k o b i e obie - Bizkaia2017 k o b i e 17 Anejo Bilbao 2017 KOBIE • Serie Anejo • 17 2017 Anejo...

2017

k

o

b

i

e

17

Anej

o

Bilbao 2017 KOBIE • Serie Anejo • 172017 Anejo • 17

kobieGRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTALESTUDIO ISOTÓPICO Y PALEONTOLÓGICO DE LOS MACROVERTEBRADOS DEL PLEISTOCENO SUPERIOR DE KIPUTZ IX (MUTRIKU, GIPUZKOA)

®

ANEJO 17 Bilbao 2017

Grandes faunas esteparias del Cantábrico oriental

JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE

ESTUDIO ISOTÓPICO Y PALEONTOLÓGICO DE LOS MACROVERTEBRADOS DEL PLEISTOCENO SUPERIOR DE KIPUTZ IX (MUTRIKU, GIPUZKOA)

ZUZENDARIA - DIRECTORAndoni Iturbe Amorebieta

KOORDINATZAILEA - COORDINADOR - MANAGING EDITORMikel Unzueta Portilla

Portada: Lecho de huesos de Kiputz IX. Pedro Castaños.

KOBIE DIGITALA - KOBIE DIGITAL - DIGITAL KOBIEKobie aldizkariaren (1969-2017) sail eta edizio monografiko guztiak eskura daude helbide honetan: http://www.bizkaia.eus/kobieLa Revista Kobie (1969-2017) puede ser consultada, en todas sus series y ediciones monográficas, acudiendo a la dirección: http://www.bizkaia.eus/kobieAll series and monographic editions of Kobie Magazine (1969-2017) can be looked ur in the following e-mail address: http://www.bizkaia.eus/kobie

Depósito Legal: BI-1340 - 1970

ISBN: 978-84-7752-470-X.

Título clave: KOBIE

ISSN: 0214 - 7971

MAQUETACIÓN E IMPRESIÓN:Flash Composition SLwww.flashcomposition.com

ARGITARAZLEA - EDITOR

®

Revista KOBIEKultura Ondarearen Zerbitzua. Bizkaiko Foru Aldundia

Servicio de Patrimonio Cultural. Diputación Foral de Bizkaia

María Díaz de Haro, 11 - 6ª planta. 48013 Bilbao (Bizkaia)

e-mail: [email protected]

Teléfonos Intercambio: 0034.94.4067723 Coordinador: 0034.94.4066957

AGRADECIMIENTOS

Quiero expresar mi más sincero agradecimiento a todas aquellas personas que me han apoyado y ayudado durante este proceso, que ha culminado en la presente tesis doctoral.

En primer lugar quiero agradecer a mis directores, los doctores Xabier Murelaga Bereikua y Luis Ángel Ortega Cuesta su dedicación, paciencia y exquisito trato. Así mismo, me gustaría agradecer a las doctoras Mª Cruz Zuluaga y Ainhoa Alonso su colaboración en numerosas ocasiones, que han hecho posible mi desarrollo como investigadora.

Este trabajo se ha desarrollado en el Departamento de Estratigrafía y Paleontología de la Facultad de Ciencia y Tecnología de la UPV en Leioa. Los análisis pertinentes se han realizado en el Departamento de Mineralogía y Petrología de la Facultad de Ciencia y Tecnología de la UPV en Leioa, supervisados por el Dr. Luis Ángel Ortega. Parte del desarrollo de esta tesis ha sido llevada a cabo en las instalaciones de la Sociedad de Ciencias Aranzadi (Centro GEO-Q), institución que ha contribuido en gran medida a mi desarrollo profesional y que ha puesto a mi disposición su rica Osteoteca.

Quisiera agradecer en especial al Dr. Arturo Morales Catedrático de la Universidad Autónoma de Madrid y Director del Laboratorio de Zooarqueología de la Facultad de Ciencias, su amabilidad y dedicación durante el tiempo invertido en la identificación de parte del material y por la utilización de su colección personal para dicho trabajo.

A la Dra. Mª José Iriarte, Ana Uriz, Pablo Areso y Naroa García-Ibaibarriaga que han contribuido en sus distintas espe-cialidades, aportando información esencial para el desarrollo del trabajo.

A M. Sasieta y J.M. Arruabarrena, miembros de Munibe Taldea agradezco el descubrimiento del yacimiento de Kiputz IX y su colaboración en la excavación del mismo.

Al Dr. Humberto Astibia por sus valiosos comentarios y sugerencias que han permitido una mejora notable de este tra-bajo.

Deseo también expresar mi agradecimiento a los compañeros con los que he compartido mi espacio de trabajo, en especial a la Dra. Ane García Artola, por su gran apoyo y su saber estár en todos los frentes.

Debo, así mismo, mostrar un agradecimiento más específico a mi familia, pareja y amigos que me han apoyado moral-mente, sobre todo durante esta última fase de la tesis. Entre ellos hago una especial mención a mi madre Sole de la Fuente por su incondicional cariño y por último, y no menos importante, a mi padre Pedro Castaños al que debo gran parte de este trabajo, por trasmitirme sus conocimientos, por guiarme en los momentos difíciles y por su confianza en mí. En definitiva a ambos por haber sido un pilar importante en mi vida.

Al mismo tiempo, quiero hacer constar, que este trabajo no hubiera sido posible sin la financiación del Gobierno Vasco, ya que la autora ha disfrutado de una beca de formación de investigadores (BFI.09.21/AE).

ÍNDICE

Capítulo 1.- INTRODUCCIÓN ..................................................................................................................................................... 11

Capítulo 2.- PRESENTACIÓN DEL YACIMIENTO ....................................................................................................................... 13

2.1.- SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y CONTEXTO GEOLÓGICO .................................................................................................... 13

2.2.- ESTRATIGRAFÍA Y CRONOLOGÍA ................................................................................................................................... 14

2.3.- EXCAVACIÓN ................................................................................................................................................................ 15 2.3.1.- Descubrimiento y actuación posterior ............................................................................................................... 152.3.2.- Procesado del material ..................................................................................................................................... 15

2.4.- OTROS ESTUDIOS .......................................................................................................................................................... 162.4.1.- Sedimentología ................................................................................................................................................ 16

2.4.1.1.- Caracterización de las muestras .............................................................................................................. 162.4.1.2.- Interpretación ......................................................................................................................................... 16

2.4.2.- Palinología ....................................................................................................................................................... 16 2.4.3.- Micromamíferos ............................................................................................................................................... 17

2.4.3.1.- Material .................................................................................................................................................. 172.4.3.2.- Tafonomía ............................................................................................................................................... 172.4.3.3.- Interpretación paleoclimática y paleoecológica ........................................................................................ 17

Capítulo 3.- MATERIAL .............................................................................................................................................................. 19

3.1.- PROPORCIÓN DE RESTOS IDENTIFICADOS .................................................................................................................... 19

3.2.- ASOCIACIÓN FAUNÍSTICA ............................................................................................................................................. 20

3.3.- COMPARACIÓN ENTRE NIVELES ................................................................................................................................... 20

Capítulo 4.- METODOLOGÍA ...................................................................................................................................................... 21

4.1.- TRABAJO DE LABORATORIO .......................................................................................................................................... 214.1.1.- Identificación de los restos ............................................................................................................................... 214.1.2.- Cuantificación de la muestra ............................................................................................................................ 214.1.3.- Determinación del sexo .................................................................................................................................... 214.1.4.- Estimación de la edad ...................................................................................................................................... 214.1.5.- Restauración de algunos restos ........................................................................................................................ 21

4.2.- OSTEOMETRÍA Y TRATAMIENTO ESTADÍSTICO ............................................................................................................... 224.2.1.- Medidas, estadística univariante y abreviaturas ................................................................................................. 224.2.2.- Diagramas de Simpson ..................................................................................................................................... 224.2.3.- VSI (Índice de comparación de masa) .............................................................................................................. 23

4.3.- ANÁLISIS ISOTÓPICO DE LAS MUESTRAS ...................................................................................................................... 234.3.1.- Extracción de colágeno ..................................................................................................................................... 234.3.2.- Preparación de fosfatos de plata (Ag3PO4) ........................................................................................................ 234.3.3.- Cálculo de las proporciones isotópicas .............................................................................................................. 23

4.4.- ESPECTROSCOPÍA DE INFRARROJOS ............................................................................................................................. 24

Capítulo 5.- CONSIDERACIONES TAFONÓMICAS .................................................................................................................... 25

5.1.- INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................................................ 25

5.2.- ORIGEN DE LA ACUMULACIÓN DE LA FAUNA EN KIPUTZ IX ......................................................................................... 25

5.3.- PRESERVACIÓN DIFERENCIAL DEL ESQUELETO ............................................................................................................. 26

5.4.- EVALUACIÓN DE LA DIAGÉNESIS DEL HUESO MEDIANTE LA APLICACIÓN DE LA ESPECTROSCOPÍA DE INFRARROJOS (FT-IR) 29 5.4.1.- Muestras con calcita diagenética ...................................................................................................................... 305.4.2.- Adultos y juveniles ........................................................................................................................................... 305.4.3.- Diferencias interespecíficas ............................................................................................................................... 315.4.4.- Conclusiones .................................................................................................................................................... 32

Capítulo 6.- ESTUDIO ISOTÓPICO DE LAS ESPECIES MÁS FRECUENTES DEL YACIMIENTO ............................................... 35

6.1.- ISÓTOPOS DE CARBONO Y NITRÓGENO ...................................................................................................................... 356.1.1.- Introducción ..................................................................................................................................................... 356.1.2.- Resultados y discusión ..................................................................................................................................... 36

6.1.2.1.- Isótopos de carbono ............................................................................................................................... 376.1.2.2.- Isótopos de nitrógeno ............................................................................................................................. 376.1.2.3.- Isótopos de carbono y nitrógeno estudiados conjuntamente ................................................................... 38

6.1.3.- Conclusiones ................................................................................................................................................... 40

6.2.- ISÓTOPOS ESTABLES DE OXIGENO (d18O) ..................................................................................................................... 416.2.1.- Introducción ..................................................................................................................................................... 416.2.2.- Resultados y discusión ..................................................................................................................................... 41

6.2.2.1.- Estudio isotópico del oxígeno en la fracción carbonato y fosfato de los huesos y dientes ......................... 476.2.2.2.- Estudio isotópico de oxígeno y carbono de la fracción carbonato y fosfato a lo largo del esmalte de los dientes 50

6.2.3.- Conclusiones .................................................................................................................................................... 51

Capítulo 7.- MORFOMETRÍA COMPARADA ENTRE CIERVO Y RENO .................................................................................... 53

7.1.- CRÁNEO ..................................................................................................................................................................... 53 7.1.1.- Esplacnocráeno ............................................................................................................................................... 567.1.2.- Neurocráneo .................................................................................................................................................... 56

7.2.- DENTICIÓN .................................................................................................................................................................. 567.2.1.- Incisivos y Caninos ......................................................................................................................................... 587.2.2.- Molariformes superiores ................................................................................................................................. 587.2.3.- Molariformes inferiores .................................................................................................................................. 607.2.4.- Dentadura lacteal ........................................................................................................................................... 60

7.3.- ATLAS ......................................................................................................................................................................... 64

7.4.- AXIS ........................................................................................................................................................................... 64

7.5.- ESCÁPULA .................................................................................................................................................................. 64

7.6.- HÚMERO .................................................................................................................................................................... 67

7.7.- RADIO ........................................................................................................................................................................ 69

7.8.- ULNA .......................................................................................................................................................................... 69

7.9.- PELVIS ........................................................................................................................................................................ 73

7.10.- FÉMUR ..................................................................................................................................................................... 73

7.11.- TIBIA ......................................................................................................................................................................... 73

7.12.- CALCÁNEO ............................................................................................................................................................... 77

7.13.- ASTRÁGALO ............................................................................................................................................................. 77

7.14.- CENTROTARSAL ........................................................................................................................................................ 77

7.15.- METACARPO Y METATARSO ...................................................................................................................................... 82

7.15.1.- Metacarpo ................................................................................................................................................... 827.15.1.- Metatarso .................................................................................................................................................... 82

7.16.- FALANGES ................................................................................................................................................................ 867.16.1.- Falange 1 ..................................................................................................................................................... 867.16.2.- Falange 2 ..................................................................................................................................................... 867.16.3.- Falange 3 ..................................................................................................................................................... 86

7.17- METAPODIOS Y FALANGES ACCESORIAS .................................................................................................................... 86

Capítulo 8.- ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DEL CIERVO ......................................................................................................... 91

8.1.- DATOS PALEOBIOLÓGICOS ......................................................................................................................................... 918.1.1.- Representación anatómica ............................................................................................................................. 918.1.2.- Número mínimo de individuos ........................................................................................................................ 918.1.3.- Dimorfismo sexual ......................................................................................................................................... 918.1.4.- Estructura de edad ......................................................................................................................................... 93

8.2.- OSTEOMETRÍA COMPARADA ...................................................................................................................................... 938.2.1.- Cráneo y mandíbula ....................................................................................................................................... 958.2.2.- Esqueleto postcraneal .................................................................................................................................... 95

8.2.2.1.- Diagramas de Simpson ........................................................................................................................... 95Escápula ......................................................................................................................................................... 96Húmero .......................................................................................................................................................... 96Radio-Ulna ...................................................................................................................................................... 96Metacarpo ...................................................................................................................................................... 97Pelvis .............................................................................................................................................................. 97Fémur ............................................................................................................................................................. 97Tibia ............................................................................................................................................................... 98Calcáneo ........................................................................................................................................................ 98Astrágalo ........................................................................................................................................................ 98Centrotarsal .................................................................................................................................................... 98Metatarso ....................................................................................................................................................... 98

8.2.2.2.- Índice de comparación de masa (VSI) ...................................................................................................... 99

Capítulo 9.- ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DEL RENO ............................................................................................................ 101

9.1.- DATOS PALEOBIOLÓGICOS ......................................................................................................................................... 1019.1.1.- Representación anatómica ............................................................................................................................. 1019.1.2.- Número mínimo de individuos ........................................................................................................................ 1019.1.3.- Dimorfismo sexual ......................................................................................................................................... 1049.1.4.- Estructura de edad ......................................................................................................................................... 104

9.2.- OSTEOMETRÍA COMPARADA ...................................................................................................................................... 1049.2.1.- Cráneo y mandíbula ....................................................................................................................................... 1059.2.2.- Esqueleto postcraneal .................................................................................................................................... 105

9.2.2.1.- Diagramas de Simpson ......................................................................................................................... 105Escápula ......................................................................................................................................................... 105Húmero .......................................................................................................................................................... 105Radio ............................................................................................................................................................. 107Metacarpo ...................................................................................................................................................... 107Pelvis .............................................................................................................................................................. 107Fémur ............................................................................................................................................................. 107Tibia ............................................................................................................................................................... 107

Calcáneo ........................................................................................................................................................ 107Astrágalo ........................................................................................................................................................ 107Centrotarsal .................................................................................................................................................... 107Metatarso ....................................................................................................................................................... 107

9.2.2.2.- Índice de comparación de masa (VSI) ..................................................................................................... 107

9.3.- PALEOGEOGRAFÍA DEL RENO EN LA PENÍNSULA IBÉRICA ........................................................................................... 108

Capítulo 10.- ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DEL BISONTE ESTEPARIO ........................................................................... 111

10.1.- DATOS PALEOBIOLÓGICOS ....................................................................................................................................... 11110.1.1- Representación anatómica ............................................................................................................................ 11110.1.2.- Número mínimo de individuos ....................................................................................................................... 11110.1.3.- Dimorfismo sexual ....................................................................................................................................... 11210.1.4.- Estructura de edad ....................................................................................................................................... 113

10.2.- ESTUDIO MORFOMÉTRICO DE LA MUESTRA DE BISONTE .......................................................................................... 11410.2.1.- Cráneo y mandíbula ..................................................................................................................................... 11510.2.2.- Escápula ...................................................................................................................................................... 11610.2.3.- Húmero ....................................................................................................................................................... 11710.2.4.- Radio-Ulna .................................................................................................................................................. 11710.2.5.- Metacarpo ................................................................................................................................................... 11910.2.6.- Fémur .......................................................................................................................................................... 12010.2.7.- Tibia ............................................................................................................................................................ 12010.2.8.- Calcáneo ..................................................................................................................................................... 12110.2.9.- Astrágalo ..................................................................................................................................................... 12110.2.10.- Metatarso .................................................................................................................................................. 12210.2.11.- Falanges .................................................................................................................................................... 122

10.3.- POSICIÓN SISTEMÁTICA DEL BISONTE DE KIPUTZ IX ................................................................................................. 123

10.4.- ASPECTOS PALEOECOLÓGICOS ................................................................................................................................. 123

10.5.- CONCLUSIONES ........................................................................................................................................................ 123

Capítulo 11.- ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DE LOS RESTANTES MACROVERTEBRADOS .............................................. 125

11.1.- HERBÍVOROS ............................................................................................................................................................ 12511.1.1.- Caballo ........................................................................................................................................................ 12511.1.2.- Bucardo o Cabra Montesa ............................................................................................................................ 12511.1.3.- Sarrio o Rebeco ........................................................................................................................................... 12611.1.4.- Jabalí ........................................................................................................................................................... 127

11.2.- CARNÍVOROS ........................................................................................................................................................... 12711.2.1.- Oso pardo .................................................................................................................................................... 12711.2.2.- Lobo ............................................................................................................................................................ 12911.2.3.- Zorro ........................................................................................................................................................... 13011.2.4.- León ............................................................................................................................................................ 13011.2.5.- Gato montés ................................................................................................................................................ 13211.2.6.- Tejón ............................................................................................................................................................ 13311.2.7.- Marta/Garduña ............................................................................................................................................ 13311.2.8.- Hurón ............................................................................................................................................................ 133

11.3.- AVES ......................................................................................................................................................................... 13311.3.1.- Negrón común ............................................................................................................................................. 13311.3.2.- Negrón especulado ...................................................................................................................................... 13311.3.3.- Lagópodo .................................................................................................................................................... 13311.3.4.- Perdíz pardilla .............................................................................................................................................. 133

11.3.5.- Gallo lira ...................................................................................................................................................... 13311.3.6.- Halcón ......................................................................................................................................................... 13311.3.7.- Búho o Lechuza campestre ........................................................................................................................... 13411.3.8.- Urraca ......................................................................................................................................................... 13411.3.9.- Chova piquigualda ....................................................................................................................................... 13611.3.10.- Chova piquirroja ........................................................................................................................................ 13611.3.11.- Chova ........................................................................................................................................................ 13611.3.12.- Cuervo común ........................................................................................................................................... 13611.3.13.- Corneja ...................................................................................................................................................... 13611.3.14.- Tordo/Mirlo/Zorzal ...................................................................................................................................... 136

Capítulo 12.- CONCLUSIONES................................................................................................................................................... 137

Capítulo 13.- BIBLIOGRAFÍA ..................................................................................................................................................... 139

ANEXO I ....................................................................................................................................................................................... 151

ANEXO II ...................................................................................................................................................................................... 161

11

Serie Anejo nº17.BizkAiko Foru AldundiA-diputAción ForAl de BizkAiA.

Año 2017. BilBAo. iSSn 0214-7971 kobi

e

GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL

koBie Serie Anejo, nº 17: 11-216Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de BizkaiaBilbao - 2017ISSN 0214-7971

CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN

La información acerca de las grandes faunas cuaternarias terrestres de la Región Cantábrica procede en su mayor parte del Pleistoceno superior. Los datos de cronologías anteriores se redu-cen a hallazgos aislados generalmente sin contexto alguno. Es el caso de las canteras de La Parte (Siero, Asturias) (Alvarez-Laó y García 2006) y Punta Lucero (Castaños 1988; Gómez-Olivencia et al. 2015) con faunas del Pleistoceno medio. Por otra parte conviene recordar que la mayoría de los datos morfométricos y cronoestrati-gráficos de las faunas correspondientes a este período, proceden de acumulaciones de origen antrópico o de hallazgos de esquele-tos aislados sobre todo de úrsidos y félidos. Su número es elevado y han sido objeto en numerosas ocasiones de inventarios que no resulta de interés repetir aquí.

En la cornisa cantábrica son muy pocos los yacimientos cuaterna-rios de carácter exclusivamente paleontológico, excavados de forma sistemática y con un estudio integral de su fauna como es el caso de Kiputz IX. En el extremo occidental están los yacimientos gallegos de A Valiña (Fernández 1988), Eirós (Grandal 1993) y Liñares (López 2003). En el sector central el ya citado de La Parte, el de Jou Puerta (Alvarez -Laó 2014) y el de Rexidora (Alvarez-Laó et al. 2015) en Asturias, y el de Peña Cabarga-Pico del Castillo en Cantabria (Castaños et al. 2012). En el Cantábrico oriental se encuentran los conjuntos vascos de Lezika ( Castaños et al. 2009) y parte de la muestra de Labeko Koba (Altuna y Mariezkurrena 2000). Este reducido listado de enclaves pelontológicos se completa con tres yacimientos navarros, una guarida de hiena en Leguín (Arbizu et al. 2005), una de oso pardo en la sima de Illobi (Villaluenga 2011), y otra de oso de las cavernas en la cueva de Amutxate (Torres et al. 2014).

En este trabajo se presenta el estudio realizado en el yacimien-to paleontológico de Kiputz IX. En este yacimiento confluyen cir-cunstancias que proporcionan a la macrofauna que contiene un especial interés como objeto de estudio. Esta cavidad durante mucho tiempo funcionó a modo de trampa natural en la que caye-ron animales del entorno. Por tanto, en el proceso de acumulación de las osamentas, no existe el factor de selección que suele darse en las acumulaciones producidas por agentes biológicos como las que se encuentran en yacimientos arqueológicos o en cubiles de carnívoros. Al no existir el sesgo en la representatividad de la bio-cenosis producido por la apetencia y/o la capacidad de caza de los depredadores, la reconstrucción de la macrofauna del entorno, se

acercará en gran medida a la que existía en el momento del depó-sito de los restos en Kiputz IX. Además, las muestras de bisonte y de reno recuperadas son por el momento las más ricas de la Península Ibérica y la de ciervo está entre las más abundantes. Otro rasgo positivo es el buen estado de conservación de los huesos largos de las extremidades que en una buena proporción están completos.

Un conjunto de fauna con estas características resultaba en principio muy interesante para un trabajo monográfico, pero al mismo tiempo, la singularidad de esta muestra exigía un estudio lo más completo posible desde los puntos de vista tafonómico, geo-químico, sistemático e incluso genético. Era evidente la dificultad de afrontar todos estos aspectos, por eso se decidió limitar el pri-mero y prescindir del último, sin renunciar a los restantes.

En concreto, los objetivos de este trabajo se concretan en tres niveles. En primer lugar un estudio tafonómico básico, con el fin de analizar la posible conservación diferencial de las distintas partes del esqueleto así como la propia estructura y composición química de los huesos. Este estudio servirá para reconocer las posibles alteraciones que puedan tener los restos ya que estas podrían afectar a los resultados tanto geoquímicos como paleon-tológicos.

En segundo término, el estudio isotópico de huesos y dientes de las especies más abundantes del yacimiento (ciervo, reno y bisonte), puede ayudar a la hora de estimar las variaciones en la temperatura promedio anual, conocer las dietas de las distintas especies en el pasado y confirmar posibles movimientos migrato-rios de estas especies. Así mismo, estos análisis permiten conocer mejor las variaciones climáticas regionales acaecidas en la Cornisa Cantábrica durante el Pleistoceno superior.

En el estudio paleontológico de los restos óseos de macroma-míferos del yacimiento se ha realizado un detallado análisis de morfometría comparada entre el ciervo y el reno. También se inclu-ye la identificación taxonómica a nivel específico, la abundancia relativa de cada especie, las distribuciones de edad, sexo y demás parámetros necesarios para realizar una interpretación paleobioló-gica de la asociación encontrada en el yacimiento. El estudio paleontológico se completará con un análisis osteométrico compa-rado con otras muestras de Europa occidental, próximas en el espacio y en el tiempo.

GRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTAL 13



e

2.1. SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y CONTEXTO GEOLÓGICO

El yacimiento de Kiputz IX está situado en el sector meridional del término municipal de Mutriku. Se trata de una localidad del litoral oriental del Cantábrico ubicada en el extremo noroccidental del territorio de Gipuzkoa equidistante de Ondarroa y Deba (Fig. 2.1). Sus coordenadas UTM son las siguientes:

X 0550540Y 4793343Z 119

CAPÍTULO 2. PRESENTACIÓN DEL YACIMIENTO

La cavidad se abre en la margen izquierda del arroyo de Xoxuarte que nace bajo el puerto del Kalbario (Barrio de Laranga) y desemboca en el río Deba. El entorno del yacimiento está limita-do al norte por el monte Galbaixogain (297 m) y al oeste por el Arno (629 m) que constituye la cumbre más alta de la zona. La actual cobertura vegetal está compuesta fundamentalmente por encinar cantábrico.

Desde el punto de vista geológico, la cavidad pertenece a la Unidad de Oiz (Pirineos Occidentales), en el sector Erlo-Andutz-Arno. Se trata de una sima que se abre en calizas urgonianas (Aptiense-Albiense) del Cretácico inferior del sistema de Izarraitz

Figura 2.1. 1. Mapa con la situación geográfica del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); 2. Secuencia estratigráfica del yacimiento de Kiputz IX.

JONE CASTAÑOS DE LA FUENTE14

Serie Anejo nº17.BizkAiko Foru AldundiA-diputAción ForAl de BizkAiA. Año 2017. BilBAo. iSSn 0214-7971ko

bie

incerta) y algún hueso aislado. Uno de estos restos ha sido datado y ha proporcionado una fecha de 11750±60 B.P.

Nivel D: tiene una potencia de unos 2 metros y está cons-tituido al igual que el anterior por brechas y espeleotemas. Se diferencia por tener una matriz arcillosa de color marrón y presentar una mayor frecuencia de restos óseos y menor canti-dad de gasterópodos. De este nivel se han enviado a datar dos muestras que han proporcionado unas edades de 14380±130 B.P. y 15590±50 B.P respectivamente.

Nivel E: se trata de una costra calcárea de 10-20 cm de grosor que se acuña lateralmente llegando a desaparecer. Aunque en las zonas donde no se ha desarrollado esta costra los niveles D y F se encuentran en contacto estratigráfico entre ambos niveles hay un hiato temporal.

Nivel F: está compuesto por arcillas marrones y alguna bre-cha caliza aislada. Su potencia varía desde 50 cm hasta 90 cm. Se diferencia del anterior por una mayor frecuencia de restos óseos y menor cantidad de brechas. Es el más rico en restos de vertebrados. Las dataciones realizadas en metapodios de Cervus elaphus en este nivel han proporcionado unas fechas de 18210±90 B.P; 18850±80 y 19870±150 B.P respectivamente.

Nivel G: se trata de una costra calcárea que en algunos puntos presenta una lumaquela de conchas de Cephaea nemo-ralis. En este nivel se recogió un fragmento distal de tibia de Sus scrofa del que se obtuvo una datación de 32.890±360 B.P.

Nivel H: por debajo del nivel G se encuentra un sedimento arenoso que esta concrecionado en su totalidad a excepción de ciertos puntos donde la cementación ha sido menor y en la que se han podido recoger restos indeterminados de macrovertebra-dos y algunas muestras con microfauna.

En la Tabla 2.1 se puede observar la equivalencia de las dataciones BP con las edades calibradas. Las edades convencio-nales han sido calibradas con la curva de calibración de edad radiocarbónica IntCal13 (Reimer et al. 2013), utilizando el programa OxCal V.4.2.2 (Bronk Ramsey 2013).

La cronología absoluta citada se ha obtenido a partir de siete dataciones por radiocarbono que van desde 32.890±360 B.P. hasta 11.750±60 B.P. (Beta Analytic, Florida, USA). Corresponde al estadio isotópico OIS2 (oxygen isotope stage) y la mayor parte de los materiales de macrofauna (nive-les D y F) coinciden con el evento más reciente de Heinrich (H1), dentro del LGM (Last Glacial Maximum) (Castaños et al., 2006).

donde predominan calizas con rudistas y corales, ortobrechas cal-cáreas y calizas bioclásticas (biomicritas).

2.2. ESTRATIGRAFÍA Y CRONOLOGÍA

El relleno sedimentario del yacimiento de Kiputz IX tiene al menos una potencia de 4,8 metros. En este relleno se han podido diferenciar 8 niveles (Fig. 2.1), que de más modernos a más anti-guos son los siguientes.

Nivel A: está formado por arcillas de color rojo de unos 30 a 40 cm de potencia que lateralmente se acuñan hasta alcanzar unos 20 cm.

Nivel B: se trata de un manto calcáreo que al igual que el nivel anterior se acuña lateralmente de 30 cm a 10 cm de espesor.

Nivel C: su potencia es de alrededor de un metro y está com-puesto por un conjunto de brechas angulosas (de hasta 60 cm de dimensión máxima) y de fragmentos de espeleotemas (algunos de 70 cm de longitud) incluidas en una matriz de arcillas oscuras. En este nivel se aprecian a simple vista restos de gasterópodos (Cepaea nemoralis, Pomatias elegans y Retinella (Retinelloides)

Figura 2.2. Equipo de excavación del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa): J.M. Arruabarrena, P. Castaños, M. Sasieta y X. Murelaga.

Sigla Referencia laboratorio Especie Talla Nivel Edad (BP) Edad (cal BP)

K-18 BETA-233768 Ciervo 14 C 11,750 ± 60 13,424-13,766

K-36 GrN-28798 Reno 27 D 14,380 ± 130 17,083-17,902

K-1 BETA-215546 Ciervo 29 D 15,590 ± 50 18,624-18,896

K-16 BETA-233767 Ciervo 34 F 18210 ± 90 21,426-22,130

K-10 BETA-355781 Ciervo 37 F 18,850 ± 80 22,188 -22,679

K-2 GrN-29575 Ciervo 39 F 19,870 ± 150 23,330-24,237

K-38 BETA-233769 Jabalí 46 H 32,890 ± 360 36,668 -38,604

Tabla 2.1. Muestras datadas del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), donde se aporta información sobre la sigla, especie, posición y nivel estratigráfico, referencia del laboratorio e intervalo cronológico al que pertenecen dichas muestras. Las edades convencionales han sido calibradas con la curva de calibración de edad radiocarbónica IntCal13 (Reimer et al. 2013), utilizando el programa OxCal V.4.2.2 (Bronk Ramsey 2013).




e

2.3. EXCAVACIÓN

2.3.1. Descubrimiento y actuación posterior

El yacimiento de Kiputz IX fue descubierto en el año 2002 como resultado de las prospecciones sistemáticas de miembros de Munibe Taldea de Azkoitia. En marzo de 2003 se realizó una cata de un metro cuadrado donde se pudo comprobar la existencia de abundantes restos óseos, por lo que se planteó la necesidad de realizar una excavación sistemática. Las campañas de excavación se realizaron entre 2004 y 2007 bajo la dirección de Pedro Castaños y el equipo formado por Xabier Murelaga miembro del Departamento de Estratigrafía y Paleontología de la Facultad de Ciencia y Tecnología de la Universidad del País Vasco, Miguel Sasieta y Juan Mari Arruabarena miembros de Munibe Taldea y descubridores del yacimiento (Fig. 2.2). Los datos que siguen acer-ca de las condiciones de recuperación y tratamiento del material antes de su llegada al laboratorio, están tomados de las memorias de excavación (Castaños, 2005, 2006, 2007 y 2008).

La dificultad de acceso a la cavidad y sus condiciones nada fáciles de trabajo obligaron a montar una plataforma casi colgada desde la cota cero que se completó con una instalación de luz fluorescente alimentada por un generador. En el techo de la sima se fijaron las plomadas correspondientes a la cuadrícula. En el exterior se montó una polea para la extracción del material y de

grandes clastos así como una escalera desmontable para la entrada y salida de los excavadores. La infraestructura exterior se completó con la instalación de una mesa de cribado y clasificación de los distintos materiales recuperados.

En el proceso de excavación se siguió el método de coordena-das cartesianas (Laplace 1971) situando el plano cero en el suelo primitivo de la cavidad. La división en cuadrículas se llevó a cabo orientando el eje longitudinal a 360º Norte y denominando con letras las bandas longitudinales y con números las bandas transver-sales (Fig. 2.3). La intervención se desarrolló sobre una superficie aproximada de unos seis metros cuadrados.

El levantamiento del depósito se realizó en tallas (lechos) de 10 centímetros de espesor y con un control sistemático de las profun-didades mediante un sistema de nivelación basado en un depósito regulable de vasos comunicantes.

La mayor parte del contenido paleontológico de la sima era un caos de osamentas de distintos individuos y especies totalmente mezclados tanto en sentido horizontal como vertical. Esta circuns-tancia hizo que la metodología de cuadrículas y lechos tuviera un valor relativo ya que algunos huesos largos ocupaban dos y a veces tres lechos. Además, había huesos de un mismo individuo en más de un cuadro. Por tanto el mantenimiento de la metodología ante-riormente indicada sólo sirvió para asegurar una mínima ubicación de cada resto en el depósito.

Todo el sustrato que acompañaba a los restos fue cribado con tamiz metálico de 1 milímetro de luz lo que aseguró una recogida integral de la muestra de macrofauna estudiada. Además se reco-gieron muestras de tierra de algunos cuadros y lechos que fueron sometidos a un lavado con tamices de 0,5 mm de luz con el fin de recuperar restos de microfauna. La recogida de sedimento para la extracción de microvertebrados se realizó en aquellos sectores que estaban más alejados de las paredes de la cavidad, ya que en la zona de contacto con las paredes se observaba un lavado del sus-trato que podía provocar una percolación de restos de microfauna de diferentes lechos.

Las cuatro campañas de excavación produjeron el vaciamiento casi completo de la cavidad salvo testigos que se dejaron en el frente norte y sur. Actualmente la sima vaciada constituye un auténtico pozo de unos dos metros de diámetro y seis de profun-didad abierto al exterior y con el correspondiente peligro para personas o animales que circulen por su entorno. Por esta razón se colocó un cierre metálico de rejilla con puerta para evitar el peligro de caída y a la vez poder acceder en el futuro al interior.

2.3.2. Procesado del material

El alto grado de humedad de la cavidad facilitó la adhesión del sustrato arcilloso a la superficie de los huesos. Para eliminar-lo se sometieron los restos a un lavado con agua en los días

Figura 2.3. Plano en planta, mostrando las cuadriculas de la excavación de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Sigla Cuadro Lecho Nº ident. Nivel Anatomía Taxonomía FragmentaciónKI IX.3C.28.352 3C 28 352 D Húmero Rangifer tarandus Frag. proximalKI IX. 4D.37.48 4D 37 48 F P2 sup. dcho. Bison priscus Completo

KI IX.3D.44.5 3D 44 5 H Mc 3-4 Sus scrofa Frag. distal

Tabla 2.2. Modelo de hoja de cálculo con el inventario definitivo de restos de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). En él se ofrecen: la sigla, cuadro, lecho (talla), número de identificación, nivel, anatomía, taxonomía y fragmentación.



bie

posteriores a cada campaña de excavación. El proceso de secado posterior fue realizado en un lugar cubierto y ventilado evitando el impacto directo del sol sobre los restos. Al finalizar el proceso de lavado se almacenaron las piezas óseas por cuadrículas y lechos para facilitar las posteriores tareas de remontaje y primera restauración.

Algunos huesos, debido a su alto grado de fragmentación, pre-cisaron de un proceso de protección mediante refuerzos de escayola in situ. Esta intervención permitió proteger eficazmente los restos hasta su posterior restauración, recuperando huesos completos que proporcionaron datos morfométricos de gran interés.

Al iniciar el estudio de los huesos, en cada uno se ha conser-vado su posición espacial dentro de la sima mediante una sigla incorporada durante la excavación. En ella, además de la abrevia-tura del propio yacimiento (KI IX), se ha incluido el cuadro, el lecho y un número de identificación de la pieza del 1 en adelante dentro de cada cuadro. Por ejemplo KI IX.3D.29.245 indica el ejemplar 245 del lecho (talla) 29 dentro del cuadro 3D.

Una vez realizado el estudio morfológico y osteométrico de cada resto, se recogieron todos los datos en un inventario con la anatomía, taxonomía, osteometría, estado de fragmentación de cada resto y grado de desgaste en las piezas dentarias. Además, los materiales de distintos lechos (tallas) se agruparon por niveles para completar el inventario definitivo en hojas Excel de Microsoft Office con el fin de facilitar la consulta en el futuro (Tabla 2.2).

Todos los materiales incluidos en esta tesis se entregaron en el Depósito de Materiales Arqueológicos y Paleontológicos de Gipuzkoa, centro dependiente del Gobierno Vasco ubicado en Irún.

2.4. OTROS ESTUDIOS

2.4.1. Sedimentología

2.4.1.1. Caracterización de las muestras

Los estudios sedimentológicos han sido realizados por Pablo Areso y Ana Uriz, investigadores del Laboratorio de Sedimentología de la Sociedad de Ciencias Aranzadi. Se trata de una información inédita que han tenido la amabilidad de poner a mi disposición de forma desinteresada. Se han recogido 13 muestras en cuatro niveles distintos.

Nivel A. Se tomó una sola muestra justo encima de la costra calcárea que forma el nivel B. Esta muestra está constituida por gran cantidad de cantos calizos de hasta 10 cm de diámetro, de forma fundamentalmente poliédrica y superficie angulosa con un índice de desgaste (ID = 23). Hay alguna plaqueta espesa de 2-3 cm.

Nivel C. Se han recogido 4 muestras a distintas profundida-des: muestra 2 (Z= 56); muestra 3 (Z= 87); muestra 4 (Z= 121) y muestra 5 (Z= 149)

Hay una gran cantidad de bloques y cantos de todos los tama-ños, calizos y fragmentos de concreción. La matriz se aprecia como limo-arcillosa. Bastante amarillenta en el yacimiento, en el labora-torio las muestras en seco se aproximan al 10YR5/4, marrón ama-rillento.

Nivel D. En los aproximadamente 170 cm de potencia se han recogido 5 muestras escalonadamente a diferente profundidad: muestra 6 (Z= 179); muestra 7 (Z= 215); muestra 8 (Z= 257); muestra 9 (Z= 279) y muestra 10 (Z= 305). Continúan los bloques calizos y fragmentos de espeleotemas, así como abundantes cantos de los mismos materiales, sobre todo en las muestras más profun-das, incluidos en una matriz arcillosa mucho más compactada, de color marrón amarillento. Una vez en el laboratorio y secas las muestras, su color se aproxima a 2,5Y 5/6, marrón oliváceo claro.

Nivel F. Se han recogido tres muestras: muestra 11 (Z= 335); muestra 12 (talla 38) y muestra 13 (talla 39). Estas muestras se recogieron entre los abundantes restos paleontológicos que cons-tituyen el nivel. Entre estos materiales la matriz se aprecia como limo-arcillosa de color marrón verdoso que en el laboratorio se describe como 2,5Y5/6 marrón oliváceo claro. Es llamativo este color de la matriz por infrecuente en cuevas calizas en las que predomina el color rojizo de las arcillas de descalcificación.

2.4.1.2. Interpretación

Tras los análisis granulométricos tanto de la fracción gruesa como de la fina, se puede concluir que la matriz es muy similar en todos los niveles. Hace pensar que el relleno de la cueva se ha producido por un mecanismo muy homogéneo. Hay un predominio muy grande de arcillas y limos que prácticamente suman en todos los niveles el 80% de la fracción fina; también las arenas son mayoritariamente finas siendo el 90% de la matriz menor de 0,2 mm de diámetro.

La única diferencia y poco significativa se produce en la mues-tra 8, del nivel D, que presenta un contenido medio de arenas superior al de las otras muestras. La diferencia sedimentológica entre niveles se encuentra en la fracción gruesa (> 2 mm de diá-metro). Esta fracción se encuentra muy poco representada en el nivel F (muestras 11, 12 y 13), presenta un importante aumento en la base del nivel D y disminuye hacia el techo de este nivel donde casi desaparece (muestra 6).

Estas variaciones de la fracción gruesa no parece que estén relacionadas con fenómenos estrictamente de crioclastia, ya que no se han encontrado crioclastos entre los cantos calizos. Los can-tos encontrados presentan sobre todo formas prismáticas y polié-dricas y están entre bastante y muy alterados, pero poco rodados. Sin embargo, los indicios son de clima frío y húmedo, con una escasa escorrentía ya que son muy pocos los aportes de materiales ajenos a la misma cavidad, pero suficientemente agresiva para poder alterar los cantos calizos.

2.4.2. Palinología

El análisis polínico ha sido realizado por Mª José Iriarte (IKERBASQUE- Basque Foundation for Science). Hasta el momento, sólo se dispone de resultados preliminares del estudio paleopalino-lógico de los niveles D y F de Kiputz IX.

En la base del nivel F, el espectro polínico no se ha conservado convenientemente. En el resto de este nivel, a partir del 19870 ± 150 BP, se constata la existencia, en el entorno medioambiental de este depósito paleontológico, de un paisaje abierto con escasa cubierta forestal (el pino es el único referente arbóreo constante en




e

lador de la mayoría de los restos viviese muy cerca de la zona de depósito final, posiblemente en alguna repisa situada en alguno de los extremos de la sima.

2.4.3.3. Interpretación paleoclimática y paleoecológica

Siguiendo los trabajos de Blanco (1998), Cuenca-Bescós et al. (2008), Kalthoff et al. (2007), López-García et al. (2011), Palomo y Gisbert (2002), Pemán (1985) y Sesé (2005) los pequeños mamífe-ros presentes en Kiputz IX se agrupan en cinco hábitats según sus preferencias ecológicas:

Ribera: masas de agua como arroyos, lagos y estanques o marismas. Microtus (Alexandromys) oeconomus.

Pradera húmeda: pradera de hoja perenne y suelos profun-dos con mucho pasto y capa vegetal. Es indicativo de condiciones húmedas. Arvicola amphibius, Microtus (Alexandromys) oecono-mus, Microtus (Terricola) sp., Sorex minutus, Sorex araneus-corona-tus, Talpa sp.

Pradera: zonas abiertas y herbazales con densa cobertura herbácea o arbustiva aunque con cierta humedad ambiental. Microtus (Microtus) arvalis, Microtus (Microtus) agrestis.

Montaña: zonas montañosas abiertas con prados secos y sustrato rocoso. Indicativo de condiciones climáticas esteparias. Chionomys nivalis

Bosque y matorral: bosque maduro con abundante cobertu-ra arbustiva o arbórea, incluyendo límites de bosques. Indicativo de condiciones climáticas cálidas. Apodemus sylvaticus-flavicollis.

Es notoria la mayor abundancia relativa de las especies indica-tivas de humedad, mientras que las especies relacionadas con cli-mas más templados como los géneros Clethrionomys, Eliomys o Glis están ausentes de esta secuencia. Por su parte, la presencia de taxones relacionados con habitats de bosque y matorral es muy reducida, contando únicamente con 3 individuos entre los 114 identificados.

Como conclusión y a partir de la anterior información, la reconstrucción paleoambiental del entorno del nivel F de Kiputz IX sería de una zona de praderas húmedas y con algún tipo de masa de agua constante en la cercanía en un momento climáticamente más frio que el actual.

la secuencia). En este registro, la dinámica de los taxones herbá-ceos y de las esporas de helechos parecen sugerir que no existía un grado de humedad elevado (los brezos mantienen una representa-ción discreta), que contrasta con otros registros solutrenses.

El único testimonio disponible del nivel D, en torno al 15000 BP, no muestra grandes diferencias respecto a las muestras del nivel F, aunque en él no aparecen taxones de carácter estépico como Artemisia. Será preciso esperar a la conclusión del estudio paleobotánico para poder disponer de una visión más amplia de la dinámica vegetal durante la formación del depósito, aunque la deficiente conservación esporopolínica detectada en algunas zonas condicionarán la reconstrucción evolutiva del paisaje.

2.4.3. Micromamíferos

2.4.3.1. Material

El estudio de los micromamíferos ha sido realizado por miem-bros del Departamento de Paleontología y Estratigrafía de la Facultad de Ciencia y Tecnología de la Universidad del País Vasco. Hasta el momento sólo se han estudiado los materiales del nivel F (García-Ibaibarriaga et al. 2012). Para ello se ha utilizado el sustra-to recogido en el cuadro 3C y perteneciente a las tallas 35 a 39. Los pequeños mamíferos están representados en esta muestra por medio de ocho taxones: cinco del Orden Rodentia y tres del Orden Soricomorpha (Tabla 2.3). El número mínimo de individuos recogi-do en la tabla se ha estimado en la mayor parte de los casos a partir de los primeros molares inferiores, piezas dentarias con carácter diagnóstico. Se ha prescindido del material postcraneal.

Todos los taxones presentes en Kiputz IX han sido identificados en los yacimientos del Pleistoceno de la Cornisa Cantábrica. Las especies Arvicola amphibius, Microtus (Microtus) arvalis y Chionomys nivalis no se encuentran actualmente en el entorno del yacimiento, aunque si en otras zonas de la Región Cantábrica. Por su parte, Microtus (Alexandromys) oeconomus desapareció de la Región Cantábrica probablemente a comienzos del Holoceno.

2.4.3.2. Tafonomía

La acumulación de microrestos de Kiputz IX está producida mayormente por la acción de depredadores como rapaces o peque-ños mamíferos. En este caso nos encontramos ante dos posibles agentes. La escasez de marcas de corrosión producida por jugos gástricos apunta a que el agente productor de la tanatocenosis primaria de los restos de roedores debió de ser algún depredador incluido en la Categoría 1 de Andrews (1990), posiblemente algu-na rapaz nocturna.

En lo que respecta a los Sorícidos, es llamativa la digestión que presentan algunos restos que han perdido el pigmento rojo-amari-llento que tiñe la parte apical de los dientes. Por lo tanto, podría-mos pensar que en este caso el autor se incluiría en la Categoría 2 o 3 de Andrews.

Aunque la tafocenosis está formada por una alta proporción de incisivos y molares sueltos con respecto a mandíbulas y maxilares, esta relación es similar a la que suelen presentar aquellos yaci-mientos en los que los restos han sufrido pequeñas alteraciones antes de ser enterrados. Lo más probable es que el agente acumu-

ESPECIES DE MICROMAMÍFEROS NMI

Arvicola amphibius (Rata topera) 2Microtus (Microtus) agrestis (Topillo agreste) 10

Microtus (Microtus) arvalis (Topillo campesino) 27Microtus (Alexandromys) oeconomus (Topillo ártico) 25

Chionomys nivalis (Topillo nival) 1Microtus (Terricola) sp. 8

Apodemus gr. sylvaticus-flaviollis (Ratón de campo, Ratón leonado)

4

Sorex (Sorex) minutus (Musaraña enana) 1Sorex gr. araneus-coronatus (Musaraña bicolor-Musa-

raña tricolor)26

Talpa sp. (Topo) 1

Tabla 2.3. Distribución de los micromamíferos del nivel F de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

CAPÍTULO 3. MATERIAL

3.1. PROPORCIÓN DE RESTOS IDENTIFICADOS

En el sondeo inicial y en las cuatro campañas posteriores se han recuperado en Kiputz IX un total de 18.296 restos repartidos de forma desigual entre los cuatro niveles en los que se han encon-trado fósiles de macrovertebrados (Tabla 3.1). El volumen de sedi-mento excavado en los niveles fértiles ha sido de 114.35 m3 (37 m3 en el nivel C; 50 m3 en el nivel D; 23.5 m3 en el nivel F y 3.85 m3 en el nivel H). Por tanto la riqueza media del yacimiento es de 160 restos por cada m3 excavado. La muestra más rica es la del nivel F con una riqueza estimada de 551.36 restos/m3. Le sigue el nivel D con 101.1 restos/ m3 y los más pobres serían los niveles H con 48.3 restos/m3 y C con 2.6 restos/m3.

Se han identificado a nivel anatómico y taxonómico 12.696 restos de macromamíferos que representan en conjunto el 69,4% del total, quedando un 30,6% de restos sin identificar. La propor-ción de material identificado es más baja que la de otros yacimien-tos paleontológicos comparables como Liñares (92,6%) (López 2003) y Jou Puerta (91,3%) (Alvarez-Laó 2014). Esto indica que el nivel de fragmentación de Kiputz IX es más alto que el de los otros dos yacimientos paleontológicos citados. Por otro lado, la frecuen-cia de restos identificados en esta muestra es muy superior a las encontradas en yacimientos de origen antrópico, en los que suele oscilar entre el 5% y el 15%. Esto es debido a que en los yacimien-tos de origen antrópico, los procesos que acompañan al consumo y aprovechamiento de la médula ósea en los huesos de los anima-

Nivel C Nivel D Nivel F Nivel H Total

NR identificados

3030,6%

338166,9%

926171,5%

2412,9%

1269669,4%

NR no identificados68

69,4%1674

33,1%3696

28,5%162

87,1%5600

30,6%Total NR 98 5055 12957 186 18296

%NR 0,53% 27,6% 70,8% 1,01%

Tabla 3.1. Número de restos (NR) y porcentajes de la porción identificada y no identificada de cada nivel del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Nivel C Nivel D Nivel F Nivel H TOTAL

NR NR NMI NR NMI NR NR

Equus caballus (caballo) 69 1 103 3 172Bison priscus (bisonte estepario) 4 928 6 2502 12 3434Capra pyrenaica (cabra montesa) 23 3 3 1 26

Rupicapra pyrenaica (sarrio) 4 46 4 103 4 13 166Cervus elaphus (ciervo) 9 1512 10 4852 33 5 6378Rangifer tarandus (reno) 8 495 10 1589 13 2092

Sus scrofa (jabalí) 1 1Ursus arctos (oso pardo) 20 2 9 1 4 33

Canis lupus (lobo) 1 1 2 1 3Vulpes vulpes (zorro) 5 184 6 72 3 1 262Panthera leo (león) 25 1 25

Felis silvestris (gato montés) 1 1 1Meles meles (tejón) 1 1 1Martes sp. (marta) 1 1 1

Mustela putorius (turón) 1 1 1Ungulados 25 3073 9152 19 12363Carnívoros 5 208 109 5 327

Totales 30 3281 9261 24 12696

Tabla 3.2. Distribución del número de restos (NR) y del número mínimo de individuos (NMI) por especies y por niveles en Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).



bie

Se puede observar un claro predominio de los restos de ungu-lados con una representación del 93,7% para el nivel D y 99,8% para el nivel F. En los dos niveles el ciervo es la especie mejor representada con unos valores próximos al 50% del total de restos (Fig. 3.1). El bisonte ocupa el segundo lugar con una proporción de restos cercana al 28%. En tercer lugar está el reno cuyo porcenta-je está próximo al 16%. El resto de las especies, salvo el zorro, muestran frecuencias casi residuales.

les cazados, provocan una rotura sistemática de la mayor parte de los huesos largos.

3.2. ASOCIACIÓN FAUNÍSTICA

En Kiputz IX se ha registrado la presencia de 15 especies de macromamíferos. Hay siete ungulados (caballo, bisonte estepario, cabra montesa, sarrio, ciervo, reno y jabalí) y ocho carnívoros (oso pardo, lobo, zorro, león, gato montés, tejón, marta y turón). Se ofrece el número de restos (NR) de cada especie en cada nivel y el número mínimo de individuos (NMI) en los dos niveles que contie-nen la mayor parte de la fauna. Se prescinde de este parámetro en los niveles C y H por su carácter residual (Tabla 3.2).

La abundancia en el número de restos de la mayor parte de las especies de herbívoros es mayor que la de los carnívoros. Entre las especies de carnívoros no se han encontrado restos de hiena, leopar-do, lince, zorro polar, cuon, nutria, armiño y comadreja. La presencia de félidos es mínima ya que solamente se han encontrado restos de un individuo infantil de león que fue una de las primeras víctimas de esta trampa. También hay un resto de gato montés en el nivel D. La ausencia de otros félidos que pudieron haber caído en la sima se puede explicar por su capacidad para trepar y salir de la trampa. Lo mismo se puede decir de algunos mustélidos de pequeño tamaño.

En el grupo de ungulados sólo faltan el corzo y el rinoceronte lanudo que aparecen en yacimientos coetáneos del norte peninsular. Las dos especies rupícolas (cabra montesa y sarrio) son también más escasas probablemente por su mayor habilidad para evitar las caídas. La nula frecuencia del jabalí en los niveles más ricos puede deberse a la propia ausencia de esta especie en el ecosistema estepario.

3.3. COMPARACIÓN ENTRE NIVELES

La asociación faunística entre los niveles D y F no presenta diferencias significativas, como se observa a partir de los porcenta-jes de restos identificados de cada especie. Para esta comparación no se contabilizan los restos de jabalí y de los carnívoros excepto el oso, el zorro y el león debido a sus bajas frecuencias (Tabla 3.3). Tampoco se tienen en cuenta los niveles C y H ya que la cantidad de restos recuperados en estos niveles es de carácter residual.

ESPECIES Nivel D Nivel FEquus caballus 2,1 1,11Bison priscus 28,31 27,01

Capra pyrenaica 0,7 0,03Rupicapra pyrenaica 1,4 1,11

Cervus elaphus 46,13 52,39Rangifer tarandus 15,1 17,15

Ursus arctos 0,61 0,09Vulpes vulpes 5,61 0,77Panthera leo 0,26

Tabla 3.3. Porcentaje del número de restos de cada especie en los niveles D y F del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 3.1. Diagrama de columnas que representa la frecuencia relativa de las distintas especies en los dos niveles (D y F) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

teros, por el desarrollo de las astas en los cérvidos y de los procesos cornuales en los bóvidos. Por ello se utilizan distin-tos métodos basados en este hueso en las tres especies mejor representadas. Uno de ellos es el Índice de Robustez que se aplica a los metacarpos de bisontes de Kiputz IX. Se determi-na mediante el porcentaje de la anchura mínima en la diáfisis, respecto de la longitud del hueso (AD.100 /LM). Los huesos con valor de índice inferior a 20,7 se atribuyen a hembras y los que superan el valor de 22 a machos, siguiendo el criterio utilizado en la rica muestra del yacimiento de Jaurens (Nespouls, Francia) (Guérin y Valli 2000). Este índice ha sido utilizado en el estudio de distintos yacimientos en Francia (Mourer-Chauviré 1972; Brugal 1984-1985; Vercoutère y Guérin 2010).

En el estudio del dimorfismo sexual del ciervo y del reno se utilizan diagramas de dispersión entre pares de medidas que se especifican en el estudio sistemático. Otro método para reflejar el grado de dimorfismo sexual son los diagramas de Simpson (Simpson 1941) aplicados a las distintas medidas del metacar-po.

4.1.4. Estimación de la edad

El estadio de sustitución dentaria y el de fusión epifisiaria se han utilizado para la estimación de las edades de los distintos individuos presentes en Kiputz IX. En el caso del bisonte, se ha analizado el estado de erupción dentaria en las series que con-servaban aún molares de leche. Se han aplicado criterios a partir de datos obtenidos en el bisonte europeo (Wegrzyn y Serwatka 1984). Para el ciervo se han aplicado los modelos de Mariezkurrena (1983), versión mejorada de la que utiliza Payne (1973). En el caso del reno se ha seguido la metodología de Bouchud (1996), utilizada por autores como Weinstock (2000) y Alvarez- Laó (2007).

4.1.5. Restauración de algunos restos

Todos los restos protegidos con fundas de escayola duran-te la excavación fueron enviados al Servicio de Restauración Arqueológica de la Diputación Foral de Gipuzkoa para una restauración de carácter profesional que ha permitido obtener de dichas piezas una información morfométrica de gran inte-rés y que por su bajo potencial de preservación en los yaci-mientos paleontológicos, rara vez pueden extraerse comple-tas.

4.1. TRABAJO DE LABORATORIO

4.1.1. Identificación de los restos

Salvo algunos fragmentos de diáfisis muy pequeños, casi todos los restos han sido susceptibles de atribución anatómica. En la identificación a nivel taxonómico se ha utilizado como primer nivel básico de referencia el atlas de Pales y Lambert (1971) y la obra ya clásica de Lavocat (1966) sobre las faunas prehistóricas. En el caso de piezas de más difícil identificación se han usado, una reducida colección comparativa propiedad de Pedro Castaños, la Osteoteca de la Sociedad de Ciencias Aranzadi y en las aves la Colección de Comparación del Laboratorio de Zooarqueología de la Universidad Autónoma de Madrid.

4.1.2. Cuantificación de la muestra

Para estimar la abundancia relativa de cada especie en los diferentes niveles de Kiputz IX así como en las comparaciones con otros yacimientos, se utilizan dos parámetros: el número de restos y el número mínimo de individuos.

Cada hueso, diente, cuerna o clavija córnea recuperados en la excavación, esté completo o fragmentado, será conside-rado como un resto independiente. El número de restos inclu-ye tanto los identificados como los no identificados o esquir-las. El porcentaje del número de restos se utiliza tanto para cuantificar las distintas regiones anatómicas dentro de una especie como la frecuencia relativa de cada especie dentro del yacimiento.

El otro parámetro utilizado es la estimación del número mínimo de individuos distintos de una especie que han apor-tado algún resto a la muestra. Para estimar el número mínimo de individuos se contabilizan los elementos anatómicos iden-tificados más abundantes así como la bilateralidad y el sexo de los mismos. En esta muestra las piezas utilizadas para el cálculo del NMI han sido el astrágalo, el calcáneo y el centro-tarsal.

4.1.3. Determinación del sexo

El metacarpo parece ser el hueso que mejor representa en algunos ungulados el dimorfismo sexual como consecuencia del peso extra que los machos soportan en los cuartos delan-

CAPÍTULO 4. METODOLOGÍA



bie

ción de la normalidad de las distribuciones se ha realizado mediante los tests de Shapiro-Wilk (Shapiro y Wilk 1965) o chi cuadrado según el tamaño de la muestra. Los datos isotópicos obtenidos no siguen una distribución normal y por tanto para evaluar las diferencias entre los grupos de los estadiales e inte-restadiales se ha realizado el test no paramétrico de “Kruskal-Wallis” (Kruskal y Wallis 1952). La significación estadística ha sido aceptada como p < 0.05.

Se ofrecen las abreviaturas de medidas, estadísticos univarian-tes y partes anatómicas del esqueleto utilizadas a lo largo del tra-bajo (Tabla 4.1).

4.2.2. Diagramas de Simpson

Son diagramas de relación o “ratio diagrams” (Simpson 1941) que permiten realizar comparaciones sencillas y rápidas tanto del tamaño como de la forma de un hueso o de un conjunto de huesos. Se comienza por establecer un modelo de referencia (estándar) eligiendo un hueso o conjunto de huesos cuyas dimensiones o

4.2. OSTEOMETRÍA Y TRATAMIENTO ESTADÍSTICO

4.2.1. Medidas, estadística univariante y abreviaturas

Las medidas se han tomado con un calibre de puntas finas de la marca Mitutoyo. Todas ellas se han obtenido siguiendo la meto-dología ya clásica de A.v.d. Driesche (1976), utilizada en la mayor parte de yacimientos europeos. Se expresan en mm con un error estimado de 0,5 mm en todas las que superan los 20 mm y de 0,05 mm en las demás.

El análisis estadístico se ha realizado utilizando el programa PAST (Paleontological STatistics) de uso común en estudios paleon-tológicos (Hammer 2012).

Se ha utilizado el test T de Student para muestras indepen-dientes con el fin de evaluar si existen diferencias significativas entre los valores medios de huesos del nivel D y F. La confirma-

MEDIDAS ANATOMÍA Y ESTADÍSTICA

A Anchura CR Cráneo

AA Anchura acetabulo MA Mandíbula

AD Anchura mínima diáfisis VE Vértebra

Ad Anchura distal CO Costilla

AM Anchura máxima ES Escápula

Ap Anchura proximal HU Húmero

APC Anchura proceso coronoide RA Radio

AS Anchura cavidad glenoidea UL Ulna

AScd Anchura superficie caudal MC Metacarpo

AScr Anchura superficie craneal PEL Pelvis

ASp Anchura superficie proximal FE Fémur

AT Anchura tróclea RO Rótula

EC Espesor cabeza fémur TI Tibia

Ed Espesor distal MT Metatarso

El Espesor lateral F1 Falange primera

EPA Espesor proceso ancóneo F2 Falange segunda

EmO Espesor mínimo olécranon F3 Falange tercera

LA Longitud acetábulo i Izquierdo

Ldo Longitud dorsal d Derecho

LM Longitud máxima n Número de datos

LmC Longitud mínima cuello Min. Mínimo

LMl Longitud máxima lateral Max. Máximo

LMm Longitud máxima mesial X Media aritmética

LMP Longitud máxima proceso articular s Desviación típica

LMpe Longitud máxima periférica NR Número de restos

LO Longitud olécranon NMI Número mínimo de individuos

LS Longitud cavidad glenoidea NI Número de individuos

LSD Longitud superficie plantar a Anterior

LMl Longitud máxima lateral p Posterior

Tabla 4.1. Abreviaturas de medidas, estadísticos univariantes y partes anatómicas del esqueleto utilizadas a lo largo del trabajo.




e

4.3. ANÁLISIS ISOTÓPICO DE LAS MUESTRAS

4.3.1. Extracción de colágeno

La extracción del colágeno se ha realizado según el método propuesto por Bocherens et al. (1991). 1º Se han pesado 300 mg de muestra molida. 2º Se desmineralizan en una solución 0,5M de HCl durante 20 minutos a temperatura ambiente. 3º El residuo insoluble se soniquea en una disolución de Na OH 0,125 N durante una noche, también a temperatura ambiente. 4º Se calientan en tubos de ensayo cerrados los residuos lava-dos, a una temperatura de 90º C durante 17 h, mezclados en una solución de HCl 10-3M (pH3) para gelatinizar el colágeno. 5º El colágeno obtenido en forma de gelatina, se pasa por un filtro de 5 (µm) y se congela. 6º Se liofilizan las muestras y se vuelven a pesar para determinar la cantidad de colágeno. La muestra de colágeno (2.5 a 3.5 mg) se introduce en una cápsu-la de estaño para la combustión del flujo continuo y el análisis isotópico.

Todas las muestras han sido analizadas en un espectrómetro de masas con analizador elemental con flujo continuo (EA-IRMS, Iso-Analytical, Cheshire, UK).

El contenido en colágeno de los huesos varía entre 13.5% y 0.4% en peso, con un valor promedio de 4.53%. En este estudio solo se han considerado las muestras que presentan relaciones C/N entre 2.7 y 3.3 porcentajes de carbono superiores al 3% y 8% respectivamente (DeNiro 1985; Ambrose 1990).

4.3.2. Preparación de fosfatos de plata (Ag3PO4)

Los fosfatos de plata se han realizado siguiendo una modifi-cación de la metodología propuesta por Dettman, 2001. El primer paso ha sido pesar de 2,5 a 10 mg de muestra (huesos y dientes). Seguidamente se ha introducido la muestra en 2 ml de 2M HF durante 36 horas. Posteriormente se centrifugan las muestras en tubos de polipropileno de 12 ml a 3000 rpm durante 10 minutos. El residuo se lava primero con 8 ml de agua bidestilada y luego con 10 ml. Finalmente, se neutraliza la solución con 1,6 ml de NH4OH al 6%.

4.3.3. Cálculo de las proporciones isotópicas

Los resultados isotópicos de carbono y nitrógeno en colágeno han sido realizados por el laboratorio Iso-Analytical de Reino Unido. Los resultados isotópicos de carbono y oxígeno obtenidos de la fracción carbonato han sido proporcionados por el Laboratori d’Anàlisis d’Isòtops Estables (IRMS) de la Universidad Autónoma de Barcelona. Por último los resultados de oxígeno de la fracción fosfato han sido emitidos por el laboratorio de isótopos estables de la Universidad de Salamanca.

Los valores de la proporción isotópica del oxígeno (δ18O) en fosfato se calculan con referencia al estándar internacional SMOW (Standard Mean Ocean Water) (Craig 1966) y en carbonato con respecto al estándar internacional PDB (Pee Dee Belemnite Limestone) que es un carbonato de origen marino de la formación cretácica Peedee en Carolina del Sur (Craig 1957).

frecuencias se transforman en logaritmos decimales. Lo mismo se hace con las medidas o frecuencias de las muestras que se quieren comparar. Finalmente las diferencias entre los logaritmos de refe-rencia y los de las muestras se sitúan por encima o por debajo de la línea “0” según sean positivas o negativas. Al ser diagramas logarítmicos se conservan las proporciones cualquiera que sea la naturaleza de los datos absolutos. De esta forma los diagramas de dos muestras de distinto tamaño pero de la misma proporción, serán paralelos en la gráfica.

4.2.3. Índice de comparación de masa (VSI)

El índice de comparación de masa o “Variability size index” sirve para comparar el tamaño global del esqueleto y tiene su origen en trabajos de Arqueozoología (Uerpmann 1982, 1990; Meadow 1986, 1990). Ha sido utilizado en estudios regionales de reno (Weinstock 2001) y de ciervo (Liouville 2007). Este parámetro permite comparar varias muestras, aunque sean pequeñas y fragmentarias, poniendo en evidencia variaciones de tamaño en la osteometría de las especies a lo largo del tiempo o del espacio.

Se elige una población estándar con su media aritmética (X) y su desviación típica (s) para cada medida de los distintos huesos. Para cualquier medida aislada o media de una muestra que se quiera comparar (m) con la de referencia, se calcula un índice de tamaño mediante la fórmula: VSI = 50(X – m/ 2s) donde x=medida o media de la muestra a comparar, X=media aritmética de la pobla-ción estándar y s=desviación típica de la población estándar. Este índice expresa la distancia positiva o negativa en unidades de desviación típica de la medida comparada respecto de la media estándar. Permite incluir en la comparación cualquier medida aisla-da de un hueso aunque falten otras por estar el hueso roto. Este parámetro presenta importantes ventajas sobre métodos utilizados anteriormente, ya que recoge todas las medidas de los distintos huesos en una sola distribución.

Tras su aplicación se obtiene una distribución constituida por todos los índices de tamaño calculados (VSI). Los parámetros uni-variantes de la misma, permiten evaluar de forma global el grado de coincidencia o de divergencia del tamaño de una especie res-pecto del modelo de referencia.

Figura 4.1. Espectro de infrarrojos de un hueso arqueológico obtenido del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) donde se muestran las diferentes bandas de absorbancia, indicando a qué tipo de enlace y molécula corresponden.



bie

y 605 cm-1 y se determina según la relación IC = (I567 + I605)/ I590

asumiendo una línea de base recta entre 700 y 500 cm-1. Los hue-sos con cristales de apatito más grandes y más ordenados presen-tan un mayor grado de separación de estos picos y por tanto un valor de IC más elevado (Wright y Schwarcz 1996).

El grado de mineralización del hueso se ha estimado mediante tres parámetros diferentes. Los parámetros mineral 1 y mineral 2 estiman el contenido de fosfato en hueso frente a la fracción orgá-nica representada por la Amida I y el tercer parámetro CO3/matrix sirve para estimar la relación entre el contenido en carbonato y la matriz orgánica.

Se puede realizar una estimación del contenido de colágeno a partir de la medida del área o de la intensidad del pico correspon-diente al grupo amida I a 1640 cm-1. De igual modo se puede estimar el grado de madurez del colágeno a partir de la relación I1660/I1690 correspondientes al grupo Amida I.

En los apatitos biogénicos modernos, el carbonato (CO32-)

puede sustituir tanto al grupo hidroxilo (OH-) en posición A como al grupo fosfato PO4

3- en posición B. La sustitución del carbonato por el fosfato distorsiona la red cristalina y hace que decrezca la estabilidad del apatito biogénico (Nelson 1981; Nelson et al. 1983). El grado en el que el carbonato entra en la estructura cris-talina del apatito se determina midiendo la intensidad de absorción I872 cm-1 e I880 cm-1 respectivamente respecto al área 860 a 890 cm-1 correspondiente a la banda n2 del carbonato.

Los tres últimos índices hacen referencia a la relación entre los componentes minerales del hueso, estudiándose la relación entre el contenido de carbonato y de fosfato. A través de estos paráme-tros se analizan cinco propiedades del hueso que se aplicarán a la comparación entre restos de individuos de distinta edad y de dis-tintas especies.

4.4. ESPECTROSCOPÍA DE INFRARROJOS

La Espectroscopía de Infrarrojos con transformada de Fourier (FT-IR) se basa en la interacción de la luz infrarroja con una sustan-cia química (en nuestro caso el hueso) que a través de procesos de absorción proporciona un patrón de bandas denominado espectro. La posición e intensidad de estas bandas permiten un análisis cualitativo y cuantitativo de los componentes de la muestra.

Los espectros de infrarrojo han sido obtenidos en un espectro-fotómetro FT-IR Mattson Satellite, registrándose el intervalo de 400 a 4000 cm-1 con una resolución de 4 cm-1. Se han utilizado mues-tras en polvo en una matriz de bromuro potásico (Aldrich 22,186-4, FT-IR grade), previamente secado a 100ºC, con una concentra-ción de 1% en peso.

El espectro infrarrojo del hueso presenta bandas de absorción correspondientes a distintos tipos de enlaces. Las bandas y picos de mayor interés corresponden al intervalo de frecuencias 400-2000 cm-1. Dentro de este intervalo aparecen dos bandas distintas de absorción del grupo fosfato (PO4

3- n4 y PO43-n 1 n 3), otras dos del grupo carbona-

to (CO32-n2 y CO3

2-n3) y una banda del grupo Amida I (Fig. 4.1). A partir de los datos de infrarrojos se han definido diferentes

parámetros que permiten un análisis de la composición química y cristalográfica del hueso (Tabla 4.2). En este trabajo se han utiliza-do una docena de parámetros a los que se añade el contenido de colágeno de cada muestra determinado gravimétricamente.

