Liczenie w biologii · Skomplikowane stosunki w społecznościach uprawiających ziemie i...

Liczenie w biologii

Co jest starsze: matematyka czy biologia?

„Pierwszym matematykiem był jaskiniowiec, który ujrzał piękną jaskiniównę i podzielił się z nią tym, co upolował. Potem zabrał ją do swojej jaskini i odtąd wiedział, że musi upolować dwa razy więcej królików, żeby oboje byli najedzeni. Mijały lata, pojawiły się dzieci, trzeba było złowić trzy razy więcej królików, cztery razy więcej królików, pięć razy więcej królików niż za kawalerskich czasów. I w ten oto sposób jaskiniowiec wynalazł tabliczkę mnożenia".

Cytat kopiowany do setek stron www, ponoć z jakiejś bajki.

Jaskiniowiec niewątpliwie był też biologiem. Wiedział jak, gdzie i kiedy polować na króliki.

Wiedza o przyrodzie potrzebna do zaspokojenia własnych potrzeb jest wcześniejsza niż umiejętność liczenia.

Czy liczenie to już matematyka? Czy wiedza o przyrodzie potrzebna do zaspokojenia własnych potrzeb to już biologia?

Czy zwierzęta liczą?

Japoński profesor Tetsuro Matsuzawa wykazał, że szympansy mogą liczyć do dwudziestu. Dotyczyło to rozpoznawania symboli liczb i pokazywania ich od najmniejszej do największej.

Ptaki znosząc jaja, rozpoznają ich liczbę właściwą dla danego gatunku jako wielkość zniesienia, co powoduje zmiany hormonalne samicy, wyrzut prolaktyny, resorpcję żółtek na jajniku i rozpoczęcie wysiadywania jaj.

Pszczoły latają do karmnika licząc punkty orientacyjne po drodze (do 4). Zwiększenie ich liczby skracało lot pszczół (nie docierały do karmnika), zmniejszenie ich liczby powodowało mijanie karmnika i poszukiwanie 4 punktu (CHITTKA, L., GEIGER, K. 1995. Can honey bees count landmarks? Anim. Behav.,1995, 49, 159-164)

Ryby Gambusia holbrooki wykazujące silną potrzebę dołączania do stada i starają się wybrać grupę największą. Stwierdzono umiejętność rozróżnienia grup liczących n i (n+1) osobników dla n równego 1,2,3 i częściowo 4. (Agrillo, C. et al.2008. Do fish count? Spontaneous discrimination of quantity in female mosquitofish. Animal Cognition. 11 (3): 495-503.)

Metodą wstrząsów elektrycznych wykazano, ze szczury laboratoryjne można nauczyć liczyć do trzech (Davis, H.; Memmott, J. 1983. Autocontingencies: Rats count to three to predict safety from shock. Learning & Behavior, 11 (1): 95-100)

Liczenie zwierząt

Odczuwanie większej liczności zbioru na podstawie wrażeń docierających przez zmysły węchu, słuchu, wzroku lub dotyku – cecha biologiczna.

Liczenie ludzkie

Ok. 50 tys. lat temu ludzie przyporządkowali licznościom zbioru symbole obiektowe, potem werbalne. Liczebnie polega na nazywaniu tych obiektów po kolei i zwerbalizowanie wyniku (ucieczka od wrażeń).Przyporządkowanie liczbom symboli graficznych nastąpiło wcześniej niż wynalezienie pisma. Liczenia uczy się dziecko w wieku 3-6 lat z inicjatywy rodziców – nie jest cechą biologiczną.

Dlaczego i po co ludzie zaczęli liczyć?

PaleolitLudzie żyją w grupach plemiennych. Doskonale wykorzystują ogień do ogrzewania, gotowania, obrony. Sposobem na zdobywanie pożywienia są polowania i zbieractwo.

Silna potrzeba sprawiedliwego rozdziału dóbr.Sprawiedliwy rozdział dóbr wymagał „ich policzenia”

Czarownik – spec od liczenia

Przyporządkowywanie obiektom, a potem symbolom, wielkości oznaczających liczności zbioru ułatwiło liczenie, a jednocześnie ujawniło szerokie jego zastosowania.

