Tkanka nerwowa Centralny układ nerwowy

Układ nerwowy umożliwia szybkie i precyzyjne komunikowanie się pomiędzy oddalonymi od siebie okolicami organizmu, dzięki czynności wyspecjalizowanych komórek gromadzących i przetwarzających informacje oraz wysyłających w odpowiedzi właściwe sygnały.

Podstawową jednostką strukturalno-czynnościową jest komórka nerwowa (neuron, neurocyt). Komórki nerwowe odpowiadają za bezpośrednie komunikowanie się różnych grup komórek

Neurony wytwarzają sieć precyzyjnych połączeń: ü zbieranie informacji z receptorów czuciowych ü przetwarzanie i zapamiętywanie informacji ü wysyłanie odpowiednich sygnałów do komórek efektorowych

Neurony są komórkami postmitotycznymi. Dzielą się jedynie w życiu płodowym, w życiu postnatalnym komórki nerwowe nie proliferują

Komórka nerwowa (neuron, neurocyt)

Ciało neuronu (perikarion)

DendrytyWypustki

protoplazmatyczne

Jądro

Akson (neuron)Przewodzi sygnałydo innych komórek

Buławka końcowaCzęść synapsy

Komórki nerwowe (> 100 mln) różnią się wielkością, kształtem, liczbą i długością wypustek oraz ich ukształtowaniem, zawartością organelli komórkowych. Wielkość komórek nerwowych – od 5 do 120 µm. Zróżnicowanie kształtu dotyczy wyłącznie perikarionów.

Akson

Jądro

Dłg do 1,5 m

Neurony Golgi I – neuryt długi Neurony Golgi II – neuryt krótki

Pseudojedno-biegunowe

Dwubiegunowe

Wielobiegunowe

Perikarion – ciało komórki nerwowej

Komórka nerwowa – ultrastruktura Wielkość od ok. 10 – 120 µm

ØJądro pęcherzykowe – z centralnie położonym jąderkiem

ØSiateczka śródplazmatyczna ziarnista (RER) Zasadochłonne ziarna – tigroid, substancja Nissla

Pęcherzykowe jądro z wyraźnie widocznym jąderkiem

Tigroid

ØAparat Golgiego – dobrze rozbudowany (procesy wydzielnicze) ØMitochondria – duża liczba - zapotrzebowanie na energię ØLizosomy – liczne, krótki okres półtrwania błony komórkowej i innych organelli. ØCytoszkielet – wysoce zorganizowany, utrzymanie unikalnego kształtu komórek

(akson) § filamenty pośrednie (typu IV - neurofilamenty) - rusztowanie dla perikarionu i aksonu § mikrotubule (neurotubule) – zorganizowane w sieć. ØWtręty komórkowe - lipofuscyna, melanina

Jądro

Akson

Lizosomy

Tigroid

Wypustki komórek nerwowych

Wypustki protoplazmatyczne – dendrytyü zróżnicowanie dotyczące liczby, długości,

szerokości, sposobu odejścia od perikarionu, przebiegu i rozgałęzień.

Wypustka osiowa (akson, neuryt) ü zawsze pojedyncza wypustka - odchodzi w punkcie zw.

podstawą aksonu (wzgórek aksonalny) ü bardzo długa wypustka – stała średnica ü nie ulega podziałowi na liczne rozgałęzienia ü jedynie pojedyncze gałęzie boczne - bocznice,

odchodzące pod kątem prostym. W końcowym odcinku rozgałęzienie (drzewko końcowe)

Komórka nerwowa

ØBardzo aktywna metabolicznie, synteza białek dla prawidłowej funkcji –wydłużanie wypustek

ØSynteza neurotransmiterów oraz enzymów do rozkładu ich nadmiaru

acetylocholina – acetylocholinesteraza adrenalina – monoaminooksydaza (MAO)

ØNeurony neurosekrecyjne - synteza neurohormonów np. wielkokomókowe jądra podwzgórza

wazopresyna i oksytocyna

ØPrecyzyjny transport wzdłuż aksonu (organelle komórkowe, enzymy, substancje odżywcze, neurotransmitery, neurohormony)

Komórka nerwowa

2 typy transportu aksonalnego: wolny i szybki

üWolny transport aksonalny w dół aksonu – mitochondria, lizosomy, elementy cytoszkieletu.

