala na optymalny dobór sk³adu gatunkowego drzew,co wp³ywa na prawid³owy przebieg procesów glebowych, a tym samym zapobiegadegradacji siedlisk. W wielu publikacjach naukowych (Galstjan 1963, Gliñski i in.1983, Hoffmann 1955, Koper i Piotrowska 1999a) wykazano, ¿e badania aktyw-noœci biologicznej gleb mog¹ byæ wykorzystane do oceny ¿yznoœci gleb rolnych.W praktyce leœnej jednak nie znalaz³y one szerszego zastosowania, gdy¿ wiêkszoœæz proponowanych dotychczas wskaŸników biologicznych mo¿e byæ wykorzystanaw ograniczonym zakresie, np. do oceny wp³ywu nawo¿enia, zanieczyszczeñ prze-mys³owych lub sposobu uprawy gleby (Balicka 1986, Koper i Piotrowska 1999b),nie odzwierciedlaj¹ one natomiast stanu siedliska, tj. jego ¿yznoœci i produktyw-noœci. Puchalski i Prusinkiewicz (1990) uwa¿aj¹, ¿e w praktyce leœnej wskaŸ-nikiem jakoœci siedliska jest œrednia wysokoœæ drzewostanu, natomiast Sikorska(1999) podaje, ¿e wskaŸnikiem produkcyjnoœci siedlisk mo¿e byæ bonitacja, bo-wiem im korzystniejsze s¹ warunki siedliskowe, tym drzewostany osi¹gaj¹ wiêksz¹wysokoœæ, a tym samym wy¿sz¹ bonitacjê. Na ¿yznoœæ siedlisk mog¹ tak¿e wska-zywaæ inne cechy taksacyjne drzewostanów, takie jak: przeciêtna pierœnica, prze-ciêtny przekrój, pierœnicowe pole przekroju, mi¹¿szoœæ drzewostanu w korze,mi¹¿szoœæ grubizny drzewostanu, wskaŸnik zadrzewienia.

Celem niniejszej pracy* by³o:1. Okreœlenie intensywnoœci przemian biochemicznych i stanu mikrobiologicz-

nego gleb w drzewostanach sosnowych ró¿nej bonitacji, na siedlisku Bœw i BMœw.2. Ustalenie mo¿liwoœci wykorzystania aktywnoœci biochemicznej jako

wskaŸnika ¿yznoœci gleb oraz w szczegó³owej diagnostyce stanu siedlisk leœnych.

18 G. Olszowska i inni

�Pracê wykonano w ramach tematu: 240509, finansowanego przez Ministerstwo Nauki i Informatyzacji.

W latach 2001–2003 prowadzono analizy chemiczne i pomiary aktywnoœcibiologicznej gleb oraz pomiary dendrometryczne drzewostanów sosnowych nawybranych powierzchniach badawczych, za³o¿onych na siedliskach Bœw i BMœw.Wyniki tych badañ wykorzystano do wyznaczenia wartoœci Biologicznego WskaŸ-nika ¯yznoœci Gleb F, okreœlaj¹cego jakoœæ siedlisk.

2. OPIS TERENU BADAÑ

Powierzchnie reprezentuj¹ce siedliska borowe nizinne wybrano w Nadleœ-nictwie W³oszczowa, RDLP w Radomiu, i w Nadleœnictwie Opoczno, RDLP w£odzi. Oba nadleœnictwa po³o¿one s¹ w Krainie Ma³opolskiej – VI krainieprzyrodniczo-leœnej (Trampler T. i in. 1990). Prace badawcze prowadzono na 21powierzchniach z drzewostanami sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris L.) w wieku51–73 lat. Na siedlisku boru œwie¿ego za³o¿ono po trzy powierzchnie w drze-wostanach I, II, III i IV bonitacji, a na siedlisku boru mieszanego œwie¿ego po trzypowierzchnie w drzewostanach sosnowych I, II i III klasy bonitacji.

3. METODYKA BADAÑ

W latach 2001–2003, w paŸdzierniku, z ka¿dej powierzchni badawczej pobra-no objêtoœciowe próby ogólne (z 10 punktów równomiernie rozmieszczonych napowierzchni) z poziomów organicznych (Ofh) i mineralnych (A) gleby do analizchemicznych oraz pomiarów mikrobiologicznych i biochemicznych.

Przed wykonaniem analiz mikrobiologicznych, próby glebowe z poziomówOfh i A przesiewano przez sita o œrednicy oczek odpowiednio 4 mm i 2 mm.

Biomasê drobnoustrojów (Cbiom) oznaczano metod¹ indukowanej substratem(glukoz¹) respiracji (Anderson i Domsch 1978), a intensywnoœæ oddychania gleb,mierz¹c iloœæ uwolnionego C-CO2/g gleby·h. Pomiary uwalnianego CO2, nie-zbêdne do oznaczenia biomasy drobnoustrojów i intensywnoœci oddychania glebwykonano na aparacie Warburga, stosuj¹c nawa¿ki 1 g (z poziomu Ofh) i 5 g (zpoziomu A) gleby doprowadzonej do 60% ca³kowitej pojemnoœci wodnej. Po 48godzinach inkubacji w temp. 22 ºC, do nawa¿ek przeznaczonych do oznaczeñ Cbiom

dodawano po 30 mg (Ofh) i 8 mg (A) glukozy w przeliczeniu na 1 g s.m. gleby, poczym prowadzono cogodzinne odczyty uwolnionego CO2 przez 5 godzin.

Iloraz metaboliczny drobnoustrojów (qCO2), odzwierciedlaj¹cy specyficznetempo respiracji biomasy (qCO2 =�g C-CO2/mg Cbiom·h) obliczano, korzystaj¹c zwyników dotycz¹cych intensywnoœci oddychania gleb i wielkoœci biomasy dro-bnoustrojów (Anderson i Domsch 1992).

Wykorzystanie badañ aktywnoœci biologicznej do wyznaczenia wskaŸnika ¿yznoœci 19

Do oznaczeñ w³aœciwoœci chemicznych oraz aktywnoœci enzymatycznej gleb,powietrznie suche próby glebowe przesiano przez sito o œrednicy 2 mm i oznaczono(Ostrowska i in.1991, Instrukcja laboratoryjna dla pracowni gleboznawczo-na-wo¿eniowych 1973):

– odczyn gleby w 1 M KCl i w H2O, metod¹ potencjometryczn¹,– zawartoœæ azotu ogólnego, metod¹ destylacyjn¹ Kjeldahla,– zawartoœæ fosforu przyswajalnego, metod¹ Egnera-Riehma,– zawartoœæ wêgla, na analizatorze Leco SC132,– zawartoœæ zasadowych kationów wymiennych (Na+, K+, Ca2+ i Mg2+) po

ekstrakcji gleby 1 M octanem amonu, metod¹ absorpcji atomowej,– kwasowoœæ hydrolityczn¹, metod¹ Kappena.Z sumy kationów zasadowych S i kwasowoœci hydrolitycznej Hh obliczono

pojemnoœæ sorpcyjn¹ gleb T. Obliczono równie¿ stopieñ wysycenia kompleksusorpcyjnego zasadami V (%).

Badania enzymatyczne obejmowa³y pomiar aktywnoœci enzymów katalizu-j¹cych rozk³ad wêglowodanów, przemianê zwi¹zków azotowych, uwalnianie fo-sforanów nieorganicznych oraz dehydrogenacjê substancji organicznej:

– ureazy i asparaginazy, metod¹ kolorymetryczn¹, w 1 mg NH3 na 10 g gleby(Ga³stian 1978),

– fosfatazy kwaœnej, metod¹ kolorymetryczn¹, w 1 mg fenolu na 10 g gleby(Russel 1972),

– dehydrogenaz, metod¹ kolorymetryczn¹, w 1 mg trójfenyloformazanu (TF)na 10 g gleby (Galstjan 1978, Russel 1972).

Do badañ dendrometrycznych w drzewostanach za³o¿ono 4-arowe powierzch-nie ko³owe. Liczba powierzchni zale¿a³a od liczby drzew. Starano siê, aby ³¹cznaliczba drzew podlegaj¹cych pomiarowi wynosi³a oko³o 100 (Bruchwald 1995).

Na powierzchniach próbnych zmierzono pierœnice wszystkich drzew œred-nicomierzem precyzyjnym z dok³adnoœci¹ do 1 mm. Dodatkowo zmierzono pierœ-nice i wysokoœci 25 drzew znajduj¹cych siê na powierzchni i poza ni¹ (jednaknale¿¹cych do tego samego wydzielenia drzewostanu) w celu opracowania krzywejwysokoœci.

Na podstawie przeprowadzonych w terenie pomiarów dla ka¿dego drzewo-stanu obliczono wa¿niejsze cechy taksacyjne: przeciêtn¹ pierœnicê D, przeciêtn¹wysokoœæ H, liczbê drzew na 1 ha L/ha, przeciêtny przekrój drzewostanu g, pier-œnicowe pole przekroju na 1 ha (G/ha), mi¹¿szoœæ drzewostanu w korze na ha(Vk/ha) i mi¹¿szoœæ grubizny drzewostanu na ha (Vg/ha), zagêszczenie (Zag) izadrzewienie (Zad).

Przy okreœlaniu mi¹¿szoœci drzewostanu pos³u¿ono siê odpowiednimi wzo-rami empirycznymi:

– pierœnicowej liczby kszta³tu drzewostanu w korze:

FD

D

1 4

1

112895 0 90645

=

++ ⋅

⎛⎝⎜

⎞⎠⎟

, ,


– grubizny drzew drzewostanu:

FD

D

D

Dg =

++ ⋅

⎛⎝⎜

⎞⎠⎟

⋅ −+ ⋅ −

1

112895 0 90645

6

0 4433 0 98194

, ,

, , ( )6

2⎛

⎝⎜⎜

⎞

⎠⎟⎟

Na podstawie analizy wyników pomiarów biochemicznych i mikrobiolo-gicznych wytypowano wskaŸniki aktywnoœci biologicznej gleby, które wyko-rzystano do obliczenia biologicznego wskaŸnika ¿yznoœci siedlisk leœnych,korzystaj¹c z modelu zaproponowanego przez Myœkowa i in. (1996).