Przykład:

Czarownik rozstawia na ziemi figurki zwierząt żyjących w okolicy, na które polują członkowie jego plemienia i drapieżników. Rzucając kośćmi dokłada niektórym zwierzętom potomstwo, inne zabiera jako ofiary innych drapieżników. Przewiduje w ten sposób ile będzie w przyszłości pokarmu dla jego plemienia.

Rewolucja neolityczna

Człowiek uniezależnił się od praw natury.

Matematyka:

Umiejętność liczenia znajduje inne zastosowania i rozkwita.Ostatecznie izoluje się od zastosowań i funkcjonuje jako dziedzina sztuki.

Biologia zamiera:

Wiedza na styku przyroda – liczenie zanika na rzecz reguł praktycznych.Dawne reguły stają się przesądami i są przez naukę pogardzane.

Skomplikowane stosunki w społecznościach uprawiających ziemie i hodujących zwierzęta spowodowały, że reguły paleolityczne przestały się sprawdzać.

Starożytność

Własności żywiołów można analizować stosując zasady fizyki i mechaniki.

Teoria czterech żywiołów (Empodokles 495-435 p. n. e)

Świat istot żywych miał boskie pochodzenie i nie podlegał tym samym zasadom analizy ilościowej, co żywioły.

Poglądy Arystotelesa (384-322 p. n. e.) o przyrodzie przetrwały do XVI wieku

Przyroda opisywana jest wyłącznie poprzez klasyfikację (hierarchizację) bytów i rozważania teologiczne. Wiedza praktyczna znana rolnikom i myśliwym jest przez filozofów lekceważona.

Powrót liczenia w biologii

XVI wiek

Hodowla drzewek w doniczce od nasionka po okazałą roślinę dorosłą.Dokładne ważenie wody, którą podlewano drzewka.Ważenie opadłych liści gałązek, a potem całego drzewka.

Zaskakująca zależność:

Suma ciężarów wody ciężar drzewka

Powstała teoria, że woda została przekształcona w żywą substancję drzewa.

Późniejsze dokładniejsze pomiary oceniające parowanie wody pokazały, że ciężar drzewka jest większy od sumy ciężarów wody użytej do jego hodowli, zawsze o ten sam procent, czyli drzewko bierze też coś z powietrza.

DNA

1869 Friedrich Miescher wyizolował substancję mającą charakter kwasu organicznego, nazwaną nukleiną.

1951 Erwin Chargaff stosując chromatografię bibułową wykrył, że w DNA ilość adeniny jest taka sama jak tyminy i ilość guaniny jest taka sama jak cytozyny, podczas gdy stosunek adeniny do guaniny u różnych gatunków (porównywał kręgowce z bakteriami) jest różny.

Kwiecień 1953 James Watson i Francis Crick opublikowali w Nature artykuł, w którym zaprezentowali model DNA, jako helisę dwuniciową, jednocześnie wskazując w jaki sposób następuje podział i synteza DNA do komórek potomnych.

lata 30-te XX wieku – analiza chemiczna nukleiny –polimer 4 nukleotydów – DNA.

1944 Oswald Avery dowiódł, że DNA, a nie inny związek, koduje cechy osobników.

1893 Friedrich Miescher odkrył, że nukleina znajduje się wyłącznie w chromosomach.

Fig. by Richard Wheeler, Wikipedia

Badania ilościowe towarzyszą jakościowym i często dominują. W wielu dziedzinach badania czysto jakościowe tracą na randzei prestiżu.

Stan obecny

Biolodzy liczą równie dużo, jak chemicy i fizycy.

Biologom bardzo są potrzebne komputery i programy umożliwiające im skomplikowane obliczenia.

Z biologii znika witalizm. Stała się częścią chemii i fizyki.