ü Szybki transport aksonalny (postępujący): substancje chemiczne otoczone błoną, białka. Neurohormony drogą podwzgórzowo-przysadkową – zachodzi dzięki obecności neurotubul i kinezyny.

• Szybki wsteczny transport aksonalny – wracają do perikarionu zużyte organella oraz błony podlegające recyrkulacji np. po uwolnieniu zawartości pęcherzyków.

Transport aksonalny w patogenezie neurologicznych chorób infekcyjnych

ØWirus wścieklizny – wsteczny transport aksonalny → neuron – replikacja →neurony sąsiadujące → transport w dół aksonu – ślinianki – ślina

Ø Laseczka tężca – wydziela tetanospazminę (neurotoksyna), drogą aksonalną dociera do rdzenia kręgowego (porażenie spastyczne)

Synapsa chemiczna

Neurony przeżywają tylko wtedy, gdy wytworzą połączenia synaptyczne (DARWINIZM NERWOWY- Gerald Edelman, laureat nagrody Nobla z 1972 r.)Poprzez synapsy neurony przekazują sygnały. Synapsa - szczególny rodzaj połączenia międzykomórkowego, umożliwia bezpośrednie komunikowanie się komórek.Substancja przekaźnikowa wydzielana w precyzyjnie określonym miejscu przez jedną komórkę i odbierana w podobnie ściśle określonym regionie przez drugą.

Akson

Buławka końcowa

Błona pre-synaptyczna

Szczelina synaptyczna

Błona post-synaptyczna

Dendryty

Neurofilament

Mitochondrium

Mikrotubule

Pęcherzyki synaptyczne

Powierzchnia błony post-synaptycznej

Zgrubienie błony postsynaptycznej

Synapsa chemiczna

Rodzaje połączeń między neuronami: Øakso-dendrytyczne Øakso-somatyczne Øakso-aksoniczne

Każdy neuron wytwarza ok. 1000.

Tkanka glejowa

Glej nabłonkowy (glej wyściółkowy)

ü Ependymocyty Komórki sześcienne połączone desmosomami, mikrokosmki i 1-2 rzęski, liczne mitochondria. Część bazalna komórek w kontakcie z wypustkami astrocytów. ü Tanycyty (obok ependymocytów – komory mózgu) Wyspecjalizowane ependymocyty, część bazalna komórek zawiera wypustki –stopki na naczyniach krwionośnych. Pomiędzy ependymocytami a tanycytami połączenia zamykające.

Pochodzenie neuroektodermalne

Tkanka glejowa centralnego układu nerwowego (CUN) Komórki zachowujące zdolność do proliferacji

Tkanka glejowaGlej właściwyü Astrocyty: włókniste i protoplazmatyczneü Oligodendrocyty

Astrocyty protoplazmatyczneAstrocyty włókniste Oligodendrocyty

ØAstrocyty włókniste – głównie w istocie białej. Mają długie wypustki z licznymi rozgałęzieniami.ØAstrocyty protoplazmatyczne – głównie w istocie szarej. Mają krótsze

wypustki, z krótkimi, ale licznymi rozgałęzieniami. ØOligodendrocyty – mniejsze niż astrocyty, z nieregularnym i ciemno

wybarwiającym się jądrem. Cytoplazma – duży aparat Golgiego, liczne mitochondria i bardzo liczne mikrotubule. Funkcja – aksonalna mielinizacja.

Astrocyty

§ Filamenty pośrednie typu III – kwaśne włókniste białko glejowe§ Funkcja wspierająca, transportują cząsteczki i jony do neuronów §W razie uszkodzenia CUN proliferują § Regulacja funkcji CUN – dzięki obecności licznych receptorów, odpowiadają na

różne bodźce § Absorbują lokalnie uwolnione neurotransmitery, uwalniają białka

neuroaktywne np. prekursory enkefalin, somatostatyna § Wchodzą w interakcję z oligodendrocytami (neksus), regulując syntezę i obrót

mieliny – cytokiny § Uczestniczą w tworzeniu bariery krew-mózg § Produkują gliotransmitery§ Synteza białka S100 – udział w procesach związanych z nabywaniem

i konsolidacją śladów pamięciowych (zaangażowane w modyfikacje połączeń synaptycznych, kontrolują przekazywanie informacji)

