Lateralizacja funkcji węchowych

download Lateralizacja funkcji węchowych

of 48

Transcript of Lateralizacja funkcji węchowych

Lateralizacja funkcji wchowych

Anna Dacewicz

Plan prezentacji Czym jest lateralizacja? Definicja

Historia Lateralizacja funkcji psychicznych Anatomia wchomzgowia Lateralizacja funkcji wchowych Argumenty przemawiajce za lateralizacj funkcji wchowych Pocztki bada nad lateralizacj funkcji wchowych Badania wskazujce na dominacj lewopkulow

Badania wskazujce na dominacj prawopkulow Badania wskazujce na brak lateralizacji Dlaczego wyniki dotyczce lateralizacji funkcji wchowych s niejednoznaczne? Prba wyjanienia niejednoznacznej lateralizacji funkcji wchowych.

LateralizacjaSpecjalizacja funkcjonalna pkul mzgowych. Najsilniejsze w przypadku funkcji, ktre pniej rozwiny si w procesie filogenezy. Dominacja oznacza asymetri funkcji pkulowych , tzn obie pkule obsuguj poszczeglne funkcje w niejednakowym stopniu. Teoretycznie stopie nierwnoci w zakresie danej funkcji moe by albo absolutny (tylko jedna pkula poredniczy w realizacji owej funkcji), albo wzgldny (jedna pkula jest waniejsza ni druga dla realizacji tej funkcji). Wszelkie dostpne dane wskazuj, e nierwno absolutna wystpuje rzadko, znacznie czstsza jest nierwno wzgldna (Benton,1975)

Historia Franz Gall niemiecki anatom z drugiej poowy XVIII wieku jako pierwszy dowodzi, e rne zdolnoci umysu mog by zlokalizowane w odrbnych czciach mzgu. Twierdzi, e za mow odpowiedzialne s paty czoowe. Paul Broca (1864) ..zdolno posugiwania si mow jest zlokalizowana w lewej pkuli lub przynajmniej, e zaley od tej pkuli Mark Dax francuski wiejski lekarz, 30 lat przed Brok zauway zwizek lewej pkuli i funkcji mowy. Regua Broki: pkula kontrolujca mow, to ta przeciwlega do preferowanej rki. Okolica Broki (pole 44, 45 Brodmanna) tylna cz dolnego zakrtu czoowego . John Hughlings Jackson (1968) zaproponowa pojcie wiodcej pkuli poniewa uszkodzenie lewej pkuli powoduje utrat mowy (a uwaa, e to najwysza czynno ludzka) Hugon Liepmann apraksja jest zwizana z uszkodzeniem lewej pkuli (nieudolno do wykonywania ruchw dowolnych na polecenie). Uwaano, e dominujca (zazwyczaj lewa pkula) jest nadrzdna i w niej zlokalizowane s wszystkie wysze funkcje poznawcze, natomiast pkula niedominujca (zazwyczaj prawa) jest podrzdna. John Hughlings Jackson (1876) paty umiejscowione w tylnej czci mzgu odpowiedzialne s za poznanie wzrokowe. Prawy pat peni dominujc rol a lewy pat automatyczn.

Historia Sperry i Meyer (pocztek lat 50-tych) badania na kotach odkryli rol spoida wielkiego. Lata 70-80: wiele bada ukazujcych bogactwo i zrnicowanie zada i funkcji, w ktrych obserwowano zrnicowanie pkulowe. Najpopularniejsze koncepcje: Bodce werbalne s analizowane przez lew pkule a bodce niewerbalne (wzrokowo-przestrzenne ) przez praw. Lewa pkula analizuje bodce w sposb analityczny a prawa w sposb holistyczny.