„Życie” jest to złożony układ fizyko-chemiczny, • który ogranicza się do obiektów lub struktur komórkowych mających

zdolność pobierania substratów z otoczenia i wydzielania doń produktów, • w których bez przerwy zachodzą reakcje chemiczne (często ułożone w

cykle), • w których produkowana i magazynowana jest energia wykorzystywana do

produkcji kolejnych pokoleń,• które rodzą się, rozradzają i umierają, • które posiadają „materię dziedziczną” warunkującą ich fenotyp, a potomkom

przekazuję dokładną lub nieco zmutowaną kopię tej substancji.

Czas przyszły

Produkcja mRNA i synteza białek

Reakcje chemiczne

Degradacja mRNA i rozkład białek

Jak „rozumować” w oparciu o liczenie?

Przykład farmera Kapuścińskiego

Pan Kapuściński od lat hoduje kapustę i dorodne główki sprzedaje dużej firmie handlowej. Ta przyjmując towar waży każdą główkę osobno i automatyczny zapis ciężarów poszczególnych główek kapusty przekazuje farmerowi.

n

1ii

n

1ii x

n

1x gdzie 0)xx(

Właściwość stwierdzoną dla kapusty pana Kapuścińskiego interpretowano we wsi jako wyjątkowo dobrą metodę uprawy warzyw, dopóki najgorszy gospodarz w całej wsi nie stwierdził takiej samej właściwości dla swoich zachwaszczonych buraków cukrowych i robaczywych jabłek.

Przykład mgr SzczęściarzaMgr Szczęściarz bada wzajemne interakcje między wydrą, a norką amerykańską. Próbuje udowodnić, że gatunki są względem siebie antagonistyczne.

Wykonując pracę dyplomową rozstawił 30 pułapek żywołownych wzdłuż jezior i rzeczek na Mazurach. W każdej zastosował przynętę w postaci woniejącej ryby. Przeglądał je raz dziennie przez 15 dni.

Ponieważ Szczęściarz miał szczęście, za każdym razem stwierdzał, że złowiła mu się albo wydra albo norka amerykańska.

Norka amerykańska

Neovison vison

Wydra

Lutra lutra

Przykład mgr Szczęściarza

Przy 100% sukcesie połowów zawsze xi+yi=15.Punkty (xi, yi) leżą na prostej y=-x+15 i korelacja między X a Y jest zawsze równa -1.

Przy połowach do pułapek, ograniczonej z góry liczbie przeglądów, wysokiej ale nie koniecznie 100% łowności, przy braku jakichkolwiek antagonizmów między gatunkami, korelacja między liczbą złowień jednego gatunku, a drugiego będzie z natury ujemna.

Ujemna korelacja między liczbami złowień dwóch gatunków w tym samym miejscu o niczym nie świadczy.

Błędy popełnione w „rozumowaniu”

1. Interpretowanie właściwości, która spełnia każdy zbiór liczbowy, jako szczególnej cechy jakiegoś układu biologicznego. Poszukiwanie wytłumaczenia dla tej pozornej wyjątkowości.

2. Zastosowanie teorii korelacji do szczególnego przypadku badań nie spełniających założeń pewnych twierdzeń dotyczących korelacji.

Należałoby to interpretować jako globalną cechę obowiązująca dla wszystkich pomiarów wszystkich układów biologicznych, chemicznych, fizycznych itd. Nie należy wysuwać wobec tych zjawisk żadnych hipotez przyczynowo-skutkowych.

Należałoby przestudiować teorię korelacji i sprawdzić gdzie zrobiono błąd.


Czy na podstawie badań mgr Szczęściarza można analizować antagonizm ?

„Antagonizm między gatunkami można stwierdzić gdy zwiększona aktywność jednego gatunku na danym terenie zmniejsza aktywność drugiego. Przykładowo, większa liczba śladów obecności jednego gatunku zmniejszają liczbę oznak obecności drugiego.”

Czy dla liczby złowień skala analizowanego obszaru nie jest zbyt duża ?

NIE

Powyższa reguła dotyczy małej skali terenu, na której bada się ślady aktywności obu gatunków.

Badanie antagonizmu w obszarach wyznaczonych przez siatkę geograficzną nie ma sensu.