Obliczenia statystyczne przeprowadzono za pomoc¹ programu statystycznegoStatistica 5.0. Do statystycznej oceny wp³ywu siedliska i bonitacji drzew na badaneparametry chemiczne, biologiczne oraz dendrometryczne zastosowano analizêwariancji wieloczynnikowej i test Tukeya. Dla scharakteryzowania zwi¹zku po-miêdzy badanymi parametrami chemicznymi i biochemicznymi gleb a cechamidendrometrycznymi zastosowano analizê korelacyjn¹. Przy testowaniu statystycz-nym badanych parametrów przyjêto poziom istotnoœci p=0,05.

4. WYNIKI

4.1. W³aœciwoœci chemiczne gleb

Wyniki analiz, odzwierciedlaj¹ce w³aœciwoœci chemiczne gleb w ca³ym okre-sie badañ (x z lat 2001–2003), przedstawiono w tabeli 1.

Badane powierzchnie charakteryzowa³y siê nieznacznym zró¿nicowaniempod wzglêdem zawartoœci wêgla organicznego. W poziomach organicznych (Ofh)jego zawartoœæ by³a kilkakrotnie wy¿sza ni¿ w poziomach mineralnych (A), na-tomiast w ca³ej badanej warstwie gleby (Ofh+A) by³a nieznacznie (nieistotniestatystycznie) wy¿sza na siedlisku BMœw (27,17%) ni¿ na siedlisku Bœw (26,16%).Nie stwierdzono ¿adnej zale¿noœci pomiêdzy zawartoœci¹ wêgla organicznego abonitacj¹ drzewostanu.

Podobn¹ tendencjê obserwowano w przypadku zawartoœci azotu w glebie. Wca³ym okresie badañ poziomy organiczne gleb by³y kilkukrotnie bardziej zasobnew ten pierwiastek ni¿ poziomy mineralne. Nie stwierdzono zale¿noœci zawartoœciazotu od typu siedliskowego lasu i bonitacji drzewostanu, a œrednia jego zawartoœæw latach 2001–2003 wynosi³a 0,80% w Bœw i 0,83% w BMœw – ró¿nice sta-tystycznie nieistotne.

Poziom organiczny gleb charakteryzowa³ siê wy¿sz¹ zawartoœci¹ fosforuprzyswajalnego ni¿ poziom mineralny. W ca³ym okresie badawczym zawartoœætego pierwiastka by³a wy¿sza na bogatszym siedlisku BMœw (10,55 mg/kg) ni¿ nasiedlisku Bœw (9,31 mg/kg gleby). Nie stwierdzono zale¿noœci pomiêdzy za-wartoœci¹ fosforu i bonitacj¹ drzewostanu, a wystêpuj¹ce ró¿nice by³y statysty-cznie nieistotne.



Tab

ela

1.W

³aœc

iwoœ

cich

emic

zne

górn

ych

pozi

omów

gleb

(Ofh

+A

):œr

edni

az

lat

2001

–200

3T

able

1.C

hem

ical

prop

ertie

sof

uppe

rso

ilho

rizo

ns(O

fh+

A)

(mea

nfr

omye

ars

2001

–200

3)

Typ

sied

-lis

kow

yla

suF

ores

tsite

type

Bon

i-ta

cja

Site

inde

x

Nad

-le

œnic

two

Fore

stD

istr

ict

Leœ

nict

wo

Fore

stra

nge

Odd

zia³

podo

ddzi

a³C

ompa

rtm

ent

pHC %

N %P

2O5

mg/

kg

Kom

plek

sso

rbcy

jny

Sorp

tion

com

plex

cmol

(+)k

gB

S %K

Cl

H2O

Na

KC

aM

gSB

CH

wC

EC

Bœw

Fre

shco

nife

rous

fore

st

IW

³osz

czow

a

Goœ

ciêc

in45

f3,

053,

8730

,06

0,89

6,03

0,07

0,45

6,02

0,56

7,10

82,2

589

,35

7,9

Goœ

ciêc

in46

c3,

083,

8129

,36

0,78

7,63

0,05

0,35

5,34

0,45

6,20

79,3

185

,51

7,2

Pêko

wie

c97

g3,

093,

9129

,19

0,90

7,01

0,06

0,39

5,31

0,50

6,27

81,0

887

,35

7,2

x3,

073,

8729

,53

0,86

6,89

0,06

0,40

5,55

0,50

6,52

80,8

887

,40

7,5

IIO

pocz

no

Ro¿

enek

164

d3,

524,

3220

,14

0,74

13,2

80,

070,

505,

660,

686,

9159

,08

65,9

910

,5R

o¿en

ek16

7a

3,41

4,26

27,6

20,

7812

,58

0,07

0,55

6,30

0,78

7,71

63,4

371

,14

10,8

Ro¿

enek

163

a3,

544,

3526

,22

0,74

13,5

00,

060,

527,

680,

789,

0354

,86

63,8

914

,1x

3,49

4,31

24,6

60,

7513

,12

0,06

0,52

6,55

0,75

7,89

59,1

267

,01

11,8

III

Opo

czno

Myœ

libór

z19

1f

3,12

3,89

24,1

10,

9111

,01

0,07

0,50

5,31

0,64

6,52

80,5

487

,07

7,5

Ro¿

enek

165

a3,

273,

9925

,05

0,68

12,3

30,

070,

574,

160,

645,

4464

,60

70,0

47,

8B

ia³a

czka

60g

2,95

3,73

24,9

20,

845,

760,

080,

403,

790,

454,

7188

,30

93,0

15,

1x

3,11

3,87

24,6

90,

819,

700,

070,

494,

420,

575,

5677

,81

83,3

76,

8

IVO

pocz

no

Kró

lów

ka6

i3,

083,

7725

,84

0,75

7,64

0,08

0,46

3,66

0,46

4,67

72,6

877

,35

6,0

Kró

lów

ka4

f3,

003,

7426

,45

0,91

7,22

0,08

0,47

4,20

0,60

5,34

84,5

989

,93

5,9

Kró

lów

ka5f

3,32

4,03

24,9

30,

717,

670,

060,

403,

950,

514,

9270

,29

75,2

06,

5x

3,13

3,85

25,7

40,

797,

510,

080,

443,

930,

524,

9875

,85

80,8

36,

2

BM

œwM

ixed

fres

hco

nife

rous

fore

st

IW

³osz

czow

a

Wol

aŒw

idz.

110

c3,

454,

2731

,32

0,72

8,70

0,05

0,51

8,06

0,73

9,34

55,7

471

,20

13,1

Mot

yczn

a13

3d

3,29

4,25

24,6

60,

939,

150,

060,

429,

140,

6910

,31

60,8

577

,84

13,2

Kur

zeló

w21

d3,

174,

1530

,48

0,87

7,51

0,06

0,40

7,42

0,71

8,59

65,7

776

,52

11,2

x3,

304,

2228

,82

0,84

8,46

0,05

0,44

8,21

0,71

9,41

60,7

975

,19

12,5

IIO

pocz

no

Ro¿

enek

164

j3,

514,

3517

,88

0,83

12,5

90,

050,

588,

490,

8710

,00

59,2

549

,69

20,1

Ro¿

enek

166

d3,

184,

0322

,22

0,88

8,60

0,08

0,60

5,91

0,93

7,52

74,5

158

,45

12,9

Ro¿

enek

169

i3,

204,

0430

,53

0,83

9,95

0,06

0,52

5,80

0,88

7,26

61,0

651

,24

14,2

x3,

304,

1423

,54

0,84

10,3

80,

060,

576,

730,

898,

2664

,94

53,1

315

,7

III

Opo

czno

Myœ

libór

z20

2a

3,74

4,61

27,9

30,

6917

,78

0,03

0,44

7,87

0,98

9,32

41,8

443

,56

21,4

Myœ

libór

z21

2b

3,32

4,14

32,6

60,

8512

,08

0,06

0,69

9,71

1,29

11,7

448

,34

55,7

821

,1M

yœlib

órz

204

c2,

953,

8126

,83

0,89

8,60

0,08

0,56

5,75

0,54

6,92

88,1

366

,80

10,4

x3,

344,

1929

,14

0,81

12,8

20,

060,

567,

770,

949,

3359

,44

55,3

817

,6

Na wszystkich powierzchniach suma kationów zasadowych S by³a zdecy-dowanie wy¿sza w poziomie organicznym (Ofh) ni¿ w poziomie mineralnym (A), aw ca³ym okresie badawczym by³a wiêksza na siedlisku BMœw ni¿ na siedliskuBœw. Wykazywa³a ona tendencjê spadkow¹ wraz ze spadkiem bonitacji – z 6,52cmol(+)/kg w I klasie do 4,98 cmol(+)/kg w IV klasie w Bœw oraz z 9,41cmol(+)/kg w I klasie do 8,26 cmol(+)/kg w II klasie i 9,33 cmol(+)/kg w III klasiew BMœw. Obserwowane ró¿nice by³y statystycznie istotne (F=38,8; p<0,001). Zkolei, gleby na siedlisku Bœw charakteryzowa³y siê statystycznie istotnie wy¿sz¹(F=10,65; p<0,002) kwasowoœci¹ hydrolityczn¹ Hh ni¿ gleby na siedlisku BMœw,tj. odpowiednio 73,42 cmol(+)/kg i 61,72 cmol(+)/kg. Podobn¹ tendencjê obser-wowano w przypadku pojemnoœci kompleksu sorpcyjnego gleb T, która by³aistotnie wy¿sza (F=19,69; p<0,001) na siedlisku Bœw (79,65 cmol(+)/kg) ni¿BMœw (61,23 cmol(+)/kg). Wysycenie kompleksu sorpcyjnego zasadami (V) by³onatomiast istotnie wy¿sze (F=10,9; p<0,001) na siedlisku BMœw (15,28%) ni¿ nasiedlisku Bœw (8,06%).

