Jerzy Dzik

Instytut Paleobiologii PAN

Instytut Zoologii UW

Warszawa 2006

� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � ��� � � �

Ecdysozoa Ecdysozoa –– zwierzęta liniejącezwierzęta liniejące

Lophotrochozoa Lophotrochozoa –– z planktonową larwąz planktonową larwą

Deuterostomia Deuterostomia –– zmiana lokalizacji gęby zmiana lokalizacji gęby

w rozwoju embrionalnymw rozwoju embrionalnym

� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �� � ��� � � � � �� � ��gen miozyny

stawonogi

pratchawce

niesporczaki

obleńce

stawonogi

pratchawce

niesporczaki

obleńce strunowce

szkarłupnie

półstrunowce

strunowce

szkarłupnie

półstrunowcemięczaki

pierścienice

czułkowce

mięczaki

pierścienice

czułkowce

płazińcepłazińce

jamochłonyjamochłony

niewiele cech wspólnych Lophotrochozoa:niewiele cech wspólnych Lophotrochozoa:

planktonowplanktonowee larwy larwy typu typu trochophoratrochophora

spiralne bruzdkowanie spiralne bruzdkowanie –– swobodny swobodny

rozkład blastomerów (słaba osłonka?) rozkład blastomerów (słaba osłonka?)

� � � � �� � � � �� � � � � ��� � � � � ��LOPHOTROCHOZOA

trochofory

wieloszczeta, chitona i brachiopodalarwa wirka

pilidium wstężnicy

bruzdkowanie

spiralne

stoma anus

schizocoel

mezoderma

schizocoel i enterocoel niehomologiczne

PROTOSTOMIA

szczecinki z kanalikami formowanymi szczecinki z kanalikami formowanymi

na na microvillimicrovilli u pierścienic, brachiopodów u pierścienic, brachiopodów

i niektórych mięczakówi niektórych mięczaków

nie wiadomo jak wyglądał ich wspólny nie wiadomo jak wyglądał ich wspólny

przodekprzodek

CHAETAECHAETAE� � �� � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � � � � � � microvillimicrovilli

chaetachaeta

chaeta

wieloszczeta

typy o anatomii bardzo odmiennej już w kambrze

LOPHOTROCHOZOA

filogeneza molekularna sprzeczna z tradycyjnąfilogeneza molekularna sprzeczna z tradycyjną

płazińce najbardziej zaawansowanepłazińce najbardziej zaawansowane

w ewolucji dominuje uproszczenie anatomiiw ewolucji dominuje uproszczenie anatomii

przodek zwierząt trochoforowych miał więc przodek zwierząt trochoforowych miał więc

złożoną anatomię i aktywny sposób bytowaniazłożoną anatomię i aktywny sposób bytowania

� � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �LOPHOTROCHOZOA

obie podjednostki rRNA

płazińce

wrotki

kolcogłowy

mięczaki

układ nerwowy przetwarza i przekazuje układ nerwowy przetwarza i przekazuje

informację zmysłową do narządów ruchuinformację zmysłową do narządów ruchu

każda komórka może mieć zdolność odbioru i każda komórka może mieć zdolność odbioru i

przekazu sygnałów (1) chemicznych przekazu sygnałów (1) chemicznych –– węch, (2) węch, (2)

mechanicznych mechanicznych –– dotyk, (3) świetlnych dotyk, (3) świetlnych –– wzrokwzrok

regulacja ekspresji genów specjalizuje funkcje regulacja ekspresji genów specjalizuje funkcje

komórki w obrębie klonu komórki w obrębie klonu

� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �BILATERIA

mięsień ukośnie

prążkowany Lophotrochozoa

kanał jonowy

mechanoreceptora

przodek Lophotrochozoa miał proste organy zmysłów

układ trawienny z odbytem, rozrodczy, układ trawienny z odbytem, rozrodczy,

nerwowy, krwionośny i wydalniczy od nerwowy, krwionośny i wydalniczy od

początku ewolucji zwierząt dwubocznych początku ewolucji zwierząt dwubocznych

wiciowa (rzęskowa) regulacja ciśnienia płynuwiciowa (rzęskowa) regulacja ciśnienia płynu