Przy liczeniu śladów aktywności wydry i norki:(0,0) dla większości obszarów morskich, podbiegunowych, tropikalnych, pustynnych itd. (>100,>100) dla obszarów lądowych strefy umiarkowanejKorelacja wyjdzie dodatnia.

Ogranicza się do powierzchni pułapki.


Dlaczego mgr Szczęściarz liczył złowienia norki i wydry?

„Antagonizm między gatunkami można stwierdzić gdy zwiększona aktywność jednego gatunku na danym terenie zmniejsza aktywność drugiego.”

Dotyczy to wszelkiego rodzaju pomiarów aktywności każdego z gatunków.

Czy większa liczba złowień osobników jakiegoś gatunku oznacza ich większą aktywność?

TAK


Dlaczego mgr Szczęściarz zastosował analizę korelacji?

r jest miarą nielosowego rozmieszczenia się punktów na wykresie i jego ujemne wartości wskazują na przewagę punktów, w których większy wynik dla jednego gatunku związany jest z mniejszym wynikiem dla drugiego gatunku

Dotyczy to wszystkich pomiarów, nie tylko par liczb rzeczywistych losowanych z rozkładów normalnych


X – liczba złowień wydryY – liczba złowień norki amerykańskiej

W przypadku 100% sukcesu złowień jest to wręcz funkcyjna zależność: Y = 15 – X

W przypadku mniejszego niż 100% sukcesu łowieckiego także jest zależność: Y ≤ 15 - X

1. Zmienne X i Y nie mają rozkładu normalnego.

2. Zmienne X i Y są od siebie zależne.


X – liczba złowień wydryY – liczba złowień norki amerykańskiej

Przyczyną błędu mgr Szczęściarza była interpretacja zależności zmiennych X i Y od siebie jako efekt antagonizmów międzygatunkowych podczas gdy zmienne X i Y są od siebie zależne z powodu zastosowanej metody badawczej.

Zmienne X i Y mogą być od siebie zależne zarówno z powodu zastosowanej metody jak i antagonizmów międzygatunkowych.

Statystyka F wykrywa ogólną zależność (i od metody i od interakcji międzygatunkowych). Czy istnieje metoda statystyczna, która oceniłaby nam tylko istnienie antagonizmów międzygatunkowych?


30 pułapek i 15 przeglądów (450 możliwości schwytania zwierząt)115 razy schwytano wydrę i 198 razy schwytano norkę. 137 razy nic się nie złowiło (pułapki podczas przeglądu były otwarte i puste).

Jakich w tej sytuacji spodziewamy się korelacji, gdyby zwierzęta te łowiły się niezależnie od siebie?

Stosujemy generator liczb losowych i wypełniamy zupełnie losowo 313 możliwości złowienia się zwierząt.

Z 313 miejsc złowienia wybieramy losowo 115 miejsc, gdzie umieszczamy wydrę a w pozostałych 198 miejscach - norkę amerykańską.

Po każdym takim wygenerowaniu danych zliczamy złowienia obu gatunków w danej pułapce i wyliczamywsp. korelacji między złowieniami obu gatunków.

Powtarzamy te operację 10000 razy.

Tworzymy rozkład uzyskanych możliwych wyników.

pułapkodni

przeglądy

Pu

nk

ty p

oło

wu

= p

uła

pk

i


Jak to zrobić w R?

# Tworzenie losowej próby łowienia się wydry w 115 pułapkodniach i norki amerykańskiej w 198 pułapkodniach.proba = rep(„0”,450)zlow = sample(450, 313) # sample(n,k) to losowe wybranie k różnych liczb z ciągu {1,2,…,n}wydra = sample(313,115)proba[zlow[wydra]] = „w” proba[zlow[-wydra]] = „n” matryca=matrix(proba,30,15)# utworzenie wektora x i y, w których są wyliczone liczby złowień wydr i norek w danej pułapcex = apply(matryca,1,function(x) length(x[x=="w"])) y = apply(matryca,1,function(x) length(x[x==„n"]))# wyliczenie wsp. korelacji między x i ykorel = cor(x,y)

Wszystko to powtarzamy 10000 razy.