Na podstawie pomiarów pH prób glebowych okreœlono odczyn gleb, który nawszystkich powierzchniach, niezale¿nie od typu siedliska, jest silnie kwaœny, przyczym poziom Ofh charakteryzowa³ siê ni¿szym pH ni¿ poziom A. Nie stwierdzonostatystycznie istotnych zale¿noœci pomiêdzy ¿yznoœci¹ siedliska i bonitacj¹ a od-czynem badanych gleb. W latach 2001–2003 pH w KCl w poziomie organiczno-mineralnym (Ofh-A) wynios³o œrednio 3,20, a pH w H2O – 3,97 w Bœw i od-powiednio 3,31 i 4,18 w BMœw.

4.2. Stan mikrobiologiczny gleb

Pomiary mikrobiologiczne prowadzono w górnych warstwach gleb (poziomyOfh i A), poniewa¿ reprezentuj¹ one warstwê najwiêkszej aktywnoœci drobno-ustrojów i stanowi¹ g³ówny rezerwuar sk³adników pokarmowych dla roœlin nasiedliskach borowych. Ze wzglêdu na du¿e zró¿nicowanie gleb pod wzglêdemzawartoœci substancji organicznej oraz mi¹¿szoœci poszczególnych poziomów,wyniki oznaczeñ intensywnoœci oddychania gleb (tab. 2) oraz biomasy drobno-ustrojów glebowych (tab. 3) przedstawiono w przeliczeniu na jednostkê powierz-chni (jedn./ha), co uwa¿a siê za bardziej miarodajne przy ocenie stanu mikro-biologicznego gleb ni¿ odniesienie do jednostek wagowych gleby (Federer i in.1993, Aikio i in. 2000).

Na wszystkich powierzchniach intensywnoœæ oddychania gleb w poziomachorganicznych (Ofh) by³a kilkakrotnie wy¿sza ni¿ w poziomach mineralnych (A).Zawieraj¹ one bowiem znacznie wiêcej wêgla organicznego, stanowi¹cego substratwykorzystywany przez drobnoustroje w procesach mineralizacji. Iloœæ wydzie-lonego CO2 z ca³ej badanej warstwy gleby, odzwierciedlaj¹ca potencjaln¹ in-tensywnoœæ mineralizacji wêgla, by³a zró¿nicowana na poszczególnych powierz-chniach. Aktywnoœæ tego procesu (x z lat 2001–2003) by³a jednak wyraŸniewy¿sza na bogatszym siedlisku BMœw (728–846 g C-CO2/ha�h) ni¿ na siedlisku



Tab

ela

2.In

tens

ywno

œæod

dych

ania

gleb

(gC

-CO

2/ha

·h)

wpo

ziom

ach

orga

nicz

nych

(Ofh

)im

iner

alny

ch(A

)gl

ebT

able

2.So

ilre

spir

atio

n(g

C-C

O2/

ha·h

)in

orga

nic

(Ofh

)an

dm

iner

al(A

)so

ilho

rizo

ns

Sied

lisko

Site

Bon

itac

jaSi

tein

dex

Nr

pow

.P

lotn

o.

Nad

leœn

ictw

oFo

rest

Dis

tric

tL

eœni

ctw

oFo

rest

rang

e

Odd

zia³

Com

part

-m

ent

2001

r.20

02r.

2003

r.20

01–2

003

Ofh

AO

fh+

AO

fhA

Ofh

+A

Ofh

AO

fh+

AO

fh+

A

Bœw

Fres

hco

nife

rous

fore

st

I

1

W³o

szcz

owa

Goœ

ciêc

in45

f52

410

763

171

115

086

157

314

772

0

717

2G

oœci

êcin

46c

598

149

747

686

9878

456

619

375

93

Pêko

wie

c97

g53

314

267

537

316

153

461

312

774

0

x55

213

368

559

013

672

658

415

674

0

II

4

Opo

czno

Ro¿

enek

164d

345

170

515

186

220

406

513

111

624

579

5R

o¿en

ek16

7a52

812

765

550

618

769

358

413

371

76

Ro¿

enek

163a

242

125

367

514

241

755

351

124

475

x37

214

151

3140

221

661

848

312

360

6

III

7

Opo

czno

Myœ

libór

z19

1f47

319

166

542

415

658

056

992

661

679

8R

o¿en

ek16

5a46

612

459

043

619

162

756

515

572

09

Bia

³acz

ów60

g59

673

669

824

102

926

522

149

671

x51

212

964

156

115

071

155

213

268

4

IV

10

Opo

czno

Kró

lów

ka6i

565

261

826

727

150

877

514

154

668

701

11K

róló

wka

4f40

118

158

229

613

443

060

319

980

212

Kró

lów

ka5f

386

165

551

637

159

796

661

113

774

x45

120

265

355

314

870

159

315

574

8

BM

œwM

ixed

fres

hco

nife

rous

fore

st

I

13

W³o

szcz

owa

Wol

aŒw

idz.

110c

403

213

616

619

103

722

637

194

831

728

14M

otyc

zna

133d

425

265

690

557

107

664

759

177

936

15K

urze

lów

21d

417

184

601

669

109

778

596

114

710

x41

522

163

661

510

672

166

416

282

6

II

16

Opo

czno

Ro¿

enek

164j

408

103

511

748

130

878

832

316

1148

846

17R

o¿en

ek16

6d46

518

464

912

7516

614

4187

610

698

218

Ro¿

enek

169i

450

167

617

387

138

525

748

119

867

x44

115

159

280

314

594

881

918

099

9

III

19

Opo

czno

Myœ

libór

z20

2a46

828

675

436

613

450

056

313

269

5

834

20M

yœlib

órz

212b

751

307

1058

813

210

1023

719

268

987

21M

yœlib

órz

204c

678

236

914

419

150

565

858

9395

1

x63

227

690

853

316

569

671

316

489

7

Bœw (579–717 g C-CO2/ha�h). Nie stwierdzono natomiast ¿adnej zale¿noœci po-miêdzy intensywnoœci¹ oddychania gleb a bonitacj¹ drzewostanu.

Podobnie jak w przypadku oddychania gleb, poziomy organiczne gleb (bar-dziej zasobne w substraty od¿ywcze), charakteryzowa³y siê znacznie wiêksz¹biomas¹ drobnoustrojów ani¿eli poziomy mineralne. W ci¹gu ca³ego okresu badañbiomasa drobnoustrojów glebowych by³a wiêksza na siedlisku BMœw ni¿ w Bœw ina obu siedliskach mia³a tendencjê spadkow¹ wraz ze spadkiem bonitacji w Bœw z172 kg Cbiom/ha w I klasie do 121 kg Cbiom/ha w IV klasie, a w BMœw z 195 kgCbiom/ha w I klasie do 146 kg Cbiom/ha w III klasie bonitacji (tab. 3). Powy¿szaobserwacja œwiadczy o wyraŸnym zwi¹zku miêdzy biomas¹ drobnoustrojów ajakoœci¹ siedlisk – maj¹c¹ istotny wp³yw na produkcyjnoœæ drzewostanów.

Jakoœæ siedliska mia³a wyraŸny wp³yw na kszta³towanie siê ilorazu meta-bolicznego (qCO2) drobnoustrojów, odzwierciedlaj¹cego specyficzne tempo re-spiracji biomasy (tab. 3). Œrednia wa¿ona wartoœci qCO2 dla badanych poziomówgleb (Ofh i A) w latach 2001–2003 wzrasta³a wraz z pogarszaniem siê jakoœcisiedlisk: w Bœw z 3,44 w I klasie do 4,40 �g C-CO2/mg Cbiom�h w IV klasie, a wBMœw – z 2,80 w I klasie do 3,79 �g C-CO2/mg Cbiom�h w III klasie bonitacji.Oznaczenia qCO2 s¹ czêsto stosowane przy ocenie efektywnoœci drobnoustrojów wwykorzystywaniu zawartych w glebie substratów od¿ywczych (Anderson i Do-msch 1992). Ni¿sza wartoœæ qCO2 oznacza, ¿e drobnoustroje w wiêkszym stopniuwykorzystuj¹ energiê do biosyntezy ni¿ do procesów katabolicznych (respiracji).Efektem tego jest wiêkszy wzrost biomasy drobnoustrojów i w rezultacie wiêkszyzapas sk³adników pokarmowych w glebie.

4.3. Aktywnoœæ enzymatyczna gleb

Wykonane w latach 2001–2003 badania wykaza³y, ¿e aktywnoœæ wszystkichbadanych enzymów podlega³a wahaniom sezonowym, wynikaj¹cym prawdopo-dobnie ze zmiennych warunków atmosferycznych oraz iloœci dop³ywaj¹cej do glebmaterii organicznej (ryc. 1). Stwierdzono ponadto, ¿e aktywnoœæ enzymów gle-bowych by³a œciœle zwi¹zana z zawartoœci¹ substancji organicznej: by³a wy¿sza wpoziomie organicznym (Ofh) ni¿ w poziomie mineralnym (A) (tab. 4).