Podejcie wspczesne. Asymetria pkulowa: Raczej dynamiczn ni statyczn Zorientowana raczej na procesy ni na stae reprezentacje w mzgu Komplementarno dziaania pkul

HistoriaJackson (1864) Jackson (1874)

Pkula dominujca (lewa)Ekspresja Suchowo-artykulacyjna

Pkula podlega (prawa)Percepcja Siatkwkowo-oczne

Jackson (1876)Milner (1958) Zangwill (1961) Bogen i Gazzaninga (1965) Levy-Agresti i Sperry (1986) Bogen (1969)

Formuowanie twierdzeWerbalne Symboliczne Werbalne Logiczne lub analityczna Formuowanie sdw (Propositional)

Wyobrania wzrokowaPercepcyjne lub niewerbalne Wzrokowo-przestrzenne Wzrokowo-przestrzenne Syntetyczno-percepcyjne Funkcje dopenieniowe (Appropositional)

Lateralizacja funkcji psychicznych

Lewa pkula Funkcje jzykowe: ekspresja mowy, zdolnoci fonologiczneFunkcje wzrokowe rozpoznawanie wysokich czstotliwoci przestrzennych Funkcje przestrzenne kategorialne okrelenie relacji przestrzennych (nad/pod)) Rozpoznawanie twarzy rozpoznawanie specyficznych cech danej osoby Pami: Epizodyczna kodowanie informacji Krtkotrwaa magazyn fonologiczny

Prawa pkula Funkcje jzykowe: analiza metaforyczna sw, prozodia (rytm i intonacja), rozumienie metaforFunkcje wzrokowe rozpoznawanie niskich czstotliwoci przestrzennych Funkcje przestrzenne okrelenie metryczne relacji przestrzennych Uwaga? Rozpoznawanie twarz analiza konfiguracyjnych cech Pami: Epizodyczna przywoywanie ladw pamiciowych Krtkotrwaa bufor krtkotrwaej pamici wzrokowo-przestrzennej Emocje negatywne

Emocje pozytywne

Muzyka: analiza czasowa zmiany rytmu, analiza Muzyka: analiza wysokoci dwiku, oceny czasu trwania, kolejnoci, sekwencji czy zapamitanie tonw, rozpoznanie melodii, rytmu ocena barwy i nasilenia dwiku

Uszkodzenie lewej pkuli Funkcje jzykowe: afazje Ruchy dowolne: apraksja wyobraeniowo-ruchowa, apraksja wyobraeniowa, apraksja konstrukcyjna (w aspekcie nie odtwarzania szczegw) Poznanie: agnozja suchowa, zaburzenie poznawania przedmiotw jako elementw konkretnej kategorii. Zaburzenie wytwarzania wyobrae Pami: zaburzenia zapamitywania i przechowywania materiau werbalnego Emocje: wzrost depresyjnoci, reakcja katastroficzna, patologiczny pacz

Uszkodzenia prawej pkuli Funkcje jzykowe: zaburzenia w zakresie rozumienia metafor, prozodii. Ruchy dowolne: apraksja konstrukcyjna w aspekcie trudnoci z zachowaniem proporcji i relacji przestrzennych midzy elementami, Poznanie: rozpoznawanie twarzy, anozognozja Uwaga: zesp pomijania stronnego Pami: trudnoci w zapamitywaniu materiau niewerbalnego Emocje: anozodiaforia, patologiczny miech, trudnoci z odczytywaniem emocjonalnego przekazu (np. wyrazu twarzy)

Anatomia wchomzgowia U wyszych ssakw okolice zwizane ze zmysem wchu zajmuj stosunkowo ma cz mzgowia. U czowieka s one zlokalizowane gwnie na dolnej powierzchni mzgowia. Bodce zapachowe s odbierane przez receptory wchowe zlokalizowane w sklepieniu jamy nosowej. Ich aksony, przez blaszk sitow koci sitowej, biegn do opuszki wchowej (bulbus olfactorius). Ku tyowi opuszka przechodzi w pasmo wchowe (tractus olfactorius), a ono z kolei w trjkt wchowy (trigonum olfactorium). Za nim znajduje si istota dziurkowana przednia (substantia perforata anterior), ktr od strony bocznej otacza prek wchowy (stria olfactoria), przechodzcy nastpnie w kierunku haka zakrtu hipokamp w kor przylegajc do ciaa migdaowatego.

