Krzysztof Spalik Zakład Filogenetyki Molekularnej i Ewolucji
26
Ewolucja złożoności biologicznej Krzysztof Spalik Zakład Filogenetyki Molekularnej i Ewolucji
Transcript of Krzysztof Spalik Zakład Filogenetyki Molekularnej i Ewolucji
EwolucjazłożonościbiologicznejKrzysztofSpalik
ZakładFilogenetykiMolekularnejiEwolucji
Scalanaturae
¡ KoncepcjadrabinybytówwywodzisięodArystotelesaizostaławłączonaprzezśw.TomaszazAkwinu doteologiikatolickiej
¡ „Ziemska”częśćskalirozpoczynasięodminerałów,akończynaczłowieku
¡ Człowiek– koronąstworzenia(silnyantropocentryzm)
2
Systema naturae KarolaLinneusza
¡ SystemLinneusza wzałożeniumiałoddawałporządekstworzenia–a zatemhierarchębytów
¡ Otwierałygossakinaczelnez człowiekiemnapierwszymmiejscu
¡ Zrywałonzsilnymantropocentryzmem– człowiekzostałuznanyzagatunekzwierzęcia
3
DrzewożyciaErnstaHaeckla
¡ Nawieluwczesnychprzedstawieniachfilogenezyorganizmówczłowiekjestumieszczonynaprzedłużeniupnia– jakosamwierzchołekdrzewa–cosugerujepostępowośći kierunkowośćewolucji
4
Drzewożycianapodstawiegenomów0.1
Color ranges:
Bacteria
Eukaryota
Archaea
Escherichia coli EDL933
Escherichia coli O157:H7
Escherichia coli O6
Escherichia coli K12
Shigella flexneri 2a 2457T
Shigella flexneri 2a 301
Salmonella enterica
Salmonella typhi
Salmonella typhimurium
Yersinia pestis Medievalis
Yersinia pestis KIM
Yersinia pestis CO92
Photorhabdus luminescens
Blochmannia floridanus
Wigglesworthia brevipalpis
Buchnera aphidicola Bp
Buchnera aphidicola APS
Buchnera aphidicola Sg
Pasteurella multocidaHaemophilus influenzae
Haemophilus ducreyi
Vibrio vulnificus YJ016Vibrio vulnificus CMCP6
Vibrio parahaemolyticus
Vibrio cholerae
Photobacterium profundum
Shewanella oneidensis
Pseudomonas putida
Pseudomonas syringae
Pseudomonas aeruginosa
Xylella
fasti
diosa
7009
64
Xylella fa
stidiosa
9a5c
Xanthomonas axonopodis
Xanthomonas campestri
s
Coxiel
la bu
rnetii
Neiss
eria
men
ingitid
is A
Neisse
ria m
ening
itidis
BCh
rom
obac
teriu
m vi
olace
um
Borde
tella
pertu
ssis
Bordete
lla pa
rapert
ussis
Bordete
lla br
onch
isepti
ca
Ralston
ia so
lanac
earu
m
Nitro
som
onas
eur
opae
a
Agro
bact
eriu
m tu
mef
acie
ns C
ereo
n
Agro
bact
eriu
m tu
mef
acie
ns W
ashU
Rhizo
bium
mel
iloti
Bruc
ella
sui
s
Bruc
ella
meli
tens
is
Rhizo
bium
loti
Rho
dops
eudo
mon
as p
alus
tris
Brad
yrhi
zobi
um ja
poni
cum
Cau
loba
cter
cre
scen
tus
Wol
bach
ia s
p. w
Mel
Ric
ketts
ia p
row
azek
ii
Ric
ketts
ia c
onor
ii
Hel
icob
acte
r pyl
ori J
99
Hel
icob
acte
r pyl
ori 2
6695
Hel
icob
acte
r hep
atic
us
Wol
inel
la s
ucci
noge
nes C
ampylobacter jejuni
Desulfovibrio vulgaris
Geobacter sulfurreducens
Bdellovibrio bacteriovorus
Acidobacterium capsulatum
Solibacter usitatus
Fusobacterium nucleatum
Aquifex aeolicus
Thermotoga m
aritima
Thermus therm
ophilus
Deinococcus radiodurans
Dehalococcoides ethenogenes
Nostoc sp. PCC 7120
Synechocystis sp. PCC
6803
Synechococcus elongatus
Synechococcus sp. WH
8102
Prochlorococcus marinus M
IT9313
Prochlorococcus marinus SS120
Prochlorococcus marinus C
CM
P1378
Gloeobacter violaceus
Gemmata obscuriglobusRhodopirellula baltica
Leptospira interrogans L1−130Leptospira interrogans 56601