Tkanka glejowa

Mezoglej

Mezoglej, mikroglej • pochodzenie mezenchymatyczne, pierwotna funkcja – fagocytoza • Stanowią ochronę immunologiczną mózgu i rdzenia kręgowego • Wchodzą w interakcję z neuronami i astrocytami, migrują do miejsc

obumierania neuronów, gdzie proliferują i fagocytują obumarłe komórki • Podczas histogenezy usuwają obumierające neurony i komórki glejowe,

eliminowane drogą apoptozy § Syntetyzują i uwalniają liczne cytokiny

Wysoka aktywność w mózgu pacjentów z AIDS. Wirus HIV1 nie atakuje neuronów, ale infekuje komórki mikrogleju – synteza cytokin toksycznych dla neuronów

Tkanka glejowa

Tkanka glejowa obwodowego układu nerwowego (OUN)

Komórki satelitarne (amficyty)Otaczają ciała komórekrzekomojednobiegunowychw zwojach Komórki Schwanna, neurolemocyty, lemocyty

komórki analogiczne do oligodendrocytów CUN

Osłonki włókien nerwowych Osłonkę mielinową włókien nerwowych w CUN tworzą oligodendrocyty, w OUN mielinę tworzą lemocyty oraz tworzą osłonkę neurolemalną (cytoplazma otacza włókno – włókna bezrdzenne).

Lemocyty otaczają mieliną tylko jeden akson

Lemocyty

Nagi odcinek aksonu

Oligodendrocyty mielinizują kilka sąsiednich aksonów w obrębie centralnego układu nerwowego

Osłonka mielinowa – lipidy i białka błonowe

Mielina

Trzy główne białka mieliny: ØMBP (Zasadowe Białko Mieliny; Myelin Basic Protein) obecne

w mielinie CUN i OUN

ØPLP (Białko Proteolipidu; Proteolipid Protein) jest obecne jedyniew mielinie CUN. Odgrywa zasadniczą rolę w rozwoju neuronalnym

ØMPZ (Myelin Protein Zero) jest głównym składnikiem mieliny OUN,stanowi odpowiednik PLP. MPZ sięga do przestrzenimiędzykomórkowej - interakcja z podobną cząsteczką MPZ -stabilizacja sąsiadujących błon

Białka mieliny są silnymi antygenami i odgrywają ważną rolę w chorobach autoimmunologicznych w CUN i OUN)

Skład białkowy i lipidowy mieliny w CUN i OUN jest podobny, mielina CUN zawiera więcej sfingomieliny i glikoprotein.

Degeneracja i regeneracja tkanki nerwowej

Ø Neurony, jako nie dzielące się komórki, podlegają degeneracji ØWypustki komórek nerwowych CUN, w ograniczonym stopniu, są regenerowane dzięki

zdolności perikarionu do syntezy ØWłókna nerwów obwodowych regenerują, jeżeli ich perikariony nie są uszkodzone ØNeurony nie wytwarzające połączeń synaptycznych obumierają

– transneuronalna degeneracja ØKomórki glejowe CUN i OUN dzielą się mitotycznie

Zmiany w perikarionie po uszkodzeniu włókna ü Chromatoliza - zanik substancji Nissla,

zmiana barwliwości neuroplazmy ü Wzrost objętości perikarionu ü Migracja jądra na obwód perikarionu

Okolica uszkodzenia ü Proksymalny i dystalny odcinek aksonu w pobliżu uszkodzenia degeneruje ü Wzrost aksonu następuje natychmiast po usunięciu przez makrofagi

pozostałości po uszkodzeniu üMakrofagi produkują IL-1 stymulującą lemocyty do syntezy substancji promujących wzrost nerwu ü Lemocyty proliferują, układając się w kolumnę – droga przebiegu wzrastającego aksonu, aż

do narządu efektorowego§ Kiedy przerwa pomiędzy proksymalnym i dystalnym odcinkiem włókna zbyt duża

(amputacja), poprzez wzrost nowego włókna nerwowego może tworzyć się zgrubienie lub nerwiak (neuroma) – spontaniczny ból.

