NeurofizjologiaWYKŁAD 2

Ewolucja układu nerwowego

Prof. dr hab. Krzysztof Turlejski

Wydział Biologii

Uniwersytet Kardynała Stefana

Wyszyńskiego

Organizmy biologiczne i ich organy powstały w toku ewolucji. Dlatego

niektórych cech budowy i funkcjonowania obecnie istniejących

organizmów nie da się zrozumieć bez odwołania do idei ewolucji i do

drogi ewolucji, którą przeszły.

Ewolucja nie ma kierunku i celu.

W toku ewolucji przeżywają osobniki mające cechy dziedziczne

warunkujące ich większe prawdopodobieństwo przeżycia i rozmnożenia

się W DANYCH WARUNKACH.

Ewolucja utrwala cechy (geny) warunkujące zysk ewolucyjny i

selekcjonuje ujemnie cechy (geny) warunkujące gorsze dostosowanie.

Selekcja ewolucyjna nie wpływa na cechy (geny) o zerowej wartości

przystosowawczej. Te geny istnieją w genomie, są przekazywane i

podlegają mutacjom.

Przykład cechy funkcjonalnie nieistotnej przekazywanej przez setki

milionów lat: pięciopalczastość.

Przykład cechy pierwotnie istotnej: skrzyżowane połączenia półkul mózgu

(były ważne dla reakcji obronnych ryb – unikania ataku).

Plan budowy organizmu jest

zakodowany w DNA Zgodnie z teorią genową, materiałem

przenoszącym „plan budowy” całego organizmu jest dwuniciowy polimer kwasu dezoksyrybo-nukleinowego (DNA) zwinięty w spiralę (helisę), gdzie informację kodują pary zasad tworzące „szczebelki” łączące dwie nici w „drabinkę”.

W każdym przypadku powstawania dwóch nowych komórek przez podział komórki macierzystej, „drabinka” jest rozszczepiana na pojedyncze nici, każda z ciągiem pojedynczych zasad. Następnie do każdej z nici dobudowywana jest nić komplementarna (uzupełniająca) tak, że powstają dwie identyczne drabinki, a każda z dwóch nowychkomórek zawiera pełną kopię zapisu genetycznego potrzebnego do stworzenia całego organizmu.

Proces kopiowania jest z zasady bezbłędny, a więc każda z nowych komórek powinna zawierać identyczny zapis genetyczny. Podwójna helisa DNA

i jej kopiowanie

Czym jest ewolucja? Mechanizm kopiowania DNA jest w założeniu

bezbłędny, ale raz na milion kopiowanych elementów zdarza się przypadkowy błąd.

To właśnie te błędy są podstawą istnienia różnorodności genetycznej, która stale powstaje i za każdym powieleniem organizmu jest inna.

Tak więc, w założeniu bezbłędne powielanie DNA jest podstawą dziedziczenia, natomiast przypadkowe błędy powielania są podstawą stale powstającej zmienności.

Współzawodnictwo genetycznie odmiennych osobników o ograniczone środki jest głównym mechanizmem procesu ewolucji.

GENY I BIAŁKA Informacja zawarta w DNA umożliwia produkcję

białek tworzących skomplikowany aparat enzymatyczny, regulacyjny i strukturalny komórki.

Genom zwierząt i ludzi zawiera 20-40 tysięcy (u człowieka ok. 27 tysięcy genów . Jednak ponieważ czasem przepisywane są tylko fragmenty genu, to różnych białek jest 100-150 tysięcy.

Nie cała nić DNA składa się z sekwencji kodujących, przeciwnie, ponad 90% powielanego w genomie DNA to sekwencje niczego nie kodujące.

Są tam jednak fragmenty regulujące transkrypcję(określające, w jakich warunkach ma nastąpić uruchomienie produkcji danego białka).

Nowy element: epigenetyka.

Ponieważ wiele czynników może uruchamiać lub

blokować transkrypcję z DNA, to w różnych momentach

życia i różnych komórkach skład białkowy i funkcje

komórek, organów, narządów są różne.