filtracja wymaga podciśnienia i filtru filtracja wymaga podciśnienia i filtru

((glycocalyxglycocalyx lub kolagenowa błona podstawna)lub kolagenowa błona podstawna)

przy małych rozmiarach wystarczają przy małych rozmiarach wystarczają

pojedyncze komórki (protonefrydia), przy pojedyncze komórki (protonefrydia), przy

większych orzęsione lejki (metanefrydia)większych orzęsione lejki (metanefrydia)

� � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � �� �� � � � � � � � �� � � � � � � BILATERIA

protonefrydium

metanefrydium

radula swoista dla mięczakówradula swoista dla mięczaków

pełzanie i osłonięty grzbiet pierwotnepełzanie i osłonięty grzbiet pierwotne

chitony chitony –– osiem wapiennych płytek i liczne osiem wapiennych płytek i liczne

drobne sklerytydrobne skleryty

� � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � POLYPLACOPHORA

chiton Lepidopleurus

radula

skrzela

radula ślimaka

układ nerwowy

serce pericardium

nefrydia

gonada

ciśnienie płynu w jamie ciśnienie płynu w jamie pericardiumpericardium, ,

nefrydiach i gonoduktach utrzymane nefrydiach i gonoduktach utrzymane

dzięki rzęskomdzięki rzęskom

układ krwionośny hydraulicznie układ krwionośny hydraulicznie

wymusza przepływ płynuwymusza przepływ płynu

� � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � �MOLLUSCA

pericardium

pericardium aplakofora

Chaetoderma

chiton Lepidopleurus

nefrydia

gonada

naczynie krwionośne brachiopoda

endotheliumbłona podstawna

skamieniałości dowodzą, skamieniałości dowodzą,

że redukcja szkieletu i nogi że redukcja szkieletu i nogi

wtórnawtórna

� � � � � � � �� � � � � � � �� � � �� � � �� � � �� � � �APLACOPHORA

aplakofor

Proneomenia

aplakofor

Chaetoderma

aplakofor Neomenia

układ nerwowy

jelito

"ślinianki"

ukwiał

dziś żyją w mule lub

żerują na koralach

� � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � �MONOPLACOPHORAjednotarczowiec Neopilina

układ nerwowy

muszla larwalna Neopilina

skrzela

jednotarczowiec

Tryblidium420 mln lat

muszla larwalna

płaszcz mięczaka muszlowego

narządy seryjne ale nie ma segmentacjinarządy seryjne ale nie ma segmentacji

larwa wytwarza pojedynczą tarczkowatą larwa wytwarza pojedynczą tarczkowatą

muszlę a nie osiem płytekmuszlę a nie osiem płytek

muszla przyrasta brzeżnie (płaszcz); muszla przyrasta brzeżnie (płaszcz);

pierwotnie perłowa (ale nie pierwotnie perłowa (ale nie NeopilinaNeopilina))

jednotarczowce dziś reliktowejednotarczowce dziś reliktowe

ryjące w mule filtratory ryjące w mule filtratory –– zanikła radula i oczyzanikła radula i oczy

przodkowie mieli dwuklapową muszlę ale w przodkowie mieli dwuklapową muszlę ale w

stadium larwy jednoczęściową (Rostrochonchia)stadium larwy jednoczęściową (Rostrochonchia)

pierwotne małże mają płaską podeszwę i pierwotne małże mają płaską podeszwę i

pierzaste skrzela (jak ślimaki i pierzaste skrzela (jak ślimaki i NeopilinaNeopilina))