Aktywnoœæ ureazy, enzymu katalizuj¹cego przemianê zwi¹zków azotowych wglebie, by³a zró¿nicowana na poszczególnych powierzchniach. Z badañ wynika, ¿eaktywnoœæ tego enzymu (x z lat 2001–2003) by³a istotnie wy¿sza na bogatszymsiedlisku BMœw – 11,7 mg NH3/10 g gleby ni¿ na siedlisku Bœw – 8,6 mg NH3/10 ggleby (F=2,49; p<0,05). Aktywnoœæ ureazy wykazywa³a tendencjê spadkow¹ wrazze spadkiem bonitacji drzewostanu, wyraŸniej zaznaczon¹ w Bœw, gdzie zmniej-sza³a siê z 9,9 mg NH3/10 g w I klasie do 7,95 mg NH3/10 g gleby w IV klasie,natomiast w BMœw odpowiednio z 12,2 mg NH3/10 g w I klasie do 11,3 mgNH3/10 g gleby w III klasie.

Aktywnoœæ asparaginazy, enzymu bior¹cego udzia³ w hydrolizacji asparaginyna amoniak, by³a zró¿nicowana w zale¿noœci od ¿yznoœci siedliska, lecz ob-



Tab

ela

3.B

iom

asa

iilo

raz

met

abol

iczn

y(q

CO

2)dr

obno

ustr

ojów

wpo

ziom

ach

orga

nicz

nych

(Ofh

)im

iner

alny

ch(A

)gl

ebT

able

3.M

icro

bial

biom

ass

and

met

abol

icqu

otie

nt(q

CO

2)in

orga

nic

(Ofh

)an

dm

iner

al(A

)so

ilho

rizo

ns

Sied

-lis

koSi

te

Bon

i-ta

cja

Site

inde

x

Nr

pow

.Pl

otno

.

Bio

mas

adr

obno

ustr

ojów

Mic

robi

albi

omas

s(k

gC

biom

/ha)

qC

O2

2001

r.20

02r.

2003

r.20

01r.

2002

r.20

03r.

Ofh

AO

fh+

AO

fhA

Ofh

+A

Ofh

AO

fh+

AO

fhA

x w*

Ofh

Ax w

*O

fhA

x w*

Bœw

Fres

hco

nife

r-ou

sfo

res

I

113

231

163

108

3914

711

242

154

43,

53,

56,

63,

94,

55,

13,

53,

82

141

4418

515

034

184

131

6219

34,

23,

43,

64,

62,

93,

24,

33,

13,

33

144

5620

092

4313

513

550

185

3,70

2,5

2,7

4,05

3,7

3,8

4,5

2,5

2,8

x13

944

183

117

3915

612

651

177

43,

13,

35,

073,

53,

804,

663,

053,

26

II

476

6414

050

5610

613

233

165

4,5

2,7

2,80

3,72

3,93

3,9

3,9

3,4

3,40

584

5113

573

5312

610

235

137

6,3

2,5

2,8

6,9

3,5

3,80

5,73

3,79

3,98

662

4410

679

6514

468

3410

23,

902,

82,

96,

53,

73,

85,

23,

73,

8x

7453

127

6758

125

101

3413

54,

92,

72,

85,

73,

723,

94,

93,

603,

7

III

773

5412

765

3510

011

024

134

6,5

3,5

3,8

6,5

4,5

4,6

5,2

3,9

48

5043

9398

4714

511

739

156

7,8

2,9

3,4

4,5

4,1

4,1

4,8

44

988

2311

112

329

152

8441

125

6,8

3,2

3,9

6,70

3,5

4,1

6,2

3,6

4,1

x70

4011

095

3713

210

435

138

73,

203,

75,

894

4,3

5,4

3,8

4

IV

1073

5412

792

3913

169

4010

97,

74,

85,

17,

903,

94,

37,

53,

84,

211

6641

107

5133

8497

4614

39,

84,

45

5,80

4,06

4,20

6,22

4,33

4,51

1292

4413

687

4112

896

3012

94,

43,

83,

87,

33,

94,

356,

893,

774,

11x

7746

123

7738

114

8839

127

7,3

4,3

4,7

73,

94,

36,

84

4,3

BM

œwM

ixed

fres

hco

-ni

fero

usfo

rest

I

1386

9518

117

927

206

155

8924

44,

72,

22,

53,

53,

83,

74,

12,

22,

414

9199

190

126

6018

615

473

227

4,7

2,7

2,9

4,4

1,8

24,

92,

42,

615

7289

161

156

3419

013

436

170

4,7

2,1

2,4

4,3

3,21

3,4

4,5

3,2

3,30

x83

8417

715

440

194

148

6621

44,

72,

32,

64,

12,

953,

14,

502,

62,

8

II

1688

4413

280

5413

410

695

201

4,6

2,3

2,5

9,4

2,4

2,90

7,85

3,33

3,57

1712

245

167

193

4423

713

227

159

3,8

4,1

46,

613,

84,

476,

643,

934,

8818

9432

126

9635

131

149

3918

84,

85,

25,

24

3,94

45

3,1

3,20

x10

140

141

123

4416

712

954

183

4,4

3,9

3,9

6,7

3,37

3,8

6,50

3,4

3,9

III

1976

7515

169

3711

610

340

143

6,2

3,8

45,

303,

63,

745,

473,

293,

3920

9471

165

101

5815

910

071

177

83,

33,

68,

13,

63,

97,

23,

84,

0021

7942

121

7350

123

134

2616

08,

63,

44,

15,

73,

003,

36,

403,

64,

1x

8363

146

8152

133

112

4616

07,

63,

503,

96,

43,

43,

76,

43,

63,

8* œr

edni

aw

a¿on

apo

ziom

ówO

fhiA

* wei

ghte

dm

ean

ofO

fhan

dA

hori

zons

serwowane ró¿nice nie by³y istotne statystycznie. Aktywnoœæ tego enzymu w ca³ejbadanej warstwie gleby (x z lat 2001–2003) obni¿a³a siê wraz ze spadkiem bo-nitacji – w Bœw z 4,95 mg NH3/10 g w I klasie do 2,75 mg NH3/10 g w IV klasie, a wBMœw z 3,43 mg NH3/10 g w I klasie do 2,7 mg NH3/10 g w III klasie.

Nie stwierdzono istotnych ró¿nic pomiêdzy siedliskami pod wzglêdem aktyw-noœci fosfatazy kwaœnej, enzymu katalizuj¹cego przemiany fosforanów organicz-


Ure as e

0,0

4,0

8,0

12,0

16,0

Bœw BMœw

As paraginaza As pa ra gina se

0,0

2,0

4,0

6,0

I II III IV I II IIIBœw BMœw

mg

NH

/10

gg

leb

y3

mg

NH

/10

gs

oil

3

mg

NH

/10

gg

leb

y3

mg

NH

/10

gs

oil

3

Acid phosphata s e

0,0

4,0

8,0

12,0

Bœw BMœw

mg

fen

olu

/10

gg

leb

ym

gp

he

no

l/1

0g

so

il

De hydrog enazy De hydrogenas es

0,0

0,4

0,8

1,2

1,6

I II III IV I II IIIBœw BMœw

Bonitacja, s ie dlis koSite inde x, s ite

mg

TF

/g

gle

by

mg

TF

/g

so

il

2001 20022003 œredniamea n

Ure aza

I II III IV I II III

I II III IV I II III

Fo s fataza kwaœna

Ryc. 1. Aktywnoœæ enzymatyczna gleb borów sosnowych w latach 2001–2003Fig. 1. Enzymatic activity of pine forest soils in years 2001–2003; Bœw – fresh coniferous forest,BMœw – mixed fresh coniferous forest


Tab

ela

4.A

ktyw

noœæ

enzy

mat

yczn

aw

pozi

omac

hor

gani

czny

ch(O

fh)

imin

eral

nych

(A)

gleb

(œre

dnia

zla

t20

01–2

003)

Tab

le4.

Enz

ymat

icac

tivity

inor

gani

c(O

fh)

and

min

eral

(A)

soil

hori

zons

(mea

nfr

om20

01–2

003)

Typ

sied

lisko

wy

lasu

Fore

stsi

tety

pe

Bon

i-ta

cja

Site

inde

x

Nad

leœn

ictw

oF

ores

tDis

tric

tL

eœni

ctw

oFo

rest

rang

e

Odd

zia³

podo

ddzi

a³C

ompa

rtm

ent

Ure

aza

Ure

ase

mg

NH

3/10

ggl

eby

mg

NH

3/10

gso

il

Asp

arag

inaz

aA

spar

agin

ase

mg

NH

3/10

ggl

eby

mg

NH

3/10

gso

il

Fos

fata

zakw

aœna

Aci

dph

osph

atas

e(m

gfe

nolu

/10

ggl

eby)

(mg

phen

ol/1

0g

soil)

Deh

ydro

gena

zyD

ehyd

roge

nase

s(m

gT

F/1

0g

gleb

y)(m

gT

F/10

gso

il)O

fhA

Ofh

+A

Ofh

AO

fh+

AO

fhA

Ofh

+A

Ofh

AO

fh+

A

Bœw

Fres

hco

nife

rous

fore

st

IW

³osz

czow

a

Goœ

ciêc

in45

f5,

645,

8811

,52

2,33

3,71

6,04

9,22

3,38

12,6

10,

310,

530,

84G

oœci

êcin

46c

4,75

5,18

9,93

1,93

2,76

4,68

7,32

3,07

10,4

00,

270,

390,

67Pê

kow

iec

97g

3,58

4,68

8,26

1,41

2,72

4,13

7,45

4,85

12,3

00,

160,

400,

56x

4,66

5,25

9,90

1,89

3,06

4,95

8,00

3,77

11,7

70,

250,

440,

69

IIO

pocz

no

Ro¿

enek

164

d2,

105,

067,

160,

620,

791,

414,

152,

666,

810,

180,

330,

50R

o¿en

ek16

7a

3,15

6,15

9,30

0,86

1,14

1,99

4,22

3,18

7,40

0,20

0,39

0,59

Ro¿

enek

163

a2,

176,

228,

390,

520,

551,

072,

832,

094,

920,

190,

330,

52x

2,48

5,81

8,28

0,67

0,82

1,49

3,73

2,64

6,38

0,19

0,35

0,54

III

Opo

czno

Myœ

libór

z19

1f

2,53

3,77

6,30

0,77

1,33

2,10

5,36

3,05

8,41

0,17

0,35

0,52

Ro¿

enek

165

a2,

224,

456,

660,

660,

621,

295,

962,

808,

760,

130,

210,

34B

ia³a

czka

60g

5,03

6,88

11,9

01,

733,

805,

538,

444,

4812

,92

0,26

0,70

0,95

x3,

265,

038,

291,

061,

922,

976,

593,

4410

,03

0,19

0,42

0,60

IVO

pocz

no

Kró

lów

ka6

i3,

603,

777,

370,

851,

402,

256,

172,

198,

360,

200,

420,

62K

róló

wka

4f

6,38

3,42

9,80

0,80

2,01

2,81

5,60

2,62

8,22

0,15

0,49

0,64

Kró

lów

ka5f

3,32

3,37

6,69

1,15

2,04

3,19

4,28

2,21

6,49

0,23

0,47

0,70

x4,

433,

527,

950,

931,

822,

755,

352,

347,

690,

190,

460,

65

BM

œwM

ixed

fres

hco

nife

rous

fore

st

IW

³osz

czow

a

Wol

aŒw

idz.

