Tkanka mięśniowa (textus muscularis) składa się głównie z wydłużonych komórek, które stanowią miąższ narządu jakim jest mięsień. Komórki mięśniowe otoczone są blaszką podstawną, która razem z tkanką łączną właściwą luźną tworzy jego zrąb.

Tkankę mięśniowądzielimy na: poprzecznie prążkowaną szkieletową - zbudowaną z długich wielojądrzastych komórek;- kurczy się szybko i silnie pod kontrolą woli;

poprzecznie prążkowaną sercową - zbudowaną z pojedynczych komórek, przedzielone poprzecznie tzw.

wstawkami; - kurczy się rytmicznie, niezależnie od woli;

gładką - tworzą ją wrzecionowate komórki, nie wykazujące w przeciwieństwie do

poprzednich typów, prążkowania poprzecznego; - jej skurcz jest powolny, ale długotrwały, niezależny od woli.

Mięsień szkieletowy zbudowany jest z równolegle ułożonych włókien mięśniowych. Cały mięsień otacza tkanka łączna zwana namięsną, której pasma wnikają do wnętrza, rozdzielając włókna mięśniowe na pęczki. Tkanka łączna otaczająca pęczki nazywa się omięsną. Każde pojedyncze włókno mięśniowe otoczone jest blaszką zewnętrzną (błoną podstawną, zwaną też śródmięsną) z licznymi włóknami retikulinowymi. Tkanka łączna odgrywa w mięśniu bardzo ważną rolę – łączy włókna mięśniowe, prowadzi naczynia i nerwy oraz wiąże mięsień z kością za pomocą ścięgien. Ścięgna zbudowane są głównie z włókien kolagenowych, które z jednej strony łączą się z okostną i kością, z drugiej zaś z integrynami sarkolemy włóken mięśniowych. Integryny z kolei łączą się z miofibrylami wewnątrz włókien mięśniowych. Wszystkie włókna mięśniowe otoczone są siecią naczyń włosowatych.

MIĘŚNIE POPRZECZNIE PRĄŻKOWANE SZKIELETOWE

Do każdego włókna dochodzi zakończenie nerwu ruchowego zwane płytką motoryczną lub połączeniem nerwowo-mięśniowym. Ogólna zasada budowy płytki motorycznej jest podobna do budowy synapsy nerwowej. Mediatorem jest tu acetylocholina. Jedno włókno nerwowe ruchowe może unerwiać od 1 do ok. 160 włókien mięśniowych. Grupa włókien mięśniowych unerwionych przez jedno włókno nerwowe nazywa się jednostką motoryczną.

Połączenie nerwowo-mięśniowe: 1-akson 2-połączenie synaptyczne 3-mięsień szkieletowy 4-miofibryl

Włókna mięśni szkieletowych są zespólniami (syncytiami) wielojądrzastymi, gdyż powstały w wyniku fuzji wielu mioblastów.

Początkowo mioblasty układają się szeregowo, tworząc miotubę, w której dochodzi do połączenia się komórek i wytworzenia wielojądrzastego włókna mięśniowego otoczonego błoną podstawną.

Włókna mają 10-100µm średnicy i do 40 cm długości oraz zawsze obwodowo ułożone jądra. Prawie całe włókno wypełniają miofibryle a leżąca między nimi cytoplazma zawiera organella komórkowe. W mikroskopie świetlnym na przekrojach podłużnych widoczne jest poprzeczne prążkowanie włókien, co wynika z uporządkowanego układu prążkowanych mikrofibryli .Występują tu naprzemienne prążki ciemne (anizotropowe, czyli prążki A) oraz jasne (izotropowe, czyli prążki I).

MiofibryleMiofibryle, tworząc pęczki, biegną równolegle do osi długiej włókna i wypełniają prawie całą komórkę. Mają ok. 1-2µm średnicy.

Jednostką strukturalną miofibryli jest sarkomer, czyli odcinek miofibryli między dwiema liniami Z.

Linia Z przebiega przez środek prążka I. W skład sarkomeru wchodzi więc linia Z, połowa prążka I, prążek A, połowa prążka I oraz linia Z. W mikroskopie elektronowym w prążku A można zaobserwować dodatkowo przejaśnienie zwane prążkiem H, a w nim linię M.

Prążki i linie widoczne w mikroskopie świetlnym lub elektronowym są wynikiem charakterystycznego ułożenia miofilamentów, czyli włókienek budujących miofibryle.

Wyróżnia się dwa rodzaje miofilamentów: miofilament cienki i miofilament gruby

• Miofilament cienkiMiofilament cienki, zwany aktynowym, ma ok. 1µm długości i zbudowany jest z trzech białek – aktyny, tropomiozyny i troponiny. Aktyna G jest białkiem globularnym i łącząc się tworzy aktynę F, czyli aktynę fibrylarną.