Los índices cristalográficos IC1 e IC2 permiten evaluar el tama-ño y regularidad del cristalito de hidroxiapatito. El primer índice es una relación entre los picos más altos de la banda de PO4

3- n4 que representan el apatito más cristalino y menos cristalino (Boskey et al. 2003). El parámetro IC2 cuantifica el grado de resolución de otros dos picos de la banda de PO4

3- n1 n3 en las longitudes de 567

Nº Parámetro Cálculo Propiedad Referencia

1 IC1 I1030/I1020 Cristalinidad Boskey et al. (2003)

2 IC2 (I567+I605)/I590 Cristalinidad Weiner y Bar-Yosef (1990)

3 Mineralización A(900-1200)/A(1587-1720) Mineralización Pienkowski et al. (1997)

4 CO3/Matrix A(860-890)/A(1587-1720) Mineralización Smith et al. (2007)

5 Mineral/Matrix A(900-1200)/I1660 Mineralización Adaptado Pienkowski et al. (1997)

6 Madurez colágeno I1660/I1690 Fracción orgánica Paschalis et al. (2001)

7 TipoB/TipoA I878/I872 Sustituciones del ion carbonato Rey et al. (1989)

8 Carbonato tipo A I872/A(860-890) Sustituciones del ion carbonato Rey et al. (1989)

9 Carbonato tipo B I878/A(860-890) Sustituciones del ion carbonato Rey et al. (1989)

10 Carbonato/Fosfato A(860-890)/A(900-1200) Ratio carbonato/fosfato Smith et al. (2007)

11 C/P I1415/I1035 Ratio carbonato/fosfato Sponheimer et al. (1999)

12 Min CO3 I1405/A(900-1200) Ratio carbonato/fosfato Adaptado Smith et al. (2007)

Tabla 4.2. Parámetros. I: valor del pico; A: área bajo la curva del intervalo; IC: índice de cristalinidad.




e

ser consecuencia de la actividad humana o de la actividad de depredadores o carroñeros, principalmente del grupo de los carní-voros. Para explicar el proceso que ha dado origen a la fauna recuperada en Kiputz IX, se procede primero a eliminar la posible existencia de este tipo de agentes.

Los criterios fundamentales que caracterizan la participación de agentes antrópicos en el origen de una acumulación ósea son: evidencias de actividad de origen humano como son la existencia de hogares, de arte parietal o de arte mueble, la presencia de industria lítica u ósea, la presencia de huesos quemados, con mar-cas de consumo como puntos de percusión, incisiones etc... o ciertos tipos de fragmentación (Huget et al. 2010).

La ausencia de evidencias de actividad humana en la propia cavidad ha sido una constante durante todo el proceso de excava-ción. La recuperación de media docena de artefactos líticos sobre un total de 18.296 restos de fauna, sólo permite suponer una presencia muy esporádica de humanos en la cavidad. Este hecho no resulta extraño si se tiene en cuenta que en el entorno de la sima hay varios yacimientos arqueológicos sincrónicos.

Durante la observación individualizada de cada resto no se ha encontrado ningún hueso quemado ni con marcas típicas de origen antrópico. El proceso de extracción de la médula ósea por los humanos es la causante de que los huesos largos se encuentren muy fracturados, de manera que las diáfisis no conservan todo el contorno del hueso (cilindros). En Kiputz IX la mayor parte de las diáfisis de los huesos largos en los ungulados se conservan com-pletas (Fig. 5.1).

5.1. INTRODUCCIÓN

El análisis tafonómico desde su inicio (Efremov 1940) se ha convertido en una herramienta imprescindible para determinar los agentes y procesos de formación de cualquier acumulación ósea antigua. En la última década esta disciplina se ha aplicado amplia-mente en el campo de la arqueozoología para diferenciar las tafoce-nosis de origen antrópico de las generadas por otros depredadores. Por tanto antes de iniciar el estudio isotópico y paleontológico de la fauna de Kiputz IX, es oportuno realizar algunas consideraciones previas de carácter tafonómico. No se trata de un análisis tafonómico sistemático. Sólo se pretende establecer el origen de la acumulación ósea y la existencia de una mínima homogeneidad en la muestra que justifique la validez de los estudios posteriores.

Con este fin se abordan tres cuestiones puntuales. En primer lugar se exponen los datos que permitan eliminar a depredadores y carroñe-ros en la génesis de esta acumulación de huesos. Después se estudia la preservación diferencial de las distintas partes del esqueleto en los tres ungulados más frecuentes. Finalmente, se analizan las diferencias en el grado de diagénesis ante huesos de edades y especies distintas.

5.2. ORIGEN DE LA ACUMULACIÓN DE LA FAUNA EN KIPUTZ IX

En el origen de una acumulación de fauna pueden intervenir agentes bióticos o abióticos. En el primer caso la tafocenosis puede

CAPÍTULO 5. CONSIDERACIONES TAFONÓMICAS

Figura 5.1. Metapodios completos de ciervo (Cervus elaphus) del yacimiento de kiputz IX (Mutirku, Gipuzkoa)

Figura 5.2. Falanges y metacarpo de bisonte (Bison priscus) en conexión anatómica en el yacimiento de Kiputz IX.



bie

distintos depredadores (Tabla 5.1). En la cueva de Astigarraga (Deba, Gipuzkoa) la proporción de restos de oso de las cavernas es mayor que la de restos de ungulados. En los yacimientos de Labeko Koba (Arrasate-Mondragón, Gipuzkoa), Unikoté I (Iholdy, Pyrénées -Atlantiques) y Atxagakoa (Forua, Bizkaia) los restos de carnívoros superan el 40% del total. En Praileaitz (Deba, Gipuzkoa) los carní-voros en número de restos representan el 28,1% de todos los identificados. Sin embargo, la frecuencia relativa de restos de car-nívoros en Kiputz IX oscila entre el 1,2% en el nivel F y 6,3% en el nivel D (Castaños 2010). En Kiputz IX tampoco se ha podido registrar un sólo caso de mordeduras de carnívoros ni de huesos parcialmente digeridos.

5.3. PRESERVACIÓN DIFERENCIAL DEL ESQUELETO

El estudio de las diferencias en la preservación de cada parte del esqueleto, puede ser un buen indicador de agentes tafonómicos que hayan actuado tras la muerte del animal. Para evaluar estas diferen-cias se compara el material encontrado en el yacimiento con una muestra estándar que en este caso es el número de huesos de cada parte del esqueleto completo de un artiodáctilo. En este trabajo se aplica una variante del diagrama de Simpson (1941) en el que las diferencias logarítmicas se sustituyen por simples diferencias porcen-tuales del número de restos de cada parte anatómica de la muestra y el del esqueleto completo tomado como referencia. Esta metodo-logía se aplica a las especies más abundantes de Kiputz IX (ciervo, reno y bisonte) en los niveles D y F y se compara con la de ciervo del yacimiento de Liñares (Piedrafita, Lugo) (López et al. 1977).

Primeramente y como modelo de referencia, se recoge el número de huesos de cada región anatómica del esqueleto com-pleto de un artiodáctilo (Tabla 5.2). También se incluye el número de restos de cada parte del esqueleto de las tres especies citadas de Kiputz IX tanto en el nivel D como en el nivel F. Se completa la tabla con la distribución anatómica de restos de ciervo de Liñares (López 2003). Estos datos constituyen el punto de partida para la elaboración de los posteriores diagramas. Se han excluido algunas partes anatómicas como son las astas, estérnovértebras y vértebras caudales porque no se incluyen en la muestra de Liñares.

A partir de estos datos se calculan los correspondientes por-centajes del número de restos de cada tipo de hueso recogido en la tabla anterior (Tabla 5.3).

En Kiputz IX se han encontrado varios casos de huesos en conexión anatómica. La mayoría de ellos corresponden a metapo-dios con falanges y ejemplos de tales conexiones se han observado tanto en el ciervo como en el bisonte y en el reno (Fig. 5.2). En acumulaciones de origen antrópico no aparecen casos así ya que el intenso grado de aprovechamiento de los paquetes musculares, los tendones y la médula ósea separan y fragmentan los huesos de las extremidades.

En general, a simple vista, la fauna de un lecho de ocupación humana, nada tiene que ver con la que aparece en las sucesivas tallas excavadas en yacimientos paleontológicos como el de Kiputz IX. En acumulaciones de origen antrópico los huesos largos com-pletos son excepcionales y en la mayor parte de las muestras inexistentes. Sin embargo, en cualquier lecho de Kiputz IX la mayor parte de los huesos están completos y las fracturas que aparecen son consecuencia de agentes mecánicos como la caída de grandes bloques de piedra y la propia presión del sustrato (Fig. 5.3).

Por otro lado las acumulaciones de fauna generadas por car-nívoros están caracterizadas por una elevada representación de restos del propio depredador, huellas de mordeduras en los huesos, sobre todo en los extremos de huesos largos y en algunos casos presencia de huesos parcialmente digeridos. En Kiputz IX la propor-ción del número de restos de carnívoros respecto del número de restos de ungulados es muy baja si se compara con la que se pro-duce en muestras de fauna procedentes de cubiles ocupados por

% NR Ungulados % NR Carnívoros NR total AgenteLabeko Koba Sima¹ 56,8 43,2 577 Crocuta

Unikoté I² 57,7 42,3 988 CrocutaAtxagakoa C.Medio³ 54,4 45,5 226 Crocuta

Atxagakoa C.Inf.³ 67,7 32,2 62 CrocutaAstigarraga³ nivel II 40,1 59,9 424 Ursus spelaeus

Praileaitz³ Vestíbulo 71,9 28,1 2553Canis lupus

Cuon alpinusKiputz IX nivel D 93,7 6,3 3281Kiputz IX nivel F 98,8 1,2 9261

Tabla 5.1 Proporción de ungulados y carnívoros en varios yacimientos. 1 Altuna y Mariezkurrena (2000); 2 Michel (2005); 3 Castaños (2010).

Figura 5.3. Lecho de huesos de Kiputz IX con la mayor parte de los huesos completos




e

Tabla 5.2. Número de restos de cada hueso del esqueleto de un artiodáctilo, de ciervo, de reno y de bisonte del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) y de ciervo del yacimiento de Liñares (Piedrafita, Lugo). En el caso de Kiputz IX se han diferenciado los niveles D y F en cada especie.

ArtiodáctiloCiervo

Kiputz IXReno

Kiputz IXBisonte

Kiputz IX Ciervo LiñaresD F D F D F

CR 1 86 199 23 87 16 85 66

MA 2 45 88 28 45 31 55 16

VE 26 337 946 54 404 118 483 100

CO 26 116 447 58 117 70 309 150

ES 2 20 97 9 30 13 54 22

HU 2 49 162 10 43 30 68 10

RA 2 39 130 14 26 22 46 10

UL 2 32 93 4 12 9 57 9

Carpo 12 74 312 42 75 83 175 6

MC 2 13 77 13 22 15 23 7

PEL 2 47 169 22 47 37 91 15

FE 2 70 201 26 50 62 62 22

RO 2 11 53 8 18 6 19 0

TI 2 66 139 17 35 30 62 17

Tarso 6 70 235 45 70 43 87 26

MT 2 30 88 12 32 13 27 17

F1 8 79 323 59 110 58 107 15

F2 8 70 296 33 101 41 101 12

F3 8 39 133 18 68 11 87 10

TOTAL 117 1293 4188 495 1392 708 1998 530

EsperadoCiervo

Kiputz IXReno

Kiputz IXBisonte Kiputz IX

Ciervo LiñaresD F D F D F

CR 0,85 6,65 4,75 4,65 6,25 2,26 4,25 12,45

MA 1,7 3,48 2,10 5,66 3,23 4,38 2,75 3,02

VE 22,22 26,06 22,59 10,91 29,02 16,67 24,17 18,87

CO 22,22 8,97 10,67 11,72 8,41 9,89 15,47 28,30

ES 1,7 1,55 2,32 1,82 2,16 1,84 2,70 4,15

HU 1,7 3,79 3,87 2,02 3,09 4,24 3,40 1,89

RA 1,7 3,02 3,10 2,83 1,87 3,11 2,30 1,89

UL 1,7 2,47 2,22 0,81 0,86 1,27 2,85 1,70

Carpo 10,25 5,72 7,45 8,48 5,39 11,72 8,76 1,13

MC 1,7 1,01 1,84 2,63 1,58 2,12 1,15 1,32

PEL 1,7 3,63 4,04 4,44 3,38 5,23 4,55 2,83

FE 1,7 5,41 4,80 5,25 3,59 8,76 3,10 4,15

RO 1,7 0,85 1,27 1,62 1,29 0,85 0,95 0,00

TI 1,7 5,10 3,32 3,43 2,51 4,24 3,10 3,21

Tarso 5,12 5,41 5,61 9,09 5,03 6,07 4,35 4,91

MT 1,7 2,32 2,10 2,42 2,30 1,84 1,35 3,21

F1 6,83 6,11 7,71 11,92 7,90 8,19 5,36 2,83

F2 6,83 5,41 7,07 6,67 7,26 5,79 5,06 2,26

F3 6,83 3,02 3,18 3,64 4,89 1,55 4,35 1,89

Tabla 5.3. Porcentaje del número de restos de cada hueso del esqueleto de ciervo, reno y bisonte del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) y de ciervo del yacimiento de Liñares (Piedrafita, Lugo). En el caso de Kiputz IX se han diferenciado los niveles D y F.



bie

La mayor parte de las diferencias descritas son de orden menor y permiten asumir la homogeneidad en la distribución anatómica de los huesos entre los niveles D y F. Por tanto parece aceptable utilizar los datos de ambos niveles conjuntamente para describir la distribu-ción anatómica de los restos del ciervo, reno y bisonte de Kiputz IX.

En segundo lugar se estudia la preservación del esqueleto en las tres especies sin diferenciar las muestras por niveles. Se repite el procedimiento anterior de cálculo de distancias respecto del modelo estándar con la suma de las frecuencias de los dos niveles. El resultado (Fig. 5.5) indica que hay coincidencia en la preserva-ción diferencial del esqueleto de las tres especies. Respecto al esqueleto completo, se observa mayor fragmentación en el cráneo, mandíbula y huesos largos, excepto los más consistentes como los metapodios. Se conservan mejor los huesos cortos salvo los del carpo y las falanges terceras. La mayor desviación está en la nota-ble pérdida de costillas.

La baja proporción de costillas observable en las tres especies puede explicarse por su alto grado de fragmentación y la dificultad de identificación. El proceso de rotura expone a la estructura esponjosa del tejido interior de este hueso a la acción de agentes destructivos externos. Este hecho se ha constatado durante el proceso de excavación en el que algunos fragmentos costales presentaban tal nivel de degradación que eran irrecuperables. La destrucción de costillas ha sido menor en el bisonte debido a su mayor robustez y más frecuente en el reno y ciervo. Este hecho queda reflejado en los picos del diagrama correspondientes a la abundancia de costillas de cada especie. El otro factor que influye en la baja frecuencia de costillas de reno y de ciervo es la dificultad para su atribución a nivel específico. Buena parte de estos huesos han pasado a engrosar el conjunto de los restos no identificados y por tanto han reducido el cómputo de esta parte del esqueleto. Por

Una vez estimada la abundancia porcentual de cada hueso se calcula la diferencia entre la abundancia real de cada muestra y la esperada (Tabla 5.4). En el diagrama la línea de valor cero correspon-de a la muestra ideal. Los valores positivos indican una mayor fre-cuencia de cada hueso de la muestra recuperada respecto del modelo estándar. Sus magnitudes pueden utilizarse como un indica-dor del grado de fragmentación de cada uno de los huesos ya que la rotura incrementa en forma de fragmentos la frecuencia relativa de cada hueso respecto del valor esperado. Los valores negativos por el contrario expresan la ausencia o escasez de los restos encontrados respecto del modelo teórico y sus magnitudes reflejan el grado de pérdida de elementos de esa parte del esqueleto. Estos diagramas nos permiten evaluar hasta qué punto los restos encontrados se aproximan o alejan de un esqueleto completo.

En primer lugar se compara la preservación diferencial del esqueleto de las tres especies (ciervo, reno y bisonte) en el nivel D respecto del nivel F. Se trata de evaluar si las condiciones de con-servación de los huesos son similares en los dos niveles tal como parece sugerir el estudio sedimentológico que habla de una matriz similar y un relleno producido por un mecanismo homogéneo.

En el caso del ciervo las dos gráficas casi se superponen (Fig. 5.4 A). Sólo se observan en el nivel D valores ligeramente más altos en las vértebras y en la tibia. La escasa entidad de estas desviacio-nes no invalida la homogeneidad en la distribución anatómica de los huesos de ciervo en los dos niveles.

Las diferencias son algo mayores en las otras dos especies. En el caso del reno, en el nivel D se observa una mayor pérdida de vértebras y sobre todo un grado de fragmentación más intenso en los huesos de las extremidades posteriores y primeras falanges (Fig. 5.4 B). Este rasgo se repite en el bisonte con su máxima expresión en el fémur (Fig. 5.4 C).

Tabla 5.4. Diferencias entre el %NR de cada hueso del esqueleto completo de un artiodáctilo y el %NR de cada hueso del esqueleto del ciervo, reno y bisonte del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) y del ciervo del yacimiento de Liñares (Piedrafita, Lugo). En el caso de Kiputz IX se han diferenciado los niveles D y F.

Ciervo Kiputz IX

Reno Kiputz IX

Bisonte Kiputz IX Ciervo

LiñaresD F D F D F

CR 5,80 3,90 3,80 5,40 1,41 3,40 11,60MA 1,78 0,40 3,96 1,53 2,68 1,05 1,32VE 3,84 0,37 -11,31 6,80 -5,55 1,95 -3,35CO -13,25 -11,55 -10,50 -13,81 -12,33 -6,75 6,08ES -0,15 0,62 0,12 0,46 0,14 1,00 2,45HU 2,09 2,17 0,32 1,39 2,54 1,70 0,19RA 1,32 1,40 1,13 0,17 1,41 0,60 0,19UL 0,77 0,52 -0,89 -0,84 -0,43 1,15 0,00

Carpo -4,53 -2,80 -1,77 -4,86 1,47 -1,49 -9,12MC -0,69 0,14 0,93 -0,12 0,42 -0,55 -0,38PEL 1,93 2,34 2,74 1,68 3,53 2,85 1,13FE 3,71 3,10 3,55 1,89 7,06 1,40 2,45RO -0,85 -0,43 -0,08 -0,41 -0,85 -0,75 -1,70TI 3,40 1,62 1,73 0,81 2,54 1,40 1,51

Tarso 0,29 0,49 3,97 -0,09 0,95 -0,77 -0,21MT 0,62 0,40 0,72 0,60 0,14 -0,35 1,51F1 -0,72 0,88 5,09 1,07 1,36 -1,47 -4,00F2 -1,42 0,24 -0,16 0,43 -1,04 -1,77 -4,57F3 -3,81 -3,65 -3,19 -1,94 -5,28 -2,48 -4,94




e

infrarrepresentados como consecuencia de la topografía local de la cueva y los efectos de filtración del agua. (López 2003: 97).

La mayor diferencia se produce en las costillas. Mientras en Kiputz IX la abundancia del costillar está muy por debajo del modelo teórico, en Liñares se produce la situación inversa como consecuencia de la fragmentación que aumenta el número de elementos de esta parte del esqueleto. La diferencia entre los dos yacimientos se explica también por problemas de identificación. En Liñares sólo hay restos de ciervo y de oso de las cavernas. Las costillas de ciervo se pueden diferenciar de las de oso por la gran curvatura que presentan estas últimas. En Kiputz IX la dificultad para diferenciar las costillas de ciervo y las de reno reduce el número de restos atribuidos a esta región del esqueleto en las dos especies.

5.4. EVALUACIÓN DEL GRADO DE DIAGÉNESIS EN EL HUESO MEDIANTE ESPECTROSCOPÍA DE INFRARROJOS

En este apartado se estudian mediante la Espectroscopia de Infrarrojos con Transformada de Fourier (FT-IR) las modifi-caciones que han sufrido los huesos como consecuencia de los procesos diagenéticos. Se analizan las posibles diferencias en el comportamiento de los huesos durante el soterramiento y su relación con la edad del animal y con las diferencias pro-

razones de tamaño este segundo factor no afecta de igual modo al bisonte ya que sus costillas no se pueden confundir con las de los dos cérvidos.

Este apartado se completa con la comparación entre la preser-vación diferencial del esqueleto del ciervo de Kiputz IX y la de Liñares (Pedrafita, Lugo), única muestra con huesos enteros de esta especie en la cornisa cantábrica (López 2003).

Aunque se trata en ambos casos de conjuntos exclusivamente paleontológicos, se observan algunas diferencias significativas (Fig. 5.6). Los fragmentos de cráneo en el yacimiento de Liñares dupli-can en número a los de Kiputz IX. Este dato responde a una pecu-liaridad del yacimiento lucense donde corrientes de agua han pro-vocado una acumulación y rotura de los cráneos en una zona de obstrucción de una gatera de la cavidad con el correspondiente incremento de su frecuencia (López 2003: 93).

Sin embargo, el carpo y las falanges son más abundantes en Kiputz IX. En Liñares los huesos del carpo, tarso y falanges están

Figura 5.4. Diagrama de Simpson modificado que muestra la distribución anatómica en los dos niveles (D y F) de ciervo, reno y bisonte del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 5.5. Diagrama de línea que muestra la distribución anatómica de ciervo, reno y bisonte de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) tomando en conjunto los niveles D y F del yacimiento.

Figura 5.6. Diagrama de línea que muestra la distribución anatómica del ciervo del yacimiento de Liñares (Piedrafita, Lugo) y del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando conjuntamente en este último los niveles D y F.



bie

hueso. En segundo lugar se comparan las muestras de individuos juveniles y adultos, con el objeto de ver diferencias en la estructura de los huesos entre ambos estadios. Por último, se analiza el dife-rente comportamiento de los huesos durante la diagénesis en las tres especies mayoritarias (ciervo, reno y bisonte) del yacimiento de Kiputz IX.

Para realizar el estudio se han seleccionado 24 huesos de ciervo (Cervus elaphus), 9 de reno (Rangifer tarandus), 8 de bison-te (Bison priscus). Todos los huesos pertenecen al esqueleto post-craneal (costilla, húmero, radio, fémur, tibia, falanges y metapo-dios), donde 20 corresponden a individuos adultos y 22 a indivi-duos juveniles (Tabla 5.5).

5.4.1. Muestras con calcita diagenética

En 6 de las 41 muestras analizadas se observa un pico de absorción a 713 cm-1 que corresponde a calcita en el hueso y no a otras formas de CO (Nielsen-Marsh y Hedges 1997). La distorsión que esta calcita diagenética puede provocar en la estimación de otros parámetros ha obligado a realizar un segundo análisis tras un lavado previo con ácido acético 0,1N de estas muestras. Se trata de verificar la posibilidad de eliminar total o parcialmente la calcita así como de evaluar los efectos de este proceso en la estructura del hueso.

Se han analizado las diferencias entre las muestras lavadas y no lavadas respecto a su contenido en calcita, carbonato y fosfato. Para ello se han comparado los espectros de infrarrojos en el pico 713 cm-1 de calcita en la zona bajo la banda n2 correspondiente al ion carbonato y en la zona bajo la banda n1, n3 correspondiente al ion fosfato.

Hay tres muestras en las cuales disminuye el pico de calcita y las dos áreas correspondientes al contenido de carbonato y fosfato (Fig. 5. 7 izquierda). Sin embargo, en dos muestras (k 75 y k 75 lav) no se observa variación alguna (Fig. 5.7 derecha).

5.4.2. Adultos y juveniles

La composición química y el ordenamiento cristalográfico de un hueso varía con la edad del individuo (Alvarez-Lloret et al., 2006). Por eso se han comparado los valores determinados para los 13 índices que refleja la evolución de los huesos en un conjun-to de 15 huesos largos de individuos adultos y 19 de juveniles. Se ha prescindido de las siete muestras que presentaban a 713-1 cm el pico de calcita diagenética (Tabla 5.6).

La mayor parte de los índices no muestran diferencias signifi-cativas entre los huesos de adultos y los de juveniles. El grado de cristalinidad (IC1, IC2), la sustitución del carbonato tipo A y tipo B y la relación carbonato-fosfato (C/P) son muy similares en los dos estadios de crecimiento. Se observan pequeñas diferencias en la madurez del colágeno y las mayores diferencias se encuentran en las proporciones del fosfato y carbonato respecto de la matriz orgánica.

Los huesos de individuos juveniles presentan las relaciones entre el contenido de fosfato o de carbonato y la fracción orgánica representada por la Amida I (índices 3, 4 y 5) más elevadas que las de huesos pertenecientes a individuos adultos. Estas diferencias se constatan tanto si se estima el contenido en Amida I mediante el

pias de cada especie (interespecíficas). Para ello se han utili-zado varios parámetros (ver metodología 4.2) que describen la composición química y cristalográfica del hueso. El objetivo de este estudio es hacer una adecuada selección de muestras para su estudio isotópico, tras evaluar el estado de conserva-ción de las mismas.

Este apartado está subdividido en tres partes. En primer lugar se estudian las muestras que presentan calcita diagenética, para comprobar si es posible eliminarla mediante alguna técnica sin modificar respectivamente sus características químico/cristalográfi-cas. Este paso es imprescindible ya que la presencia de calcita diagenética en los huesos modificará la composición isotópica del

Sigla Especie Anatomía Edad

K-8* Cervus elaphus Falange 2 JuvenilK-10 Cervus elaphus Húmero AdultoK-11 Cervus elaphus Tibia AdultoK-13 Cervus elaphus Húmero JuvenilK-14 Cervus elaphus Metacarpo JuvenilK-15 Cervus elaphus Falange 1 AdultoK-16 Cervus elaphus Metacarpo JuvenilK-17 Cervus elaphus Metatarso JuvenilK-18 Cervus elaphus Metatarso AdultoK-20 Rangifer tarandus Metacarpo JuvenilK-21 Bison priscus Astrágalo AdultoK-22 Bison priscus Húmero JuvenilK-23 Rangifer tarandus Tibia JuvenilK-24* Bison priscus Costilla AdultoK-25 Bison priscus Tibia JuvenilK-26 Cervus elaphus Falange 1 AdultoK-27 Cervus elaphus Falange 1 AdultoK-28 Cervus elaphus Falange 1 AdultoK-30 Cervus elaphus Falange 1 JuvenilK-31 Cervus elaphus Costilla JuvenilK-33 Rangifer tarandus Falange 1 JuvenilK-34 Rangifer tarandus Metacarpo AdultoK-35 Rangifer tarandus Húmero AdultoK-36 Rangifer tarandus Falange 1 AdultoK-75* Cervus elaphus MetacarpoK-83 Cervus elaphus Metapodio JuvenilK-84* Cervus elaphus Metapodio JuvenilK-85 Cervus elaphus Metapodio JuvenilK-87 Cervus elaphus Metacarpo AdultoK-88 Cervus elaphus Metatarso AdultoK-89 Cervus elaphus Falange 2 Adulto

K-90* Cervus elaphus Tibia AdultoK-99 Cervus elaphus Falange 1 AdultoK-105 Cervus elaphus Metatarso JuvenilK-110* Bison priscus Falange 2 JuvenilK-113 Rangifer tarandus Metapodio JuvenilK-116 Rangifer tarandus Metacarpo JuvenilK-117 Bison priscus Radio JuvenilK-118 Bison priscus Fémur JuvenilK-119 Bison priscus Falange 1 Juvenil

Tabla 5.5. Relación de muestras estudiadas mediante el análisis de infrarrojos con transformada de Fourier. * Muestras que presentan calcita diagenética.




e

contenido de carbonato o fosfato que contenga. De esta forma el incremento resultante de los valores de los índices no implica un aumento en el contenido de los componentes minerales sino que es el resultado de una disminución de la cantidad de colágeno. El contenido medido de colágeno en las distintas muestras confirma esta menor cantidad de colágeno en los huesos de individuos juveniles.

5.4.3. Diferencias interespecíficas

La mayor parte de los trabajos sobre evaluación de la diagénesis se centran en la influencia de los factores extrínsecos como son la temperatura, el pH de los sedimentos, la acción de microorganismos, el régimen hidrológico del entorno. Se suele dar por supuesto que las variaciones interespecíficas dentro de un mismo grupo zoológico no afectan de forma significativa al proceso de fosilización. Sin embargo, las diferencias en el desarrollo de la diagénesis en diferentes especies también debe ser considerado como un factor intrínseco. Nielsen-Marsh y Hedges (2000) y Nielsen-Marsh et al. (2007) han puesto de manifiesto recientemente la existencia de una correlación entre diferentes parámetros diagenéticos como la histología ósea, la poro-

área de la banda completa 1587 cm-1- 1720 cm-1 (índice 3) como si se utiliza sólo el pico de mayor absorción (1660 cm-1) dentro de dicha banda (índice 5). No obstante, el índice 5 parece más ade-cuado a la hora de determinar el grado de mineralización ya que elimina la posible contribución del enlace n2 del agua con el hidroxiapatito en el cálculo de la amida I.

Este resultado parece indicar que los huesos fósiles de individuos juveniles están más mineralizados que los de los adultos, algo que no es coherente con los mecanismos fisiológicos conocidos acerca del desarrollo ontogenético de los huesos de mamíferos. Es conocido que los huesos van incrementando la proporción de la fracción mine-ral a expensas del colágeno a lo largo de la vida del individuo.

Una explicación a esta aparente contradicción se puede encon-trar en la mayor pérdida de colágeno en los huesos de individuos juveniles durante el soterramiento (diagénesis).

Los huesos de los individuos inmaduros debido a que el teji-do óseo compacto es más fino sufren procesos de hidrólisis y disolución de su fracción orgánica. Como consecuencia se produ-ce una mayor pérdida del colágeno que es el componente más abundante del material protéico. El resultado es un hueso con una relación mineral/colágeno mayor independientemente del

Figura 5.7. Espectros de infrarrojos superpuestos antes (azul) y después (rojo) del lavado ácido. Izquierda: se observan variaciones entre la muestra lavada y la no lavada. Derecha: no se observan variaciones entre la muestra lavada y no lavada.

Nº ÍndicesAdultos Juveniles

n Mín.- Máx. Media n Mín.- Máx. Media

1 IC1 15 1,01- 1,11 1,044 19 1,02- 1,11 1,0412 IC2 15 2,22- 3,93 2,86 19 2,37- 4,19 2,873 Mineralización 15 3,06- 7,78 4,89 19 2,68- 7,74 5,514 CO3/MaDFDtrix 15 0,2- 0,45 0,286 19 0,14- 0,57 0,3215 Mineral/Matrix 15 5,01- 17,39 11,29 19 6,04- 18,83 12,556 Madurez colágeno 15 1,33- 2,46 1,624 19 1,19- 2,25 1,7077 TipoB/TipoA 15 0,59- 0,86 0,656 19 0,59- 0,78 0,6538 Tipo A 15 0,08- 0,11 0,100 19 0,09- 0,11 0,1049 Tipo B 15 0,07- 0,08 0,075 19 0,07- 0,10 0,078

10 Carbonato/Fosfato 15 0,02- 0,05 0,026 19 0,02- 0,05 0,02511 C/P 15 0,39- 0,67 0,494 19 0,4- 0,8 0,51412 MinCO3 15 0,00-0,01 0,007 19 0,0- 0,1 0,007

% Colágeno 15 0,25- 10,14 3,91 19 0,64- 9,99 3,26

Tabla 5.6. Intervalo de variación y valor promedio de los distintos parámetros definidos a partir de los espectros de infrarrojos en individuos adultos y juveniles del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). En negrita se han remarcado aquellos que presentan mayores diferencias entre los dos estadios (adultos y juveniles).



bie

poral de las especies. El bisonte es de mayor envergadura y presen-ta los valores más altos de mineralización mientras que el reno muestra los valores mínimos. En este caso se produce una situación parecida a la observada cuando estudiamos las diferencias entre adultos y juveniles. Los valores más altos de mineralización del hueso, típicos de los juveniles, se presentan ahora en el bisonte y los valores medios más bajos de carbonato y fosfato respecto de la matriz como los observados en los adultos coinciden ahora con los del reno. Una vez más la clave parece estar en el contenido de colágeno. Este componente es más escaso en el bisonte y más abundante en el reno.

Resulta extraño que siendo el bisonte la especie de mayor talla presente el menor contenido relativo de colágeno. Al tratarse de huesos con mayor espesor y por tanto con una capa de hueso compacto más gruesa, resultarían menos vulnerables a los proce-sos de disolución e hidrólisis del agua circundante. La explicación puede estar en que la estructura de edad no es la misma en las tres especies. Mientras que la mayoría de las muestras de bisonte (6/8) corresponden a individuos juveniles, en el ciervo y reno la propor-ción entre los dos estadios de edad está bastante bien equilibrada.

Sin embargo, las diferencias en la proporción de colágeno entre el ciervo y el reno representan un obstáculo. No se explica el mayor contenido de fracción orgánica en los huesos de reno con una proporción de edad muy semejante a la del ciervo.

5.4.4. Conclusiones

El lavado ácido no parece ser un método adecuado para estu-diar la diagénesis de los huesos ya que permite eliminar la calcita diagenética pero también modifica el resto de los componentes del hueso.

En los huesos de individuos juveniles las relaciones de los componentes minerales (carbonato y fosfato) respecto de la matriz orgánica son las únicas que presentan variaciones. Sin embargo, los índices restantes tienen valores similares en los dos estadios de edad. Esto se debe a que los individuos juveniles están menos mineralizados, por lo que resultan más permeables y facilitan los

sidad del hueso, contenido de proteína, la cristalinidad del apatito del hueso, contenido de carbonatos…, donde las consideraciones tafonómicas tienen cierto grado de influencia.

El yacimiento de Kiputz IX representa un caso ideal para realizar este tipo de estudio, ya que permite eliminar la mayor parte de los factores extrínsecos y algunos de los intrínsecos. Este yacimiento presenta dimensiones reducidas, la forma de depósito, y el intervalo cronológico también son reducidos de modo que se puede aceptar una cierta homogeneidad en la acción del entorno sobre todo el material óseo. Además, la fauna recogida en el yacimiento presenta cierta proximidad ecológica. Se trata de herbívoros con un nicho ecológico bastante similar. Salvo el ciervo que puede ramonear en las hojas más accesibles del medio forestal, la base de subsistencia de todos ellos es el pastizal estepario que domina el paisaje del último máximo glaciar (LGM) en el que vivieron. Aunque los dos primeros son cérvidos y el tercero bóvido, la fisiología básica es similar y común a la mayoría de los rumiantes. La diferencia más notable reside en el tamaño corporal que disminuye progresivamente desde el bisonte al reno pasando por el ciervo.

Se ha estudiado el diferente comportamiento durante la diagé-nesis de las diferentes especies a partir de una muestra de 22 huesos de ciervo, 8 de reno y 8 de bisonte. Se observan variaciones significativas entre las diferentes especies en algunos de los índices estudiados (Tabla 5.7).

El grado de mineralización es diferente entre las tres especies consideradas, de modo que la relación entre la fracción mineral del fosfato o del carbonato respecto de la matriz orgánica (índices 3, 4 y 5) presenta los valores más altos en el bisonte. Lo mismo ocurre con la madurez del colágeno (índice 6) y la relación C/P (índice 11). Por el contrario todos estos índices muestran los valores más bajos en el reno, mientras que el ciervo presenta siempre valores inter-medios. Por otro lado los índices de cristalinidad (IC1 e IC2) más altos corresponden al reno y sólo el IC2 presenta su valor más bajo en el bisonte. En el resto de los índices no se observan diferencias entre las distintas especies.

Estos resultados parecen indicar que el factor más importante asociado a las diferencias observadas corresponde al tamaño cor-

Nº Índices Ciervo Reno Bisonte

1 IC1 1,036 1,057 1,038

2 IC2 2,79 2,98 2,88

3 Mineralización 5,00 4,58 6,17

4 CO3/Matrix 0,290 0,281 0,338

5 Mineral/Matrix 11,48 10,79 13,61

6 Madurez colágeno 1,653 1,555 1,833

7 Tipo B/Tipo A 0,651 0,650 0,661

8 Tipo A 0,101 0,103 0,103

9 Tipo B 0,075 0,077 0,080

10 Carbonato/Fosfato 0,026 0,025 0,025

11 C/P 0,501 0,493 0,523

12 Min CO3 0,006 0,008 0,006

% Colágeno 3,89 5,17 3,76

Tabla 5.7. Valores promedio de los índices definidos para estudiar el grado de diagénesis en huesos de ciervo, reno y bisonte del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). En negrita el valor medio más alto.




e

viduos juveniles en las muestras de bisonte. Sin embargo, las dife-rencias entre el ciervo y el reno no son tan evidentes.

Finalmente, se pone de manifiesto la gran utilidad de esta técnica a la hora de detectar fases diagenéticas. Por tanto, es una buena herramienta para realizar la selección de muestras de cara a su estudio isotópico, ya que permite reconocer las modificaciones químicas que han sufrido.

procesos de hidrólisis. Este hecho favorece la disolución de la frac-ción orgánica y como consecuencia se produce una mayor pérdida de colágeno. Por tanto el estudio isotópico debe realizarse sobre una muestra de individuos adultos.

Además, no se observan pautas claras en los parámetros dia-genéticos entre individuos de distintas especies. Las diferencias entre bisonte y reno pueden explicarse por el predominio de indi-




e

CAPÍTULO 6. ESTUDIO ISOTÓPICO DE LAS ESPECIES MÁS

FRECUENTES DEL YACIMIENTO

6.1. ISÓTOPOS DE CARBONO Y NITRÓGENO

El clima del Pleistoceno se caracterizó por una repetición de ciclos glaciares. La sucesión de rápidas oscilaciones entre los eventos cálidos (interestadiales) y fríos (estadiales) antes del calentamiento global final del Holoceno temprano, está amplia-mente documentada a través de la investigación de oxígeno en muestras de hielo de Groenlandia (Stuiver et al. 1995; Björck et al. 1998; Litt 2007; Lowe et al. 2008; Blockley et al. 2012). El grupo INTIMATE ha establecido diferentes eventos climáticos durante el Pleistoceno superior desde el estadial GS-3 al interes-tadial GI-1. Durante este periodo se han establecido dos cambios climáticos asociados al calentamiento: GI-2 (23.340 cal BP) y GI-1 (entre 13.099 y 14.692 cal BP), alternados con dos episo-dios fríos correspondientes a los estadiales GS-3 (23.340-27.540 cal BP) y GS-2 (14.692-22.900 cal BP) (Lowe et al. 2008; Blockley et al. 2012).

La alternancia climática jugó un papel importante en la evolu-ción y distribución de las especies tanto vegetales como animales. Los registros polínicos de testigos de sedimento marino y terrestre obtenidos en el NW de la Península Ibérica, revelan una alternancia de bosques templados (presencia de vegetación arbórea coinci-diendo con interestadiales) y estepa-tundra (presencia de plantas herbáceas coincidiendo con estadiales) (Sanchez-Goñi et al. 2008; Fletcher et al. 2010; Woillez et al. 2013).

Durante el Pleistoceno superior el ciervo (Cervus elaphus), el reno (Rangifer tarandus) y el bisonte estepario (Bison priscus) fueron algu-nas de las especies de ungulados dominantes en Europa. Los renos y los bisontes se adaptaron principalmente a ambientes fríos (Drucker et al. 2001; Urton y Hobson 2005; Drucker et al. 2008, 2009), mientras que el ciervo estuvo presente tanto en ambientes fríos como templados (especie euriterma) (Weber et al. 2002; Sommer et al. 2008 a,b).

Con el fin de conseguir reconstrucciones paleoambientales en Europa durante el Pleistoceno superior, se han realizado numerosos estudios de análisis isotópicos en el Norte de los Pirineos (Iacumin et al. 2000; Drucker et al. 2003a, b; Richards y Hedges 2003; Stevens y Hedges 2004; Stevens et al. 2008; Drucker et al. 2011a, b). Sin embargo, en la vertiente sur los datos al respecto son más escasos. La falta de continuidad en este tipo de información, tanto temporal como espacial, puede limitar la validez de las reconstrucciones. El estudio isotópico de las tres especies más frecuentes de Kiputz IX es un intento por llenar este vacío. Uno de los rasgos interesantes de esta muestra es su continuidad temporal, ya que presenta un registro desde 26.000 a 13.000 años cal BP.

6.1.1. Introducción

El análisis de isótopos estables de carbono y nitrógeno se ha realizado sobre el colágeno del hueso. El estudio de estos dos isótopos, se utiliza para determinar la dieta, establecer reconstruc-ciones del medio ambiente (ya que permite obtener información sobre el tipo de vegetación presente) y conocer los niveles tróficos de los animales fósiles (Ambrose y DeNiro 1989; Iacumin et al. 1997; Drucker et al. 2003a,b; Richards y Hedges 2003; Stevens y Hedges 2004; Koch 2007; Stevens et al. 2008; Drucker et al. 2012). La variabilidad climática global y local, determina la disponibilidad de alimentos en un momento dado. Y las diferencias entre éstos proporcionan distintos valores de isótopos estables de carbono y nitrógeno.

Dado que la señal isotópica se refleja en el colágeno de los huesos, éste puede ser utilizado como un proxy para establecer variaciones paleodietarias y paleoclimáticas (Gröcke et al. 1997; Hedges et al. 2004).

La proporción de isótopos estables de carbono (δ13C) en los tejidos de los herbívoros está relacionado con factores tales como el medio ambiente, las vías fotosintéticas de la materia vegetal consumida, la humedad, la disponibilidad de agua, la salinidad y el CO2 atmosférico (O’Leary 1988; Gannes et al. 1998; Winter y Holtum 2005). Un ejemplo de ello es el denominado “efecto canopy”, que corresponde a un gradiente vertical en los valores de δ13C de masas forestales, con altos valores en la parte superior de la copa y valores bajos en la parte inferior. La causa es un agota-miento de δ13C en las plantas que crecen bajo un bosque cerrado frente a las plantas que crecen en condiciones más abiertas (Broadmeadow y Griffiths 1993; Heaton 1999). (Tieszen 1991; Heaton 1999; Dawson et al. 2002).

Las relaciones isotópicas de nitrógeno (δ15N) que se conservan en los tejidos de los animales están relacionadas con factores como la dieta, el clima y la disponibilidad de agua (Iacumin et al. 2000; Drucker et al. 2003b; Stevens et al. 2008). Los valores bajos de δ15N parecen corresponder a regiones húmedas, mientras que los valores altos de δ15N se relacionan con zonas áridas (Heaton et al. 1986; Handley et al. 1999).

Además, los valores de δ13C y δ15N en las plantas, son reflejo de ciertos parámetros ambientales y presentan variaciones durante los periodos de grandes cambios climáticos. Por eso las variaciones en los valores isotópicos obtenidos del colágeno reflejan también los efectos que el medio ambiente puede haber tenido sobre la fauna.

El objetivo de este estudio es hacer reconstrucciones paleocli-máticas y de paleodietas durante el Pleistoceno superior en el Norte de la Península Ibérica, en base a las variaciones isotópicas



bie

Todos los huesos pertenecen al esqueleto postcraneal (costi-llas, húmeros, radios, tibias, astrágalos, metapodios y falanges). Además, se han establecido diferentes cohortes de edad, inclu-yendo 14 individuos adultos, 19 juveniles y 15 sin asignación de edad (Tabla 6.1). En primer lugar se recogen los resultados del análisis isotópico de carbono y nitrógeno para las diferentes muestras.

El contenido en colágeno de los huesos varía entre 13.5 y 0.74% en peso. Los contenidos de Ccoll y Ncoll están por encima de 25.6% y 8.2% en peso respectivamente y la relación atómica C/N

de carbono y de nitrógeno obtenidas a partir del colágeno de los huesos de ciervo (Cervus elaphus), reno (Rangifer tarandus) y bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

6.1.2. Resultados y discusión

Se han analizado 48 muestras de huesos, de las cuales 33 corresponden a ciervo (Cervus elaphus), 9 a reno (Rangifer taran-dus) y 6 a bisonte (Bison priscus).

Sigla Especies Anatomía Talla Col % C (%) N (%) C/N δ13C (‰) δ15N (‰)

K-18 Cervus elaphus Metatarso 14 1.95 39.3 13.4 3.4 -21.05 2.82K-88 Cervus elaphus Metatarso 17 6.5 50.2 16.9 3.5 -21.42 3.21K-90 Cervus elaphus Tibia 18 13.5 38 13.1 3.4 -21.52 2.98

K-116 Rangifer tarandus Metacarpo 18 7.13 38.7 13.3 3.4 -19.90 3.75K-89 Cervus elaphus Falange 2 19 1.84 40.8 13.9 3.4 -21.03 3.49K-23 Rangifer tarandus Tibia 26 2.33 42.2 14.4 3.4 -19.57 7.18K-25 Bison priscus Tibia 26 0.74 35.4 12 3.4 -20.05 7.98K-36 Rangifer tarandus Falange 1 27 10.14 41.4 14.5 3.3 -19.02 5.51K-13 Cervus elaphus Húmero 28 1.79 35.4 12 3.4 -20.88 4.09K-1 Cervus elaphus Metacarpo 29 2.46 41.6 14 3.5 -20.86 5.52K-99 Cervus elaphus Falange 1 29 2.13 33.8 11.7 3.4 -21.28 3.50

K-113 Rangifer tarandus Metapodio 29 7.68 42.1 14.5 3.4 -19.65 4.86K-66 Cervus elaphus Metatarso 30 1.47 33 11.1 3.5 -20.85 5.52K-91 Cervus elaphus Metapodio 31 10.73 43.4 15.1 3.4 -20.71 2.43K-17 Cervus elaphus Metatarso 32 1.28 37 12.6 3.4 -21.00 3.50K-20 Rangifer tarandus Metacarpo 32 2.28 40 13.7 3.4 -20.05 4.69K-64 Cervus elaphus Metatarso 32 1.38 41.8 13.8 3.5 -21.10 3.68K-14 Cervus elaphus Metacarpo 33 6.2 41.3 14.3 3.4 -21.05 2.73K-117 Bison priscus Radio 33 4.19 40.5 13.9 3.4 -20.68 2.23K-16 Cervus elaphus Metacarpo 34 1.19 40.9 13.7 3.5 -21.22 2.81K-98 Cervus elaphus Falange 2 34 5.23 45.7 16 3.3 -20.25 4.17

K-105 Cervus elaphus Metatarso 34 2.51 35.1 12 3.4 -20.91 2.46K-119 Bison priscus Falange 1 34 8.37 40.2 13.6 3.4 -21.06 5.72K-34 Rangifer tarandus Metacarpo 35 7.31 40.9 14.3 3.3 -19.28 5.41K-35 Rangifer tarandus Húmero 35 2.54 42.2 14.5 3.4 -19.53 6.14K-75 Cervus elaphus Metacarpo 35 1.23 37.5 12.2 3.6 -21.22 2.45K-11 Cervus elaphus Tibia 36 3.31 41.1 14.1 3.4 -20.58 2.45K-8 Cervus elaphus Falange 2 37 12.53 43.2 14.6 3.4 -20.91 4.81K-10 Cervus elaphus Húmero 37 3.8 41 13.7 3.5 -20.91 3.57K-15 Cervus elaphus Falange 1 37 5 43.4 15 3.4 -20.91 5.36K-33 Rangifer tarandus Falange 1 37 1.77 36.8 12.5 3.4 -20.03 7.97K-84 Cervus elaphus Metapodio 37 11.99 36.6 12.4 3.4 -21.49 4.83K-21 Bison priscus Astrágalo 38 1.31 25.6 8.2 3.6 -21.21 5.70K-2 Cervus elaphus Metacarpo 39 7.25 42.6 14.3 3.5 -20.71 3.76K-28 Cervus elaphus Falange 1 40 3.79 34.7 11.9 3.4 -20.77 3.54K-37 Rangifer tarandus Tibia 40 6.11 40.4 14 3.4 -19.75 5.26K-70 Cervus elaphus Metatarso 40 5.35 42.8 14.8 3.4 -20.64 3.59K-26 Cervus elaphus Falange 1 41 5.24 40.6 14 3.4 -20.66 3.37K-27 Cervus elaphus Falange 1 41 3.57 41.4 14.2 3.4 -20.69 3.39K-29 Cervus elaphus Falange 1 41 0.55 35.9 11.6 3.6 -21.11 4.39K-31 Cervus elaphus Costilla 41 9.63 42.5 15.3 3.2 -20.68 3.29K-81 Cervus elaphus Metacarpo 41 5.76 43 14.8 3.4 -20.91 4.55

Tabla 6.1. Resultados de los análisis isotópicos del carbono (d13C) y del nitrógeno (d15N), en ciervos (Cervus elaphus), renos (Rangifer tarandus) y bisontes (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

varía entre 3.2 y 3.6, valores que indican que el colágeno está bien conservado (DeNiro 1985; Ambrose 1990).

6.1.2.1. Isótopos de carbono

El reno muestra los valores de δ13C menos negativos, que van desde -20.0 a -19.0‰ (con un valor promedio de -19,6‰). Los valores isotópicos para el carbono en el ciervo oscilan entre -21.5 y -20.2‰ (media -20.9‰), mientras que en el bisonte oscilan entre -21.2 y -20.0‰ (media -21.0‰), con un solapamiento entre las dos últimas especies (Fig. 6.1).

Los análisis estadísticos indican que las diferencias entre reno y ciervo son significativas (p<0.0001) y entre reno y bisonte posi-blemente significativas (p=0.004).

La diferencia observada en los valores de δ13C entre las tres especies, puede ser debido a un consumo especializado de distin-tos tipos de plantas. Los valores más positivos de δ13C en renos se atribuyen a una especialización de la dieta basada en el consumo de líquenes, que producen un enriquecimiento de δ13C, en compa-ración con otras plantas vasculares presentes en el mismo ecosis-tema (Barnett 1994; Brooks et al. 1997; Iacumin et al. 2000; Drucker et al. 2003b; McLeman 2006; Drucker et al. 2011a). Los bisontes son predominantemente ramoneadores (Meagher 1986; Nowak 1999; Feranec et al. 2009), mientras que el ciervo presenta una dieta mixta entre ramoneo y pastoreo con lo que se denomi-nan consumidores intermedios (Gebert y Verheyden-Tixier 2001; Hulbert et al. 2001). Los valores de δ13C de ciervos y bisontes pueden atribuirse al consumo de arbustos y gramíneas, en especial a un pastizal de ambiente semi-abierto (Iacumin et al. 2000; Drucker et al. 2003a, b, 2011b).

Los valores de δ13C obtenidos en las muestras de Kiputz IX muestran una tendencia constante durante el Pleistoceno supe-rior, lo que es indicativo de una dieta más o menos similar en un entorno cambiante. Sin embargo, el ciervo muestra pequeñas variaciones teniendo en cuenta los distintos episodios climáticos (Fig. 6.2). Los valores de δ13C muestran una tendencia decrecien-te durante el estadial GS-2. Este empobrecimiento del δ13C puede atribuirse al denominado “efecto canopy” (Broadmeadow y Griffiths 1993; Heaton 1999, Drucker et al. 2008). En la figura 6.2 se observa el descenso paulatino de los valores de δ13C durante el estadial GS-2 continuando la tendencia decreciente en el interestadial GI-1. Esto lo podemos interpretar como resultado de un cambio a condiciones más benignas, donde la vegetación evoluciona hacia un aumento en la cubierta forestal y esto queda registrado en el empobrecimiento de δ13C medido en el colágeno de los ciervos.

6.1.2.2. Isótopos de nitrógeno

A diferencia de los valores de δ13C, los valores de δ15N obteni-dos para las especies tratadas en este trabajo muestran variaciones significativas durante el Pleistoceno superior en el yacimiento de Kiputz IX.

La figura 6.3 muestra que los bisontes y renos están más enri-quecidos en δ15N. Los valores de δ15N en los bisontes oscilan entre 2.2‰ y 7.9‰ (media 5.7‰), los de los renos entre 3.7‰ y 7.9‰ (media 5,4‰) y los de los ciervos entre 2.4‰ y 5.5‰ (media 3.5‰).

Figura 6.1. Diagrama de caja que representa los valores de δ13C obtenidos a partir del colágeno de huesos de ciervos (Cervus elaphus), de renos (Rangifer tarandus) y de bisontes (Bison priscus) procedentes del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 6.2. Valores de δ13C en ciervos (Cervus elaphus), renos (Rangifer tarandus) y bisontes (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpukoa) a lo largo del tiempo. YD: Younger Dryas, B/A: Bølling/Allerød, OD: Older Dryas, LGM: Last Glacial Maximun. GS-3, GI-2, GS-2, GI-1: eventos climáticos (Lowe et al. 2008; Blockley et al. 2012). Triángulos: ciervos, cuadrados: renos y círculos: bisontes.

Figura 6.3. Diagrama de caja que representa los valores de δ15N obtenidos a partir del colágeno de huesos de ciervos (Cervus elaphus), de renos (Rangifer tarandus) y de bisontes (Bison priscus) procedentes del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).



bie

En renos y bisontes se observa un enriquecimiento en los valo-res de δ15N coincidiendo con periodos donde predominan las especies adaptadas al frío (comparar Fig. 6.4 con fig. 6.5). El aumento de δ15N se relaciona con la aridez (Heaton et al. 1986; Ambrose y DeNiro 1989; Gröcke et al. 1997; Iacumin et al. 1997, 1999; Schwarcz et al. 1999), que junto con el incremento de las especies adaptadas al frío (bisontes y renos), indican condiciones climáticas frías. El enriquecimiento de isótopos de nitrógeno se produce de 21.700 a 22.900 cal BP y de 17.200 a 17.500 cal BP, durante los estadiales GS-2c y GS-2a respectivamente, coincidien-do con la presencia de especies adaptadas al frío.

6.1.2.3. Isótopos de carbono y nitrógeno estudiados conjuntamente

Los datos isotópicos obtenidos en el yacimiento de Kiputz IX, se han comparado con los obtenidos de otros estudios de isótopos realizados en Europa, tanto sobre renos (Iacumin et al. 2000; Drucker et al. 2003a; Stevens et al. 2008, 2009), como sobre cier-vos (Iacumin et al. 1997; Drucker et al. 2008; Stevens et al. 2009).

En la figura 6.6 se observa que los valores obtenidos para los renos de Kiputz IX se alejan de los datos de renos hallados en Europa durante el Pleistoceno superior. Los valores de renos de Kiputz IX presentan mayor enriquecimiento en δ15N que los del resto de Europa. Únicamente durante el periodo Bølling-Allerød los valores de Kiputz IX se asemejan a los del SW de Francia (Szmidt et al. 2009; Drucker et al. 2011c). Sin embargo, no se observan diferencias significativas en los isótopos de carbono.

El test de Kruskal-Wallis confirma que los ciervos presentan diferencias significativas en comparación con los renos (p=0.007) y bisontes (p=0.003). Sin embargo, los valores de δ15N no muestran diferencias significativas entre renos y bisontes (p=0.5). Estas varia-ciones en los valores de δ15N entre dichas especies son el resultado de diferentes nichos ecológicos. Un nicho ecológico similar para renos y bisontes y otro muy diferente donde vivían los ciervos.

Figura 6.4. Distribución del número mínimo de individuos (NMI) de ciervo (Cervus elaphus), reno (Rangifer tarandus) y bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) a lo largo del tiempo.

Figura 6.5. Valores isotópicos de nitrógeno (δ15N) de ciervos (Cervus elaphus), de renos (Rangifer tarandus) y de bisontes (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpukoa) a lo largo del tiempo. YD: Younger Dryas, B/A: Bølling/Allerød, OD: Older Dryas, LGM: Last Glacial Maximun. GS-3, GI-2, GS-2, GI-1: eventos climáticos (Lowe et al. 2008; Blockley et al. 2012). Triángulos: ciervos, cuadrados: renos y círculos: bisontes.




e

Figura 6.6. Valores isotópicos de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en renos (Rangifer tarandus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpukoa) y otros sitios de Europa. GI-1, GS-2 y GS-3: eventos climáticos (Lowe et al., 2008; Blockley et al., 2012).

Figura 6.7. Valores isotópicos de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N) en ciervos (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpukoa) y otros sitios de Europa. GI-1, GS-2 y GS-3: eventos climáticos (Lowe et al., 2008; Blockley et al., 2012).



bie

las plantas en condiciones de escasez de agua se refleja en el enriquecimiento de δ13C, en comparación con las plantas que cre-cen bajo condiciones hídricas óptimas (Farquhar y Sharkey 1982; Ma et al. 2012). De hecho correlaciones negativas entre la precipi-tación media anual y los valores de δ13C han sido puestas de manifiesto en numerosos estudios (Stewart et al. 1995; Swap et al. 2004; Liu et al. 2005; Diefendorf et al. 2010; Hartman y Danin 2010; Kohn, 2010; Ma et al. 2012).

Stevens y Hedges (2004) indican que el empobrecimiento de d13C en ciervos podría reflejar un ambiente abierto y húmedo, mientras que Drucker et al. (2003b) sugiere un ambiente más boscoso. Sin embargo, estudios de pequeños mamíferos en la región cantábrica describen un entorno compuesto por prados húmedos y pastizales con bosque restringido (Rofes et al. 2013). En esa época, los valores de δ13C del ciervo de Kiputz IX reflejan unas condiciones climáticas más cálidas y más húmedas que en el norte de los Pirineos.

Debido a que la presencia de ciervos y renos se produce en diferentes intervalos de tiempo, los estudios de isótopos reflejan cambios climáticos durante el Pleistoceno superior en el norte de la Península Ibérica. Los periodos en los que se produce presencia de renos (al comienzo de GS-2c y GS-2a) indican condiciones secas, consecuentemente en el caso de Kiputz IX condiciones frías y la mayor presencia de ciervo marca condiciones húmedas y cálidas.

6.1.3. Conclusiones

Los datos isotópicos de Kiputz IX registran un intervalo de tiempo durante el Pleistoceno superior en el sur de Europa, que permite una evaluación de las condiciones ambientales que influ-yen directamente en los herbívoros.

La distribución temporal de las especies, registra especies adaptadas a clima cálido (ciervo) y especies adaptadas al frío (reno

Las relaciones isotópicas del δ15N en los herbívoros están directamente relacionadas con las composiciones isotópicas de su dieta, o lo que es lo mismo, los herbívoros obtienen nitrógeno de las plantas y por tanto su señal isotópica refleja lo que consumen.

En los ecosistemas modernos, el δ15N de las plantas depende de múltiples factores, tales factores como la precipitación media anual, el desarrollo del suelo y la temperatura, que a su vez están controlados por el clima y por el tipo de ecosistema en el que se encuentran dichas plantas. La disponibilidad de agua es el factor que más influye en la composición isotópica de las plantas, presen-tando una correlación negativa entre los valores de d15N de las plantas y la cantidad de precipitación anual (Austin y Vitousek 1998; Schulze et al. 1998; Handley et al. 1999; Amundson et al. 2003; Aranibar et al. 2004; Pardo y Nadelhoffer 2010). Por esta razón, los valores de δ15N en los suelos y plantas disminuyen siste-máticamente cuando aumenta la precipitación media anual. Consecuentemente, los valores más altos de d15N en los renos de Kiputz IX durante el estadial GS-2 sugieren unas condiciones más secas en el norte de la Península Ibérica que en Europa continental.

Los valores obtenidos de carbono y nitrógeno en los ciervos de Kiputz IX también presentan diferencias con respecto a los datos obtenidos en Europa durante el Pleistoceno superior (Fig. 6.7). En todas las épocas estudiadas, la composición isotópica de carbono en ciervos de Kiputz IX es más baja que en el resto de Europa, mientras que los isótopos de nitrógeno presentan una fuerte dis-persión.

Los patrones observados en el ciervo entre Europa continental y Kiputz IX durante el estadial GS-2a e interesatial GI-1 parecen indicar un contraste en las condiciones ambientales a los dos lados de los Pirineos. Sin embargo, debido al número limitado de datos de ciervo en Europa, resulta imposible realizar comparaciones durante un registro continuo de tiempo.

La composición isotópica del carbono de las plantas se ve afectada por la humedad ambiental, por lo que el crecimiento de

Figura 6.8. Composición isotópica del oxígeno en ciervos (Cervus elaphus), en renos (Rangifer tarandus) y en bisontes (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) a lo largo del tiempo. Los valores de la fracción fosfatada están calculados frente al SMOW (Craig 1966) y están representados en la parte superior del diagrama y los valores de la fracción carbonatada están representados frente al PDB (Craig 1957) y quedan representados en la parte inferior del diagrama.




e

carbonato del diente (Zazzo et al. 2010). Además, crecen de modo progresivo y permanecen física y químicamente invariables una vez formados. Sólo sufren un desgaste mecánico relacionado con la edad del individuo. Por ello presentan una zonación isotó-pica que se puede asociar a la estacionalidad. Esto permite una reconstrucción más fidedigna de los climas del pasado (Martín Monge 2007). Por esta razón, en los dientes hipsodontos, los cambios rápidos en la alimentación o en el clima, pueden ser documentados mediante la aplicación de una estrategia de muestreo que siga la dirección principal de crecimiento de los dientes (Zazzo et. al 2010).

Como se ha explicado al inicio de este apartado, la composi-ción isotópica de los alimentos y del agua de ingesta, se fija en los tejidos animales. No obstante, la composición isotópica ana-lizada en los animales no es la misma que las originales de los alimentos y la del agua que ingieren. En el proceso de asimilación y fijación de las composiciones isotópicas tienen lugar distintas transformaciones metabólicas que repercuten en nuevos fraccio-namientos sobre la composición isotópica original. Por tanto, la composición isotópica de los alimentos se modifica ligeramente al fijarse en los diferentes tejidos (Van der Merwe 1982; Khon 1999; Schoeller 1999; Tikot 2004). En el caso del esmalte denta-rio de los mamíferos herbívoros, el bioapatito presentaría un enriquecimiento entre +12 y +14‰ en el valor δ18O (Lee-Thorp y Van der Merwe 1987; Lee-Thorp et al. 1989; Cerling y Harris 1999). Por ello es importante tener en cuenta que no todos los tejidos registran de la misma manera las composiciones isotópi-cas, ni tampoco todos los tejidos resultan inalterables a los efectos de la diagénesis a lo largo del proceso de deposición y post-deposición (Tornero y Saña 2007).

El objetivo de este apartado es la realización de reconstrucciones paleoclimáticas durante el Pleistoceno superior en el Norte de la Península Ibérica en base al estudio de las variaciones isotópicas de oxígeno en restos de ciervo (Cervus elaphus), de reno (Rangifer taran-dus) y de bisonte (Bison priscus) procedentes del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). Para este estudio, se ha considerado tanto la fracción carbonato como la fracción fosfato de huesos y dientes. Así mismo y debido a que las especies estudiadas poseen una dentición hipsodonta, se ha estudiado la zonación isotópica de dichos dientes con el propósito de poder observar variaciones estacionales.

Por este motivo se han tomado las muestras en los dientes de dos formas distintas. En algunos se ha tomado una única muestra a lo largo de toda la superficie esmaltada del diente que repre-senta una composición promedio de todo el tiempo de vida del organismo. En otros se han recogido muestras puntuales a lo largo del eje del diente desde la base hasta el extremo oclusal de la corona.

6.2.2. Resultados y discusión

Para el estudio del oxígeno en fosfatos, se han analizado 11 muestras de huesos que pertenecen únicamente a ciervos (Cervus elaphus) (Tabla 6.2). En la dentadura hay 37 piezas dentarias en las que se ha tomado una única muestra y de las cuales 14 perte-necen a ciervos, 8 a renos y 15 a bisontes (Tabla 6.2). En la tabla 6.2 se muestran los datos isotópicos junto con la pieza dental y la talla en la que se han excavado las muestras.

y bisonte). La relación inversa entre la abundancia de especies sugiere periodos de cambios ambientales y climáticos. Las riguro-sas condiciones climáticas favorecieron la aparición de las especies adaptadas al frío (renos y bisontes) y la disminución de las especies con apetencias más cálidas (ciervos).

Las variaciones en los valores de δ13C que presentan las tres especies aquí estudiadas (ciervo, reno y bisonte) se deben a un consumo especializado de diferentes tipos de plantas. Los valores más positivos de δ13C en renos se atribuyen a una especialización de su dieta sesgada hacia líquenes, mientras que los valores de δ13C que presentan los ciervos se relacionan con el consumo de gramíneas y arbustos. Sin embargo, la disminución gradual obser-vada en el tiempo de los valores de δ13C en dichos ciervos pueden reflejar el denominado “efecto canopy” afectando a la composi-ción de la flora.

Los isótopos de δ15N son unos indicadores sensibles a los cambios ambientales. Durante los períodos en los que las condicio-nes climáticas son duras (frías), los valores altos de δ15N en renos sugieren un ambiente más seco en Kiputz IX en comparación con Europa, mientras que cuando las condiciones climáticas son más templadas, los valores isotópicos de δ13C de ciervos reflejan un ambiente más húmedo que en el norte de los Pirineos.

6.2. ISÓTOPOS ESTABLES DE OXIGENO (δ18O)

6.2.1. Introducción

El estudio de isótopos del oxígeno en huesos y dientes de mamíferos se utiliza actualmente para hacer interpretaciones paleoclimáticas y paleohidrológicas (Longinelli 1973). Los valo-res de δ18O del agua meteórica están íntimamente ligados con la altitud, latitud, temperatura y la proximidad a la línea de costa. Por tanto, los datos obtenidos sobre los restos esqueléti-cos de mamíferos serían, eventualmente, un indicador paleoam-biental y paleoclimático continental (Martín Monge 2007). La homeotermia de los mamíferos permite suponer que el valor δ18O del bioapatito de sus huesos es función únicamente del valor δ18O de sus fluidos internos (Longinelli 1973). Este valor, en último término, depende de la composición isotópica del agua ingerida.