110

c5,

006,

3611

,36

1,37

1,90

3,27

7,42

3,89

11,3

10,

520,

491,

02M

otyc

zna

133

d5,

369,

8115

,18

0,92

2,23

3,15

5,82

3,51

9,33

0,31

0,45

0,76

Kur

zeló

w21

d4,

345,

6910

,04

1,27

2,58

3,86

7,21

3,20

10,4

10,

300,

340,

63x

4,90

7,29

12,1

91,

192,

243,

436,

823,

5310

,35

0,38

0,43

0,80

IIO

pocz

no

Ro¿

enek

164

j2,

797,

3810

,16

0,74

1,26

2,01

3,65

2,93

6,58

0,17

0,31

0,48

Ro¿

enek

166

d8,

374,

1912

,57

2,50

2,10

4,60

9,17

3,90

13,0

70,

890,

471,

36R

o¿en

ek16

9i

4,24

8,13

12,3

70,

971,

882,

855,

484,

109,

580,

320,

590,

91x

5,13

6,57

11,7

01,

401,

753,

156,

103,

649,

740,

460,

460,

91

III

Opo

czno

Myœ

libór

z20

2a

2,61

11,4

014

,01

0,64

1,18

1,82

3,24

3,55

6,79

0,29

0,79

1,08

Myœ

libór

z21

2b

3,58

6,29

9,87

0,68

1,37

2,05

4,04

5,33

9,38

0,33

0,71

1,04

Myœ

libór

z20

4c

4,86

5,11

9,97

1,50

2,63

4,12

7,93

3,56

11,4

90,

280,

741,

02x

3,68

7,60

11,2

80,

941,

732,

665,

074,

159,

220,

300,

751,

05

nych w nieorganiczne. Aktywnoœæ tego enzymu by³a nieznaczne wy¿sza na¿yŸniejszym siedlisku BMœw ni¿ w Bœw. Œrednia aktywnoœæ fosfatazy kwaœnej wlatach 2001-2003 dla ca³ej badanej warstwy gleby (poziomy Ofh+A) zmniejsza³asiê wraz z pogarszaniem siê bonitacji; w Bœw z 11,8 mg fenolu /10 g gleby w Iklasie do 7,7 mg fenolu w IV klasie, a w BMœw z 10,4 mg fenolu /10 g gleby w Iklasie do 9,2 mg fenolu w IV klasie. Obserwowane ró¿nice w aktywnoœci enzymupomiêdzy bonitacjami by³y istotne statystycznie jedynie na siedlisku Bœw (F=3,69;p<0,05).

Aktywnoœæ dehydrogenaz (katalizuj¹cych reakcje utleniania i redukcji), po-dobnie jak poprzednio omawianych enzymów, by³a istotnie wy¿sza (F=10,19;p<0,01) na siedlisku BMœw ni¿ Bœw. Nie stwierdzono natomiast zale¿noœci po-miêdzy aktywnoœci¹ dehydrogenaz a bonitacj¹; notowany na siedlisku BMœwwzrost aktywnoœci tych enzymów wraz ze spadkiem bonitacji (z 0,80 mg TF/ 10 gw I klasie do 1,05 mg TF/10g w III klasie) nie by³ istotny statystycznie.

4.4. Cechy taksacyjne drzewostanów sosnowych

Wiêkszoœæ badanych wskaŸników dendrometrycznych wykazywa³a zwi¹zek zjakoœci¹ badanych siedlisk; wy¿sze wartoœci notowano na bogatszych siedliskachBMœw ni¿ w Bœw (tab. 5).

Przeciêtna pierœnica drzewostanu D na siedlisku BMœw – 25,7 cm by³a istotniewy¿sza (F=111,7; p,<0,001) ni¿ w Bœw – 19,7 cm. Pierœnica drzewostanu zmniej-sza³a siê wraz ze spadkiem bonitacji drzewostanu: z 22,2 cm w I klasie do 18,5 cmw IV klasie w Bœw oraz z 27,3 cm w I klasie do 25,4 cm w III klasie w BMœw.

Przeciêtna wysokoœæ drzew H na siedlisku Bœw by³a istotnie ni¿sza (F=56,6;p<0,001) ni¿ w BMœw i zmniejsza³a siê wraz z bonitacj¹ drzewostanu: w Bœw z21,4 m w I klasie do 15,9 m w IV klasie, a w BMœw z 25,1 m w I klasie do 20,4 m wIII klasie.

Przeciêtny przekrój drzewostanu g by³ na ¿yŸniejszym siedlisku, w BMœw,istotnie wy¿szy (F=131; p<0,001) ni¿ w Bœw. Na obu siedliskach wskaŸnik tenmia³ tendencjê spadkow¹ wraz ze spadkiem bonitacji drzewostanu: z 0,039 m2 w Iklasie do 0,027 m2 w IV klasie w Bœw oraz z 0,059 m2 w I klasie do 0,047 m2 w IIklasie w BMœw.

Na siedlisku BMœw stwierdzono równie¿ istotnie wy¿sz¹ (F=9,98; p<0,01) ni¿w Bœw mi¹¿szoœæ drzewostanu w korze (Vk/ha). Na obu siedliskach wskaŸnik tenmia³ tendencjê spadkow¹ wraz z pogarszaniem siê ich jakoœci – z 442,7 m3/ha w Iklasie do 249,9 m3/ha w III klasie w BMœw oraz z 353,3 m3/ha ( I klasa) do218,1 m3/ha (IV klasa) w Bœw.

Jakoœæ siedliska mia³a tak¿e wyraŸny wp³yw na mi¹¿szoœæ grubizny drzewdrzewostanu (Vg/ha), która z 346,7 m3/ha w I klasie zmniejsza³a siê do 210 m3/ha wIV klasie w Bœw oraz z 440 m3/ha w I klasie do 247,6 m3/ha w III klasie w BMœw.Notowane ró¿nice pomiêdzy siedliskami by³y istotne statystycznie (F=11,52;p<0,01).

Istotnie wiêcej (F=95,9; p<0,001) drzew (L/ha) notowano na siedlisku Bœw ni¿BMœw, przy czym na siedlisku Bœw liczba drzew wzrasta³a wraz z pogarszaniem



Tab

ela

5.C

echy

taks

acyj

neba

dany

chdr

zew

osta

nów

(œre

dnia

z10

0dr

zew

)T

able

5.T

axat

ion

feat

ures

ofsu

rvey

edst

ands

(mea

nfr

om10

0tr

ees)

Typ

sied

lis.l

asu

For

ests

itety

peB

onit

acja

Site

inde

xN

adle

œnic

two

Fore

stD

istr

ict

Leœ

nict

wo

Fore

stra

nge

Odd

zia³

Com

partm

ent

Wie

kA

geD

HL

gG

Vk

Vg

Zag

Zad

Bœw

Fres

hco

nife

rous

fore

s

IW

³osz

czow

a

Goœ

ciêc

in45

f54

23,5

23,5

858

0,04

3437

,29

403

397

0,77

1,25

Goœ

ciêc

in46

c51

21,5

20,4

950

0,03

6234

,42

327

320

0,77

1,08

Pêko

wie

c97

g56

21,5

20,3

958

0,03

6434

,93

330

323

0,92

1,02

x22

,17

21,4

092

2,2

0,03

935

,55

353,

334

6,7

0,82

1,12

IIO

pocz

no

Ro¿

enek

164

d52

21,1

19,1

925

0,03

5032

,33

288

282

0,68

1,06

Ro¿

enek

167

a52

19,2

16,3

1017

0,02

8929

,39

226

219

0,74

0,82

Ro¿

enek

163

a52

16,6

15,6

1563

0,02

1633

,67

254

242

1,14

0,91

x18

,97

17,0

011

68,1

0,02

831

,80

256,

024

7,7

0,85

0,93

III

Opo

czno

Myœ

libór

z19

1f

6720

,615

,776

30,

0333

25,4

018

618

20,

720,

67R

o¿en

ek16

5a

5217

,616

,412

580,

0245

30,7

724

223

30,

771,

17B

ia³a

czka

60g

6219

,918

,410

330,

0312

32,2

527

927

20,

861,

09x

19,3

716

,83

1018

,10,

030

29,4

723

5,8

229,

00,

780,

98

IVO

pocz

no

Kró

lów

ka6

i67

20,1

16,2

1008

0,03

1731

,96

243

237

0,80

1,15

Kró

lów

ka4

f67

1916

,498

30,

0284

27,8

821

620

90,

781,

01K

róló

wka

5f62

16,3

15,1

1275

0,02

0826

,50

195

185

0,88

0,98

x18

,47

15,9

010

88,9

0,02

728

,78

218,

121

0,3

0,82

1,05

BM

œwM

ixed

fres

hco

nife

rous

fore

st

IW

³osz

czow

a

Wol

aŒw

idz.