Wzrost aksonu 0,5 – 3 mm/dzień

Rozwój układu nerwowego

Ok. 17 dzień rozwoju pomiędzy węzłem pierwotnym a płytką przedstrunową

Ok. 21 dzień rozwoju

Neurulacja pierwotna Wytworzenie przedniego i środkowego odcinka cewy nerwowej

Rozwój układu nerwowego Płytka nerwowa

Cewa nerwowa

Cewa nerwowa

Grzebienie nerwowe

Warstwa wyściółkowa

Warstwa płaszczowa

Grzebienie nerwowe

Grzebienie nerwowe

ØNeurony rzekomojednobiegunowe zwojów międzykręgowych ØGlioblasty – lemocyty, komórki satelitarne ØKomórki rdzenia nadnerczy ØMelanoblasty – melanocyty (melanofory naczyniówki oka) ØKomórki C tarczycy i komórki APUD ØMezoglej (z mezenchymy pochodzącej z neuroektodermy) ØMezenchyma głowy i szyi

Warstwa płaszczowa

ØGlioblasty – komórki glejowe CUN Astrocyty protoplazmatyczne i włókniste, oligodendrocyty

ØNeuroblasty Neurony CUN Neurony dwubiegunowe – siatkówki, nabłonka węchowego

Warstwa wyściółkowa

ØEpendymoblasty, Tanycyty – glej nabłonkowy ØKomórki nabłonkowe splotu naczyniówkowego ØPituicyty – komórki tylnego płata przysadki mózgowej ØPinealocyty – komórki szyszynki

3 tydzień rozwoju

Rozwój układu nerwowegoMigracja komórek z grzebieni nerwowych

Wzrost aksonu

• laminina, fibronektyna, GAG

• Neutrofiny, substancje wydzielane przez różnicujące się mięśnie ↑ • Tenascyna ↓

Ośrodkowy (centralny) układ nerwowy

Mózgowie – mózg, pień mózgu, móżdżek. Rdzeń kręgowy Istota szara – zgrupowanie ciał komórek nerwowych i początkowych,

pozbawianych mieliny, aksonów. Agregaty ciał komórek nerwowych zamkniętych w istocie białej – jądra. Zrąb stanowią głównie astrocyty (protoplazmatyczne), tworzące pilśń nerwową

Pomiędzy wypustkami astrocytów - proteoglikany. Oprócz astrocytów obecne oligodendrocyty i komórki mikrogleju.

Istota biała – nagromadzenie aksonów otoczonych mieliną. Zrąb stanowią astrocyty (głównie włókniste), nieliczne oligodendrocyty i komórki mikrogleju. Nie zawiera ciał komórek nerwowych.

Granica pomiędzy istotą białą i istotą szarą

Istota biała

Istota szara

Przekroje poprzeczne przez włókna nerwoweotoczone mieliną (odpłukana podczas utrwalania)

Ciała komórek nerwowych

i ich wypustki

Kora mózgu

1. Warstwa drobinowaWrzecionowate neurony poziome Aksony i dendryty równolegle do kory 2. Warstwa ziarnista zewnętrznaNeurony piramidalne (aksony ku istocie białej)Neurony ziarniste3.Warstwa piramidalnaNeurony piramidalne (aksony > istota biała, dendryty > w-wa drobinowa) 4. Warstwa ziarnista wewnętrznamałe neurony piramidalne, neurony ziarniste (aksony i dendryty do sąsiednich neuronów, długie dendryty do powierzchni kory). Smuga zewnętrzna 5. Warstwa zwojowaDuże neurony piramidalne (Betza) Małe neurony ziarniste Smuga poprzeczna wewnętrzna 6. Warstwa komórek różnokształtnychNeurony piramidalne małe Neurony wrzecionowate

Istota biała

Gładkomózgowiezaburzona migracja neuronów w życiu prenatalnym. Nieprawidłowo zorganizowana kora mózgu

Kora móżdżku

Kora móżdżku

1. Warstwa drobinowaNeurony gwiaździste - aksony tworzą synapsy z kom. w-wy zwojowej. Neurony gwiaździste duże

(koszyczkowe) 2. Warstwa zwojowaNeurony gruszkowate – Purkinjego. Dendryty → w-wa drobinowa, aksony → istota biała3. Warstwa ziarnistaMałe neurony ziarniste – aksony kształt T Neurony ziarniste duże (Golgi II)Neurony poziome dwubiegunowe

Istota białaWłókna dochodzące:a) Kiciaste – z rdzenia kręgowegob) Pnące – z jąder nerwu przedsionkowego

Rdzeń kręgowy

Rogi przednie: 6 grup jąder zawierających dwa rodzaje neuronów 1. Ruchowe

2. Powrózkowe Aksony neuronów ruchowych unerwiają grupy różnych mięśni szkieletowych. Neurony powrózkowe, małe kom. oddające liczne włókna kojarzeniowe,

łączące neurony ruchowe różnych jąder i różnych poziomów rdzenia.