Para realizar el estudio isotópico en mamíferos hemos utiliza-do dos tipos de muestras: hueso y diente. Los huesos son remo-delados a lo largo de toda la vida del animal y, en consecuencia, la composición isotópica que preserven va a representar una composición media de todo el tiempo de vida del organismo, o en algunos casos, una composición sesgada hacia los periodos de crecimiento y mineralización preferente del bioapatito propios del organismo (Luz et al. 1990; Stuart-Williams y Schwarcz 1997; Kohn y Cerling 2002). En el caso de los dientes, el esmalte dental no sufre remodelación alguna una vez que ha completado su formación y las raíces se contraen cerrando casi por completo el conducto alveolar (Hillson 2005). Por su alta resistencia a la diagénesis es buen material para la reconstrucción de paleodie-tas y paleoambientes, aplicando los análisis isotópicos de carbo-no y de oxigeno tanto en la fracción fosfato como en la fracción



bie

Muestra Especie Diente/hueso Anatomía Talla δ18O(SMOW)

K-106 Cervus elaphus Diente D2 superior 17 14,57

K-90 Cervus elaphus Hueso Tibia 18 15,98

K-42 Bison priscus Diente M1-2 superior 23 17,71


K-04 Cervus elaphus Diente Molar superior 26 17,2

K-03 Rangifer tarandus Diente Molar superior 26 16,12


K-95 Cervus elaphus Diente M1-2 superior 27 18,2

K-54 Rangifer tarandus Diente M1-2 inferior 27 15,56

K-62 Bison priscus Diente P3-4 superior 27 16,02

K-108 Bison priscus Diente D3 superior 27 11,76

K-13 Cervus elaphus Hueso Húmero 28 18,84


K-01 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 29 17,35

K-47 Bison priscus Diente P3-4 superior 29 12,49

K-65 Cervus elaphus Diente D3-4 superior 30 16,52

K-43 Bison priscus Diente M3 superior 30 16,27

K-51 Bison priscus Diente P3-4 inferior 31 14,89




K-07 Cervus elaphus Hueso Astrágalo 35 17,85

K-11 Cervus elaphus Hueso Tibia 36 18,19




K-58 Rangifer tarandus Diente M1-2 superior 36 17,46

K-39 Bison priscus Diente M3 superior 36 15,74

K-08 Cervus elaphus Hueso Falange 2 37 18,07

K-10 Cervus elaphus Hueso Húmero 37 18,3

K-15 Cervus elaphus Hueso Falange 1 37 18,72

K-82 Cervus elaphus Diente P3-4 superior 37 15,84

K-57 Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 37 17,39






K-06 Cervus elaphus Diente Molar superior 39 16,61


K-59 Rangifer tarandus Diente P3-4 superior 39 14,86








Tabla 6.2. Resultados de los análisis isotópicos de oxígeno (δ18O SMOW) de la fracción fosfato de huesos y dientes de ciervo (Cervus elaphus), de reno (Rangifer tarandus) y de bisonte (Bison priscus) procedentes del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). Las muestras de dientes están tomadas de forma homogénea a lo largo de toda la superficie del diente, representando una composición media de la vida del animal.




e

Muestra Especie Diente/hueso Anatomía Talla δ18O (SMOW)

K-42.A Bison priscus Diente M1-2 superior 23 14,68

K-42.B Bison priscus Diente M1-2 superior 23 14,76

K-42.C Bison priscus Diente M1-2 superior 23 12,94

K-42.D Bison priscus Diente M1-2 superior 23 14,07

K-42.E Bison priscus Diente M1-2 superior 23 14,9

K-42.F Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,32

K-42.G Bison priscus Diente M1-2 superior 23 13,96

K-42.H Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,31

K-42.I Bison priscus Diente M1-2 superior 23 16,3

K-42.J Bison priscus Diente M1-2 superior 23 16,84

K-42.K Bison priscus Diente M1-2 superior 23 16,4

K-42.L Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,9

K-42.M Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,34

K-42.N Bison priscus Diente M1-2 superior 23 15,38

K-74.A Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 18,35

K-74.B Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 16,41

K-74.C Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 19,45

K-74.D Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 15,47

K-74.E Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 14,47

K-74.F Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 14,2

K-74.G Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 15,85















K-61.O Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,7

K-61.P Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,76

K-61.Q Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,6

K-61.R Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,33

K-61.S Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,66

K-61.T Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,85

K-61.U Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,11

K-61.V Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,22

K-61.W Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,46

K-61.X Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,47

K-53.A Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 14,54

K-53.B Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 15,59

K-53.C Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 13,76

K-53.D Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 14,59

K-53.E Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 17,42




bie

Muestra Especie Diente/hueso Anatomía Talla δ18O (SMOW)














K-74.A Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 18,35

K-74.B Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 16,41

K-74.C Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 19,45

K-74.D Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 15,47

K-74.E Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 14,47

K-74.F Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 14,2

K-74.G Cervus elaphus Diente M1-2 superior 35 15,85















K-61.O Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,7

K-61.P Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,76

K-61.Q Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,6

K-61.R Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,33

K-61.S Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,66

K-61.T Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,85

K-61.U Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,11

K-61.V Bison priscus Diente M1-2 superior 35 15,22

K-61.W Bison priscus Diente M1-2 superior 35 14,46

K-61.X Bison priscus Diente M1-2 superior 35 16,47

K-53.A Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 14,54

K-53.B Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 15,59

K-53.C Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 13,76

K-53.D Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 14,59

K-53.E Rangifer tarandus Diente P3-4 inferior 35 17,42

Tabla 6.3. Resultados de los análisis isotópicos de oxígeno (δ18O SMOW) de la fracción fosfato de dientes de ciervo (Cervus elaphus), de reno (Rangifer tarandus) y de bisonte (Bison priscus) procedentes del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). Las muestras corresponden a zonas puntuales a lo largo del diente y representan diferentes momentos de vida del animal.




e

Muestra Especie Diente/hueso Anatomía Talla δ18OPDB

K-18 Cervus elaphus Hueso Metatarso 14 -1,9K-87 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 17 -2,03K-88 Cervus elaphus Hueso Metatarso 17 -2,06K-90 Cervus elaphus Hueso Tibia 18 -1,28

K-116 Rangifer tarandus Hueso Metacarpo 18 -2,23K-89 Cervus elaphus Hueso Falange 2 19 -2,33K-23 Rangifer tarandus Hueso Tibia 26 -2,23K-22 Bison priscus Hueso Húmero 26 -2,5K-25 Bison priscus Hueso Tibia 26 -1,96K-36 Rangifer tarandus Hueso Falange 1 27 -0,36K-13 Cervus elaphus Hueso Húmero 28 -2,78K-1 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 29 -2,33K-99 Cervus elaphus Hueso Falange 1 29 -1,22

K-113 Rangifer tarandus Hueso Metapodio 29 -2,4K-66 Cervus elaphus Hueso Metatarso 30 -2,59K-91 Cervus elaphus Hueso Metapodio 31 -0,02K-17 Cervus elaphus Hueso Metatarso 32 -2,83K-64 Cervus elaphus Hueso Metatarso 32 -1,77K-20 Rangifer tarandus Hueso Metacarpo 32 -2,94K-14 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 33 -1,74K-68 Cervus elaphus Hueso Metatarso 33 -2,37

K-117 Bison priscus Hueso Radio 33 -2,93K-16 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 34 -1,43K-98 Cervus elaphus Hueso Falange 2 34 -2,04

K-105 Cervus elaphus Hueso Metatarso 34 -1,56K-119 Bison priscus Hueso Falange 1 34 -1,81K-7 Cervus elaphus Hueso Astrágalo 35 -2,29K-75 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 35 -4,24K-34 Rangifer tarandus Hueso Metacarpo 35 -0,57K-35 Rangifer tarandus Hueso Húmero 35 -2,12

K-110 Bison priscus Hueso Falange 2 35 -2,89K-11 Cervus elaphus Hueso Tibia 36 -2,14

K-118 Bison priscus Hueso Fémur 36 -2,68K-8 Cervus elaphus Hueso Falange 2 37 -0,76K-10 Cervus elaphus Hueso Húmero 37 -2,16K-15 Cervus elaphus Hueso Falange 1 37 -1,04K-83 Cervus elaphus Hueso Metapodio 37 -2,58K-84 Cervus elaphus Hueso Metapodio 37 -0,45K-85 Cervus elaphus Hueso Metapodio 37 -2,96K-33 Rangifer tarandus Hueso Falange 1 37 -2,75K-24 Bison priscus Hueso Costilla 37 -3,23K-73 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 38 -2,07K-21 Bison priscus Hueso Astrágalo 38 -2,59K-2 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 39 -1,1

K-79 Cervus elaphus Hueso Metatarso 39 -2K-28 Cervus elaphus Hueso Falange 1 40 -1,86K-70 Cervus elaphus Hueso Metatarso 40 -0,56K-37 Rangifer tarandus Hueso Tibia 40 -2,25K-26 Cervus elaphus Hueso Falange 1 41 -1,38K-27 Cervus elaphus Hueso Falange 1 41 -1,71K-29 Cervus elaphus Hueso Falange 1 41 -1,93K-30 Cervus elaphus Hueso Falange 1 41 -2,03K-31 Cervus elaphus Hueso Costilla 41 -0,57K-81 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 41 -0,77K-77 Cervus elaphus Hueso Metacarpo 42 -2,39

Tabla 6.4. Resultados de los análisis isotópicos de oxígeno (δ18O) de la fracción carbonato de huesos de ciervo (Cervus elaphus), de reno (Rangifer tarandus) y de bisonte (Bison priscus) procedentes del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).



bie


K-42.A Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -5,33K-42.B Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -4,29K-42.C Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -3,97K-42.D Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -3,67K-42.E Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -4,18K-42.F Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -3,27K-42.G Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -2,61K-42.H Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -3,3K-42.I Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -2,46K-42.J Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -3,36K-42.K Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -3,25K-42.L Bison priscus Diente M1-2 superior 23 -3,95K-47.A Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -5,46K-47.B Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -6,99K-47.C Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -5,2K-47.D Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -4,47K-47.E Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -5,66K-47.F Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -5,61K-47.G Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -5,57K-47.H Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -6,52K-47.I Bison priscus Diente P3-4 superior 29 -5,22K-61.A Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -2,84K-61.B Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,74K-61.C Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -4,55K-61.D Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,25K-61.E Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,95K-61.F Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -1,55K-61.G Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,66K-61.H Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,96K-61.I Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -4,19K-61.J Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,65K-61.K Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -4,72K-61.L Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,38K-61.M Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -4,23K-61.N Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -3,99K-61.O Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -4,31K-61.P Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -5,12K-61.Q Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -4,2K-61.R Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -5,03K-61.S Bison priscus Diente M1-2 superior 35 -4,22K-48.A Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,28K-48.B Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,43K-48.C Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,96K-48.D Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -5,94K-48.E Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -5,73K-48.F Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -5,62K-48.G Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -5,67K-48.H Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,29K-48.I Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,02K-48.J Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,56K-48.K Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,71K-48.L Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,16K-48.M Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,94K-48.N Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,6K-48.O Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,82




e

carbonato y fosfato. En el caso del oxígeno en la fracción fosfato, el intervalo de variación tomando las tres especies en conjunto oscila entre 11,54 y 18,95‰, habiendo siete puntos de diferencia entre el valor más alto y más bajo. Por el contrario, los valores del δ18O en la fracción carbonato varían entre -0,02 y -4,24‰, habien-do solo cuatro puntos de diferencia entre el valor más alto y más bajo. El intervalo de variación se reduce más si se elimina una muestra anómala (-4,24‰) quedando la amplitud de variación a la mitad que en la fracción fosfato. De este modo, únicamente la fracción fosfato de la muestra está registrando variaciones en la composición isotópica, que pueden ser consideradas como registro climático. Parece que la fracción carbonato ha sufrido modificacio-nes en la composición isotópica relacionadas con la diagénesis, provocando una homogeneización en la composición isotópica. La influencia de la diagénesis en la composición isotópica del oxígeno (δ18OPDB) de los huesos se observa al estudiar los parámetros indi-cativos de diagénesis. Dichos parámetros muestran una elevada correlación entre el δ18OPDB en los huesos y el grado de madurez de colágeno (Fig. 6.9), así como el δ18OPDB con respecto a la relación Mineral/Matrix (Fig. 6.10), definida en el capítulo cuatro de meto-dología.

Por este motivo sólo se han considerado los análisis isotópicos de oxígenos en la fracción fosfato de huesos y dientes y se descar-tarán los análisis isotópicos del oxígeno y carbono en la fracción carbonato de huesos.

A fin de evaluar el registro de las oscilaciones climáticas y por tanto de las variaciones de las condiciones ambientales, se ha representado la composición isotópica del oxígeno de la fracción fosfato en función del tiempo.

Para el estudio de los isótopos de oxígeno de la fracción fosfa-to del bioapatito, se hace una subdivisión en el tratamiento de los datos. Primeramente consideramos los datos del isótopo del oxíge-no (δ18OSMOW) en los dientes (Fig. 6.11) y posteriormente los resul-tados obtenidos en los huesos (Fig. 6.12).

Por otro parte se han tomado muestras de forma seriada en un diente de ciervo (7 puntos de análisis), uno de reno (5 puntos de análisis) y dos de bisonte (14 y 24 puntos de análisis) que han proporcionado un total de 50 puntos analizados (Tabla 6.3).

La composición isotópica del oxígeno y del carbono en la frac-ción carbonato se ha estudiado a partir de 55 muestras de huesos pertenecientes a ciervos (Cervus elaphus), renos (Rangifer taran-dus) y bisontes (Bison priscus) procedentes del yacimiento de Kiputz IX. Todos estos huesos pertenecen a distintas regiones del esqueleto postcraneal como costilla, húmero, radio, metacarpo, fémur, tibia, metatarso, astrágalo y falanges. Hay 38 muestras que corresponden a ciervos, 9 a renos y 8 a bisontes (Tabla 6.4).

Respecto a la dentadura, se han muestreado seis piezas dentarias de forma seriada a lo largo del esmalte de las cuales 4 son de bisonte y 2 de ciervo. Han proporcionado un total de 72 muestras (Tabla 6.5).

6.2.2.1. Estudio isotópico del oxígeno en la fracción carbonato y fosfato de los huesos y dientes

Los valores de la proporción isotópica del oxígeno (δ18O SMOW) en la fracción fosfato se calculan en referencia al estándar interna-cional SMOW (Standard Mean Ocean Water) (Craig 1966). Los resultados obtenidos para el ciervo oscilan entre 14,57 y 18,95‰ (media 16,96‰); en el reno entre 11,9 y 17,46 ‰ (media 15,36‰) y en el bisonte entre 11,54 y 17,71‰ (media 14,46‰) (Fig. 6.8 SMOW).

La composición de los isótopos del oxígeno (δ18O) en la frac-ción carbonato se calculan con respecto al estándar internacional PDB (Craig 1957). Los resultados presentan un intervalo de varia-ción para el ciervo que varían entre -0,02 y -4,24‰ (media -1,82‰), en el reno entre -0,36 y -2,94‰ (media -1,98‰) y en bisonte entre -1,81 y -3,23‰ (media -2,57‰) (Fig. 6.8 PDB).

El primer dato a destacar es la diferencia de amplitud en el intervalo de variación que los resultados presentan en la fracción


K-48.P Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -6,48K-48.Q Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -7,15K-48.R Bison priscus Diente M1-2 superior 39 -5,8K-6.A Cervus elaphus Diente Molar superior 39 -2,4K-6.B Cervus elaphus Diente Molar superior 39 -2,75K-6.C Cervus elaphus Diente Molar superior 39 -2,77K-6.D Cervus elaphus Diente Molar superior 39 -3,65K-6.E Cervus elaphus Diente Molar superior 39 -3,96K-6.F Cervus elaphus Diente Molar superior 39 -3,32

K-78.A Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -2,21K-78.B Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -3,21K-78.C Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -2,81K-78.D Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -2,9K-78.E Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -3,59K-78.F Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -3,57K-78.G Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -4,02K-78.H Cervus elaphus Diente M1-2 superior 39 -3,95

Tabla 6.5. Resultados de los análisis isotópicos de oxígeno (δ18O) de la fracción carbonato de dientes de ciervo (Cervus elaphus) y de bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). Las muestras han sido tomadas de forma puntual a lo largo de toda la superficie del esmalte, representando momentos diferentes de la vida del animal.



bie

Figura 6.9. Diagrama de dispersión donde se relacionan la madurez de colágeno determinada a partir del análisis de infrarrojos y la composición isotópica del oxígeno (δ18O) en la fracción carbonato de los huesos.

Figura 6.10. Diagrama de dispersión donde se relacionan el parámetro Mineral/Matrix determinado a partir del análisis de infrarrojos y la composición isotópica del oxígeno (δ18O) en la fracción carbonato de los huesos.

Figura 6.11. Valores isotópicos de oxígeno (δ18OSMOW) analizados en dientes de ciervos (Cervus elaphus), de renos (Rangifer tarandus) y de bisontes (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) a lo largo del tiempo. YD: Younger Dryas, B/A: Bølling/Allerød, OD: Older Dryas, LGM: Last Glacial Maximun. GS-3, GI-2, GS-2, GI-1, GS-1: eventos climáticos (Lowe et al. 2008; Bockley et al. 2012).




e

Figura 6.14. Variación del δ18O en la fracción carbonato del esmalte dental de ciervos (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuakoa). A: arranque del diente (comienzo de la corona).

Figura 6.12. Valores isotópicos de oxígeno (δ18OSMOW) analizados en huesos de ciervos (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) a lo largo del tiempo. YD: Younger Dryas, B/A: Bølling/Allerød, OD: Older Dryas, LGM: Last Glacial Maximun. GS-3, GI-2, GS-2, GI-1, GS-1: eventos climáticos (Lowe et al. 2008; Bockley et al. 2012).

Figura 6.13. Variación del δ18O en la fracción fosfato del esmalte dental de ciervos (Cervus elaphus) (K-74), de renos (Rangifer tarandus) (K-53) y de bisontes (Bison priscus) (K-42; K-61), del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpukoa). A: arranque del diente (comienzo de la corona).



bie

6.2.2.2. Estudio isotópico del oxígeno de la fracción carbonato y fosfato a lo largo del esmalte de los dientes

Se han seleccionado varios dientes para el estudio isotópico del oxígeno en el esmalte dentario. Las tres especies estudiadas, ciervo, reno y bisonte presentan una dentición hipsodonta de coro-nas dentarias altas con periodos largos de formación del diente.

El estudio se realiza tanto en la fracción fosfato como en la fracción carbonato. El esmalte dental presenta una reducida poro-sidad, lo que supone una alta preservación relativa de las concen-traciones isotópicas, viéndose poco afectado durante los procesos fosildiagenéticos (Bocherens et al. 1996; Cerling et al. 1997; Sponheimer y Lee-Thorp 1999; Zazzo et al. 2002; Schoeninger et al. 2003).

Para el estudio de la variación en la composición de los isóto-pos del oxígeno en la fracción fosfato de los dientes, se han selec-cionado 4 piezas dentarias (Tabla 6.3). Una corresponde a ciervo (muestra K-74), otra corresponde a un reno (muestra K-53) y las otras dos pertenecen a bisontes (muestras K-42 y K-61) (Fig. 6.13).

El estudio de la composición isotópica en la fracción carbonato se ha realizado a partir de seis muestras de dientes (Tabla 6.5). Dos muestras corresponden a ciervos (muestra K-6 y K-78) y cuatro pertenecen a bisontes (muestras K-42, K-47, K-48 y K-61) (Figs. 6-14 y 6.15).

Como puede observarse en las gráficas, los dientes de bisontes admiten más puntos de muestreo debido a su mayor tamaño, con lo que pueden verse con más frecuencia las variaciones, motivo por el cual se han seleccionado más muestras de esta especie.

La figura 6.11 muestra una falta de correlación de los resulta-dos isotópicos en los dientes con relación a la secuencia cronológi-ca. Tanto en el ciervo como en el bisonte hay muestras de la misma talla que presentan diferencias significativas en su composición isotópica. El resultado es un conjunto de puntos con una distribu-ción aleatoria que no presenta ninguna tendencia clara. La única pauta observable es el hecho de que la mayoría de los valores isotópicos del bisonte quedan por debajo de los del ciervo mientras que los del reno se solapan con los de las otras dos especies. Pero estos datos no proporcionan información de interés paleoclimático ni paleoambiental.

Un fenómeno similar se observa en los resultados isotópicos de los huesos de ciervo y la secuencia temporal (Fig. 6.12). Aunque en este caso la muestra es de tamaño más reducido, tampoco se pueden observar tendencias claras en la distribución de los puntos en la gráfica. Más de la mitad se concentran en valores que oscilan entre el 17,85‰ y el 18,95‰. Se trata de un intervalo de variación muy estrecho y que no permite describir variaciones significativas.

Estos resultados indican que posiblemente la influencia de varios factores ha reducido de forma significativa el valor de la composición isotópica del oxígeno de los restos de Kiputz IX como indicador de variaciones paleoclimáticas y paleoambientales. Entre dichos factores pueden estar la presencia de distintos nichos eco-lógicos que introducen diferencias en la composición del agua de ingesta y por tanto en los procesos de fraccionamiento isotópico. También pueden estar influyendo pequeñas oscilaciones algo más cálidas dentro del estadial frío. Conviene recordar que la mayor parte de la fauna de Kiputz IX corresponde al estadial GS2 y por tanto también casi todos los resultados isotópicos.

Figura 6.15. Variación del δ18O en la fracción carbonato del esmalte dental de bisontes (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpukoa). A: arranque del diente (comienzo de la corona).




e

rica son más bajos en los meses fríos y más altos en los meses templados o cálidos (Gat 1980) y esto queda evidenciado en las gráficas estudiadas. Como ya se ha explicado anteriormente, el bisonte al presentar más puntos de muestreo, registra con más precisión las variaciones.

Al no observarse una ciclicidad perfecta se deduce que las distintas estaciones registradas no han presentado las mismas condiciones ambientales, es decir, no todas las estaciones han sufrido la misma dureza o suavidad.

6.2.3. Conclusiones

Los isótopos de δ18O en la fracción carbonato no registran variaciones en la composición isotópica que puedan ser considera-das como registro climático. La fracción carbonato ha sufrido modificaciones en la composición isotópica asociadas con la diagé-nesis. Esto no sólo ocurre en los huesos, sino en el esmalte dentario también.

Hay una falta de correlación de los resultados isotópicos de δ18O en la fracción fosfato de los dientes y de los huesos con rela-ción a la secuencia cronológica. Hay varios factores que han redu-cido de forma significativa el valor de la composición isotópica del oxígeno de los restos de Kiputz IX como indicador de variaciones paleoclimáticas y paleoambientales. Entre ellos están, la presencia de diferentes nichos ecológicos que producen una agua de ingesta diferente para las distintas especies, pequeñas oscilaciones algo más cálidas dentro del estadial frío así como la masa corporal que presentan dichas especies.

El esmalte dentario registra variaciones en el δ18O de la frac-ción fosfato que se pueden interpretar como cambios estacionales.

El primer dato destacable es la diferencia de amplitud en el intervalo de variación del δ18O que presentan las muestras de dientes analizadas en la fracción fosfato, frente a la fracción carbo-nato. En la fracción fosfato el intervalo de variación es mayor (7 puntos) que en la fracción carbonato (3 puntos). Esto indica que únicamente los isótopos de oxígeno de la fracción fosfato están registrando variaciones que puedan ser consideradas como distin-tos momentos de vida de las diferentes especies. Por este motivo y siguiendo los mismos criterios aplicados a los huesos, se considera que la fracción carbonato ha podido sufrir modificaciones y por ello se prescinde de su interpretación.

El estudio realizado en el δ18O de la fracción fosfato de dien-tes de ciervos, de renos y de bisontes aporta la siguiente informa-ción. Por un lado, el estudio estadístico de dichos dientes muestra una media muy similar para los dientes de las tres especies (Tabla 6.6). Únicamente la muestra K-74 presenta una media algo supe-rior, sin embargo, no se puede considerar significativa. Por otro lado, se sitúan las diferentes muestras en el tiempo y en el momento climático. La muestra K-42 corresponde a la talla 23 coincidiendo con el GS-2a, considerado un momento frío. Las muestras K-61, K-74 y K-53 corresponden a la talla 35 coinci-diendo con el GS-2c, también considerado un momento frío. Al registrar todas las muestras unas condiciones climáticas asocia-das al frío, no parece raro que sus medias presenten valores semejantes.

Además, si se analiza el registro de δ18O en la fracción fosfato a lo largo de la superficie del diente, se observa que las tres espe-cies (ciervo, reno y bisonte), registran variaciones con más o menos frecuencia. Estas variaciones, se relacionan con periodos estaciona-les. En latitudes medias y altas, los valores de δ18O del agua meteó-

Muestra n Min. Max. Media s TallaK-42 42 12,94 16,84 15,15 1,01 23K-61 24 13,64 17,42 15,24 1,03 35K-74 7 14,2 19,45 16,31 1,8 35K-53 5 13,76 17,42 15,18 1,26 35

Tabla 6.6. Resúmenes estadísticos y talla a la que pertenecen las muestras de δ18O de la fracción fosfato de dientes de ciervo (Cervus elaphus), de reno (Rangifer tarandus) y de bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

recientes, hay que destacar una monografía dedicada al reno del Pleistoceno superior en Europa (Weinstock 2000) que se completa con una reciente revisión de esta especie en la Península Ibérica (Alvarez-Laó 2007).

Con este trabajo se pretende unificar y ampliar con nuevas observaciones los criterios de diferenciación entre el esqueleto del reno y el de ciervo. A pesar de la diferencia de tamaño entre ambas especies, la escasez de restos en yacimientos peninsulares y el dimorfismo sexual dificultan a veces la identificación de restos prehistóricos de reno. Por tanto, sólo se pretende una modesta aportación que facilite en el futuro la discriminación entre materia-les antiguos de estos dos cérvidos.

En cada región esquelética se ofrece una descripción de los ele-mentos que tienen algún tipo de interés diagnóstico. Después se con-cretan los distintos caracteres que permiten diferenciar los huesos atribuibles a cada una de las dos especies, identificándolos con la letra c (inicial de carácter) seguida de números sucesivos (c.1; c.2 …).

7.1. CRÁNEO

El cráneo de los cérvidos es alargado y los ejes facial y cerebral son prácticamente una línea recta. Las diferencias entre las dos

Uno de los rasgos más interesantes de la fauna recuperada en Kiputz IX es la riqueza de restos de reno. Se trata de una muestra excepcional tanto por su tamaño como por la conservación de los huesos. Hasta el momento es la más abundante de la Península Ibérica a mucha distancia de cualquier otra. Además, la elevada proporción de huesos completos de esta especie, la coloca en un lugar destacado. La abundancia de esta especie en el Pleistoceno superior de Francia se basa en tafocenosis de origen antrópico en las que la fragmentación de los huesos es muy alta. Sólo algunos con-juntos del centro del continente como los de Stellmoor y Meiendorf en Alemania (Rust 1937, 1943) o el de Kesslerloch en Suiza (Heierli 1907) superan el número de huesos largos completos de Kiputz IX.

Kiputz IX ha proporcionado también una muestra de ciervo en parecidas condiciones de conservación y con mayor número de restos. Esta coincidencia es difícilmente repetible y proporciona un material óptimo para un estudio de morfología comparada entre ambas especies.

La utilidad de un estudio así queda reforzada si se tiene en cuenta la escasez y dispersión de trabajos previos sobre este tema. El antecedente más destacado es el capítulo que Bouchud (1966) dedica a la descripción del esqueleto de cérvidos prehistóricos. También se ha utilizado como guía de trabajo el que analiza la distinción entre el ciervo y el gamo (Lister 1996). Y entre los más

CAPÍTULO 7. MORFOMETRÍA COMPARADA

ENTRE CIERVO Y RENO

Figura 7.1. Cráneo de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus), norma lateral. S. C. Aranzadi.



bie

Figura 7.2. Cráneo de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. S. C. Aranzadi.

Figura 7.3. Cráneo de reno actual (Rangifer tarandus) donde se observa el hueso accesorio que separa el hueso nasal del premaxilar. www-personal.umich.edu.




e

Figura 7.5. Cráneo de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus), norma frontal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.4. Cráneo de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus), norma plantar. S. C. Aranzadi.



bie

del diámetro produce con la edad un desplazamiento hacia atrás de las suturas frontoparietales (c. 7) tanto en el reno como en el ciervo (Fig. 7.6). El hueso interparietal que ocupa una posición central entre los dos parietales (c. 8) en el reno es más corto que en el ciervo y presenta un hundimiento (c. 9) en el centro del hueso (Fig. 7.6). Como consecuencia también el neurocráneo en conjunto es mucho más corto que el de ciervo.

El occipital en el reno apenas tiene porción dorsal (c. 10) mien-tras que en el ciervo ésta se extiende 2- 3 cms por delante de la cresta nucal (c. 11) dibujando con las suturas parieto-occipitales una figura cuadrangular (Fig. 7.6). Además la cresta nucal es más marcada en el reno (Fig. 7.8).

La zona caudal o posterior del occipital en el reno está dividida en dos partes simétricas mediante una arista vertical (c. 12) que une el centro de la cresta nucal con el borde dorsal del foramen magnum. En el centro de esta arista destaca la protuberancia occipital (c. 13). En el ciervo arista y protuberancia son sustituidas por una superficie deprimida (Fig. 7.7).

El foramen magnum es redondo en el reno y ligeramente ova-lado en sentido antero-posterior en el ciervo (c. 14). Los cóndilos occipitales son más bajos y anchos en el reno invadiendo lateral-mente el contorno del foramen magnum (c. 15) (Fig. 7.7). Las apófisis yugulares son más largas en el ciervo sus extremos inferio-res convergen más que en el reno (c. 16) (Fig. 7.7; 7.8).

Las apófisis mastoides del reno son más grandes proporcional-mente en el reno (c. 17) y sobresalen lateralmente más que en el ciervo (Fig. 7.8).

7.2. DENTICIÓN

Todas las piezas dentarias de los cérvidos son de tipo braqui-donto pero su estructura difiere de las piezas homólogas de los Bóvidos.

La fórmula dentaria del ciervo y del reno es:

0I

(1)C

3P

3M

3 1 3 3

En la descripción de la morfología dentaria del reno y del ciervo se seguirá la metodología de Heintz (1970) adaptada a los cérvidos a partir de la terminología tritubercular general de los ungulados (Arambourg 1948). Todos los dentículos y las fosetas que los separan tienen forma de media luna típica de los herbívoros (dentición sele-nodonta). Los incisivos inferiores son mucho más pequeños en el reno que en el ciervo. Considerando la pieza en conjunto (corona y raíz) apenas tienen curvatura. El borde superior es cortante al comienzo y con el desgaste se embota. El canino superior no siempre existe, es más frecuente en los machos y es atrófico. El canino inferior es incisiforme y queda como el cuarto incisivo de cada lado.

En los molares de la serie superior se diferencian dos dentí-culos linguales (protocono e hipocono) y dos labiales o vestibula-res (paracono y metacono). En la parte mesial del paracono se distingue una columnilla que recibe el nombre de parastilo y en la zona más caudal del metacono otra similar denominada metastilo. Entre el paracono y metacono se observa otra columna llamada mesostilo. En la zona central del paracono, metacono, protocono e hipocono se reconocen unos pilares que reciben los

especies de cérvidos en la porción craneal afectan tanto al esplac-nocráneo como al neurocráneo.

7.1.1. Esplacnocráneo

En norma lateral y dorsal se observa que en el reno los huesos nasales (c. 1) son más cortos y proporcionalmente más anchos que en el ciervo (Fig. 7.1; 7.2). Entre frontal, lacrimal, maxilar y nasal se observa a cada lado una fontanela (hiato lacrimal o ventana etmoi-dal) cerrada por una membrana cuando el animal está vivo. Se ignora la función fisiológica de esta estructura. Por delante de cada órbita hay una fosa lacrimal más o menos profunda que no tiene relación con las lágrimas sino que contiene unas glándulas que segregan una sustancia de olor muy fuerte. Esta fosa lacrimal (c. 2) es más profunda en el ciervo (Fig. 7.1).

Además las órbitas (c. 3) son más prominentes (destacan más) en el reno (Fig. 7.2). Los premaxilares, también llamados huesos incisivos, contactan o no con los nasales según las especies. Concretamente en el reno los premaxilares no contactan directa-mente con los nasales porque existe un hueso accesorio (c. 4) que los separa (Fig.7.3).

En vista plantar, en el reno la distancia entre las arcadas a nivel del P2 es ligeramente menor que al nivel del M3. En el ciervo la distancia en el P2 es bastante más corta que en el M3. Este rasgo unido al mayor desarrollo mesio-distal del ciervo, determinan una configuración distinta entre las dos especies en la región palatina (c. 5) (Fig. 7.4).

Esta diferencia en la práctica es muy poco útil ya que para observarla se precisa un grado de conservación del cráneo que en la práctica pocas veces se da. En Kiputz IX no se conserva ningún neurocráneo completo ni de reno ni de ciervo. Por eso es el único caso en este desarrollo que se utilizan cráneos modernos de la osteoteca de la Sociedad de Ciencias Aranzadi. En el resto del esqueleto todos los ejemplares utilizados son de Kiputz IX.

Los orificios nerviosos situados por encima de las órbitas en el ciervo (c. 6) se alojan en una marcada depresión que no existe en el reno (Fig. 7.5).

En conjunto el esplacnocráneo de reno es más corto en propor-ción, que el de ciervo, la bóveda craneana más baja, el hocico más alto y la apertura nasal anterior más grande. Algunos de estos caracteres, en la práctica, tienen poca utilidad ya que esta parte del cráneo tiene un grado de conservación muy bajo.

7.1.2. Neurocráneo

El cráneo en norma caudal, además del arranque de los pedí-culos o arranque de las cuernas, está constituido fundamentalmen-te por el occipital. Este hueso presenta un borde dorso-lateral de forma convexa bien marcado (cresta nucal) con una inflexión en el centro (protuberancia occipital externa). En posición ventral desta-ca el foramen magnum con los dos cóndilos occipitales a cada lado. Lateralmente también destacan las dos apófisis yugulares.

Los pedículos (salientes o excrecencias del hueso frontal) a partir de los que se desarrollan las cuernas anualmente, son largos en los jóvenes y se acortan cada año (unos 2 mm) y aumentan de diámetro cada vez que se produce una nueva muda. El crecimiento




e

Figura 7.6. Cráneo de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.7. Cráneo de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma caudal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).



bie

Figura 7.8. Cráneo de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus), norma latero-caudal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

nombres de pilar del paracono, pilar del metacono, pilar del pro-tocono y pilar del hipocono respectivamente. En la cara lingual entre el protocono e hipocono se encuentra una espina llamada entostilo. En vista oclusal se observa cómo el protocono se apoya sobre el hipocono y a esa zona se le denomina pliegue protoconal o bifurcación según distintos autores (Heintz 1970). Los premola-res poseen una estructura similar a los molares solo que algo más simplificados, por ello no se realizará la descripción detallada de los mismos.

En la serie inferior para los molares se distinguen dos dentícu-los linguales (metacónido y entocónido) y dos labiales o vestibula-res (protocónido e hipocónido). En los molares estos dentículos ocupan posiciones paralelas al eje de la muela y en los premolares inferiores una posición oblicua respecto de dicho eje. En los terce-ros molares inferiores hay un tercer dentículo en posición labial (hipoconúlido). En la parte más mesial del metacónido se sitúa una columnilla denominada parastílido y en la zona más caudal del entocónido otra columna que recibe el nombre de entostílido. Entre el metacónido y entocónido si diferencia una columna denominada metastílido. En la zona central del metacónido, entocónido, proto-cónido e hipocónido se aprecian unos pilares que reciben el nom-bre de pilar del metacónido, pilar del entocónido, pilar del protocó-nido y pilar del hipocónido respectivamente. En la cara labial, entre el protocónido e hipocónido se distingue una espina denominada ectostílido. Los premolares, como en el caso de la dentadura supe-rior, no serán descritos ya que poseen una estrutura similar a los molares con alguna simplificación.

Las diferencias en la estructura dentaria entre el ciervo y el reno es uno de los aspectos más analizado desde hace décadas (Bouchud 1966). En esta revisión se utilizarán los criterios clásicos completándolos con una serie de ilustraciones de carácter gráfico que faciliten su comprensión.

7.2.1. Incisivos y Caninos

Los caninos superiores (atróficos) son más pequeños y angulo-sos en el reno. En el ciervo además de más grandes, suelen tener forma ovoide más regular. En esta última especie estas piezas varían según la edad y el sexo (d’Errico y Vanhaeren 2002). Por eso en ejemplares aislados la diferenciación taxonómica es delicada. Tanto los incisivos inferiores como el canino incisiforme son mucho más pequeños en el reno que en el ciervo, gamo e incluso corzo. Tanto por el tamaño como por la morfología tienen un lejano parecido con los incisivos infantiles humanos.

7.2.2. Molariformes superiores

La mayor parte de los rasgos diferenciales entre los premolares superiores del ciervo y del reno derivan del distinto grado de bilo-bulación que presenta cada una de estas especies.

En el reno la diferenciación de los dos lóbulos (c. 1) en sentido mesio-distal es casi inexistente (Fig. 7.9). Sin embargo, en el ciervo la estructura bilobular se refleja tanto en un lado como en el otro de la muela, al menos en las dos primeras piezas de la serie (Fig.7.




e

Figura 7.9. Maxilar izquierdo de reno (Rangifer tarandus), norma lingual. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.10. Maxilar izquierdo de ciervo (Cervus elaphus), norma lingual. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.11. Premolares superiores de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma labial. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).



bie

Esto también se puede observar en la anchura de los dientes. En consecuencia la longitud de la serie premolar es mayor que la serie molar en el reno y en el ciervo ocurre lo contrario.Este rasgo morfo-lógico se puede cuantificar mediante un índice que relaciona ambas longitudes: (LP-P4/LM1-M3) x100. Aplicando dicho índice a mandí-bulas de reno y ciervo de Kiputz IX se obtiene una serie de porcen-tajes de los que se ofrecen los correspondientes estadísticos univa-riantes (Tabla 7.1) Por una parte se observa que no hay solapamien-to alguno entre las dos especies. Además, los índices correspondien-tes al reno son significativamente mayores que los del ciervo.

En los molares inferiores la diferencia de altura entre las cúspi-des o dentículos linguales y las bucales es mayor en el ciervo generando una superficie oclusal oblicua (c. 6). En el reno el desa-rrollo de las cúspides de cada lado es bastante similar y la superfi-cie oclusal es subhorizontal (Fig. 7.17). Este rasgo es complemen-tario del descrito en la serie molar superior.

Hay una columnilla interlobular vestibular en forma de espina (ectostílido) en casi todos los molares de ciervo (c. 7) que habitual-mente no existe o es muy rara en el reno. En caso de estar presen-te se reduce a un simple esbozo (Fig. 7.17). En el tercer molar el dentículo distal o hipoconúlido (c. 8) en el ciervo está mejor dife-renciado. En el reno apenas es una prolongación del hipocónido (Fig. 7.17; 7.18).

El surco que separa el metacónido y entocónido en la cara lingual (c. 9) en el reno es casi tan profundo como el que separa en la cara labial el protocónido e hipocónido. De esta forma los molares presentan una cierta simetría denominada morfología de “lazo” (Alvarez-Laó, 2007: 226). En el ciervo el surco interlobular labial es más profundo que el lingual y produce una cierta asime-tría de la pieza dentaria respecto del eje longitudinal que dará origen a otros dos rasgos diferenciales (Fig. 7.18).

Uno de ellos se refiese a las cúspides vestibulares (c. 10) que son más redondeadas lateralmente en el reno mientras que en el ciervo presentan la forma angulosa de un arco roto y flexionado (Fig. 7.17). Consecuentemente las fosetas centrales en el ciervo están más curvadas que en el reno. Este rasgo es complementario del que se observa en la cara lingual de los molares superiores.

Los efectos de la asimetría en el ciervo se manifiestan también en la cara lingual. Se observa una cierta curvatura en el entocónido y sobre todo en el metacónido que produce un mesostílido y metastílido bien desarrollados y un solapamiento del lóbulo mesial sobre el distal (c. 11). En el reno no hay desarrollo de los dentículos secundarios y entre los dos lóbulos linguales hay un surco más ancho (Fig. 7.19).

7.2.4. Dentadura lacteal

Los maxilares de individuos infantiles con dentición decidua completa o parcialmente sustituida, suelen tener peor conservación que los de animales adultos. Sin embargo, la identificación de estas piezas presenta un especial interés de cara a establecer la estruc-

10). En efecto, en el ciervo la cara lingual de P2 y P3 presenta un surco que permite diferenciar el protocono del metacono. Por el contrario en toda la serie premolar del reno la cara lingual parece corresponder a un solo dentículo (protocono o metacono según distintos autores). Este rasgo lo comparte el P4 del ciervo pero teniendo en cuenta otros caracteres es posible diferenciarlo de su homólogo en el reno.

En el reno la cara vestibular de los tres premolares superiores está formada por un pilar bien desarrollado que en la base de la corona se une a los dos extremos (parastilo y metastilo) que son bastante salientes y tienden a cubrir el espacio interestilar. Sin embargo, en el ciervo el espacio interestilar distal o posterior es más ancho que el mesial o anterior. (Fig. 7.11).

Los arcos que forman la cara lingual del protocono e hipocono de los molares superiores (c. 2) son puntiagudos en el ciervo. Por el contrario en el reno el contorno es menos agudo y más redon-deado (Fig. 7.9; 17.10; 17.12; 17.13). La superficie oclusal en el reno es prácticamente paralela a la horizontal (c. 3), mientras que en el ciervo es claramente oblícua, presentando los molares supe-riores mayor altura en su cara labial (Fig. 7.9; 7.10). Otro carácter apreciable es la presencia del entostilo (c. 4) (Fig. 7.10) en la cara lingual, entre el protocono e hipocono. En el ciervo está presente en prácticamente todos los ejemplares, mientras que en reno son muy escasos y mucho más reducidos. En ocasiones puede observar-se en el ciervo un segundo estilo a la altura del protocono (Álvarez Laó 2007: 226).

Otro rasgo diferencial es la prominencia y angulosidad del protostilo, mesostilo y metastilo (c. 5). En el ciervo estas estructuras sobresalen más hacia la cara labial y son más angulosas hacia la superficie oclusal (Fig. 7.12; 7.13).

7.2.3. Molariformes inferiores

En los premolares inferiores de reno, el dentículo mesio-bucal (protocónido) y disto-lingual (metacónido) quedan siempre unidos por una cresta oblicua (c. 1) al eje de la pieza dentaria (Fig. 7.14). En el P3 y P4, en vista oclusal, el dentículo buco-distal o hipocóni-do (c. 2) queda separado del resto hasta un avanzado estado de desgaste (Fig. 7.14). Se observa un profundo surco que separa el hipocónido del resto de dentículos. Este aislamiento es especial-mente visible por la cara vestibular o labial (Fig. 7. 15).

En el ciervo el entocónido e hipocónido quedan unidos por una cresta (c. 3) que tiene forma de U abierta hacia el lado lingual (Fig. 7.14) mientras que el protocónido queda separado del paracónido (c. 4) que se prolonga hacia delante en un parastílido (c. 5) (Fig. 7.14). En el P4 estos dentículos mesiales inician un proceso de molarización que culmina en los molares posteriores.

En la dentadura inferior los premolares de reno son en propor-ción tan largos como los molares mientras que en el ciervo los molares son más claramente más largos y grandes que los premo-lares (Fig. 7.16).

n Mín. Máx. Media sCiervo 11 56,7 66,2 61,26 2,5Reno 12 66,4 77,8 71,49 2,79

Tabla 7.1. Relación porcentual entre serie premolar y molar en ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpukoa).




e

Figura 7.12. Maxilar izquierdo de ciervo (Cervus elaphus), norma oclusal. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.13. Maxilar derecho de reno (Rangifer tarandus), norma oclusal. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.14. Mandíbulas inferiores izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma oclusal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).



bie

Figura 7.16. Mandíbulas inferiores, izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma labial. Ciervo: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gizpuzkoa); Reno: S.C. Aranzadi.

Figura 7.15. Mandíbulas inferiores, izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma labial. Ciervo: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Reno: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.17. Mandíbulas inferiores, derechas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma labial. Colección personal Pedro Castaños.




e

Figura 7.18. Mandíbulas inferiores, izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma oclusal. Ciervo: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Reno: S. C. Aranzadi.

Figura 7.20. Mandíbula inferior, izquierda de ciervo (Cervus elaphus) y mandíbula inferior, derecha de reno (Rangifer tarandus), norma oclusal. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.19. Mandíbulas inferiores, izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma lingual. Colección personal Pedro Castaños.



bie

recibe el nombre de apófisis espinosa. En el extremo craneal de esta espina hay una escotadura denominada incisura vertebral craneal. En la región caudal hay dos apófisis una situada en la zona dorso-caudal llamada apófisis articular caudal y otra situada en la zona ventro-caudal que recibe el nombre de apófisis transversa. En posición cráneo-ventral hay un saliente denominado diente o apó-fisis odontoides. En las zonas laterales existen dos forámenes, uno que comunica con la zona craneal, llamado agujero vertebral late-ral y otro situado en una zona más ventral llamado agujero trans-verso que en algunas especies comunica con un foramen en la zona caudo-dorsal.

En norma lateral en el ciervo hay un agujero o foramen en la zona caudo-dorsal (c. 1) que comunica con el agujero transversal y que no existe en el reno (Fig. 7.24). Además las apófisis transver-sales (c. 2) en el reno son más largas en sentido caudal que en el ciervo (Fig. 7.24). Otro rasgo morfológico importante es la incisura vertebral craneal (c. 3) que en el caso del reno es más marcada debido a la mayor penetración en la base de la apófisis neural (Fig. 7.24). Finalmente, el perfil ventral de la vértebra (c. 4) en el ciervo dibuja una línea curva bastante simétrica, mientras que en el reno la curvatura es más profunda en la mitad craneal (Fig. 7.24).

En norma craneal, el desnivel entre la base del orificio vertebral y el extremo craneal de la apófisis odontoides (c. 5) es más brusco en el ciervo que en el reno y forma una especie de escalón. Sin embargo, en el reno ese desnivel se produce gradualmente y adop-ta la forma de rampa. (Fig. 7.25).

En norma dorsal, al margen de la diferencia de tamaño, el axis del reno es más corto proporcionalmente (c. 6) que el de ciervo debido a la reducción de la porción caudal de la vértebra (Fig. 7.26).

7.5. ESCÁPULA

La cintura escapular en los mamíferos es un hueso situado en el tórax y que constituye el arranque del esqueleto de las extremi-dades anteriores. Está compuesto de tres partes principales: una zona plana (tabla), un estrechamiento (cuello) y la articulación con el extremo proximal del húmero (proceso articular).

La tabla en los ungulados tiene forma sub-triangular con un borde o margen craneal, otro caudal y un tercero dorsal. En la superficie lateral se desarrolla la espina escapular que divide a la tabla en las fosas supraespinal e infraespinal. Esta espina comienza en la zona próxima al cuello con el acromion y a veces presenta un ensanchamiento hacia la mitad de su borde lateral que se denomi-na tuberosidad espinal. El cuello es la zona estrecha que une la tabla al proceso articular y su borde craneal se denomina también incisura escapular. El proceso articular está formado por una super-ficie cóncava cuya forma va de elipsoidal a circular y que se deno-mina cavidad glenoidea. En su borde craneal tiene un saliente (tuberosidad supraglenoidea) que se flexiona hacia la zona media o mesial. Esta tuberosidad queda rematada por una apófisis cora-coide y se inclina con mayor o menor grado hacia el lado mesial.

Los rasgos morfológicos relativos a la forma general del hueso (triangular o sub-triangular) y a la anchura relativa de las fosas supraespinosa e infraespinosa no tienen interés diagnóstico. Además, en la práctica no son muy útiles ya que difícilmente se

tura de edad de una muestra determinada. Por esta razón y aten-diendo al material aportado por este yacimiento, se ofrece este apartado. La ausencia de incisivos de leche y el grado de fragmen-tación de los maxilares superiores en la muestra, nos obliga a centrar la atención en los molares deciduos inferiores.

En el caso del reno, en los dos primeros molares inferiores lacteales (D2 y D3), el hipocónido (c. 1) está separado del resto de los dentículos (Fig. 7.20). Esto es especialmente visible en el segun-do molar lacteal.

Sin embargo, en el ciervo, el ectostílido (c. 2) se solapa con el parastílido del siguiente diente y adquiere una configuración en punta en sentido distal (Fig. 7.20). Además, el parastílido (c. 3) también acaba en punta hacia delante (Fig. 7.20).

Finalmente, el último molar de leche (D4) presenta la mayor parte de los rasgos diferenciales descritos en los molares definitivos (Fig. 7.21).

7.3. ATLAS

El atlas es la primera vértebra cervical. Tanto en norma dorsal como ventral se observan dos alas más o menos simétricas a partir del eje central del hueso. En cada una de las alas aparece un orifi-cio que se denomina agujero alar y en norma ventral este agujero queda envuelto por la fosa del atlas. En norma dorsal el agujero alar está comunicado con otro orificio que recibe el nombre de agujero vertebral lateral. En el eje central del hueso, se sitúan el tubérculo dorsal y el tubérculo ventral en cada una de las caras. Además, en norma dorso-caudal, se encuentra la fóvea articular caudal y en norma craneo-ventral la fóvea articular craneal.

En norma dorsal, los extremos craneales de las alas (c. 1) son cortos en el reno y en el ciervo, al prolongarse más en dirección craneal respecto del tubérculo dorsal, dibujan una escotadura más profunda (Fig. 7.22). Los extremos caudales de las alas (c. 2) son más divergentes en el reno y dibujan con la superficie articular caudal casi un arco abierto. Sin embargo, en el ciervo son casi paralelos entre sí y forman con la superficie articular caudal un contorno casi sub-rectangular (Fig. 7.22). Otro rasgo morfológico de interés es el tubérculo dorsal (c. 3) que en el caso del reno es más protuberante y se reduce al extremo craneal del cuerpo de la vértebra y en el ciervo sobresale menos y se extiende por la mayor parte del eje dorsal de la vértebra (Fig. 7.22).

En norma ventral el contorno lateral de las alas (c. 4) forma una figura regularmente semicircular en el reno mientras que en el ciervo presenta una configuración de tipo trapezoidal (Fig. 7.23). Además las fosas ventrales del atlas (c. 5) en el reno afectan a la mayor parte de la superficie alar mientras que en el ciervo ocupan sobre todo la mitad craneal del cuerpo de la vértebra (Fig. 7.23). Finalmente, es importante destacar que el atlas de reno presenta una longitud crá-neo-caudal que apenas alcanza la mitad de la anchura máxima de la vértebra y en el ciervo las dos dimensiones son similares.

7.4. AXIS

El axis es la segunda vértebra cervical. En norma lateral presen-ta una protuberancia en forma de espina en posición dorsal que




e

Figura 7.21. Mandíbula inferior, izquierda de ciervo (Cervus elaphus) y mandíbula inferior, derecha de reno (Rangifer tarandus), norma labial. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.22. Atlas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.23. Atlas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma ventral. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).



bie

Figura 7.24. Axis de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma lateral. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.25. Axis de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma craneal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.26. Axis de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

Se observa que el I1 no constituye una buena herramienta de discriminación ya que presenta una zona de solapamiento entre los dominios de variación del reno y del ciervo. Sin embargo, el I2 es más efectivo al no presentar valores solapados entre una y otra distribución. Se trata por tanto de un índice que describe mejor las diferencias.

La diferencia entre el valor discriminatorio de cada índice resi-de en la variación morfológica que cada uno cuantifica. El índice I2 incluye simultáneamente dos diferencias osteométricas: la relativa a la longitud del cuello (mayor en el reno) y la que presenta el desarrollo de la tuberosidad supraglenoidea (menor en el reno). Ambos producen el incremento de dicho índice en el reno y conse-cuentemente su disminución en el ciervo. Sin embargo, el índice I1 sólo recoge la diferencia en el desarrollo de la tuberosidad supra-glenoidea ya que la cavidad glenoidea no presenta diferencias significativas entre ambas especies. Esto explica que aunque pre-senta un valor medio algo mayor en el ciervo que en el reno, el amplio solapamiento observable entre ambas distribuciones reduce sustancialmente el valor discriminatorio de este índice.

Si se incluye en un diagrama de dispersión el índice I2 sobre la longitud total del proceso articular (LMP), se observa una completa segregación entre las escápulas de reno y las de ciervo (Fig. 7.30).

7.6. HÚMERO

El húmero presenta la estructura típica de un hueso largo con dos epífisis articulares (proximal y distal) y la diáfisis o caña con forma casi cilíndrica. En la epífisis proximal hay dos protuberancias, una mucho más pronunciada denominada tubérculo mayor y otra más pequeña que recibe el nombre de tubérculo menor. Entre estas dos tuberosidades se sitúa el canal bicipital que en ocasiones se denomina surco intertubercular. Otro elemento en esta zona proxi-mal es la cabeza articular, que presenta una forma semicircular. En la zona lateral de la epífisis proximal bajando hacia la diáfisis se sitúa la tuberosidad deltoidea. En la diáfisis se reconocen dos crestas, una que va desde la tuberosidad deltoidea hasta la zona distal (cresta deltoidea) y otra que puede observarse en vista plan-tar y que se extiende desde el epicóndilo hacia la epífisis proximal llegando hasta la mitad de la diáfisis (cresta epicondilar). Inmediatamente al lado de la cresta epicondilar está el orificio nutricio. En la epífisis distal, en vista dorsal, se encuentra la tróclea que se compone del cóndilo medial, surco troclear, cóndilo lateral y capítulo en dirección mesio-lateral. Sin embargo, en vista plantar se distinguen dos salientes que reciben el nombre de epicóndilo (situado en la zona lateral) y epitróclea (situado en la zona mesial). Finalmente, se aprecia una cavidad entre estos dos salientes deno-minada fosa olecraniana que se articula con la ulna.

conserva la región tabular del hueso. Sin embargo, la porción arti-cular tiene un índice de conservación alto y es la más interesante desde el punto de vista de la diferenciación taxonómica.

El contorno de la cavidad glenoidea (c. 1) varía en estas dos espe-cies de cérvidos desde formas circulares a elipsoidales aunque en el ciervo aparece más veces la forma circular que en el reno (Fig. 7.27).

El desarrollo de la tuberosidad supraglenoidea (c. 2) es uno de los rasgos con mayor interés diagnóstico. En el ciervo se inclina menos hacia el lado mesial y por tanto muestra un mayor desarrollo craneal. En el reno la inclinación es mayor y el desarrollo craneal es menor (Fig. 7.27). Esta diferencia también se refleja en el arranque de dicho tubérculo. En el ciervo se aprecia un claro estrechamiento justo en el inicio del tubérculo que se prolonga hacia atrás y hacia arriba en forma de resalte. En el reno, la base del tubérculo tiene casi la misma anchura que el resto y apenas se aprecia el resalte.

El contorno entre la apófisis coracoide y todo el resto del borde craneal (c. 3) dibuja una depresión curvada mucho más marcada a nivel del cuello o incisura escapular en el ciervo que en el reno (Fig. 7.28). Lo mismo ocurre en el contorno caudal aunque de forma más atenuada. Consecuencia de ello es el mayor estrechamiento del cuello (c. 4) en el ciervo (Fig. 7.28). Éste es uno de los rasgos discriminantes más útiles para distinguir al ciervo del reno.

Otra diferencia clara estriba en el distinto grado de proyección de los bordes craneal y caudal de la cavidad glenoidea (c. 5). En norma lateral en el reno, se aprecia un saliente más marcado del borde craneal y una mayor retracción del borde caudal. Esto hace que ambos bordes no coincidan en la misma vertical. Por el contrario en el ciervo el borde caudal queda casi debajo del craneal debido a la menor proyección de éste y al adelantamiento del borde inferior (Fig. 7.29).

Algunas de las variaciones morfológicas observadas se pueden expresar cuantitativamente en forma de índices. Ya que los dos caracteres más importantes son el desarrollo de la tuberosidad supraglenoidea y la longitud del cuello, los índices elegidos se ceñirán a estos rasgos.

El primer índice calculado es la frecuencia porcentual de la longitud de la superficie articular (LS) respecto de la longitud total del proceso articular (LMP): I1= LS.100/LMP. Teniendo en cuenta el mayor desarrollo relativo del tubérculo supraglenoideo (incluido en LMP) en el ciervo y su función en el índice, es lógico que el valor del índice sea menor en el ciervo que en el reno.

El segundo índice relaciona la longitud mínima del cuello (LmC) respecto de todo el desarrollo del proceso articular (LMP): I2=LmC.100/LMP. Como el cuello es proporcionalmente más estre-cho y a la vez todo el proceso articular es mayor, el índice resultan-te es mayor en el reno que en el ciervo.

Para comprobar cuál de los índices permite una mejor discrimi-nación entre ambas especies se han calculado los parámetros estadísticos de centralización y dispersión (Tabla 7.2).

Tabla 7.2. Estadísticos univariantes de los índices de la escápula en el ciervo (Cervus elaphus) y en el reno (Rangifer tarandus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Especie Índice n Varianza Media sReno LmC/LMP 20 69,07-83,51 77,59 0,92Ciervo LmC/LMP 38 50-65,93 57,52 0,57Reno LS/LMP 20 76,29-84,78 80,44 0,54Ciervo LS/LMP 39 70,37-83,46 77,29 0,40



bie

Figura 7.27. Escápulas izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma palmar. Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.28. Escápulas izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma mesial. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.29. Escápulas izquierdas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma lateral. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

presenta un segmento plano en el ciervo y es regularmente con-vexo en el reno (Fig. 7.34).

Otra diferencia es la mayor protuberancia de la faceta lateral de inserción (c. 4) en el caso del ciervo (Fig. 7.34).

El último carácter distintivo de esta zona proximal reside en el borde posterior de la cavidad glenoidea medial (c. 5). En el reno la unión de la diáfisis con la epífisis presenta una tuberosidad más marcada que en el ciervo (Fig. 7.35).

En la articulación distal se observa que el contorno que incluye todas las superficies articulares (c. 6) en el ciervo es casi un cuadra-do y en el reno tiene una forma más rectangular (Fig. 7.36).

Otros rasgos distintivos se circunscriben a las crestas que dividen las facetas. La cresta que divide la faceta articular ulnar de la intermedia (c. 7) es proporcionalmente más corta en reno (Fig. 7.36). Sin embargo, la cresta que divide la faceta articular intermedia de la radial (c. 8) llega hasta la línea de fusión de la diáfisis con la epífisis en el reno y acaba antes en el ciervo (Fig. 7.36).

Otra diferencia significativa es la profundidad de la superficie articular intermedia (c. 9) en su zona central más profunda en ciervo (Fig. 7.37).

Finalmente, en norma mesial se observa que toda la diáfisis (c. 10) es más estrecha y estilizada en el reno, además de presentar unos bordes más agudos (Fig. 7.38).

7.8. ULNA

La ulna es un hueso largo, paralelo al radio, y que articula proximalmente con el húmero y distalmente con el carpo, en la región plantar del antebrazo. Sin embargo, tanto la zona de diáfisis como la epífisis distal, debido a su escaso desarrollo, difícilmente se conservan en los yacimientos.

La epífisis proximal se compone de una tuberosidad olecrania-na situada en la zona más proximal del hueso, seguido está el propio olécranon y en la zona más distal del olécranon se sitúa la apófisis ancónea que sobresale del hueso en forma puntiaguda.

La faceta articular troclear situada en la zona mesial es plana y cóncava. Además, a toda la faceta que llega hasta la apófisis,

A la hora de intentar la discriminación entre el reno y el ciervo, la diáfisis pierde interés ya que la única diferencia entre ambos es la forma algo más aplastada en sentido anteroposterior del reno y este rasgo no es una buena herramienta comparativa por su com-ponente subjetivo y su difícil expresión métrica. Por el contrario las dos zonas restantes presentan rasgos morfológicos útiles para la discriminación entre las dos especies.

Así en la articulación proximal se observan tres diferencias. La primera reside en la tuberosidad mayor o troquiter (c. 1) que se eleva por encima de la cabeza mucho más en el ciervo (Fig. 7.31). La segunda, algo menos evidente, se refiere a la anchura de la cabeza articular (c. 2) que es menos ancha proporcionalmente en el reno que en el ciervo (Fig. 7.32). La última diferencia en la por-ción proximal de la diáfisis, es la configuración de la cresta deltoi-dea (c. 3) bien diferente en las dos especies. En el ciervo el mayor resalte de la cresta se sitúa en el centro y en el reno este resalte ocupa una posición más cercana a la tuberosidad deltoidea (Fig. 7.31).

El mayor problema de cara a la utilización práctica de estas diferencias está en el bajo índice de conservación del extremo proximal del húmero sobre todo si se compara con la elevada fre-cuencia de los fragmentos distales en los yacimientos.

En el extremo distal hay cinco diferencias casi todas ellas con-secuencia del mayor estrechamiento que presenta el húmero del reno y que se hace especialmente patente en la estructura de la epífisis distal. Por una parte la articulación distal (cóndilo más tró-clea) (c. 4), en conjunto, es más ancha proporcionalmente en el ciervo que en el reno (Fig. 7.33). Por eso la fosa olecraniana (c. 5) resulta más estrecha en el reno (Fig. 7.33) que presenta tanto la epitróclea como el epicóndilo (c. 6) casi paralelos (Fig. 7.33) debido al ensanchamiento en la epitróclea. Otro carácter distintivo está en la cresta epicondilar (c. 7) que en el reno llega hasta el orificio nutricio y en el ciervo acaba 10-15 mm antes de dicho orificio (Fig. 7.32). Finalmente, el ciervo presenta una mayor prominencia en sentido plantar del epicóndilo (c. 8) respecto de la epitróclea en el extremo superior de la fosa olecraniana (Fig. 7.33).

7.7. RADIO

El radio es un hueso largo, situado paralelo a la ulna, en la parte dorsal del antebrazo. Presenta una curvatura dorsal general-mente poco pronunciada y otra plantar mucho más acentuada. La sección de la diáfisis tiene forma triangular, constituida por tres caras y tres bordes.

El extremo proximal consta de las cavidades glenoidea mesial, central y lateral que disminuyen de tamaño desde la zona mesial a la lateral. La apófisis coronoide, la faceta lateral de inserción y la tuberosidad radial son otros caracteres que se observan en la epífisis proximal. En la epífisis distal se diferencian la faceta articular radial, intermedia y ulnar además de la apófisis estiloides ulnar y radial.

En la articulación proximal la incisura posterior para la articu-lación de la ulna (c. 1) es más abierta en reno (forma de V) y más profunda y cerrada en ciervo (forma de U) (Fig. 7.34).

Las cavidades glenoideas lateral y mesial (c. 2) presentan un espesor muy diferente en el ciervo y en el reno son más similares (Fig. 7.34) y el borde anterior de la cavidad glenoidea medial (c. 3)

Figura 7.30. Diagrama de dispersión del I2 respecto de la longitud total del proceso articular (LMP) en el ciervo (Cervus elaphus) y en el reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).



bie

Figura 7.31. Húmeros derechos de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus) en norma dorsal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.33. Húmeros derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus) epífisis distal, norma plantar. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.32. Húmeros derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus) en norma plantar. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

Figura 7.34. Radios derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus) articulación proximal. S.C. Aranzadi.

Figura 7.35. Radios derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma mesial. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.36. Radios derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus) articulación distal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).



bie

Figura 7.37. Radios derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), epífisis distal, vista plantar. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.38. Radios derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus) norma mesial. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.39. Ulna izquierda de ciervo (Cervus elaphus ) y ulna derecha de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

un surco denominado fóvea de la cabeza y entre la cabeza y el trocánter mayor y el trocánter menor se sitúa la fosa trocantérica. Hay una zona en la que la cabeza se estrecha en dirección al eje central del hueso y se le denomina cuello. Otro rasgo morfológico de interés es la cresta intertrocantérica que va desde el trocánter mayor al menor. En la zona más distal de la diáfisis hay dos protu-berancias que son la tuberosidad supracondílea medial y lateral. Al lado de la tuberosidad supracondílea lateral hay una hendidura con el nombre de fosa supracondílea. La epífisis distal en norma plantar está formada por el cóndilo mesial y lateral situándose en medio de los dos la fosa intercondílea. En la cara dorsal están la tróclea con su labio mesial y lateral además de los epicóndilos lateral y mesial.

En la zona dorsal de la epífisis distal, se aprecia claramente que el tubérculo de la tróclea (c. 1) también denominado labio medial de la tróclea está mucho más desarrollado (es más espeso y protu-berante) en el ciervo que en el reno (Fig. 7.44).

En el extremo proximal la distancia medida en la vertical desde la zona superior de la cabeza del fémur y el punto más alto del trocánter mayor (c. 2) es proporcionalmente mayor en el ciervo que en el reno (Fig. 7.44). En vista plantar el ángulo que forman el trocánter mayor y la cabeza del fémur (c. 3) es oblicuo en el ciervo y casi recto en el reno (Fig. 7.45). Además, la fosa trocantérica (c. 4) es menos profunda en el ciervo que en el reno (Fig. 7.45).

Los ejes del cóndilo lateral y mesial, también presentan una diferencia entre las dos especies y es la orientación de los mismos. En el reno los ejes son casi paralelos entre sí y en ciervo convergen un poco (Fig. 7.46).

7.11. TIBIA

La tibia es uno de los huesos más robustos y su diáfisis presen-ta una forma de S alargada. En la epífisis proximal se produce un desarrollo del hueso en dirección lateral y mesial formando el cóndilo lateral y el cóndilo mesial, así como otro desarrollo en sentido dorsal. Esto explica la forma triangular de esta epífisis con las superficies articulares lateral y mesial. El tubérculo intercondi-loideo lateral se sitúa junto a la superficie articular lateral y el tubérculo intercondiloideo mesial junto a la superficie articular mesial, haciendo estos dos tubérculos de separación entre las dos superficies citadas. Además, entre los dos tubérculos está el área intercondilar central. El desarrollo en sentido dorsal forma la deno-minada tuberosidad tibial. En vista proximal aparecen dos hendi-duras, una que se sitúa entre la tuberosidad de la tibia y del cóndi-lo lateral que recibe el nombre de surco extensor y otra con el nombre de incisura poplítea que está entre el cóndilo lateral y mesial. En la zona más proximal de la diáfisis, en vista dorsal y como continuación de la tuberosidad de la tibia, se forma una cúspide alargada con el nombre de cresta de la tibia. A esa misma altura pero en vista plantar aparece la línea para el músculo poplí-teo. En el extremo distal hay varios caracteres de interés taxonómi-co. La incisura peronea para el hueso maleolar se sitúa en el lado lateral y bajo ésta se localiza el surco maleolar que se presenta en forma de entrante. En la zona mesial se ubica el maléolo mesial y entre los dos bordes (lateral y mesial) se dispone la cóclea de la tibia en forma de intersticios.

ancónea se le denomina incisura troclear. En el lado lateral del hueso más o menos a la altura de la faceta descrita se encuentran la faceta articular radial y el proceso coronoideo lateral, separados entre sí por una arista.

En norma dorsal se observa un mayor desarrollo lateral de la faceta articular (c. 1) radial y del proceso coronoideo lateral en ciervo (Fig. 7.39). Además, la faceta articular radial (c. 2) tiene forma de V en ciervo y de U en reno. Este rasgo es complementario de la incisu-ra mencionada en la faceta articular proximal del radio (Fig. 7.34).

En norma mesial se aprecia una mayor curvatura (arco de radio menor) de la incisura troclear (c. 3) en reno (Fig. 7.40; 7.41). Otro rasgo importante en esta zona es el borde interno de la incisura troclear (c. 4) que suele ser más protuberante en el reno (Fig. 7.40).

En norma lateral el relieve desde la esquina de la incisura tro-clear hasta la punta del olécraneon (c. 5) difiere en las dos espe-cies. En el ciervo este relieve es más rectilíneo y en el reno más curvo (Fig. 7.41).

7.9. PELVIS

La cintura pelviana también denominada hueso coxal está constituida por la fusión de tres huesos conocidos con el nombre de ilion, isquion y pubis. Estos tres huesos convergen en una fosa profunda y redondeada denominada acetábulo que articula con la cabeza del fémur en la cadera. El acetábulo presenta al fondo una superficie articular en forma semilunar porque sus dos extremos no contactan entre sí y dan origen a una escotadura que recibe el nombre de escotadura del acetábulo. Entre isquion y pubis hay una gran ventana que se denomina agujero obturador.

En norma ventro-lateral, el agujero obturador (c. 1) presenta diferencias entre las dos especies. En el ciervo dibuja una morfología casi circular, por lo que el agujero es más ancho y en el reno la mor-fología es elíptica, por lo que el agujero es más estrecho (Fig. 7.42).

En la zona donde el agujero obturador contacta con el pubis (c. 2) hay una escotadura en el caso del reno, que no existe en el ciervo (Fig. 7.42). El borde isquiático del acetábulo (c. 3) es más protuberante en el ciervo por lo que hay un mayor desarrollo hacia el isquion de este borde (Fig. 7.42). Otro rasgo morfológico de interés, es una pequeña protuberancia que se desarrolla entre el ilion y el pubis (c. 4) que se forma por un proceso de inserción muscular en el borde ventral del pubis junto al acetábulo en el caso del reno y falta en el ciervo (Fig. 7.42). Conviene advertir que todos los caracteres descritos presentan variaciones dentro de cada espe-cie como consecuencia del dimorfismo sexual.

Finalmente, en norma ventral la foseta situada en el inicio del ílion (c. 5) que contacta con el acetábulo es más profunda en el ciervo que en el reno (Fig. 7.43).

7.10. FÉMUR

El fémur es el hueso más largo, fuerte y voluminoso de la mayor parte de los mamíferos. Por esta razón presenta un alto grado de conservación en los yacimientos.

En el extremo proximal se localizan la cabeza del fémur, el trocánter mayor y el trocánter menor. En el centro de la cabeza hay



bie

Figura 7.41. Ulna izquieda de ciervo (Cervus elaphus), vista mesial y ulna derecha de reno (Rangifer tarandus), norma lateral. S.C. Aranzadi.

Figura 7.40. Ulna izquierda de ciervo (Cervus elaphus) y ulna derecha de reno (Rangifer tarandus), norma mesial. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.42. Pelvis derechas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma ventro-lateral. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

Figura 7.43. Pelvis derechas de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus) norma ventral. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.44. Fémur derecho de ciervo (Cervus elaphus) y fémur izquierdo de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Ciervo: Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.45. Fémur derecho de ciervo (Cervus elaphus) y fémur izquierdo de reno (Rangifer tarandus), norma plantar. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). Ciervo: colección personal Pedro Castaños; Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).



bie

Figura 7.46. Fémur derecho de ciervo (Cervus elaphus) y fémur izquierdo de reno (Rangifer tarandus), norma plantar. Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.47. Tibia derecha de ciervo (Cervus elaphus) y tibia izquierda de reno (Rangifer tarandus), articulación proximal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.48. Tibia izquierda de ciervo (Cervus elaphus) y tibia derecha de reno (Rangifer tarandus), articulación distal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

En norma mesial entre las dos superficies articulares para el astrágalo (c. 6) existe una oquedad bien marcada en el ciervo que no se aprecia en el reno (Fig. 7.52). Además, el borde mesial de la superficie articular para el centrotarsal (c. 7) presenta una inflexión en el ciervo mientras que en el reno es rectilíneo (Fig. 7.52). El perfil dorsal de la diáfisis (c. 8) presenta una cierta concavidad debajo de la tuberosidad en el reno mientras que en el ciervo es casi rectilíneo (Fig. 7.52; 7.53).

7.13. ASTRÁGALO

El astrágalo se localiza en el lado medial de la fila proximal de los huesos del tarso. El hueso consta de varias superficies articula-res. En primer lugar hay tres facetas articulares para el calcáneo. Una grande que ocupa la mayor parte de la cara plantar para el sustentaculum tali y otras dos pequeñas en posición lateral, una más proximal y otra más distal. Además, proximalmente hay una superficie articular para la tibia y distalmente otra superficie articu-lar para el centrotarsal. Otros elementos de los que se compone el astrágalo son, el surco plantar, los cóndilos de la tróclea proximal y los cóndilos de la tróclea distal.

En norma dorsal la terminación del cóndilo lateral de la tróclea proximal (c. 1) desciende de forma brusca hacia el centro del hueso en ciervo. En reno este desnivel se salva de forma más gradual (Fig. 7.54).

En norma plantar, el extremo proximal del borde mesial de la superficie articular plantar (c. 2) se conecta directamente con el inicio del cóndilo mesial de la tróclea proximal en ciervo mediante una arista. Sin embargo, en reno no existe tal arista en el punto de conexión (Fig. 7.55). Además el surco plantar (c. 3) está más mar-cado en reno que en ciervo (Fig. 7.55).