Anatomia wchomzgowia: pierwszorzdowa kora wchowa Kora wchowa skada si z: przedniego jdra wchowego, pasma pokrywy (nawleczka szara) guzka wchowego, kory gruszkowatej, kory okoomigdaowatej , kory okoowchowej hipokampa.

Miejscem gwnej podkorowej projekcji z kory gruszkowatej jest wzgrze, podwzgrze i brzuszna okolica prkowia. Boczna cz kory okoowchowej hipokampa jest gwnym rdem sygnaw dorodkowych biegncych do hipokampa i jder wzgrza, a dalej do kory przedczoowej i kory wyspy. System wchowy ma bardzo bogat sie odrodkowych wkien biegncych od kory gruszkowatej, przedniego jdra wchowego, jdra migdaowatego, okoowchowej kory hipokampa, miejsca sinawego i jdra szwu do opuszki wchowej. Wkna te umoliwiaj mzgowi kontrol przepywu docierajcych bodcw wchowych. Poza ww. strukturami, nazw wchomzgowie (rhinencephalon) okrela si take tradycyjnie zakrt obrczy, zakrt przykracowy, przegrod przezroczyst, zakrt i stop hipokampa oraz zakrt zbaty, ale ich zwizek z wchem jest jednak wtpliwy

Kora rdwchowa Kora okoomigdaow a Hipokamp Kora gruszkowata Guzek wchowy Pasma pokrywy Przednie jdro wchowe

Kora oczodoowa

VPierwotna kora wchowa

Wyspa

Wzgrze

Opuszka wchowa

Nabonek wchowy

Przetwarzanie bodcw wchowych Ipsilateralne nerw wchowy: percepcja lotnych substancji chemicznych. Kontrlateralne: nerw trjdzielny: percepcja chodu, spalenizny i ostroci. Nawet zapachy, ktre w maym stopniu nasycone s zwizkami pobudzajcymi nerw trjdzielny, gdy s w duym steniu mog aktywowa system trjdzielny.

Lateralizacja funkcji wchowychZagadnienie funkcji wchowych nie doczekao si do tej pory jednoznacznego rozstrzygnicia.

Argumenty za lateralizacj funkcji wchowych1. Wyrana lateralizacja funkcji innych modalnoci. 2. Emocjonalne przetwarzanie zapachw zlateralizowane przetwarzanie emocji rnych znakw: Lewa pkula: emocje pozytywne Prawa pkula: emocje negatywne

3. Rna efektywno nozdrzy na poziomie odbioru bodcw wchowych Osoby z lewostronn lateralizacj mowy wykazuj lepsza percepcja zapachw przez lewe nozdrze lepsze przetwarzanie przez lew pkul, gdy zapachy oddziauj na nerw wchowy. Zapachy oddziaujce na nerw trjdzielny lepsze prawe nozdrze (kontrlateralny charakter przetwarzania bodca) Prg rozpoznawalnoci dwuznaczne wyniki: najlepiej gdy do obu nozdrzy rwnoczenie.

Dominacja prawopkulowaBadania Zatorre i i in. (1992) Metoda: PET Osoby badane: 11 zdrowych, prawo rcznych osb. Grupa kontrolna: wchanie bezzapachowej baweny. Grupa eksperymentalna: wchaa zapach dwoma nozdrzami (inhalacja). Wyniki Dwa najbardziej znaczce ogniska zlokalizowane na styku patw skroniowych i dolnych patw czoowych w obu pkulach odpowiadajce korze gruszkowatej (PC). Trzecie ognisko zlokalizowane w korze oczodoowej (odpowiadajce mniej wicej BA11) prawej pkuli mzgu. Czwarte ognisko znalazo si w dolnoprzyrodkowej czci lewego pata czoowego (BA25).