Dwie spiralnie skręcone aktyny F konstruują rdzeń miofilamentu cienkiego, na który nawinięte są fibryle tropomiozyny. W pewnych odstępach przyczepiona jest także globularna troponina. Podjednostka tego białka zwana troponiną C może się łączyć z jonami wapnia, co powoduje zmianę położenia tropomiozyny na aktynie.

Ma to ważne znaczenie czynnościowe, ponieważ skutkuje odsłonięciem na aktynie miejsc wiążących miozynę.

• Miofilament grubyMiofilament gruby, zwany miozynowym, ma ok. 1,5 µm długości i zbudowany jest z białka fibrylarnego, zwanego miozyną oraz białka C, które spaja cząsteczki miozyny. Każdą cząsteczkę miozyny budują dwa łańcuchy ciężkie, tworzące silnie wydłużone tzw. ogonki i zakończone na jednym z końców dwoma główkami.

Do główek dołączone są po dwa łańcuchy lekkie. Pomiędzy główką a ogonkiem występuje tzw. szyjka, która może zmieniać położenie główki. Każda główka posiada miejsce wiązania aktyny, wiązania ATP oraz miejsce łączenia się z wolnym końcem łańcucha lekkiego miozyny. Rdzeń miofilamentu grubego zbudowany jest ze skręconych łańcuchów ciężkiej miozyny, a główki wystają na zewnątrz, znajdując się jedynie na obu końcach miofilamentu grubego. Uporządkowane położenie miofilamentów grubych w sarkomerze utrzymuje miomezyna tworząca linię M.

Miofilamenty cienkie występują w prążku I oraz A, natomiast grube tylko w prążku A. Miofilamenty cienkie zakotwiczone są w liniach Z. Połączenie to zachodzi dzięki α-aktyninie, winkulinie i nebulinie. Miofilamenty grube połączone są także z liniami Z za pomocą bardzo delikatnych włókienek zbudowanych z białka titiny.

Mechanizm skurczu Przemieszczanie się filamentów względem siebie, określane jako „mechanizm

ślizgowy” przebiega następująco: 1. w stanie rozkurczu z główkami miozyny związane jest ATP,2. Miejsca wiążące aktyny zasłonięte są przez tropomiozynę3. Gdy w otoczeniu miofilamentów wzrośnie stężenie jonów Ca2+ (do ok. 10-5

M) to jony te powodują przesunięcie tropomiozyny i odsłonięcie miejsc wiążących aktynę i połączenie się jej z główką miozyny.

4. Wyzwolona aktywność ATP-azowa powoduje hydrolizę ATP a uwolniona energia prowadzi do zgięcia cząsteczki miozyny i przesunięcia filamentów względem siebie. Związanie się nowej cząsteczki ATP z główką miozyny powoduje jej odłączenie od aktyny i może ona wejść w nowy cykl skurczowy.

5. Przejście w rozkurcz mięśnia spowodowane jest obniżeniem stężenia jonów Ca2+ (do ok. 10-8 M), co prowadzi do zmian konformacji kompleksu troponiny, a przez to do przemieszczania cząstki tropomiozyny i zasłonięcia miejsc wiążących aktynę.

• Na przekroju podłużnym włókna mięśniowego widać pod sarkolemą liczne jądra komórkowe, a we wnętrzu sarkoplazmy liczne włókienka mięśniowe (miofibryle, o średnicy 1-2 µm), ułożone równolegle do siebie

• Pomiędzy włókienkami mięśniowymi widać wyst. mitochondria oraz błony gładkiej siateczki sarkoplazmatycznej.

Triada mięśniowa

Triadę tworzą kanalik T oraz dwie cysterny brzeżne. Kanaliki T są rurkowatymi wpukleniami sarkolemy przebiegającymi poprzecznie w stosunku do miofilamentów na granicy każdego prążka A oraz I. Utworzona więc zostaje w sarkoplazmie gęsta sieć kanalików docierająca do wszystkich sarkomerów. Obok każdego kanalika T biegną dwie cysterny brzeżne, które są wyspecjalizowaną częścią siateczki sarkoplazmatycznej gładkiej otaczającej wszystkie miofibryle.

Cysterny brzeżne mają zdolność gromadzenia jonów wapnia dzięki pompie wapniowej wmontowanej w błonę cystern. Jony wapnia wewnątrz cystern są wiązane przez białko kalsekwestryne i mogą być uwalniane do sarkoplazmy przez kanały wapniowe, które otwiera depolaryzacja kanalików T.

W sarkoplazmie występuje mioglobina podobna w budowie i funkcji do hemoglobiny, która wiąże tlen. Mioglobina umożliwia więc komórce zdeponowanie pewnej ilości tlenu do szybkiego wykorzystania. Rodzaje włókien mięśni szkieletowychZe względów morfologicznych i funkcjonalnych można wyróżnić trzy typy włókien mięśniowych:• Włókna czerwone zawierają dużo mioglobiny (stąd ich nazwa), wiele

mitochondriów i mniej miofibryli. Są to więc włókna zaopatrzone w dobrze rozwinięty system wytwarzania energii, a tym samym przygotowane do dłuższej pracy.