En norma lateral la superficie articular distal para el calcáneo (c. 4) asciende más en el lado plantar en ciervo mientras que en reno los dos extremos de esta faceta quedan casi a la misma altu-ra (Fig. 7.56). Las dos superficies articulares para el calcáneo que-dan bien separadas por una depresión profunda y ancha en reno (c. 5) mientras que en ciervo esta separación es más estrecha y somera (Fig. 7.56).

Finalmente, en norma mesial el extremo del cóndilo mesio-plan-tar (c. 6) acaba en una punta más marcada en reno que en ciervo (Fig. 7.57).

7.14. CENTROTARSAL

El centrotarsal llamado también cubo-navicular o escafocuboi-des es un hueso con forma cuadrangular. Presenta dos facetas articulares para el astrágalo (una lateral y otra mesial) y una faceta articular para el calcáneo con forma estrecha y alargada situada en la zona lateral del hueso. Hay también una faceta articular para el hueso tarsiano II y III, una faceta articular para el tarsiano IV con forma arriñonada y una faceta articular para el metatarso, peque-ña, estrecha y alargada.

En la articulación proximal la faceta articular lateral para el astrá-galo (c. 1) está dividida en dos partes desiguales, por un surco en el reno y en el ciervo se conserva como una sola superficie (Fig. 7.58; 7.60). La faceta articular para el calcáneo (c. 2) en el reno se estrecha

En la articulación proximal el ángulo que forma el surco exten-sor con el borde del cóndilo lateral (c. 1) es más acentuado o puntiagudo en reno y más redondeado en ciervo (Fig. 7.47). Asimismo, el tubérculo de la tibia (c. 2) es proporcionalmente más ancho en el ciervo que en el reno y su contorno lateral es más saliente (Fig. 7.47).

En la articulación distal la incisura para el hueso maleolar (c. 3) tiene mayor desarrollo lateral y es menos profunda en el ciervo (Fig. 7.48). Además, en el reno, toda la superficie en la que se ubica esta incisura (c. 4) se expande lateralmente desde el borde superior. En el ciervo la mayor expansión lateral comienza más abajo del borde dorsal (Fig. 7.48). Un último rasgo de interés diagnóstico en la extremidad distal es el desarrollo del maléolo medial (c. 5) que en el ciervo es más ancho y prominente (Fig. 7.48).

En norma latero-plantar el surco maleolar (c. 6) tiene forma de ángulo agudo en el reno y obtuso en el ciervo (Fig. 7.49).

7.12. CALCÁNEO

En el tarso de los cérvidos, al igual que ocurre en los bóvidos, los huesos tarsales sufren una importante reducción en cuanto al número, de modo que, en la práctica se reducen a tres: calcáneo, astrágalo y centrotarsal también denominado escafo-cuboides o cubo-navicular. Los tres son huesos cortos con un alto índice de conservación y por tanto relativamente frecuentes en las tafoceno-sis de origen antrópico. Por esta razón los criterios morfométricos de diferenciación entre el ciervo y el reno son útiles en los trabajos tanto de paleontología como de arqueozoología.

El calcáneo es el hueso más largo del tarso y se sitúa en posición oblicua respecto del eje de la extremidad posterior. Presenta una diáfisis comprimida en sentido mesio-lateral que en su extremo distal está rematada por una tuberosidad. En el tercio proximal hay una expansión mesial de la diáfisis denomi-nada sustentáculo del astrágalo (sustentaculum tali) debajo del cual está la superficie articular de mayor extensión para el astrá-galo. A esta misma altura y en posición lateral presenta un superficie articular para el maleolar de forma alargada en senti-do próximo-distal con un cóndilo en el centro de la misma. En el extremo proximal y también en posición mesial hay dos peque-ñas superficies articulares: una más lateral para el centrotarsal y otra para el astrágalo de menor tamaño que la citada anterior-mente. Justo encima del sustentáculo hay un surco tendinoso ligeramente excavado en la diáfisis.

En norma dorsal la superficie articular para el maleolar (c. 1) es proporcionalmente más larga y estrecha en el ciervo. El cóndilo algo elíptico en esta especie tiene una forma más redonda en el reno (Fig. 7.50; 7.52). En el borde dorsal de la superficie articular mayor para el astrágalo (c. 2) se aprecia una pequeña faceta arti-cular en sentido mesio-lateral en el reno que no existe en el ciervo (Fig. 7.50).

En norma plantar el contorno de la diáfisis (c. 3) se estrecha regularmente de arriba hacia abajo en el reno mientras que en el ciervo se aprecia un saliente mesial hacia la mitad del recorrido (Fig. 7.51). La porción del borde de la diáfisis a la altura del sus-tentáculo (c. 4) es más estrecha proporcionalmente en el reno que en el ciervo (Fig. 7.51). Además, el ángulo del surco tendinoso (c. 5) es casi recto en reno y oblicuo en ciervo (Fig. 7.51).



bie

Figura 7.49. Tibia izquierda de ciervo (Cervus elaphus) y tibia derecha de reno (Rangifer tarandus), epífisis distal, norma latero-plantar. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.51. Calcáneos derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma plantar. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.50. Calcáneos derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.




e

Figura 7.52. Calcáneos derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma mesial. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.53. Calcáneos derechos de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma mesio-plantar. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.54. Astrágalo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y astrágalo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. S.C. Aranzadi.



bie

Figura 7.57. Astrágalo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y astrágalo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma mesial. S.C. Aranzadi.

Figura 7.55. Astrágalo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y astrágalo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma plantar. S.C. Aranzadi.

Figura 7.56. Astrágalo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y astrágalo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma lateral. S.C. Aranzadi.




e

Figura 7.59. Centrotarsal izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y centrotarsal derecho de reno (Rangifer tarandus), articulación distal. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.58. Centrotarsal izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y centrotarsal derecho de reno (Rangifer tarandus), articulación proximal. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.60. Centrotarsal izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y centrotarsal derecho de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.



bie

7.62). Además, la diferencia en espesor entre las dos superficies articulares (c. 2) está mucho más acentuada en el reno (Fig. 7.62). El canal proximal del metacarpo (c. 3) es mayor y más inclinado en ciervo, siendo su apertura desde la zona plantar también mayor en esta especie (Fig. 7.62).

En la epífisis distal, toda la articulación es proporcionalmente menos espesa (c. 4) en reno (Fig. 7.63). Los verticilos de la tróclea (c. 5) están más separados respecto del eje central en el caso del reno por lo que los epicóndilos tienen mayor desarrollo lateral en reno (Fig. 7.63).

Además, toda la tróclea articular distal está más ensanchada en el reno para facilitar la expansión lateral de las falanges y por tanto para aumentar la superficie plantar de las extremidades.

En norma dorsal, la zona subarticular(c. 6) situada entre el canal distal del metacarpo y la tróclea articular está abombada en el caso del ciervo y hundida en el caso del reno (Fig. 7.64). La posición y orientación de las trócleas (c. 7) es un rasgo morfológico de gran interés ya que en el reno las trócleas son divergentes y en ciervo son casi paralelas (Fig. 7.64). Además, la incisura intertro-clear (c. 8) es más abierta en reno (Fig. 7.65). El surco longitudinal dorsal (c. 9) es más estrecho en ciervo con lo cual toda la diáfisis en esta especie es más estilizada (Fig. 7.65).

En norma plantar el surco longitudinal (c. 10) que va desde la epífisis proximal hasta la distal es ancho y poco profundo en ciervo pero en reno es estrecho y fuertemente excavado (Fig. 7.66).

En norma mesial en las dos especies el contorno dorsal es rectilíneo y el plantar convexo. Pero en el reno la mayor convexidad (c. 11) se acentúa en una zona próxima a la epífisis proximal mien-tras que en el ciervo se reparte de forma homogénea por toda la diáfisis excepto en los dos extremos (Fig. 7.67).

7.15.2. Metatarso

En la articulación proximal del metatarso hay 4 facetas, dos grandes y dos pequeñas. Una de las dos facetas pequeñas que se sitúa en la zona plantar y articula con el centrotarsal (c. 12) es de gran interés taxonómico ya que es muy diferente en las dos espe-cies. En el reno es más pequeña y corta, además de sobresalir en dirección proximal. Sin embargo, en el ciervo, esta faceta es más grande y alargada y aunque también sobresale en dirección proxi-mal, lo hace en menor grado que el reno (Fig. 7.68). El canal proximal (c. 13) es otro rasgo distintivo, ya que en el ciervo es mucho mayor (Fig. 7.68). Como consecuencia de la configuración del canal proximal, la faceta articular medial (c. 14) también difiere en las dos especies. En el reno tiene un espesor mayor que en ciervo (Fig. 7.68). Finalmente, en la zona dorsal de la tuberosidad

desde la zona dorsal a la plantar y en el ciervo esta faceta mantiene constante su espesor a lo largo de toda la faceta (Fig. 7.58; 7.61).

En la articulación distal la faceta para el metatarso (c. 3) es más ancha proporcionalmente en el ciervo y la faceta articular para el tarsiano IV (c. 4) tiene un espesor similar a lo largo de toda la faceta en el caso del reno y en el ciervo esta faceta se estrecha en dirección dorso-plantar (Fig. 7.59).

En norma dorsal se pueden observar de perfil las dos facetas articulares para el astrágalo (c. 6). En el ciervo la faceta lateral es más profunda que en el reno (Fig. 7.60). La terminación de la faceta articular lateral para el astrágalo (c. 1) ya comentada ante-riormente, en el caso del ciervo acaba en punta y en el reno está más redondeada (Fig. 7.60). Además un extremo de la faceta arti-cular para el hueso tarsiano IV se comba hacia la zona dorsal en el ciervo (c. 7) resultando visible en esta posición. En el reno única-mente se puede apreciar en vista distal (Fig. 7.60).

En visión lateral la faceta articular para el calcáneo en su posi-ción más dorsal (c. 2) es más estrecha y profunda en el reno y más ancha y somera en el ciervo (Fig. 7.61). Este carácter ya se ha comentado al describir la norma proximal

7.15. METACARPO Y METATARSO

El metapodio es un elemento del autopodio que se sitúa entre el basipodio y el acropodio. En los cérvidos es un hueso abombado en su cara dorsal y recorrido por una acanaladura en su cara plan-tar. Esta acanaladura recibe el nombre de surco longitudinal plan-tar que sirve de receptáculo de los tendones de los músculos flexo-res-extensores de los dedos. En la cara dorsal también hay una pequeña incisura que atraviesa toda la diáfisis y que se llama surco longitudinal dorsal. Al inicio y al final de este surco aparecen dos orificios: el canal proximal y el canal distal. En la zona latero-dorsal proximal está la tuberosidad para la inserción del extensor. Además, en la epífisis distal hay dos cóndilos que forman la tróclea y quedan separados entre sí por la incisura intertroclear. En cada uno de los cóndilos hay dos aristas que sobresalen distalmente y que se denominan verticilos. La epífisis distal se desarrolla lateral y medialmente formando los tubérculos supra-articulares. Esta des-cripción morfológica básica sirve tanto para el metacarpo como para el metatarso, pero la discriminación específica se realizará separando los metapodios anteriores de los posteriores.

7.15.1. Metacarpo

En la articulación proximal del metacarpo de reno la anchura (c. 1) es proporcionalmente menor en el reno que en el ciervo (Fig.

n Mín. Máx. Media sMetacarpo

Rangifer tarandus 24 48,86 58,14 52,05 2,02Cervus elaphus 33 61,22 69,77 65,33 2,17

MetatarsoRangifer tarandus 17 51,72 58,44 55,23 1,71Cervus elaphus 35 58,88 71,72 65,21 2,66

Tabla 7.3. Relación porcentual del espesor respecto de la anchura en los metapodios de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

Figura 7.61. Centrotarsal izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y centrotarsal derecho de reno (Rangifer tarandus), norma lateral. Reno: S.C. Aranzadi; Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.63. Metacarpo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y metacarpo derecho de reno (Rangifer tarandus), articulación distal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.62. Metacarpo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y metacarpo derecho de reno (Rangifer tarandus), articulación proximal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).



bie

Figura 7.65. Metacarpo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y metacarpo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.66. Metacarpo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y metacarpo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma plantar. Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.64. Metacarpo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y metacarpo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

Figura 7.67. Metacarpo izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y metacarpo derecho de reno (Rangifer tarandus), norma mesial. Ciervo: colección personal Pedro Castaños; Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.68. Metatarso izquierdo de ciervo (Cervus elaphus) y metatarso derecho de reno (Rangifer tarandus), articulación proximal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.69. Falange 1 de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), articulación proximal. Colección personal Pedro Castaños.



bie

otra especie. Todo el hueso en el reno es proporcionalmente más ancho y menos espeso que en el ciervo con una sección casi circu-lar.

En norma dorsal el contorno lateral y mesial de la diáfisis en el reno son prácticamente rectilíneos y paralelos entre sí. En el ciervo al ir estrechándose hacia el centro de la diáfisis, dibujan un contor-no algo curvado (Fig. 7.72). La falange segunda de ciervo es en conjunto más robusta y corta que la de reno (Fig. 7.73).

Finalmente en norma proximal, la superficie articular en el reno presenta un contorno casi circular con una anchura y espesor casi iguales (Fig. 7.74). En el ciervo toda la articulación es más ovalada como consecuencia de un espesor mayor que la anchura. Estos rasgos con coherentes con los descritos en las primeras falanges.

7.16.3. Falange 3

La tercera falange es un hueso corto de forma troncocónica. Como en el resto de los artiodáctilos las caras axial y abaxial son bien diferentes. La primera es casi plana y vertical mientras que la segunda es convexa en sentido dorso-palmar. La articulación con la falange segunda está formada por dos superficies cóncavas sepa-radas por un ligero relieve.

En la articulación proximal, el reno presenta una anchura (c. 1) similar a la altura, a diferencia del ciervo que posee una altura muy superior a su anchura (Fig. 7.75).

En norma plantar la tercera falange de reno muestra una superficie de apoyo aplanada y bastante extensa, lo cual constituye una adaptación de este animal para caminar sobre la nieve y tur-beras húmedas. De este modo al adquirir esta morfología puede aumentar la superficie de sustentación de las pezuñas. Por tanto el reno tiene una superficie de apoyo mayor (c. 2) más redonda y aplanada que el ciervo (Fig. 7.76).

7.17. METAPODIOS Y FALANGES ACCESORIAS

En el proceso evolutivo de reducción de huesos del metapodio y acropodio de los artiodáctilos, en los cérvidos se diferencian dos modelos con valor taxonómico a nivel de subfamilia. Por un lado están los plesiometacarpianos que conservan un esbozo proximal y otro distal del metacarpo (ciervo y gamo). Por otro el de los tele-metacarpianos que sólo conservan la parte distal de este hueso (reno, corzo).

El reno al pertenecer al grupo de cérvidos telemetacarpianos, ha conservado la porción distal del metacarpo aunque con una reducción del tamaño (Fig. 7.77). Por tanto, conserva una parte de la diáfisis.

Tanto en el ciervo como en el reno, las falanges correspon-dientes a los dedos 2 y 5 sufren también un proceso de atrofia. En el reno las dos falanges más distales (segunda y tercera) pre-sentan un mayor desarrollo que la primera. Este rasgo morfológi-co permite atribuir, aunque con dificultad, estos elementos del esqueleto al reno o al ciervo. La riqueza de la muestra de Kiputz IX para ambas especies ha permitido la recuperación de un con-junto de falanges accesorias o vestigiales tanto de ciervo como de reno (Fig. 7.78). En el caso de la primera la distinción entre

para la inservión del extensor (c. 15) hay un mayor desarrollo en el reno que en el ciervo (Fig. 7.68).

El extremo distal de metacarpo y metatarso son los fragmentos más frecuentes de estos huesos en los yacimientos de origen antró-pico. El mayor espesor proporcional de la epífisis distal del ciervo en los metapodios, se puede cuantificar mediante un índice que relacio-ne el espesor distal (Ed) con la anchura distal (Ad). Se ha procedido a calcular este índice, tanto al metacarpo como al metatarso en ambas especies. A partir de los resultados, se ofrecen los estadísticos univariantes para las dos especies en ambos huesos (Tabla 7.3). Las diferencias de medias son significativas y no hay solapamiento en entre los valores máximos del reno y los mínimos del ciervo.

7.16. FALANGES

Todo el acropodio del reno está afectado por un carácter adaptativo que va a proporcionar criterios de diferenciación res-pecto del ciervo en las tres falanges. En el reno se produce un ensanchamiento de la superficie plantar para facilitar el despla-zamiento por superficies nevadas o encharcadas. Esto afecta directamente a las terceras falanges pero de forma indirecta también a las primeras y segundas. En estas dos últimas se pro-duce una cierta divergencia desde el extremo distal de los meta-podios que provocan el aumento de la superficie plantar en las pezuñas (Alvarez-Laó 2007: 264).

7.16.1. Falange 1

La falange primera se compone de una epífisis proximal con dos fóveas articulares, una diáfisis que en la zona palmar presenta unos trigonos formando una V y una epífisis distal con los cóndilos distales bien diferenciados.

En el ciervo la articulación proximal es proporcionalmente más espesa (c. 1) que en el reno. Sin embargo, en el reno el espesor y la anchura son similares. Por tanto en ciervo la morfología tiene una tendencia más rectangular con los bordes mesial y lateral visiblemente más rectos y paralelos (Fig. 7.69). Además, entre las dos fóveas articulares hay una incisura (c. 2) que es más profunda en ciervo (Fig. 7.69).

En norma palmar el ciervo presenta unos trigonos (c. 3) que se alargan hasta la mitad del hueso en dirección distal (Fig. 7.70).

Finalmente, en el extremo dorso-distal (c. 4) los cóndilos dista-les se prolongan más hacia la zona proximal en el caso del ciervo y además se cierran en forma de V (Fig. 7.71).

7.16.2. Falange 2

La falange 2 a pesar de su corta longitud, mantiene la estruc-tura típica de un hueso largo con dos epífisis articulares (proximal y distal) y una diáfisis con médula ósea en su interior. El extremo proximal se articula con la primera falange por medio de dos super-ficies cóncavas separadas por un relieve intermedio ligeramente curvado en sentido dorso-palmar.

A pesar de las diferencias existentes entre las segundas falan-ges anteriores y posteriores, hay variaciones interespecíficas que permiten una clara atribución de esta región del esqueleto a una u




eFigura 7.71. Falange 1 de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), vista dorsal. Colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.70. Falange 1 de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma palmar. Colección personal Pedro Castaños.

entre ambas especies. La tercera falange accesoria muestra caracteres similares a las de los dedos 3 y 4 con un ensancha-miento que la hace fácilmente identificable.

especies no es fácil. Sin embargo, la segunda presenta un desa-rrollo longitudinal mayor en el reno que en el ciervo. Por tanto, es proporcionalmente más larga a pesar de la diferencia de tamaño

Figura 7.72. Falange segunda de ciervo (Cervus elaphus) y de reno (Rangifer tarandus), norma dorsal. Yacimiento Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).



bie

Figura 7.73. Falange segunda de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), norma mesial. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.75. Falange 3 de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), articulación proximal. Reno: yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa); Ciervo: colección personal Pedro Castaños.

Figura 7.74. Falange segunda de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), vista proximal. Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipzukoa).




e

Figura 7.77. Metacarpo accesorio de reno (Rangifer tarandus). Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.76. Falange III de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus), vista plantar. Ciervo: colección personal Pedro Castaños; Reno: yacimiento Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 7.78. Falanges accesorias de ciervo (Cervus elaphus) y reno (Rangifer tarandus).Yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

ciervo son los tarsales (astrágalo, calcáneo y centrotarsal) que son los que mejor grado de conservación presentan de toda la muestra.

En el nivel D hay 10 astrágalos izquierdos y otros tantos dere-chos por lo que se estima un mínimo de 10 individuos distintos. En el nivel F hay el mismo número de astrágalos izquierdos y derechos (33), por lo que se estima un número mínimo de 33 individuos distintos para este nivel. Si se toman conjuntamente los dos niveles (D y F), se puede estimar un mínimo de 43 individuos distintos por el astrágalo.

Tomando como referencia los calcáneos, hay 4 izquierdos y 1 derecho en el nivel D, estimando un número mínimo de 4 indivi-duos distintos. En el nivel F hay 12 calcáneos izquierdos y 12 derechos, lo que da un mínimo de 12 individuos distintos. Por tanto, si se consideran los dos niveles (D y F) conjuntamente, el número mínimo de individuos es de 16. La estimación a partir de este hueso no llega ni a la mitad de la obtenida con el astrágalo.

Por otro lado hay 8 centrotarsales izquierdos y 7 derechos en el nivel D, lo que implica un número mínimo de 8 individuos distin-tos. En el nivel F hay 27 centrotarsales izquierdos y 28 derechos, con lo que se estiman 28 individuos distintos. Considerando los dos niveles (D y F) conjuntamente, el número mínimo de individuos es de 36. Es una estimación más alta que la del calcáneo pero inferior a la del astrágalo.

Por consiguiente, con los datos anteriormente indicados, la muestra de Kiputz IX estaría formada por un conjunto mínimo de 43 ciervos considerando los dos niveles. Estos datos convierten a este yacimiento en el más rico en esqueletos casi completos de ciervo de la Península Ibérica. Hasta el momento sólo hay otro conjunto de ciervo que se aproxima al de Kiputz IX, tanto por la génesis de la acumulación de restos como por el grado de conser-vación de los huesos largos. Se trata de la muestra recuperada en el yacimiento de Liñares (Pedrafita, Lugo), compuesta por un míni-mo de 15 individuos, todos ellos machos (López 2003). Aunque el conjunto de ciervos de Liñares es significativamente menor en restos y en individuos, se utilizará como referencia en análisis pos-teriores por el estado de conservación de los huesos largos.

8.1.3. Dimorfismo sexual

Uno de los aspectos de mayor interés a la hora de analizar un conjunto paleontológico es el estudio de la estructura sexual. El cri-terio de sexado en el caso del ciervo se basa en la presencia o ausencia de astas, diferencias en la pelvis y diferencias osteométricas en los elementos postcraneales. En este caso concreto, no se pueden aplicar los dos primeros criterios debido a la alta fragmentación que

Orden Artiodactyla Owen, 1848Familia Cervidae Golfuss, 1820Género Cervus Linnaeus, 1758Especie Cervus elaphus Linnaeus, 1758

Los grandes artiodáctilos actuales como las jirafas y los ciervos evolucionaron a partir de rumiantes del Mioceno: los Palaeomerycidae. Los representantes de este último grupo más próximos a Kiputz IX proceden del yacimiento de Tarazona de Aragón (Astibia 1985). Los primeros representantes de las formas modernas de ciervos, apare-cen ya en el Plioceno (Kurtén 1968). Entre finales del Terciario y comienzos del Cuaternario (Villafranquiense) se desarrollan numero-sas formas de cérvidos de complejas cornamentas (Heintz 1970). La variedad de especies que se suceden durante el cuaternario y la evolución de las astas en los distintos linajes han sido descritas de forma muy completa por Lister (1987).

En el norte de la Península Ibérica esta especie suele ocupar el primer lugar en abundancia en la mayor parte de los yacimientos de origen antrópico (Altuna 1972; Castaños 1986; Mariezkurrena 1983). Aparece también en yacimientos exclusivamente paleontoló-gicos (López et al. 1997). La muestra de Kiputz IX se encuentra en este último tipo de yacimientos. Tanto por su tamaño como por el estado de conservación de los huesos, se puede considerar como uno de los conjuntos singulares de esta especie en la Península Ibérica.

8.1. DATOS PALEOBIOLÓGICOS

8.1.1. Representación anatómica

El ciervo ha proporcionado 6.378 restos por lo que se trata de la especie más abundante en el yacimiento (Tabla 8.1). La distribución de los mismos en los cuatro niveles es proporcional a la abundancia de restos de cada nivel. La presencia en los niveles C y H es poco signifi-cativa por eso se ha prescindido de estas dos pequeñas muestras en los estudios comparativos. Sin embargo, es la única especie junto con el sarrio y el zorro que está presente en todos los niveles. En los niveles D y F están presentes todos los restos del esqueleto incluidos los hue-sos más pequeños (carpales, maleolares y sesamoideos).

8.1.2. Número mínimo de individuos

Para estimar el número mínimo de individuos se utilizan las partes anatómicas que mejor se han conservado. En el caso del

CAPÍTULO 8. ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DEL CIERVO



bie

En el caso de Kiputz IX se han aplicados dos métodos para la estimación del sexo de los individuos. En primer lugar se relacionan mediante un diagrama de dispersión dos medidas distales tomadas en el metacarpo. Esas medidas son el espesor distal (Ed) y la anchura distal (Ad) (Fig. 8.1). En los 32 pares de medidas del diagrama se observan dos distribuciones que se atribuyen a una diferencia sexual por los motivos explicados con anterioridad. Todos los individuos que posean un valor de anchura distal superior a 46 mm se identifican como machos y los que quedan por debajo de este valor se consideran hembras. El resultado (18 hembras y 13 machos) indica un cierto predo-minio de hembras en la muestra. Los juveniles no quedan incluidos ya que se ha prescindido de medidas de huesos con epífisis sin fusionar.

Otro método que sirve para reflejar el dimorfismo sexual de esta muestra es la aplicación del diagrama de Simpson utilizando las medias de las cinco medidas de los metacarpos previamente sexados con el criterio anteriormente aplicado: longitud máxima

presentan tanto los cráneos como las pelvis. Por esta razón los crite-rios para explicar el dimorfismo de esta especie se centran en los elementos postcraneales que mejor se han conservado.

En estos herbívoros los machos presentan unas cornamentas ramificadas que aportan un mayor peso a los cuartos delanteros. Las hembras carecen de esta cuerna, por lo que tienen una cabeza más fina y en general son de aspecto más grácil, menor tamaño y peso. Con lo cual, no es extraño que el metacarpo sea el que mejor refleje el dimorfismo sexual. Sin embargo, en este trabajo no se ha podido determinar si el axis o el atlas, huesos sobre los que recae el peso de la cabeza del animal y parece lógico pensar que presen-ten diferencias entre machos y hembras, son útiles para reflejar el dimorfismo. Esto se debe a la falta de medidas. No obstante sería interesante tratar este tema en futuros trabajos. La mayor robustez en la epífisis distal del metacarpo ha sido utilizada desde hace tiempo como método de diferenciación sexual en muestras de ciervo del Pleistoceno superior de la cornisa cantábrica (Altuna 1976; Castaños 1980).

Nivel C Nivel D Nivel F Nivel H TOTAL

Cuerna 30 67 97Cráneo 46 117 163Maxilar 40 82 122D.a. sup. 60 147 207

Mandíbula 45 88 133D.a. inf. 1 40 177 218Hioides 6 10 16Atlas 14 28 42Axis 14 37 51

Sacro 14 43 57Vértebra 1 295 838 1 1135Costilla 1 116 447 564

Esternón 13 72 85Escápula 20 97 117Húmero 49 162 211Radio 39 130 169Ulna 32 93 125

Carpo 1 74 312 387Metacarpo 13 77 90

Pelvis 47 169 216Fémur 3 70 201 274Rótula 11 53 64Tibia 66 139 205

Maleolar 2 7 9Calcáneo 1 30 94 125Astrágalo 20 68 1 89

Centrotarsal 20 73 93Metatarso 30 88 118

Metapodio ind. 1 42 165 208Falange I 79 323 1 403Falange II 70 296 1 367Falange III 39 133 1 173

Sesamoideo 26 119 145TOTALES 9 1512 4852 5 6378

Tabla 8.1. Distribución esquelética de los restos de ciervo (Cervus elaphus) en los distintos niveles de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

(infantiles); seis entre uno y dos años (juveniles); diecisiete entre tres y siete años (subadultos) y finalmente cinco individuos que superan los ocho años (adultos). Resumiendo, las cohortes mejor representadas son las que corresponden a infantiles y subadultos, ya que representan un porcentaje de 73,16%, frente a los juve-niles y adultos que sólo representan un 26,28%. El total de individuos inmaduros (infantiles y juveniles) representan el 46,33%. Esta proporción es muy parecida a la de los subadultos. Por tanto se puede concluir que en la sima han caído pocos cier-vos adultos.

8.2. OSTEOMETRÍA COMPARADA

Las medidas de los restos de ciervo de los niveles D y F a sim-ple vista parecen muy similares. Para poder utilizar en la compara-ción con otros yacimientos los datos de ambos niveles conjunta-mente, se inicia este apartado con un test paramétrico de homoge-neidad de muestras. Para ello se han elegido la longitud máxima lateral (LMl) y la anchura distal (Ad) del hueso más frecuente (astrágalo) en cada uno de los dos niveles. Previamente se ha establecido la normalidad de cada distribución mediante la aplica-

(LM), anchura proximal (Ap), anchura en la diáfisis (AD), anchura distal (Ad) y espesor distal (Ed). Como modelo estándar se utilizan las medias de las dimensiones de los metacarpos de Liñares (Tabla 8.2). Tras el cálculo de las diferencias logarítmicas de las medias de cada muestra de Kiputz IX respecto de las de Liñares, se obtiene el correspondiente diagrama (Fig. 8.2).

En la gráfica se observa una tendencia similar en los dos sexos, sin embargo, los valores de los machos quedan representados por encima de los de las hembras. Esto indica un mayor tamaño o robustez de todo el metacarpo en el caso de los machos y confirma el dimorfismo sexual presente en esta muestra de ciervo.

8.1.4. Estructura de edad

Los estadios de sustitución dentaria y de fusión de epífisis de huesos largos, permiten estudiar las edades de los distintos indivi-duos que aparecen en el yacimiento de Kiputz IX. Para ello se han utilizado los criterios aplicados a una importante muestra de ejem-plares del Pleistoceno superior cantábrico (Mariezkurrena 1983).

Los datos obtenidos a partir de la dentición nos facilitan la división de la muestra en 4 intervalos que denominamos cohortes de edad (Tabla 8.3). Hay trece individuos que no alcanzan el año

Figura 8.1. Diagrama de dispersión que relaciona el espesor distal (Ed) con la anchura distal (Ad) en los metacarpos de ciervo (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Tabla 8.2. Medias de las medidas del metacarpo de Liñares (Lugo, Galicia) y de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). En el caso de Kiputz IX se separan machos y hembras.

Tabla 8.3. Distribución de las edades del ciervo (Cervus elaphus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 8.2. Diagrama de Simpson correspondiente al metacarpo de ciervo (Cervus elaphus) de machos y hembras de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

LM Ap AD Ad EdLiñares (estándar) 254,57 42,74 25,23 42,31 29,53Kiputz IX Hembras 258,76 43,05 25,2 43,9 29,19Kiputz IX Machos 271,28 47,71 28,14 49,89 31,89

Dentición Edades NMI Cohortes de edad %D4+ 0-6 meses 2

Infantiles 31,70M1+/- 6 meses 2

M1+M2- 6-12 meses 3M2+/- 12 meses 6

M2+M3- 12-24 meses 3Juveniles 14,63

M3+/- 24 meses 3M3+ 3-7 años 17 Subadultos 41,46

M3++ 8-10 años 3Adultos 12,19

M3+++ Más de 12 años 2



bie

NIVEL D NIVEL F T studentn Mín. Máx. X s n Mín. Máx. X s t p

LMl 18 57,5 62,5 60,13 1,42 67 52,5 66,5 59,5 3,17 -0,81 0,41Ad 17 36 42 38,64 1,78 67 29 43 37,73 2,91 -1,21 0,22

Tabla 8.4. Resultados del test T de Student en el astrágalo de ciervo (Cervus elaphus) de los niveles D y F del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

n mín. máx. Media s

MandíbulaLP2-M3 11 125 146,5 137,54 5,4Lp2-P4 11 47 57 52,04 2,85

LM1-M3 21 77 89 83,35 3,05LM3 27 29,5 36 33,14 1,75AM3 27 12,7 15,5 13,83 0,73

EscápulaLMP 40 58 73 62,62 4,07LS 40 44 57 48,34 3,06AS 41 39 52,5 45,08 3,73

LmC 41 31,5 44,5 35,96 3,27Húmero

LM 13 270 300 283 8,88Dp 14 85 98,5 90,17 3,72AD 13 28 33,5 31,23 1,43Ad 13 53,5 67 60,38 4,63AT 50 49,5 68,5 58,86 4,24

RadioLM 25 259 327 291,4 16,49Ap 41 46 69,5 59,66 5,58Asp 44 43,5 64,5 55,72 4,78AD 25 23,5 45 34,4 5,02Ad 63 44,5 65 52,78 4,83

UlnaEpA 17 46,5 68 55,46 5,43EmO 15 41,5 63 48,76 5,79APC 16 26 37 32,87 2,75

MetacarpoLM 31 252 285 264,58 9,09Ap 60 38,5 51,5 44,46 3,16AD 31 22,5 32 26,61 2,49Ad 32 42 54 46,27 3,12Ed 33 27 34 30,33 1,62

PelvisLA 13 56 65 59,24 3,04AA 11 48 55,5 52,22 2,50

FémurLM 11 323 360 339 10,82Ap 11 89 106 94 4,93EC 31 37 42,5 39,48 1,59AD 11 28 37 31,27 2,45Ad 28 64 95 79,62 7,06

TibiaLM 27 310 391 374,03 18,92Ap 33 65 97 84,45 6,47AD 26 29,5 38 32,98 1,72Ad 64 42,5 65,5 53,68 3,87




e

8.2.2. Esqueleto postcraneal

8.2.2.1. Diagramas de Simpson

Para el esqueleto postcraneal, como se ha comentado, se ha aplicado la metodología de los diagramas de Simpon (1941) utili-zando los valores medios de las distintas medidas de cada hueso de Kiputz IX y las correspondientes del yacimiento de Liñares que se toma como estándar (Tabla 8.6).

ción del test de Shapiro-Wilk para las muestras de más de 30 valores y el de chi cuadrado para las muestras más pequeñas.

La aplicación del test de igualdad de medias (T de Student para muestras independientes), da valores de p mayores de 0,05 (Tabla 8.4). Esto significa que no se puede rechazar la hípótesis nula (igual-dad de las medias de ambas muestras). Por tanto, parece aceptable asumir que no hay diferencias estadísticamente significativas entre las medidas del astrágalo de los dos niveles con un nivel de confian-za del 95%. Tratándose del hueso más frecuente, se puede extrapolar el resultado al resto de los huesos y de esta forma justificar la consi-deración de todas las medidas (los dos niveles conjuntamente) de Kiputz IX como si pertenecieran a una sola muestra.

Para comparar el ciervo de Kiputz IX con otras muestras del Pleistoceno superior cantábrico se van a utilizar dos métodos: los diagramas lineales y el índice de comparación de masa (VSI). En el primero se utiliza como modelo estándar la muestra del yacimiento de Liñares. Se ha hecho esta elección porque es el único conjunto en el norte peninsular que también conserva huesos completos de las extremidades. Se utiliza de nuevo aquí el método de Simpson, que se ha aplicado al metacarpo para el dimorfismo sexual. Este procedimiento se extiende ahora a todas las medidas de los huesos postcraneales. Para el cálculo del indice de masa (VSI) la muestra elegida como modelo es la del nivel Magdaleniense del Castillo (Castaños et al., en prensa). Se trata hasta el momento de uno de los conjuntos métricos de ciervo más ricos del Pleistoceno superior cantábrico. Este apartado se inicia con los resúmenes estadísticos de las medidas más frecuentes de ciervo de Kiputz IX (Tabla 8.5).

8.2.1 Cráneo y mandíbula

El cráneo es la parte más fragmentada de toda la muestra. Los pocos ejemplares bien conservados se han descrito en la compara-ción morfológica con el reno. Por tanto se prescinde de esta región del esqueleto para evitar repeticiones. Desde el punto de vista métrico, la mejor información procede de las mandíbulas y de las series dentarias inferiores.

Tabla 8.5. Resúmenes estadísticos de las medidas más frecuentes de ciervo (Cervus elaphus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).


CalcáneoLM 29 114,5 146,5 127,01 7,39AM 29 35,5 44,5 39,63 2,49

AstrágaloLMl 86 52 66,5 59,54 3,00

LMm 86 49 60 55,26 2,54El 86 27,5 35,5 32,40 1,57Ad 85 29 43 37,89 2,74

CentrotarsalAM 70 43 53 47,58 2,70

MetatarsoLM 37 257 320 297,64 12,54Ap 63 34 45,5 39,5 3,08AD 37 20,5 35,5 26,02 2,67Ad 35 42 54 46,98 3,11Ed 34 27 35,5 30,69 1,82

Kiputz IX Liñares

Escápula

LMP 62,62 60,52

LS 48,34 42,85

AS 45,08 46,74

LmC 35,96 37,3

Húmero

LM 283 284,9

Dp 90,17 92,63

AD 31,23 28,63

Ad 60,38 58,94

AT 58,86 53,24

Radio

LM 291,4 284,76

Ap 59,66 57

Asp 55,72 52,25

AD 34,4 32,71

Ad 52,78 49,76

Ulna

EpA 55,46 52,68

EmO 48,76 46,73

APC 32,87 32,68



bie

EscápulaSe han obtenido un total de 117 restos de escápula de los

cuales 20 pertenecen al nivel D y 97 al nivel F. Una parte de ellas se recuperaron bastante completas. Pero el mayor número de res-tos eran fragmentos de tabla. A partir de este hueso, se ha estima-do un número mínimo de 4 individuos para el nivel D y de 17 para el nivel F.

La gráfica (Fig. 8.3) indica que la muestra de Kiputz IX en relación a la escápula presenta valores más altos de longitud del proceso articular de la cavidad glenoidea y de la anchura de la cavidad. Sin embargo, la longitud del cuello es mayor en Liñares. Los ciervos de Kiputz IX presentan un mayor desarrollo dorsoven-tral en la zona de articulación con el húmero. Sin embargo, en la zona del cuello ocurre lo contrario.

HúmeroEl húmero ha proporcionado 211 restos (49 del nivel D y 162

del nivel F), de los cuales solo 13 se conservan completos. La parte peor conservada es la epífisis proximal. Esta muestra

representa un mínimo de 7 individuos distintos para el nivel D y 19 para el F.

En el diagrama correspondiente al húmero (Fig. 8.4), se obser-van desviaciones en casi todas las medidas a excepción de la lon-gitud máxima, que prácticamente coincide en las dos muestras. Las que más se alejan de Liñares son la achura mínima de la diáfisis y la anchura de la tróclea que son mayores en Kiputz IX. La anchura distal también es superior pero esta diferencia no es tan marcada. El espesor proximal es el único que presenta un valor mayor en Liñares. Todo ello indicaría un húmero de una longitud similar en los dos casos pero con una mayor anchura en Kiputz IX.

Radio-UlnaDe un total de 169 fragmentos, se han recuperado 39 restos

de radio del nivel D y 130 del nivel F, de los cuales 25 se conservan completos y representan un mínimo de 7 individuos para el nivel D y 25 para el nivel F. Se han obtenido más medidas en el radio que en el húmero. La epífisis distal aparece mejor conservada que la proximal, con lo cual hay un número más elevado de medidas distales, que han sido utilizadas para calcular el número mínimo de individuos.

Kiputz IX Liñares

Metacarpo

LM 264,58 254,57

Ap 44,46 42,74

AD 26,61 25,23

Ad 46,27 42,31

Ed 30,33 29,53

Pelvis

LA 59,24 60,5

AA 52,22 45,54

Fémur

LM 339 329,19

Ap 94 93,1

EC 39,48 30,54

AD 31,27 31,14

Ad 79,62 74,19

Tibia

LM 374,03 375,55

Ap 84,45 82,09

AD 32,98 32,04

Ad 53,68 51,47

Calcáneo

LM 127,01 120,25

AM 39,63 39,33

Astrágalo

LMl 59,54 55,85

LMm 55,26 52,17

El 32,40 30,44

Ad 37,89 36,51

Centrotarsal

AM 53 45,23

Metatarso

LM 320 288,59

Ap 45,5 39,69

AD 35,5 25,26

Ad 54 43,41

Ed 35,5 29,11

Tabla 8.6. Medias de las medidas del esqueleto postcraneal de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) y de Liñares (Lugo, Galicia).

Figura 8.3. Diagrama lineal de las medidas de escápula de ciervo (Cervus elaphus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando como referencia las medidas de las escápulas de ciervo (Cervus elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia).

Figura 8.4. Diagrama lineal de las medidas de húmero de ciervo (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando como referencia las medidas de los húmeros de ciervos (Cervus elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia).




e

el doble de medidas de la zona proximal que en el resto del hueso. Por esta razón para calcular el número mínimo de individuos se ha utilizado la epífisis proximal. El resultado es un mínimo de 4 indivi-duos distintos en el nivel D y 27 en el nivel F.

Los metacarpos de Kiputz IX son más largos y gruesos, ya que todas las medidas son más altas que las de Liñares (Fig. 8.6). Este dato por tratarse del metacarpo es especialmente interesante. La robustez de este hueso en los machos de ciervo es mayor como consecuencia del peso de la cuerna. La muestra de Liñares está constituida exclusivamente por machos (López 2003: 247) mien-tras que en Kiputz IX hay más hembras. Por tanto podía esperarse que por este desequilibrio sexual, los metacarpos de ciervo de Liñares fueran al menos más robustos. El resultado es bien distinto y permite afirmar que la población de ciervo de Kiputz IX es signi-ficativamente más alta y robusta que la de Liñares.

PelvisSe han recuperado 216 fragmentos de pelvis (47 pertenecien-

tes al nivel D y 169 al nivel F). Este hueso presenta una fragmen-tación muy elevada y la zona que mejor se conserva es la acetabu-lar. Por ello las dos únicas medidas que se aplican son la anchura y la longitud del acetábulo. A partir de estas medidas se estima un número mínimo de individuos de 1 para el nivel D y 6 para el nivel F.

Desde el punto de vista métrico, los acetábulos coinciden en longitud pero la pelvis en Kiputz IX supera claramente a la de Liñares.

FémurSe han recuperado 274 restos de fémur (70 pertenecientes al

nivel D, 201 al nivel F y 3 al nivel C), de los cuales solo 11 se con-servan completos. Este hueso presenta un grado de fragmentación alto.

Por otro lado, se observa un equilibrio entre los fragmentos proximales y distales del hueso. Sin embargo, la zona proximal ha proporcionado dos medidas más, por lo que se ha utilizado para calcular en número mínimo de individuos, que en este caso es 3 para el nivel D y 13 para el nivel F.

El diagrama (Fig. 8.7) indica que el espesor del caput en Kiputz IX queda muy por encima del valor estándar. La anchura proximal y la anchura en la diáfisis prácticamente coinciden con los datos obtenidos en Liñares y la longitud máxima y la anchura distal

Hay 32 restos de ulna del nivel D y 93 del nivel F. La ulna es uno de los huesos que presenta una fragmentación elevada, por ello sólo se han obtenido 14 medidas útiles de huesos práctica-mente completos. A partir de estos datos se ha estimado un míni-mo de 2 individuos para el nivel D y 7 para el nivel F.

En el caso del radio todos los valores de Kiputz IX, son más altos (Fig. 8.5 superior). Esta tendencia se acentúa en dirección distal. Para la ulna ocurre algo similar ya que las tres medidas quedan por encima de las de Liñares (Fig. 8.5 inferior). Sin embar-go, la diferencia es muy pequeña en la anchura de la superficie de articulación.

MetacarpoHay 90 restos de metacarpo (13 pertenecientes al nivel D y 77

al nivel F), de los cuales sólo 31 se conservan completos. La zona proximal es la que mejor se conserva de todo el hueso. Por eso hay

Figura 8.6. Diagrama lineal de las medidas de metacarpo de ciervo (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando como referencia las medidas de los metacarpos de ciervos (Cervus elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia).

Figura 8.7. Diagrama lineal de las medidas del fémur de ciervo (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando como referencia las medidas de los fémures de ciervos (Cervus elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia).

Figura 8.5. Diagrama lineal de las medidas de radio-ulna de ciervo (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando como referencia las medidas de los radios y ulnas de ciervos (Cervus elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia).



bie

CentrotarsalHay 93 fragmentos de centrotarsales (20 pertenecientes al

nivel D y 73 al nivel F), de los cuales 70 aparecen completos. Por tanto, este hueso presenta un bajo índice de fragmentación. A partir de ellos se estima un mínimo de 8 individuos distintos para el nivel D y 28 para el nivel F. Este hueso tiene más anchura en los ejemplares de Kiputz IX, en comparación con los de Liñares.

MetatarsoEl metatarso al igual que el metacarpo es uno de los huesos

que menos fragmentación presenta de la muestra. Se conservan 32 huesos completos de un total de 118 evidencias (30 pertenecen al nivel D y 88 al nivel F), que representan un mínimo de 6 individuos para el nivel D y 26 para el nivel F.

La gráfica (Fig. 8.10) indica que la muestra correspondiente a Kiputz IX es muy diferente a la estándar. La única medida que prác-ticamente coincide con Liñares es la anchura proximal y el resto quedan por encima de la estándar, sobre todo la anchura distal. La longitud máxima y la anchura mínima en la diáfisis presentan dife-rencias menos marcadas. En definitiva, el metatarso de Kiputz IX es más robusto en el extremo distal, además de ser algo más largo.

A modo de resumen, el esqueleto apendicular del ciervo de Kiputz IX, se caracteriza por presentan huesos más anchos y lige-ramente más largos que en Liñares. Se trata de una población de ciervo algo más alta y claramente más robusta. Esta conclusión

muestran valores algo más elevados en el caso de Kiputz IX pero no son especialmente significativos. Por lo tanto el fémur de Kiputz IX es algo más largo y ancho que el de Liñares, pero con un espesor de la cabeza bastante mayor.

TibiaHay 205 fragmentos de tibia (66 pertenecientes al nivel D y

139 al nivel F), de los que se conservan 23 completos y que repre-sentan un mínimo de 7 individuos para el nivel D y 29 para el nivel F. El extremo distal aporta el doble de medidas que el proximal, dato que indica un mayor grado de deterioro en la articulación de este hueso con el fémur.

La gráfica (Fig. 8.8) muestra una diferencia notable en todas las medidas del hueso excepto en la longitud máxima. Esta medida es la única que presenta un valor negativo, pero como puede observarse prácticamente coincide con la de Liñares. La medida que más se aleja de la estándar es la anchura distal, presentando valores superiores en Kiputz IX, al igual que ocurre con la anchura proximal y la anchura mínima en la diáfisis. En conjunto la tibia de Kiputz IX presenta una longitud similar a la de Liñares y más ancha a lo largo de todo el hueso.

CalcáneoSe han recuperado 125 restos de calcáneo (30 pertenecientes

al nivel D, 94 al nivel F y 1 al nivel C), de los cuales sólo 29 han sido susceptibles de medir. A partir de estas medidas se ha estima-do el número mínimo de individuos en 4 para el nivel D y 12 para el nivel F. Desde el punto de vista métrico la muestra de Kiputz IX muestra un calcáneo más largo y una anchura similar a la de Liñares.

AstrágaloEste hueso del tarso es el que mejor se ha conservado del

esqueleto. De los 89 ejemplares recuperados (20 pertenecientes al nivel D, 68 al nivel F y 1 al nivel H), 85 aparecen completos. Con las medidas obtenidas se ha estimado un mínimo de 10 individuos para el nivel D y 33 para el nivel F.

El diagrama (Fig. 8.9) muestra que todas las medidas quedan por encima de la estándar y con valores muy similares, salvo la anchura distal que es algo menor. Todo esto indica que el astrága-lo de Kiputz IX es de mayor tamaño y robustez que el de Liñares.

Figura 8.8. Diagrama lineal de las medidas de la tibia de ciervo (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando como referencia las medidas de las tibias de ciervos (Cervus elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia).

Figura 8.9. Diagrama lineal de las medidas del astrágalo de ciervo (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando como referencia las medidas de los astrágalos de ciervos (Cervus elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia).

Figura 8.10. Diagrama lineal de las medidas del metatarso de ciervo (Cervus elaphus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), tomando como referencia las medidas de los metatarsos de ciervos (Cervus elaphus) de Liñares (Lugo, Galicia).




e

esta muestra (Castaños, inédito) que se han utilizado en la cálculo del índice: VSI = 50(X – m/ 2s) donde x=medida o media a com-parar, X=media aritmética de la población estándar y s=desviación típica de la población estándar. Sólo se han incluido medidas de huesos de las extremidades (Tabla 8.7).

Los conjuntos de ciervo elegidos para comparar con la muestra de Kiputz IX son nueve, procedentes de siete yacimientos de la cornisa cantábrica. El criterio de selección ha sido el tamaño mues-tral. Todos ellos superan el centenar de valores del VSI y se distri-buyen entre Asturias, Bizkaia y Gipuzkoa. (Tabla 8.8). Se procede a comparar las distintas muestras atendiendo por un lado a un factor temporal y por otro a un factor geográfico.

El intento de establecer relaciones entre el tamaño del ciervo y la cronología de las muestras, ha presentado dificultades tanto en el SW de Francia (Delpech 1983) como en la Región Cantábrica (Castaños 1986: 268). El descenso de talla a partir del Mesolítico, es un hecho comprobado. Pero la evolución diacrónica del tamaño de esta especie durante el Pleistoceno superior, no parece seguir pautas claras.

Los datos aportados por el índice de comparación de masa (VSI) a este respecto, no acaban de aclarar la cuestión aunque marcan alguna tendencia (Fig. 8.11). La mayor parte de las mues-tras correspondientes al final del Pleistoceno superior (Magdaleniense- OIS 2), muestran un claro descenso en el tamaño del ciervo. Las medias con valores negativos del VSI indican que en muestras como Lumentxa (Castaños 1986), Santimamiñe (Castaños 18984), La Paloma (Castaños 1980) y Tito Bustillo (Altuna 1976), el ciervo es menor que el del nivel Magdaleniense de El Castillo (Liouville 2007) que se ha usado como estándar. Sin embargo, los ejemplares magdalenienses de Altamira (Castaños y Castaños, en prensa) y sobre todo de Urtiaga (Altuna, 1976) no comparte este rasgo. Los cuatro conjuntos citados tienen un predominio de hem-bras y jóvenes respecto de los machos (Castaños 1986: 268). Sería necesario un análisis detallado de la estructura sexual de todas las muestras comparadas para detectar posibles efectos del dimorfis-mo sexual en cada una de ellas.

El ciervo de Kiputz IX, junto con los del Achelense de El Castillo (Liouville 2007), es el más grande de todas las muestras. En este caso, el ligero predominio de hembras que posee, no explica el resultado. Por tanto, con los datos disponibles hasta el momento, no se puede establecer una pauta clara entre el tamaño del ciervo y la cronología en la Región Cantábrica.

Otro factor que pudiera estar ligado a la variación en el tamaño del ciervo es el geográfico. El aumento del tamaño del ciervo siguien-do un gradiente W-E en el Cantábrico se apuntó hace décadas (Castaños 1986: 271) a partir de los datos entonces disponibles. Incluso se indicaba que en el Cantábrico se confirmaba una tenden-cia más general extensible al resto de Europa (Morales 1976).

Para confirmar o corregir esta hipótesis, se han representado los índices de comparación de masa (VSI) de las distintas muestras cantábricas según un vector W-E (Fig. 8.12). El resultado no parece del todo coherente con la tendencia citada. Los conjuntos más occidentales como La Paloma (Castaños 1980) y Tito Bustillo (Altuna 1976) presentan tamaños inferiores al estándar. Pero tam-bién hay muestras en el extremo oriental como Santimamiñe y Lumentxa cuyos ciervos son de menor tamaño. Por tanto tampoco el tamaño del ciervo en la Región Cantábrica tiene una relación clara con la posición geográfica de las muestras.

adquiere más consistencia si se recuerda que la muestra del yaci-miento gallego está compuesta exclusivamente por machos y en la de Kiputz IX hay cierto predominio de hembras.

8.2.2.2. Índice de comparación de masa (VSI)

Para realizar una comparación osteométrica entre el tipo de ciervo de Kiputz IX y otros conjuntos de la Región Cantábrica, se ha utilizado en este caso el índice de comparación de masa (VSI) cuyo protocolo ha quedado ya recogido en el capítulo metodológi-co. La muestra elegida como modelo estándar es la correspondien-te al Magdaleniense B (nivel 8) del yacimiento de El Castillo (Cabrera 1984). Se recogen las medias y desviaciónes típicas de

Tabla 8.7. Estadísticos del ciervo (Cervus elaphus) de El Castillo (Magdaleniense B) (Liouville, 2007) usados como valores estándar.

Media s n

EscápulaLMP 60,6 5,4 16LS 47,8 4,8 17AS 43,3 5,3 16

LmC 37 3,5 11Húmero

AT 56,9 4 83Radio

Ap 61,6 5 6ASp 58,5 4,6

UlnaEPA 51,8 4,1 8EmO 46,2 2,8 5

MetacarpoAp 42,3 2,1 4Ad 43,2 2,3 55Ed 28,9 1,4 51

PelvisLA 59,4 3,4 38AA 50,8 2,9 39

FémurEC 39,3 2,8 10

TibiaAd 51,5 3,6 46

RótulaAM 45,7 1,2 2

CalcáneoLM 122,3 6,1 33AM 37,4 2,8 33

AstrágaloLMl 166 57,1 2,6LMm 167 53,3 2,4

El 167 31,2 1,6Ad 165 36,3 2

CentrotarsalAM 45,2 1,8 33

MetatarsoAp 43,2 4,1 3Ad 44,4 2,9 51Ed 29,7 1,5 51



bie

Yacimientos Media s max. min. nCastillo Basal¹ Achelense 13,06 24,41 131,88 -107,29 520

Castillo ¹ Musteriense 5,99 27,61 100,63 -52,08 150Kiputz IX Solutrense 13,43 34,27 225 -139,58 965Altamira ² Solutrense 8,55 24,48 98,44 -47,5 208Altamira ² Magdaleniense 5,94 22,84 108,33 -44,23 265Urtiaga³ Magdaleniense 10,53 34,99 120,83 -67,93 345

Lumentxa4 Magdaleniense -10,4 42,45 129,69 -185 128Santimamiñe5 Magdaleniense -0,82 35,53 131,25 -295,83 313

La Paloma6 Magdaleniense -9,34 27,78 165 -182,81 965Tito Bustillo7 Magdaleniense sup. -4,08 23,07 77,5 -75 292

Tabla 8.8. Resúmenes estadísticos de los valores VSI de ciervos (Cervus elaphus) de varios yacimientos de la Región Cantábrica. 1 El Castillo (Liouville, 2007); Kiputz IX; 2 Altamira (Castaños y Castaños, en prensa); 3 Urtiaga (Altuna, 1972); 4 Lumentxa (Castaños, 1986); 5 Santimamiñe (Castaños, 1984); 6 La Paloma (Castaños, 1980); 7 Tito Bustillo (Altuna, 1976).

Figura 8.11. Evolución cronológica del tamaño del ciervo (Cervus elaphus) en yacimientos del Pleistoceno superior de la Región Cantabrica.

Figura 8.12. Evolución geográfica del tamaño del ciervo (Cervus elaphus) en yacimientos del Pleistoceno superior de la Región Cantabrica.




e

distintos. En el nivel F hay 12 astrágalos izquierdos y 13 derechos con lo que hacen un mínimo de 13 individuos distintos para este nivel. Si se toman conjuntamente el nivel D y F el número mínimo de individuos es de 23.

Utilizando el centrotarsal, se puede estimar en el nivel D un número mínimo de 6 individuos distintos ya que hay 6 izquierdos y 5 derechos. En el nivel F hay 9 centrotarsales izquierdos y 10 dere-chos, con lo que se estiman 10 individuos distintos para este nivel. Si se consideran conjuntamente los niveles D y F el número mínimo de individuos es de 16.

Orden Artiodactyla Owen, 1848Familia Cervidae Golfuss, 1820Género Rangifer C.H. Smith, 1827Especie Rangifer tarandus Linnaeus, 1758

El género Rangifer se originó probablemente en la región ártica de Norteamérica (McDonald et al. 1996), Beringia o NE de Siberia (Kahlke 1999). Su aparición en Europa se produce en torno a 450 ka BP, en yacimientos de Alemania (Süssenborn), Francia y Gran Bretaña durante el MIS 12 (Stuart 1982). Sus poblaciones se retiran a refugios boreales durante los interglaciares Holsteiniense (MIS 11) y Eemiense (MIS 5c). Su expansión en el continente llega a su máxima expresión en el último máximo glaciar (MIS 2).

Las primeras citas de reno en la Península Ibérica se remontan a principios del siglo XX y se circunscriben a varios yacimientos cantá-bricos con industrias magdalenienses (Harlé 1908). Está presente en medio centenar de cuevas que se concentran en su mayoría en la Región Cantábrica a excepción de cinco situadas al norte de Cataluña (Alvarez-Laó 2007). La problemática acerca de la distribu-ción geográfica del reno y su pervivencia durante el Pleistoceno superior en la Península Ibérica será tratada al final de este capítulo.



Se han recuperado 2.186 restos de reno procedentes de tres niveles. La especie está ausente en el nivel H y muestra una presen-cia residual en el nivel C (Tabla 9.1). El conjunto del nivel F triplica al del nivel D.

Desde el punto de vista anatómico, en el nivel F sólo falta el maleolar posiblemente por su dificultad para diferenciarlo del de ciervo. En el nivel D además faltan elementos del esternón por un motivo similar.


Al igual que en el ciervo, los huesos del tarso por su abundan-cia y buena conservación, son los elementos óptimos del esqueleto para estimar el número mínimo de renos presentes en la muestra. En el nivel D se han identificado 10 astrágalos izquierdos y 6 dere-chos, por lo que se estima un número mínimo de 10 individuos

CAPÍTULO 9. ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DEL RENO

Figura 9.1. Diagramas de dispersión que relacionan distintas medidas del radio, tibia y metacarpo de renos (Rangifer taranus) de Kiputz IX (Mutriku, Gizpukoa), donde se observa el dimorfismo sexual.



bie

Nivel C Nivel D Nivel F TOTAL

Cuerna 18 58 76

Cráneo 14 45 59

Maxilar 9 42 51

D.a. sup. 24 70 94

Mandíbula 28 45 73

D.a. inf. 15 30 45

Hioides 2 2

Atlas 4 13 17

Axis 2 6 8

Sacro 3 12 15

Vértebra 45 373 418

Costilla 1 58 117 176

Esternón 3 3

Escápula 9 30 39

Húmero 1 10 43 54

Radio 1 14 26 41

Ulna 4 12 16

Carpo 42 75 117

Metacarpo 13 22 35

Pelvis 2 22 47 71

Fémur 2 26 50 78

Rótula 8 18 26

Tibia 17 35 52

Calcáneo 17 25 42

Astrágalo 17 24 41

Centrotarsal 11 21 32

Metatarso 12 32 44

Metapodio ind. 22 19 41

Falange I 59 110 169

Falange II 1 33 101 135

Falange III 18 68 86

Sesamoideo 13 17 30

TOTALES 8 589 1589 2186

Tabla 9.1. Distribución esquelética de los restos de reno (Rangifer tarandus) en los distintos niveles de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Tabla 9.2. Distribución de las edades del reno (Rangifer tarandus) en Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Dentición inferior Edades NMI Cohortes de edad %

D2-D4(0) 1 mes 1

Infantiles 21,73M1+ M2- 3-13 meses 3

M2+/- 13 meses 1

M2+M3- 13-24 meses 1Juveniles 8,69

M3+/- 24-30 meses 1

M3+ 3-5 años 6 Subadultos 26,08

M3++ 6-7 años 4Adultos 43,47

M3+++ Más de 8 años 6




e

NIVEL D NIVEL F T student

n Mín. Máx. X s n Mín. Máx. X s t p

LMl 16 42 48 44,5 1,69 25 41,5 48 44,08 1,65 -0,76 0,44Ad 15 25 29,5 28,03 1,16 25 25,5 30,5 27,94 1,35 0,21 0,82

Tabla 9.3. Resultados del test T de Student en el astrágalo de reno (Rangifer tarandus) de los niveles D y F del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).


MandíbulaLP2-M3 16 95 114 105,84 4,55LP2-P4 18 41,5 48 44,91 1,97

LM1-M3 18 52 66 62 3,31LM3 26 21,5 26 23,59 1,28AM3 26 9 11,9 10,41 0,72

EscápulaLMP 20 43,5 50,5 47,35 2,16LS 22 34 41 37,88 1,77AS 22 27,5 35 32,04 2,09

LmC 22 28,5 40,5 36,20 3,28Húmero

LM 10 215 258 237,3 11,01Dp 16 59,5 70 65,78 3,02AD 10 21 30 25,45 2,59Ad 4 42 49 45,5 3,25AT 26 34 49,5 44,63 3,85

RadioLM 11 234 275 259,27 12,66Ap 18 39 49 45,02 2,66Asp 18 37,5 46,5 42,75 2,35AD 11 23 29 26,36 1,94Ad 19 37 48 42,26 3,18

UlnaEpA 5 37,5 44 41,4 2,47EmO 5 34,5 40 37,2 2,15APC 4 23 27,5 25,5 2,03

MetacarpoLM 18 173,5 207,5 191 8,71Ap 24 30,5 39 34,04 2,38AD 18 17,8 27 22,03 2,67Ad 21 38,5 45 41,90 1,97Ed 21 19,6 24 21,57 1,22

PelvisLM 1 312 312 312 0LA 10 38 43 40,2 1,76AA 6 34,5 38 36,41 1,13

FemurLM 7 263,5 284 273,78 9,18Ap 11 57 76 68 5,19EC 18 25,5 32,5 29,22 1,60AD 8 20 27,5 23,81 2,51Ad 21 53,5 63 57,57 3,07

TibiaLM 12 281 325 304,66 15,45Ap 16 54 65 59,28 3,22AD 13 22 28 25,26 2,28Ad 29 34,5 43 39,08 2,14



bie

de hembras en la muestra. Este predominio de los machos es un dato interesante de cara la interpretación posterior de los resulta-dos osteométricos.


Para la estimación de la edad del reno se ha seguido la meto-dología de Bouchud (1966). La información más completa se ha obtenido a partir del estado de sustitución dentaria en las series inferiores (Tabla 9.2).

Hay cinco individuos que no superan el año (infantiles). Otros 2 tienen entre un año y dos años y medio (juveniles), 6 entre 3 y 5 años (subadultos) y finalmente 10 que superan los seis años (adul-tos). Por tanto, la cohorte mejor representada es la de adultos con un 43,47 % sobre la muestra total, seguido por los subadultos e infantiles que presentan porcentajes muy similares. Por último y con carácter residual están los juveniles con un porcentaje de 8,69 frente a todo el conjunto.

9.2. OSTEOMETRIA COMPARADA

Al igual que en el ciervo se ha aplicado el test de Student a la longitud máxima lateral (LMl) y a la anchura distal (Ad) del astrá-galo para comparar la homogeneidad entre las medidas de este hueso en el nivel D y en el nivel F. Previamente se ha establecido la normalidad de las muestras de cada nivel mediante la aplicación del chi cuadrado.

Los resultados (Tabla 9.3) indican que los valores de p para ambas medidas son mayores que 0,05. Por tanto se puede asumir que los valores procedentes de los dos niveles pueden considerarse como pertenecientes a una sola muestra. Al tratarse del hueso más frecuente, se extrapola este resultado al resto de los huesos. Por eso en las comparaciones osteométricas con materiales de otros yacimientos se utilizan todos los datos del reno de Kiputz IX con-juntamente.

Del calcáneo se han obtenido 5 ejemplares del lado izquierdo y 4 del derecho, pertenecientes al nivel D, con lo que hacen un mínimo de 5 individuos distintos para el este nivel. En el nivel F hay 9 calcáneos izquierdos y 10 derechos, con lo que el número mínimo de individuos es de 10 para este nivel. Si agrupamos el nivel D y el F el número mínimo de individuos distintos que se estima es de 15.

Por tanto, la mejor estimación para esta especie, la da el astrá-galo. En la muestra conjunta de Kiputz IX hay al menos un mínimo de 23 individuos distintos. Además, por las características del yacimiento, se conservan los esqueletos casi completos. Es induda-ble que una muestra de reno de estas características en la Península Ibérica, se puede considerar excepcional.


El reno, al igual que otros cérvidos, presenta cierto grado de dimorfismo sexual que no se manifiesta con igual intensidad en los distintos elementos esqueléticos. En el ciervo, la ausencia de cornamentas en las hembras, se traduce en una menor robustez de sus metacarpos respecto de los machos. Esta diferencia que permitía establecer criterios osteométricos para estimar el sexo en el ciervo, no es aplicable al reno ya que los dos sexos desa-rrollan cornamentas aunque en distinto grado. Por tanto, no es tan fácil en el reno la atribución sexual de los restos a partir de las medidas de huesos como el metacarpo u otros (Weinstock 2000).

Sin embargo, es un hecho conocido, que en la mayoría de los mamíferos, los machos son más grandes y de mayor peso que las hembras. Por tanto los machos presentan una longitud y anchura mayor en los huesos largos. Aprovechando esta propiedad y la existencia en la muestra de Kiputz IX de huesos completos, se ofrecen diagramas de dispersión entre la longitud total y la anchu-ra distal de varios huesos: radio, metacarpo y tibia (Fig. 9.1). Se observan en las tres dos nubes de puntos que parece razonable atribuir al dimorfismo sexual. La proporción de machos duplica a la


CalcáneoLM 27 86,5 99,5 93,22 3,44AM 28 26,5 34 30,25 1,83

AstrágaloLMl 41 41,5 48 44,24 1,68

AMm 41 39 45,5 41,78 1,58El 41 23 27 24,78 1,00Ad 40 25 30,5 27,97 1,28

CentrotarsalAM 30 31 39 35,08 2,17

MetatarsoLM 8 242 284 261,75 12,40Ap 13 26,5 33,5 29,84 2,02AD 7 18 23,5 21,17 1,89Ad 19 37,5 43,5 40,92 1,64Ed 19 21 25 22,57 0,9

Tabla 9.4. Resúmenes estadísticos de la medidas más frecuentes de reno (Rangifer tarandus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

En esta especie se repiten los dos métodos osteométricos de comparación aplicados en el ciervo. Se inicia este apartado osteométrico con el resumen estadístico de las medidas más frecuentes de reno de Kiputz IX a modo de base de datos (Tabla 9.4).

9.2.1 Cráneo y mandíbula

El cráneo del reno, al igual que lo que ocurre en el ciervo, es la región del esqueleto más fragmentada de toda la muestra. También aquí se prescinde de la descripción detallada de los cráneos recu-perados por haberlos ya incluido en el apartado de la comparación morfométrica entre las dos especies. La mayor parte de las medidas proceden de las mandíbulas y de las series dentarias inferiores (Tabla 9.4).

9.2.2. Esqueleto postcraneal

9.2.2.1. Diagramas de Simpson

Para el esqueleto postcraneal, como se ha comentado, se ha aplicado la metodología de los diagramas de Simpson (1941), utilizando los valores medios de las distintas medidas de cada hueso de Kiputz IX y las correspondientes al nivel Ahrensburgian del yacimiento de Stellmoor, que se toma como estándar (Tabla 9.5). Este nivel desde el punto de vista cronológico corresponde al tránsito Dryas III/Preboreal (Weinstock 2000). Para la aplica-ción de los diagramas lineales sólo se han tenido en cuenta los valores medios de las medidas de huesos largos enteros del yacimiento alemán.

EscápulaSe han recuperado 39 restos de escápula (9 corresponden al

nivel D y 30 al nivel F), de los cuales la mayor parte pertenecen a fragmentos de la tabla. Este conjunto representa un mínimo de 2 individuos distintos para el nivel D y 7 para el nivel F.

El diagrama lineal (Fig. 9.2) indica que la escápula del reno de la muestra de Kiputz IX es mayor que la de la Stellmoor, sobre todo en el desarrollo dorso-ventral del cuello. Las dimensiones de este primer hueso ya apuntan desde el inicio un rasgo que se va a repetir en otros huesos del esqueleto postcraneal.

HúmeroHay 54 restos de húmero (10 pertenecen al nivel D, 43 al nivel

F y 1 al nivel C), de los cuales solo 9 se conservan completos. La epífisis proximal es la que peor se conserva, ya que se han obteni-do casi el doble de medidas en el extremo distal. Esta muestra presenta un mínimo de 1 individuo distinto para el nivel D y 12 individuos para el nivel F.

En la muestra de Stellmoor no se conserva ningún húmero completo. Por esta razón se prescinde de la longitud máxima en este diagrama comparativo. Tanto el espesor proximal como la anchura distal y de la tróclea de ambos conjuntos presentan valo-res muy próximos (Fig. 9.3). Sin embargo, la anchura mínima de la diáfisis es significativamente mayor en la muestra de Kiputz IX. Esta es otra característica osteométrica que también se va a repetir en el resto de huesos largos.

Tabla 9.5. Medias de las medidas del esqueleto postcraneal de reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa) y de Stellmoor (Norte de Alemania).