� � � � � �� � � � � �� � � � � � � � � � ��� � � � � � � � � � ��BIVALVIA

Solemya

z chemoautotroficznymi bakteriami w skrzelach

noga

Nucula

podeszwa nogi

czułki siarkowodór

skrzela

larwa veliger Eopteria

Rostrochonchia470 mln lat

muszla embrionalna

siatkowate skrzela ułatwiają filtracjęsiatkowate skrzela ułatwiają filtrację

u ryjących w mule niekiedy symbiotyczne u ryjących w mule niekiedy symbiotyczne

chemoautotroficzne bakterie w skrzelachchemoautotroficzne bakterie w skrzelach

u rafowych symbiotyczne bruzdnice w płaszczuu rafowych symbiotyczne bruzdnice w płaszczu

� � � � � � �� � � � � � �� � � � � � �� � � � � � � � �� � BIVALVIA

Lucina z chemoautotroficznymi

bakteriami w skrzelach

noga

siarkowodór

rafowa Tridacna

z fotosyntezującymi bruzdnicami w płaszczu

białkowy bisior przytwierdza do podłożabiałkowy bisior przytwierdza do podłoża

redukcja przedniego zwieracza muszliredukcja przedniego zwieracza muszli

częsta asymetria skorupczęsta asymetria skorup

końcowym stadium permanentna cementacjakońcowym stadium permanentna cementacja

� � � � �� � � � ��� � � � �� � � � BIVALVIA

rafa ostrygowa

bisior

cementująca się Ostrea

przyczep mięśnia zwieracza muszli

asymetryczna perłowa Pinctada

symetryczna Pinna

pierwotnie woda przepływa wzdłuż muszlipierwotnie woda przepływa wzdłuż muszli

wpływ i wypływ z jednego końca muszli ułatwia wpływ i wypływ z jednego końca muszli ułatwia

głębokie ryciegłębokie rycie

modyfikacje nogi także penetrację twardego modyfikacje nogi także penetrację twardego

podłoża: drewna lub wapieniapodłoża: drewna lub wapienia

� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � �BIVALVIA

noga

perłowa Neotrigonia

skrzela

syfon

Mya

wiercące w drewnieTeredo

perłowe skójki najpierwotniejsze perłowe skójki najpierwotniejsze ––

wywodzą się z morskich trigoniiwywodzą się z morskich trigonii

wielokrotna inwazja wód słodkich wielokrotna inwazja wód słodkich

przez niespokrewnione linieprzez niespokrewnione linie

� � � � �� � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � BIVALVIA

morska

Neotrigonia z Australii

słodkowodny Unio

i jego pasożytnicze larwy

Dreissena

Sphaerium

rozdzielony syfon

ewolucja skrzel małżów

muszla ślimaków już w stadium larwy muszla ślimaków już w stadium larwy

wysokostożkowata i spiralnie zwiniętawysokostożkowata i spiralnie zwinięta

pierwotnie perłowa pierwotnie perłowa

ujście zakryte ujście zakryte operculumoperculum

u wymarłych form dwubocznie symetrycznau wymarłych form dwubocznie symetryczna

� � � � � � � �� � � � � � � �� �� � � �� �� � � �GASTROPODA

muszla larwalna patelli

muszla bellerofonta

380 mln lat

kształty dojrzałych muszli bardzo różnorodne

ctenidium pierwotnych

ślimaków

symetryczna spiralna muszla przodków wcześnie symetryczna spiralna muszla przodków wcześnie

przyjęła zwartą trochoidalną formę i stabilne przyjęła zwartą trochoidalną formę i stabilne

położenie ("torsja")położenie ("torsja")

rezultatem rotacja muszli, skrzyżowanie pni rezultatem rotacja muszli, skrzyżowanie pni

nerwowych i przemieszczenie skrzel do przodunerwowych i przemieszczenie skrzel do przodu

� � � � � �� � � � � �� � � � � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � �GASTROPODA

skrzyżowanie pni wora trzewiowego

operculum

reliktowa

pleurotomaria

Pterotrochus

bellerofonty

(symetryczne)

pleurotomarie i inne ślimaki

prawoskrętne

wymarła formy pierwotnie

lewoskrętne

tropikalne drapieżne tropikalne drapieżne ConusConus polują na rybypolują na ryby

z raduli pozostał jeden rurkowaty ząb jadowyz raduli pozostał jeden rurkowaty ząb jadowy

długi ryjek z radulą przy końcudługi ryjek z radulą przy końcu

w kilku liniach ślimaków zdolność wierceniaw kilku liniach ślimaków zdolność wiercenia