BA 25 dolnoprzyrodko wa cz pata czoowego (lewa)

BA 11 kora oczodoowa(pra wa)

PC

Dominacja prawopkulowa Badania Koisuka i in. (1994) Metoda: fMRI Osoby badane: 5 osb zdrowych, praworcznych. Wyniki: zgodne z badaniami Zatorre, (wyjtek: obustronna aktywacji kory oczodoowej).

Dominacja prawej pkuli Badanie Savic i Gulyas (2000) Metoda: PET, stymulacja pojedynczego nozdrza Wyniki: wysza aktywacja w prawej pkuli, wysza aktywacja w prawej pkuli gdy zapach by podawany do prawego nozdrza.

Dominacja prawej pkuliBadania Kobala i Kettenmann (2000) Metoda: fMRI, osoby badane wdychay zapachy, oddzielnie dla kadego nozdrza, nie wykonyway adnych zada poznawczych Osoby badane: 6 zdrowych, praworcznych osb, wiek: 25-36, 3 kobiety 3 mczyzn, bodziec wchowy - wanilina .

Wyniki: aktywacja zakrtu oczodoowo-czoowego, zakrtu prostego, pata skroniowego, rodkowej i bocznej czci patw czoowych. Wiksza aktywno patw skroniowych i bocznej czci patw czoowych prawej pkuli, niezalenie od strony prezentacji i dugoci bodca.

Wnioski: brak lateralizacji funkcji wchowych w okolicach oczodoowych. Lateralizacja wystpuje w patach skroniowych i czoowych.

Dominacja lewej pkuliBadania Herz, Eliassen, Beland i Souza (2004) Metoda: fMRI podczas prezentacji bodcw wchowych i wizualnych. Bodce eksperymentalne: perfumy, ktre wywouj mie wspomnienie (wybierane przez kad z uczestniczek) Bodce kontrolne: perfumy nie wywoujce miych wspomnie

Osoby badane: 5 zdrowych, prawo rcznych kobiet (wiek 21-25). Wnioski: dominacja lewopkulowa w przetwarzaniu bodcw wchowych

Dominacja lewej pkuliAktywacja ciaa migdaowatego w lewej pkuli mzgu podczas wchania perfum.

Dominacja lewej pkuliBodziec wchowy eksperymentalny: aktywacja tylnej i przedniej czci zakrtu przyhipokampowego (ciaa migdaowatego), wzgrza i przedniej czci mdku.

Dominacja lewej pkuliAktywacja ciaa migdaowatego umiejscowionego w lewej pkuli bya wiksza w przypadku prezentowania perfum.

Dominacja lewej pkuliBadania Suzuki i in. (2001) Metoda: fMRI, podawanie do obu nozdrzy 4 zapachw o rnej intensywnoci. Zadania dotyczyy detekcji i rozpoznawania zapachw Osoby badane: Wyniki: 6 prawo-rcznych mczyzn (wiek 25-25 lat) 6 prawo-rcznych kobiet (wiek 68-78 lat)

Wniosek: dominacja lewopkulowa w przetwarzaniu bodcw wchowych.

Mczyni: rozlega aktywacja w korze oczodoowej w lewej pkuli, niektrych strukturach ukadu limbicznego (hipokamp, wzgrze) w prawej pkuli, dolnej czci zakrtu zarodkowego prawej pkuli, bilateralnie w wyspie, zakrcie skroniowym dolnym i grnym prawej pkuli, mdku lewej pkuli. Kobiety: aktywacja dolnego zakrtu skroniowego lewej pkuli i pierwotnej kory wzrokowej w lewej pkuli.