Kiputz IX Stellmoor

Escápula

LMP 47,35 46,32

LS 37,88 35,48

AS 32,04 30,6

LmC 36,20 33,63

Húmero

Dp 65,78 70,27

AD 25,45 21,89

Ad 45,5 47,04

AT 44,63 43,47

Radio

LM 259,27 260,75

Ap 45,02 45,86

Asp 42,75 43,07

AD 26,36 25,16

Ad 42,26 42,84

Metacarpo

LM 191 193,39

Ap 34,04 35,04

AD 22,03 19,85

Ad 41,90 42,38

Ed 21,57 22,31

Pelvis

LA 40,2 40,41

Fémur

LM 273,78 270,97

Ap 68 69,26

EC 29,22 29,18

AD 23,81 22,06

Ad 57,57 57,45

Tibia

LM 304,66 300,07

Ap 59,28 60,87

AD 25,26 22,67

Ad 39,08 39,1

Calcáneo

LM 93,22 95,72

AM 30,25 30,64

Astrágalo

LMl 44,24 45,92

LMm 41,78 43,43

El 24,78 25,52

Ad 27,97 28,47

Centrotarsal

AM 35,08 35,64

Metatarso

LM 261,75 263,38

Ap 29,84 30,4

AD 21,17 17,94

Ad 40,92 41,92

Ed 22,57 23,43



bie

Figura 9.2. Diagrama lineal de las medidas de escápula de reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar (Stellmoor).

Figura 9.3. Diagrama lineal de las medidas del húmero de reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar (Stellmoor).

Figura 9.4. Diagrama lineal de las medidas del radio de reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar (Stellmoor).

Figura 9.5. Diagrama lineal de las medidas del metacarpo de reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar (Stellmoor).

Figura 9.6. Diagrama lineal de las medidas del fémur de reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar (Stellmoor).

Figura 9.7. Diagrama lineal de las medidas de la tibia de reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar (Stellmoor).

Figura 9.8. Diagrama lineal de las medidas del astrágalo de reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar (Stellmoor).

Figura 9.9. Diagrama lineal de las medidas del metatarso de reno (Rangifer tarandus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa), respecto del estándar (Stellmoor).




e

CalcáneoEl calcáneo es uno de los huesos del esqueleto que mejor se

conserva junto al astrágalo y al centrotarsal. De los 42 ejemplares que se han recuperado (17 pertenecientes al nivel D y 25 al nivel F), 27 están completos. A partir de las medidas tomadas en este hueso y aplicada la bilateralidad del mismo, se ha estimado un mínimo de 5 individuos distintos para el nivel D y 10 para el nivel F.

Desde el punto de vista osteométrico, la longitud del calcáneo en Stellmoor es algo mayor pero las anchuras son iguales en los dos conjuntos.

AstrágaloEste hueso del tarso es que mejor se ha conservado de todo el

esqueleto. Prácticamente todos los restos encontrados se conser-van completos ya que de un total de 41 restos recuperados (17 pertenecientes al nivel D y 24 al nivel F), 40 aparecen completos. Al igual que en el calcáneo, gracias a la determinación de la bila-teralidad, ha sido posible la estimación del número mínimo de individuos, deduciendo 10 individuos distintos para el nivel D y 13 para el nivel F.

Todas las medidas de astrágalo en Kiputz IX quedan por deba-jo de las correspondientes de Stellmoor aunque no a mucha distan-cia (Fig. 9.8). Se trata por tanto de un hueso que en el conjunto alemán presenta un tamaño mayor.

CentrotarsalLa muestra ha proporcionado 32 restos de centrotarsal (11 del

nivel D y 21 del F), de los cuales 30 están completos. El número mínimo de individuos estimado a partir de este hueso 6 para el nivel D y 10 para el nivel F. Los valores medios de la anchura de este hueso coinciden en las dos muestras comparadas.

MetatarsoSe han recuperado 44 fragmentos de metacarpo (12 pertene-

cientes al nivel D y 32 al nivel F), de los cuales hay 8 completos. A partir de las medidas obtenidas en el hueso, sobre todo las toma-das en los extremos distal y proximal ya que la zona de diáfisis se conserva peor, se han estimado un mínimo de 2 individuos distintos para el nivel D y 8 para el nivel F.

El diagrama lineal correspondiente a este hueso confirma lo ya observado en otros (Fig. 9.9). Hay una gran coincidencia en todas las dimensiones de las dos muestras a excepción de la parte media del hueso que es más robusta en Kiputz IX.

Este recorrido comparativo a lo largo del esqueleto postcra-neal, permite concluir que el reno de Kiputz IX y el de Stellmoor son muy semejantes en la mayor parte de las dimensiones de los dis-tintos huesos del esqueleto. Sólo hay una diferencia que se repite en la mayor parte de los casos. Los huesos largos de Kiputz IX parecen más robustos en el centro de sus diáfisis que los de Stellmoor.

9.2.2.2. Índice de comparación de masa (VSI)

Al igual que en el ciervo para comparar el tipo de reno de Kiputz IX con otros conjuntos, se ha utilizado el índice de compa-ración de masa (VSI). La muestra elegida como modelo estándar es la correspondiente al nivel Ahrensburgiense (9990±105-

RadioSe han recuperado 40 restos de radio (14 pertenecen al nivel

D y 26 al nivel F), de los cuales 11 se presentan completos. Tanto la epífisis proximal como la distal aparecen en la misma proporción y la zona que más fracturación presenta es la zona de diáfisis. Para el radio se estiman un mínimo de 2 individuos distintos en el nivel D y 7 en el nivel F.

Al contrario de lo que se ha observado en la escápula, todas las dimensiones del radio de Kiputz IX son menores que las del conjunto alemán, excepto la anchura mínima de la diáfisis (Fig. 9.4).

MetacarpoHay 35 restos de metacarpo (13 pertenecen al nivel D y 22

al nivel F), de los cuales 18 se conservan completos y represen-tan un mínimo de 4 individuos para el nivel D y 8 para el nivel F. La proporción de extremos proximales y distales es muy parecida.

El diagrama lineal indica que cuatro de las medidas del meta-carpo son casi coincidentes en las dos muestras comparadas (Fig. 9.5). Sólo la anchura mínima de la diáfisis es significativamente mayor en Kiputz IX. Este rasgo ya se observaba en el húmero y va a ser una constante en los restantes huesos largos.

PelvisHay 71 restos de pelvis que aparecen a lo largo de los niveles

C, D y F. En el nivel F se recuperaron 22 restos de pelvis y en el nivel F 47 restos. Tanto la zona ilíaca como púbica están muy fragmen-tadas. La región mejor conservada es la acetabular que ha propor-cionado todas las medidas. El valor medio de la anchura del acetá-bulo es igual en las dos muestras.

FémurSobre un total de 78 restos de fémur solo hay 6 completos. Al

igual que en el caso de la pelvis, casi todos los restos corresponden a los niveles D (26 restos) y F (50 restos). El fémur al igual que el húmero es uno de los huesos largos que más fragmentación pre-senta. Sin embargo, las epífisis se conservan en una proporción similar y a partir de las medidas tomadas en esta porción del hueso se ha estimado un mínimo de 2 individuos distintos para el nivel D y 9 para el nivel F.

El diagrama lineal del fémur repite los rasgos observados en el metacarpo (Fig. 9.6). Tanto la longitud como las anchuras de los extremos articulares coinciden en las dos muestras. Pero la de Kiputz IX muestra un hueso más ancho en la mitad de la diáfisis.

TibiaLa tibia ha proporcionado 52 fragmentos (17 pertenecientes al

nivel D y 35 al nivel F), de los que se conservan completos 12 y representan un mínimo de 3 individuos para el nivel D y 12 para el nivel F. Entre las medidas obtenidas predominan las distales ya que esta porción del hueso se conserva mejor.

Como se indicó más arriba, el diagrama lineal de las dimensio-nes de la tibia repite lo observado en el húmero, metacarpo y fémur (Fig. 9.7). Se trata de un hueso similar en la longitud y en las anchuras de los extremos articulares pero más robusto en el centro de la caña en los ejemplares de Kiputz IX.



bie

(Weinstock 2000: 38), Laugerie Haute (Bordes 1984), Roc de Combe (Bordes 1984) y Combe Grenal (Bordes 1972). Su cronolo-gía oscila desde el Achelense hasta el Magdaleniense VI. Hay tres conjuntos, también magdalenienses, en el sur de Alemania: Schussenquelle (Schuler 1991), Petersfels (Albrecht et al. 1983) y Kesslerloch (Heierli 1907). Esta selección se completa con los ricos conjuntos de los nieveles Ahrensburgiense y Hamburgiense de Stellmoor y Meiendorf (Rust 1937, 1943) al norte de Alemania. Los resultados del cálculo del VSI de todas las muestras citadas, a excepción de Santa Catalina, están recogidos en una amplia revi-sión del reno de Europa occidental (Weinstock 2000).

Para analizar la posible relación entre el tamaño del reno y la distribución geográfica de las muestras, se han ordenado todos los conjuntos seleccionados según su latitud (Tabla 9.7).

Se recogen en cada yacimiento los parámetros básicos de posición y dispersión de las distribuciones de sus índices de com-paración de masas (VSI). La representación gráfica de los valores medios de cada distribución (Fig. 9.10), nos parece que no indica con claridad un descenso progresivo del tamaño del reno con la latitud tal como indican algunos autores (Weinstock 2000: 101; Alvarez-Laó 2007: 268). Si se prescinde de muestras que no supe-ran el centenar de VSI, los únicos conjuntos que difieren menos de 5 unidades de desviación estándar de la muestra tomada como modelo (Stellmoor, Ahrensburgiense) son dos. Uno de ellos es el del nivel Hamburgiense del mismo Stellmoor. El otro es Kiputz IX que paradójicamente, está en el límite más meridional del área de dis-tribución del reno en Europa. El elevado tamaño del reno en estos dos yacimientos puede tener su explicación en algún factor de la propia muestra como la estructura sexual. En el caso de Kiputz IX ya se apuntó este dato, al estudiar la composición sexual y consta-tar el predominio de machos en la muestra.

La cronología es otro factor que se puede relacionar con la variación del tamaño corporal del reno. Ante la falta de conjuntos en la Región Cantábrica, se ha comparado el tamaño del reno de Kiputz IX con el de los ocho conjuntos del SW de Francia y Santa Catalina (Fig. 9.11). Con estas muestras se cubre el intervalo tem-poral que va desde OIS 6 a OIS 2, con especial concentración de muestras del OIS 2. Todas las muestras, excepto Kiputz IX, están muy por debajo del tamaño estándar (-9,16 a -19,72) sin que se aprecie tendencia alguna asociada a la secuencia temporal. El elevado tamaño del reno de Kiputz IX sería el resultado de su estructura sexual en la que los machos duplican a las hembras.

9.3 PALEOGEOGRAFÍA DEL RENO EN LA PENINSULA IBÉRICA

La distribución de los hallazgos de reno en la cornisa cantábri-ca presenta un claro gradiente de dirección E-W con una significa-tiva disminución en sentido occidental. La mayoría tienen origen antrópico y destaca tanto por su riqueza como por su cronología el de Santa Catalina (Lekeitio, Bizkaia) en niveles magdalenienses y azilienses (Castaños 2014). Pero entre las muestras más ricas de reno hay también acumulaciones generadas en cuevas que han actuado como trampas naturales como es el caso de Urtiagako Lezea (Altuna 1984) y sobre todo Kiptuz IX. Estos datos confirman que esta especie parece ubicarse preferentemente en pequeños

10110±105 BP) del yacimiento alemán de Stellmoor (Weinstock 2000). Se recogen las medias y desviaciónes típicas de esta mues-tra que se han utilizado en el cálculo de este índice. Sólo se han incluido medidas de huesos de las extremidades (Tabla 9.6).

En la Región Cantábrica, además de Kiputz IX, sólo hay por ahora una muestra de reno con entidad suficiente para una com-paración osteométrica. Se trata de un conjunto de origen antrópico procedente del yacimiento de Santa Catalina (Lekeitio, Bizkaia) (Castaños 2014). Por tanto, las comparaciones han de hacerse en un ámbito más amplio.

Para ello se han elegido, además de la citada de S. Catalina, 13 muestras de tres regiones de Europa (Tabla 9.7). Ocho correspon-den a seis yacimientos del SW de Francia: Dufaure (Altuna et al. 1991), Gare de Couze (Prat 1962; Delpech 1983), La Madeleine

X s n

EscápulaLMP 46,32 3,21 215LS 35,48 2,35 198AS 30,6 2,72 224

LmC 33,63 4,04 231Húmero

AT 43,47 2,37 228Radio

Ap 45,41 2,69 176ASp 42,72 2,15 174

UlnaEPA 42,55 3,27 58EmO 37,6 2,38 57

MetacarpoAp 34,97 2,03 85Ad 42,97 1,95 165Ed 22,53 1,02 165

PelvisLA 40,41 1,84 119

FémurEC 29,96 1,22 74

TibiaAd 40,09 1,89 133

CalcáneoLM 95,72 4,5 113AM 30,64 1,79 111

AstrágaloLMl 45,92 1,88 138

LMm 43,43 1,66 138El 25,52 1,07 138Ad 28,47 1,42 138

CentrotarsalAM 35,64 1,89 79

MetatarsoAp 30,68 1,27 40Ad 41,63 1,5 26Ed 23,31 0,81 26

Tabla 9.6. Estadísticos del reno (Rangifer tarandus) de Stellmoor usados como valores estándar (Weinstock, 2000).




e

Figura 9.10. Evolución geográfica del tamaño de reno (Rangifer tarandus) en varios yacimientos de Europa.

Figura 9.11. Evolución cronológica del tamaño del reno (Rangifer tarandus) en yacimientos del SW de Francia y de la Región Cantabrica.



bie

Tabla 9.7. Resúmenes estadísticos de los valores VSI de reno (Rangifer tarandus) de varios yacimientos de Europa: 1 Castaños P., en prensa; 2 Weinstock, 2000.

Yacimientos Media s máx. mín. n

R. CantábricaS. Catalina¹ Magdaleniense Sup. -16,91 23,4 42,77 -86,73 60Kiputz IX -4,63 1,34 148,01 -120,29 708

SW FranciaDufaure 4² Magdaleniense -15,38 25,23 53,91 -101,01 116

Gare de Couze G-GI² Magdaleniense VI -17,83 23,89 52,58 -99,84 129La Madeleine² Magdaleniense V-VI -18,69 21,14 31,95 -68,51 205

Laugerie H. e 3-2² Magdaleniense III -30,71 23,08 28,89 -89,19 206Laugerie H. w 7-2² Solutrense final -20,99 23,75 42 -64,66 136Roc de Combe 5² Auriñaciense evoluc. -13,65 20,77 46,47 -50,94 131Combe Gr. 25-23² Musteriense (OIS 4) -9,16 30,05 50,28 -74,3 135

Combe Gr. 60² Achelense (OIS 6) -19,72 23,57 34,78 -60,9 33Sur de Alemania

Schussenquelle² Magdaleniense -17,84 27,68 48,35 -89,2 219Petersfels² Magdaleniense -22,41 28,31 63,29 -103,21 158

Kesslerloch² Magdaleniense -19,33 25,89 62,24 -113,69 1384Norte de Alemania

Stellmoolr Ahrensburgian² Aziliense 0,5 23,29 70,49 -53,21 1803Stellmoor Hamburgian² Magdaleniense -4,11 25,42 77,81 -58,6 330

valles próximos a la costa. Parecía más razonable suponer que el progresivo atemperamiento climático les hiciera buscar refugio en zonas del interior con mayor altitud (Altuna 1996). Pero hasta el momento los datos no parecen confirmar esta hipótesis.

La supervivencia de una población póstuma de reno que sobrevive algún tiempo a la retirada de sus congéneres a regio-nes más septentrionales del continente, se había limitado hasta el momento al SW de Francia. Sin embargo, parece razonable ampliar su área de distribución a la zona más oriental del litoral Cantábrico. Yacimientos como Urtiaga con 76 restos (Altuna 1972) y Urtiagako Leizea con 96 (Altuna y Mariezkurrena 2010),

mostraban frecuencias de este rumiante significativamente más altas que las del resto del Cantábrico. Estos datos no debieran resultar demasiado sorprendentes si te tiene en cuenta la regre-sión de la línea de costa en el Golfo de Vizcaya durante la última pulsación fría del Würm. Esta situación dejó sin duda alguna una amplia llanura o rasa litoral que permitía, quizás con más facili-dad que en la actualidad, el desplazamiento de rebaños de reno a lo largo de la misma. Por tanto, la costa de Las Landas y el extremo más oriental del Cantábrico peninsular formaban parte de un mismo ecosistema en el que se produjeron a menudo estos movimientos migratorios.




e


Para la estimación del NMI se han utilizado algunos tarsales (astrágalo y centrotarsal) que presentan un alto índice de conser-vación y los metapodios. Hay 4 centrotarsales que por su tamaño, bilateralidad y ubicación se pueden emparejar y por tanto corres-

Orden Artiodactyla Owen, 1848Familia Bovidae Gray, 1821Género Bison Smith, 1827Especie Bison priscus Bojanus, 1827

La bibliografía sobre el bisonte estepario europeo ha sido relativamente abundante. A los trabajos pioneros de Mosbach y Mauer (Schertz 1936) les siguen los de Ehringsdorf, Süssenborn y Taubach (Flerow 1968, 1969 y 1976 respectivamente) que con los de Châtillon-Saint-Jean (Mourer-Chauviré 1972) permiten estable-cer la sistemática básica de la especie. Posteriormente se completa la información tanto con estudios de carácter regional (Brugal 1984-1985; Crégut-Bonnoure y Guérin 1996) como con otros dedicados a yacimientos concretos: Isernia (Sala 1987) o Durfort (Brugal 1995). Tampoco han faltado en la última década trabajos sobre el dimorfismo sexual (Drees 2005) y estudios de importantes muestras como las de Jaurens (Guérin y Valli 2000), La Vayssière (Brugal y Fosse 2006), Romain-la-Roche (Vercoutère y Guérin 2010) y Habarra (Prat et al. 2003). Esta última es la más cercana en el espacio y en el tiempo a la de Kiputz IX. En la Península Ibérica, los trabajos sobre el bisonte estepario se reducen a yaci-mientos de la Región Cantábrica (Altuna 1971; Grandal et al. 1997; López et al. 1999).

En este capítulo se describen los restos de bisonte de Kiputz IX desde un punto de vista morfológico y osteométrico. Se comparan los datos de esta muestra con los de otros conjuntos del Pleistoceno Superior del occidente de Europa. Se discute la atribu-ción taxonómica, el grado de dimorfismo sexual y la estructura de de edad del conjunto recuperado.



Se ha recuperado un total de 3.434 restos de Bison repartidos de forma desigual en tres de los cuatro niveles excavados. Esta espe-cie está ausente en el nivel H y presenta una frecuencia residual en el nivel C. El conjunto del nivel D representa el 27% del total y casi las dos terceras partes (73%) se concentra en el nivel F (Tabla 10.1).

En Kiputz IX están representadas todas las partes del esquele-to del bisonte incluso huesos tan pequeños como los sesamoideos, maleolares y carpales. Este dato es el resultado del proceso de cribado sistemático de todo el sustrato extraído de la cueva.

CAPÍTULO 10. ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DEL

BISONTE ESTEPARIO

NIVEL C NIVEL D NIVEL F TOTALES

Cavija ósea 2 66 68Cráneo 9 56 65

Premaxilar 10 10Maxilar 7 19 26D.a. sup. 76 82 158

Mandíbula 31 55 86D.a. inf. 77 70 147Hioides 4 6 10Vértebra 104 444 548

Atlas 4 13 17Axis 4 10 14

Sacro 6 16 22Costilla 70 309 379

Esternón 12 56 68Escápula 13 54 67Húmero 1 30 68 99Radio 22 46 68Ulna 9 57 66

Carpo 1 83 175 259Metacarpo 15 23 38

Pelvis 37 91 128Fémur 62 62 124Rótula 6 19 25Tibia 30 62 92

Maleolar 4 4Calcáneo 18 40 58Astrágalo 12 23 35

Centrotarsal 13 24 37Metatarso 13 27 40

Metapodio ind. 35 37 72Falange I 1 58 107 166Falange II 41 101 142Falange III 11 87 98

Sesamoideo 1 14 183 198TOTALES 4 928 2502 3434

Tabla 10.1. Distribución de los restos de Bison en los distintos niveles de Kiputz IX.



bie

tanto en la forma americana (Bison bison) (Schertz 1936b) como en la europea (Bison bonasus) (Empel y Roskosz 1963). Es razo-nable pensar que este carácter también se daba en las formas prehistóricas. En estos grandes herbívoros los machos presentan un mayor desarrollo en los cuartos delanteros. Por tanto es nor-mal que las diferencias se reflejen mejor en los huesos de las extremidades anteriores. El metacarpo parece ser el hueso en el que se expresan con más fuerza las diferencias entre ambos sexos (Schertz 1936a; Brugal 1984-85). Además, se trata de una parte del esqueleto con un alto grado de conservación en los conjuntos paleontológicos. Estos mismos autores han demostra-do que entre las distintas medidas del metacarpo la anchura de la diáfisis es la que mejor refleja el dimorfismo sexual. Por esta razón calcularemos en los 14 metacarpos completos de nuestra muestra un índice de robustez definido como el porcentaje que representa la anchura de la diáfisis respecto de la longitud total del hueso. Los ejemplares cuyo índice sea menor de 20,7 se atri-

ponden a dos individuos distintos. A ellos se añaden 15 huesos derechos y 16 izquierdos sin emparejar. A partir de estos datos se puede hacer una estimación de 18 individuos distintos.

Por otro lado, hay una docena de astrágalos susceptibles de emparejar y que representan 6 individuos distintos. Además, que-dan 12 astrágalos derechos y 9 izquierdos sin emparejar que aña-didos a los anteriores da un mínimo de 18 individuos, estimación que coincide con los datos del centrotarsal.

Hay 12 metacarpos con la epífisis distal bien soldada y que representan un mínimo de 6 individuos distintos cuya edad supera los 24 a 30 meses. A ellos se añaden 13 metacarpos cuyas articu-laciones distales están sin fusionar y que se reparten entre 9 izquierdos y 4 derechos. Por tanto hay un mínimo de 9 individuos menores de dos años. Si los sumamos a los anteriores podemos establecer un mínimo de 15 individuos, estimación más baja que la obtenida a partir de los huesos del tarso.

Finalmente, de los 13 metatarsos con la epífisis distal fusiona-da 4 son izquierdos y 7 derechos. Todo ello permite suponer la presencia de 7 individuos que superan los dos años. Entre la doce-na con la articulación distal sin fusionar 6 son izquierdos y 5 derechos. Esta media docena de individuos de menos de dos años sumados a los anteriores nos permite una estimación de 13 indivi-duos distintos, muestra ligeramente inferior que la obtenida a partir del metacarpo y de los tarsales.

En definitiva la muestra de bisonte de Kiputz IX estaría forma-da por un conjunto de 18 individuos de los que la mitad no han superado los dos años de edad. Esta población es similar a la de Habarra (Prat et al. 2003) también con 18 individuos y constituye hasta el momento el conjunto más rico de esta especie en la Península Ibérica.


Uno de los rasgos imprescindibles en el análisis de un con-junto paleontológico es su estructura sexual. El dimorfismo sexual es un fenómeno comprobado en los bisontes actuales

LM AD (AD/LM).100 SEXO218 39,5 18,12 Hembra228 49 21,49 ¿?254 56 22,05 Macho230 49 21,30 ¿?248 57 22,98 Macho217 51,5 23,73 Macho238 49 20,59 Hembra

246,15 43,5 17,65 Hembra248,5 57 22,94 Macho227 50,5 22,25 Macho249 47,5 19,08 Hembra228 45 19,74 Hembra248 56,5 22,78 Macho237 47 19,83 Hembra

Tabla 10.2. Estimación osteométrica del sexo en metacarpos de bisonte (Bison priscus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Tabla 10.3. Dimorfismo sexual en el metacarpo de bisontes actuales y fósiles.

MEDIDA HEMBRAS MACHOS% DIF.

(índice de Schertz)ESPECIES

Anchura mínima en la diáfisis EMPEL & ROSKOSZ (1963)

SCHERTZ (1936b) JAURENS

NORTH SEA (DREES, 2005) KIPUTZ IX

38,2 34,3

42,08 45,6

45,25

48,8 47 55

56,7 54,75

21,7 27

23,49 19,6

17,35

B. bonasus

B. bison B. priscus B. priscus B. priscus

Longitud máxima EMPEL & ROSKOSZ (1963)

SCHERTZ (1936b) JAURENS

NORTH SEA (DREES, 2005) KIPUTZ IX

209,5 188,7

219,75 235,2

236,08

217,5 201

228,72 241,9

240,41

3,7 6,1

3,92 2,8 1,8

B. bonasus B. bison

B. priscus B. priscus B. priscus

Anchura proximal EMPEL & ROSKOSZ (1963)

SCHERTZ (1936b) NORTH SEA (DREES, 2005)

KIPUTZ IX

68,7 59

76,7 80,75

79,8 74,1 88,3

87,08

13,9 20,4 13,1 7,26

B. priscus

B. bonasus B. bison B. prisus




e

individuos subadultos ha podido amortiguar la expresión del dimorfismo sexual.

Otro método para reflejar el grado de dimorfismo sexual de nuestra muestra son los diagramas de Simpson ya utilizados ante-riormente en la comparación métrica entre distintas muestras. En este caso la comparación se realiza entre los valores medios de las medidas del metacarpo de los machos y de las hembras de Kiputz IX (Tabla 10.4).

Los diagramas indican que las medidas que más difieren son la anchura mínima en la diáfisis y las anchuras en las epífisis del hueso, tanto proximal como distal (Fig. 10.1). Este resultado es coherente con el obtenido mediante la aplicación del índice de robustez y del método de Schertz.


El estadio de sustitución dentaria y el de fusión epifisaria se han utilizado para la estimación de las edades de los distintos individuos presentes en Kiputz IX. En el primer caso se han aplicado los modelos observados en el bisonte europeo (Wegrzyn y Serwatka 1984). La fusión de la epífisis distal del metacarpo que suele producirse a partir de los dos años ha sido un criterio complementario.

Los datos obtenidos de la dentición permiten distribuir la muestra en distintos intervalos de edades. Estas a su vez se agru-pan en cuatro cohortes de edad (Tabla 10.5). Hay cuatro individuos que no alcanzan los nueve meses (infantiles). Otros cinco están entre uno y dos años (juveniles). Media docena de individuos tie-nen entre dos y cuatro años (subadultos). La muestra se completa con dos adultos y un individuo de avanzada edad que constituyen la cohorte peor representada. Se observa que hay un predominio de subadultos y juveniles frente a los infantiles y adultos. Los peor representados son los adultos con sólo un 16,7 % del total. Entre subadultos y juveniles suman un 61,1 % y los infantiles suponen un 22,2 %.

A partir del estado de fusión de la epífisis distal de los meta-carpos hay un mínimo de seis individuos que superan los dos años

buyen a hembras y los que superan el valor de 22 a los machos siguiendo el criterio utilizado en la rica muestra del yacimiento de Jaurens (Guérin y Valli 2000) relativamente próximo a Kiputz IX en el espacio y en el tiempo. El resultado son seis machos y otras tantas hembras quedando dos ejemplares con atribución dudosa por presentar valores intermedios (Tabla 10.2).

Una vez realizada la atribución sexual en la muestra de Kiputz IX, se compara el resultado con datos obtenidos de bisontes actua-les y fósiles. Entre las muestras fósiles se incluyen Jaurens y un conjunto del Pleistoceno superior del Mar del Norte (Drees 2005). La comparación se basa en calcular el porcentaje de las diferencias entre las dimensiones de los metacarpos de cada sexo calculado mediante el índice de Schertz: (X1-X2/X1).100 donde X1 y X2 son las medias de las distintas medidas del metacarpo de machos y hem-bras respectivamente (Schertz 1936b).

Los resultados de las muestras fósiles coinciden con lo obser-vado en las dos especies actuales de bisonte (Tabla 10.3). Las mayores diferencias entre los sexos se producen en la anchura de la diáfisis y de forma más atenuada en la anchura proximal. Sin embargo, apenas alcanzan un 5% en la longitud de los huesos. Los índices más bajos se observan en Kiputz IX donde el predominio de

Figura 10.1. Diagrama de Simpson de las medidas del metacarpo (machos y hembras) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Tabla 10.4. Valores medios de las medidas del metacarpo de machos y hembras de bisonte (Bison priscus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Tabla 10.5. Distribución de las edades del bisonte (Bison priscus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Metacarpo LM Ap AD Ad EdKiputz IX M 237,56 85,43 53,31 90,68 47,31Kiputz IX H 236,08 80,75 45,25 85,4 45,7

Dentición Edades NI Cohortes de edad %M1 +/- 6-9 meses 4 Infantil 22,2

M1+ M2- 9-12 meses 3Juvenil 27,8M2 +/- 12-18 meses 1

M2+ M3- 18-24 meses 1M3 +/- 24-30 meses 2

Subadulto 33,3P4+/- 36-42 meses 2M3+ 42-48 meses 2

M3++ 48-60 meses 2Adulto 16,7

M3+++ 60-72 meses 1TOTAL 18



bie

parte del material a Gran Bóvido (uro/bisonte) indeterminado. Aunque entonces ya se observaron caracteres típicos de bisonte en muchos restos quedaba por confirmar la ausencia total del uro. Para subsanar esta deficiencia se incorporan en el estudio de cada hueso aquellos rasgos morfológicos que permiten asignar toda la muestra al bisonte.

En cualquier discusión de carácter taxonómico basada en datos biométricos hay que controlar si factores asociados a la edad o al sexo no comprometen la validez de las comparaciones osteométricas realizadas entre distintas muestras. Por esta razón se han estudiado previamente las estructuras de edad y sexo de la muestra de Kiputz IX.

Por lo que a la edad se refiere, aunque hay un predominio de individuos juveniles y subadultos, sólo se utilizarán las medidas que corresponden a huesos largos completos que tienen las espífisis ya fusionadas o en proceso de fusión. Por tanto ya no sufrirán con el aumento de la edad variaciones métricas significativas.

El dimorfismo sexual sólo puede invalidar una comparación métrica entre muestras si alguna de ellas presenta proporciones muy descompensadas a favor de uno de los sexos. En el caso de las cuatro muestras que se van a comparar con el conjunto de Kiputz IX no se aprecian este tipo de desequilibrios. En Jaurens hay cinco machos frente a ocho hembras y otros ocho juveniles (Guérin y Valli 2000: 24). Habarra presenta ocho machos y diez hembras (Prat et al. 2003: 36). En Romain-la-Roche a partir del radio se puede estimar un mínimo de tres machos frente a dos hembras y en el metacarpo dos de cada sexo (Vercoutère y Guérin 2010). La más equilibrada es Kiputz IX con seis individuos de cada sexo. Por tanto parece razonable asumir la fiabilidad de las comparaciones realizadas.

y nueve que están por debajo de esa edad. Los metatarsos permi-ten registrar siete individuos que superan los 24 meses y seis que no la alcanzan. Por tanto, el estado de fusión epifisaria de los metapodios proporciona datos coherentes con de la dentición, aunque las estimaciones a partir de las fusiones de epífisis suelen ser menos precisas que las que proceden de la dentición. En la muestra de bisonte de Kiputz IX sobre un total de 18 individuos distintos la mitad no alcanzan los dos años (infantiles y juveniles) y la otra mitad supera esta edad (subadultos y adultos).

En esta muestra no ha existido selección de ningún tipo de depredador. Sin embargo, su estructura de edad dista mucho de aproximarse a la de una población natural de bisontes sobre todo por la escasez de adultos y el predominio de subadultos, juveniles e infantiles. Cabe suponer que la edad ha actuado como factor de selección en el sentido de que los más jóvenes han sido las víctimas más frecuentes como consecuencia de su inexperiencia.

10.2. ESTUDIO MORFOMÉTRICO DE LA MUESTRA DE BISONTE

En este apartado se ofrece la frecuencia de cada hueso apen-dicular y los caracteres mofométricos que posteriormente van a permitir la adscripción sistemática de la muestra estudiada. Se ha prescindido de los carpales y del centrotarsal ya que en las mues-tras utilizadas como comparación no están publicadas las medidas de estos huesos.

La primera publicación de la fauna de Kiputz IX (Castaños et al. 2006) fue una simple presentación preliminar del yacimiento que estaba aún en proceso de excavación y en la que se atribuyó

Figura 10.2. Foto del cráneo completo de bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

se trata de un macho. Las órbitas están completas aunque la dere-cha ha sufrido una deformación postsedimentaria. También se han preservado los dos maxilares superiores que conservan los agujeros infraorbitarios y parte de los huesos incisivos. La serie molariforme

10.2.1. Cráneo y mandíbula

El neurocráneo es una de las partes del esqueleto más frag-mentada. Se conservan sobre todo fragmentos de clavija ósea. En el esplacnocráneo hay varias mandíbulas con las series dentarias inferiores casi completas. Sin embargo, en el nivel D se recuperó un cráneo casi completo que hasta el momento se puede considerar único en la Penísula Ibérica para esta especie (Fig. 10.2).

Se trata de un cráneo en buen estado de conservación. Sólo le falta una parte del frontal, algunos elementos laterales del tempo-ral y la región del vómer. El ejemplar estaba en posición invertida (región ventral hacia arriba) apoyado sobre un gran clasto calcáreo. Este se fue incrustando en el frontal debido al progresivo aumento de presión durante el proceso de relleno de la cavidad. Como consecuencia de ello, se produjo una brecha que afectó no sólo a la región dorsal sino también a los huesos de la parte ventral.

Por esta razón, en vista dorsal falta todo el hueso nasal y las formaciones endonasales. Tampoco se conservan la porción central y lateral derecha del frontal. Las dos clavijas óseas están enteras y en buen estado de conservación, especialmente la izquierda. Las pequeñas pérdidas de la derecha no afectan a sus dimensiones. Por el ángulo que presenta el arranque de las clavijas y el plano sagital,

Figura 10.3. Foto de la cuerna de bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Kiputz IX Habarra

MEDIDAS CRANEALES machoA55-B1 macho

(1) Saliente nucal-borde anterior de huesos incisivos 600 635(2) Anchura máxima a nivel de las órbitas 325 353Indice 1: (2).100/(1) 54,16 55,6(3) Distancia entre los extremos de las clavijas óseas 980 1050(4) Longitud de la clavija ósea siguiendo el contorno superior 375 430(5) Longitud de la clavija ósea siguiendo el contorno inferior 420 487(6) Diámetro dorso-ventral de la base de la clavija ósea 105 107(7) Diámetro anterio-posterior de la órbita 79 79,5(8) Diámetro dorso-ventral de la órbita 78 77(9) Anchura máxima del foramen magnum 56 36(10) Altura del foramen magnum 45,5 49

MEDIDAS MANDIBULARESE38

hembra(13) Longitud gonion-infradentale 45 426,5(14) Longitud cóndilo-infradentale 490 450(15) Longitud gonion-M3 distal 142 130(16) Longitud infradentale-M3 distal 317 289(17) Longitud gonion-P2 mesial 312 246(18) Longitud gonion-foramen mentoniano 387 352(19) Longitud diastema 125 124

Tabla 10.6. Medidas e índices del cráneo y mandíbula del bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Tabla 10.7. Resúmenes estadísticos de las medidas dentarias más frecuentes del bisonte (Bison priscus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

n mín. máx. Media sLP2-M3 4 173 193,5 179,25LP2-P4 4 57,5 68 61,62

LM1-M3 7 104 127,5 115,07 6,01LM3 15 45,5 52,5 48,4 2,35AM3 15 14 20 16,52 1,67



bie

La mayor parte de los terceros molares inferiores presentan el hipoconúlido o tercera cúspide desplazada hacia la región bucal. Este rasgo es típico del bisonte ya que en el uro las tres cúspides quedan alineadas respecto del eje sagital de la muela. Aunque la proporción de individuos sin la dentadura definitiva completa es alta, hay algunos cuyas medidas dentarias son interesantes para su tipificación osteométrica (Anexo). Aquí se recogen los resúmenes estadísticos de las más frecuentes (Tabla 10.7).

10.2.2. Escápula

Se han recuperado 67 restos de escápula de los cuales la mayor parte corresponden a la parte tabular del hueso. Sólo se conserva un ejemplar casi completo. La muestra perteneciente a esta parte del esqueleto representa un mínimo de 10 individuos distintos. La porción articular presenta los rasgos típicos del bison-te. La cavidad glenoidea tiene un contorno elíptico y carece de la concavidad o entrante en el borde lateral superior típica del uro. Además el tuber scapulae (tubérculo supraglenoideo + proceso

superior derecha conserva todas la piezas dentarias y en la izquier-da faltan los tres premolares.

Se han podido obtener algunas medidas e índices que no son frecuentes en las publicaciones a causa de la escasez de ejemplares bien conservados (Tabla 10.6). Se incluyen en la tabla los datos de un macho (2AB A55-B1) y de una hembra del yacimiento francés de Habarra (Prat et al., 2003). A partir de los valores de la longitud máxima (medida 1) y la anchura interorbitaria (medida 2), se ha podido establecer la proporción general del cráneo (índice 1). Coincide con el de Habarra y está cerca de la media de machos del bisonte europeo actual (McDonal 1981).

Las dos clavijas óseas presentan caracteres típicos del bisonte (Fig. 10.3). Tienen una curvatura sencilla que comienza siendo horizontal y luego se curva hacia arriba. Presenta ranuras anchas y profundas que recorren toda la clavija ósea dibujando cierta tor-sión. Sus dimensiones quedan por debajo de las del macho del yacimiento francés. Sin embargo, las de las órbitas coinciden. Se conservan también las dos mandíbulas de este mismo ejemplar cuyas medidas superan las de una hembra de Habarra (4E-E73).

Kiputz IX n mín. máx. Media sLMP 14 83 113,5 98,82 8,16LS 15 69 96,5 81,96 8,31AS 15 56,5 80 65,93 7,44

LmC 15 60,5 85,5 74,8 6,21Habarra n mín. máx. Media s

LMP 5 90 110 100,6 9,61LS 4 71 81,5 75,87 5,17AS 4 60 68 63,75 3,3

LmC 4 72 88 81,7 6,72

Tabla 10.8. Resúmenes estadísticos de la escápula de bisonte (Bison priscus) de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Tabla 10.9. Resúmenes estadísticos del húmero de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).

Kiputz IX n mín. máx. Media sLM 5 391 402 395 4,35Ep 6 140 146 143 1,97AD 5 49 56,5 53,2 2,46Ad 6 93 115 107,41 7,86

Jaurens (1) n mín. máx. Media sLM 4 385,5 421,5 401,37 16,71Ep 4 137 142,5 139,62 2,56AD 8 49 7,5 63,06 7,63Ad 12 87,5 114 102,17 8,01

Habarra (2) n mín. máx. Media sLM 1 372Ep 3 124,5 134 129,16AD 7 46,5 63 52,28 5,64Ad 6 92 121,5 107,58 11,52

R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media sLM 1 445Ep 1 140AD 2 66 70 68Ad 2 117 128,5 122,75

(1)(Guérin y Valli 2000); (2)(Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010)




e

de las dos últimas muestras. Por tanto, con todas las reservas que conjuntos tan pequeños exigen, se puede afirmar que las dimensio-nes del húmero del bisonte de Kiputz IX están muy próximas a las de Jaurens y Habarra. Pero son menores que las de Romain-la-Roche.

10.2.4. Radio-Ulna

En la epífisis proximal la superficie de conexión con la ulna presenta una incisura poco profunda. El borde anterior de la cara articular es bastante sinuoso. En la mayor parte de los casos el borde lateral es poco saliente y el medial espeso, presentando un contorno de la inserción del bíceps braquial rectangular. Las crestas anterodistales están bien marcadas y delimitan un surco ancho entre ellas. Además, la faceta articular para el escafoides presenta los bordes convergentes posteriormente. Todos estos rasgos son claramente bisontinos.

coracoides) que constituyen la inserción del músculo bíceps bra-quial, forman un conjunto que no se inclina hacia la cara medial como ocurre en Bos.

En el Anexo se recogen las medidas aisladas de la escápula de nuestra muestra. Sus parámetros estadísticos básicos y los corres-pondientes a los ejemplares de Habarra quedan incluidos en la tabla 10.8. Los ejemplares de Habarra presentan por una parte un mayor desarrollo del tuber scapulae y del cuello. Sin embargo, las dimensiones de la cavidad glenoidea son menores que las de Kiputz IX. Estas diferencias deben quedar matizadas por el escaso tamaño de la muestra de Habarra y los posibles sesgos aleatorios que acompañan a las muestras pequeñas.

10.2.3. Húmero

En la mayoría de los extremos distales se observan caracteres morfológicos típicos del bisonte. Así en vista craneal el labio lateral de la tróclea es poco pronunciado respecto del cuello de la misma y del cóndilo (capítulo). Además, en vista caudal la fosa olecraniana tiene un contorno ojival y la epitróclea no se prolonga distalmente más que la superficie articular.

Entre las medidas obtenidas predominan las distales por con-servarse mejor esta porción del hueso.

Con el fin de comparar las dimensiones del húmero de nuestra muestra con las de Jaurens, Habarra y Romain-la-Roche, se recogen algunos parámetros estadísticos univariantes de los cuatro yaci-mientos (Tabla 10.9).

Los datos métricos de este hueso suelen ser escasos debido al alto grado de fragmentación que presenta. Esto explica lo reducido

Tabla 10.10. Resúmenes estadísticos del radio de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).

Kiputz IX n mín. máx. Media sLM 10 327 405 363,3 21,88Ap 17 96,5 117,5 106,64 6,41Asp 17 91 110 99 5,53AD 10 47 61,5 53,6 4,16Ad 23 77 114 94,34 8,12

Jaurens (1) n mín. máx. Media sLM 20 328 390 362,82 19,66Ap 22 89,5 123 106,16 8,64AD 20 43,5 73,5 56,3 7,66Ad 21 76,5 120 95,07 10,58

Habarra (2) n mín. máx. Media sLM 6 333 380 358,08 17,58Ap 9 96,5 122,5 110,61 9,65Asp 9 88,5 109 101,5 6,90AD 9 46 64 56,61 6,07Ad 6 86,5 111 101,5 8,73

R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media sLM 5 373 405 388,2 12,35Ap 4 115 126 120,12 4,09AspAD 5 64 75 70,2 3,6Ad 4 105 120 114 6,04


Figura 10.4. Diagrama de Simpson de las medidas de radio de bisontes (Bison priscus) de distintos yacimientos.



bie

Se recogen los parámetros estadísticos de varios yacimientos (Tabla 10.10) con el fín de comparar tanto los tamaños como la morfología de los huesos largos en los distintos conjuntos median-te diagramas de Simpson (Fig. 10.4).

La gráfica indica que la muestra correspondiente a Romain-la-Roche presenta valores más altos que las tres restantes y la estándar. Respecto a las proporciones del hueso se observa un aumento de la anchura del hueso que sigue un gradiente en sentido distal.

Las gráficas de Kiputz IX, Jaurens y Habarra presentan dimen-siones significativamente más pequeñas con la mayor parte de las medidas por debajo de la estándar. Las proporciones del hueso son muy similares entre Kiputz IX y Habarra aunque hay una diferencia de tamaño a favor del yacimiento francés. Las dimensiones de Jaurens presentan una posición intermedia respecto de las dos anteriores coincidiendo con Habarra en la longitud del hueso y en la anchura de la diáfisis. Sin embargo coincide con Kiputz IX en todas las medidas excepto en la anchura diafisiaria.

Las medidas del radio son más abundantes que las del húmero. Además, se observa un equilibrio entre el número de extremos articulares proximales y distales del hueso. Este dato contrasta con el predominio que se observa a favor de la epífisis proximal en las muestras de origen antrópico.

Kiputz IX n mín. máx. Media sEPA 4 93 96 94,75 1,08EmO 3 70,5 73 72 1,08APC 4 55,5 61,5 59 2,42

Habarra n mín. máx. Media sEPA 9 92 114 103,11 7,99EmO 7 74,5 86,5 79,07 4,91APC 6 59,5 67 61,91 2,45

Kiputz IX n mín. máx. Media sLM 14 217 254 236,92 11,86Ap 22 60 96,5 80,65 7,90AD 14 39,5 57 48,85 5,17Ad 14 78 101,5 87,89 7,47Ed 14 41,5 52 46,35 3,13

Jaurens (1) n mín. máx. Media sLM 21 206 239 223,6 8,92Ap 23 66 95 79,15 8,05AD 23 37 63 48,26 7,51Ad 20 69,5 95 79,85 6,92Ed 21 38,5 50,5 42,45 2,89

Habarra (2) n mín. máx. Media sLM 9 217,5 239,5 229,11 6,75Ap 8 71 90,5 81,81 6,54AD 8 41,5 57,5 49,12 6,34Ad 8 73 90,5 82,06 5,53Ed

R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media sLM 6 238,5 279 257,41 15,37Ap 5 80,5 95 87,8 4,86AD 4 53,5 59,5 57 2,20Ad 6 80,5 90 86,5 2,94Ed 4 44 47 45,5 1,11


Tabla 10.11. Resúmenes estadísticos de la ulna de bisonte (Bison priscus) de Kiputz IX y Habarra.

Tabla 10.12. Resúmenes estadísticos del metacarpo de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).

Figura 10.5. Diagrama de Simpson de las medidas de metacarpo de bisontes (Bison priscus) de distintos yacimientos.




e

el contorno entre el extremo distal de la diáfisis y el extremo arti-cular es claramente divergente.

Las medidas de esta porción esquelética son relativamente abundantes y como se indicará más adelante permiten una diferen-ciación sexual de los huesos. Si se comparan los valores medios de este hueso entre distintas muestras (Tabla 10.12) mediante diagra-mas de Simpson (Fig. 10.5), se observan diferencias significativas.

Al igual que en el radio la muestra de Romain-la-Roche se diferencia de forma significativa de las tres restantes. Todas sus medidas son superiores a la estándar. Se acentúan las diferencias en las anchuras de la diáfisis con un gradiente decreciente desde el centro a los extremos del hueso.

Un modelo bien distinto se observan Kiputz IX, Jaurens y Habarra. Por una parte tanto la longitud como la mitad proximal del hueso quedan muy próximas o ligeramente por debajo de la

Las cuatro ulnas de Kiputz IX que conservan completa la zona articular con el radio presentan una configuración en forma de uve abierta complementaria de la observada en la parte posterior del extremo proximal del radio.

Los valores medios de las medidas de la ulna (Tabla 10.11) si se comparan con los correspondientes de Habarra, indican el menor tamaño de este hueso en Kiputz IX. Este resultado es cohe-rente con lo observado en las dimensiones de la articulación proxi-mal del radio en ambos conjuntos.

10.2.5. Metacarpo

Casi todos presentan la configuración típica del bisonte en el extremo distal que se caracteriza por una un perfil subparalelo entre los cóndilos distales y los tubérculos subarticulares. En el uro

Kiputz IX n mín. máx. Media sLM 4 468 525 482,75 24,40Ap 5 156 178,5 162,4 8,21EC 24 53 68 63,60 3,75AD 5 47 53 49,2 2,15Ad 16 95 137 124,31 11,25

Jaurens(1) n mín. máx. Media sLM 1 478Ap 3 149 176 165,17 14,27EC 5 58 63 60,4 2,1AD 4 45 53,5 50,08 3,31Ad 5 111 139 121,4 10,99

Habarra (2) n mín. máx. Media sLMAp 2 144 165 154,5 10,5EC 5 55 66,5 63 4,30AD 7 45,5 55 49,45 4,05Ad

R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media sLM 2 560 600 580 20Ap 1 190,5 190,5 190,5 0EC 1 72 72 72 0AD 2 61 66 63,5 2,5Ad 2 147 157 152 5


Tabla 10.13. Resúmenes estadísticos del fémur de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).

Figura 10.6. Diagrama de Simpson de las medidas de fémur de bisontes (Bison priscus) de distintos yacimientos.

Figura 10.7. Diagrama de Simpson de las medidas de tibia de bisontes (Bison priscus) de distintos yacimientos.



bie

De nuevo los dos ejemplares del citado yacimiento poseen unas dimensiones significativamente más altas que la muestra estándar. Los tres conjuntos del Pleistoceno superior, a pesar de la ausencia de alguna medida en Habarra, muestran una gran coinci-dencia y quedan por debajo de los valores de uro utilizados como término de comparación (Fig. 10.6).

10.2.7. Tibia

En la articulación distal, las facetas para el maleolar externo están bien separadas entre sí. La anterior es abombada y redonda tal como suele ocurrir en el bisonte.

Las medidas de la tibia son algo más abundantes que las del fémur y por tanto sus estadísticos (Tabla 10.14) son también más significativos de cara a su comparación con otras muestras. A partir de los valores medios de las distintas medidas de las mismas mues-

estándar. Sus diagramas son casi coincidentes. Sin embargo, el rasgo más destacado es el aumento de anchura distal que se observa sobre en las tres aunque muy exagerado en Kiputz IX. El ensanchamiento del extremo distal en nuestra muestra es de tal magnitud que incluso supera la media de Romain-la-Roche.

10.2.6. Fémur

En los fémures de Kiputz IX los dos labios de la tróclea distal convergen de forma paralela sin que se observe la inflexión del labio lateral característica del uro.

La escasez de medidas tanto de nuestra muestra como de los conjuntos comparados proporcionan distribuciones estadísticas pobres (Tabla 10.13) y consecuentemente diagramas poco signifi-cativos. Sin embargo, en éstos últimos se observa la misma diferen-cia entre la gráfica de Romain-la-Roche y las tres restantes.

Kiputz IX n mín. máx. Media sLM 8 422 463 443 14,15Ap 15 120 146 131,83 6,43AD 8 55,5 60 57,5 1,58Ad 25 70 104 84,88 7,07

Jaurens (1) n mín. máx. Media sLM 14 413,5 472 443,54 22,46Ap 10 114 144,5 129,40 9,002AD 17 46,5 65 54,65 5,44Ad 23 71 91,5 83,24 5,43Ed 23 55 68 61,20 4,06

Habarra (2) n mín. máx. Media sLM 6 399 476 431,83 28,16Ap 3 124 145,5 136,5 9,11AD 7 50 63 54,94 5,21Ad 7 77,5 93,5 84,07 5,60

R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media sLM 1 535 535 535 0Ap 1 155 155 155 0AD 1 71 71 71 0Ad 1 98 98 98 0Ed 1 73 73 73 0


Kiputz IX n mín. máx. Media sLM 10 162,5 209 181,1 15,36AM 10 56 74 61,7 6,38

Jaurens (1) n mín. máx. Media sLM 19 156,5 181 168,05 7,55AM 19 51,5 68,5 59,87 5

Habarra (2) n mín. máx. Media sLM 8 159,5 191 172,18 10,67AM 9 54 68 60,27 4,75

R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media sLM 4 187 195 190 3,08AM 3 63 71 66,66 3,29


Tabla 10.14. Resúmenes estadísticos de la tibia de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).

Tabla 10.15. Resúmenes estadísticos del calcáneo de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).




e

de las de Kiputz IX. Los ejemplares más pequeños corresponden a Habarra y Jaurens.

10.2.9. Astrágalo

El surco plantar es profundo, en forma de arco y oblicuo res-pecto al eje del hueso. La faceta lateral para la articulación del calcáneo presenta una altura mucho menor que su anchura. Ambos caracteres son típicamente bisontinos. En la Tabla 10.16 se recogen los parámetros estadísticos de las medidas de astrágalo para los Yacimientos de Kiputz IX, Jaurens, Habarra y R.-la.-Roche. Así mismo, los diagramas correspondientes a este hueso ofrecen dos patrones diferentes (Fig. 10.8). La muestra de Romain-la-Roche es de nuevo mayor que la estándar sobre todo en el espesor del hueso. En contraposición Habarra y Jaurens quedan por debajo. Y las dimensiones del astrágalo de Kiputz IX resultan intermedias entre ambos grupos. Aunque el paralelismo de su gráfica con las dos últimas indica que las proporciones del hueso en las tres mues-

tras se obtienen los correspondientes diagramas de Simpson (Fig. 10.7).

Una vez más hay dos modelos bien diferenciados. Por una parte está la única tibia completa de Romain-la-Roche que supera ampliamente las dimensiones de la muestra estándar. Y de nuevo quedan agrupadas las muestras de Jaurens, Habarra y Kiputz IX con medidas más ajustadas al estándar y con sus gráficas paralelas y casi coincidentes.

10.2.8. Calcáneo

Los ejemplares de Kiputz IX presentan caracteres típicos del bisonte. En vista posterior un adelgazamiento progresivo (sin salto brusco como en el uro) del cuerpo del hueso hasta alcanzar el sustentaculum tali. Este último es alargado y curvo.

Las dos medidas obtenidas permiten una comparación entre las cuatro muestras a través de sus valores medios (Tabla 10.15). Las dimensiones de Romain-la-Roche son las más altas seguidas

Kiputz IX n mín. máx. Media sLMl 30 79 101,5 92,08 5,94

LMm 31 76 94,5 86,11 5,17El 31 42 60 50,75 4,74Ad 31 48 72 59,11 6,03

Jaurens (1) n mín. máx. Media sLMl 34 78,5 92,5 86,18 4,17

LMm 35 73,5 86,5 80,43 4,08El 36 43 54,5 48,25 2,99Ad 36 49 65 57,22 3,81

Habarra (2) n mín. máx. Media sLMl 9 81 89,5 85,94 3,30El 9 45 52,5 49,11 2,37Ad 8 53 63 57,06 3,50

R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media sLMl 12 89,5 99,5 93,12 3,11

LMm 12 82 87,5 84,79 1,66El 12 51 57 53,12 1,60Ad 12 60 69,5 65,54 3,01


Tabla 10.16. Resúmenes estadísticos del astrágalo de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).

Figura 10.8. Diagrama de Simpson de las medidas de astrágalo de bisontes (Bison priscus) de distintos yacimientos.

Figura 10.9. Diagrama de Simpson de las medidas de metatarso de bisontes (Bison priscus) de distintos yacimientos.



bie

El resultado es muy similar al observado para el astrágalo. Por un lado los tres ejemplares de Romain-la-Roche superan en todas las dimensiones y especialmente en la anchura de la diáfisis a la muestra estándar. Por otra parte están los valores más bajos de Habarra y Jaurens. Y ocupando una posición intermedia aunque paralela a las dos últimas está la gráfica que corresponde a la muestra de Kiputz IX.

10.2.11. Falanges

En la diferenciación morfológica se han utilizado para las dos primeras falanges los criterios aplicados al bovino doméstico

tras del Pleistoceno superior son muy similares y difieren de la primera muestra.

10.2.10. Metatarso

Todos los extremos distales presentan un contorno subparalelo entre los tubérculos subartículares y los extremos distales de forma similar a lo indicado para los metacarpos. Este rasgo es típico del bisonte y en nues-tra muestra no se observan perfiles divergentes típicos del uro.

Las medidas son relativamente abundantes. Sus valores medios (Tabla 10.17) se comparan con las tres muestras repetidamente citadas mediante diagramas de Simpson (Fig. 10.9).

Kiputz IX n mín. máx. Media sLM 12 268 318 296,54 15,61

Ap 23 51 79 65,76 6,73

AD 12 36,5 51 42,58 5,44

Ad 12 70 91 81,16 7,09

Ed 12 40,5 51,5 45,91 3,60

Jaurens (1) n mín. máx. Media s

LM 20 252 292,5 274,87 11,57

Ap 24 52,5 69,5 61,56 4,89

AD 20 33 49 39,05 5,57

Ad 20 66,5 82 73,22 5,15

Ed 21 38 45,5 42,48 2,46

Habarra (2) n mín. máx. Media s

LM 8 264 290 279,5 7,18

Ap 7 59 66 62,5 2,26

AD 9 34,5 45 38,06 2,90

Ad 7 68,5 83,5 75,14 5,24

Ed

R.-la-Roche (3) n mín. máx. Media s

LM 3 298 314 305,83 6,53

Ap 2 70 73 71,5 1,5

AD 3 46 48 47,33 0,94

Ad 3 78,5 82 80,5 1,47

Ed 3 45 48 46,33 1,24(1)(Guérin y Valli 2000); (2)(Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010)

Tabla 10.17. Resúmenes estadísticos del metatarso de bisonte (Bison priscus) de varios yacimientos. (1) (Guérin y Valli 2000); (2) (Prat et al. 2003); (3) (Vercoutère y Guérin 2010).

Figura 10.10. Diagrama de dispersión para el cálculo del índice de robustez de la primera falange de bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Figura 10.11. Diagrama de dispersión para el cálculo del índice de robustez de la segunda falange de bisonte (Bison priscus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

nal. Sus cuernos también son más cortos y la distancia medida de punta a punta de sus clavijas óseas es inferior a 0,9 m. Esta subes-pecie aparece en el Pleistoceno superior y sobrevive hasta el Holoceno antiguo dando origen al bisonte Europeo actual Bison bonasus. Algunos autores apoyan la hipótesis de que estas dos especies coexistieron durante un tiempo a partir de datos de algu-nos yacimientos como Taubach (Flerow 1976).

La comparación mediante los diagramas de Simpson ha permi-tido observar una gran homogeneidad entre las muestras de Jaurens, Habarra y Kiputz IX. Las dos primeras han sido atribuidas tanto por su cronología (Pleistoceno superior) como por su tamaño a Bison priscus mediator Hilzheimer, 1918 (Guérin y Valli 2000; Prat et al. 2003). Sin embargo, el bisonte procedente de niveles del final del Pleistoceno medio del yacimiento de Romain-la-Roche presenta unas dimensiones significativamente mayores que las de los tres yacimientos anteriormente citados. Esta muestra ha sido atribuida precisamente por su mayor tamaño a la subespecie nominal Bison priscus priscus (Vercoutère y Guérin 2010).

La evidente similitud cronológica y osteométrica del bisonte de Kiputz IX con los de Jaurens y Habarra y su diferencia con el de Romain-la-Roche nos inclina a atribuir nuestra muestra a Bison priscus cf. mediator como la opción más razonable.

10.4. ASPECTOS PALEOECOLÓGICOS

La muestra de bisonte de Kiputz IX está asociada por una parte al conjunto de reno más importante de la Península Ibérica y por otra a una de las tafocenosis más ricas de ciervo. Aunque el ciervo es una especie euriterma, el reno es un indicador claro de condicio-nes climáticas rigurosas. Parece claro por tanto que esta muestra confirma el carácter estepario del bisonte y descarta cualquier apetencia forestal (Flerow 1976) descartada por otros autores (Sala 1987). La cronología de la mayor parte de los restos de bisonte que coincide con el Last Glacial Maximum, constituye un argumento añadido a este respecto.

10.5. CONCLUSIONES

El yacimiento de Kiputz IX ha proporcionado la muestra de bisonte estepario más importante de la Península Ibérica tanto por la cantidad de restos recuperados como por el estado de conserva-ción de los mismos.

El estudio morfométrico del esqueleto postcraneal de este yaci-miento se ha comparado con los conjuntos de bisonte estepario más significativos del SW de Europa. La gran semejanza observada res-pecto de las muestras de Jaurens (Guèrin y Valli 2000) y de Habarra (Prat et al. 2003) permite atribuir este conjunto a la subespecie más tardía y de menor tamaño de bisonte estepario descrita en el Pleistoceno superior: Bison priscus mediator Hilzheimer, 1918.

El análisis métrico de los metacarpos ha puesto de manifiesto un claro dimorfismo sexual de la muestra y un equilibrio entre los dos sexos en los individuos presentes en la misma. Además, ha permitido confirmar la validez del índice de robustez de la diáfisis del metacarpo como herramienta para la estimación del sexo en esta especie.

(Dottrens 1946) y que hacen referencia a la mayor robustez de las falanges de la extremidad anterior respecto de la posterior. No obstante, resultaría interesante la aplicación de algún índice osteométrico que permitiera traducir métricamente y confirmar la validez de los criterios morfológicos utilizados.

Para ello se han calculado los índices de robustez de la articulación proximal y de la diáfisis en las dos primeras falanges. Estos índices están definidos como los porcentajes de las anchuras correspondientes respecto de la longitud total del hueso (Ap.100/LM y AD.100/LM res-pectivamente). A partir de estos índices se han realizado los diagramas de dispersión correspondientes (Fig. 10.10 y 10.11).

En ambas falanges se observa una clara relación lineal entre los dos índices calculados. En las falanges anteriores debido a su robustez coinciden simultáneamente los valores más altos. Por el contrario a causa de su mayor gracilidad relativa las falanges pos-teriores quedan ubicadas en el sector correspondiente a los valores más bajos. Aunque hay una zona de solapamiento, las falanges quedan segregadas en dos grupos con un número similar de ejem-plares tal como era de esperar en una muestra como la de Kiputz IX en la que se conservan los esqueletos prácticamente enteros.

10.3. POSICIÓN SISTEMÁTICA DEL BISONTE DE KIPUTZ IX

Los primeros representantes del subgénero Bison proceden del Plioceno terminal de Asia bajo las denominaciones de Bison paleo-sinensis (Teilhard de Chardin y Piveteau 1930) y Bison sivalensis (Lyddeker 1868). La primera migración hacia Europa se conoce como Bison tamanensis (Vereschagin 1959). A partir de ella se van a desarrollar dos líneas evolutivas.

Por un lado está el “tipo schoetensacki” que presenta caracteres primitivos, tiene una talla pequeña y posee unas clavijas óseas cortas y masivas (“short horn”). El representante más antiguo en Europa es B.voidgtstedtensis del Pleistoceno inferior de Europa Central y Occidental. En el Pleistoceno Medio esta especie es reemplazada por B. schoetensacki Freudenberg, 1910. Dentro de esta especie se dife-rencian dos subespecies que se suceden en el tiempo. La primera presente en el Mindel y que recibe el nombre de B. s. lagenocornis Flerow, 1969 y la subespecie nominal B. s. schoetensacki. Algunos autores defienden la hipótesis de la pervivencia de esta última subes-pecie hasta el Pleistoceno superior (Flerow 1984).

La otra línea corresponde al “tipo priscus” que con una gran talla (puede llegar hasta los dos metros en la cruz), posee una cornamenta larga (“long horn”) y se le conoce como el bisonte estepario Bison priscus Bojanus, 1827. Conviene señalar que esta especie aparece fósil en América del Norte llegando incluso a México. Se divide en tres subespecies. La más antigua del inicio del Pleistoceno medio Bison priscus gigas Flerov, 1969 que constituyó la forma de bisonte más grande de Europa. La segunda subespecie sería Bison priscus priscus Hilzheimer, 1918 que ocupaba una gran extensión desde Europa hasta Siberia Occidental. Tenía un gran tamaño y su cráneo era largo y masivo. Presentaba una distancia de punta a punta de la cornamenta de 0,9 m a 1.36 m. Su distri-bución se circunscribe a la segunda mitad del Pleistoceno medio. La tercera subespecie, recibe el nombre de Bison priscus mediator Hilzheimer, 1918 y posee una talla menor que la subespecie nomi-



bie

El estado de sustitución dentaria, indica el predominio de individuos juveniles y subadultos y la escasa proporción de adultos. Parece razonable suponer que la edad ha constituido un factor significativo en la formación de la tafocenosis.

Finalmente, su asociación con el mayor conjunto ibérico de reno, así como la cronología absoluta, confirman el carácter este-pario de esta especie.




e

más pequeña C. p. hispanica Schimper, 1848 muestra una amplia distribución mediterránea. Y la de tamaño intermedio C. p. lusitanica Schlegel, 1872 ocupaba la Sierra de Dogorez en Portugal.

En Kiputz IX la cabra montesa con tan sólo 26 restos es el herbí-voro peor representado del yacimiento. Llama la atención este dato si se tiene en cuenta su elevada frecuencia en yacimientos coetáneos y que distan menos de dos kilómetros de Kiputz IX. Es el caso de la ocupación solutrense de Ermittia (Altuna 1972) en la que aparece como la especie más cazada. O el yacimiento de Praile Aitz I (Castaños y Castaños 2017) donde los individuos infantiles de esta especie son

11.1. HERBÍVOROS

11.1.1. Caballo

Orden Artiodactyla Owen, 1898Familia Equidae Gray, 1821Género Equus Linnaeus, 1758Especie Equus ferus Linnaeus, 1758

Se han recuperado 172 restos de caballo repartidos de forma desigual entre los niveles D y F (Tabla 11.1). Están representadas casi todas las regiones del esqueleto aunque hay un predominio de piezas dentarias aisladas, huesos cortos del carpo y del tarso así como falanges.

La muestra del nivel D representa un mínimo de un individuo joven mientras que los restos del nivel F corresponden como míni-mo a dos individuos juveniles y un adulto. Llama la atención esta proporción de animales inmaduros. Es una pauta que se comentó también en el bisonte. Estas trampas naturales en las especies de gran tamaño parecen más peligrosas para los jóvenes.

Las medidas más frecuentes proceden de la dentición y de las falanges (Tabla 11.2). Todas ellas entran dentro del campo de variación de esta especie durante el Paleolítico superior Cantábrico.

11.1.2. Bucardo o Cabra Montesa

Orden Artiodactyla Owen, 1898Familia Bovidae Gray, 1821Género Capra Linnaeus, 1758Especie Capra pyrenaica Schinz, 1938

La ausencia del género Capra durante la primera mitad del Pleistoceno en Europa hace pensar que su origen está en alguna forma asiática como Sivacapra sivalensis (Pilgrim 1939). Aunque actualmente se distinguen hasta 19 especies distintas de cabra montesa, se acepta la existencia en Europa occidental de dos: la de los Alpes (Capra ibex) y la de la Península Ibérica (Capra pyrenaica). Actualmente perviven sólo dos subespecies de esta última (C.p. vic-toriae, C. p. hispanica) tras la reciente desaparición de la subespecie nominal en la cordillera pirenaica y la de hace un siglo de la forma portuguesa. La de mayor talla C.p. victoriae Cabrera, 1911 es la que corresponde al macizo de Gredos y provincias colindantes. La forma

CAPÍTULO 11. ESTUDIO PALEONTOLÓGICO DE LOS RESTANTES

MACROVERTEBRADOS

D F TotalCráneo 1 1 2Maxilar 5 5 10

Diente a.sup. 4 10 14Mandíbula 1 1 2

Diente a. inf. 2 7 9Molar indet. 1 1

Vértebra 2 1 3Costilla 7 3 10

Escápula 2 2 4Húmero 1 3 4Radio 4 4Ulna 1 1

Carpo 8 10 18Metacarpo 1 2 3

Pelvis 1 2 3Fémur 1 6 7Rótula 3 3Tibia 4 5 9

Calcáneo 2 2 4Astrágalo 1 2 3

Resto tarso 4 5 9Metatarso 3 3

Metapodio i. 9 13 22Falange 1 2 6 8Falange 2 1 5 6Falange 3 1 5 6

Sesamoideo 4 4TOTAL 69 103 172NMI 1 3

Tabla 11.1. Distribución anatómica de los restos de caballo (Equus ferus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).



bie

el objeto principal de la depredación por parte de lobos. Pudiera atri-buirse esta escasez de la cabra a su habilidad para evitar la caída a la sima como consecuencia de su adaptación a los biotopos rupícolas.

Sus restos se reparten de forma desigual entre los niveles D y F (Tabla 11.3). La mayor parte de la muestra corresponde al prime-ro de ellos con un mínimo de tres individuos representados: un adulto y dos juveniles. Los tres restos del nivel F corresponden a un mismo individuo infantil.

Las medidas son escasas (Tabla 11.4) y quedan dentro del domi-nio de variación de esta especie que presenta un claro dimorfismo sexual en el esqueleto postcraneal (Altuna 1978). Las dimensiones del adulto del nivel D corresponden a una hembra. De los dos indivi-duos restantes, uno tiene unos cuatro meses ya que está iniciando la erupción del primer molar y el otro entre siente y diez meses.

11.1.3 Sarrio o Rebeco

Orden Artiodactyla Owen, 1898Familia Bovidae Gray, 1821Género Capra Blainville, 1816Especie Rupicapra pyrenaica Bonaparte, 1845

Maxilar: P3-4 Mandíbula: P4 M1 M2 M3 M3LM 32 LM 29 27,5 26,5 27,5 33,5AM 24,5 AM 16,7 17 16,4 14,9 12,2LPr 16,6 Dl 19 19,8 16,4 16 15

Pf 13,3 11 9 10 13,4+

Escápula: Húmero: Radio:LMP 96 AT 79 81 Ad 74,5 77LS 60 ASd 62,5 66,5AS 48,5

LmC 64,5 Fémur: Astrágalo:EC 53 58 LM 57 60 58

Metacarpo: AM 59,5 63,5 62,5LM 226 233 235Ap 52 49,5 53,5 Rótula: Tibia:AD 36,5 31 38,5 LM 68 68 Ad 70Ad 51,5 47,5 49 AM 69,5 69 Ed 46,5Ed 37,5 37 38,5

Metatarso: Falange 1:LM 272 LM 84 88,5 81 85,5 83 85Ap 53,5 Ap 50,5 59 51,5 55 57 54,5AD 32,5 AD 33 38 32,5 36 36 35,5Ad 53 Ad 44,5 51,5 43 46,5 46,5 46Ed 39,5 a a a

Falange 2: Falange 3:LM 48 50 47,5 46,5 50,5 48,5 LM 58 55,5Ap 51 59,5 50 49,5 53 56 AM 71,5 71AD 43,5 48,5 48 48 41,5 47,5Ad 48 51,5 52 52 50,5 52

p a a a

Tabla 11.2. Medidas aisladas de caballo (Equus ferus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Tabla 11.3. Distribución anatómica de los restos de cabra montesa (Capra pyrenaica) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

D F Total

Diente a. sup. 2 2

Mandíbula 4 4

Vértebras 2 1 3

Costillas 3 3

Húmero 1 1

Radio 1 1

Ulna 1 1

Metacarpo 1 2 3

Pelvis 1 1

Calcáneo 2 2

Astrágalo 2 2

Falange 1 2 2

Falange 3 1 1

TOTAL 23 3 26

NMI 3 1




e

les fértiles aunque con una desigual distribución de las evidencias. La muestra más abundante corresponde al nivel F donde están represen-tados la mayor parte de los huesos del esqueleto (Tabla 11.5).