Ponadto, niektóre czynniki mogą blokować lub zmieniać

ekspresję genów w długich odcinkach czasu, czasem

przez wiele pokoleń. Fenotyp jest więc częściowo

pochodną historii pochodzenia danego osobnika, tego co

doświadczyli przodkowie danego osobnika.

Wniosek: z jednego genotypu można wyprowadzić wiele

fenotypów. A to konkretny fenotyp ma przeżyć w

środowisku i się zreprodukować.

Typy komórek

Wszystkie organizmy wielokomórkowe składają się

z co najmniej kilku typów komórek.

Kręgowce mają blisko 100 różnych typów

komórek, a każdy z ich organów jest z reguły

zbudowany z kilku typów komórek.

Zależnie od typu, komórki mają zablokowane

pewne zespoły genów, a więc są jakby genetyczną

„wycinanką” z całego genomu.

Na przykład, neurony (komórki układu nerwowego)

nigdy nie uruchamiają programu podziałów

komórkowych, a więc nigdy się nie dzielą i nie

regenerują.

Układ nerwowy

Wszystkie zwierzęta (z wyjątkiem

najprymitywniejszych - gąbek) mają układ

nerwowy, który kieruje ich zachowaniem.

Układ nerwowy zawsze powstaje z ektodermy i

składa się z komórek pobudliwych – neuronów,

a w przypadku bardziej złożonych struktur

nerwowych ponadto z komórek pomocniczych -

gleju.

Neurony wszystkich zwierząt powstają w

oparciu o ten sam program genetyczny i po

powstaniu nigdy się nie dzielą. Stąd uważa się,

że neurony (podstawowy element układu

nerwowego) powstały tylko raz w toku ewolucji.

Różne typy zwierząt

wytworzyły różne typy

układu nerwowego

Ośrodkowy układ nerwowyowadów (zwoje i nerwy je łączące) znajduje się po stronie brzusznej

Rozproszony układ nerwowy stułbi

Płazince. Obleńce. Pierścienice.

Mięczaki: małże, ślimaki i głowonogi (i 4 inne gr.)APLYSIA – zając morski

Budowa

małża

(Bivalva)

Stawonogi

Narządy zmysłów:

-oczy proste i złożone

z wielu ommatidiów.

-włoski czuciowe,

mechanoreceptory

-aparat słuchowy

-układ węchowy i

smaku.

Kierunki ewolucji układu

nerwowego stawonogów Mózg – stały rozwój zwojów nadgardzielowych. Zaznacza się podział na

3 części:

-przodomóżdze – narząd wzroku

-śródmóżdże – czucie dotyku i węchu

-tyłomóżdże – funkcje wegetatywne

Tendencja do zlewania się zwojów tułowiowych i odwłokowych łańcuszka

brusznego

Prototyp układu nerwowego kręgowców.

Lancetnik (strunowiec, ale nie kręgowiec)

i rekin (kręgowiec).

Mózg rekina jest stosunkowo niewielki, ale ma już 5 zasadniczych części, wyróżnianych w mózgu wszystkich kręgowców.

U lancetnika przednią częścią

mózgu jest nieparzysty

pęcherzyk węchowy.

Jedyne oko wyrasta do góry ze

środkowej części mózgu.

Rdzeń kręgowy ma masę

większą od masy mózgu.

Schemat rozwoju i podziału na

podstawowe części ośrodkowego

układu nerwowego kręgowców

W czasie rozwoju pierwotny pęcherzyk mózgowy

dzieli się na 5 pęcherzyków wtórnych.

Ogólna budowa układu nerwowego

kręgowców

Istota szara (neurony) i biała (ich wypustki nerwowe - aksony)

Ośrodkowy i obwodowy układ nerwowy

Ośrodkowy ukł. n. podzielony jest na mózg (mózgowie) i rdzeń kręgowy

Z zewnątrz widoczne części mózgu: pień mózgu, móżdżek, półkule mózgu.

Półkule: kora mózgu i jądra podkorowe

Evolucja gadów

Gady wyewoluowały z płazów około 320 mln lat temu.

Około 250 mln lat temu ukształtowały się główne linie gadów.