Dominacja lewej pkuli Funkcje wchowe s silniej powizane z lew pkul utrudnianie nazywania zapachw (Lorig, 1999). Interferencja zapachw i funkcji wchowych. Interferencja zachodzi poniewa wzorce przestrzenno-czasowe neuronalnego kodowania zapachw i sw s podobne.

zasoby mzgowe

przetwarzanie informacji zapachowej

przetwarzanie mowy

Dominacja lewej pkuliArgument za: Badanie ERP (Lorig) wzrost aktywnoci lewej pkuli przy nazywaniu zapachw, ale nie przy nazywaniu prostych ksztatw. Podobne wyniki uzyskane przez Kettelback (2000) podczas badania percepcji bodcw wchowych oraz podczas badania przez Binder i in. (1994) rozrniania fonemw. W obu badaniach uzyskano wzrost aktywnoci w obrbie grnego zakrtu skroniowego. Badania magnetoencefalograficzne przetwarzanie zapachw i bodcw werbalnych w OUN wykazuje podobne wzorce czasowe (Walla i in. 2003) Uszkodzenie lewej pkuli powoduje zaburzenia sownej identyfikacji zapachw (afazja?)

Badania wskazujce na brak lateralizacjiBadanie Dade, Zatorre i Jones-Gotman (2002) Metoda: Badanie uczenia si zapachw: grupa osb po resekcji skroniowej (21 po resekcji lewego pata i 19 po resekcji prawego pata) Monitorowanie aktywnoci mzgu (PET): grupa osb zdrowych. Osoby po resekcji patw skroniowych wykonywaa zadania gorzej od grupy kontrolnej, ale nie odnotowano rnic w zalenoci od strony resekcji . Osoby zdrowe:

Wyniki:

Wnioski: brak wyranej lateralizacji funkcjonalnej w przypadku pamici wchowej. Kora gruszkowata bierze udzia w pamici wchowej (dane zgodne z badaniami na zwierztach).

kodowanie nowego zapachu brak aktywnoci kory gruszkowata rozpoznawanie zapachu po krtkim czasie saba, obustronna aktywacja kory gruszkowatej rozpoznawanie zapachu po dugiej przerwie (24h) silniejsza, obustronna aktywacja kory gruszkowatej

Badania wskazujce na brak lateralizacji

SER rozpoznawanie po pierwszej prezentacji bodcw zapachowych FER rozpoznawanie po kolejnych 3 prezentacjach bodcw zapachowych

Badania wskazujce na brak lateralizacji Royet, Plailly (2004) Ponowna analiza danych z barania Date i in. Stwierdzili wiksz aktywizacj prawej czci kory gruszkowatej Prawa cz kory gruszkowatej znajomo bodca (wiem) Lewa cz kory gruszkowatej przypomnienie kontekstu (pamitam)

Dlaczego wyniki nie s jednoznaczne?1. Sabsza lateralizacja funkcji wchowych ni w przypadku innych modalnoci (pierwotno ewolucyjna systemu wchowego). W rnych badaniach uywane s odmienne bodce wchowe:

2.

Rna intensywno bodca.Badania Sobel i in. Metoda: MRI; zwizki o rnej intensywnoci (niska i wysoka). Wyniki: oba zwizki aktywizacja gownie w przedniej przyrodkowej czci wzgrza i dolnym zakrcie czoowym. Przy zwizku o duym nateniu wiksza w prawej ni w lewej pkuli.

Przyjemno/nieprzyjemno bodcaBadania Bansafi i in. (2003). Bodce nieprzyjemne s oceniane szybciej ni przyjemne. Szczeglnie podczas prezentacji bodca zapachowego do prawego nozdrza.

Dlaczego wyniki nie s jednoznaczne?3. Bodce aktywizujce nerw wchowy oraz aktywizujce jednoczenie nerw wchowy i trjdzielny. Badania Yousem i in. (1997). Osoby badane: 5 modych mczyzn, praworcznych, zdrowych. Metoda: zapachy aktywizujce nerw wchowy oraz nerw wchowy i trjdzielny jednoczenie MR Wyniki: zapachy aktywizujce nerw wchowy: aktywizacja kory oczodoowej (11BA) z dominacj prawopkulow. Zapachy aktywizujce oba nerwy: aktywizacja kory oczodoowej oraz aktywizacja ciaa migdaowatego, okolic skroniowych potylicznych i mdku. Habituacja (nerw wchowy) wzrost aktywacji (nerw trjdzielny)