La muestra métrica de sarrio no es muy abundante pero ofrece un interés especial por la presencia de varios huesos largos com-pletos que proporcionan longitudes totales (Tabla 11.6). La mayor parte de las medidas de esta especie publicadas en la Región Cantábrica proceden de acumulaciones de origen antrópico en las que es muy difícil encontrar huesos largos enteros.

11.1.4. Jabalí

Orden Artiodactyla Owen, 1898Familia Suidae Gray, 1821Género Sus Linnaeus, 1758Especie Sus scrofa Linnaeus, 1758

El jabalí con un solo resto es el artiodáctilo más escaso de la muestra. Se trata de una falange primera que procede del nivel H cuya longitud es de 50 mm. Se trata por tanto de un individuo de buen tamaño. La ausencia de esta especie en los niveles superiores y su presencia en el nivel más profundo es un dato coherente con la información paleoclimática.

11.2. CARNÍVOROS

11.2.1. Oso pardo

Orden Carnivora Bowdich, 1821Familia Ursidae Fischer de Waldheim, 1818Género Ursus Linnaeus, 1758Especie Ursus arctos Linnaeus, 1758

El oso pardo derivado filogenéticamente de Ursus etruscus, aparece en Europa en el interglaciar Riss-Würm de Taubach (Rode 1931), Ehringsdorf (Kurtén 1975) y Vence (Bonifay 1971). Las citas anteriores presentan ciertas dificultades de atribución cronológica. La forma arctoide en opinión de algún autor (Torres 1984) pudiera ser una forma inmigrante de origen asiático. Coexiste en el

El rebeco es una especie muy escasa en niveles premusterien-ses. Tiene un origen incierto y aparece por vez primera en el Mindel de Camp de Peyre (Delpech y Prat 1980). También es citada en niveles rissienses de Villeveresure (Martin 1968) y a partir del Würm I es habitual en las listas de fauna de la Región Cantábrica con frecuencias bajas a excepción de algunos yacimientos como Amalda (Altuna 1990).

En Kiputz IX la frecuencia de restos de sarrio aunque baja supera claramente a la de la cabra montesa. Está presente en los cuatro nive-

Radio: Metacarpo: Astrágalo:Ap 36,5 LM 160 LMl 36,5ASp 36 Ap 37,5 LMm 34,5

AD 25,5 El 19,8Ad 45,5 Ad 23Ed 23,5

Calcáneo: Falange 1:LM 66 LMpe 47AM 21 Ap 17

AD 14,6Ad 16,6

Tabla 11.4. Medidas aisladas de cabra montesa (Capra pyrenaica) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Tabla 11.5. Distribución anatómica de los restos de sarrio (Rupicapra pyrenaica) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

C D F H Total

Cráneo 2 1 3Maxilar 1 8 9

Diente a.sup. 1 3 1 5Mandíbula 1 5 6

Diente a. inf. 1 7 8Hioides 1 1Vértebra 3 6 9Costilla 9 9

Escápula 1 3 2 6Húmero 3 4 7Radio 4 10 14Ulna 1 1 2

Carpo 3 1 4Metacarpo 5 5 2 12

Pelvis 1 1 2Fémur 2 1 3 6Tibia 3 2 1 6

Calcáneo 2 2Astrágalo 2 3 1 6

Resto tarso 2 1 3Metatarso 6 1 7

Metapodio i. 5 5Falange 1 1 6 11 3 21Falange 2 9 2 11Falange 3 1 1 2

TOTAL 4 46 103 13 166NMI 1 2 4 1



bie

Mandíbula: Escápula:

LP2-P4 23 LMP 34,5 39,5 39,5

LM3 18,5 18,6 17 LS 29,5 33,5

AS 23 22,5 24

Húmero: LmC 19,8 23,5 24

AT 30,5

Metacarpo:

Radio: LM 145,5

LM 160,5 Ap 22 24

Ap 29 31,5 32 32 29 AD 14,4

ASp 27 29 30 30 28,5 Ad 26

AD 19 Ed 16,6

Ad 26,5 29 25,5 26,5

Ulna: Pelvis: Fémur: Tibia;

EPA 28,5 LA 28,5 LM 211,5 LM 266

EmO 24,5 AS 25 EC 21 AD 17

APC 16,3 AD 17,6 Ad 28

Ad 40,5

Astrágalo: Centrotarsal:

LMl 31,5 31,5 32,5 31,5 29 AM 24,5 29,5

LMm 29,5 29 30,5 29,5 28

El 17,8 18,8 18 18 16,6

Ad 19,5 21,5 21 20 19

Metatarso: Falange 3:

LM 175 182,5 179 164 LSD 34 32

Ap 24 23,5 24 21 Ldo 28,5 27,5

AD 14 15,9 15,9 13

Ad 31 31 29,5 26,5

Ed 18,4 18,8 18,8 17,5

Falange 1:

LMpe 42,5 45,5 50,5 48 45 47,5 49 48,5 46 48 48,5

Ap 12,8 13,7 14,9 13,6 14 13,9 14,4 13,5 13,2 14,3 13,7

AD 9,4 9,9 10,3 9,7 10 9,4 10,3 9,4 9,4 10,4 9,9

Ad 12 13,4 13,2 15,5 11,3 13 13,7 13,2 12,2 13 13,5

a a p p a p p p a p p

Falange 2:

LM 29,5 31 32 26 30 28,5 25

Ap 13 13,5 13,3 13 13,8 13,5 12,5

AD 8 8,6 8,5 8,3 8,6 9 7,3

Ad 9,9 10,5 10,7 10 10 10 9,4

p p p a p a

Tabla 11.6. Medidas aisladas de sarrio (Rupicapra pyrenaica) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).




e

Pleistoceno superior con Ursus spelaeus aunque con una frecuen-cia menor.

En Kiputz IX está presente con 33 restos en tres niveles con una distribución anatómica en la que faltan algunas partes del esqueleto (Tabla 11.7). La morfología de la muestra es típica del oso pardo y sus valores osteométricos (Tabla 11.8) están por deba-jo de los valores mínimo del oso de las cavernas.

11.2.2. Lobo

Orden Carnivora Bowdich, 1821Familia Canidae Fischer de Waldheim, 1818Género Canis Linnaeus, 1758Especie Canis lupus Linnaeus, 1758

El género Canis citado ya desde el Mioceno está presente a lo largo del Pleistoceno inferior y medio bajo la forma de Canis etrus-cus Forsyth Major, 1877 descrita en yacimientos europeos y de la Península Ibérica. Durante el Pleistoceno superior se describe la forma Canis lupus lunellensis Bonifay, 1971 de pequeño tamaño y que por aumento progresivo de la talla daría lugar a Canis lupus würmiense.

Tabla 11.8. Medidas aisladas de oso pardo (Ursus arctos) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

D F Total

Maxilar 1 1

Diente a. inf. 1 1

Radio 1 1

TOTAL 1 2 3

NMI 1 1

Maxilar: Mandíbula:

LM1 14,8 LP4 13,8

AM1 7,4 AP4 7,4

LM2 8

AM2 12

Tabla 11.9. Distribución anatómica de los restos de lobo (Canis lupus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Tabla 11.10. Medidas aisladas de los restos de lobo (Canis lupus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Maxilar: Mandíbula:

LC 19,5 LI3 9,5

AC 14 AI3 8,8

LM2 36,5 LC 19,8

AM2 19,6 AC 15,3

LM1 26,6

Calcáneo: AM1 13,8

LM 81 LM2 26,8

AM 50,5 AM2 16,7

LM3 22,2

Astrágalo: AM3 16,6

LM 46

AM 51,5 Mt 4:

LM 71,5

Falange 1: Ap 19,5

LM 40,5 AD 9,5

Ad 15,5

D F H Total

Diente a.sup. 5 2 7

Mandíbula 1 1

Diente a. inf. 2 1 3

Axis 1 1

Húmero 2 2

Fémur 2 2

Tibia 2 1 3

Fíbula 1 1

Calcáneo 2 2

Astrágalo 2 2

Metatarso 3 3

Metapodio i. 2 2

Falange 1 1 1

Falange 2 1 1

Falange 3 1 1

TOTAL 20 9 4 33

NMI 2 1 1

Tabla 11.7. Distribución anatómica de los restos oso pardo (Ursus arctos) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).



bie

entran dentro de las del zorro común (Vulpes vulpes) y no parece que pueda registrarse la presencia del zorro polar (Alopex lagopus).

11.2.4. León

Orden Carnivora Bowdich, 1821Familia Felidae Fischer de Waldheim, 1818Género Panthera Oken, 1816Especie Panthera leo Linnaeus, 1758

La presencia de dos tipos de león durante el Pleistoceno supe-rior en Europa es un tema recurrente hace años en la literatura paleontológica. Hay autores como Turner (1984) que atribuyen las diferencias de tamaño a dimorfismo sexual, aunque los estudios morfométricos de las muestras más completas realizados sobre todo por Ballesio (1980) apoyan la idea de que se trataría de dos morfotipos distintos denominando Panthera spelaea a la forma de gran talla y Panthera spelaea clueti (Filhol 1891) o simplemente Panthera leo a la más pequeña. De ser cierta esta hipótesis parece que el gran león de las cavernas desaparece hacia mediados del Würm mientras que el de tamaño similar al león africano actual ha pervivido en algunos lugares de Europa Central hasta períodos protohistóricos como el inicio de la Edad del Bronce tal como indi-ca Vöros (1983) en Hungría.

En Kiputz IX hay 25 restos que pertenecen a un mismo indivi-duo juvenil (Tabla 11.13). Aparecieron en la base del nivel F sobre la costra estalagmítica (nivel G) que le separa del nivel H. Por tanto es uno de los primeros animales víctimas de la trampa natural. Se trata de un individuo con toda la dentadura inferior de leche excep-to los incisivos. Dentro del hueso mandibular están el canino y el primer molar en forma embrionaria pero aún les falta tiempo para erupcionar. Por tanto siguiendo las pautas del león africano actual (Smuts et al. 1978) se trataría de un infantil que no superaba los ocho meses de edad al caer en la sima.

El canino superior deciduo está aplastado en sentido ante-ro-posterior conservando la totalidad de la corona y la raíz. Presenta una arista mesial y otra distal. A lo largo de la raíz en la cara lingual se observa un surco mientras que en el lado bucal la superficie es ligeramente convexa. El canino de leche inferior izquierdo presenta una morfología similar a su homólogo superior aunque con un desarrollo de la raíz en sentido antero-posterior significativamente mayor.

Se conservan los dos molariformes deciduos. El primero (D3) presenta una morfología parecida a la de los premolares definitivos con un protocónido bien desarrollado que ocupa el centro de la pieza dentaria. Le precede un dentículo anterior (parastílido) sin cíngulo. En posición distal hay otro dentículo (metastílido) con un cíngulo algo marcado. Los tres dentículos están alineados y se estiran hacia arriba más que en las muelas definitivas. El segundo (D4) presenta una morfología que recuerda la del primer molar definitivo. Tiene una cúspide mesial (paracónido) bien diferenciada del protocónido que ocupa una posición distal y se remata con un dentículo posterior.

En general en la literatura hay poca información osteométrica tanto de la dentición de leche como de los huesos postcraneales de individuos infantiles de esta especie. Por esta razón las medidas de este ejemplar tienen especial interés de cara a la futura caracteri-zación osteométrica de esta especie (Tabla 11.14).

En Kiputz IX sólo se han recuperado tres restos (Tabla 11.9). Sus medidas (Tabla 11.10) quedan dentro de la variación de esta especie en el Pleistoceno superior de la Región cantábrica.

11.2.3. Zorro

Orden Carnivora Bowdich, 1821Familia Canidae Fischer de Waldheim, 1818Género Vulpes Frisch, 1775Especie Vulpes vulpes Linnaeus, 1758

El género Vulpes en la Península se remonta al Mioceno del yacimiento de Venta del Moro (Morales 1984). En el Pleistoceno superior en Europa occidental hay dos taxones bien diferenciados. Por una parte está el zorro común (Vulpes vulpes) de mayor tama-ño y que parece derivar de Vulpes alopecoides (Bonifay 1966). Por otro lado se conserva en región boreal el isatis o zorro ártico (Alopex lagopus) de manor tamaño y con diferencias morfológicas craneales Altuna 2004).

En Kiputz IX el zorro con 262 restos es el carnívoro más fre-cuente del yacimiento. Está presente en los cuatro niveles aunque con frecuencias muy dispares. Las muestras de los niveles C y H son residuales. El conjunto más abundante corresponde al nivel D seguido a mucha distancia del nivel F. En la muestra están presen-tes la mayor parte de regiones del esqueleto (Tabla 11.11).

Aunque se trata de una especie habitual en las listas de fauna, no suele presentar muestras demasiado abundantes. Por este motivo el conjunto métrico de Kiputz IX (Tabla 11.12) aporta una información de interés para la caracterización métrica de la especie. Todas las medidas

Tabla 11.11. Distribución anatómica de los restos de zorro (Vulpes vulpes) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

C D F H TotalCráneo 10 1 11Maxilar 12 1 13

Diente a.sup. 1 10 8 19Mandíbula 9 9 18

Diente a. inf. 5 9 14Vértebra 55 5 60Costilla 1 9 10

Escápula 2 2Húmero 5 1 6Radio 1 9 2 12Ulna 6 5 11

Metacarpo 9 4 13Pelvis 8 3 11Fémur 1 6 2 9Tibia 11 4 15Fíbula 1 1

Calcáneo 1 5 6Metatarso 8 2 10

Metapodio i. 3 3 6Falange 1 1 5 8 14Falange 2 1 1Falange 3

TOTAL 5 184 72 1 262NMI 1 6 3 1




e

Tabla 11.12. Medidas aisladas de zorro (Vulpes vulpes) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Maxilar:LP2 9 8,8AP2 3,4 3,6LP3 9,8 9,3 10,7 9AP3 3,6 3,5 4,4 3,5LP4 14,9 13,7 16 14,6 14,6 15,8 14 14,5 16 14,2AP4 6,8 5,4 6,2 7,5 6,8 6,3 6,2 6,1 6,9 5,2LM1 9,9 9,9 10,2 9,7 10 9,3 8,9 9 10,3 9,4AM1 12 11 12,7 11 11,8 11,2 10,4 10,8 12,4 11LM2 5,4 6 5,5 5,5 5,5 6 5,5AM2 8,3 7,4 8,3 7,5 8 8,3 7,2

LP4 14,4 13,6 LM1 10 9,2AP4 6,7 6,3 AM1 12,8 11,3

Mandíbula:LP1 4,8AP1 2,7LP2 8,9 9,2AP2 3,6 3,4LP3 9,3 9,9AP3 3,4 3,7LP4 10,4 10 9,6AP4 4,3 4,2 3,8LM1 15,9 15,7 14,8 14,6 15,9 16,2 15 15,7 16,8 16,2AM1 6,4 6,1 5,5 5,8 5,8 6,5 6,2 5,6 6,4 6,3LM2 7,3 7,8 7,2 7 6,6 8,3AM2 5 5,7 5,3 5,2 4,5 6,2

Atlas: Axis: Escápula:LM 22 Ascr 19,6 LMP 18,2AM 44,5 49 LS 16 15,2AScr 25,5 26 AS 10,7 10,3AScd 20 20 LmC 16

Húmero:LM 128,5 119 119,5 120,5 126,5 123Ep 24,5 24,5 25,5 27 25,5AD 7,7 7,4 7,4 8 8 15,7Ad 21,5 20 20 19,5 22 20,2 23 20 19,8

Radio: Ulna:LM 114 113 121,5 EPA 14,7 15,8 15,8Ap 11,6 11,4 12 11,4 EmO 12 13,8 12,9AD 8,4 7,7 8,5 LO 15 14 14Ad 15,3 14,6 16,3 14,6 14,9 16,2

Fémur: Tibia:LM 130,5 127,5 128 129,5 LM 133 146 136 137Ap 27 26 26 26 Ap 22 24 21,5 22AD 9,3 8,6 8,5 8 AD 9,4 10 8,2 8,4Ad 21,5 20,5 21 20 Ad 14,6 15,8 15,3 14,9

Calcáneo:LM 34 31,5 34 30,5 31,5

Mc 2 2 2 2 3 3 3 4 5 5LM 44,5 44,5 44 42 46,5 50,5 49 46,5 40 41

Mt 2 2 3 5 5 5 5 5LM 56 59,5 63,5 62,5 61,5 59 56 56



bie

11.2.5. Gato montés

Orden Carnivora Bowdich, 1821Familia Felidae Fischer de Waldheim, 1818Género Felis Linnaeus, 1758Especie Felis silvestris Linnaeus, 1758

La especie Felis silvestris tiene como antecesor a Felis lunensis (Martelli 1906) del Villafranquiense superior (Kurten 1965) diferen-ciándose de ella en los inicios del Pleistoceno medio. Se diversifica a lo largo del Pleistoceno medio y superior con una amplia distribución actual en Eurasia y Africa. Todas las formas de gato montés continen-tales del Pleistoceno superior y del Holoceno se han descrito como Felis silvestris. En el sur de la Península Ibérica se cita una subespecie de mayor tamaño (Miller 1912; Cabrera 1914) denominada Felis silvestris tartessia diferenciada ya desde el Neolítico (Morales 1976). El resto de los gatos monteses europeos (salvo algunas variedades insulares) se atribuyen a la subespecie nominal.

En esta muestra sólo hay un resto de esta especie en el nivel D. Se trata de un cuarto metatarsiano (LM 65) cuyas dimensiones entran dentro del dominio de variación de este taxón. Con tan escasa información tan sólo se puede registrar la presencia de esta especie en el yacimiento.

F

Cráneo 4

Maxilar 1

Diente a.sup. 1

Mandíbula 1

Diente a. inf. 1

Escápula 2

Húmero 2

Radio 1

Carpo 1

Pelvis 1

Fémur 1

Rótula 1

Calcáneo 3

Metapodio i. 2

Falange 1 2

Falange 2 1

TOTAL 25

Tabla 11.13. Distribución anatómica del león (Panthera leo) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Calcáneo:LM 46,8

Tabla 11.14. Medidas aisladas de león (Panthera leo) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Ts-MtLM 41 39,7Ap 7,5 8,3AD 3,3 3,3Ad 8 8,2

Tabla 11.16. Medidas aisladas de perdiz pardilla (Perdix perdix), hallada en el yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Tabla 11.15. Número de restos y número mínimo de individuos de cada especie de aves recuperadas en el yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

EspeciesNivel D Nivel F Nivel H TOTAL

NR NMI NR NMI NR NMI NR NMIMelanitta nigra (Negrón común) 2 1 2 1

Melanitta fusca (Negrón especulado) 1 1 1 1Lagopus sp. 1 1 1 1

Perdix perdix (Perdiz pardilla) 3 2 3 1Tetrao/Lyrurus tetrix (Gallo lira) 2 1 2 1

Falco sp. 1 1 1 1Asio flammeus (Lechuza campestre) 1 1 1 1 2 2

Pica pica (Urraca) 64 7 23 3 87 10Pyrrhocorax graculus (Chova piquigualda) 54 9 14 2 68 11Pyrrhocorax pyrrhocorax (Chova piquirroja) 19 3 11 2 30 5

Pyrrhocorax sp. 16 12 28Corvus corax (Cuervo común) 2 1 2 1

Corvus corone (Corneja) 1 1 1 1Turdus sp. 2 1 2 1TOTALES 164 64 2 230




e

11.3.2 Negrón especulado

Orden Anseriformes Wagler, 1831Familia Anatidae Vigors, 1825Género Melanita Boie,1822Especie Melanita fusca Linnaeus, 1758

En el nivel D hay un fragmento de coracoide del negrón espe-culado del que no se ha podido obtener medida alguna. También se trata de un pato marino que está presente en el litoral cantábri-co actualmente.

11.3.3. Lagópodo

Orden Galliformes Temminck, 1820Familia Phasianidae Horsfield, 1821Género Lagopus Brisson, 1760

En el nivel D se ha recuperado un fragmento proximal de radio (Ap 4) de Lagopus. La diferenciación entre el lagópodo común (Lagopus lagopus) y el lagópodo alpino o perdiz nival (Lagopus mutus) se basa en criterios exclusivamente métricos (Bochenski 1985; Stewart 2007). El estado de fragmentación del único resto de este género no es susceptible de especificación.

11.3.4. Perdíz pardilla

Orden Galliformes Temminck, 1820Familia Phasianidae Horsfield, 1821Género Perdix Brisson, 1760Especie Perdix perdix Linnaeus, 1758

La perdiz pardilla está presente con tres restos en el nivel D. Es una especie que aparece habitualmente en yacimientos del Pleistoceno superior del norte peninsular. Hay dos tarso-metatarsos enteros y un fragmento proximal de fémur. Las medidas (Tabla 11.16) entran dentro del dominio de variación de la especie.

11.3.5. Gallo lira

Orden Galliformes Temminck, 1820Familia Tetraonidae Leach, 1818Género Tetrao/Lyrurus Linnaeus, 1758Especie Tetrao/Lyrurus tetrix Linnaeus, 1758

Hay dos restos de gallo lira en el nivel H que constituyen los únicos vestigios de avifauna en este nivel. Se trata de sendos frag-mentos de coracoides y húmero. No se han podido obtener medidas.

11.3.6. Halcón

Orden Falconiformes Sharpe, 1874Familia Falconidae Vigors, 1824Género Falco Linnaeus, 1758

En el nivel F se ha recuperado un fragmento de coracoides del género Falco que por su estado de fragmentación no ha sido sus-ceptible de identificación a nivel específico.

11.2.6. Tejón

Orden Carnivora Bowdich, 1821Familia Mustelidae Fischer de Waldheim, 1818Género Meles Brisson, 1762Especie Meles meles Linnaeus, 1758

Hay un fragmento de un primer premolar de tejón que tan sólo aporta la presencia de este mustélido en Kiputz IX.

11.2.7. Marta/Garduña

Orden Carnivora Bowdich, 1821Familia Mustelidae Fischer de Waldheim, 1818Género Martes Pinel, 1792Especie Martes martes/Martes foina Linnaeus, 1758/

Erxleben, 1777

El género Martes está presente con un solo resto procedente del nivel D. Se trata de un fragmento acetabular de pelvis. Con tan escaso material no es posible su atribución específica a la marta (Martes martes) o a la garduña (Martes foina).

11.2.8. Hurón

Orden Carnivora Bowdich, 1821Familia Mustelidae Fischer de Waldheim, 1818Género Mustela Linnaeus, 1758Especie Mustela putorius Linnaeus, 1758

El hurón es el macromamífero de menor tamaño de la muestra. Está presente con una mandíbula izquierda casi completa en el nivel D. Sólo conserva el primer molar (LM1 7,7; AM1 3).

11.3. AVES

La avifauna de Kiputz IX está representada por un conjunto de 230 restos repartidos de forma muy desigual entre 14 taxones (Tabla 11.15). La familia de los córvidos es la mejor representada en cuanto a número de restos que representan el 94% de todos los recuperados. Las dos chovas y la urraca son las especies que pre-sentan las frecuencias más altas. El resto de taxones ofrecen muestras muy reducidas. Por tanto la característica fundamental de las aves del yacimiento es su escasa variabilidad.

11.3.1. Negrón común

Orden Anseriformes Wagler, 1831Familia Anatidae Vigors, 1825Género Melanita Boie,1822Especie Melanita nigra Linnaeus, 1758

Hay sólo dos restos del negrón común procedentes del nivel F. Se trata de un fragmento distal de radio (Ad 5,1) y otra porción también distal de tibio-tarso (de 8,3). La presencia de esta anátida marina que anida en el norte de Europa es habitual en el Cantábrico incluso en la actualidad.



bie

11.3.8. Urraca

Orden Passeriformes Linnaeus, 1758Familia Corvidae Vigors, 1824Género Pica Brisson, 1860Especie Pica pica Linnaeus, 1758

La urraca es el menor de los córvidos presentes en el yacimien-to y con 87 restos es la especie aviana más frecuente. Sus restos de distribuyen de forma desigual con una muestra en el nivel D que triplica la del nivel F. Están presentes en la muestra la mayor parte de los huesos del esqueleto apendicular (Tabla 11.17).

11.3.7. Búho o Lechuza campestre

Orden Strigiformes Wagler, 1830Familia Strigidae Vigors, 1824Género Asio Brisson, 1860Especie Asio flammeus Pontoppidan, 1763

El búho campestre está presente con un fragmento de tar-so-metatarso en el nivel D y un fragmento distal de húmero en el nivel F. Esta rapaz nocturna es frecuente en yacimientos del Pleistoceno del norte de la Península.

Tabla 11.18. Medidas aisladas de urraca (Pica pica) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Coracoides; Húmero:LM 32,5 LM 43,5 43 44 43 41,2 42,5 44,5

Ap 13,5 13 13,5 12,5 13,2 13,8AD 4,2 4,2 4,4 4,5 4,2 5 4,8Ad 11,4 11,6 11,4 11,6 10,9 11 12

Ulna: Carpo-Mt:LM 55,5 57,5 54 55,5 57,5 55 LM 36,3

Fémur:LM 37 37,5 41 41 37 38

Tibio-Tarso: Tarso-Mt:LM 109 LM 43,5 42 46 48,5AD 6,4 Ap 7,3 7 7,6 7,6Ad 12 AD 2,5 2,6 3 2,9

AD 5,2 5,3 5,5 5,4

Tabla 11.17. Distribución anatómica de los restos de urraca (Pica pica) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Nivel D Nivel F TOTALCoracoides 2 1 3

Húmero 11 5 16Ulna 14 6 20

Carpo-Metacarpo 2 3 5Pelvis 1 1Fémur 9 3 12

Tibio-Tarso 11 2 13Tarso-Metatarso 14 3 17

TOTAL 64 23 87

Tabla 11.19. Distribución anatómica de los restos de chova piquigualda (Pyrrhocorax graculus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Nivel D Nivel F TOTALCoracoides 7 3 10

Húmero 15 6 21Ulna 7 7

Carpo-Metacarpo 4 1 5Fémur 10 1 11

Tibio-Tarso 6 2 8Tarso-Metatarso 5 1 6

TOTAL 54 14 68




e

Tabla 11.20. Medidas aisladas de chova piquigualda (Pyrrhocorax graculus) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Coracoides:LM 28,6 32 31,5 30,7 30,3 29,9 31 28,7 32,5Lm 26 30,3 28,7 28,5 27,7 28,4 28,9 26,6 29,9ASb 7,6 8,5 9,9 8,4 8 9,5 7,5 9,4

Húmero:LM 43,8 41,4 45,4 45,7 44,9 40,4 42,9 41,8 45,9 44,3Ap 14,4 13,2 15 15 13,3 14 12,5 13,9 13,3AD 5 4,9 5,2 4,9 5,3 4,5 4,2 4,7 5,3 5Ad 11,2 13 12,4 11 12,6 10,5 12,2 11,1 12,3 12

Ulna: Carpo-Mc:LM 56 54,8 LM 35,7 33,7 34,2Ap 7,7 7,4 Ap 8,8 8,3 7,3Ed 8 8,9 Ed 8,5 7,7 6,8

Fémur:LM 39,1 37,6 40,8 40,6 40,1 38,2Ap 7,2 6,6 6,5 6,5 7,1 7,2AD 3 2,8 3,2 3,1 3,3 3,2Ad 7,7 7,2 7,5 7,4 7,9 8,2

Tibio-Tarso: Tarso-Mt:LM 45,6 LM 44,3Ap 7,3 Ap 7,1AD 2,7 AD 2,3Ad 5,5 Ad 5,1

Tabla 11.21. Distribución anatómica de los restos de chova piquirroja (Pyrrhocorax pyrrhocorax) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Nivel D Nivel F TOTAL

Coracoides 2 2

Húmero 4 5 9

Radio 1 1

Ulna 4 3 7

Fémur 3 3

Tibio-Tarso 4 1 5

Tarso-Metatarso 1 2 3

TOTAL 19 11 30

Tabla 11.22. Medidas aisladas de chova piquirroja (Pyrrhocorax pyrrhocorax) del yacimiento de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa).

Coracoides: Húmero:

LM 29,5 32,1 LM 41,3 44

Lm 28 31,3 Ap 10,5

ASb 8,1 8 AD 4,4 4,4 4,9

Ad 11 10,8 12,7

Ulna:

LM 52 52,3 55,8

Ap 8,2 8,2 7,3

Ed 8,8 8,5



bie

11.3.12. Cuervo común

Orden Passeriformes Linnaeus, 1758Familia Corvidae Vigors, 1824Género Corvus Linnaeus, 1758Especie Corvus corax Linnaeus, 1758

El cuervo común aparece en el nivel D con dos fragmentos de fémur (Ad 15,2). Tiene preferencia por terrenos montañosos y abruptos. Sus restos son muy abundantes en el Pleistoceno de Europa.

11.3.13. Corneja

Orden Passeriformes Linnaeus, 1758Familia Corvidae Vigors, 1824Género Corvus Linnaeus, 1758Especie Corvus corone Linnaeus, 1758

En el nivel D hay un fragmento distal de fémur de corneja. Se trata también de una especie habitual en las listas de fauna. Es un ave sedentaria que aparece con más frecuencia en la región euro-siberiana.

11.3.14. Tordo/Mirlo/Zorzal

Orden Passeriformes Linnaeus, 1758Familia Turdidae Rufinesque, 1815Género Turdus Linnaeus, 1758

Hay dos húmeros en el nivel D que corresponden al género Turdus. Uno de ellos está completo (LM 31; Ap 9,8; AD 3,1; Ad 7,7) y el otro fragmentado. La diferenciación entre distintas especies es difícil en material paleontológico y con un solo resto como en este caso.

La urraca es uno de los taxones más frecuentes tanto en el Pleistoceno como en el Holoceno peninsulares. Esta abundancia se conserva hasta la actualidad. Las medidas de los ejemplares de Kiputz IX (Tabla 11.18) entran dentro del dominio de variación de la especie.

11.3.9. Chova piquigualda

Orden Passeriformes Linnaeus, 1758Familia Corvidae Vigors, 1824Género Pyrrhocorax Tunstal, 1771Especie Pyrrhocorax graculus Linnaeus, 1758

La chova de pico amarillo está presente en el yacimiento con 68 restos de los que sólo la quinta parte corresponden al nivel F y el resto proceden del nivel D. Están presentes casi todos los huesos de las extremidades (Tabla 11.19). Faltan restos de las cinturas óseas.

Las medidas de la muestra de Kiputz IX quedan dentro del área de dispersión de la osteometría de esta especie (Tabla 11.20).

Esta especie aparece en la mayoría de yacimientos formados en cavidades kársticas del Pleistoceno superior de Europa. En la actualidad su distribución en la Península Ibérica se reduce a cotas altas de los Pirineos y Cordillera Cantábrica.

11.3.10. Chova piquirroja

Orden Passeriformes Linnaeus, 1758Familia Corvidae Vigors, 1824Género Pyrrhocorax Tunstal, 1771Especie Pyrrhocorax pyrrhocorax Linnaeus, 1758

Se han recuperado 30 restos pertenecientes a la chova de pico rojo. La muestra del nivel D duplica a la del nivel F. Todos ellos corresponden a huesos del esqueleto apendicular (Tabla 11.21).

Las medidas son más escasas que en la especie anterior y que-dan dentro del dominio de dispersión de la especie (Tabla 11.22).

Es frecuente que las dos especies de chovas aparezcan juntas en los yacimientos a pesar de que en la actualidad no suelen coincidir en los mismos lugares: en el Pleistoceno sus distribuciones geográfi-cas se solaparon ampliamente. La chova piquirroja es sedentaria y se la puede encontrar en cualquier acantilado de montaña.

11.3.11. Chova

Orden Passeriformes Linnaeus, 1758Familia Corvidae Vigors, 1824Género Pyrrhocorax Tunstal, 1771

Hay 28 restos del género Pyrrhocorax que por su mal estado de conservación no han sido susceptibles de atribución específica. Al nivel D corresponden 16 y del nivel F proceden 12.




e

osteométricos conjuntamente de cara a las comparaciones de ámbito regional.

La preservación diferencial de los huesos en las tres especies mejor representadas es similar en los niveles D y F. El grado de fragmentación es algo más intenso en los huesos largos de las extremidades y excepto en el cráneo, carpo, falanges y costillas es similar al del yacimiento de Liñares. Además, en sus huesos no hay evidencia alguna de marcas de origen antrópico o de carnívoros lo que descarta a unos y otros como agentes de la acumulación ósea de Kiputz IX. Todo ello, unido a la presencia de huesos en conexión anatómica, permite suponer que la sima ha actuado como una trampa natural y que la fauna que contiene es una buena muestra de la biocenosis del entorno.

El análisis por medio de espectroscopia de infrarrojos de la estructura y composición de huesos en ciervo, reno y bisonte, ha permitido detectar la presencia de calcita diagenética en las mues-tras. También ha demostrado que el lavado ácido del hueso reduce no sólo la calcita secundaria sino también el resto de componentes minerales (carbonatos y fosfatos) en la mayoría de los casos. No se observan diferencias en los parámetros que miden el grado de diagénesis, entre las tres especies de ungulados mejor representa-das en la muestra. Sin embargo, sí se detectan variación en la conservación del colágeno en los individuos juveniles respecto de los adultos en esas mismas especies.

Los datos isotópicos de Kiputz IX registran un intervalo de tiempo durante el Pleistoceno superior en el sur de Europa, que permite una evaluación de las condiciones ambientales que influ-yen directamente en los herbívoros.

La distribución temporal de las especies, registra especies adaptadas a clima cálido (ciervo) y especies adaptadas al frío (reno y bisonte). La relación inversa entre la abundancia de especies sugiere periodos de cambios ambientales y climáticos. Las riguro-sas condiciones climáticas favorecieron la aparición de las especies adaptadas al frío (renos y bisontes) y la disminución de las especies con apetencias más cálidas (ciervos).

Las variaciones en los valores de δ13C que presentan las tres especies aquí estudiadas (ciervo, reno y bisonte) se deben a un consumo especializado de diferentes tipos de plantas. Los valores más positivos de δ13C en renos se atribuyen a una especialización de su dieta sesgada hacia líquenes, mientras que los valores de δ13C que presentan los ciervos se relacionan con el consumo de gramíneas y arbustos. Sin embargo, la disminución gradual obser-

Kiputz IX es uno de los pocos yacimientos de carácter exclusi-vamente paleontológico que ha sido excavado con metodología sistemática en la Región Cantábrica. El relleno de unos 6 metros cuadrados de superficie y 5 m de potencia, se divide en ocho nive-les. Tres de ellos son mantos calcáreos y el resto depósitos sedi-mentarios con contenidos de carácter paleontológico muy variado desde el punto de vista cuantitativo. La mayor parte de la macro-fauna procede de los niveles D y F.

La cronología absoluta, obtenida a partir de metapodios de ciervo, oscila entre los 11.750±60 BP (13.424- 13.766 cal BP) y los 32890±360 BP (36.668- 38.604 cal BP). Exceptuando los dos últimos niveles (casi estériles) el contenido paleontológico de Kiputz IX corresponde al estadio isotópico OIS2 (oxygen isotope stage) y la mayor parte de los materiales de macrofauna (niveles D y F) coinciden con el evento más reciente de Heinrich (H1) dentro del LGM (Last Glacial Maximum).

Los estudios provisionales de sedimentología indican que el relleno de la sima se ha producido por un mecanismo muy homogéneo. A partir de los datos preliminares de palinología, el entorno medioambiental sería un paisaje abierto con escasa cubierta forestal dominado por una vegetación herbácea (el pino es el único referente arbóreo constante en la secuencia). Los micromamíferos estudiados hasta el momento correspon-den al nivel F. Sus apetencias paleoambientales indican una zona de praderas húmedas y con algún tipo de masa de agua constante en la cercanía, en un momento climáticamente más frio que el actual.

El material de macrofauna recuperado asciende a 18.296 res-tos, repartidos de forma desigual entre los distintos niveles. Se han identificado a nivel anatómico y taxonómico 12.696 restos que pertenecen a 15 especies de macromamíferos y 13 de aves con un claro predominio de los primeros. Hay 7 ungulados, cuatro con frecuencias bajas (caballo, cabra montesa, sarrio y jabalí) y los tres restantes son las especies mejor representadas del yacimiento (ciervo, bisonte estepario y reno). Las muestras de bisonte y de reno son las más ricas de las publicadas en la Península Ibérica. Y la de ciervo está entre las más abundantes y mejor conservadas.

La representación taxonómica y las frecuencias relativas de las tres especies más abundantes son muy semejantes en los niveles D y F. Los valores medios de las medidas de los huesos en cada una de ellas no presentan diferencias estadísticamente significativas entre los dos niveles citados. Todo ello permite utilizar sus datos

CAPÍTULO 12. CONCLUSIONES



bie

res de ocho años (12,19%). El estudio osteométrico comparado confirma que se trata de un ciervo con un esqueleto apendicular constituido por huesos más anchos y ligeramente más largos que los de Liñares, única muestra cantábrica comparable. Sin embargo, la aplicación del índice de comparación de masas (VSI) en un con-junto de muestras del Paleolítico medio y superior cantábricos, no permite observar tendencia alguna de carácter cronológico o geo-gráfico.

El conjunto de restos de reno representan un mínimo de 23 individuos con un claro predominio de los machos que duplican en número al de las hembras. En este caso el grupo de edad mejor representado es el de adultos mayores de cinco años (43,47%). Parecidas frecuencias tienen los que están entre los 3 y 5 años o subadultos (26,08%) y los infantiles o menores de 13 meses (21,73%). Los juveniles entre uno y tres años son los peor repre-sentados (8,69%). El estudio osteométrico comparado indica que los renos de Kiputz IX, excepto por su mayor anchura en la diáfisis, se asemejan a los de Stellmoor único conjunto con huesos largos completos de Europa occidental. En la aplicación del índice de masas con muestras dentro del mismo ámbito, no se observan tendencias geográficas. Kiputz IX y Stellmoor destacan sobre todas las demás y en el caso de Kiputz IX parece que el resultado se debe al predominio de machos en la muestra.

La muestra de bisonte estepario representa un mínimo de 18 individuos de los que la mitad no han superado los dos años de edad y en la que se observa un equilibrio entre sexos. La morfología de los distintos huesos del esqueleto postcraneal coincide con la de bisonte y se diferencia de la atribuida al uro en la mayor parte de los rasgos descritos. La osteometría com-parada mediante diagramas lineales con varios conjuntos coe-táneos de Francia, indican que el bisonte de Kiputz IX coincide métricamente con los de Jaurens y Habarra identificados como Bison priscus mediator Hilzheimer, 1918. Presenta diferencias significativas con el de Romain-la-Roche que ha sido atribuido a la subespecie nominal Bison priscus priscus. Razones por las que se atribuye esta muestra a Bison priscus cf. mediator como la opción más razonable.

La muestra de macromamíferos se completa con otros cuatro ungulados y ocho carnívoros. Destaca por su rareza el material dentario de un individuo infantil de león. La avifauna completa el elenco de macrofauna de Kiputz IX con un predominio de especies ubiquistas como los córvidos.

vada en el tiempo de los valores de δ13C en dichos ciervos pueden reflejar el denominado “efecto canopy” afectando a la composi-ción de la flora.

Los isótopos de δ15N son unos indicadores sensibles a los cambios ambientales. Durante los períodos en los que las condicio-nes climáticas son duras (frías), los valores altos de δ15N en renos sugieren un ambiente más seco en Kiputz IX en comparación con Europa, mientras que cuando las condiciones climáticas son más templadas, los valores isotópicos de δ13C de ciervos reflejan un ambiente más húmedo que en el norte de los Pirineos.

Los isótopos de δ18O en la fracción carbonato no registran variaciones en la composición isotópica que puedan ser considera-das como registro climático. La fracción carbonato ha sufrido modificaciones en la composición isotópica asociadas con la diagé-nesis. Esto no sólo ocurre en los huesos, sino en el esmalte dentario también.

Hay una falta de correlación de los resultados isotópicos de δ18O en la fracción fosfato de los dientes y de los huesos con rela-ción a la secuencia cronológica. Hay varios factores que han redu-cido de forma significativa el valor de la composición isotópica del oxígeno de los restos de Kiputz IX como indicador de variaciones paleoclimáticas y paleoambientales. Entre ellos están, la presencia de diferentes nichos ecológicos que producen un agua de ingesta diferente para las distintas especies, pequeñas oscilaciones algo más cálidas dentro del estadial frío así como la masa corporal que presentan dichas especies.

El esmalte dentario registra variaciones en el δ18O de la frac-ción fosfato que se pueden interpretar como cambios estacionales.

La abundancia y buen estado de conservación de los huesos largos ha permitido un estudio morfométrico comparado entre el ciervo y el reno. Ha proporcionado rasgos de interés taxonómico en la mayor parte del esqueleto, a excepción de esternón, costillas, vértebras (salvo atlas y axis), carpales, maleolar y sesamoideos. Su observación y la aplicación de algunos índices, permiten la diferen-ciación entre los huesos de una y otra especie y pueden conside-rarse una aportación útil a la paleontología peninsular.

La muestra de ciervo representa un mínimo de 43 individuos con un ligero predominio de las hembras (18) frente a los machos (13). El grupo de edad mejor representado (41,46%) es el de subadultos (3-7 años), seguido por el de menores de un año o infantiles (31,7%). Las cohortes menos frecuentes son los juveniles o comprendidos entre uno y dos años (14,6%) y los adultos mayo-




e

Altuna, J.

2004 “Estudio biométrico de Vulpes vulpes L y Alopex lagopus L. Contribucion a su diferenciación en los yacimientos paleolíticos cantábricos”, Munibe (Antropologia-Arkeologia) 56, 45-59.

Altuna, J., Mariezkurrena,K.

2010 “Tafocenosis en yacimientos del País Vasco con predominio de grandes carnívoros. Consideraciones sobre el yacimien-to de Amalda”, Actas de la 1ª Reunión Científica sobre cubiles de hiena (y otros grandes carnívoros) en los yaci-mientos arqueológicos de la Península Ibérica, Zona Arqueológica, 215-228.

Alvarez-Laó, D.J.

2007 Revisión paleontológica de los macromamíferos indicado-res de clima frío en el Pleistoceno de la Península Ibérica, Tesis doctoral, Universidad de Oviedo.

Alvarez-Laó, D.J.; García, N.

2006 “A new site from the Spanish Middle Pleistocene with cold-resistant faunal elements: La Parte (Asturias, Spain)”, Quaternary International 142-143, 107-118.

Alvarez-Laó, D.J.

2014 “The Jou Puerta cave (Asturias, NW Spain): A MIS 3 large mammal assemblage with mixture of cold and temperate elements”, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 393, 1-19.

Alvarez-Laó, D.; Ruiz-Zapata, M.B.; Gil-Garía, M.J.; Ballesteros, D.; Jiménez-Sánchez, M.

2015 “Palaeoenvironmental research at Rexidora Cave: New evidence of cold and dry conditions in NW Iberia during MIS 3”. Quaternary International 379, 35-46.

Alvarez-Lloret, P.; Rodríguez-Navarro, A.B.; Romanek, Ch.S.; Gaines, K.F.; Congdon, J.

2006 “Quantitative Analisis of Bone Mineral using FTIR”, Macla 6, 45-47.

Ambrose,

1990 “Preparation and characterization of bone and tooth colla-gen for isotopic analysis”, Journal of Archaeological Science 17, 431-451.

Abdel-Maksoud, G.; Abdel-Hady, M.

2011 “Effect of burial environment on crocodile bones from Hawara excavation, Fayoum, Egypt”, Journal of Cultural Heritage 12, 180-189.

Albrecht, G.; Berke, H.; Poplin, F.

1983 Naturwissenschaftliche Untersuchungen an Magdalenien-Inventaren vom Petersfels, Grabungen 1974-1976, Tübingen Monographien zur Urgeschitche 8. Tübiengen: Archaeological Venatoria.

Altuna, J.

1971 “Los Grandes Bóvidos en los yacimientos guipuzcoanos”, Primera Semana de Antropología Vasca (Bilbao), 489-496.

1972 “Fauna de mamíferos de los yacimientos prehistóricos de Guipúzcoa”, Munibe, 24 (1/4), 1- 465.

1976 “Los Mamíferos del yacimiento prehistórico de Tito Bustillo (Asturias). In.: Moure, J.A.; Cano,M.: Excavaciones en la cueva de Tito Bustillo (Asturias)”, Boletín del Instituto de Estudios Asturianos, 149-194. Oviedo.

1984 “Primer hallazgo de Mamut (Mammuthus primigenius Blumembach) en el País Vasco Meridional”. Munibe (Antropología-Arkeologia) 36, 27-32.

Altuna, J.; Eastham, A.; Mariezkurrena, K.; Spiess, A.; Straus, L.

1991 “Magdalenian and Azilian hunting at the Abri Dufaure, SW France”, Archaeozoologia 4, 87-108.

Altuna, J.

1992 “El medio ambiente durante el Pleistoceno Superior en la región Cantábrica con referencia especial a sus faunas de mamíferos”, Munibe (Antropologia-Arkeologia) 43, 13-29.

1996 “Faunas de clima frío en la Península Ibérica durante el Pleistoceno Superior”. In.: P. Ramil-Riego, C. Fernández Rodríguez & M. Rodríguez Gutián (Eds.) Biogeografía Pleistocena-Holocena de la Península Ibérica, 13-39, Santiago de Compostela, Xunta de Galicia.

Altuna, J.; Mariezkurrena, K.

2000 “Macromamíferos del yacimiento de Labeko Koba (Arrasate, País Vasco). En: A. Arrizabalaga & J. Altuna (Eds) Labeko Koba (País Vasco) Hienas y Humano en los albores del Paleolítico Superior”, Munibe (Antropologia-Arkeologia) 52, 107-151.

CAPÍTULO 13. BIBLIOGRAFÍA



bie

Blasco, M.F.

1995 Hombres, fieras y presas. Estudio arqueozoológico y tafo-nómico del yacimiento del Paleolítico Medio de la Cueva de Gabasa I (Huesca), Dpto. Ciencias de la Antigüedad (Area de Prehistora), Universidad de Zaragoza. Monografías Arqueológicas nº 38, 205 p.

Blockley, S.P.E.; Lane, C.S.; Hardiman, M.; Rasmussen, S.O.; Seierstad, I.K.; Steffensen, J.P.; Svensson, A.; Lotter, A.F.; Turney, C.S.M.; Bronk Ramsey, C.; INTIMATE members.

2012 “Synchronisation of palaeoenvironmental records over the last 60,000 years, and an extended INTIMATE event strati-graphy to 48,000 b2k”, Quaternary Science Reviews 36, 2-10.

Bochenski, Z.

1985 “Osteological differentiation in Willow Grouse. Vertebrate Morphology. D. Fleischer”, Fortschritte der Zoologie 30, 69-72.

Bocherens, H.; Fizet, M.; Mariotti, A.; Lange-Badre, B.; Vandermeersch, B.; Borel, J.P.; Bellon, G.

1991 “Isotopic biogeochemistry (13C, 15N) of fossil vertebrate collagen: application to the study of a past food web inclu-ding Neandertal man”, Journal of Human Evolution 20, 481-492.

Bockley, S.P.E.; Lane, C.S.; Hardiman, M.; Rasmussen, S.O.; Seierstad, I.K.; Steffensen, J.P.; Svensson, A.; Lotter, A.F.; Turney, C.S.M.; Bronk Ramsey, C.; INTIMATE members.

2012 “Synchronisation of palaeoenvironmental records over the last 60,000 years, and an extended INTIMATE event strati-graphy to 48,000 b2k”, Quaternary Science Reviews 36, 2-10.

Bojanus, L.H.

1827 “De Uro nostrate ejusque sceleto Commentatio: Scripsit et bovis primigenii sceleto auxit”, Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum 11-13, 1-478.

Bordes, F.

1972 A tale of two caves, New York: Harper and Row.

1984 Leçons sur le Paléolithic, Vol. I. Cahiers du Quaternaire 7, Paries. Editions du C.N.R.S.

Boskey, A.L.; Moore, D.J.; Amling, M.; Canalis, E.; Delany, A.M.

2003 “Infrared Analysis of the Mineral and Matrix in Bones of Osteonectin-Null Mice and their Wildtype Controls”, Journal of Bone and Mineral Research. 18(6), 1005-1011.

Bouchud, J.

1966 Essai sur le Renne et la climatologie du Paléolitique moyen et supérieur, Périgueux, Imprimerie Magne 300 p.

1966 “Les Cervidées. In.: Lavocat, R. (ed.) Faunes et flores préhistoriques de l’Europe occedentale”, Atlas de Préhistoire, III. Ed. N. Boubée et Cie, Paris, 489 p.

Ambrose, S.H.; DeNiro, M.J.

1989 “Climate and habitat reconstruction using stable carbon and nitrogen isotope ratios of collagen in prehistoric herbi-vore teeth from Kenya”, Quaternary Research 31, 407-422.

Amundson, R.; Austin, A.T.; Schuur, E.A.G.; Yoo, K.; Matzek, V.; Kendall, C.; Uebersax, A.; Brenner, D.; Baisden, W. T.

2003 “Global patterns of the isotopic composition of soil and plant nitrogen”, Global Biogeochemical Cycles 17, 10-31.

Andrews, P.

1990 Owls, Caves and Fossils, Natural History Museum Publications, London.

Arambourgh, C.

1948 “Observations sur le Quaternaire de la région du Hoggar”, Travaux de l’Institut de Recherches Sahariennes 5, 7-18.

Aranibar J.N.; Otter L.; Macko S. A.; Feral C. J. W.; Epstein H. E.; Dowty P.R.; Eckardt F.; Shugart H.H.; Swap R.J.

2004 “Nitrogen cycling in the soil-plant system along a precipi-tation gradient in the Kalahari sands”, Global Change Biology 10, 359-373.

Arbizu, M.; Alvarez-Laó, D.J.; Adán, G.

2005 “Una guarida de Crocuta crocuta en Leguín (Echauri, Navarra)”, Munibe (Antropologia-Arkeologia) 57, 131-138.

Astibia, H.

1985 Los macromamíferos del Mioceno Medio de Tarazona de Aragón (Depresión del Ebro, provincia de Zaragoza), Tesis doctoral, Universidad del País Vasco.

Austin, A.; Vitousek, P. M.

1998 “Nutrient dynamics on a precipitation gradient”, Oecologia 113, 519-529.

Barnett, B.A.

1994 Carbon and Nitrogen Ratios of Caribou Tissues, Vascular Plants and Lichens from Northern Alasca. M.Sc. thesis, The University of Alasca Fairbanks, A.K.

Binford, L.

1981 Faunal Remains from Klasies River Mouth, Orlando: Academic Press.

Björck, S.; Walker, M.J.C.; Cwynar, L.C.; Johnsen, S.; Knudsen, K.-L.; Lowe, J.J.; Wohlfarth, B.; INTIMATE members.

1998 “An event stratigraphy for the last termination in the North Atlantic region based on the Greenland ice-core record: a proposal by the INTIMATE group”, Journal of Quaternary Science 13, 283-292.

Blanco, J.C.

1998 Mamíferos de España, II Tomos, Planeta S.A., Barcelona.




e

Castaños, J.; Zuluaga, M.C.; Ortega, L.A.; Murelaga, X.; Alonso-Olazabal.; Rofes, J.; Castaños, P.

2013 “Carbon and nitrogen stable isotopes of bone collagen of large herbivores from the Late Pleistocene Kiputz IX cave site (Gipuzkoa, north Iberian Peninsula) for palaeoenviron-mental reconstruction”, Quaternary International 339-340, 131-138.

Castaños, P.

1980 “La Macrofauna de la cueva de La Paloma (Pleistoceno terminal de Asturias). In: Hoyos Gómez, M.: La Cueva de la Paloma”, Excavaciones Arqueológicas en España, 116, 65-100.

1984 “Estudio de los Macromamíferos de la cueva de Santimamiñe (Vizcaya)”, Kobie 14, 235-318.

1986 Los macromamíferos del Pleistoceno y Holoceno de Vizcaya. Faunas asociadas a yacimientos arqueológicos, Tesis doctoral, Universidad del País Vasco, 427 p.

1988 “Estudio de los restos de la cantera de Punta Lucero (Abanto y Ciérvana)”, Kobie (Paleoantropología) 17, 157-165.

2005 “Cueva de Kiputz IX (Mutriku). I Campaña”, Arkeoikuska 2004, 141-143.

2006 “Cueva de Kiputz IX (Mutriku). II Campaña”, Arkeoikuska 2005, 136-138.

2007 “Cueva de Kiputz IX (Mutriku). III Campaña”, Arkeoikuska 2006, 190-192.

2008 “Cueva de Kiputz IX (Mutriku). IV Campaña”, Arkeoikuska 2007, 376-378.

Castaños, P.; Murélaga, X.; Bailón, S.; Castaños, J.; Sáez de la Fuente, X.; Suárez, O.

2009 “Estudio paleontológico de la fauna de Lezikako Koba (Kortezubi, Bizkaia)”, Kobie (Paleoantropología) 28, 25-50.

Castaños, P.; Torres, T.; Ortiz, J.E.; Montes, R.; Muñoz, E.; Marlote, J.M.; Santamaría, S.; Castaños, J.

2012 “Yacimiento paleontológico de la vertiente sur de Peña Cabarga-Pico del Castillo (Medio Cuyedo, Cantabria)”, Kobie (Paleoantropología) 31, 5-20.

Castaños, P.

2014 “Estudio de los macromamíferos del yacimiento de Santa Catalina (Lekeitio, Bizkaia)”, Kobie BAI 4, 329-358.

Castaños, P.; Castaños, J.

2017 “Estudio de la fauna de macromamíferos del yacimiento de Praileaitz I (Deba, Gipuzkoa)”, En X. Peñalver, S. San Jose, J.A. Mujika-Alustiza (eds), La Cueva de Praileaitz I (Deba, Gipuzkoa, Euskal Herria) Intervención Arqueológica 2000-2009, Munibe Monographs, Anthropology and Archaeology Series 1, 221-265.

Cerling, T.E.; Harris, J.M.

1999 “Carbon isotope fractionation between diet and bioapatite in ungulate mammals and implications for ecological and paleoecological studies”, Oecologia 120, 347-363.

Broadmeadow, M.S.J.; Griffiths, H.

1993 “Carbon Isotope Discrimination and the Coupling of CO2

Fluxes within Forest Canopies,” Stable Isotopes and Carbon-water Relations 8, 109-129.

Bronk- Ramsey, C.; Lee, S.

2013 “Recent and planned developments of the program OxCal”. Radicarbon 55, 720-730.

Brooks, J.R.; Flanagan, L.B.; Buchmann, N.; Ehleringer, J.R.

1997 “Carbon isotope composition of boreal plants: functional grouping of life forms”, Oecologia 110, 301-311.

Brugal, J.P.

1984-1985 “Le Bos primigenius Boj., 1827 du Pléistocène moyen des grottes de Lunel-Viel (Hérault)”, Bulletin du Musée d’Anthropologie préhistorique de Monaco 28: 7-62.

Brugal, J.P.

1995 Le Bison (Bovidae, Artiodactyla) du Pléistocène moyen ancien de Durfort (Gard, France). Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle 2-4: 349-381.

Brugal, J.P.

1999 Études des populations de grands Bovidées européens: intèrét pour la connessance des comportements humains au Paléolithique. En J.P. Brugal, F. David, J. Enloe et J. Jaubert (Eds): Le Bison, gibier et moyen de subsistence des hommes du Paléolithique au paléoindiens des grandes plains. APDCA Ed., Antibes, 85-103.

Brugal, J.P.; Fosse, P.

2005 Les grandes Bovidés (Bison cf. schoetensacki) du site Pléistcène moyen de la Vayssière (Aveyron, France). En: E.Crégut-Bonnoure, Les ongulés holarctiques du Pliocène et du Pléistocène. Association française pour l’Étude du Quaternaire: 75-80.

Castaños, J.; Castaños, P.; Murélaga, X.

2006 “Estudio osteométrico preliminar de los restos de ciervo (Cervus elaphus) del yacimiento paleontológico del Pleistoceno Superior de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa)”, Geogaceta 40, 163-166.

Castaños, J.; Murelaga, X.; Castellanos, I.; Alonso-Olazabal, A.; Zuluaga, M.C.; Ortega, L.A.;

2010 “Evaluación del grado de diagénesis en huesos fósiles mediante espectroscopía de infrarrojos”, Geogaceta 49, 11-14.

Castaños, J.; Castaños, P.; Murelaga, X.; Alonso-Olazabal.

2012a “Kiputz IX: Un conjunto singular de bisonte estepario (Bison priscu bojanus, 1827) del Pleistoceno Superior de la Península Ibérica”, Ameguiniana 49, 247-261.

Castaños, J.; Castaños, P.; Murelaga, X.; Alonso-Olazabal.; Ortega, L.A.; Zuluaga, M.C.

2012b “Osteometric analysis of scapula and humerus for Rangifer tarandus and Cervus elaphus: A contribution to cervid discrimination (Late Pleistocene, Southern Pyrenees)”, Acta Paleontologica Polonica 59 (4), 779-786.



bie

Driesch, A. v.d.

1976 A guide to te measurement of animals bones from archaeological sites, Peabody museum, Harvard University Cambridge (U.S.A.) 136 pp.

Drucker, D.G.; Bocherens, H.; Pike-Tay, A.; Mariotti, A.

2001 “Isotopic tracking of seasonal dietary change in dentine collagen: preliminary data from modern caribou”, Comptes Rendus de l’Académie des Ciences, Paris 333 IIa, 303-309.

Drucker, D.G.; Bocherens, H.; Billiou, D.

2003a “Evidence for shifting environmental conditions in Southwestern France from 33000 to 15000 years ago derived from carbon-13 and nitrogen-15 natural abundan-ces in collagen of large herbivores”, Earth and Planetary Science Letters 216, 163-173.

Drucker, D.G.; Bocherens, H.; Bridault, A.; Billiou, D.

2003b “Carbon and nitrogen isotopic composition of red deer (Cervus elaphus) collagen as a tool for tracking palaeoen-vironmental change during the Late-Glacial and Early Holocene in the northern Jura (France)”, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 195, 375-388.

Drucker, D.G.; Bridault, A.; Hobson, K.A.; Szuma, E.; Bocherens, H.

2008 “Can collagen carbon-13 abundance of large herbivores reflect the canopy effect in temperate and boreal cosys-tems? Evidence from modern and ancient ungulates”, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 266, 69-82.

Drucker, D.G.; Bridault, A.; Iacumin, P.; Bocherens, H.

2009 “Bone stable isotopic signatures (15N, 18O) as tracers of temperature variation during the Late-glacial and early Holocene: a case study on red deer Cervus elaphus from Rochedane (Jura, France)”, Geological Journal 44, 593-604.

Drucker, D.G.; Kind, C.-J.; Stephan, E.

2011a “Chronological and ecological information on Late-Glacial and early Holocene reindeer from northwest Europe using radiocarbon (14C) and stable isotope (13C, 15N) analysis of bone collagen: Case study in southwestern Germany”, Quaternary International 245, 218-224.

Drucker, D.G.; Bridault, A.; Cupillard, C.; Hujic, A.; Bocherens, H.

2011b “Evolution of habitat and environment of red deer (Cervus elaphus) during the Late-glacial and early Holocene in eastern France (French Jura and the western Alps) using musti-isotope analysis (d13C, d15N, d18O, d34S) of archaeological remains”, Quaternary International 245, 268-278.

Drucker, D.G.; Madelaine, S.; Morala, A.

2011c “Les derniers rennes de Dordogne: nouvelles données chronologiques et environnementales par l’étude isotopi-que du collagéne (13C, 14C, 15N)”, Paléo 22, 85-100.

Drucker, D.G.; Bridault, A.; Cupillard, C.

2012 “Environmental context of the Magdalenian settlement in the Jura Mountains using stable isotope tracking (13C, 15N,

Craig, H.

1957 “Isotopic Standars for Carbon and Oxygen and correction factors for mass-spectrometric analysis for carbon dioxi-de.”, Geochimica et Cosmochimica Acta 12, 133-149.

1966 “Isotopic composition an origin of the Red Sea and Salton Sea geothermal brines”, Science 54, 1544-1547.

Crégut, E.; Guérin, C.

1996 Ordre des Artiodactyles; Famille des Bovidae. En: Guérin, C. y Patou-Mathis, M. (Eds.) Les grandes Mammifères Plio-Pléistocènes d’Europe. Masson, Paris, pp. 62-106.

Cuenca-Bescós, G.; Strauss, L.G.; González Morales, M.R.; García Pimienta, J.C.

2008 “Paleoclima y paisaje del final del Cuaternario en Cantabria: Los pequeños mamíferos de la cueva del Mirón (Ramales de la Victoria)”, Revista Española de Paleontología, 23 (1), 91-126.

Dawson, T.E.; Mambelli, S.; Plamboeck, A.H.; Templer, P.H.; Tu, K.P.

2002 “Stable isotopes in plant ecology”, Annual review of eco-logy, Evolution and Systematics 33, 507-559.

Dettman, D.L.; Kohn, M.J.; Quade, J.; Ryerson, M.J.; Ojha, T.P.; Hamilludah, S.

2001 “Seasonal stable isotope evidence for strong Asian mon-soon throughout the past 10,7 m.y” Geology 29, 31-34.

Delpeche, F.

1983 Les Faunes du Paléolithic Supérieur dans le Sud-ouest de la France. de. Centre National de la Recherche Scientifique, Paris, 453 p.

DeNiro, M.J.

1985 “Postmortem preservation and alteration of in vivo bone collagen isotope ratios in relation to palaeodietary recons-truction”, Nature 317, 806-809.

d’Errico, F.; Vanhaeren, M.

2002 “Criteria for Identifying Red Deer (Cervus elaphus) Age and Sex from Their Canines. Application to the Study of Upper Paleolithic and Mesolithic ornaments”, Jornal of Archaeological Science 29 (2), 211-232.

Diefendorf, A.F.; Mueller, K.E.; Wing, S.L.; Koch, P.L.; Freeman, K.H.

2010 “Global patterns in leaf 13C discrimination and implica-tions for studies of past and future climate”, Proceedings of the National Academy of Science 107, 5738-5743.

Dottrens, E.

1946 “I. Étude preliminaire: les phalanges osseuses de Bos taurus domesticus”, Revue Suisse de Zool. 53: 749-774.

Drees, M.

2005 “Sexual dimorphism in Pleistocene Bison priscus (Mammalia, Bovidae) with a discussion on the position of Bison schoetensaki”, Senckenbergiana lethaea 85: 153-157.




e

Garcia-Ibaibarriaga, N.; Murelaga, X.; Rofes, J.; Castaños, P.

2012 “Primeros datos sobre micromamíferos (Roedores e Insectívoros) coetáneos al Solutrense en la cueva de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa, España)”, Prehistoria y Arqueología 5, 285-295.

Gebert, C.; Verheyden-Tixier, H.

2001 “Variations of diet composition of Red Deer (Cervus elaphus L.) in Europe”, Mammal Review 31, 189-201.

Gee, H.

1993 “The distinction between postcranial bones of Bos primi-genius Bojanus, 1827 and Bison priscus Bojanus, 1827, from the British Pleistocene and the taxonomic status of Bos and Bison”, Journal of Quaternary Science 8, 79–92.

Gill, T.

1872 “Arrangement of the families of mammals with analytical tables”, Smithsonian Miscellaneous Collection 11, 1–98.

Gómez-Olivencia, A.; Sala, N.; Arceredillo, D.; García, N.; Martínez-Pillado, V.; Ríos-Garaizar, J.; Garate, D.; Solar, G.; Libano, I.

2015 “The Punta Lucero Quarry site (Zierbena, Bizkaia): a window into the Middle Pleistocene in the Northern Iberian Peninsula”. Quaternary Science Reviews 121, 52-74.

Grandal, A.

1993 “El oso de las cavernas en Galicia: el yacimiento de Cova Eirós”, Laboratorio Xeolóxico de Laxe. Serie Nova Terra 8.

Grandal, A.; López, F.; Vidal, J.R.

1997 “Condicionantes en la distribución de macromamíferos en Galicia (NW de la Península Ibérica) durante el Cuaternario superior”, Cuadernos do Laboratorio Xeolóxico de Laxe 22, 43-66.

Gray, J.E.

1821 “On the natural arrangement of vertebrate animals”, The London Medical Repository Monthly Journal and Review 15, 296–310.

Greene, E.F.; Touch, S.; Webb, E.; Amarasiriwardena, D.

2004 “Application Of diffuse reflectance infrared Fourier trans-form spectroscopy (Drifts) for the identification of potential diagenesis and crystallinity changes in teeth”, Journal of Microchemistry 76, 141-149.

Gröcke, D.R.; Bocherens, H.; Mariotti, A.

1997 “Annual rainfall and nitrogen-isotope correlation in macro-pod collagen: applications as a palaeoprecipitation indica-tor”, Earth and Planetary Science Letters 153, 279-285.

Guérin, C.; Valli, A.M.F.

2000 “Le gisement pléistocène supérieur de la grotte de Jaurens à Nespouls, Corrèze: les Bovidae (Mammalia, Artiodactyla)”, Cahiers scientifiques du Muséum d’histoire naturelle de Lyon 1, 7-39.

Hammer, Ø.

2012 PAST: Paleontological Statistics. Version 2.17, Natural History Museum, University of Oslo.

34S) of bone collagen from reindeer (Rangifer tarandus)”, Quaternary International 272-273, 322-332.

Efremov, I.A.

1940 “Taphonomy a new branch of Paleontology”, Pan-American Geology 74, 81-93.

Empel, W.; Roskosz, T.

1963 “Das Skelett der Gliedermassen des Wisents, Bison bona-sus Linnaeus 1758”, Acta Theriologica 7: 259-300.

Farquhar, G.D.; Sharkey, T.D.

1982 “Stomatal Conductance and Photosynthesis”, Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 33, 317-345.

Feranec, R.S.; Hadly, E.A.; Paytan, A.

2009 “Stable isotopes reveal seasonal competition resources between late Pleistocene bison (Bison) and horse (Equus) from Rancho La Brea, southern California”, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 271, 153-160.

Fernández, C.

1989 “Identificación y análisis de la fauna del yacimiento paleo-lítico de la cueva de La Valiña (Lugo)”, Tesis de Licenciatura, Facultad de Geografía e Historia, Universidad de Santiago.

2006 “De humanos y carnívoros: la fauna de macromamíferos de la cueva de A Valiña (Castroverde, Lugo). En. J.M. Maillo y E. Baquedano: Miscelánea en homenaje a Victoria Cabrera”, Zona Arqueológica 7, vol. II, 290-303.

Flerow, K.K.

1968 “Die Bison-Reste aus den Travetinen von Weimar-Ehringsdorf””, Abh. Zentr. Geol. Inst. 23: 171-199.

1969 “Die Bison-Reste aus den Kiesen von Sünssenborn bei Weimar”, Paläont. Abh.3-4: 489-520.

1976 “Die fossilen Bisonreste von Taubach und ihre Stellung n de Entwicklungsgesschichte der Gattung Bison in Europa”, Quartärpaläontologie 2: 179-208.

1979 Systematic and Evolution. En: V. E. Sokolov (Ed.), European Bison, Morphology, sistematics, evolution, ecology (in Russian). Moscou, 9-127.

1984 “Die Bison-Reste aus den Travetine von Weimar”, Quartärpaläontologie 8, 355-360.

Fletcher, W.J.; Sanchez-Goñi, M.F.; Peyron, O.; Dormoy, I.

2010 “Abrupt climate changes of the last deglaciation detected in a Western Mediterranean forest record”, Climates of the Past 6, 245-264.

Freudenberg, W.

1910 “Wisent und Ur im. K. Naturalienkabiett zu Stuttgart”, Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie 2, 132–133.

Gannes, L.Z.; Martinez del Río, C.; Koch, P.

1998 “Natural abundance variations in stable isotopes and their potential uses in animal physiological ecology”, Comparative Biochemistry and Physiology 119A, 725-737.



bie

Iacumin, P.; Fattori, S.; Hedges, R.; Abbazzi, L.; Longinelli, A.

1999 “Stable isotope (O,N,C) intra-specific variations in B. Primigenius skeletal remains from a pleistocene cave secuence a proxy for detailed palaeoenvironmental recons-truction”, Quaternario Italian Journal of Quaternary Science 12, 63-68.

Iacumin, P.; Nikolaev, V.; Ramigni, M.

2000 “C and N stable isotope measurements on Eurasian fossil mammals, 40000 to 10000 years BP: Herbivore physiologies and palaeoenvironmental reconstruction” Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 163, 33-47.

Kahlke, H.-D.

1999 The history of the origin, evolution and dispersal of the Late Pleistocene Mammuths-Coelodonta faunal complex in Eurasia (largue mammals), Fenske, Rapid City, 219 p.

Kalthoff, D.C.; Mörs, T.; Tesakov, A.

2007 “Late Pleistocene small mammals from the Wannenköpfe volcanoes (Neuwied basin, western Germany) with remar-ks on the stratigraphic range of Arvicola terrestris”, Geobios, 40, 609-623.