Przekroje przez przodomózgowie

płaza i gada

Wewnatrz półkul mózgu kręgowców znajdują się komory boczne mózgu.

U podstawy – jądra przodomózgowia, część górna – kora mózgu

Ptaki i ssaki pochodzą z odrębnych

linii ewolucyjnych gadów

Wczesny drapieżny dinozaur, praprzodek ptaków

PTAKI

Najmniejszy współcześnie żyjący ptak - koliber Mellisuga helenae

ma masę ciała 2.3 g, a długość ciała 58 mm

Caudipteryx Archeopteryx litographicus 208-144 mln

Ichtyornis victor93-73 mln lat temu

Ewolucja zdolności do lotu pociągnęła za sobą miniaturyzację ptaków.

Archeopteryx był wielkości gołębia, a był mniejszy od swoich przodków,

opierzonych gadów, natomiast większy od późniejszego Ichtyornisa.

Obecnie ponad 80% żyjących gatunków ptaków jest mniejsza od Archeopteryxa.

Mózg ptaka

Ptaki, inaczej niż ssaki, znacznie rozwinęły boczną część kory mózgu.

W proporcji do masy ciała, mózgi wielu gatunków ptaków są równie duże, co u ssaków. Szczególnie duże są one u krukowatych i papug.

Duży móżdżek umożliwia sprawną koordynację ruchów. Rozwinięte są też struktury mózgu związane z pamięcią przestrzenną.

Zadziwiające zdolności ptaków

Nawigacja na znaczne odległości, z powtórnym

trafianiem do tych samych miejsc;

Zapamiętywanie położenia tysięcy kryjówek pokarmu;

Krukowate – przewidywanie odległych skutków (łupanie

orzechów przy pomocy samochodów), przewidywanie

intencji innych osobników (złodziejstwo), wytwarzanie

narzędzi.

Szarytka (sikora uboga) Wrona brodata z Nowej Kaledonii

Łebskie ptaki

Cynodonty – gadzi przodkowie

ssaków (ok. 250 mln lat temu)

Dinozaury jako „siła sprawcza”

ewolucji która ukształtowała ssaki Około 200 mln lat temu

nastąpiło wielkie wymieranie na granicy Triasu i Permu. Przeżyli go zarówno przodkowie dinozaurów i ssaków, jednak dwunogie dinozaury okazał się wówczas skuteczniejszymi, szybszymi drapieżnikami.

Presja drapieżnicza, jaką dinozaury wywarły na ssaki musiała być ogromna, gdyż duże cynodonty całkowicie wymarły, a przeżywały coraz drobniejsze gatunki, które szybko ewoluowały.

Jeden z pierwszych dinozaurów

Hadracodium wui

proto-ssak sprzed 195 mln lat.

Jest to jeden z najstarszych

gatunków o cechach

pośrednich między gadami i

ssakami.

Ważył zaledwie 2 gramy

Długość czaszki 12 mm, mózg

proporcjonalnie bardzo duży.

Redukcja rozmiarów na drodze do ssaków

Sukces ssaków nie był łatwy

Tylko trzy spośród kilkudziesięciu znanych

wielkich linii ssaków dożyły do dziś.

Prawdziwy rozkwit ssaków nastąpił po wymarciu dinozaurów

NAJCZĘŚCIEJ WYMIENIANE

MODYFIKACJE BUDOWY CIAŁA

ODRÓŻNIAJACE SSAKI OD GADÓW

ZMIENIONA BUDOWA ŁUKU ŻUCHWOWEGOI POWSTANIE KOSTEK UCHA SRODKOWEGO

ZĘBY ŻUJĄCE

OBECNOŚĆ WŁOSÓW

OBECNOŚĆ GRUCZOŁÓW MLECZNYCH

ZMIENIONA BUDOWA MÓZGU I JEGO ZNACZNE POWIĘKSZENIE

Proporcja wielkości ciała i mózgu

u gadów i ssaków

Ssaki mają proporcjonalnie większe mózgi, niż gady. Mózg ssaka jest przeciętnie 10x większy, niż mózg gada o tej samej masie ciała.