Dlaczego wyniki nie s jednoznaczne?4. Warto emocjonalna zapachw. Badanie Zald I Pardo (1997) Metoda: PET

Bodziec silnie awersyjny: aktywacja kory oczodoowej w lewej pkuli i cia migdaowatych bilateralnie. Bodziec mniej awersyjny: aktywacja kory oczodoowej w lewej pkuli. Korelacja aktywnoci lewego ciaa migdaowatego silnie zwizana z subiektywnym poczuciem stopnia awersyjnoci bodca ale nie z jego intensywnoci.

Dlaczego wyniki nie s jednoznaczne?5. Zmiana nozdrza dominujcego przy oddychaniu w cyklu dziennym (waniejszego w aspekcie odbioru substancji zapachowych) (Brand, Millot i Henquell, 2001)

Dlaczego wyniki nie s jednoznaczne?6. Wpyw rodzaju zadania na wzorce aktywnoci mzgowej: Odmienny wzorzec aktywacji mzgu dla biernego odbioru zapachu, czucia zapachu oraz aktywnego wchania (wszenia). (Brand, Millot i Henquell, 2001) Ignorowanie poznawczego komponentu w zadaniach analiza bodca na rnych poziomach (od prostej analizy sensorycznej do gbokiej analizy semantycznej. Zadania wymagajce jedynie detekcji zapachw nie angauj reprezentacji umiejscowionych w magazynach pamiciowych. Ponadto reprezentacje zapachw: percepcyjne i semantyczne s przechowywane w innych subsystemach neuronalnych.

Dlaczego wyniki nie s jednoznaczne?7. Stronno preferencja strony

Badanie Bansafi i in. (2003)Metoda: mierzenie czasu reakcji detekcji zapachu, intensywnoci zapachu, przyjemnoci i rozpoznawania. Poowa respondentw otrzymywaa bodziec do prawego nozdrza, druga poowa do lewego. Osoby badane: 66 studentw (43 kobiety i 21 mczyzn w wieku ok 22 lat). Wyniki: rczno miaa wpyw na szybko oceny zapachw ze wzgldu na ich poziom znajomoci (osoby prawo rczne reagoway szybciej).

8. Osoby badane osoby starsze, modsze. (Badania Suzuki)

Prby wyjanienia otrzymywanych rezultatw badaRoyet, Plailly (2004) Funkcje wchowe s zlateralizowane nie tylko na poziomie kory oczodoowej ale rwnie w obszarze kory wchowej pierwszorzdowej (PC i ciao migdaowate). Prawa pkula uczestniczy w procesach pamici rozpoznawczej. Lewa pkula uczestniczy w przetwarzaniu emocjonalnym bodcw wchowych. Badania wskazuj, e przyjemne bodce emocjonalne, s raczej przetwarzane przez praw pkul (Andreson i in. 2003; Herz i in. 1999; Dijksterhuis i in. 2002). Przyjemne bodce emocjonalne, s przetwarzane przez praw pkul poniewa powoduj mniejsze pobudzenie emocjonalne i s przetwarzane (cakowicie bd w wikszoci) przez obszary mzgu odpowiedzialne za rozpoznawanie.

Prawa pkula przetwarzanie holistyczne znajomo zapachu Lewa pkula przetwarzanie analityczne oraz na wymiarze przyjemny/nieprzyjemny Taki podzia funkcjonalny powoduje, e moemy szybciej i efektywniej reagowa na bodce zagraajce (reakcja typu walcz lub uciekaj)Ocena znajomoci bodca odbywa si w prawej pkuli i nie angauje zoonych procesw semantycznych. Dziki czemu szybko wiemy, e znamy dany bodziec. Proces oceny emocjonalnej bodca, jeeli jest zagraajcy, mimo to, e angauje lew pkul zachodzi bardzo szybko.