Koch, P.L.

2007 “Isotopic study of the biology of modern and fossil verte-brates. In: Michener, R, Lajtha ,K., (Eds)”, Stable Isotopes in Ecology and Environmental Science, 2nd Edition. Blackwell Publishing, Boston, pp. 99-154.

Kohn, M.J.

1999 “Biochemistry enhanced: you are wath you eat”, Science 283, 335-336.

2010 “Carbon isotope compositions of terrestrial C3 plants as indicators of (paleo)ecology and (paleo)climate”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107, 19691-19695.

Kohn, M.J.; Cerling, T.E.

2002 “Stable isotope compasition of biological apatite”. En: (M.J. Khon, J. Rakovan, J.M. Hughes (Eds.) Phosphates: geochemical, geobiological and materials importance. Mineralogical Society of America, Washinton D.C. Reviews in Mineralogy and Geochemistry 48, 455-488.

Kruskal, W.H.; Wallis, W.A.

1952 “Use of ranks in one-criterion variance analysis”, Journal of the American Statistical Association 47 (260), 583-621.

Kurtén, B.

1968 Pleistocene mammals of Europe, Weidenfeld & Nicolson, London, 317 p.

Laplace, G.

1971 “De l’aplication des coordonées cartésiennes à la fouille stratigraphique”, Munibe 23, 2/3, 223-236.

Lee-Thorp, J.A.; van der Merwe, N.J.

1987 “Carbon isotope analysis fo fossil bone apatite”, S. Afr. J- Sci. 83, 712-715.

Handley, L.L.; Austin, A.T.; Robinson, D.; Scrimgeour, C.M.; Raven J.A.; Heaton, T.H.E.; Schmidt, S.; Stewart, G.R.

1999 “The N-15 natural abundance (d15N) of ecosystem sam-ples reflects measures of water availability”, Australian Journal of Plant Physiology 26, 185-199.

Harlé, H.

1908 “Ossements de Renne en Espagne”, L’Anthropologie 19, 573-577.

Hartman G.; Danin A.

2010 “Isotopic values of plants in relation to water availability in the Eastern Mediterranean region”, Oecologia 162, 837–852.

Heaton, T.H.E.; Vogel, G.V.L.C.; Collet, G.

1986 “Climatic influence on the isotopic composition of bone nitrogen”, Nature 322, 822-823.

Heaton, T.H.E.

1999 “Spatial, species, and temporal variations in the 13C/12C ratios of C3 plants: implications for palaeodiet studies”, Journal of Archaeological Science 26, 637-649.

Hedges, R.E.M.; Stevens, R.E.; Richards, M.P.

2004 “Bone as a stable isotope archive for local climatic infor-mation”, Quaternary Science Review 23, 959-965.

Heierli, J.

1907 Das Kesslerloch bei Thaigen. Neue Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gessellschaft 43, Zürcher & Furrer.

Heintz, E.

1970 “Les cervidés villafranchiens de France et de Espagne”, Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris Tome XX, vol. I et II.

Hillson, S.

2005 Teeth. Cambridge manuals in Archaeology, Cambridge University Press. Second Edition.

Huguet, R., Arsuaga, J.L.; Pérez, A.; Arriaza, M.C.; Sala-Burgos, N.; Laplana, C.; Sevilla, P.; García, N.; Alvarez-Laó, D.J.; Blain, H-A.; Baquedano, E.

2010 “Homínidos y humanos en el Calvero de la Higuera (Pinilla del Valle, Madrid) durante el Pleistoceno Superior”, Zona Arqueológica 13, 444-458.

Hulbert, I.A.R.; Iason, G.R.; Mayes, R.W.

2001 “The flexibility of an intermediate feeder: dietary selection by mountain hares measured using faecal n-alkanes”, Oecologia 129, 197-205.

Iacumin, P.; Bocherens, H.; Delgado Huertas, A.; Mariotti, A.; Longinelli, A.

1997 “A stable isotope study of fossil mammal remains from the Paglicci cave, Southern Italy. N and C as paleoenvironmen-tal indicators”, Earth and Planetary Science Letters 148, 349-357.




e

Löpez-García, J.M.; Blain, H-A.; de Marfá i Taillefer, R.; García, A.; Martinell, J.; Bennassar Fëlix, M.L.; Cuenca-Bescós, G.

2011 “Small-mammals from the Middle Pleistocene layers of the Sima del Elefante (Sierra de Atapuerca, Burgos, northwes-tern Spain)”, Geological Acta, 9, 29-43.

López Quintana, J.C.; Castaños, P.; Guenaga, A.; Murélaga, X.; Areso, P.; Uriz, A.

2001/2005“La cueva de Atxagakoa (Forua, Bizkaia): ocupación humana y guarida de carnívoros durante el Musteriense en Urdaibai”, Illunzar 5, 11-24.

López Quintana, J.C.; Guenaga Lizasu, A.

2011 “Revisión estratigráfica del depósito arqueológico de la cueva de Santimamiñe (Kortezubi, Bizkaia): campañas del 2004 al 2006. Cronoestratigrafía y paleoambiente”, Kobie BAI nº1, 7-70.

Lowe, J.J.; Rasmussen, S.O.; Björck, S.; Hoek, W.Z.; Steffensen, J.P.; Walker, M.J.C.; Yu, Z.C.; The INTIMATE group.

2008 “Synchronisation of palaeoenvironmental events in the North Atlantic region during de Last Termination: a revised protocol recommended by the INTIMATE group”, Quaternary Science Reviews 27, 6-17.

Lydekker, R.

1878 “Indian Tertiary and Post-Tertiary vertebrate. 3. Crania of Ruminants”, Paleontological Indica 10: 88–181.

Luz, B.; Cormie, A.B.; Schwarcz, H.P.

1990 “Oxygen isotope variation in phosphate of deer bones”, Geochim. Cosmochim. Acta 54, 1723-1728.

Ma, J.Y.; Sun, W.; Liu, X.N.; Chen, F.H.

2012 “Variation in the Stable Carbon and Nitrogen Isotope Composition of Plants and Soil along a Precipitation Gradient in Northern China”, PLoS One 7, 12.

Mariezkurrena, K.

1983 “Contribución al conocimiento del desarrollo de la denti-ción y el esqueleto postcraneal de Cervus elaphus wür-miense, postwürmiense y actual del Cantábrico”, Munibe 35, 149-202.

Martín Monge, A.

2007 “Geoquímica isotópica del oxígeno en fosfatos: técnicas de extracción química y aplicación a los fosfatos biogénicos”, Tesis de Grado, Universidad de Salamanca, 148 p.

McDonal, J.N.

1981 North American bison: their classification and evolution. Berkely, Universtity California Press, 316 p.

McDonal, J.N.; Ray, C.E.; Grady, F.

1996 “Pleistocene caribou (Rangifer tarandus) in the eastern United States: New records and range estensions”. In: Palaeoecology and Palaeoenvironments of Late Cenozoic Mammals. Edited by Stewart K. M. and K. L. Seymour, 406-430. Toronto: University of Toronto Press.

Lee-Thorp, J.A.; Sealy, J.C.; van der Merwe, N.J.

1989 “Stable carbon isotope ratio differences between bone colagen and bone apatite, and their relationship to diet”, Journal archaeological Science 16, 585-599.

Linnaeus, C.

1758 Systema Naturae per Regna Tria Naturae, secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis, Tomus I. Laurentii Salvii, Estocolmo, 823 p.

Liouville, M.

2007 Variabilité du cerf élaphe (Cervus elaphus Linnaeus, 1758) au cours du Pléistocène moyen et supérieur en Europe occidentale: approches morphometrique, paleoecologique et cynegétique, Museum National d’Histoire Naturelle, Paris.

Lister, A.

1987 “Diversity and Evolution of Antler Form in Quaternary Deer”. In: C.M. Wemmer (Ed) Biology and Management of the Cervidae, Washington: Smithsonian, 81-98.

1996 “The morphological distinction betwen bones and teeth of fallow deer (Dama dama) and red deer (Cervus elaphus)”, International Journal of Osteoarcheology, 6, 119-143.

Litt, T.

2007 “Climate, Vegetation and Mammalian Faunas in Europe during the Middle Pleistocene Interglacials (MIS 7, 9, 11)”. In: Sirocko, F., Claussen, M., Sanchez Goñi, M.F., Litt, T. (Eds.) The climate of past interglacials, Elsevier, Amsterdam, 351-357.

Liu, W.G.; Feng, X.H.; Ning, Y.F.; Zhang, Q.L.; Cao, Y.N.; An, Z.S.

2005 “δ13C variation of C3 and C4 plants across an Asian mon-soon rainfall gradient in arid northwestern China”, Global Change Biology 11, 1094-1100.

Longinelli, A.

1973 “Preliminary oxigen-isotope measurement of phosphate from mammal teeth and bones”, In: Les methodes cuanti-tatives d’étude des variations du climat au cours du Pléistocene. Colloques Internationaux du CNRS nº 219, 167- 271.

López, F.

2003 Paleontology and taphonomy of pleistocene mammals of Galicia (NW Iberian Peninsula), Laboratorio Xeolóxico de Laxe. Serie Nova Terra 22.

López, F.; Grandal, A.; Vidal Romaní, J.R.

1997 “Análisis tafonómico de la muestra ósea de Liñares sur (Lugo, Galicia)”, Cuadernos do Laboratorio Xeolóxico de Laxe 22, 67-80.

López, F.; Vila, M.; Grandal, A.

1999 “Sobre los grandes bóvidos pleistocenos (Bovidae, Mammalia) en el NO de la Península Ibérica”, Cuadernos do Laboratorio Xeolóxico de Laxe 24, 57-71.



bie

Nielsen-Marsh, C.N.; Hedges, R.E.M.; Mann, T.; Collins, M.G.

2000 “A preliminary investigation of the application of Differential Scanning Calorimetry to the study of collagen degradation in archaeological bone”, Termochymica Acta 356, 129-139.

Nielsen-Marsh, C.N.; Smith, C.I.; Jans, M.E.; Nord, A.; Kars, H.; Collins, M.G.

2007 “European Holocene II: taphonomic and environmental considerations”, Journal of Archaeological Science 34, 1523-1531.

Nowak, R.M.

1999 Walker’s mammals of the world. Johns Hopkins University Press, Baltimore.

O’Leary, M.H.

1988 “Carbon isotopes in photosynthesis”, Bioescience 38, 328-336.

Olsen, S.J.

1960 “Post-cranial skeletal characters of Bison and Bos”, Papiers Peabody Museum American Archaeology 35, 3–15.

Owen, R.

1848 “Description of teeth and portions of jaws of two extinct Anthracotherioid quadrupeds (Hyopotamus vectianus and Hyop. Bovinus) discovered by the Marchioness of Hastings in the Eocene deposits on the NW coast of the Isle of Wight: with an attempt to develope Cuvier’s idea of the Classification of Pachyderms by the number of their toes”, Quarterly Journal of the Geological Society of London 4, 103–141.

Pales, L.; Lambert, C.

1971 Atlas ostéologique pour servir à l’identification des Mamifères, I- Les membres, Hebivores, Carnivores, CNRS, Paris, 16 p.

Palomo, L.J.; Gisbert, J.

2002 Atlas de Mamíferos Terrestres de España, Organismo Autónomo de Parques Nacionales, DGNA-MIMAM, Madrid.

Pardo, L.H.; Nadelhoffer, K.J.

2010 “Using nitrogen isotope ratios to assess terrestrial ecosys-tems at regional and global scales”. In: West, J., Bowen, G.J., Dawson, T.E., Tu, K.P., (Eds.), Isoscapes: understanding movement, pattern, and process on Earth through isotope mapping. New York, NY: Springer.

Paschalis, E.P.; Verdelis, K.; Doty, S.B.; Boskey, A.L.; Mendelsonh, R.; Yamauchi, M.

2001 “Spectroscopic Characterization of Collagen Cross-Links in Bone”, Journal of Bone and Mineral Research, 16 (10), 1821-1828.

Payne, S.

1973 “Kill-of paterns in sheep and goat. The mandibles from Asuan Kale”, Anatolian studies 23, 281-303.

McLeman, C.I.A.

2006 “Determining the Relationships between Forage Use, Climate and Nutritional Status of Barren Ground Caribou, Rangifer tarandus Groenlandicus, on Southampton Island, Nunavut, Using Stable Isotopes Analysis of d13C and d15N”, MSc Thesis in Biology, University of Waterloo, Ontario, Canada.

Meagher, M.

1986 “Bison bison”, In American Society of Mammalogists, Mammalian Species, 266, 1-8.

Meadow, R.H.

1986 “Some Equid Remains from Cayönü, Southeastern Turquey”. In: Meadow R.H. & H.P. Uerpmann (Eds) Equids in the ancient world. Beihefte zum Tübinger Atlas des Vorderen Orients, Reihe A: 266-301, 3 fig., 7 tabl., Wiesbaden.

1999 “The use of size index scaling techniques for research on archaezoological collections from the Middle East”. In: Historia Animalium ex Ossibus. Festschrift für Angela von den Driesch zum 65. Geburtstag, 285-300. Internationale Archäologie, Bd 8: Studia honoraria. Verlag Marie Leidorf, Rahden, Westf.

Michel, P.

2005 “Un repaire würmien d’hyènes des cavernes: La Grotte d’Unikoté (Iholdy, Pyrénées- Atlantiques, France)”. En Montes, R. y Lasheras, J.A. (eds.): Actas de la reunión cien-tífica Neandertales cantábricos, estado de la cuestión, Museo de Altamira MONOGRAFIAS, 20: 131-150.

Morales, A.

1976 “Contribución al estudio de faunas mastozoológicas aso-ciadas a yacimientos arqueológicos españoles”, Tesis doc-toral, Universidad Complutense de Madrid.

Mourer-Chauviré, C.

1972 Étude de nouveaux restes de vertébrés provenant de la carrière Fournier à Châtillon-Saint-Jean (Drôme) III – Artiodactyles, cehevaux et oiseaux. Bull. Ass. Fr.Ét.Quat. 4: 271-305.

Nelson, D.G.A.

1981 “The influence of carbonate on the atomic structure and reactivity of hydroxyapatite”, J. Dental Research, 60 (3), 1621- 1629.

Nelson, D.G.; McLean, J.D.; Sanders, J.V.

1983 “Effect of carbonate and fluoride on the dissolution beha-vior of synthetic apatites”. J. Ultrastruc. Res., 84, 1- 15.

Nielsen-Marsh, C.N.; Hedges, R.E.M.

1997 “Dissolution experiments on modern and diageneticaly altered bone and the effect on the infrared spliting fac-tor”, Bulletin de la Société Géologique de France 168, 485-490.




e

Sala, B.

1987 “Bison schoetensacki Freud. From Isernia la Pineta (early Mid-Pleistocene, Italy) and revision of the European spe-cies of Bison”, Paleontographia Italica 74, 113-170.

Sánchez Goñi, M.F.; Landais, A.; Flercher, W.J.; Naughton, F.; Desprat, S.; Duprat, J.

2008 “Contrasting impacts of Dansgaarde-Oeschger events over a western European latitudinal transect modulated by orbital parameters”, Quaternary Science Reviews 27, 1136-1151.

Sanpedro, Z.; Cáceres, I.

2011 “Tafonomía del registro fósil de macromamíferos del Magdaleniense inferior tardía de la cueva de Santimamiñe (Kortezubi, Bizkaia)”, Kobie BAI nº 1, 207-238.

Sesé, C.

2005 “Aportación de los micromamíferos al conocimiento paleoambiental del Pleistoceno. Nuevos datos y síntesis Superior en la Región Cantábrica”, Monografías del Centro de Investigación y Museo de Altamira, 20, 167-200.

Schertz, E.

1936a “Zur Unterscheidung vo Bison priscus Boj. Und Bos primi-genius Boj. An Mitapodien un Astragalus nebst Bemerkungen über einge diluviale Fundstellen”, Senckenbergiana 18, 37-71

Schertz, E.

1936b “Der Geschlets-Untershied an Metapodien von Bison”, Senckenbergiana 18, 357-381.

Schoeller, D.A.

1999 “Isotope fractionation: Why aren’t we wath we eat?” Journal of Archaeological Science 26, 667-673.

Schuler, A.

1991 “Die Schussenquelle: Eine Freilandstation des Magdalénien in Oberschwaben”, Ph. D. Thesis, University of Cologne.

Schulze, E.-D.; Williams, R. J.; Farquhar, G. D.; Schulze, W.; Langridge, J.; Miller, J. M.; Walker, B. H.

1998 “Carbon and nitrogen isotope discrimination and nitrogen nutrition of trees along a rainfall gradient in northern Australia”, Australian Journal of Plant Physiology 25, 413-425.

Schwarcz, H.P.; Dupras, T.L.; Fairgrieve, S.I.

1999 “15N enrichment in the Sahara: in search of a global rela-tionship”, Journal of Archaeological Science 26, 629-636.

Shapiro, S.; Wilk, M.

1965 “An analysis of varience test for normality (complete sam-ples)”, Biometrika 52 (3-4), 591-611.

Simpson, G.G.

1941 “Large Pleistocen Felines of North America”, American Museum Novitates, 1-27.

Pemán, E.

1985 “Aspectos climáticos y ecológicos de los micromamíferos del yacimiento de Erralla”, Munibe, 37, 49-57.

Pienkowski, D.; Doers, T.M.; Monier-Faugere, M.C.; Geng, Z.; Camacho, N.P.; Boskey, A.L.; Malluche, H.H.

1997 “Calcitonin alters bone quality in beagle dogs”, J. Bone Miner Res. 12, 1936-1943.

Prat, F.

1962 “La faune du gisement de la Gare de Couze”, L’Anthropologie 66, 248-254.

Prat, F.; Delpech, F.; avec la participation de Cancel, N.; Guadelli, J.L.; Slott-Moller, R.

2003 “Le bison des steppes, Bison priscus Bojanus, 1827, de la Grotte d’Habarra à Arudy (Pyrénées-Atlantiques) ”, Paleo, Les Eyzis, cahier spécial 15, 1-102.

Reimer, P.J.; Baillie, M.G.L.; Bard, E.; Bayliss, A.; Beck, J.W.; Blackwell, P.G.; Ramsey, C.B.; Buck, C.E.; Burr, G.S.; Edwards, R.L.; Friedrich, M.; Grootes, P.M.; Guilderson, T.P.; Hajdas, I.; Heaton, T.J.; Hogg, A.G.; Hughen, K.A.; Kaiser, K.F.; Kromer, B.; McCormac, F.G.; Manning, S.W.; Reimer, R.W.; Richards, D.A.; Southon, J.R.; Talamo, S.; Turney, C.S.M.; van der Plicht, J.; Weyhenmeyer, C.E.

2009 “IntCal09 and Marine09 radiocarbon age calibration cur-ves, 0-50,000 years CAL BP”, Radiocarbon 51 (4), 1111-1150.

Rey, C.; Collins, B.; Goehl, T.; Dickson, I.R.; Glimeher, M.J.

1989 “The carbonate environment in bone mineral: a resolu-tion-enhanced Fourier transform infrared spectroscopy study”, Calcif Tissue Int. 45,157-164.

Richards, M.P.; Hedges, R.E.M.

2003 “Variations in bone collagen δ13C and δ15N values of fauna from Northwest Europe over the last 40000 years”, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 193, 261-267.

Rofes, J.; Murelaga, X.; Martínez-García, B.; Bailon, S.; López-Quintana, J.C.; Guenaga-Lizasu, A.; Ortega, L.A.; Zuluaga M.C.; Alonso-Olazabal, A.; Castaños J.; Castaños, P.

2014 “The long paleoenvironmental sequence of Santimamiñe (Bizkaia, Spain): twenty thousand years of small record from the latest Late Pleistocene to the middle Holocene”. Quaternary International 339-340, 62-75.

Rust, A.

1937 Die altsteinzeislitche Rentierjägerlager Meiendorf. Neumünster: Wachholtz Verlag.

Rust, A.

1943 Die alt-und mittelsteinzeitlitchen Funde von Stellmoor. Neumünster: Wachholtz Verlag.



bie

Stuart, A. J.

1982 Pleistocene vertebrates in the British Isles. Longman, 212 p.

Stuart-Williams, H.L.Q.; Schwarcz, H.P.

1997 “Oxygen isotopic determination of climatic variation using phophate from beaven bone, tooth enamel and dentine”, Geochim. Cosmochim. Acta 61(12), 2539-2550.

Stuiver, M.; Grootes, P.M.; Braziunas, T.F.

1995 “The GISP2 d18O climate record of the past 16500 years and the role of the sun, oceans and volcanoes”, Quaternay Research 44, 341-354.

Swap, R.J.; Aranibar, J.N.; Dowty, P.R.; Gilhooly, W.P.; Macko, S.A.

2004 “Natural abundance of 13C and 15N in C3 and C4 vege-tation of southern Africa: patterns and implications”, Global Change Biology 10, 350-358.

Szmidt, C.; Laroulandie, V.; Dachary, M.; Langlais, M.; Costamagno, S.

2009 “Harfang, Renne et Cerf:nouvelles dates 14C par SMA du Magdalénien supérieur du Bassin aquitain au Morin ( Gironde) et Bourouilla (Pyrénées-Atlantiques)”, Bulletin de la Société préhistorique française 106 (3), 583-601.

Teilhard de Chardin, P.; Piveteau, J.

1930 “Les Mammifères fossiles de Nihowan (Chine)”, Annales de Paléontologie 19, 1-134.

Tieszen, L.L.

1991 “Natural variations in the carbon isotope values of plants: implications for archaeology, ecology and palaeoecology”, Journal of Archaeological Sciences 18, 227-248.

Tykot, R.H.

2004 “Stable isotopes and diet: You are what you eat.In: Martini, M.,Milazzo, M. & Piacentini, M. (eds.)” Proceedings of the International School of Physics “Enrico Fermi”, Course 154.IOS Press, Amsterdam, 433-444.

Tornero, C.; Saña, M.

2007 “Anàlisi d’isòtops estables en arqueologia: aplicación i integración a la recerca arqueològica”, Cota Zero 21, 31-46.

Torres, T.; Castaños, P.; Cobo, R.; García-Redondo, A.; Grün, R.; Hoz, P.; Juliá, R.; Martín, C.; Ortiz, J.; Sanchiz, B.; Satorrak, G.E.; Sesé, C.

2014 La historia del Oso de las Cavernas: vida y muerte de un animal desaparecido, T. Torres (Ed.), Madrid.

Trueman, C.N.

1999 “Rare earth element geochemistry and taphonomy of terrestrial vertebrate assemblages”, Palaios, 14, 555- 568.

Trueman, C.N.; Tuross, N.

2001 Trace elements in recent and fossil bone apatite. In: Phosphates-Geochemical, geobiological, and materials importance, Kohn, M.L., Rakovan. J., Hughes. J.M. (Eds.). Reviews in Mineralgy and Geochemistry 48, 489- 521.

Smith, C.H.

1827 The seventh order of the Mammalia. The Ruminantia. En: E. Griffith, C.H. Smith y E. Pidgeon (Eds.), The animal kingdom arranged in conformity with its organization, by the Baron Cuvier, member of the Institute of France, &c. &c. &c. with additional descriptions of all the species hitherto named, and of many not before noticed. G.B. Whitaker, Londres, 4, 1-498.

Smith, C.I. Nielsen-Marsh, Jans, M.E.; Nord, A.; Kars, H.; Collins, M.J.

2007 “Bone diagenesis in the European Holocene I: patterns and mechanisms”, Journal of Archaeological Science 34, 1485- 1493.

Sommer R.S.; Fahlke, J.M.; Schmölcke, U.; Benecke, N.; Zachos, F.E.

2008a “Quaternary history of the European roe deer (Capreolus capreolus)”, Mammal Review 39, 1-16.

Sponheimer, M.; Lee-Thorp, J.A.

1999 “Alteration of Enamel Carbonate Environments during Fossilization”, Journal Archaeological Science 26, 143-150.

Stampfli, H.R.

1963 “Die Trennung von Wisent und Ur. En: J. Boessneck, J.P. Jéquier y H.R. Stampfli (Eds.). Seeberg Burgäschisee-süd 3: Die Tierreste”, Acta Bernensia 2, 117-159.

Stevens, R.E.; Hedges, R.E.M.

2004 “Carbon and nitrogen stable isotope analysis of Northwest European horse bone and tooth collagen, 40000 BP- pre-sent: palaeoclimatic interpretations”, Quaternary Science Reviews 23, 977-991.

Stevens, R.E.; Jacobi, R.; Street, M.; Germonpré, M.; Conard, N.J.; Münzel, S.C.; Hedges, R.E.M.

2008 “Nitrogen isotope analyses of reindeer (Rangifer taran-dus), 45,000 BP to 9,000 BP: Palaeoenvironmental recons-tructions”, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 262, 32-45.

Stevens, R.E.; O’Connel, T.C.; Hedges, R.E.M.; Street, M.

2009 “Radiocarbon and stable isotope investigations at the Central Rhineland sites of Gönnersdorf and Andernach-Martinsberg, Germany”, Journal of Human Evolution 57, 131-148.

Stewart J.R.; Hernández Carrasquilla, F.

1997 “The Identification of Extant European Bird Remains: a Review of the Literature”, International Journal of Osteoarchaeology 7, 364-371.

Stewart, G.R.; Turnbull, M.H.; Schmidt, S.; Erskine, P.D.

1995 “13C natural abundance in plant communities along a rainfall gradient: a biological integrator of water availabili-ty”, Australian Journal of Plant Physiology 22, 51-55.

Stiner, M.C.

1991 “Food Procuremente and Transport by Human and Non-Human Predators”, Journal of Archaaeological Science 18, 455-482.




e

Wegrzyn, M.; Serwatka, S.

1984 “Teeth eruption in the European bison”, Acta Theriologica 29, 111-121.

Weiner, S.; Baryosef, O.

1990 “State of preservation of bones from prehistoric sites in the near East: A survey”, Journal Archaeological Science 17, 187-196.

Weinstock J.

2000 “Osteometry as a source of refined demographic information: sex-ratios of reindeer, hunting strategies, and herd control in the Late Glacial site of Stellmoor, Northern Germany”, Journal of Archaeological Science 27, 1187-1195.

Winter, K.; Holtum J. A. M..

2005 “The effects of salinity, crassulacean acid metabolism and plant age on the carbon isotope composition of Mesembryanthemum crystallinum L., a halophytic C3-CAM species”, Planta 222, 201-209.

Woillez, M.N.; Kageyame, M.; Combourieu-Nebout, N.; Krinner, G.

2013 “Simulating the vegetation response in western Europe to abrupt climate changes under glacial background condi-tions”, Biogeosciences 10, 1561-1582.

Wright, L.E.; Schwarcz, H.P.

1996 “Infrared and isotopic evidence for diagenesis of bone apatite at Dos Pilas, Guatemala: Palaeodietary implica-tions”, Journal of Archaeological Science 23, 933-944.

Zazzo, A.; Balasse, M.; Passey, B.H.; Moloney, A.P.; Monahan, F.J.; Schmidt, O.

2010 “The isotope record of short and longterm dietary changes in sheep tooth enamel: implications for quantitative reconstruction of paleodiets”, Geochim. Cosmochim. Acta 74(12), 3571-3586.

Uerpmann, H.P.

1982 “Faunal remains from Shams ed-Din Tannira a Halafian site in Northern Syria.”,Berytus 30, 3-52.

Uerpmann, H.P.

1990 “Altweltliche Faunelemente mi Spätpleistozän Alaskas und die frühe Besiendlungsgeschichte Nordamerikas”, In: J. Schibler & H. Spycher (Hrsg.): Beitrage zur Archäozoologie, Archälogie, Anthropologie, Geologie und Paläontologie. Festschrift für Hans R. Stampfli, 303-307.

Urton, E. J. M.; Hobson, K. A.

2005 “Intrapopulation variation in Gray Wolf isotope (δ15N and δ13C) profiles: implications for the ecology of individuals”, Oecologia 14, 317-326.

Vercoutère, C.; Guérin, C.

2010 “Les Bovidae (Mammalia, Artiodactyla) du Pléistocène moyen final de l’aven de Romain-la-Roche (Doubs, France)”, Revue de Paléobiologie, Genève 9, 655-696.

Vereschagin, N.K.

1959 Mammals of Caucasus (history of faunal develop- ment) [en Ruso], Izdatelstvo SSSR, Moscú y Leningrado, 704 p.

Villaluenga, A.

2011 “Sima de Illobi (Aralar, Navarra) yacimiento de oso pardo (U. arctos Linnaeus, 1758). Estudio taxonómico y tafonómico”, Munibe (Antropologia-Arkeologia) 62, 145-174.

Van der Merwe, N.

1982 “Carbon Isotopes, Photosynthesis and Archaelogy”, American Scientist 70, 596-606.

Weber, A.W.; Link, D.W.; Katzenberg, M.A.

2002 “Hunter-gatherer culture change and continuity in the Middle Holocene of the Cis-Baikal, Siberia”, Journal of Anthropological Archaeology 21, 230-299.




eMandíbula

1.– LP2-M3: Longitud del segundo premolar hasta el tercer molar2.– LP2-P4: Longitud del segundo premolar hasta el cuarto premolar3.– LM1-M3: Longitud del primer molar hasta el tercer molar4.– AM3: Anchura del tercer molar5.– LM3: Longitud del tercer molar

ANEXO I



bie

Atlas

1.– Ascd: Anchura superficie caudal2.– Ascr: Anchura superficie craneal3.– LM: Longitud máxima4.– AM: Anchura máxima

Axis1. AScr: Anchura superficie craneal




e

Escápula1.– LMP: Longitud máxima del proceso articular2.– LS: Longitud de la cavidad glenoidea3.– AS: Anchura de la cavidad glenoidea4.– LmC: Longitud mínima del cuello

Húmero1.– LM: Longitud máxima2.– Ep: Espesor proximal3.– AD: Anchura mínima en la diáfisis4.– Ad: Anchura distal5.– AT: Anchura de la tróclea



bie

Radio1.– LM: Longitud máxima2.– Ap: Anchura proximal3.– Asp: Anchura de la superficie proximal4.– AD: Anchura mínima en la diáfisis5.– Ad: Anchura distal

Ulna 1.– EPA: Espesor del proceso ancóneo2.– Emo: Espesor mínimo del olécraneon3.– APC: Anchura del proceso coronoide




e

Pelvis1.– LA: Longitud del acetábulo2.– AA: Anchura del acetábulo

Fémur1.– LM: Longitud máxima2.– Ap: Anchura proximal3.– EC: Espesor del caput4.– AD: Anchura mínima en la diáfisis5.– Ad: Anchura distal



bie

Tibia1.– LM: Longitud máxima2.– Ap: Anchura proximal3.– AD: Anchura mínima en la diáfisis4.– Ad: Anchura distal

Calcáneo1.– LM: Longitud máxima2.– AM: Anchura máxima




e

Astrágalo1.– LMl: Longitud máxima lateral2.– LMm: Longitud máxima mesial3.– El: Espesor lateral4.– Ad: Anchura distal

Centrotarsal1. AM: Anchura máxima



bie

Metapodio1.– LM: Longitud máxima2.– Ap: Anchura proximal3.– AD: Anchura mínima en la diáfisis4.– Ad: Anchura distal5.– Ed: Espesor distal

Falange 11.– Lmpe: Longitud máxima peronea2.– Ap: Anchura proximal3.– AD: Anchura mínima en la diáfisis4.– Ad: Anchura distal




e

Falange 21.– LM: Longitud máxima2.– Ap: Anchura proximal3.– AD: Anchura mínima en la diáfisis4.– Ad: Anchura distal

Falange 31.– LDS: Longitud diagonal de la superficie plantar2.– Ldo: Longitud dorsal




e

MEDIDAS AISLADAS DE CIERVO

Mandíbula LP2-M3 LP2-P4 LM1-M3 LM3 AM3 Desgaste141,5 54,5 88,5 34,5 14,2 D+137,5 53 86 35 14,3 D+125 47 77137 52,5 84,5 33,5 13,9 D+

83,5 32 13,8 D+81,5 31,5 12,9 D+79,5 30,5 12,7 D+

138 51,5 87 34,5 14,8 D+140,5 50,5 86 36 15,3 D+

80 31,5 13,2 D+80 32 13 D+

80,5 32 13,8170 83 33 14,1

81 32 13,8 D+136 48,5 85,5 35 14,3 D+

142,5 57 86 34 13 D+146,5 55 89 31,5 13,5 D+

83 29,5 1484 34 13,5

132 49,5 82 35 14 D+136,5 53,5 83 31,5 13 D+

Atlas LM AM AScr AScd Nivel

113 99 D69,5 62 D79,5 71,5 D86 85,5 D78 61 D76 63 D71 70 D85 81 D

83,5 86,5 F78,5 73,5 F

81,5 F69 71,5 F69 66,5 F

66,5 F76 63 F

94 100 73,5 71 F

ANEXO II



bie

Atlas LM AM AScr AScd Nivel

106,5 108,5 82 78,5 F72,5 70 F89,5 85 F89,5 F66 65,5 F

Axis Ascr Nivel61,5 D79,5 D78,5 D75 D72 D63 F77 F69 F

67,5 F62,5 F72 F69 F

69,5 F63 F

79,5 F81 F

65,5 F70 F73 F

62,5 F77 F76 F60 F

Escápula LMP LS AS LmC Bilateralidad Nivel

68 54 51 43,5 d D69,5 52 51 43 i D64 49 46,5 35 D60 46 43 33,5 d D

58,5 46 45 35,5 D63 48,5 45,5 d D67 51,5 52,5 39,5 d D

69,5 52 51 43 i D60 45,5 40 32 d F

67,5 52,5 52 44,5 i F63 51 43 36,5 d F60 46 40 35,5 i F60 46 43 35,5 i F

58,5 46,5 41 32,5 d F59,5 45,5 42,5 35,5 d F

43,5 35,5 i F60,5 46,5 45,5 36,5 d F

39 31,5 F64 47,5 42 32 F

59,5 46 44 35,5 F59 47 43 36 F73 57 52 41,5 F




e


67,5 47,5 47,5 35 F58 44,5 42 32 F

58,5 45,5 40 32,5 F60,6 45,5 40 34 F58 44 34 F68 49,5 47 35,5 d F

60,5 48 46 36,5 d F60,5 47 44 36,5 d F67 49 47,5 37,5 i F

58,5 45 41,5 32,5 i F69 52 49 37,5 F

63,5 53 48,5 33 d F58,5 44 41 31,5 F62,5 50,5 49 37,5 F68,5 53 48,5 38,5 d F59 48,5 44 36,5 F60 47 44 35,5 F63 50 46 34 F60 47,5 44,5 36 F60 46,6 42,5 35 i F

Húmero LM Dp AD Ad AT Bilateralidad Nivel

58,5 57 i D53,5 52 i D58 55 D

282 88,5 33,5 64 59,5 D57 52 D

53,5 52,5 D289 91 31,5 65,5 61 d D

58,5 D62 D

300 98,5 33 64 i D55,5 D61 d D

297 97,5 30,5 63,5 i D283 91 32 63,5 60,5 i F

57,5 54,5 i F281 87,5 31 65 63 d F272 89 31 67 63 i F

65,5 62 d F93 F

65 F283 87 28 56,5 d F279 85 29,5 56,5 i F

58 F54 d F

65,5 F67 F

68,5 F62 F60 F60 F

53,5 F49,5 F58 F



bie

Húmero LM Dp AD Ad AT Bilateralidad Nivel

56 F271 87,5 33 55 i F270 88 31,5 55,5 d F

55 d F51,5 d F62,5 d F56,5 d F64,5 d F60,5 F58 F61 i F59 d F

58,5 d F61 d F

290 89 31 57,5 i F282 90 30,5 59 i F

63 F60 F55 F

Radio LM Ap ASp AD Ad Bilateralidad Nivel

51 D50 D

292 65 59 42 61 D51 D

59,5 D49 D

285 57,5 55 45 54 i D260 52 25 50 D

45 D56 53 i D

282 58 56 31,5 56 d D49 d D47 i D54 i D

53 d D52 i D

300 62,5 57,5 38 56,5 i F300 58,5 54 33 54 i F

48,5 d F53,5 50,5 d F56 54 d F

297 61,5 58 37,5 57,5 i F56,5 F

299 58,5 54,5 31 53 d F293 60 56,5 33 53 i F291 64 59 35,5 58 F

53,5 F52,5 F

64 56 F286 62 59 35,5 57,5 i F315 66 61 40 61 d F291 58 55 32 50,5 d F288 59 56 23,5 55,5 i F

47 d F




e

Radio LM Ap ASp AD Ad Bilateralidad Nivel

52,5 i F54 50,5 F

47,5 F49,5 F

307 59,5 56 36,5 55 F292 59,5 56,5 32 52 d F

65,5 62 F56,5 F

260 46 44,5 28 44,5 F60,5 59,5 55,5 F

53 F303 59 55 34 52,5 i F

55,5 F270 48 45 30,5 47 i F259 46,5 43,5 29 45 i F327 69,5 64,5 39 65 i F

63,5 59 F54 F46 F

62 58 F53,5 F45 F45 F

48,5 F56 53,5 i F

50,5 F60,5 57 F63,5 58,5 d F69 64 i F

50 F59,5 F55,5 i F52,5 d F

61 58,5 F64,5 F

301 61 57,5 37 57 F53 d F

67,5 63,5 F315 66,5 60,5 41 60 i F

64 60 F58 F

47,5 46 F50 i F

285 57,9 54 35 53,5 d F287 58,5 54 35,5 54,5 i F

48 F45 F

Ulna EpA EmO APC Bilateralidad Nivel

32,5 D58 49 35,5 d D

60,5 53 35 D68 D61 53,5 34,5 D



bie

Ulna EpA EmO APC Bilateralidad Nivel

60,5 54,5 35 i F52 41,5 33 F50 46 32,5 i F59 50 35 F61 55 37 d F

50,5 43,5 31 F53 45 F55 32 F

49,5 45 30 F46,5 42 26 F54,4 45,5 31 F52 45 30 F52 63 36 F

Metacarpo LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad Nivel

270 43,5 27 47 31 d D271 45,5 27 47,5 31,5 d D271 50 27,5 51 33 D277 51,5 31 49,5 32 i D262 42,5 23,5 43 29 i D

42,5 D45 F

262 43 24 42,5 29 d F257 45,5 27,5 45,5 29,5 d F262 43 26 44 29,5 i F

44 i F266 42,5 28 44 29,5 i F

43,5 i F268 43 26,5 44,5 29 d F255 39,5 23,5 42,7 27 i F258 45 26,5 49 30 d F

42 F266 42,5 25 48 30 d F263 46,5 30 48,5 31,5 i F275 47,5 28 48,5 31,5 d F260 42,5 23,5 45 29,5 d F258 46 27,5 46 29,5 i F258 42 23,5 45 29,5 i F

41,5 i F285 50,5 32 50,5 32,5 d F252 43 25,5 44 29 i F

42 27 F43,5 F44 i F

285 51,5 31,5 32,5 i F43 F44 F

46 30,5 F44 F46 F

39,5 F280 49 29 54 34 i F

41 F41,5 F51 F




e

Metacarpo LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad Nivel

44 F273 51,5 29 52 33 d F

44,5 i F49,5 i F

270 50,5 27 51 32 F48 F

252 42 28 43 30 F256 44,5 23 43 29 i F255 42 27 44 30,5 d F

42,5 d F259 45,5 26 48 30,5 i F

43 d F255 45 22,5 43,5 29 d F

47 F40 d F

256 42,5 24,5 44 29 d F265 43,5 24,5 44,5 31 d F

43 F41,5 F38,5 F42,5 d F45,5 d F

Pelvis LA AA Nivel56,6 D59,5 53 F61,5 F64 55 F

56,6 50 F65 55 F56 52,5 F60 53 F60 53 F56 48 F57 51,5 F56 48 F62 55,5 F

Fémur LM Ap EC AD Ad Bilateralidad Nivel

38,5 D80 D

357 99,5 41,5 33 86,5 d D73 D

37,5 D41 D38 D

40,5 F41 F42 F37 F

323 38,5 32 78 i F332 89 37,5 30 77 i F342 94 39 30,5 85,5 F345 95,5 38 30 85 d F



bie

Fémur LM Ap EC AD Ad Bilateralidad Nivel

38 F39 F

330 89 38 29,5 77 d F96 40,5 d F

40,5 F84 F85 F

42 95 F336 93,5 39 33 81 F332 91 39 28,5 77 i F

87,5 F73,5 F

333 90 39 28 77 i F41 F41 F39 F

64 F79,5 F83 F

39,5 80 F75 F

339 90,5 37 32,5 73 F70,5 F66 F

38 F360 106 42,5 37 89 i F

42 F39 F

81 F91 F

75,5 F

Tibia LM Ap AD Ad Bilateralidad Nivel

53 i D

51,5 d D

365 90,5 33 57 d D

85 D

52 D

55 D

374 87,5 34,5 57,5 i D

55 D

391 91 38 59,5 i F

388 79,5 33,5 52,5 i F

55,5 F

55,5 F

82,5 F

310 65,5 29,5 43 d F

380 85 35 55 i F

383 84,5 34 65,5 d F

55 d F

50 i F

55,5 d F

58,5 d F




e


376 82 32 51,5 d F

375 83 33,5 49,5 i F

317 65 32 42,5 i F

52,5 i F

52 F

53 F

55 F

365 50 d F

380 79 30,5 53 d F

55,5 F

360 80 30,5 49 i F

390 83,5 33 54,5 i F

60 i F

48,5 F

49 F

385 86,5 31,5 52,8 d F

390 86 33 54 d F

60 d F

50 F

54,5 F

54 F

60,5 F

56 d F

57,5 F

60 F

53 F

88,5 F

49 i F

89 F

391 88,5 34 54,5 F

390 86 33 55,5 F

94,5 F

86 F

379 83,5 33 51 i F

94,5 F

49 F

50 F

56 F

97 F

53,5 F

53,5 F

52 F

373 32,5 51 i F

374 80 31 53,5 i F

375 81,5 31,5 52 d F

57 d F

376 82 32 51,5 d F

375 83 33,5 49,5 i F

374 87,5 34,5 57,5 i F

380 85 35 55 i F

383 84,5 34 55,5 d F

55 d F



bie

Rótula LM AM Nivel

58 49 D52 39 D61 52,5 D

56,6 41,5 F56 43,5 F

55,5 44 F57 45 F57 44 F54 43,5 F

56,6 41,5 F61,5 48 F61 46 F59 47,5 F57 47 F56 41 F65 56,5 F61 49,5 F

64,5 51 F60 52,5 F57 50,5 F

55,5 44 F63 52 F

56,5 47 F63 46 F66 54 F

63,5 49,5 F55,5 42,5 F55,5 47,5 F64 53 F

Calcáneo LM AM Bilateralidad Nivel

134,5 38,5 i D135,5 43,5 i D114,5 36 i D124,5 38 i D128 39 d D

135,5 42 F127 39 d F119 35,5 d F

121,5 36,5 d F127,5 41,5 i F127 41,5 d F118 35,5 d F122 38 d F

121,5 38 i F131 43 d F

125,5 40,5 F132,5 41 F119,5 37 F145 44,5 i F131 43 d F120 39 i F128 42 i F128 40 i F




e


129 42 d F119 37,5 d F

120,5 38 F146,5 42,5 F125 38 F127 39 F

Astrágalo LMl LMm El Ad Bilateralidad Nivel

60 55,5 32,5 39 d D58,5 52,5 32,5 36,5 i D62,5 58 34 42 d D59,5 55 31,5 36,5 i D57,5 53 33 37 d D60 55,5 32,5 38,5 i D60 57,5 32,5 36,5 D61 56,5 34 39,5 d D59 55 31,5 36 i D62 58 33,5 41 i D

59,5 55,5 31 i D62 57 33 39 d D62 56 34 40,5 d D

61,5 57,5 33 39,5 i D58 53 31,5 36,5 D59 55 32,5 40 D60 54,5 32,5 39 D

60,5 58 33 40 D52 49 27,5 35,5 i D

59,5 57,5 32,5 42,5 d F60,6 58 32,5 35,5 i F55,5 52,5 29,5 34,5 i F60,5 55 32,5 38,5 i F56 53 29,5 34,5 d F57 54 32 37 d F63 60 33 38,5 i F59 53,5 32,5 37,5 i F

58,5 53,5 32,5 36,5 d F55 53,5 29,5 35,5 d F54 51 30 34 i F60 56,5 33,5 38,5 d F

52,5 49,5 29 35 i F59,5 56,5 33,5 38,5 i F63 59 33,5 41 i F60 56,5 33,5 34 d F

58,5 52,5 32,5 37 i F59,5 57 32 41,5 i F55 53 30 35,5 i F62 56,5 34 36,5 i F61 56 33,5 41,5 d F61 57 34 29 d F58 55,5 31 34 d F64 57,5 35 39 i F58 54 32,5 36 i F66 60 35,5 42,5 d F

56,5 51,5 32 36 F61 57 34 34 F



bie

Astrágalo LMl LMm El Ad Bilateralidad Nivel

58 55 31 33,5 i F62 57,4 35 40 d F

58,5 54 30,5 39 d F60 56,6 33,5 37 d F60 56 33 39 i F63 57 34 41,5 i F56 52 32 36 d F59 53,5 31,5 39,5 i F57 54,5 32 38,5 d F54 50 30 37 d F57 54 31,5 37,5 i F61 56,5 33,5 38 i F64 58,5 34,5 43 F64 58,5 35,5 43 F57 53,5 31 35 F58 52 31 37 i F

60,5 56,5 31,5 38 i F58 53,5 31,5 36 d F

57,5 55,5 31,5 34,5 d F61,5 56,5 32,5 39 i F57 52 30,5 37,5 d F62 56 34 41,5 i F

62,5 57,5 33,5 39,5 d F61 56,5 33 38,5 i F58 55 31,5 36,5 d F

64,5 57 34,5 42 i F63 56,5 33,5 41 i F

66,5 60 34 42 i F54 49,5 30,5 33 F63 59 33 41 F54 50 29,5 37,5 F54 50 30 32 F57 53,5 31,5 35,5 d F63 57,5 34,5 41,5 d F

62,5 56,5 34 41,5 F60,5 57 32 37,5 F60 57 32,5 37 F64 57,5 34,5 39 F60 55 33 38,5 F

Centrotarsal AM Bilateralidad Nivel

43 i D49 i D

51,5 d D51,5 i D44,5 i D44 d D

49,5 d D50 i D

46,5 d D47,5 d D48 i D45 d D48 i D




e


48,5 i D49 D

44,5 F45,5 F46 d F45 i F45 d F46 i F

46,6 i F48 d F

44,5 i F49,5 i F46 i F

51,5 d F45 d F50 i F46 i F

48,5 d F48,5 i F49,5 i F52 d F45 d F45 i F50 F50 F43 d F46 d F51 d F52 i F48 d F53 d F44 d F

43,5 i F46 i F47 i F

50,5 i F50,5 d F45 i F

46,5 d F50 d F

49,5 d F46 d F49 d F52 d F46 F

44,5 d F48 d F

43,5 i F51,5 F53 F

50,5 F44,5 F44 F46 d F

46,5 d F



bie


49 i F48 i F

Metatarso LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad Nivel

305 45,5 28,5 49,5 35,5 i D288 40,5 24 46,6 30,5 d D257 37,5 20,5 i D

38,5 D295 39,5 29,5 51 30 i D288 40 25 45 29,5 d D293 36,5 23,5 i D280 35 23 42,5 27,5 i D290 42 26,5 48 31 i D

36 d D317 45,5 29,5 51 33,5 d F316 45 30 50,5 33 i F289 43,5 25,5 47 30,5 d F302 37,5 24,5 44,5 29,5 i F298 26,5 46 30 d F298 24,5 44 29,5 d F

44 i F299 44 27 48 31,5 d F300 41 26 44,5 29,5 i F289 41 24 49,5 30,5 d F285 35 22,5 43 28 d F288 34,5 23 43,5 27 i F292 40 25,5 48,5 29 F290 38,5 26 47 30,5 i F300 44 30 i F290 39 24 45,5 30 d F

36 F39 F41 F

314 41 27 54 33 F312 40,5 28 47 31,5 F

39 F43 F

305 40 26 47 31 i F292 36,5 23 43 29 F

35 F291 37 23,5 44 29 i F

38 d F42 i F

320 44 27 53 34,5 i F39 F

315 43 27 51 31,5 F290 38,5 25 43 29 i F

38 F35,5 i F

292 38 26,5 46 31,5 d F292 38 26 46 31,5 i F317 39 35,5 48 30,5 i F

41 F42,5 F

307 41 26,5 47 32 F




e


306 40,5 26 46 31,5 F38 F

45,5 F41,5 F34 d F

311 44,5 27 52,5 32 i F36,5 F41,5 F38,5 F39,5 F38 F

35,5 F36 F

37,5 F34,5 d F

Falange 1 Lmpe Ap AD Ad Nivel

62 25,5 19,6 22,5 D57 22 19 22 D

62,5 23 20 23 D59,5 23,5 19,3 21,5 D63 25,5 18,8 23 D58 21,5 17,9 22,5 D

56,5 22 18,5 21 D61 25,5 19,5 23 D

57,5 22 17,1 21 D58 21,5 18 20,5 D

58,5 24 19 22,5 D55,5 21,5 16,1 21 D58,5 22 17,9 21,5 D61 22,5 19 21,5 D63 25 20 23,5 D55 21,5 16,8 20 D

56,5 21,5 17,2 20,5 D55,5 20,5 16 20,5 D59,5 22 18,2 22 D57,5 23,5 20 22,5 D59,5 23 18,3 21 D64,5 24,5 19,4 23,5 D61 22,5 19 23 F68 24,5 19,5 22,5 F57 22 18,2 21,5 F59 22,5 18,7 20,5 F

58,5 21 16,3 21,5 F61 24,5 19 23 F63 24,5 18,8 23 F64 24,5 19 23,5 F61 24,5 20,5 23 F62 25 18,9 23,5 F

62,5 23 19,1 23 F56 20,5 16,2 21 F

57,5 22 17 22 F59 22 17,2 22 F50 19 18,8 F58 23 19,4 F



bie


56,5 22 17,8 20 F60,5 22,5 18 21 F58 21,5 17,7 20,5 F

58,5 22 17,4 21,5 F59 22,5 16,4 20,5 F

58,5 22,5 18,3 21,5 F55,5 22 17,8 19,8 F58 22 17,7 20,5 F

57,5 22,5 16,7 20,5 F56,6 21,5 17 20 F57 22 16,6 20 F56 23 19 21,5 F

55,5 22 18,2 20,1 F54,5 21,5 17,2 19,7 F59,5 23 19,8 23 F57 23,5 19,6 23 F

58,5 24,5 19,5 23,5 F59 24 19,4 22 F57 22,5 29,9 22 F

53,5 21 16,6 19,6 F56,5 21,5 17,5 20,5 F57 22 16,8 20,5 F57 23 18,4 20,5 F

58,5 21,5 18,8 22 F55,5 21 16,8 21,5 F58 23 18,8 21,5 F61 23 18,8 21,5 F59 22 18,7 22 F59 21,5 17,7 21 F

55,5 23 18,3 21 F56,5 21 17 20 F58,5 21,5 18,8 21,5 F57,5 21,5 17,7 20,5 F61,5 24 19,9 23 F53,5 20,5 17 20 F55 21,5 18 20 F54 23 18 21 F

57,5 24 20,5 23 F63 24,5 20,5 22,5 F57 23 19 20,5 F

58,5 23,5 19,3 22 F59,5 21,5 18 21,5 F61 25 19,8 23 F55 22 16,3 20,5 F55 21 18,2 20,5 F65 24 18 22,5 F65 24 18,3 22,5 F63 24 8,3 22 F

62,5 23 18,4 21,5 F60 22 19,4 22 F53 18,8 15,5 18,9 F

59,5 22,5 16,4 21 F59 24,5 19,4 22,5 F56 22 17,7 19,3 F

61,5 23,5 19,2 21,5 F




e


61,5 23 19 23 F58,5 21 19 21 F60,5 23 19 21,5 F64 23,5 18 22 F

59,5 22,5 18,4 22 F64,5 24 17,8 21,5 F60,5 22,5 17,5 21,5 F58 22 17,2 20,5 F58 23 17,4 20,5 F57 21,5 17,2 20 F

60,5 22,5 16,6 20,5 F62 23 18,2 23 F55 21,5 16,6 20,5 F

65,5 24 19,4 23 F55 20,5 16,2 19,8 F

64,5 24 18,9 22,5 F54 20,5 16,7 20,5 F

66,5 24 19,2 23 F59 22,5 17,6 20 F

55,5 20,5 17,7 21 F56,5 21,5 17,2 20,5 F59 23,5 17,5 21,5 F63 24 17,9 22 F58 22 17,7 21 F

66,5 26 19,7 24,5 F60 23 17,8 21,5 F64 25 21 23 F55 19,7 16,6 20,5 F

60,5 24,5 20 24 F63 25,5 20,5 24 F

54,5 19,8 14,9 18,8 F63 25 19,3 23 F63 25,5 21 24,5 F54 19,8 15,8 19,4 F58 23,5 19,2 22 F57 24 18,4 23 F65 23 17,7 22,5 F

53,5 20,5 17 21 F61,5 24,5 20 22,5 F56,5 23,5 19,4 22 F58,5 24 20 22,5 F57 215 17,2 20,5 F60 22,5 18,7 21 F61 22,5 18 21 F58 21,5 18 20,5 F

57,5 21,5 18 21 F55,5 21,5 16,3 19,6 F56 21 16,4 19,6 F

56,5 21 17,7 20,5 F57 23 19,2 22 F55 22,5 19 21 F

57,5 23,5 19,6 21,5 F59 22,5 17,5 20,5 F

60,5 22,5 18 21,5 F60 25 20 23 F



bie


58 23 17,9 22,5 F56 21,5 16,9 19,6 F

50,5 20,5 15,6 18,6 F51 20,5 15,5 17 F55 21 17,2 19,8 F

58,5 24 18,4 23 F59 22,5 19,7 22 F65 23,5 19,2 23 F54 20,5 16,6 19,8 F55 20,5 17 21 F57 20,5 16,4 20 F

59,5 23 16,4 21 F57 21 17,6 21,5 F

64,5 23,5 19,4 22,5 F68 26 18,9 24 F

60,5 24,5 19,6 23 F62,5 24,5 19,7 23,5 F53 20 17 19,7 F57 20,5 17 21 F

55,5 21 17 21 F62,5 23 18,9 23 F67 25,5 18,9 24,5 F54 19,4 15,6 19,2 F

60,5 23 17,8 23 F64,5 25,5 20 23,5 F66,5 25 19,4 24,5 F58,5 23 18 21 F65,5 26 19 24,5 F63 25 19,9 24 F66 25 19,8 24 F60 24 20 22 F56 21,5 17,2 20,5 F61 22,5 18,3 21,5 F63 23,5 19,8 23 F64 23,5 18,8 23,5 F57 22 17,2 20 F66 24 19,5 23,5 F57 21,5 17 21 F64 25 20,5 23,5 F

65,5 25 24,5 F60 23 19,3 22,5 F

59,5 23 18 22 F57,5 22 17,4 21 F58 22 17,4 21 F58 23 17,5 21 F57 21 16,9 21 F

55,5 20,5 17 20,5 F

Falange 2 LM Ap AD Ad Nivel

43 21,5 16,8 18,3 D42,5 22 16,2 18,3 D45 24,5 18 19,6 D43 23,5 18,1 20,5 D

44,5 25 17,7 22,5 D




e


45 22,5 17,7 18,7 D41,5 22 16 20,5 D44,5 25 17,3 21,5 D42,5 22 17,4 19,2 D43 22 16,4 18,8 D44 22 17 20 D41 23 17,4 22 D40 22 15,9 19,3 D44 24,5 17,9 21 D

41,5 21,5 16,4 18,5 D41,5 23 18,7 19,2 D40,5 23 17,4 19,4 D42 21,5 15,7 19,6 D

43,5 23,5 19 21 D43,5 22,5 18 20 D38,5 19,8 15 18 D45 24,5 18 19,9 D45 22,5 16,4 17,7 D41 22 15,3 19,2 D

41,5 20,5 15,4 18,8 D39 21 16,1 17,9 D45 24 17,4 205 D43 22 15 20,5 D

45,5 22 17,6 18,5 D41,5 22 15,4 18,8 F43,5 21,5 15,8 19,4 F45,5 24,5 18,3 20,5 F45 20 15,3 17,5 F43 21 16,2 18,9 F43 21,5 16,5 19 F

40,5 21 14,6 17,5 F44 22 15,5 17,5 F47 23 17 19 F

47,5 23,5 17,1 19,3 F47 24 18 20,5 F

43,5 22 17,4 19 F44,5 24 17,9 20,5 F47 23,5 18 19,7 F42 23 18 18,8 F43 21 16,1 18,2 F

41,5 19,7 15,3 17,1 F43,5 22 16,6 20 F43 21,5 16,4 18 F

40,5 20,5 16,4 17,7 F40,5 22,5 15,8 19,9 F44,5 24 18,3 20,5 F43,5 22 15,4 20 F42 22 17,7 19 F

43,5 21 16,3 19 F41 21,5 17,2 19,5 F44 24 19,1 20,5 F

43,5 20,5 15,8 18 F42 21,5 16,2 18,3 F

44,5 19,8 15,2 17 F43,5 21 17 18,8 F



bie


43 21 15,6 18,2 F44,5 24 17,9 22,5 F42,5 22,5 18,7 20,5 F41,5 21,5 16,3 19,8 F38 19,8 15 17 F43 23,5 18 18,7 F

41,5 23 16 19,5 F42 21 15,2 18,8 F41 21 15 18,6 F

39,5 20,5 15,5 17,5 F42 22,5 17,7 19 F46 25 18,7 20,5 F41 22,5 15,7 19 F

43,5 23 16,6 18,4 F40 22 15,8 19,9 F

41,5 22 15,6 19,2 F44 22 16,3 18,9 F44 22 16,3 18,9 F

43,5 22 16,5 20,5 F42,5 21,5 15 18,9 F41,5 23 17,4 22,5 F42 21,5 16,2 18,6 F

42,5 23,5 18,4 18,4 F42 23,5 18,6 19,4 F

43,5 22,5 16,8 18,6 F44,5 22 17,5 18,3 F47 23 17,6 21 F

45,5 24 17,3 20 F43 22 17,8 19,5 F

41,1 21 15,5 18,3 F41,5 21,5 15,3 19,3 F43,5 21 15,7 18,2 F46 25 18,4 21,5 F42 21,5 17 19,1 F39 20,5 15 18 F44 22,5 17,5 20,5 F

45,5 23 16,9 19,3 F45,5 23,5 18,6 21 F41 21 16,3 17,5 F42 22 15,4 19,9 F45 22 17 19,6 F

43,5 23 16,3 21 F45,5 23 16,6 20 F42 22 14,9 19 F43 21,5 16,6 18,3 F40 20,5 15,6 16,9 F

46,5 22,5 17,6 19,1 F46,5 24 19 21,5 F42 21 15,7 17,8 F

40,5 21 15,8 17,6 F39,5 20 14 17 F43,5 23 16,9 20,5 F41,5 21 15,8 18,1 F44,5 23 17,5 20,5 F45,5 23 16,9 19,6 F




e


40 20,5 14,7 17,9 F47 24 18,3 20,5 F47 24,5 16,9 20,5 F48 24 18,6 20,5 F

41,5 21 15,8 17,3 F41 21 16 17,6 F42 21 15 18,3 F43 21 16,7 18,6 F42 22,5 17,5 19 F44 22 17 18,3 F42 22,5 18 19 F45 23 18,3 20 F

44,5 23,5 17 22 F46 24 17,1 F44 23,5 18,1 20,5 F46 24 18,7 21 F

40,5 20,5 15,7 17,7 F40,5 22 16 19 F41 23,5 16,7 19,3 F

42,5 22,5 15 18,6 F42 21,5 15,3 18,3 F

41,5 21 16 17,5 F42 21,5 16,4 18,4 F

42,5 21,5 15,5 18,2 F44 21,5 16,6 17,9 F

40,5 21 14,8 18 F43 21,5 17,6 17,9 F42 21,5 15,8 18,4 F39 19,6 13,7 15,5 F39 20,5 15,1 18,1 F41 20,5 16,4 17,5 F41 23 17,7 20 F40 22,5 18 20 F

41,5 23 17 19 F41,5 20,5 15,8 17 F42 21 15 18,8 F43 22 15,9 20,5 F43 23 18,3 21 F44 22 16,7 17,7 F

42,5 23 17,8 18,3 F42,5 21 15,6 18,4 F41,5 23,5 17 14,2 F41 20,5 15,3 16,3 F40 21 16 17 F

43,5 17,5 22,5 F40,5 20,5 14,6 18 F45,5 24 17 21 F39 20 15 17 F43 23,5 16,5 20,5 F43 20,5 15,8 17,3 F46 24,5 17,3 20,5 F46 24 17,3 19,7 F47 24 17,4 21 F41 21,5 15 19 F45 33,5 18 19 F



bie


44 23 17,7 19,7 F39 19,9 13,5 16,6 F

42,5 21,5 16,8 19,4 F49 25 18,7 20,5 F50 24,5 18 21 F48 25,5 17,6 F49 24,5 18,4 21 F

46,6 24,5 19,4 21 F46,5 24 18 19,8 F49 25 17 21,5 F

41,5 20,5 16 17,6 F42,5 22,5 16,2 F45 21 16,9 18,8 F

46,5 24 18,7 20 F41,5 21 16 17,6 F41 21 15,7 17,4 F

45,5 22,5 17,7 18,3 F45,5 23 17,9 18 F41 20,5 15,4 17 F50 24 18,3 20,5 F43 22,5 17,3 18,3 F

41,5 22 15,8 19,4 F41 22 15,7 19,8 F42 22 15,5 19,5 F

41,5 22 15,8 19,7 F46 22,5 18,2 19,4 F39 20,5 15,9 17,3 F

46,5 23 18 20 F

Falange 3 LDS Ldo Nivel

52,5 50,5 D51,5 48,5 D59,5 56,5 D52,5 49,5 D57 50 D52 49 D

54,5 51 D48 44 D58 50,5 D64 60 D

56,5 51,5 D57 51 D58 51 D52 49 D

54,5 51 D50,5 45,5 F49,5 46,5 F51 47 F51 47,5 F

49,5 47 F62 57 F

48,5 48 F45 40,5 F49 47,5 F




e


50,5 46,5 F50 48,5 F49 46,5 F

53,5 52,5 F54 51 F53 47 F

55,5 49 F47 44 F

49,5 46,5 F49,5 47,5 F50 45,5 F

49,5 43,5 F54 47 F55 48,5 F

55,5 49 F47,5 45 F53 46 F49 48 F

50,5 43 F53 49,5 F52 48,5 F60 57 F53 48 F51 44 F52 47 F53 50 F54 50 F

56,5 49,5 F52,5 46 F50,5 48 F51,5 48,5 F50 47 F51 49,5 F

49,5 46 F52 46 F52 46 F

54,5 48,5 F52 45,5 F51 44,5 F53 49,5 F46 44,5 F49 45,5 F49 47,5 F

46,5 43,5 F59 54 F48 42,5 F

47,5 47 F55,5 50,5 F51,5 46,5 F50,5 46 F52 46 F53 46,5 F59 49,5 F

51,5 46 F52 46 F



bie


52 45,5 F54 48 F

52,5 48,5 F50 46 F

53,5 47 F48 45,5 F

51,5 45,5 F51,5 48,5 F51,5 47 F52 46,5 F

48,5 46,5 F48,5 45 F55 49,5 F55 50 F49 46 F

42,5 40 F44 42 F

44,5 40 F49 44,5 F50 47 F44 39 F64 55 F54 49 F

56,5 50,5 F54 50,5 F

54,5 49,5 F45,5 43 F49,5 44 F57 53,5 F56 52 F64 56 F

57,5 54,5 F54 47,5 F

52,5 49 F56 50 F

52,5 49 F49 48 F54 51 F

50,5 44 F52 46,5 F53 51 F53 51 F

55,5 49 F57,5 50,5 F48 44,5 F57 52 F57 53,5 F

47,5 47 F




e

MEDIDAS AISLADAS DE RENO

Mandíbula LP2-M3 LP2-P4 LM1-M3 LM3 AM3 Desgaste109,5 46,5 63 25,5 10,6 D++114 47 66 24 9,9 D+

45,5 22,5 11,9 D+++45,5 23,5 9,7 D+

110,5 47,5 64,5 24,5 11 D+103 41,5 60 22,5 10 D+

102,5 41,5 62,5 22 10,2 D+111,5 47 65 25,5 11,4 D+++107 44 63,5 25 10,5 D+++

107,5 45 63 22,5 10,6 D+100 44 56,5 21,5 10,3 D++

104,5 47,5 66 23 9,6 D+63 23,5 11,8 D+++

109,5 48 62 24,5 10,3 D++105 44 61 24 10,2 D++106 43,5 63 25,5 10,2 D++

64 26 11,3 D+++95 44,5 62

104,5 43 60 22,5 10 D+103,5 43 61

Atlas LM AM Ascr Ascd Nivel73 58 D60 52 D

78 125 67 60,5 F94,5 67 62 F

57 50 F76 F62 54 F

76,5 70 F61 56 F


49,5 39 35 40 d D48 38,5 33 36,5 d D46 39 31 35,5 D

37 32 40 i D44 36,5 29,5 35,5 d F47 39,5 34 39 i F

48,5 37,5 32 33,5 d F43,5 34 28,5 33 d F48,5 39 34,5 40,5 i F43,5 36 29,5 35 i F50 40 33,5 38 d F

50,5 41 34 39,5 d F48 37 33 38 d F50 39 34 39,5 d F

48,5 40 33 36 i F48 40 32,5 37,5 d F

48,5 37 32,5 37 i F48 38,5 33 28,5 F



bie


47 37,5 33 39 F35 27,5 31,5 F

Húmero LM Ep AD Ad AT Bilateralidad Nivel

235 65 25,5 D34 D47 d D

42,5 41 F42 41 F

60,5 F60,5 F

238 66,5 30 48,5 47 d F238 66,5 29,5 49 47 i F250 68 23,5 47,5 i F

68,5 F67 F

238 68 26 48,5 i F47 F

67,5 F46,5 F41 F

230 65 24 46 d F215 59,5 21 41,5 i F

42 F47 F46 F

49,5 F47 d F48 d F

258 68 26,5 47 i F241 64,5 24,5 47 F

70 F43 i F37 d F

38,5 i F47 d F

230 67,5 24 46,5 d F

Radio LM Ap Asp AD Ad Bilateralidad Nivel

45,4 44 i D46,5 44 D

44 D41 D40 D

252 43 41 23 39 i D44,5 40,5 d D

239 42 40,5 24 39 d F48 i F

49 45,5 F49 44,5 i F

234 41 39 23,5 38,5 d F275 47 45 28 45 F273 47 44,5 26 45,5 d F268 46 44,5 26,5 44 i F




e

Radio LM Ap Asp AD Ad Bilateralidad Nivel

42 41 i F39,5 F

256 46,5 44 27,5 43 F261 46 43,5 28,5 44,5 d F

37 d F43 i F

268 44 42 27 44,5 F259 47,5 46,5 29 46 d F267 45 42 27 44,5 F

39 37,5 d F37 d F

Ulna EPA EmO APC Nivel43 37,5 27,5 D44 39 27,5 D

39,5 34,5 23 F43 40 F

37,5 35 24 F

Metacarpo LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad Nivel203,5 36 23,5 42 22,5 d D194 33 18,2 40 20,5 d D

186,5 30,5 18 38,5 19,8 d D41 21 D

34,5 D194 33 17,8 40,5 21 i D

189,5 35,5 22,5 44 23 d D36 i D

173,5 32 19,3 39 20,5 d F180,5 31 19,4 38,5 19,6 d F190 39 26,5 43,5 22 d F182 32,5 20 39,5 19,7 d F193 30,5 21,5 42 21,5 d F205 23 45 23 i F198 35 23 43 23 d F193 34,5 22 42 21 i F

192,5 35,5 23 44 21,5 d F45 23,5 F

182,5 36 24 42,5 22 F182,5 35 24 41,5 21 F

35,5 F31 F33 F

190,5 38 27 43 22 i F31 F

41,5 21 F32 F

207,5 37 24 44 24 d F

Pelvis LM LA AA Bilateralidad Nivel

41 34,5 D43 D38 37 D



bie

Pelvis LM LA AA Bilateralidad Nivel

38 F42 F42 38 F38 35,5 F41 36,5 F

39,5 37 F312 39,5 d F

Fémur LM Ap EC AD Ad Bilateralidad Nivel32,5 D

283 68 30 25,5 63 i D62,5 D56,5 i D

264 63,5 26,5 20 54,5 d F284 76 31,5 27,5 62 d F284 75 31 27 62,5 i F

55,5 F54,5 F

72,5 30 F264 66 29 22 55 F

29,5 60,5 F66 29 F

60 F263,5 66 29 21,5 55,5 F

53,5 F71 28,5 F57 25,5 F67 29 F

57 F29,5 F

58 F54 F

55,5 F30 23 56 F

27,5 F274 29 24 59 d F

29 F59,5 F54,5 F


42 D41,5 D38,5 D35 D42 d D

34,5 i D60 22 38 d F

292 55,5 22 37 i F65 F

323 60,5 27 40,5 d F288 55,5 24 37 i F

39 F315 62,5 26,5 41 i F




e


41 F300 62 28 39,5 d F312 61 27,5 39,5 d F325 56 26,5 41 d F

43 F39,5 i F

54 F315 59,5 25 40,5 d F

59,5 i F40,5 i F

301 61 28 39,5 i F35,5 F

282 56 22 38 d F322 64 27 41 d F281 56,5 23 38 i F

37,5 d F38 i F39 d F

36,5 F

Rótula LM AM Nivel43 29,5 D

31,5 D43,5 D42,5 25 D38 F44 31,3 F

27 F41,5 27 F43 F43 29 F

47,5 F


92 29,5 d D89 26,5 d D91 28,5 D

95,5 31 D94 30 D95 31 D99 29 d D94 30 i D

34 i D95 33,5 i F

95,5 33 d F90,5 28 d F90,5 28,5 i F91 28 i F

98,5 31,5 d F90,5 31 F99,5 32,5 d F92 29 i F97 29,5 i F

98,5 32 F



bie


89,5 31,5 F91 28,5 i F93 29 d F93 32 d F94 32 i F

86,5 29,5 d F87 28,5 i F95 30 d F

Astrágalo LMl LMm El Ad Bilateralidad Nivel44,5 43 25 27 i D43,5 40 25 28 i D44 41 24 d D44 41,5 24 27,5 d D