Rogi tylne (grzbietowe):a) Rogi grzbietowo-brzeżneNeurony o średnicy 50µm – udziałw przekazywaniu i modyfikowaniubodźców bólowych, cieplnych i dotykowych.

b) Tylna część rogu – część galaretowataMałe wrzecionowate neurony oddają licznewłókna kojarzeniowe.c) Część brzuszno-środkowa.Zawiera duże neurony wielobiegunowe,Przenoszą i modyfikują impulsyo położeniu przestrzennym.

Rogi boczne (część pośrednia):Neurony o średniej wielkości. Zawiadują skurczami mięśni gładkich naczyń krwionośnych, mięśni przywłośnych oraz wydzielaniem potu.

Opony mózgowo-rdzeniowe

Ośrodkowy układ nerwowy otoczony jest włóknistymi błonami – oponami mózgowo-rdzeniowymi.

Opona miękka

Jama podpajęczynówkowa

Naczynia wnikające do mózgu

Przestrzeń okołonaczyniowa

Opona twarda – najbardziej zewnętrznaPajęczynówka – leżąca pośrednio Opona miękka, pokrywającapowierzchnię mózgowia i rdzeniakręgowego, dopasowując się do ichkształtu.

Opony oddzielają od siebie: jama podtwardówkowa i jama podpajęczynówkowa.

Wszystkie opony wywodzą się z mezenchymy.

PŁYN MÓZGOWO-RDZENIOWY

Produkowany w ilości ok. 14 do 36 ml/h, wymiana całkowita jego objętości 4 – 5 razy dziennie. Jest wodnistą, przejrzystą, lekko alkaliczną cieczą. Jego ciśnienie osmotyczne zbliżone do ciśnienia osocza krwi.

Funkcja: v Ochronna, jako układ amortyzujący wstrząsy mechaniczne v Ochrona przed wzrostem ciśnienia wewnątrzczaszkowegov Wymiana między tkankami CUN a płynem (mechanizm mało znany)

BARIERA KREW-PŁYN MÓZGOWO-RDZENIOWY

Utrzymuje chemiczną stabilność płynu. 1. Śródbłonek ciągły naczyń splotu naczyniówkowego 2. Komórki nabłonka sześciennego z połączeniami zamykającymi

Bariera krew-mózg (B-BB)

Oponamiękka

Stopka końcowa pod oponą miękką

Powierzchnia mózgu Błona

podstawna

Astrocyt

Mielina

Oligodendrocyt

Neuron

Komórka mikroglejuAstrocyt

Komórka mikrogleju

Naczynie włosowate

Makrofag

Stopka końcowa okołonacyniowa

Ependyma

Komora

v Astrocyty układające się nabłonkowo na powierzchni mózgu tworząc błonę glejową graniczą powierzchowną,

v Tworzące wypustki zakończone płytką – stopka ssąca, na powierzchni naczynia

v Połączenia zmykające pomiędzy komórkami śródbłonka

v Obecność makrofagów (mikroglej) w przestrzeni okołonaczyniowej

1. Śródbłonek naczyń włosowatych ciągły, bez okienek, z połączeniami zamykającymi

2. Błona podstawna ciągła 3. Astrocyty tworzące stopkę ssącą

Obszary pozbawione bariery:Øpodwzgórze Øobszar guza popielatego Ølejek Øtylny płat przysadki Ødno komory IV Øszyszynka

Główne drogi transportu cząsteczek przez BBB

a) Substancje rozpuszczalne w wodzie b) Substancje lipofilne – błona komórkowa (barbiturany, etanol) c) Transportery obecne w błonie komórek śródbłonka (np. GLUT1) d) Endocytoza za pośrednictwem receptorów i transcytoza (insulina, transferyna) e) Endocytoza adsorbcyjna i transcytoza - białka osocza (albuminy)

Leki przekraczają barierę krew-mózg drogami b – e, ale głównie b

Znaczenia kliniczne bariery krew-mózg

ØWszystkie substancje przedostające się do mózgu muszą być transportowane przez komórkę śródbłonka. Woda, gazy i cząsteczki rozpuszczalne w lipidach (lipofilne) – dostęp wolny.