Mózg to urządzenie kosztowne

W spoczynku, tempo metabolizmu mózgu jest

10-krotnie wyższe niż tempo metabolizmu mięśni.

Tempo metabolizmu układu nerwowego w spoczynku jest porównywalne do tempa metabolizmu mięśni w czasie najwyższego wysiłku.

Natomiast wysoka aktywność neuronów zwiększa metabolizm układu nerwowego zaledwie 2-krotnie (w mięśniach – 10-krotnie).

Zatem, układ nerwowy jest organem kosztownym, stale zużywającym duże ilości energii (u człowieka -20%).

Nakłada to ograniczenia na rozmiary mózgu i presję na automatyzację wielu funkcji, co pozwala na oszczędniejsze rozwiązania.

Jakie zmiany strukturalne

wprowadziły w mózgu

pierwotne ssaki?

POWSTAŁA KORA NOWA MÓZGU (ANALIZA

BODŹCÓW I PODEJMOWANIE DECYZJI)

POWSTAŁY PÓŁKULE MÓŻDŻKU

(KOORDYNACJA RUCHU)

PRZYŚRODKOWA CZĘŚĆ KORY

PRZEKSZTAŁCIŁA SIĘ W HIPOKAMP

(PAMIĘĆ, PAMIĘĆ PRZESTRZENNA)

Półkule mózgu minoga, płazów i

gadów widziane od góry

Części półkul mózgu widoczne od góry

MP – część przyśrodkowa kory mózgu

DP – część grzbietowa

LP/VP – część boczna

OB. – opuszka węchowa

Kora nowa to zupełnie nowa

struktura, ponieważ:

- jej sekwencja rozwojowa jest inna niż w korze grzbietowej gadów i w innych częściach mózgu

- jej powstanie całkowicie eliminuje starszą strukturę(korę grzbietową gadów)

- zróżnicowanie funkcji warstw korowych umożliwia przesyłanie różnych informacji do różnych struktur mózgu i dużą plastyczność oddziaływań

- budowa modułowa kory ułatwia powiększanie i zmniejszanie powierzchni kory, oraz wytwarzanie lub usuwanie nowych pól korowych, a więc szybką ewolucję mózgu.

- jej połączenia są całkowicie odmienne od połączeń u gadów, nie są ich przekształceniem.

KOLUMNY – MODUŁY KORY

NOWEJKolumny są modułami

powstającymi

w czasie rozwoju mózgu.

Po okresie rozszerzania

warstwy rozrodczej,

położonej głęboko,

w pobliżu komór mózgu,

następuje okres

namnażania neuronów

przez podziały niesymetryczne,

których jest około 20.

Nowo powstałe neurony

migrują ku powierzchni kory,

tworząc kolumny - powtarzalne

moduły składające się

z około 20 neuronów.

Odmienny system połączeń kory

starej i nowej

W korze starej połączenia biegną po jej powierzchni, jak w rdzeniu kręgowym.

W korze nowej połączenia biegną pod korą.

Połączenia okolic kory z jądrami

wzgórza - wynalazek ssaków

Oddzielne jądra wzgórza:

wzrokowe, słuchowe,

czuciowe i inne

łączą się z różnymi

obszarami kory.

Jest to podstawa

specyficzności funkcjonalnej

pól korowych

Homologia podstawowych okolic

kory nowejOkolica wzrokowa

Ewolucja

rozmiarów i

struktury mózgu

U góry – rzeczywiste proporcje mózgów myszy, makaka i człowieka.

U dołu – obrazy tych mózgów po doprowadzeniu do tej samej długości. Widać różnice w proporcjach części składowych

Zawoje kory pozwalają zwiększyć

powierzchnię kory mózgu bez

zwiększania jego średnicy

Zawoje kory skracają drogę

włókien łączących odległe okolice

Zakres złożoności zwojów mózgu

w obrębie różnych rzędów ssaków

PYTANIA

1. Co wiesz o ewolucji układu

nerwowego?

2. Jakie struktury układu nerwowego są

charakterystyczne tylko dla ssaków i jakie

mają funkcje?