110

c55

25,6

24,5

792

0,05

1540

,75

456

452

0,74

1,40

Mot

yczn

a13

3d

6127

,425

,768

50,

0588

40,2

846

846

60,

771,

30K

urze

lów

21d

6629

25,2

540

0,06

5935

,61

404

403

0,69

1,04

x27

,33

25,1

367

2,2

0,05

938

,88

442,

744

0,3

0,73

1,25

IIO

pocz

no

Ro¿

enek

164

j57

25,9

21,8

569

0,05

2930

,06

298

296

0,49

1,03

Ro¿

enek

166

d52

25,2

19,7

594

0,04

9929

,60

266

263

0,43

0,99

Ro¿

enek

169

i57

22,4

20,6

756

0,03

9429

,80

285

280

0,65

0,98

x24

,50

20,7

063

9,6

0,04

729

,82

283,

127

9,6

0,52

1,00

III

Opo

czno

Myœ

libór

z20

2a

6722

,620

,662

50,

0402

25,1

024

023

60,

590,

87M

yœlib

órz

212

b73

27,8

20,8

475

0,06

0528

,73

271

270

0,52

0,92

Myœ

libór

z20

4c

7225

,719

,851

00,

0521

26,5

523

923

70,

550,

82x

25,3

720

,40

536,

70,

051

26,7

924

9,9

247,

60,

550,

87D

–pr

zeci

êtna

pier

œnic

adr

zew

osta

nu(c

m),

H–

prze

ciêt

naw

ysok

oœæ

drze

wos

tanu

(m),

L–

liczb

adr

zew

(szt

/ha)

,g–

prze

ciêt

nypr

zekr

ójdr

zew

osta

nu(m

2 ),G

–pi

erœn

icow

epo

lepr

zekr

oju

drze

wos

tanu

(m2 /h

a);

Vk

–m

i¹¿s

zoœæ

drze

wos

tanu

wko

rze

(m3 /h

a),

Vg

–m

i¹¿s

zoœæ

grub

izny

drze

wdr

zew

osta

nu(m

3 /ha)

,Z

ag

–za

gêsz

czen

ie,Z

ad

–za

drze

wie

nie

D–

aver

age

D.B

.H.(

cm),

H–

mea

nhe

ight

ofst

and

(m),

L–

stem

s/ha

,g–

mea

nst

and

sect

ion

(m2 ),

G–

basa

lare

a(m

2 /ha)

,Vk

–st

and

volu

me

with

the

bark

(m3 /h

a),

Vg

–st

and

volu

me

ofla

rge

timbe

r(m

3 /ha)

,Zag

–de

nsity

,Zad

–de

gree

ofcr

opde

nsity

siê jakoœci siedliska z 922 w I klasie do 1088 w IV klasie, a na siedlisku BMœwobserwowano spadek liczby drzew wraz ze spadkiem bonitacji z 672 w I klasie do536 w III klasie. Zagêszczenie (Zag) by³o istotnie wy¿sze (F=52; p<0,0001) w Bœwni¿ w BMœw i w tym ostatnim istotnie obni¿a³o siê (F=16,2; p<0,001) wraz zespadkiem bonitacji z 0,73 w I klasie do 0,53 w III klasie. Nie stwierdzono istotnychró¿nic w zadrzewieniu (Zad) pomiêdzy siedliskami, z tym ¿e na siedlisku BMœwwielkoœæ tego wskaŸnika istotnie obni¿a³a siê (F=8,95; p<0,001) wraz ze spadkiembonitacji drzewostanu z 1,25 w I klasie do 0,87 w III klasie.

Œrednie pierœnicowe pole przekroju drzewostanu (G/ha) by³o nieznaczniewy¿sze na siedlisku BMœw ni¿ w Bœw i wykazywa³o tendencjê spadkow¹ wraz zespadkiem bonitacji; w Bœw z 35,6 m2/ha w I klasie do 28,8 m2/ha w IV klasie a wBMœw z 38,9 m2/ha w I klasie do 26,8 m2/ha w III klasie – ró¿nice te by³y istotnestatystycznie (F=37,8; p<0,0001).

4.5. Biologiczny wskaŸnik ¿yznoœci gleb

Do oceny jakoœci siedlisk badanych powierzchni zastosowano biologicznywskaŸnik ¿yznoœci gleb F, obliczany na podstawie parametrów chemicznych,odzwierciedlaj¹cych zasobnoœæ gleb w sk³adniki pokarmowe oraz aktywnoœæ bio-logiczn¹ gleb. Do obliczenia jego wartoœci, zmodyfikowano metodê Myœkowa i in.(1996), korzystaj¹c z równania:

F M S V= + +2 2 2

gdzie:M – aktywnoœæ biologiczna gleb,S – suma kationów zasadowych,V – stopieñ wysycenia kompleksu sorpcyjnego zasadami.Do powy¿szego równania wstawiano standaryzowane wyniki pomiarów (w

jednostkach odchylenia standardowego), przy czym za wartoœæ M przyjêto kolejnojeden z testowanych parametrów aktywnoœci biologicznej gleb, tj. aktywnoœæbadanych enzymów glebowych: dehydrogenaz (D), ureazy (U), asparaginazy (A) ifosfatazy kwaœnej (F-kw), biomasê drobnoustrojów (Cbiom), tempo mineralizacjiwêgla (g C-CO2), iloraz metaboliczny drobnoustrojów (qCO2).

Wartoœci wskaŸnika F dla badanych powierzchni przedstawiono w tabeli 6.Niezale¿nie od u¿ytego w równaniu parametru M, wskaŸnik F by³ istotnie wy¿szyna ¿yŸniejszym siedlisku BMœw ni¿ Bœw. Jego wartoœæ mala³a wraz ze spadkiembonitacji drzewostanu tylko w przypadku siedliska Bœw, gdy za M przyjêto aktyw-noœæ asparaginazy i fosfatazy kwaœnej, intensywnoœæ oddychania oraz biomasêdrobnoustrojów, a wzrasta³a, gdy za M przyjêto wartoœæ ilorazu metabolicznego.Najwy¿sze wartoœci wskaŸnik F osi¹ga³, gdy za M przyjêto aktywnoœæ fosfatazykwaœnej (F-kw), iloraz metaboliczny (qCO2), tempo mineralizacji (g C-CO2) orazbiomasê drobnoustrojów (Cbiom), a najni¿sze, gdy za M przyjêto aktywnoœæ aspara-ginazy (A), dehydrogenaz (D) i ureazy (U).


5. PODSUMOWANIE I WNIOSKI

¯yznoœæ siedliska determinuje wzrost i potencjalne mo¿liwoœci produkcyjneroœlin, charakterystyczne dla poszczególnych typów gleb. Za jeden z podsta-wowych wskaŸników ¿yznoœci, uwa¿a siê zapas przyswajalnych przez roœlinysk³adników pokarmowych w glebie, z których wiêkszoœæ dostarczana jest przez


Tabela 6. Wartoœci biologicznego wskaŸnika ¿yznoœci gleb F obliczonego przy uwzglêdnieniuró¿nych parametrów aktywnoœci biologicznej gleby M

Table 6. Values of the Biological Indicator of Soil Fertility F using different soil biological activityparameters M

Typsiedliskowy

lasuForest site

type

Boni-tacjaSite

index

F

D U A F-kw

OddychanieSoil respiration

g C-CO2

Biomasadrobnoustrojów

Microbialbiomass(Cbiom)

Ilorazmetaboliczny

Metabolicquotient(q CO2)

BœwFresh

coniferousfores

I5,11 6,13 5,83 9,81 6,92 6,63 7,944,33 5,33 4,80 8,18 6,83 7,34 6,784,12 4,84 4,56 9,44 6,11 6,93 6,43

x 4,52 5,43 5,06 9,14 6,62 6,97 7,05

II4,52 5,02 4,20 6,34 5,70 6,25 7,205,03 5,86 4,68 6,91 6,94 6,40 7,655,74 6,37 5,42 6,41 6,77 6,73 8,17

x 5,10 5,75 4,77 6,55 6,47 6,46 7,67

III4,16 4,44 3,92 7,00 6,10 5,51 8,073,43 4,17 3,29 7,00 5,91 5,53 7,434,54 5,51 4,72 9,57 6,38 5,17 7,49

x 4,04 4,71 3,98 7,86 6,13 5,41 7,66

IV3,60 4,01 3,10 6,53 6,66 4,99 8,373,86 4,97 3,57 6,56 5,52 4,85 8,573,92 3,92 3,61 5,41 6,14 5,33 7,73

x 3,80 4,30 3,43 6,17 6,11 5,06 8,23

BMœwMixed freshconiferous

forest

I6,71 7,12 5,88 9,71 7,77 9,06 7,376,56 8,52 6,26 8,86 8,30 9,08 7,325,48 6,38 5,61 8,89 7,27 7,74 7,23

x 6,25 7,34 5,92 9,15 7,78 8,63 7,31

II6,73 7,69 6,63 7,99 9,20 8,42 8,357,03 6,89 5,64 10,39 9,15 7,95 9,105,85 6,86 5,07 8,26 6,95 6,92 8,59

x 6,54 7,15 5,78 8,88 8,43 7,76 8,68

III7,65 8,57 6,51 8,01 8,12 7,94 9,128,35 8,33 7,43 9,89 10,75 9,30 9,915,70 5,76 5,02 9,15 7,46 6,18 7,89

x 7,23 7,55 6,32 9,02 8,78 7,81 8,97

D – dehydrogenazy, U – ureaza, A – asparaginaza, F-kw – fosfataza kwaœnaD – Dehydrogenases, U – Urease, A – Asparaginase, F-kw – Acid phosphatase