Intensywno vs. przyjemnoBadania: N. Thuerauf i in. (2008) Metoda: Rozszerzenie Sniffin Stick Test o rejestrowanie intensywnoci i przyjemnoci zapachu, Zapach podawany oddzielnie do kadego nozdrza. Osoby badane: 186 osb z HeDoS-F Zadania: detekcja zapachu, rnicowanie, identyfikacja, ocena przyjemnoci i intensywnoci zapachu (na skali wizualnej) Intensywno i przyjemno zapachu prezentowanie 16 popularnych zapachw: pomaracza, skrzane buty, cynamon, mita pieprzowa, banan, cytryna, lukrecji, terpentyna, czosnek, kaw, jabko, godziki, ananas, ra, any i ryby.

Wyniki: detekcja, rozrnienie i identyfikacja oraz ocena przyjemnoci zapachu: lepsze dla prawego nozdrza, ale nieistotne statystycznie. Zsumowana intensywno Zapachy byy oceniane jako bardziej intensywne, podczas prezentacji do prawego nozdrza (10 z 16). Osoby badane oceniy wszystkie 16 zapachw jako bardziej intensywne gdy byy prezentowane do prawego nozdrza. Istotne rnice dla pojedynczych zapachw: lukrecja, pomaracza, mita pieprzowa, skurzane buty, terpentyna, cynamon, banan, cytryna, kawa, czosnek. Wniosek: ocena intensywnoci zapachu jest najbardziej zwizana z lateralizacj

PodsumowaniePkule mzgu u czowieka pozostaj w symbiotycznym zwizku, w ktrym ich zdolnoci, jak i motywy dziaania wzajemnie si dopeniaj. Kada poowa mzgu potrafi wykonywa i wykonuje okrelony zestaw zada poznawczych, ktre dla drugiej poowy s trudne lub przykre albo jedno i drugie Levy 1974 adna funkcja poznawcza nie zaley wycznie od jednej ani od drugiej pkuli. W zoonych procesach psychicznych przejawia si funkcjonowanie obydwu stron mzgu na wszystkich poziomach ukadu nerwowego, za teoria wyjaniajca zwizek tych procesw z mechanizmami mzgowymi musi uwzgldnia zintegrowane funkcjonowanie ukadu nerwowego. Kady model koncentrujcy si na szufladkowaniu funkcji mzgowych kosztem ich integracji, jak si wydaje, zmierza w niewaciwym kierunku Le Doux 1983

Bibliografia1. 2. Sally P., Springer G.D., (2004) Lewy mzg, prawy mzg. Prszyski i Ska, Warszawa Herz R.S., Eliassen J., Beland s., Souza T., (2004). Neuroimagining evidence for the emotional potency of odor-evoked memory. Neuropsychologia 42, 371-378. 3. Bansafi M., i in., (2003). Perceptual, affective, and cognitive judgements of odors: Pleasantness and handedness effects. Brain and Cognition 51, 270-275. 4. 5. Royet J.P., Plailly J., (2004). Laterialization of Olfactory Processes. Chem. Sense 29, 731-745. Kobal G., Kettenmann B., (2000). Olfactory functional imagining and physiology. International Journal of Psychophysiology 36, 157-163. 6. Brand G., Millot J.L., Henquell D., (2001). Complexity of olfactory lateralization processes revealed by functional imagining: a reviiew. Neuroscience and Behawioral Reviews 25, 159-166. 7. Thuerau N., i in., (2008). Olfactory lateralization: Odor intensity but not the hedonic estimation is lateralized. Neuroscience Letters 438, 228-232. 8. Dade L.A, Zatorre R.J., Jones-Gotman M., (2002). Olfactory learning: convergent findings from lesion and brain imaging studies in humans. Brain 125, 86-101. 9. 10. Lorig T.S., (1999). On the similarity od odor and language perception. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 23, 391-398. Suzuki Y., i in., (2001). Functional Magnetic Resonance Imagining of Odor Identyfication: The Effect of Aging. The Journal of Gerantology 56A, 756-760.