ØPasaż glukozy i innych wybranych cząsteczek. ØNieprzepuszczalna dla wielu substancji, w szczególności dla leków

stosowanych w terapii infekcji lub chorób nowotworowych. ØJeżeli bariera krew-mózg uszkodzona, płyn tkankowy akumuluje się w

tkance nerwowej – obrzęk mózgu. ØAstrocyty wytwarzające stopkę ssącą utrzymują funkcję bariery –

transport płynu i jonów z przestrzeni okołoneuronalnej do naczyń krwionośnych.

Funkcjonalna bariera zabezpieczająca przed pasażem z krwi do tkanki nerwowej niektórych substancji, jak antybiotyki, substancje chemiczne i bakterie, utrzymywanie homeostazy w mózgu.

Degeneracja i regeneracja tkanki nerwowej

ØNeurony, jako nie dzielące się komórki, podlegają degeneracji ØWypustki komórek nerwowych CUN, w ograniczonym stopniu, są regenerowane dzięki

zdolności perikarionu do syntezy ØWłókna nerwów obwodowych regenerują, jeżeli ich perikariony nie są uszkodzone ØNeurony nie wytwarzające połączeń synaptycznych obumierają – transneuronalna

degeneracja ØKomórki glejowe CUN i OUN dzielą się mitotycznie Zmiany w perikarionie po uszkodzeniu włókna ü Chromatoliza - zanik substancji Nissla, zmiana

barwliwości neuroplazmy ü Wzrost objętości perikarionu ü Migracja jądra na obwód perikarionu

Okolica uszkodzenia ü Proksymalny i dystalny odcinek aksonu w pobliżu uszkodzenia degeneruje ü Wzrost aksonu następuje natychmiast po usunięciu przez makrofagi pozostałości po uszkodzeniu ü Makrofagi produkują IL-1 stymulującą lemocyty do syntezy substancji promujących wzrost nerwu ü Lemocyty proliferują, układając się w kolumnę – droga przebiegu wzrastającego aksonu,

aż do narządu efektorowego

§ Kiedy przerwa pomiędzy proksymalnym i dystalnym odcinkiem włókna zbyt duża (amputacja), poprzez wzrost nowego włókna nerwowego może tworzyć się zgrubienie lub nerwiak (neuroma) – spontaniczny ból.

Zakończenia nerwowe Receptory czucia powierzchniowego – odbywa się w nich odbiór działających na nieśrodowiskowych bodźców fizycznych i chemicznych, ich przetwarzanie i generacjaw postaci potencjału receptorowego oraz wzbudzanie potencjału czynnościowego,w dochodzących do nich, zakończeniach nerwowych.Występują w postaci wolnych zakończeń nerwowych lub wyspecjalizowanych strukturotorbionych (obecność tkanki łącznej).

Øwolne zakończenia nerwowe lub związane ze złożonymi strukturami torebkowymiØreceptory bodźców bólowych, termicznych i mechanicznych (dotyk, ucisk).

Wolne zakończenia nerwowe – nagie dendryty neuronów czuciowych

Dotykowe zakończenia nerwowe korzeni włosówotaczają je na kształt torebki i wnikają, aż dopochewek wewnętrznych

Ciałka (Komórki) Merkla – wrażliwe nauciskKomórka naskórka warstwy kolczystej,do której przylega zakończenienagiego dendrytu. Komórki Merklazawierają pęcherzyki i wydzielająneurotransmitery polipeptydowe – VIP(aktywny polipeptyd jelitowy),enkefalinę i pankreostatynę.

Otorbione zakończenia nerwowe

Ciałko Meissnera – wrażliwe na wibracje małej częstotliwości Brodawki skóry właściwej, nieowłosiona skóra opuszków palców, dłoni, podeszwy, warg, sutków, spojówka

Ciałko blaszkowate(Vatera-Pacciniego)

Tkanka podskórna, krezka, torebka stawowa, narządy wewnętrzne. Wrażliwe na wibracje większych częstotliwości.

0,5x2,0 mm

ØCiałko Krausego wrażliwe na wibracje i położenie przestrzenne sygnału

ØCiałko Ruffiniego wrażliwe na rozciąganie i ucisk

Skóra właściwa, tkanka podskórna, błony śluzowe, torebki stawowe