drobnoustroje glebowe w wyniku rozk³adu substancji organicznej. Istotna roladrobnoustrojów glebowych w kszta³towaniu ¿yznoœci i urodzajnoœci gleb leœnychjest szeroko udokumentowana; szereg prac wskazuje na siln¹ korelacjê miêdzybiomas¹ i aktywnoœci¹ drobnoustrojów a produkcyjnoœci¹ drzewostanów (Myroldi in. 1986, Zak i in. 1994, Kurka i Starr 1997). Potwierdzaj¹ to wyniki badañintensywnoœci oddychania gleb i biomasy drobnoustrojów, których wartoœci by³ywy¿sze na bogatszym siedlisku BMœw ni¿ Bœw. Stwierdzono równie¿, ¿e biomasadrobnoustrojów wykazywa³a tendencjê spadkow¹ wraz ze spadkiem bonitacjidrzew. Z kolei wzrost tempa respiracji biomasy (qCO2), jaki obserwowano wraz zpogarszaniem siê jakoœci siedliska, wskazuje na s³abszy wzrost biomasy drobno-ustrojów, a w nastêpstwie – na mniejszy zapas przyswajalnych form sk³adnikówpokarmowych w glebie.

¯yznoœæ siedlisk zwi¹zana jest tak¿e z aktywnoœci¹ katalizowanych przezenzymy procesów rozk³adu i przemiany substancji organicznej w glebach (Russel iKobus 1974, Myœków 1981, Gliñski i in. 1983, Myœków i in. 1996). Wskazuj¹ na totak¿e przeprowadzone badania, które wykaza³y spadek aktywnoœci ureazy, as-paraginazy, fosfatazy kwaœnej i dehydrogenaz wraz ze spadkiem jakoœci siedliskleœnych. Ponadto aktywnoœæ ureazy, asparaginazy i fosfatazy kwaœnej wykazywa³ytendencjê spadkow¹ wraz z obni¿aniem siê bonitacji drzewostanu.

Jak donosz¹ Puchalski i Prusinkiewicz (1990), Garbaye i Bonneau (1997) orazRanger i Turpault (1999), ¿yznoœæ siedliska uwarunkowana jest iloœci¹ dostêpnychdla drobnoustrojów sk³adników pokarmowych w glebie. Stwierdzony w przed-stawianych badaniach gorszy stan mikrobiologiczny gleb, a tak¿e ni¿sza aktyw-noœæ badanych enzymów w Bœw ni¿ w BMœw, œwiadcz¹ o mniej intensywnymprocesie rozk³adu substancji organicznej i w rezultacie mniej efektywnym uwal-nianiu przyswajalnych sk³adników pokarmowych w glebie. Potwierdzi³y to prze-prowadzone badania chemiczne, wskazuj¹ce ¿e zasobnoœæ gleb w podstawowesk³adniki od¿ywcze by³a wy¿sza na ¿yŸniejszym siedlisku BMœw ni¿ Bœw, ztendencj¹ spadkow¹ wraz ze spadkiem bonitacji drzewostanu.

Za miarodajny wskaŸnik ¿yznoœci siedlisk uwa¿a siê w³aœciwoœci gleb, cha-rakteryzowane m.in. sk³adem chemicznym, aktywnoœci¹ biologiczn¹ i enzyma-tyczn¹ (Burns 1982, Bruchwald i Kliczkowska 1997, Zaguralskaja 1998). Wprowadzonych badaniach zastosowano biologiczny wskaŸnik ¿yznoœci gleby F,stosowany wczeœniej do oceny jakoœci gleb rolnych i wykazuj¹cy istotn¹ korelacjêz plonami kukurydzy i ziemniaków (Myœkow i in. 1996). WskaŸnik F przyjmowa³ni¿sze wartoœci na siedlisku ubo¿szym Bœw ni¿ BMœw, a prawid³owoœæ ta wy-stêpowa³a niezale¿nie od tego, który z parametrów aktywnoœci biologicznej (D, U,A, F-kw, qCO2, Cbiom, g C-CO2) przyjêto w obliczeniach.

W praktyce leœnej, jako wskaŸniki ¿yznoœci siedliska mog¹ s³u¿yæ cechytaksacyjne drzewostanów (Bruchwald 1995, 1997, Sikorska 1999). Przeprowa-dzona analiza korelacyjna (tab. 7) wykaza³a istotn¹ zale¿noœæ pomiêdzy wskaŸ-nikiem F a parametrami dendrometrycznymi, tj. przeciêtn¹ pierœnic¹ D, przeciêtn¹wysokoœci¹ H i przeciêtnym przekrojem drzewostanu g. Wskazuje to na miaro-


dajnoœæ i przydatnoœæ wskaŸnika F do oceny jakoœci siedlisk leœnych. Wartopodkreœliæ, ¿e wysokie wartoœci wspó³czynnika korelacji by³y niezale¿ne od przy-jêtego do obliczeñ F parametru biologicznego; najwy¿sze wspó³czynniki korelacjinotowano w przypadku zastosowania wyników biomasy drobnoustrojów (Cbiom),nastêpnie aktywnoœci fosfatazy kwaœnej (F-kw), asparaginazy (A), intensywnoœcioddychania (g C-CO2), ureazy (U), dehydrogenaz (D).

Wyniki wykonanych badañ pozwalaj¹ na sformu³owanie nastêpuj¹cych stwier-dzeñ i wniosków:

1. Gleby na siedlisku Bœw charakteryzuj¹ siê mniejsz¹ zawartoœci¹ wêglaorganicznego, azotu, fosforu przyswajalnego i sum¹ kationów zasadowych oraz


Tabela 7. Korelacja ryx miêdzy biologicznym wskaŸnikiem ¿yznoœci gleby F a cechami taksacyj-nymi drzewostanów przy wykorzystaniu ró¿nych parametrów aktywnoœci biologicznej gleby M

Table 7. Correlation ryx between the Biological Indicator of Soil Fertility F and stand inventoryfeatures using different soil biological activity parameters M

Cechy taksacyjnedrzewostanu (x)Stand inventory

features �x)

M ( y)

D U A F-kw

Oddycha-nie

Soilrespirationg C-CO2

Biomasadrobnous-

trojówMicrobialbiomass

Cbiom

Ilorazmeta-

bolicznyMetabolicquotient

q CO2

Przeciêtna pierœnica D

Mean DBH D

0,685*** 0,684*** 0,745*** 0,751*** 0,717*** 0,772*** 0,152

Przeciêtna wysokoœæ H

Mean height of stand H

0,596** 0,700*** 0,727*** 0,708*** 0,518* 0,786*** -0,093

Liczba drzew/haStems/ha

-0,626** -0,590* -0,600** -0,625** -0,657** 0,577** -0,334

Przeciêtny przekrój g

Mean stand section g (m2)0,690*** 0,690*** 0,738*** 0,713*** 0,730*** 0,772*** 0,167

Pierœnicowe pole przekro-ju G

Basal area G (m2/ha)

0,040 0,195 0,228 0,382 0,018 0,409 -0,539*

Mi¹¿szoœæ drzewostanuw korze Vk

Stand volume with the barkVk (m3/ha)

0,302 0,455* 0,484* 0,573** 0,248 0,630** -0,396

Mi¹¿szoœæ grubizny Vg

Stand volume of large tim-ber Vg (m3/ha)

0,320 0,470* 0,493* 0,586** 0,269 0,644** -0,380

ZagêszczenieDensity Zag

-0,557** -0,453* -0,435* -0,416 -0,638** -0,424 -0,498*

ZadrzewienieDdegree of crop denisty Zad

-0,026 0,107 0,076 0,280 0,006 0,261 -0,350

D – dehydrogenazy, U – ureaza, A – asparaginaza, F-kw – fosfataza kwaœnaD – Dehydrogenases, U – Urease, A – Asparaginase, F-kw – Acid phosphatasepogrubion¹ czcionk¹ oznaczono wartoœci ryx istotne statystycznie: *

p<0,05; **p<0.01; ***

p<0,001Bold font – ryx statistically significant: *p<0,05, **p<0,01,***p<0,001

wiêksz¹ kwasowoœci¹ hydrolityczn¹ ni¿ gleby na siedlisku BMœw. Wartoœci po-wy¿szych parametrów wykazywa³y wyraŸny zwi¹zek z bonitacj¹ drzewostanu,zw³aszcza na siedlisku Bœw.

2. WyraŸny wp³yw na stan mikrobiologiczny gleb mia³a jakoœæ siedlisk.Intensywnoœæ oddychania gleb i biomasa drobnoustrojów by³y wyraŸnie wy¿sze nabogatszym siedlisku BMœw ni¿ Bœw. Z kolei wartoœæ ilorazu metabolicznego(qCO2) wzrasta³a wraz z pogarszaniem siê jakoœci siedliska i bonitacji, co oznaczani¿sz¹ wydajnoœæ wzrostu drobnoustrojów, efektem czego jest mniejsza biomasadrobnoustrojów i mniejszy zapas sk³adników pokarmowych w glebie.

3. Jakoœæ siedliska mia³a wp³yw na aktywnoœæ niektórych badanych enzymówglebowych, tj. ureazy, fosfatazy kwaœnej i dehydrogenaz. Ich wartoœci by³y ni¿szew Bœw ni¿ w BMœw i spada³y wraz z obni¿aniem siê bonitacji drzewostanu.