Treponema pallidumTreponema denticola
Borrelia burgdorferi
Tropheryma whipplei TW08/27
Tropheryma whipplei Twist
Bifidobacterium longum
Corynebacterium glutamicum 13032
Corynebacterium glutamicum
Corynebacterium efficiens
Corynebacterium diphtheriae
Mycobacterium bovis
Mycobacterium tuberculosis CDC1551
Mycobacterium tuberculosis H37RvMycobacterium leprae
Mycobacterium paratuberculosis
Streptomyces avermitilis
Streptomyces coelicolor
Fibrobacter succinogenes
Chlorobium tepidum
Porphyromonas gingivalis
Bacteroides thetaiotaomicron
Chlamydophila pneumoniae TW183Chlamydia pneumoniae J138
Chlamydia pneumoniae CWL029Chlamydia pneumoniae AR39
Chlamydophila caviae
Chlamydia muridarum
Chlamydia trachomatis
Ther
moa
naer
obac
ter t
engc
onge
nsis
Clo
strid
ium
teta
niCl
ostri
dium
per
fring
ens
Clo
strid
ium
ace
tobu
tylic
um
Myc
opla
sma
mob
ileM
ycop
lasm
a pu
lmon
is
Myc
oplas
ma
pneu
mon
iae
Mycop
lasma g
enita
lium
Myc
oplas
ma
gallis
eptic
um
Myc
oplas
ma
pene
trans
Urea
plasm
a pa
rvum
Myc
opla
sma
myc
oide
s
Phyt
opla
sma
Oni
on y
ello
ws
Lister
ia mon
ocyto
gene
s F23
65
Listeria
monocyt
ogenes EGD
Lister
ia inn
ocua
Oceanobacillus ih
eyensis
Bacillus h
alodurans
Bacillus cereus ATCC 14579
Bacillus cereus ATCC 10987Bacillus anthracisBacillus s
ubtilis
Staphy
lococ
cus a
ureu
s MW
2
Staphy
lococ
cus a
ureus
N31
5
Staphy
lococ
cus a
ureus
Mu5
0
Stap
hyloc
occu
s epid
ermidi
s
Streptococcus agalactiae III
Streptococcus agalactiae V
Streptococcus pyogenes M1
Streptococcus pyogenes MGAS8232
Streptococcus pyogenes MGAS315
Streptococcus pyogenes SSI−1
Streptococcus mutans
Streptococcus pneumoniae R6
Streptococcus pneumoniae TIGR4
Lactococcus lactisEnterococcus faecalis
Lactobacillus johnsonii
Lactobacillus plantarum
Thalassiosira pseudonanaCryptosporidium
hominis
Plasmodium
falciparum
Oryza sativa
Arabidopsis thaliana
Cyanidioschyzon m
erolae
Dictyostelium
discoideum
Eremothecium
gossypii
Saccharomyces cerevisiae
Schizosaccharomyces pom
be
Anopheles gambiae D
roso
phila
mel
anog
aste
r
Taki
fugu
rubr
ipes
Dan
io re
rio
Rat
tus
norv
egic
us
Mus
mus
culu
s
Hom
o sa
pien
s
Pan
trogl
odyt
es
Gal
lus
gallu
s
Caenorhabditis elegans
Caenorhabditis briggsae
Leishmania m
ajor
Giardia lam
blia
Nanoarchaeum equitans
Sulfolobus tokodaii
Sulfolobus solfataricus
Aeropyrum pernix
Pyrobaculum aerophilum
Thermoplasma volcanium
Thermoplasma acidophilum
Methanobacterium
thermautotrophicum
Methanopyrus kandleri
Methanococcus m
aripaludis
Methanococcus jannaschii
Pyrococcus horikoshiiPyrococcus abyssi
Pyrococcus furiosus
Archaeoglobus fulgidus
Halobacterium sp. NRC−1
Methanosarcina acetivorans
Methanosarcina mazei
¡ Drzewożyciaoszacowanenapodstawie191genomóworganizmów
¡ Niemawyróżnionychtaksonów–wszystkiewspółcześnieżyjącegatunkimająidentycznystatus
http://itol.embl.de
5
Drabinabytówateoriaewolucji
¡ Uproszczonepostrzeganieewolucjijakociąguzależnościmiędzywspółczesnymigrupamiorganizmów(ssakipochodząodgadów,którepochodząodpłazów...)
¡ Retrospektywnaanalizawybranychliniiewolucyjnych,pokazującychokreślonetendencje(czypochodzenieE. colibędzierównieładnecopochodzenieczłowieka?)