Przykład mgr Szczęściarza – rozwiązanie problemu

Występuje tak silna tendencja do powstawania korelacji ujemnych, że nawet ujemne korelacje, ale większe od r = -0.21, świadczą nie o antagonizmie, a wręcz przeciwnie , o synergizmie obu gatunków (p<0.05).

korel.txt

korel.txt

Poznawanie prawdy o świecie

Tworzenie najróżniejszych modeli funkcjonowania rzeczywistości. Sprawdzenie jakie wyniki generuje ten model, jakie są ich własności.Uznawanie tego modelu za „model prawdziwy” gdy to co wynika z modeli zgadza się z rzeczywistością.

POZNAWANIE A PRIORI

Badanie rzeczywistych zjawisk. Wyciąganie wniosków na temat rzeczywistości na podstawie doświadczeń i pomiarów (które siłą rzeczy dotyczą tylko niektórych, przebadanych komórek tkanek, osobników i innych obiektów).

POZNAWANIE A POSTERIORI

Immanuel Kant1724-1804

Autorstwoprzedstawionych

pojęć:W matematyce i biologii używa się tych pojęć w większym stopniu zgodnie z definicjami Kanta niż np. w filozofii religii.

Eksperyment „Y”

Eksperyment „Y” – wpuszczanie szczura w system dwóch korytarzy. Nad jednym z nich zapalana jest lampka. Lampka jest losowo przesuwana. Zawsze na końcu tego korytarza, nad którym zapala się lampka, umieszczany jest smakołyk.

Eksperyment „Y” robi się po to, by analizować szybkość uczenia się i pamięć szczurów.

Gdy szczury po raz pierwszy trafiają do korytarza wcale nie przypadkowo wybierają jeden z korytarzy. Większość unika korytarza oświetlonego.

Miarą uczenia się i pamięci szczurów jest wzrost frakcji szczurów, które skierowały się do korytarza z lampką.

Eksperyment „Y”

Eksperyment „Y” wykonano dla 20 szczurów. Na samym początku 6 z nich skierowało się do korytarza z lampką.

Chcemy oszacować prawdopodobieństwo wejścia do korytarza z lampką przez szczury, dla których jest to teren całkiem nowy (po to by później porównywać je z prawdopodobieństwem wejścia szczura do dobrego korytarza za drugim, trzecim i kolejnym podejściem i po długiej przerwie czasowej).

Frakcja szczurów, które weszły do dobrego korytarza wynosi 0.3.

Prawdopodobieństwo wejścia szczura do dobrego korytarza jest jakimś przedziałem [p1, p2], do którego należy 0.3.

Prawdopodobieństwo wejścia szczura do dobrego korytarza można wyliczyć dopiero po zdecydowaniu się z jakim prawdopodobieństwem możemy się pomylić. Ustalamy to prawdopodobieństwo jako równe 0.05.

95% przedział ufności a priori

Eksperyment jest tak zaplanowany, by obowiązywał w nim schemat sukces (wejście do oświetlonego korytarza) i porażka (wejście do ciemnego korytarza).

Jeżeli założymy, że p jest prawdopodobieństwem sukcesu to prawdopodobieństwo, że spośród 20 szczurów k wejdzie do oświetlonego korytarza wynosi:

Rozkład dwumianowy dla n=20 i p=0.3

Wyliczamy taki przedział [k1, k2] aby 95% przypadków mieściło się w tym przedziale.

95% przedział ufności dla frakcji jest równy:

95% przedział ufności a priori

puf95a=function(n,p){

k1=0

dolny=dbinom(k1,size=n,prob=p)

while (dolny<0.025){

k1=k1+1

dolny=dolny+dbinom(k1,size=n,prob=p)}

k2=n

gorny=dbinom(k2,size=n,prob=p)

while (gorny<0.025){

k2=k2-1

gorny=gorny+dbinom(k2,size=n,prob=p)}

c(k1/n,k2/n)}

puf95a(20,03)

Wynik:[0.1, 0.5]

Uczynione zostało tu założenie, że dane pochodzą z rozkładu dwumianowego o parametrach n=20 i p=0.3 i wyliczono w jakim przedziale można na 95% uzyskać frakcje szczurów, które wejdą do oświetlonego korytarza przy tym właśnie założeniu

95% przedział ufności a posteriori

Jak wyglądają rozkłady dwumianowe dla n=20 i różnych p?