� � � � � �� � � � � �� � � � � �� � � � � �GASTROPODA

turridClavatula

pochodzenie kolca jadowego Turridae

(Conoidea)

otwór kanału jadowego

Neogastropoda

Conus

syfon

ryjek

helikoidalne zwinięcie ciała w muszli stopniowo helikoidalne zwinięcie ciała w muszli stopniowo

doprowadziło do nieparzystości skrzel i narządówdoprowadziło do nieparzystości skrzel i narządów

porządkowanie ich układu wyeliminowało porządkowanie ich układu wyeliminowało

skrzyżowanie pni nerwowych skrzyżowanie pni nerwowych

skrzela i odbyt znalazły się znów z tyłuskrzela i odbyt znalazły się znów z tyłu

muszla larwalna stała się lewoskrętna!muszla larwalna stała się lewoskrętna!

� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � �GASTROPODA

przodoskrzelna żyworódka Viviparus operculum

tyłoskrzelna Micromela

lewoskrętna

muszla

larwalna

prawoskrętna dojrzała

larwa veliger

większość ślimaków słodkowodnych i większość ślimaków słodkowodnych i

lądowych wywodzi się z tyłoskrzelnychlądowych wywodzi się z tyłoskrzelnych

niezależnie od pochodzenia lądowe nie mają niezależnie od pochodzenia lądowe nie mają

skrzel a jama skrzelowa działa jak płucoskrzel a jama skrzelowa działa jak płuco

deficyt wapnia prowadzi do redukcji muszlideficyt wapnia prowadzi do redukcji muszli

� � � � � � �� � � � � � �� � � � � � � � � � GASTROPODA

pierwotne płucodyszne

Ellobium

płucodyszny Arion z wewnętrzną muszlą

polimorficzna Cepaea

winniczek Helix

cienkomuszlowa

Succinea

morski tyłoskrzelny

Actaeon

wszystkie dzisiejsze ślimaki wywodzą się z wszystkie dzisiejsze ślimaki wywodzą się z

prawoskrętnego przodkaprawoskrętnego przodka

determinacja na stadium spiralnego bruzdkowaniadeterminacja na stadium spiralnego bruzdkowania

lewoskrętność bywa pozorna ("przenicowanie" skrętki)lewoskrętność bywa pozorna ("przenicowanie" skrętki)

zdarza się genetyczne odwrócenie chiralności ale zdarza się genetyczne odwrócenie chiralności ale

niewiele linii ewolucyjnych utrwaliło lewoskrętnośćniewiele linii ewolucyjnych utrwaliło lewoskrętność

� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� �� � � �� �� � � �GASTROPODA

wodna płucodyszna

Physa

anatomicznie lewoskrętny

zatoczek Planorbarius

z płaskospiralną muszlą

lądowe

płucodyszne

Clausiliidae

pierwotne ślimaki mają muszlę z wewnętrzną warstwą perłowąpierwotne ślimaki mają muszlę z wewnętrzną warstwą perłową

nowoczesne mają złożoną mikrostrukturę ścianki o nowoczesne mają złożoną mikrostrukturę ścianki o

zwiększonej odporności na zginaniezwiększonej odporności na zginanie

złożoność ścianki wykorzystywana dla celów jubilerskichzłożoność ścianki wykorzystywana dla celów jubilerskich

� � � � � �� � � � � �� � �� � � �� � �� � � �GASTROPODA

Cypraeocassis

rufa Indopacyfik

Gemma Augustea(kamea)