6
Ewolucjaniejest:¡ celowa – niedążydookreślonegocelu,choćrozważanaretrospektywnieczasemmożetakiewrażeniesprawiać(np.występowaniepreadaptacji)
¡ kierunkowa – choćdługodziałającydobórkierunkowymożeprzezpewienczasnadawaćjejokreślonykierunek
¡ postępowa – choćanalizującretrospektywniewybraneliniefilogenetycznealbojedyniebudowęokreślonychukładów(narządów,struktur)takipostęp,wtymwzrostzłożoności,możemyobserwować
7
Ważnepytaniaoewolucjęzłożoności
Aspektnaukowy
¡ Czywzrostzłożonościbiologicznejwtokuewolucjijestkoniecznością?
¡ Czymaoncharakterpasywny,czymożeistniejąwspierającegomechanizmy?
¡ Jakijestmechanizmpowstawanianowościewolucyjnych?
Aspektspołeczny
¡ Przekonanieocelowości,kierunkowościipostępieewolucjisąpowszechnewspołeczeństwie(„ewolucjaprowadziładoczłowieka”),wtymwedukacjiszkolnej
¡ Argumento„nieredukowalnejzłożoności”jestużywanyprzezkreacjonistówdopodważaniateoriiewolucji
8
Wielkieradiacje
Caroll (2001),Nature409:1102-9
¡ Wtrakcieewolucjizaszłokilkaokresówintensywnegoróżnicowaniasięokreślonychgruporganizmów
¡ Czywzrostowiróżnorodnościtowarzyszywzrostzłożoności?
9
Pasywnyiaktywnywzrostzłożoności
¡ Pasywnywzrostzłożonościwiążesięzewzrostemwariancji rozkładu
¡ Aktywnywzrostzłożonościwynikaznaciskudoborunaturalnego
¡ Możnajerozróżnićpotendencjachwzmianierozkładu.
Caroll (2001),Nature409:1102-9
10
Ewolucjaformwielokomórkowych
Caroll (2001),Nature409:1102-9
11
¡ Formywielokomórkowepowstałyniezależnieodsiebiewewszystkichtrzechdomenachżycia
¡ Czyewolucjawielokomórkowościbyłanieuchronna?
Rozróżnianierodzajutendencji
Trendpasywny
¡ Średniawzrasta
¡ Wartośćmaksymalnawzrasta
¡ Wartośćminimalnapozostajebezzmian
¡ Wartośćmodalnapozostajebezzmian
Trendaktywny
¡ Średniawzrasta
¡ Wartośćmaksymalnawzrasta
¡ Wartośćminimalnawzrasta
¡ Wartośćmodalnawzrasta
12
Czyobserwujemyglobalnywzrostzłożoności?
¡ Możnamówićoglobalnejtendencjiwzrostowej,jeśliwzrastająwartośćśredniaimaksymalna
¡ Takątendencjęmożnazaobserwowaćwtrakcieewolucji– odorganizmówjednokomórkowychprzezwielokomórkowedotkankowych,o ciałachsilnieróżnicowanychnanarządyluborgany,pełniąceokreślonefunkcje
13
Globalnie– pasywnywzrostzłożoności
¡ Podwzględemliczby,różnorodnościsiedliskorazróżnorodnościmetabolizmudominująbakterie
¡ Organizmynajbardziejzłożonepodwzględemorganizacjiciałasąniezbytliczne(np.ssakówjestniespełna5tys.gatunków)
http://learn.genetics.utah.edu/content/begin/cells/organelles/images/bacteria.jpg
14
Lokalnie–trendyaktywne¡ Zróżnicowanieodnóżyu stawonogówmadużeznaczenieadaptacyjne
¡ Dominantarozkładustopniatagmizacji ciała(i różnorodnościodnóży)u wodnychstawonogówwzrastałaodśrodkowegokambrudoczasówwspółczesnych
¡ UWAGA– tomogąbyćpseudotendencje
Caroll (2001),Nature409:1102-9
15
Przyczynyaktywnegowzrostuzłożoności
¡ „Ewolucyjnywyścigzbrojeń”– koewolucjaorganizmówpozostającychw związkuantagonistycznymwymuszapowstawaniecorazbardziejzłożonychadaptacjineutralizujących„broń”drugiejstrony
¡ Wzrostzłożonościorganizacjiciałaumożliwiaspecjalizacjęjegoczęści,atymsamymsprawniejszefunkcjonowanie
Caroll (2001),Nature409:1102-9
16
Większazłożoność– więcejgenów?Niezawsze¡ Jednokomórkowazawłotnia (Chlamydomonas reinhardtii)i wielokomórkowytoczek(Volvox carteri)należącedozielenicmająporównywalnąliczbęgenów,aleutoczkawystępujądodatkowegenyregulująceczas,liczbęirodzajpodziałówkomórkowych