Odrzucamy wszystkie takie prawdopodobieństwa sukcesu p, (prawdopodobieństwa wejścia do oświetlonego korytarza) dla których:

Granica dolna 95% przedziału ufności

Granica górna 95% przedziału ufności


puf95b = function(n,k){

p1=0.001

dolny=dbinom(k,size=n,prob=p1)


dolny=dolny+dbinom(k,size=n,prob=p1)

p1=p1+0.001}

p2=0.999

gorny=dbinom(k,size=n,prob=p2)


gorny=gorny+dbinom(k,size=n,prob=p2)

p2=p2-0.001}

c(p1-0.0005, p2+0.0005)}

puf95b(20,6)

Wynik:[0.0735, 0.6595]

Jedyne założenia jakie są robione przy dochodzeniu do tego wyniku to te, które pozwalają na wyprowadzenie wzoru na rozkład dwumianowy (niezależność uzyskiwania wyniku od siebie).

Porównanie

puf95b = function(n,k){p1=0.001

dolny=dbinom(k,size=n,prob=p1)


dolny=dolny+dbinom(k,size=n,pro

b=p1)

p1=p1+0.001}

p2=0.999

gorny=dbinom(k,size=n,prob=p2)


gorny=gorny+dbinom(k,size=n,pro

b=p2)

p2=p2-0.001}

c(p1-0.0005, p2+0.0005)}

Wynik:[0.0735, 0.6595]

puf95a=function(n,p){k1=0

dolny=dbinom(k1,size=n,prob=p)


k1=k1+1

dolny=dolny+dbinom(k1,size=n

,prob=p)}

k2=n

gorny=dbinom(k2,size=n,prob=p)


k2=k2-1

gorny=gorny+dbinom(k2,size=n

,prob=p)}

c(k1/n,k2/n)}

Wynik:[0.1, 0.5]

Porównanie

Jak czarownik z paleolitu „opracowałby” wyniki eksperymentu „Y”

Kolekcja kości czarownika

Czarownik często rzuca tymi kośćmi i potrafi poszczególne „ściany” kości uszeregować od tych co się najrzadziej trafiają do tych co trafiają się najczęściej.

Najpierw wielokrotnie rzucałby kośćmi i sprawdza które „ściany” zdarzają się zawsze mniej niż sześć razy na 20 rzutów i które zdarzają się zawsze więcej niż sześć razy na dwadzieścia rzutów.

Wskazałby nam zakres „ścian” które pokazywały się czasem więcej razy niż 6 na 20, czasem mniej razy. To jest według niego zakres „prawdopodobieństwa”, że szczur skręci w dobry korytarz.

Przedział ufności a posteriori.

Jak czarownik z paleolitu sprawdziłby czy między wydrą a norka amerykańską jest antagonizm czy synergizm

Zamiast rozstrzygać za pomocą ilości złowień czy osobniki współwystępują czy się unikają kazałby się zaprowadzić do miejsca gdzie złowiły się oba gatunki. Chce ustalić jak osobniki zachowują się, gdy się przypadkiem spotkają.

Wzorem starych myśliwych dociera do miejsca gdzie są widoczne tropy obu gatunków. Jest to nieregularna przerębla.Jako stary leśny wyga robi sobie punkt obserwacyjny tak, że nie jest dostrzegany przez zwierzęta. Czeka.

Przekonuje się, że wydra i norka amerykańska nie spotykają się. Wydra korzysta z przerębli nocą, a norka amerykańska w dzień. Unikają się (więc jest to antagonizm), a jednocześnie wspierają się wzajemnie w utrzymaniu niezamarzniętej przerębli w mroźne dni (więc jest to synergizm).

Koniec

Liczenie w biologii · Skomplikowane stosunki w społecznościach uprawiających ziemie i...

Documents

Transcript of Liczenie w biologii · Skomplikowane stosunki w społecznościach uprawiających ziemie i...