• Włókna białe mają mniej mioglobiny i mitochondriów, a więcej miofibryli. Włókna te kurczą się szybko i efektywnie, ale też szybko się męczą ze względu na słabiej rozwinięty mechanizm pozyskiwania energii.

• Włókna pośrednie mają budowę i cechy pośrednie obu opisanych typów.

Mięsień sercowyTworzą go jednojądrzaste komórki, łączące się w szeregi poprzez złącza

przyjmujące postać tzw. wstawek.wstawki mają postać prostej lub schodkowej ciemnej linii w poprzek szeregu

komórek sercowych. Widoczne są strefy przylegania (zonula adherens), desmosomy i połączenia

szczelinowe (nexus). Mają one za zadanie: • silnie złączyć komórki, • wytworzyć sprzężenie czynnościowe (nexus).Struktura włókienek mięśniowych i sarkomerów nie różni się od mięśnia

szkieletowego. Istnieje również system kanalików poprzecznych T, chociaż są one liczniejsze i większe.

Cysterny siateczki sarkoplazmatycznej tworzą nie triady a diady. W sarkoplazmie widoczne są bardzo liczne mitochondria a także jądra

komórkowe.

Mięsień gładki

Komórki mięśni gładkich są wrzecionowate i nie mają poprzecznego prążkowania. Otoczone są blaszką zewnętrzną (błoną podstawną) oraz siecią włókien retikulinowych odgrywających istotną rolę podczas rozkurczu komórek. Obok cech kurczliwości komórki mięśniowe gładkie mają właściwości fibroblastów i mogą wytwarzać m. in. kolagen, elastynę oraz proteoglikany.

Komórki mięśniowe gładkie mogą występować pojedynczo, ale najczęściej tworzą zwarte błony w ścianach np. naczyń, różnych przewodów, jelit i w macicy . Wytwarzają liczne połączenia typu nexus i są słabo unerwione przez włókna wegetatywne. Uważa się, że komórki te kurczą się spontanicznie, a siła skurczu zależy od hormonów lub układu nerwowego. Bogato unerwione i precyzyjne w skurczu są tylko nieliczne mięśnie gładkie, np. tęczówki oka.

Komórki gładkie mają 20-500 µm długości, centralnie położone wydłużone jądro i skupione obok jądra organelle komórkowe (aparat Golgiego, siateczka sarkoplazmatyczna szorstka, wolne rybosomy i mitochondria). Nie mają triad lecz wyspecjalizowany system błon gładkich pod sarkolemą. Występują w nich tzw. kaweole – pęcherzykowate zagłębienia, które powstają w wyniku wpuklenia się tratw lipidowych i uważane są za prymitywny system kanalików T.

Miofilamenty tworzą krzyżującą się sieć pęczków. W skład pęczków wchodzą głównie miofilamenty cienkie i nieliczne miofilamenty grube. Miofilamenty cienkie zbudowane są z aktyny i tromiozyny, natomiast rolę troponiny przejmuje rozproszona w cytoplazmie kalmodulina. Synchronizację skurczów całych zespołów komórek mięśniowych gładkich umożliwiają połączenia typu nexus.

Cechą charakterystyczną komórek mięśniowych gładkich są ciałka gęste występujące w cytoplazmie lub płytki mocujące (podobne do ciałek gęstych) przyłączone do sarkolemy. Są one, podobnie jak linie Z w mięśniach poprzecznie prążkowanych, zbudowane z α-aktyniny i stanowią miejsca przyczepiania się miofilamentów cienkich i filamentów pośrednich desminowych. Taki układ struktur powoduje, że komórka skraca swoją długość podczas skurczu dzięki tzw. mechanizmowi nożycowemu

ciałka gęste płytki mocujące rozkurcz

skurcz

Mięśnie szkieletowe mogą się regenerować dzięki obecności komórek satelitarnych Zazwyczaj są to nieaktywne mioblasty otaczające włókna mięśniowe, widoczne dobrze w mikroskopie elektronowym. Komórki satelitarne mają cechy komórek progenitorowych (ukierunkowanych komórek macierzystych), mogą więc się odnawiać i proliferować oraz wbudowywać do istniejących już włókien mięśniowych. Ponadto stwierdzono, iż wśród komórek w dorosłym szpiku kostnym znajdują się komórki, z których powstawać mogą min. mioblasty.

Odmianą komórek mięśniowych gładkich są komórki mioidalne (np. w tętniczkach doprowadzających cialek nerkowych), które zatraciły właściwości kurczliwe i pełnią inną rolę. Z kolei komórki mioepitelialne (np. w odcinkach wydzielniczych gruczołów) maja pochodzenie ektodermalne i wykazują silne właściwości kurczliwe. Właściwości kurczliwe stanowią także charakterystyczną cechę miofibroblastów (pojawiających się w dużej liczbie w bliznach łącznotkankowych) oraz pericytów (występujących w ścianie drobnych naczyń krwionośnych).