44,5 42 24 27,5 i D44 41 24,5 27,5 i D48 45,5 26,5 29,5 i D42 41,5 23,5 28 i D48 45 27 29,5 d D44 41 25 27,5 i D46 43 26 29 i D46 43 26 29,5 d D

44,5 42,5 24,5 28,5 i D42 41,5 23,5 29 d D43 41 24,5 25 d D44 42 25 27,5 d D

45,5 43 25 29,5 i F45,5 43,5 25,5 30,5 i F45,5 43,5 26 30,5 d F43 40,5 25 27 d F42 40,5 23,5 26,5 i F45 42,5 25 28 i F43 41,5 25 27,5 d F

42,5 40,5 24 27,5 d F43 40,5 24,5 28 d F46 42,5 25 30 d F45 42,5 25,5 28 d F

43,5 41 25 29 d F45 41,5 24,5 28,5 d F48 45,5 27 29,5 i F47 44 26,5 28 i F42 39 23 25,5 i F45 42,5 24,5 29 d F44 41 24,5 27,5 d F

44,5 41,5 25,5 27,5 i F43,5 42 24,5 27,5 i F41,5 39 23 26 i F43 39,5 24 27 i F

44,5 42 25 27 i F43 40 24 28 F

41,5 39 23 25,5 d F




e

Centrotarsal AM Bilateralidad Nivel34 D39 i D34 i D38 D

36,5 D36,5 D34,5 D37 d D34 d D31 d D34 i D38 i F

37,5 d F31,5 F33,5 d F37,5 d F35 i F37 d F

36,5 i F32 i F

33,5 i F34 d F

37,5 i F37 i F

31,5 d F36 d F33 i F36 d F33 d F34 i F


28 D249 29,5 20,5 39 21,5 i D263 29,5 19,7 40 22,5 D

40,5 22,5 D42,5 22,5 F42 22,5 F

37,5 21,5 F40 22,5 F

258 28,5 20,5 39 21 d F258 33,5 23 41 23 F267 42 23 F

43,5 22,5 F30,5 41 22,5 F

41 22 F41,5 22,5 F41 23 F42 24 F

31,5 F242 28,5 18 38 21,5 d F

27,5 d F26,5 i F

273 31,5 23,5 43 23,5 F284 33 23 43 25 d F

30 F



bie

Falange 1 Lmpe Ap AD Ad Nivel49 20 13,5 17,5 D

45,5 19,6 12,5 16,8 D42,5 22 15,5 18,5 D52 20,5 12,7 17 D50 20,5 14,4 17,7 D52 19,5 13,3 17,4 D

48,5 20 12,7 16,8 D50 20,5 15,3 17,7 D

22,5 D20 D

54 22 14,4 19,3 D48,5 20 13,5 16,5 D47 19,2 14 16,8 D

46,5 2,5 15,6 17,7 D49,5 19,7 14,8 17,2 D49 22 14,2 18,5 D

50,5 22 14,6 18,6 D50,5 20,5 14 17,5 D46,5 20 13,5 17,1 D47,5 20,5 14,7 17,5 D50,5 23,5 17,5 19,8 D45 21 5 17,2 D

49,5 21,5 13,8 17,9 D46 21,5 14,4 17,5 D

47,5 19,9 13,5 17,3 D48 22 14,6 17,9 D47 19,4 13 16,1 D

48,5 23,5 16,4 19,5 D49 19,8 13,6 17 D

45,5 21 15,3 17,4 D48,5 20,5 13,2 18,3 D46,5 21,5 13,7 19,7 D46 21 15 17,7 D

46,5 19,3 13,3 16,2 D35,5 17,8 12,8 15 D35 19,2 14 17,3 D51 20 12,9 16,7 D51 21 15 18 D52 21,5 14 18,4 D48 22 16 19,5 D52 21,5 15,5 19 D

49,5 22 16,9 19,1 F43 19,5 12 16,9 F51 22 15,8 19,5 F45 18,3 11,6 15,9 F47 20 12,9 16,4 F48 19,8 13 17 F41 19,6 13,3 16,2 F42 19,6 13,4 17,3 F43 19,8 13,4 17,2 F45 19,3 12,8 17,4 F

41,5 19,5 13 16,9 F51,5 21,5 16,6 18,7 F50 22 16 19,5 F48 22 16,7 19,5 F46 22 16,4 19,4 F52 21 14,2 18 F




e

Falange 1 Lmpe Ap AD Ad Nivel45 20,5 15 17,3 F

48,5 22 14,5 18,3 F44,5 21,5 14,8 16 F51,5 21 14,4 19 F49 20 12,7 17,2 F50 22 15 18,6 F

49,5 22,5 15 18,8 F44 20 12,7 15,7 F46 18,6 13,3 15 F50 21 14 17,9 F52 21 14,2 18,3 F

45,5 22 15,3 18,7 F45 21,5 14,7 17,8 F46 21,5 14,9 17,9 F

53,5 22 14,4 18,6 F51 21,5 15 18,8 F49 21,5 15,5 18,6 F44 19,8 13,3 16,2 F50 22 14,6 18,3 F

49,5 20,5 14 18,6 F52 21 13,4 18,6 F47 23 15,3 18,8 F48 22 15 19,1 F

50,5 21,5 14 18,3 F49 21,5 15 18,8 F48 19,4 12,4 16,7 F50 2,5 13,3 17,8 F

49,5 21 13,8 18 F51,5 21,5 13,5 18 F49,5 20,5 12,8 17,6 F50 20,5 14,2 17,9 F50 20,5 14,1 17,7 F

48,5 21 14,4 18,3 F49 20,5 14 174 F

50,5 21 15,3 18,5 F47 19,9 12,6 16,7 F43 20 13,2 16,2 F

46,5 20,5 12,7 16,8 F53,5 21,5 13,6 18,8 F47 21,5 15,8 18,8 F

50,5 20,5 14,4 17,9 F50,5 21,5 16 19,4 F46 21 14,2 18 F48 21 14,5 18,4 F46 19,8 12,6 16,4 F51 21 12,7 18 F

47,5 22,5 16,5 19,1 F46 22 16,8 18,8 F

50,5 21,5 14,9 18,3 F43 194 13,6 16,2 F52 21,5 14,6 18,3 F

48,5 21,5 14,7 17,5 F44 20,5 14,3 16,9 F48 19 12,4 F47 22 16 19 F46 19,4 13,4 17,4 F48 22,5 15,3 18,8 F



bie

Falange 1 Lmpe Ap AD Ad Nivel49 22 15 18,8 F

51,5 21,5 15 18,8 F47 22 15,8 18,5 F

53,5 21 14,4 18,5 F53 22 14,4 18,8 F45 20,5 13 16 F

46,5 19,3 12 17,7 F44,5 18,8 12,2 16,1 F44,5 19,9 12,7 15,8 F45 20 14,9 17,2 F

Falange 2 LM Ap AD Ad Nivel35 19,5 15,3 18,3 D37 18,8 12,9 15,7 D37 18,3 13,9 16,2 D36 19 14 17,6 D34 17,4 13,3 15,6 D37 18,4 13,6 15,6 D34 17,8 13,1 15,2 D

35,5 17,4 12,2 14,6 D37 21 15,6 18,6 D

34,5 17,3 12 D37 18,8 13,4 16,2 D36 18,5 13,2 17,2 D36 18,5 13,2 14,9 D34 178 12,8 14,8 D34 18,8 14,1 16,9 D

34,5 19,5 15 17,4 D34,5 17,9 13 15,2 D36 17 12 14,5 D

30,5 17 13 15,2 D35 18,5 14,5 16,8 D31 17,5 12,2 15,6 D31 17,9 12,8 15,9 D

32,5 17,2 12,5 14,7 F38 19 14,3 16,6 F

39,5 19,5 15,2 17,6 F32,5 15,2 12,3 14,9 F33,5 17,2 12 14,8 F33 17,8 13,2 16,6 F48 22 14,8 18 F33 17,3 11,8 14,4 F35 17 11,7 14,9 F

36,5 20 16,1 18,4 F38,5 19,8 1,8 17,2 F36 19,8 16,1 18,7 F

38,5 19,3 15,3 17,1 F35,5 18 14,2 15,8 F35,5 19 14,2 16,3 F34 17,5 12,9 15,7 F34 17,8 14 16 F

33,5 18,3 14,2 16 F32,5 16,9 11,5 14,4 F37 19 14 16 F

35,5 19,4 14 17,5 F34 17 12,2 14,4 F




e

Falange 2 LM Ap AD Ad Nivel37,5 16,8 13 16 F37 19,4 14,5 17,7 F37 18,4 14,2 15,9 F

34,5 19,4 14,5 16,8 F37 18,6 13 15,5 F

37,5 18,5 13,6 16,4 F34,5 19,3 15 17,6 F35,5 18,6 14 17,4 F34 18,8 14,6 17,2 F

32,5 16 11,5 13,5 F35,5 18,8 14 17,9 F34 17 12,2 15,5 F

32,5 17,9 13,1 16,4 F36 19 13,8 16,3 F

37,5 19 12,8 16,4 F36 18,3 12,2 16,4 F38 17,7 12,5 16,5 F36 18,7 12,5 16 F

35,5 18,2 13,5 16,2 F35,5 18,3 13,3 16,3 F36 17,2 13,2 15,8 F

34,5 18,1 13,6 17,4 F37,5 17,6 13 16 F34,5 18,3 14 17 F33 16,4 12,5 14 F37 18,4 13,6 15,7 F

35,5 1,5 15 17,2 F37 18,8 14,4 15,8 F34 17,1 12,4 14,5 F33 16,8 12,3 14,9 F35 18 12,8 15,3 F33 19 13,8 16,6 F37 19,6 14,9 18,4 F

34,5 16,9 12 13,6 F33 17,7 12,3 15,4 F36 19,6 16 18,5 F37 20 16,3 18,8 F36 18,4 14,4 17,7 F

37,5 18,9 13,3 16 F36,5 18,8 14,1 17,2 F34 16,8 11,4 13,9 F37 18,6 12,9 14,7 F33 17,3 11,5 14,4 F36 19 14,5 17,7 F

32,5 17,3 11,7 15 F32 17,5 12 15,2 F

38,5 19 14 16,3 F37 18,9 13,8 16,4 F35 19,4 14,3 17,8 F

35,5 19,2 13,9 17,7 F35,5 19,4 14,4 18 F32 17,6 12 15,3 F33 17,3 11,7 15 F

35,5 17,8 12,5 15,3 F35,5 17,8 12,6 14,9 F30,5 16,8 12,5 14,6 F



bie


44,5 40,5 D42,5 41,5 D37 25,5 D

37,5 37 D36 36 D41 41 D40 38,5 D44 41,5 D

44,5 41,5 D41 39,5 D

36,5 35,5 D32 31 D42 40,5 F43 43 F47 45,5 F

40,5 39,5 F40 37,5 F

39,5 38 F46,5 45,5 F46,5 46,5 F42,5 43,5 F41,5 42 F43 43,5 F

39,5 37 F46 42,5 F44 41 F

47,5 45,5 F43 41 F39 39 F

42,5 40 F43 40,5 F44 42,5 F39 40 F47 43,5 F43 42 F43 41,5 F43 42 F42 42 F39 37,5 F47 44 F

43,5 42 F38 36,4 F38 36,5 F44 44 F38 37 F

41,5 40,5 F38 34 F

38,5 37 F47 46,5 F




e

MEDIDAS AISLADAS DE BISONTE

Mandíbula LP2-M3 LP2-P4 LM1-M3 LM3 AM3 Desgaste45,5 19 D+++46,5 1449 15,6 D+

119 51,5 20 D++46 19,4 D++

193,5 68 124,5 52,5 15,552 16,4

173 57,5 112 48 16,449 17,7 D+

176,5 59 117 51 15,8 D+117 46,5 15,4104

174 62 112 46 15,7 D+47 15,646 15

49,5 16,3

Atlas LM AM Ascr Ascd125,5 117

172 298 151,5 146,588,5 83127 113166

130 202,5 147,5 132124 103131 114

Axis Ascr120,5134,5111,5113

115,5114

130,5105,5

Escápula LMP LS AS LmC Bilateralidad

96,5 79 65 77 i110,5 96,5 80

97 80,5 65 7899 86,5 61,5 66,683 69 59 74 i

93,5 76 58 76 d91 78,5 61 78 d

97,5 74,5 63 77 i83 66 73

95 60,5 i70 56,5 72 i

113,5 95,5 78,5 85,5 d



bie

Escápula LMP LS AS LmC Bilateralidad

111,5 95,5 80 85,5 i104,5 84 68,5 70 d96,5 79 65 77 i94,5 82 62 72 i

Húmero LM Dp AD Ad AT Bilateralidad393 143,5 53 110 106 d

101,5 98 d115 105 d

393 143,5 53 110 106 d141 93 91 i

105,5 i85,5

400 144 54,5 98,5 d103

391 146 49 100 d107 d

105,5 i402 140 56,5 99 i

98,5 d111,5 d

91 d91,5 i92

94,5 i115 105 d

Radio LM Ap Asp AD Ad Bilateralidad

87,5 d362 110 102 55,5 97,5 d354 109,5 100,5 54,5 96 i

87,5 d112 d

11499,5 i

92117,5 110 i

343 105 99 47 102,5 d94,5 i

366 111 102,5 54,5 100 d108 102,5

9295

405 117,5 109 61,5 109 d102,5 9496,5 91,5

97363 107,5 99 56 92 d

98 91103,5 96

97,5102,5

7784




e

Radio LM Ap Asp AD Ad Bilateralidad

362 110 102 55,5 97,5 d354 109,5 100,5 54,5 96 i397 97,5 92 48,5 86 i

87 d327 97,5 92 48,5 86 i

Ulna EPA EmO APC Bilateralidad95 72,5 6195 73 61,5 i96 5893 70,5 55,5

Metacarpo LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad218 71 39,5

60228 80,5 49 85 44,5 i254 94 56 94,5 50,5 d230 80,5 49 84 45 d

80,5 i248 96,5 57 96,5 52 i217 78 51,5 85 43 d238 88 49 90,5 47 d

246,5 82 43,5 84 48 d248,5 87,5 57 101,5 49 i227 79,5 50,5 79,5 44,5 d

85249 84 47,5 91 47 i228 74,5 45 78,5 41,5 i

75,5 i248 87 56,5 99,5 50 d

78 42 d82 i72

237 85 47 83 45 i71,5 d80

Pelvis LA AA Bilateralidad108 95 d10292,593,5100 8992,5 d93,5 i108 95 d

Fémur LM Ap EC AD Ad Bilateralidad

127468 157,5 63,5 47 133 i468 159 64 47,5 133 d

64



bie

Fémur LM Ap EC AD Ad Bilateralidad

685853

125,5132,5 d

470 161 65,5 48,5 132,5 i525 178,5 67,5 53 134,5 d

113 i116,5

6767 i

123 i128

65,56866

95123,5137 i

6364 d

156 64,5 50 13058,556

62,562,5626765

64,5105

Tibia LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad

435 123,5 57 79,8 58,3 i124,5136

83,5 d463 133 56,5 82 d447 55,5 85 d

91,5 d859670 d

457 132,5 60 79,5 i137 i

128,5422 120 56 77 d

92 i428 136 57,5 80 d

89,5125146

87,788




e

Tibia LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad

104 d90 d

79,579

131435 135,5 57,5 81 i

7886

136,5457 132,5 60 79,5 i

8593,5

463 133 56,5 82 d447 55,5 85 d

Rótula LM AM85,5 71,588 77,584 70,584 67

89,5 8588 81,5

79,5 6383 75,585 78

Calcáneo LM AM Bilateralidad178,5 57,5 i162,5 57 i180 57,5 d209 74 i179 59 d164 56 d208 74 i

179,5 60 d183,5 59,5 i167 62,5 i

Astrágalo LMl LMm El LMm El Ad Bilateralidad

100 92,5 57 92,5 57 70,5 i101,5 92 54,5 92 54,5 71 d

80 45,5 80 45 52,5 i81,5 79 44 79 44 52,5 d92 83,5 49,5 83,5 49,5 50

89,5 83,5 48,5 83,5 48,5 58,5 i90 84 48,5 84 48,5 59 d

90,5 87 60 87 60 59 i95 89 56,5 89 56,5 64 i93 85 52,5 85 52,5 58,5 d

98,5 92,5 55 92,5 55 65,5 d79 76 43,5 76 43,5 48 i

86,5 82 46,5 82 46,5 53,5 d98,5 94,5 54 94,5 54 64 i



bie

Astrágalo LMl LMm El LMm El Ad Bilateralidad

96 89 56,5 89 56,5 64 d99 93 54 93 54 72 d97 90 51,5 90 51,5 63 i92 85 56 85 56 61 d87 79,5 47 79,5 47 55 i

95,5 91 53 91 53 60,5 i93 86 51,5 86 51,5 59 d

96,5 91 55 91 55 62 i86 79,5 47 79,5 47 53,5 d93 83,5 52 83,5 52 61,5 i

81,5 78,5 44,5 78,5 44,5 52,5 i80,5 78 44 78 44 52 d95,5 85,5 42 89,5 42 52,5 d96,5 91,5 53,5 91,5 53,5 62,5 i97 91,5 55,5 91,5 55,5 62 d90 86 48 86 48 56 i91 86,5 50,5 86,5 47,5 57 d

Centrotarsal AM Bilateralidad69 d

68,5 i74 i

84,5 i90 i

74,5 d80 i

75,5 d79,5 d82 i

88,5 d87 d

78,5 d79 i75 i90 d

69,5 i78,5 i87 d70 d

83,5 d76 i70 d76 i70 i

Metatarso LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad

268 58 37 70 40,5 i279 64,5 38,5 78 44 i279 65 38 78,5 44 d

64 d302 71 39 82,5 47,5 i292 70 36,5 82 46,5 d304 72,5 48,5 89,5 47,5 i

64,5 i




e

Metatarso LM Ap AD Ad Ed Bilateralidad

312,5 74,5 50,5 d314 76 51 90 50 i

62 i51

318 79 45,5 91 51,5 i292 66,5 39 77,5 44 d312 76 48,5 89 51,5 d286 65 39 75 42,5 i

57,5 d66 d

66,5 i58 i59

71 41,563 d63 i

Falange 1 anterior Lmpe Ap AD Ad

84,5 48,5 43,5 46,574,5 40 35,5 3775 38,5 35,5 39,5

77,5 42,5 38,5 41,580 39 36 4076 43,5 38 42

76,5 42,5 39,576,5 42 38,5 4084 47,5 45 56

85,5 48 41,5 4583,5 38,5 35 4081 43 42 48,586 45 40,5 4776 42 37 40,5

86,5 43,5 39 44,575 43,5 39,5 4382 44 40,5 42,585 44,5 41 46,5

77,5 40 37 4182 47 44,5 52,5

81,5 42 39,5 4385 45 41 4875 42,5 38 4276 42,5 38,5 41,583 46,5 45 4981 48 44,5 50,5

79,5 49,5 46,5 5372,5 38,5 36,5 39,587 44,5 42 47,5

84,5 47,5 43,5 62,582 42,5 41,5 49

82,5 49 47 5582 47 44,5 50,573 44 40,5 43,582 43 40 4285 47,5 41 45,5



bie

Falange 1 posterior Lmpe Ap AD Ad86 47 42 4678 36 33 36,5

78,5 39 37 4081,5 38,5 34,5 38,579 38,5 34,5 37

81,583 44 40,5 47

86,5 40,5 36,5 4180,5 35,5 31,5 34,586,5 37,5 32 3783,5 37 33 3868,5 36 30,5 37,576 41 36 41,582 39,5 36,5 4179 39,5 34 3888 40,5 36,5 4179 35,5 32 3489 41,5 35,5 4289 41 37,5 4285 41,5 38,5 4277 41,5 37 4184 43 38,5 44

88,5 40,5 37 43,581,5 39,5 36,5 4376 35 32 3676 35,5 33,5 37,5

79,5 36 32 3684 39 34,5 3974 37,5 35 4277 35,5 31,5 36,581 40,5 26,5 40,581 39,5 33,5 36,5

85,5 41 39,5 4383 43 41,5 49

76,5 36 35 37,583 39,5 33 37,579 40,5 37 40,5

88,5 45,5 40 46

Falange 2 anterior LM Ap AD Ad

48 39,5 32,5 35,551,5 42,5 34 3951,5 39,5 31 3556 48,5 38,5 44,5

52,5 40 32,5 3646,5 38 31 3358,5 48,5 40 4358 48 40 4252 42 34 38,5

51,5 43 34 39,557 48,5 39,5 44

53,5 42,5 32,5 3753,5 44,5 34 3856,5 45 35 3960,5 52 43 47




e

Falange 2 anterior LM Ap AD Ad

60,5 52,5 42 50,552,5 43 33,5 36,552,5 43,5 35 37,557 47,5 38,5 4656 48 38,5 46

58,5 50,5 40,5 4854,5 43 34 39,561 52,5 42 50,556 48 38,5 44,5

58,5 50,5 40 4758,5 52 41 4755 44 34 38

Falange 2 posterior LM Ap AD Ad

53,5 38,5 30,5 3452 38 30,5 3554 39,5 32,5 34

53,5 39,5 31 3553,5 39,5 33,5 34,552,5 39,5 31 3450,5 41,5 34 39,551,5 42,5 33 3848,5 38 30,5 3462 48 39 4560 43 35,5 3749 35 29 30,558 42,5 33 4055 40,5 33 3454 40,5 31,5 34,560 46 37 39,5

59,5 42 34,5 3956,5 45,5 31 3660 43 36 3759 40,5 33,5 37,558 41 33 36,5

54,5 44,5 37,561 46,5 38,5 41,5

53,5 42,5 32,5 37,559,5 43,5 36 3860 43,5 35,5 39

56,5 41 31,5 34,556,5 40,5 31,5 3453 37 30 33

55,5 37,5 29,5 34,554 38,5 30 3551 41,5 33,5 36

60,5 47 38,5 40,551,5 41 33 37,566 47 37 39

55,5 40 31 35,559 42,5 34,5 39

54,5 39,5 31 34,553,5 38 32,5 3456,5 39 30,5 3560 54,5 35,5 40



bie

Falange 2 posterior LM Ap AD Ad

51,5 41,5 33 37,554 38 31 34,556 39,5 30,5 3555 41 33 34

61,5 47 38,5 41,551 41,5 33,5 37

52,5 43,5 34 3752,5 38 30 31,557,5 40,5 31,5 36,554 40 32,5 36,5

KOBIE ALDIZKARIAN JATORRIZKO LANAK ONARTZEKO ARAUAK

NORMAS PARA LA ADMISIÓN DE ORIGINALES EN LA REVISTA KOBIE

KOBIE ACCEPTANCE CRITERIA FOR THE PUBLICATION OF ORIGINAL ARTICLES

KOBIE aldizkaria, izaera zientifikoa duena, Bizkaiko Foru Aldundiaren Kultura Sailak Kultura Ondare Zerbitzuaren bidez editatu du. Bi serie espezializa-tu argitaratu dira: KOBIE. Paleoantropología eta KOBIE. Antropología Cultural, urtero bakoitza bolumen batekin. Gainera, bi serie monografiko ere editatu dira: Anejos de KOBIE eta Excavaciones Arqueológicas en Bizkaia, aldizkakotasun aldako-rrarekin, garrantzi handiagoko azterlanak eta lanak jorratuta.KOBIE aldizkariaren orrietan Arkeologiarekin, Etnografiarekin eta Kultura Ondarearekin zeriku-sia duten azterlan guztiak jasotzen dira, serieak eta monografiak kontuan izanda. Halaber, Bizkaiko Lurralde Historikoaren edo ekialdeko Kantauriaren gain eragina duten gaiak garrant-zitsuak izango dira, betiere Bizkaiko Foru Aldundiak finantzatutako lanak lehenetsita.

KOBIE aldizkariak, bere aldetik, edizioare-kin zerikusia duten kontsultei arreta ema-teko telefono hauek erabiliko du: 0034.94.4066957 edo 0034.94.4067723, edo [email protected] helbide elektroni-koa erabiliko du. Jatorrizkoak KOBIE aldi-zkariara posta ziurtatuaren bidez helbide honetara bidaliko dira:

Kultura Ondare ZerbitzuaBizkaiko Foru Aldundia

KOBIE AldizkariaK/ Maria Diaz de Haro, 11-6. solairua

48013-Bilbo (Bizkaia)

I. Testua.Lanak argitaratu gabe egoteaz gain, bestelako aldizkarietan edo argitalpenetan onartu gabe egon beharko dira. Lanak euskaraz, gaztelaniaz eta ingelesez argitaratu beharko dira. Europako bestelako hizkuntzak ere kontuan hartuko dira, betiere aurretiaz hori kontsultatuta. Lanen gehie-neko luzera DIN - A4 formatuko 40 orrikoa izan-go da, aurpegi batetik, bibliografiarekin eta iru-diekin batera.

La revista KOBIE, de carácter científico, es editada por el Departamento de Cultura de la Diputación Foral de Bizkaia a través del Servicio de Patrimonio Cultural. Se publican dos series especializadas: KOBIE. Paleoantropología y KOBIE. Antropología Cultural con un volumen anual cada una. También se editan dos series monográficas: Anejos de KOBIE y Excavaciones Arqueológicas en Bizkaia, de periodicidad variable, dedicadas a estudios y tra-bajos de mayor entidad.En las páginas de la revista KOBIE tienen cabida todo tipo de estudios relacionados con la Arqueología, la Etnografía y el Patrimonio Cultural, en función de sus series y monografías. Se da especial relevancia a los temas que incidan en el Territorio Histórico de Bizkaia o se centren en el ámbito del Cantábrico oriental, primándose aquellos trabajos que hayan sido financiados por la Diputación Foral de Bizkaia.

La revista KOBIE atenderá las consultas relacionadas con su edición e intercambio através de [email protected] y/o en los teléfonos 0034.94.4066957 ó 0034.94.4067723 (intercambio). Los origi-nales serán enviados por correo certifica-do a la revista KOBIE en la siguiente dirección:

Servicio de Patrimonio CulturalDiputación Foral de Bizkaia

Revista KOBIEC/ María Díaz de Haro, nº 11-6ª plta.

48013-Bilbao (Bizkaia)

I. Texto.Los trabajos deberán ser inéditos y no haber sido aceptados en cualquier otra revista o publicación. Los idiomas de publicación son el euskera, el castellano y el inglés. Se considerarán otros idio-mas del ámbito europeo previa consulta. La extensión máxima de los trabajos será de 40 hojas tamaño DIN - A4 por una sola cara, inclu-yendo la bibliografía y las ilustraciones.

KOBIE, the scientific journal, is published by the Department of Culture of Bizkaia Provincial Council through its Cultural Heritage Service. Two specialist series are published: KOBIE. Paleoantropología and KOBIE. Antropología Cultural with an annual issue appearing in each case. Two monographic series are also published: Anejos de KOBIE and Excavaciones Arqueológicas en Bizkaia, which feature more extensive studies and papers and are not published on a fixed date. KOBIE welcomes any type of studies related to Archaeology, Ethnography and Cultural Heritage, according to its series and monographs. Particular emphasis is given to those areas focusing on Bizkaia or based on the eastern Cantabria, with priority being given to those studies that have been funded by Bizkaia Provincial Council.

Any queries regarding publication in KOBIE can be made by phoning (0034.94.4066957 or 0034.94.4067723), or by email ([email protected]). The originals should be sent by registered post to the KOBIE at the following address:

Servicio de Patrimonio CulturalDiputación Foral de Bizkaia

Revista KOBIEC/ María Díaz de Haro, nº 11-6ª plta.

48013-Bilbao (Bizkaia)

I. Text.The papers must not have been previously publi-shed and not have been accepted by any other journal or publication. The publication languages are Basque, Spanish and English. Other European languages will be considered on a case-by-case basis. The maximum length of the papers should be 40 A4 pages on a single side, including the bibliography and illustrations.

Lanaren testua inprimatutako bi kopien bidez eta Word formatuan grabatutako CD-Rom edo DVD aurkeztu beharko da. Testu horren marjinak hauek izango dira: goikoa eta behekoa 2 zentimetrokoak eta ezkerraldekoa nahiz eskuinaldekoa 2,5 zenti-metrokoak, (± 35 lerro), 1,5 tartearekin idatzita, 12 puntuko Times New Roman letra-tamainare-kin, justifikatuta eta modu korrelatiboan zenbatu-ta. Ez dira onartuko eskuz egindako zuzenketak. CD edo DVD etiketatuta egon behar da, ondoko datuak jasota: egilearen izena, lanaren izenburua eta bertan jasotako artxiboen izenburua. Jatorrizko lan bakoitzarekin batera, izenburuaren ostean, edukiaren hiru laburpen aurkeztu behar-ko dira, bat lanaren jatorrizko hizkuntzan eta beste biak, euskaraz, gaztelaniaz edo ingelesez. Laburpen horien gehieneko edukia 10 lerrokoa izango da.Egileak egokitzat jotako bost-hamar hitz gako adieraziko dira, laburpenen hizkuntza berberetan (euskara, gaztelania, ingelesa) idatzita, alfabe-toaren bidez antolatuta eta puntuen bidez bananduta. Hona hemen lana aurkezteko modua: testuaren goiburuan lanaren izenburua adieraziko da. Horren azpian ingelesera egindako itzulpena agertuko da. Jarraian, eta eskuinaldeko marjinan egilearen edo egileen izena eta bi abizen adiera-ziko dira: orriaren oinean nahitaez lanaren tokia edo hori atxikitako tokia, posta-helbidea eta helbide elektronikoa adierazi beharko dira. Kontsultak egiteko, KOBIEren eskutik, egile sinat-zaileen arteko solaskidea beti adierazi beharko da. Lanaren garapenean atal ezberdinen izenburuak letra lodiz adierazi beharko dira, eta arabiar zifraren bidez modu korrelatiboan zenbatuta agertu beharko dira, Dewey arboreszentzia-siste-ma (1.1., 1.2., 1.3.,) hierarkiaren bosgarren maila arte erabilita.Latinismo eta hitzez hitzeko aipamen guztiak letra etzanez idatzi beharko dira. Hitz edo esaldi bat nabarmendu behar bada, hori letra lodiz adieraziko da, inoiz ez azpimarratuta. Proiektuei edo ikerketa-programei, etab.i egindako eskerrak eta aipamenak lanaren amaieran lerrokada berei-zian jasoko dira.

II. Oharrak.Beti orriaren oinean, testuan modu korrelatiboan zenbatuta. Karaktereen tamaina 10 puntukoa izango da, lerroarteko soilarekin. Orriaren oinean bibliografia aipamenak ez jasotzeko ahaleginak egingo dira.

III. Argazkiak.Argazkiak, figurak (argazkiak, marrazkiak, mapak, laukiak, grafikoak, etab.) eta taulak badi-ra, modu korrelatiboan zenbatuko dira. Euskarri magnetikoan (CD) bidaliko dira, argazki bakoitza gutxienez ere 300 pixeletako (dpi) JPG edo TIF bereizmen-formatuarekin artxibo bereizietan gra-batuta. Argazkien oinak artxibo bananduan idatzita agertuko dira, betiere lanaren euskarri magnetikoan (CD) eta inprimatutako orri soltean. Testuan argazki bakoitza erreproduzitzeko tokia

The text of the paper should be submitted in two printed copies and recorded on CD-ROM or DVD in Microsoft Word format. The upper and lower margins of the page should be 2 cm and the left and right margins 2.5 cm (± 35 lines). The text should be written in 1.5 spacing in Times New Roman 12-point font, right justified and numbe-red correlatively. Hand corrections will not be accepted. The CD or DVD should be labelled with the name of the author, the title of the paper and the name of the files that it contains.

Each original should be completed with three abstracts of the contents, one in the original language of the paper and the other two, as applicable, in Basque, Spanish or English, after the title. These abstracts should not exceed 10 lines.They should include between five and ten key words, that the author deems to be appropriate, in the same language as the abstracts (Basque, Spanish or English), in alphabetical order and separated by full stops. The order of presentation of the paper should be as follows: the text should be headed by the title of the paper. Its translation in English should appear immediately below. The full name and two surnames of the author or authors should then appear on the right margin. The workplace or centre to which they belong, the postal address and email must appear in the footer. Please always indicate the corresponding author from among the signing authors for KOBIE to contact. The titles of the different sections of the papers should be in bold and numbered correlatively in Arabic numerals using the Dewey Decimal Classification (1.1., 1.2., 1.3, and so on) up to the fifth level of this hierarchy.

Any Latinisms and literal quotes should be in italics. Bold, never underlining, should be used if a word or phrase needs to be highlighted. Acknowledgements, references to projects or research programmes, etc., should be in a sepa-rate paragraph at the end of the paper.

II. Notes.The notes should always be in the footer and numbered correlatively in the text. The notes will be in 10-point font and using single spacing. Bibliographic references should not be included in the footer whenever possible.

III. Illustrations.Illustrations, which can be figures (photographs, drawings, maps, tables, graphs, etc.) and tables, should be numbered correlatively. They should be sent in magnetic medium (CD) and each illustra-tion saved in individual files in JPG or TIF format with minimum 300 pixel (ppp) resolution. The captions for the illustrations should be in a sepa-rate file in the magnetic medium of the paper (CD) and on a separated printed page. The place where each illustration is to be included should

El texto del trabajo deberá ser presentado median-te dos copias impresas así como grabado en CD-Rom o DVD en formato Microsoft Word. Los márgenes de dicho texto serán, el superior e infe-rior de 2 cms. y el izquierdo y el derecho de 2´5 cms. (± 35 líneas), habiendo sido redactado a 1´5 espacios con un tamaño de caracteres de 12 pun-tos en Times New Roman, justificado y paginado correlativamente. No se admitirán correcciones a mano. El CD o DVD deberá ir etiquetado indicando el nombre del autor, el título del trabajo y el título de los archivos que contenga. Cada original deberá venir completado después del título con tres resúmenes del contenido, uno en la lengua original del trabajo y los otros dos, como cumpla, en euskera, español o inglés. Dichos resúmenes no deberán exceder las 10 líneas.Se incluirán entre cinco y diez palabras clave, que el autor considere oportunas; redactadas en los mismos idiomas que los resúmenes (euskera, español o inglés), en orden alfabético y separa-das entre sí mediante puntos. El orden de presentación del trabajo será el siguiente: el texto deberá ir encabezado por el título del trabajo. Inmediatamente debajo su tra-ducción al inglés. Seguidamente y en el margen derecho el nombre completo y dos apellidos del autor o autores; a pie de página obligatoriamen-te el lugar de trabajo o centro al que se encuentra adscrito, la dirección postal y la de correo electró-nico. Para cualquier tipo de consulta, por parte de KOBIE, indíquese siempre el interlocutor entre los autores firmantes.En el desarrollo del trabajo los títulos de los diferentes apartados irán en negrita y serán numerados correlativamente en cifra árabe utili-zando el sistema de arborescencia Dewey (1.1., 1.2., 1.3.,…) hasta el quinto nivel de esta jerar-quía.Todos los latinismos y citas literales serán redac-tados en cursiva. Si es necesario destacar una palabra o frase se utilizará la negrita, nunca el subrayado. Los agradecimientos, citas a proyectos o a programas de investigación etc.; irán en párrafo aparte al final del trabajo, inmediatamen-te antes de la bibliografía.

II. Notas.Serán siempre a pie de página, debiéndose numerar de forma correlativa en el texto. Los caracteres tendrán un tamaño de 10 puntos y el interlineado sencillo. Se procurara no incluir refe-rencias bibliográficas al pie de página.

III. Ilustraciones.Las ilustraciones, que pueden ser figuras (fotogra-fías, dibujos, mapas, cuadros, gráficos, etc.) y tablas, vendrán numeradas de forma correlativa. Serán enviadas en soporte magnético (CD), grabada cada ilustración en archivos separados en formato JPG o TIF de 300 píxeles (ppp) mínimo de resolución. Los pies de las ilustraciones vendrán redactados en archivo aparte en el soporte magnético del trabajo (CD) y en hoja impresa aparte. Deberá ser indicado en el texto el lugar donde se desea que quede




e

adierazi beharko da. Argazkietatik edozein beste-lako argitalpenetatik jaso bada horren jatorria eta egilea adierazi beharko dira.

IV. Bibliografia aipamenak.Bibliografia aipamenak Bibliografia aipamenak testuaren barruan jasoko dira, ez orriaren oinean edo lanaren amaieran. Egilearen edo egileen abizena adieraziko da, izen berezia letra xehez idazteko erregela aplikatuta, eta ostean, argital-pen-data, banantze-komarik gabe, eta bi puntu ostean, aipatu nahi den orria eta/edo irudia jasoko da:

(Basas 2009: 131, 3. iru)(García Obregón 1986)(Iriarte eta Hernández 2009: 9)(Castaños et al. 2009: 51)(Palomera 1999: 32; Campillo 1997: 5)(Andrío 1992: 526 eta 1994: 32)

…J. L. Ibarra Álvarezek (2009: 223) uste du...

V. Bibliografia.Bibliografia lanaren amaieran normalizatuta jasoko da, egilearen lehenengo abizenaren ara-bera antolatuta (alfabetoa kontuan izanda), eta izen berezia letra xehez adieraziko da. Egileak batzuk izan badira, horien izenak puntu eta komaren bidez bereiziko dira. Egile bakar batek lan bat baino gehiago badu, orduan antolaketa argitalpen-dataren ariora egingo da, zaharrenetik modernoenera. Urte berean egile berdinaren lan bat edo gehiago bildu badira, letra xehez (a, b, c,…) bereiziko dira. Beti egilearen bi abizenak adieraziko dira, salbu eta hori jatorrizko biblio-grafian egin ez denean.

• Aldizkariaren artikuluaEgilearen abizenak, izenaren iniziala. (argi-talpen-urtea): “Artikuluaren izenburua”, Aldizkariaren izena bolumenaren zenbakia, orrialdeak oo. edo or. aurretik adierazi gabe.

Basas Faure, C. (2009): “La producción de hueso de Iruña (Araba): 1949-1954 eta 1975 kanpainak”, Kobie (Serie Paleoantropología) 28, 131-151.Iriarte Chiapusso, M. J.; Hernández Beloqui, B. (2009): “Evolución del bosque durante el Pleistoceno Superior y el Holoceno en Bizkaia: un estado de la cuestión provisional”, Kobie (Serie Paleoantropología) 28, 9-24.Wright, P. J. (2005): “Flotation samples and some paleoethnobotanical implications”, Journal of Archaeological Science 32, 19-26.

• LiburuakEgilearen abizenak, izenaren iniziala. (argi-talpen-urtea): Lanaren izenburua letra etzanez, argitaletxea, edizio-tokia.Gorrotxategi Anieto, X. (2000): Arte Paleolítico Parietal de Bizkaia, Anejos de Kobie 2, Bizkaiko Foru Aldundia, Bilbo.

be indicated in the text. If any of the illustrations are taken from other publications, their source and author should be cited.

IV. Bibliographic quotes.The bibliographic quotes should use the Anglo-Saxon model. They should be included within the text and not in the footers or at the end of the paper. The quotes will be given indicating the surname of the authors or the authors following the rule to express a proper name in lower case, followed by the publication date with no comma and, after a colon, the page and/or figure that you wish to quote, thus:

(Basas 2009: 131, Fig. 3)(García Obregón 1986)(Iriarte & Hernández 2009: 9)(Castaños et al. 2009: 51)(Palomera 1999: 32; Campillo 1997: 5)(Andrío 1992: 526 & 1994: 32)

…J. L. Ibarra Álvarez (2009: 223) believes that...

V. Bibliography.The bibliography should be standardised at the end of each paper in alphabetical order of the first surname of the author following the rules to express a proper name in lower case. If there are several authors, their respective names should be separated by a semi-colon. If there are several works by the same author, the order will be by publication date, from the oldest to the latest. If there two or more works by the same author in a single year, they will be differentiated using lower case letters (a, b, c,...). The two surnames of the author should be cited, unless that is not the case in the original bibliography.

• Journal articleSurname/s of the author, initial of the name. (publication year): “Title of the article”, Name of the journal number of the volume, pages without adding pp or pgs.

Basas Faure, C. (2009): “La producción de hueso de Iruña (Álava): campañas 1949-1954 y 1975”, Kobie (Serie Paleoantropología) 28, 131-151.Iriarte Chiapusso, M. J.; Hernández Beloqui, B. (2009): “Evolución del bosque durante el Pleistoceno Superior y el Holoceno en Bizkaia: un estado de la cuestión provisional”, Kobie (Serie Paleoantropología) 28, 9-24.Wright, P. J. (2005): “Flotation samples and some paleoethnobotanical implications”, Journal of Archaeological Science 32, 19-26.

• BooksSurname/s of the author, initial of the name. (publication year): Title of the book in italics, publisher, place of publication.Gorrotxategi Anieto, X. (2000): Arte Paleolítico Parietal de Bizkaia, Anejos de Kobie 2, Diputación Foral de Bizkaia, Bilbao.

reproducida cada ilustración. Si cualquiera de las ilustraciones es tomada de otras publicaciones se deberá citar su procedencia y autor.

IV. Citas bibliográficas.Las citas bibliográficas seguirán el modelo deno-minado anglosajón. Serán incluidas dentro del texto, no a pie de página ni al final del trabajo. Se citarán indicando el apellido del autor o de los autores siguiendo la regla para expresar un nom-bre propio en minúscula, seguido de la fecha de publicación, sin coma de separación y, tras dos puntos, la página y/o figura que se desee citar, así:

(Basas 2009: 131, fig. 3)(García Obregón 1986)(Iriarte y Hernández 2009: 9)(Castaños et al. 2009: 51)(Palomera 1999: 32; Campillo 1997: 5)(Andrío 1992: 526 y 1994: 32)

…J. L. Ibarra Álvarez (2009: 223) opina que...

V. Bibliografía.La bibliografía vendrá normalizada al final de cada trabajo por orden alfabético del primer apellido del autor siguiendo las reglas para expresar un nom-bre propio en minúscula. Si son varios los autores sus respectivos nombres vendrán separados por punto y coma. En el caso de que un mismo autor tenga varias obras la ordenación se hará por la fecha de publicación, de la más antigua a la más moderna. Si en el mismo año coinciden dos o más obras de un mismo autor serán distinguidas con letras minúsculas (a, b, c…). Se citarán siempre los dos apellidos del autor, salvo que no se haga en la bibliografía de procedencia.

• Artículo de revistaApellido/s del autor, inicial del nombre. (año de publicación): “Título del artículo”, Nombre de la revista número del volumen, pági-nas sin anteponer pp. ni págs.

Basas Faure, C. (2009): “La producción de hueso de Iruña (Álava): campañas 1949-1954 y 1975”, Kobie (Serie Paleoantropología) 28, 131-151.Iriarte Chiapusso, M. J.; Hernández Beloqui, B. (2009): “Evolución del bosque durante el Pleistoceno Superior y el Holoceno en Bizkaia: un estado de la cuestión provisional”, Kobie (Serie Paleoantropología) 28, 9-24.Wright, P. J. (2005): “Flotation samples and some paleoethnobotanical implications”, Journal of Archaeological Science 32, 19-26.

• LibrosApellido/s del autor, inicial del nombre. (año de publicación): Título de la obra en cursiva, editor, lugar de edición.Gorrotxategi Anieto, X. (2000): Arte Paleolítico Parietal de Bizkaia, Anejos de Kobie 2, Diputación Foral de Bizkaia, Bilbao.



bie

Bell, H. (1992): Black Looks. Race and Representation, South End Press, Boston.Bilera, Kongresua, Symposiuma, e.a. antolatu bada, izenburua letra etzanez adieraziko da, eta parentesi artean lanaren editore zientifikoaren izena eta ostean aipamena (arg.) jasoko da.

• Agiri elektronikoak eta internetAgiri elektronikoak aipatzeko sistema jadanik deskribatutakoaren antzekoa izango da, baina parentesi artean “CD-ROM” aipatuko da. Gisa bertsuan, linean egindako kontsultei buruzko aipamena (internet) jadanik ikusitakoaren antze-ra gauzatu beharko da, baina web helbidea aipatu beharko da, eta parentesi artean kontsulta egiteko erabilitako data jasoko da.

VI. Azken oharrak.Erredakzio Batzordeak bere ustez behar besteko kalitaterik ez duten edo hemen ezarritako argital-pen-arauketara doitzen ez diren lanak baztertze-ko eskubidea erreserbatuko du. Gainera, egokit-zat jotako aldaketak egiteko gomendioa emango du. Halaber, argitalpenerako aurkeztu eta onetsi-tako testuetan bere ustez beharrezkoak diren estiloari buruzko zuzenketa txikiak egiteko eskubidea erreserbatuko du.Era berean, Erredakzio Batzordeak ediziorako bidalitako jatorrizkoen inguruko kontsultak egin ahal izango ditu aintzatetsitako kaudimen zienti-fikoaren kanpoko ebaluatzaileekin.Egileek inprenta-saiakuntzak zuzendu eta horiek jasotzen direnetik gehienez ere hamabost egune-ko epean bidaltzeko konpromisoa hartuko dute. Saiakuntzetan ezinezkoa izango da irudiak jaso edo halakoak ezabatzea horretarako arrazoi jus-tifikaturik ez badago.KOBIE, iritzi guztiak jasotzen dituena, ez dator bat horiekin. Horien orrialdeak barnean hartzen dituzten artikulu ezberdinen egileak bertan adie-razitako iritzien gaineko erantzule bakarrak dira, eta horrenbestez, Bizkaiko Foru Aldundia eta KOBIEren Erredakzio Batzordea ildo horren inguruko erantzukizunetik salbuetsita geratuko dira. Horrez gain, Jabetza Intelektualeko edo Merkataritza Jabetzako Eskubide oro urratzearen inguruko erantzukizun oro ezetsiko du.KOBIE aldizkari zientifikoan egindako lanen argi-talpenak ez du ematen ordainsaria jasotzeko eskubiderik. Bada, hori argitaratzeko artikulu bat onartzen denean, ulertuko da egileak hori beste baliabide baten bidez osorik edo zati batean argitaratu edo erreproduzitzeko eskubideei uko egiten diela. Egileek aldizkariaren ale bat eta editatutako lanaren PFD kopia jasoko dituzte.KOBIE aldizkarian jatorrizkoak argitaratzeko behin betiko onarpena hemen azaldutako arau guztien betepenaren mende geratu da. Jatorrizkoak halakoak eskatzen dituzten egileei itzuliko zaizkie.Gaur egun, aldizkari hori ISOC, LANTINDEX, ABM, BHI, DAAI, COMPLUDOC Datu Basean eta www.a 360 grados.net AIO (Anthropological Index on line) webgunean jasota ageri da.

Bell, H. (1992): Black Looks. Race and Representation, South End Press, Boston.If it is a Meeting, Congress, Symposium... the title will be given in italics with the name of the scien-tific publisher of the paper followed by the indi-cation (ed.) in parenthesis.

• Internet and electronic documentsThe system for citing electronic documents will be similar to the one described above, but including the abbreviation “CD-ROM” in parenthesis. Reference to online sources (Internet) should likewise be made in a similar way to the afore-mentioned system, but indicating the URL and the date on which you have consulted the source in parenthesis.

VI. Final considerations.The Editorial Board reserves the right to reject any papers that it deems not to be of the required quality or which do not meet the editorial criteria established herein. It may likewise suggest any amendments that it deems appropriate. It also reserves to the right to make any minor correc-tions to the style that it deems necessary to the texts submitted and approved for publication.

The Editorial Board may likewise consult regar-ding the original submitted for publication any external scientifically-renowned assessors dee-med necessary.The authors will undertake to correct the galley proofs and return them within fifteen days from receipt. You will not be able to include or delete illustrations to the galley proofs except on duly justified grounds.

KOBIE, which is open to all opinions, does not necessarily share them. The authors of the diffe-rent articles in the journal are solely responsible for the opinions expressed therein, which exempts Bizkaia Provincial Council and the KOBIE Editorial Board from any liability in this sense. It also declines any liability regarding the breach of any type of commercial or intellectual property rights.

No fees will be paid for the publication of the papers in the KOBIE scientific journal. When an article has been accepted for publication, its author will be taken to have waived the right to publish and reproduce partly or in full of the article in another medium. The authors should receive a copy of the journal and a copy in PDF of the published paper.The final acceptance of the originals for publica-tion in KOBIE is conditional on fulfilment of all the criteria envisaged herein. The originals will be returned to the authors when so requested. This journal is currently indexed in the ISOC, LANTINDEX, ABM, BHI, DAAI, COMPLUDOC database and at www.a 360 grados.net and AIO (Anthropological Index on line).

Bell, H. (1992): Black Looks. Race and Representation, South End Press, Boston.En el caso de que se trate de una Reunión, Congreso, Symposium... se indicará el título en cur-siva y entre paréntesis se cita el nombre del editor científico del trabajo seguido de la indicación (ed.).

• Documentos electrónicos e internetEl sistema de cita para documentos electrónicos será semejante al ya descrito, pero indicando entre paréntesis la abreviatura “CD-ROM”. Asimismo, la referencia a las consultas realizadas en línea (internet) se deberá realizar de una manera similar a lo ya visto, pero indicando la dirección web y entre paréntesis la fecha en la que se ha realizado la consulta.

VI. Consideraciones finales.El Consejo de Redacción se reserva el derecho de rechazar los trabajos que a su juicio no alcancen la calidad necesaria o no se ajusten a las normas editoriales aquí establecidas. De igual manera podrá sugerir las modificaciones que estime oportunas. También se reserva el derecho a la corrección menor de estilo que a su juicio fuera necesaria en los textos que sean presentados y aprobados para su publicación.Asimismo el Consejo de Redacción podrá consul-tar sobre los originales enviados para su edición con cuantos evaluadores externos de reconocida solvencia científica considere oportuno.Los autores se comprometerán a corregir las pruebas de imprenta y enviarlas en un plazo no superior a quince días a partir de la recepción de las mismas. En las pruebas no será posible la inclusión o eliminación de ilustraciones sino por causa debidamente justificada.KOBIE, que está abierta a todas las opiniones, no se identifica necesariamente con ellas. Los autores de los diferentes artículos que contienen sus pági-nas son los únicos responsables de las opiniones expresadas en los mismos, lo que exime a la Diputación Foral de Bizkaia y al Consejo de Redacción de KOBIE de cualquier responsabilidad en este sentido. También declina toda responsabi-lidad respecto a la transgresión de cualquier tipo de Derechos de Propiedad Intelectual o Comercial.La publicación de los trabajos en la revista científi-ca KOBIE no da derecho a remuneración alguna. Cuando un artículo haya sido admitido para su publicación se deberá entender que su autor renuncia a los derechos de publicación y de repro-ducción de parte o de la totalidad del mismo en otro medio. Los autores recibirán un ejemplar de la revista y una copia en PDF del trabajo editado.La admisión definitiva de los originales para su publicación en KOBIE está condicionada al cum-plimiento de todas las normas aquí expuestas. Los originales serán devueltos a aquellos autores que lo soliciten.En la actualidad esta revista está indizada en la Base de Datos ISOC, LANTINDEX, ABM, BHI, DAAI, COMPLUDOC y en www.a 360 grados.net, y en AIO (Anthropological Index on line).




e

Kobie funtsa, erakunde ezberdinen artean egin-dako argitalpenen eskualdaketaren emaitza dena, Bizkaiko Foru Liburutegian modu tekni-koan gordailututa eta landuta dago.Funtsa behar bezala katalogatuta dago, atal ezberdina eratzen du horren zehaztasuna kon-tuan izanda, eta Bizkaiko Foru Liburutegiaren katalogo automatizatuaren bidez kontsultatu daiteke, Internet erabilita.Katalogo horretan, kontsulta bi modutan egin daiteke:1. Foru Liburutegiaren katalogo orokorraren

bidez (aukera: “Katalogo guztiak”).2. Aurrekoaren azpikatalogoaren bidez, Kobie

funtsari buruzkoa (aukera: “Kobie” zabalga-rrian), hori osatzen duen funts bibliografiko eta hemerografiko osoa aipatu eta deskribatuta jasota.

Katalogatzeko gailua etengabe elikatzen da, eta beraz, informazioa gaurkotuta dago.Kontsulta lau hizkuntzatan egin daiteke: euskara, gaztelania, ingelesa eta frantsesa, tutoret-za-izaerarekin eta lau hizkuntzetan agertzen diren laguntza-pantailak eskuragarri izanda.Hona hemen katalogoa kontsultatzeko helbideak:1. www.bizkaia.net webgunearen bidez. Bizkaiko

Foru Aldundiaren web orriaren bidez, eta ber-tan Foru Liburutegian sartzeko estekaren bidez.

2. http://www.bibl iotecaforal.bizkaia.net. Liburutegiaren katalogoan zuzenean sartuta.

Funtsa Bizkaiko Foru Liburutegian kontsultatu daiteke. Helbidea Bilboko (48008) Aldundia kalean kokatuta dago. Edozein argibide behar baduzu liburutegira 94 406 69 46 telefono-zenbakira deitu dezakezu.

KOBIE aldizkariak, Paleoantropologia atalak, hain zuzen, zenbakiak erakunde zientifikoekin eskual-datuko ditu, baldin eta horien argitalpenek Arkeologiari, Historiaurreari edo Kultura Ondareari buruzko gaiak barnean hartzen badituzte.

KOBIE aldizkariaren salmenta Bizkaiko Foru Aldundiaren Argitalpen sailaren bidez egingo da.

Aldundia kalea 7, behe-solairua (Foru Liburutegia) Telf. 0034.94.4066968/9. Helbide elektronikoa: [email protected]

El fon do Kobie, fru to del inter cam bio de publi ca-cio nes entre diferentes entidades, está deposita-do y tratado técnicamente en la Biblioteca Foral de Bizkaia.El fondo está completamente catalogado, consti-tuye una sección aparte dada su especificidad, y puede consultarse a través del catálogo automa-tizado de la Biblioteca Foral de Bizkaia, accesible desde Internet.En este catálogo, la consulta puede efectuarse de dos formas:1. A través del catálogo general de la Biblioteca

Foral (opción: “Todos los catálogos”).2. A través de un subcatálogo del anterior dedi-

cado exclusivamente a fondo Kobie (opción: “Kobie” en el desplegable), donde se ha refe-renciado y descrito todo el fondo bibliográfico y hemerográfico que lo constituye.

El catalogador se alimenta constantemente, por lo que la información está actualizada.La consulta puede efectuarse indistintamente en cuatro idiomas: euskera, español, inglés y francés, siendo muy tutorial y constando también con pantallas de ayuda en estos cuatro idiomas.Las direcciones para acceder al catálogo son:1. www.bizkaia.net. Accediendo a través de la

página web de la Diputación Foral de Bizkaia, y desde allí mediante un enlace a la Biblioteca Foral.

2. http://www.bibliotecaforal.bizkaia.net. Accediendo directamente al catálogo de la biblioteca.

El fondo puede consultarse en la Biblioteca Foral de Bizkaia, sita en la C/ Diputación, 7, 48008 Bilbao.Para cualquier aclaración, puede dirigirse a la misma biblioteca, teléfono 94 406 69 46.

La revista KOBIE, serie Paleoantropología, inter-cambiará sus numeros con aquellas institucio-nes científicas cuyas publicaciones aborden temas de Arqueología, Prehistoria o Patrimonio Cultural.

La venta de Kobie se efectúa a través de la sección de Publicaciones de la Diputación Foral de Bizkaia. Calle Diputación 7, planta baja (Biblioteca Foral) Tfno. 0034.94.4066968/9. E-mail: [email protected]

The Kobie publication resource, the result of an exchange of publications between different enti-ties, is deposited and technically treated at the Regional Library of Biscay.The publication resource is entirely catalogued, is a separate section given its specificity, and can be consulted by means of the automated catalogue of the Regional Library of Biscay, accessible from the Internet.In this catalogue, the consultation can be made in two ways:1. Through the general catalogue of the Regional

Library (option: “All catalogues”).2. Through a sub-catalogue of the above dedica-

ted exclusively to the Kobie publication resour-ce (option: “Kobie” in the drop-down menu), where the entire bibliographic and periodical publication resource that is included in it is referenced and described.

The cataloguer is constantly fed information, meaning that it is up to date.The consultation can be made in four languages: Basque, Spanish, English and French, in a very explanatory way and also with help screens in these four languages.The addresses to access the catalogue are:1. www.bizkaia.net. By accessing the website of

the Regional Government of Biscay, and from there by means of a link to the Regional Library.

2. http://www.bibliotecaforal.bizkaia.net. By directly accessing the library catalogue.

The publication resource can be consulted at the Regional Library of Biscay, located at C/ Diputación, 7, 48008 Bilbao.For any queries, you can consult the library itself by calling 94 406 69 46.

The KOBIE journal, Palaeoanthropology series, will exchange its numbers with scientific institu-tions whose publications cover topics related to Archaeology, Prehistory or Cultural Heritage.

Sales of Kobie are carried out through the Publications section of the Regional Government of Biscay. Calle Diputación 7, planta baja (Biblioteca Foral) Tel. 0034.94.4066968/9. E-mail: [email protected]

KOBIE FUNTSA

FONDO KOBIE

THE KOBIE PUBLICATION RESOURCE




e

PUBLICACIONES DE LA REVISTA KOBIE (1969-2017)

SERIE GENERAL

KOBIE. n.º 1, 47 pp. Bilbao, 1969 (2.ª edic. 1978)KOBIE. n.º 2, 65 pp. Bilbao, 1970 (2.ª edic. 1983) (Agotado)KOBIE. n.º 3, 89 pp. Bilbao, 1971 KOBIE. n.º 4, 126 pp. Bilbao, 1972 (Agotado)KOBIE. n.º 5, 102 pp. Bilbao, 1974KOBIE. n.º 6, 210 pp. Bilbao, 1975 (Agotado)KOBIE. n.º 7, 144 pp. Bilbao, 1977 KOBIE. n.º 8, 195 pp. Bilbao, 1978 (Agotado)KOBIE. n.º 9, 260 pp. Bilbao, 1979 (Agotado)KOBIE. (Revista de Ciencias) n.º 10. T.I., 273 pp. Bilbao, 1980 (Agotado)KOBIE. (Revista de Ciencias) n.º 10. T. II p.274-761 Bilbao, 1980 (Agotado)KOBIE. (Revista de Ciencias) n.º 11, 516 pp. Bilbao, 1981 (Agotado)KOBIE. (Revista de Ciencias) n.º 12, 178 pp. Bilbao, 1982KOBIE. (Revista de Ciencias) n.º 13, 488 pp. Bilbao, 1983KOBIE. (Revista de Ciencias) Serie Paleoantropología y C. Naturales n.º 14, 566 pp. Bilbao, 1984 (Agotado)

SERIE PALEOANTROPOLOGÍA

KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 15, 260 pp. Bilbao, 1985/6KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 16, 177 pp. Bilbao, 1987KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 17, 288 pp. Bilbao, 1988 (Agotado)KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 18, 243 pp. Bilbao, 1989 (Agotado)KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 19, 238 pp. Bilbao, 1990/1 (Agotado)KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 20, 310 pp. Bilbao, 1992/3KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 21, 336 pp. Bilbao, 1994KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 22, 344 pp. Bilbao, 1995KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 23, 188 pp. Bilbao, 1996 (Agotado)KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 24, 204 pp. Bilbao, 1997KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 25, 271 pp. Bilbao, 1998/99 (Agotado)KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 26, 455 pp. Bilbao, 2000/01/02KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 27, 312 pp. Bilbao, 2003/07KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 28, 281 pp. Bilbao, 2009KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 29, 200 pp. Bilbao, 2010KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 30, 136 pp. Bilbao, 2011KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 31, 280 pp. Bilbao, 2012KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 32, 320 pp. Bilbao, 2013KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 33, 184 pp. Bilbao, 2014KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 34, 328 pp. Bilbao, 2015KOBIE. Serie Paleoantropología, n.º 35, 320 pp. Bilbao, 2016-2017

SERIE CIENCIAS NATURALES

KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 15, 221 pp. Bilbao, 1985/6KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 16, 322 pp. Bilbao, 1987KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 17, 114 pp. Bilbao, 1988KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 18, 170 pp. Bilbao, 1989KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 19, 112 pp. Bilbao, 1990KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 20, 105 pp. Bilbao, 1991KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 21, 134 pp. Bilbao, 1992/3KOBIE. Serie Ciencias Naturales, n.º 22, 344 pp. Bilbao, 1995



bie

SERIE BELLAS ARTES

KOBIE. (Revista de Ciencias). Serie Bellas Artes n.º 1, 228 pp. Bilbao, 1983KOBIE. (Revista de Ciencias). Serie Bellas Artes n.º 2, 191 pp. Bilbao, 1984KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 3, 285 pp. Bilbao, 1985/6 KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 4, 214 pp. Bilbao, 1987KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 5, 343 pp. Bilbao, 1988KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 6, 207 pp. Bilbao, 1989KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 7, 136 pp. Bilbao, 1990KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 8, 178 pp. Bilbao, 1991KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 9, 387 pp. Bilbao, 1992/3KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 10, 180 pp. Bilbao, 1994KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 11, 276 pp. Bilbao, 1995/97KOBIE. Serie Bellas Artes n.º 12, 162 pp. Bilbao, 1998/2001

SERIE ANTROPOLOGÍA CULTURAL

KOBIE. (Revista de Ciencias). Serie Etnografía n.º 1, 266 pp. Bilbao, 1987KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 2, 390 pp. Bilbao, 1985/7KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 3, 113 pp. Bilbao, 1988KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 4, 296 pp. Bilbao, 1989/0KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 5, 254 pp. Bilbao, 1991KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 6, 161 pp. Bilbao, 1992/3KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 7, 168 pp. Bilbao, 1994/6KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 8, 109 pp. Bilbao, 1997/8KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 9, 172 pp. Bilbao, 1999/2000KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 10, 248 pp. Bilbao, 2001/3KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 11, 448 pp. Bilbao, 2004/5KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 12, 540 pp. Bilbao, 2006/7KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 13, 240 pp. Bilbao, 2009KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 14, 240 pp. Bilbao, 2010KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 15, 208 pp. Bilbao, 2011KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 16, 240 pp. Bilbao, 2012KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 17, 248 pp. Bilbao, 2013KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 18, 216 pp. Bilbao, 2014KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 19, 136 pp. Bilbao, 2015KOBIE. Serie Antropología Cultural n.º 20, 180 pp. Bilbao, 2016-2017




e

SERIE ANEJOS

KOBIE nº 1Índice general “KOBIE (1969-1994)KOBIE nº 2 Arte paleolítico parietal de Bizkaia. Por Xabier Gorrotxategi. Año 2000. (Agotado)KOBIE nº 3 El Hábitat en la Vertiente Atlántica de Euskal Herria. El Bronce Final y la Edad del Hierro. Por Xabier Peñalver. Año 2001. (Agotado)KOBIE nº 4 La explotación de los recursos vegetales y el origen de la agricultura en el País Vasco. Análisis arqueobotánico de macrorrestos vege-

tales. Por Lidya Zapata. Año 2002. (Agotado)KOBIE nº 5 Metodología del análisis del arte paleolítico. El estilo del autor y el estilo del grupo. Por Rosa Ruiz Idarraga. Año 2003.KOBIE nº 6 Homenaje al Prof. Dr. Juan Mª Apellaniz. 2 Vols. Año 2004.KOBIE nº 7 Bilbao. Regeneración de la ciudad postindustrial. Urbanismo, arquitectura, escultura y mobiliario en la nueva metrópoli. Por Isusko

Vivas Ziarrusta. Año 2004. KOBIE nº 8 La sociedad del Paleolítico en la región cantábrica. VV.AA. Año 2004. (Agotado)KOBIE nº 9 La cueva del Rincón (Venta de la Perra, Carranza –Bizkaia–) y sus manifestaciones rupestres Paleolíticas. Por VV.AA. Año 2005.KOBIE nº 10 Etnografía de la zona minera vizcaína. Fuentes orales y tradiciones musicales. Por Ingrid Kuschick y Raphaël Parejo-Coudert. Año

2009.KOBIE nº 11 Una nueva visita a Santimamiñe. Precisiones en el conocimiento del conjunto parietal paleolítico. Por César González Sainz y Rosa

Ruiz Idarraga. Año 2010.KOBIE nº 12 La cerámica común Romana no torneada de difusión aquitano-tarraconense (s. II a. C. - S. V d. C.):

Estudio arqueológico y arqueométrico. Por Milagros Esteban Delgado, Ana Martínez Salcedo, Luis Angel Ortega Cuesta, Ainhoa Alonso Olazabal, Mª Teresa Izquierdo Marculeta, François Rechin, Mª Cruz Zuluaga Ibargallartu. Año 2012.

KOBIE nº 13 I coloquio de arqueología experimental del hierro y paleosiderurgia. Por X. Alberdi Lonbide, O. Augé Martínez, A. Azcárate Garay-Olaun, A. Beyrie, J. Camino Mayor, M. Esteban Delgado, J. Etxezarraga Ortuondo, J. A. Fernández Carvajal, F. J. Franco Pérez, J. M. Gallego Cañamero, M. Gener Moret, E. Kammenthaler, A. Martínez Salcedo, C. Polo Cutando, J. A. Quirós Castillo, J. L. Solaun Bustinza, A. Villa Valdés, C. Villargordo Ros. Año 2014.

KOBIE nº 14 Paisajes culturales de Busturialdea: Procesos, tensiones y derivas. Por Daniel Rementeria Arruza. Año 2015.KOBIE nº 15 Los primeros artistas de Bizkaia. Las cuevas decoradas durante el paleolítico. Por Diego Garate Maidagan. Año 2017.KOBIE nº 16 Redescubriendo el Arte Parietal Paleolítico. Últimas novedades sobre los métodos y las técnicas de investigación. Por Diego Garate

Maidagan. Año 2017.KOBIE nº 17 Grandes faunas esteparias del Cantábrico oriental. Estudio isotópico y paleontológico de los macrovertebrados del pleistoceno

superior de Kiputz IX (Mutriku, Gipuzkoa). Por Jone Castaños De La Fuente. Año 2017.

SERIE EXCAVACIONES ARQUEOLOGICAS EN BIZKAIA - BIZKAIKO ARKEOLOGI INDUSKETAK

KOBIE. Serie BAI n.º 1, La cueva de Santimamiñe: revisión y actualización (2004-2006), 456 pp. Bilbao, 2011KOBIE. Serie BAI n.º 2, La cueva de Askondo (Mañaria, Bizkaia). Arte parietal y ocupación humano durante la Prehistoria, 152 pp. Bilbao, 2012KOBIE. Serie BAI n.º 3, La cueva de Arlanpe (Lemoa): Ocupaciones humanas desde el Paleolítico Medio Antiguo hasta la Prehistoria Reciente,

304 pp. Bilbao, 2013KOBIE. Serie BAI n.º 4, La Cueva de Santa Catalina (Lekeitio, Bizkaia): La intervención arqueológica. Restos vegetales, animales y humanos,

388 pp. Bilbao, 2014KOBIE. Serie BAI n.º 5, La cueva de Morgota (Kortezubi, Bizkaia): evaluación arqueológica y estudio del conjunto parietal paleolítico, 168 pp.

Bilbao, 2015KOBIE. Serie BAI n.º 6, Bolinkoba (Abadiño) y su yacimiento arqueológico: Arqueología de la Arqueología para la puesta en valor de su depósito,

a la luz de las excavaciones antiguas y recientes, 192 pp. Bilbao, 2015

2017

k

o

b

i

e

17

Anej

o

Bilbao 2017 KOBIE • Serie Anejo • 172017 Anejo • 17

kobieGRANDES FAUNAS ESTEPARIAS DEL CANTÁBRICO ORIENTALESTUDIO ISOTÓPICO Y PALEONTOLÓGICO DE LOS MACROVERTEBRADOS DEL PLEISTOCENO SUPERIOR DE KIPUTZ IX (MUTRIKU, GIPUZKOA)

k o b i e obie - Bizkaia2017 k o b i e 17 Anejo Bilbao 2017 KOBIE • Serie Anejo • 17 2017 Anejo...

Documents

Transcript of k o b i e obie - Bizkaia2017 k o b i e 17 Anejo Bilbao 2017 KOBIE • Serie Anejo • 17 2017 Anejo...