Cassis

madagascariensis z Karaibów

jedyny dziś głowonóg z zewnętrzną perłową muszląjedyny dziś głowonóg z zewnętrzną perłową muszlą

pompa sodowa w nabłonku syfonu wytwarza pompa sodowa w nabłonku syfonu wytwarza

osmotyczne podciśnienie w komorach muszli osmotyczne podciśnienie w komorach muszli

prowadzi do wydzielania gazu z płynu komorowegoprowadzi do wydzielania gazu z płynu komorowego

spiralna muszla umożliwia horyzontalny ruch spiralna muszla umożliwia horyzontalny ruch

wyrzutem wody z jamy skrzelowejwyrzutem wody z jamy skrzelowej

� � � � � �� � � � � ��� � � � � � � �� � � � � �� � � � � � � �� � � � � Nautilus

Centrocyrtoceras 450 mln lat

CEPHALOPODA

przecięta muszla

septum syfon

ontogeneza

� � � � � � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � CEPHALOPODA

ortoceras

Geisonoceras430 mln lat

Plectronoceras510 mln lat

amonit

Anetoceras400 mln lat

redukcja zbytecznej podeszwy nogi, rozrost i redukcja zbytecznej podeszwy nogi, rozrost i

powielenie czułkówpowielenie czułków

permanentne połączenie miękkich tkanek z permanentne połączenie miękkich tkanek z

wierzchołkiem muszli poprzez przegrody (syfon) wierzchołkiem muszli poprzez przegrody (syfon)

wieczko przekształcone w dolną szczękęwieczko przekształcone w dolną szczękę

amonit

Discoscaphites

70 mln lat

� � � � �� � � � �� � � � � � � � � � �� � � �� � � � � � � � � � �� � � �Sepia

Ceratosepia

70 mln lat

Spirula

Phragmoteuthis 180 mln lat

belemnit Aulacoceras 220 mln lat

horyzontalne ustawienie przez horyzontalne ustawienie przez

obciążenie wierzchołka obciążenie wierzchołka

zachowane przy zachowane przy

przesunięciu komór przesunięciu komór

na grzbiet, zwinięciu lub redukcjina grzbiet, zwinięciu lub redukcji

napęd do przodu napęd do przodu

płetwami, do tyłu płetwami, do tyłu

odrzutowyodrzutowy

rostrum

przyssawki

haki

CEPHALOPODA

os sepiae

z komorami powietrznymi na grzbiecie

phragmocon z komorami powietrznymi

� � � � � � � � � � � � � � � � � ��� � � � � ��Loligosepia

140 mln lat

nie mają aparatu hydrostatycznegonie mają aparatu hydrostatycznego

rudymentem muszli przejrzysty gladius rudymentem muszli przejrzysty gladius

o funkcji szkieletu wewnętrznegoo funkcji szkieletu wewnętrznego

przyssawki zamiast haków dowodzą przyssawki zamiast haków dowodzą

wspólnego pochodzenia z sepiamiwspólnego pochodzenia z sepiami

CEPHALOPODA

kalmar Loligogladius bez komór powietrznych

przyssawki

czułki

Phragmoteuthis 180 mln lat

haki

mięśniowe chromatofory

swoiste dla głowonogów

� � � � � � � � � �� � � � � � � � � �� � � � � � � � � � � �� � � � � � � �� � � � � � � � � � � �� � � � � � � �Eledone

Octopodidae

ramiona przejęły funkcje lokomotoryczneramiona przejęły funkcje lokomotoryczne

rudyment muszli z trudem rozpoznawalny; rudyment muszli z trudem rozpoznawalny;

umięśniony płaszcz z chromatoforamiumięśniony płaszcz z chromatoforami

bardzo złożony behawior rozrodczybardzo złożony behawior rozrodczy

najwyższy rozwój mózgu wśród bezkręgowcównajwyższy rozwój mózgu wśród bezkręgowców

CEPHALOPODA

reliktowe Vampyroteuthis

ze szczątkowymi czułkami i wewnętrzną muszlą

głębinowe Cirroteuthis

z jednym rzędem przyssawek

redukcja muszli