Prochnik et al.(2010),Science 329:223-6
17
Większazłożoność– więcejdomenbiałkowych?Tak
¡ Liczbastwierdzonychdomenbiałek(Pfam)jestznaczniewyższau organizmówwielokomórkowychniżu jednokomórkowych(zwyjątkiemVolvox)
Prochnik et al.(2010),Science 329:223-6
Ostreococcus tauriMicromonas pusillaChlamydomonas reinhardtiiVolvox carteriPhyscomittella patensArabidopsis thalianaThalassiosira pseudonanaPhaeodactylum tricornutumMonosiga brecicollisNematostella vectensisHomosapiens
18
ZłożonośćiTAPs
¡ Uroślinliczbai udziałprocentowygenówzwiązanychz transkrypcją(TAP)sąsilnieskorelowanezwielokomórkowością
Langet al.(2010),GenomeBiol.Evol. 2:488–503
19
Langet al.(2010),GenomeBiol.Evol. 2:488–503
¡ WzrostliczbyTAPstowarzyszyłwyjściuroślinnalądiradiacjiokryto-nasiennych
20
VogelC,Chothia C(2006)ProteinFamilyExpansionsandBiologicalComplexity.PLoS Comput Biol 2(5):e48.doi:10.1371/journal.pcbi.0020048http://www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.0020048
Liczbagenówniejestskorelowanazezłożonością
21
Figure2.SomeFamilyExpansionsCorrelateWellwiththeNumberofDifferentCellTypesinEachOrganism
VogelC,Chothia C(2006)ProteinFamilyExpansionsandBiologicalComplexity.PLoS Comput Biol 2(5):e48.doi:10.1371/journal.pcbi.0020048http://www.ploscompbiol.org/article/info:doi/10.1371/journal.pcbi.0020048
Złożonośćaliczbagenówrazjeszcze
Z1219superrodzingenówzbadanychdla38organizmówwielkość194silniekorelujezliczbątypówkomórekutychorganizmów.Połowawiążesięzprocesamipozakomórkowymilubregulacją.
22
Złożonośćnapoziomiefenotypuigenotypu
Fenotyp
¡ wzrostzróżnicowaniawytwarzanychbiałek
¡ wzrostzróżnicowaniamorfologicznegoifunkcjonalnegokomórek
¡ wzrostzróżnicowaniatkanek,organów/narządów,układów– rozwój,koordynacjaihomeostaza
Genotyp
¡ wzrostliczbygenów
¡ wzrostudziaługenów(ekspansjasuperrodzin)o funkcjiregulacyjnej
¡ wzrostpowiązańmiędzygenowych
¡ wzrostznaczeniasplicingualternatywnegowkształtowaniuproteomu
23
Jakpowstająnowościewolucyjne?¡ Modularność:¡ powielaniestruktury(genu,komórki,częściciała),np.:¡ genyparalogiczne¡ organizmykolonijneiwielokomórkowe¡ metameriapierścienic,stawonogów,mięczaków(chitonów),strunowcówitd.
¡ telomy wewolucjiroślinnaczyniowych¡ różnicowaniepowielonychstruktur,np.:¡ superrodziny genówozróżnicowanychfunkcjach¡ tkankiroślinneizwierzęce¡ metameria homonomiczna ->heteronomiczna;tagmizacja¡ różnicowaniesięorganówroślinztelomów
24
¡ Nowecechypowstająprzezkooptację istniejącejjużstruktury(genu,białka,komórki,organu,narządu)dopełnienianowejfunkcji
¡ Nowafunkcjajestpoczątkowofunkcjąpobocznąwstosunkudofunkcjipierwotnej
¡ Wwynikuwymiany funkcjipobocznastajesięgłówną,a pierwotnafunkcjastopniowozanika
http://www.cryptomundo.com/wp-content/uploads/maotherium4_h.jpg
Kooptacja(cooption)25
Czyjest„nieredukowalnazłożoność”?Nie
¡ Wzrostzłożonościbiologicznejmiałglobalniecharakterpasywny(wzrostwariancji),choćlokalnieaktywny(większedostosowanieorganizmówozłożonejstrukturze)
¡ Wzrostowizłożonościtowarzyszyło:¡ zwiększeniesięliczbygenóworazudziaługenówofunkcjiregulatorowej¡ wzrostzłożonościsiecipowiązańmiędzygenami¡ zróżnicowaniefunkcjonalnegenów,plejotropia,alternatywnysplicing
¡ Nowecechypowstajądziękikooptacjiistniejącejstrukturydopełnienianowej,pobocznejfunkcji,anastępniewymianiefunkcji
26