4. Na miarodajnoœæ zastosowanego do oceny jakoœci siedlisk biologicznegowskaŸnika ¿yznoœci gleb F wskazuje istotna korelacja jego wartoœci z niektórymicechami taksacyjnymi, charakteryzuj¹cymi produkcyjnoœæ drzewostanu: przeciêt-n¹ pierœnic¹ D, przeciêtn¹ wysokoœci¹ H i przeciêtnym przekrojem drzewostanu g.

5. Najwy¿sze wartoœci wspó³czynnika korelacji pomiêdzy wskaŸnikiem F acechami taksacyjnymi drzewostanu uzyskano, gdy za parametr biologiczny przy-jêto biomasê drobnoustrojów (Cbiom), intensywnoœæ oddychania (g C-CO2) orazaktywnoœæ fosfatazy kwaœnej (F-kw) i asparaginazy (A).

6. Biologiczny wskaŸnik ¿yznoœci gleb F zosta³ opracowany dla borów sosno-wych, st¹d dla innych siedlisk jego poprawnoœæ i przydatnoœæ powinny byæ zwe-ryfikowane.

Praca zosta³a z³o¿ona 21.01.05 r. i przyjêta przez Komitet Redakcyjny 22.02.05 r.

THE USE OF BIOLOGICAL ACTIVITY STUDIES TO DETERMINEA SOIL FERTILITY INDICATOR IN PINE STANDS ON FRESH CONIFEROUSAND ON MIXED FRESH CONIFEROUS FOREST SITES

Summary

In 2001–2003, soil chemistry, soil biological activity, and pine stands characteristics alonga gradient of forest site quality were investigated. The research plots were set up in Scots pinestands growing on fresh coniferous and mixed fresh coniferous forest sites, located in W³osz-czowa and Opoczno Forest Districts. The aim of the study was to test the soil biological activityparameters which could be useful in diagnosing quality of forest sites.

The soils on fresh coniferous forest sites were characterized by lower concentrations of car-bon, nitrogen, phosphorus, and base cations and were more acidic, compared to those on mixedfresh coniferous forest sites. The values of above parameters were found to be closely related tostand site indices, especially on fresh coniferous forest sites.

Soil biological activity appeared to be dependent on site quality. Soil respiration, microbialbiomass and activity of some investigated enzymes (urease, acid phosphatase and dehydroge-


nases) were positively correlated with site index, and thus were distinctly higher on more fertilemixed fresh coniferous sites than on fresh coniferous sites. To evaluate site quality of the studiedplots, several chemical and biological parameters were chosen to calculate the values ofBiological Indicator of Soil Fertility (F), defined as:

F M S V= + +2 2 2

where: M – soil biological activity, S – sum of base cations, V – base saturation.As a M – one of the tested soil biological activity parameters were taken into account: dehy-

drogenases, urease, asparaginase, acid phosphatase, microbial biomass (Cbiom), metabolic quo-tient (qCO2) or soil respiration. F – values turned out to be lower on fresh coniferous sites than onmixed fresh coniferous sites, irrespective of which biological parameters was taken into F calcu-lation. The significant correlation found between the F – values and some stand taxation featuresassociated with stand productivity (d.b.h., height of stand and stand section) imply, that the F in-dex, calculated on the base of biological parameters, can provide a valid estimate of forest sitequality.

(transl. M. T.)

LITERATURA

Aikio S., Väre H., Strömmer R. 2000: Soil microbial activity and biomass in the primary successionof a dry heath forest. Soil Biol. Biochem., 32: 1091-1100.

Anderson J. P. E., Domsch K. H. 1978: A physiological method for quantitative measurementof microbial biomass in soil. Soil Biol. Biochem., 10: 215-21.

Anderson T. H., Domsch K. H. 1992: The metabolic quotient for CO2 (qCO2) as specific activityparameter to assess the effect of environment condition, such as pH, on the microbial biomassof forest soils. Soil Biol. Biochem., 25: 393-395.

Balicka N. 1986: Wykorzystanie wskaŸników mikrobiologicznych w analizie œrodowiska glebowego.Post. Mikrob. 25, 3/4: 289-291.

Bruchwald A. 1995: Dendrometria. Wydawnictwo SGGW. Warszawa, ss.450.Bruchwald A., Kliczkowska A. 1997: Kszta³towanie siê bonitacji dla drzewostanów sosnowych

Polski. Prace Inst. Bad. Leœ., A, 838: 63-73.Burns R. G. 1982: Enzyme activity in soil: location and a possible role on microbial ecology. Soil.

Biol. Biochem., 34: 423-427.Federer C. A., Turcotte D. , Smith C. T. 1993: The organic fraction – bulk density relationship and the

expression of nutrient content in forest soils. Can. J. For. Res., 23: 1026-1032.Galstjan A. Š. 1963: K ocenke stepeni plodorodija poèvy fermentativnymi reakcijami. Mikro-

organizmy v selskom chozjajstve. Izd. MGU: 327-335.Galstjan A. Š. 1978: Opredelenie aktivnosti fermentov poèv – metodièeskie ukazanija. Erevan'.Garbaye J., Bonneau M. 1997: Assuring sufficient nutrient supply for trees – a basic condition of

sustainable forests. IUFRO Occas., 9: 28-31.Gliñski J., Stêpniewski W., £abuda S. 1983: Pobieranie tlenu i wydzielanie dwutlenku wêgla w

œrodowisku glebowym. Probl. Agrofiz., 39: 3-72.Hofmann E. 1955: Die Enzyme im Boden und ihre Bedeutung für seine Bilogie und Fruchtbarkeit. Z.

Acker u. Pflanzenbau., 100: 31-35.Instrukcja laboratoryjna dla pracowni gleboznawczo-nawo¿eniowych (red. A. Kowalkowski), 1973,

Warszawa - Sêkocin.Jenkinson D. S., Ladd J. N. 1981: Microbial biomass in soil: measurement and turover. [W:] Soil

Biochemistry, (eds: E. A. Paul and J. N. Ladd), Marcel Dekker, New York, 5: 415-471.


Koper J., Piotrowska A. 1999a: Biochemiczne wskaŸniki ¿yznoœci gleby ukszta³towane w wynikuwieloletniego nawo¿enia organiczno-mineralnego. Zesz. Nauk. ART Bydgoszcz, 220: 151-158.

Koper J., Piotrowska A. 1999b: Aktywnoœæ enzymatyczna gleb jako parametr jej ¿yznoœci wywo³anysystemem uprawy. Zesz. Probl. Post. Nauk Rol., 467(I): 127-134.

Kurka A. M., Starr M. 1997: Relationship between decomposition of cellulose in the soil and treestand characteristics in natural boreal forests. Plant and Soil, 197: 167-175.

McGill W. B., Cannon K. R., Robertson J. A., Cook F. D. 1986: Dynamics of soil microbial biomassand water soluble organic C in Breton L after 50 years of cropping to two rotations. Can. J. SoilSci., 66:1-19.

Myrold D. D., Matson P. A., Peterson D. L. 1989: Relationships between soil microbial properties andabove-ground stand characteristics of conifer forests in Oregon. Biogeochemistry, 8: 265-281.

Myœków W. 1981: Próby wykorzystania wskaŸników aktywnoœci mikrobiologicznej do oceny ¿yz-noœci gleb. Post. Mikrob., XX, 3/4: 173-192.

Myœków W., Stachyra A., Ziêba S., Masiak D. 1996: Aktywnoœæ biologiczna gleby jako wskaŸnik jej¿yznoœci i urodzajnoœci. Rocz. Glebozn., XLVII: 89-99.

Ostrowska A., Gawliñski S., Szczubia³ka Z. 1991: Metody analizy i oceny w³aœciwoœci gleb i roœlin.Instytut Ochrony Œrodowiska, Warszawa, ss.334.

Parkinson D. 1979: Aspects of the microbial ecology of forest ecosystems. [W:] Forests: freshperspectives from ecosystem analysis (ed. R.Waring). Proc. of the 40th Annual BiologyColloquium, Oregon State University, Corvallis, 109-117.

Puchalski T., Prusinkiewicz Z. 1990: Ekologiczne podstawy siedliskoznawstwa leœnego. Wyd. IIPWRiL, Warszawa, ss. 619.

Ranger J., Turpault M. 1999: Input-output nutrient budgets as a diagnostic tool for sustainable forestmanagement. For. Ecol. Manag., 122, 1/2: 139-154.

Russel S. 1972: Metody oznaczania enzymów glebowych. PTG Komisja Biologii Gleby. Warszawa,ss 64.

Russel S., Kobus J., 1974: Aktywnoœæ dehydrogenaz w ró¿nych typach gleb polskich. Pr. Kom. Biol.Gleby PTG, 12: 65-66.

Sikorska E. 1999: Siedliska leœne. Cz. I. Siedliska obszarów ni¿owych . Wyd. AR Kraków, ss. 136.Trampler T., M¹kosa K., Gir¿da A., B¹kowski J., Dmyterko E. 1990: Siedliskowe podstawy hodowli

lasu. PWRiL Warszawa, ss.197.Zaguralskaja L. M. 1998: Biologièeskaja aktivnost poèv kak pokazatel' uslovij rosta lesnych na-

sa�denij. Lesovedenie, 1: 24-29.Zak D. R., Grigal D. F., Gleeson S., Tilman D. 1990: Carbon and nitrogen cycling during old-field

succession: constrains on plant and microbial biomass. Biogeochemistry, 11: 111-129.Zak D. R., Tilman D., Parmenter R. R., Rice C. W., Fisher F. M., Vose J., Milchanus D., Martin C. W.

1994: Plant production and soil microorganisms in late-successional ecosystems: a continentalstudy. Ecology, 75: 2333-2347.


WYKORZYSTANIE BADAÑ AKTYWNOŒCI...

Documents

Transcript of WYKORZYSTANIE BADAÑ AKTYWNOŒCI...