J. Dębiec - Problemy Determinizmu i Wolnej Woli w Neurobiologii

7/29/2019 J. Dbiec - Problemy Determinizmu i Wolnej Woli w Neurobiologii

1/18

ARTYKUYZ F

N

XXXIV / 2004, s. 6685

Jacek DBIEC

Center for Neural Science

New York University

PROBLEMY DETERMINIZMU I WOLNEJ WOLI

W NEUROBIOLOGII NEUROEKONOMIA

PAULA GLIMCHERA

Wpywom pogldw Kartezjusza na kultur europejsk przypisujesi utrwalony w czasach nowoytnych sposb postrzegania rzeczywi-stoci jako zoenia dwch rozdzielnych i nieredukowalnych do siebieelementw: substancji rozcigej (res extensa) oraz substancji myl-cej (res cogitans). Konsekwencje tej metafizycznej wizji nie ograni-czay si wycznie do obszaru refleksji filozoficznej. Podzia na dwiesubstancje wyznacza rwnie zakresy dwch rnych sposobw po-

znawania wiata. Podczas gdy metody eksperymentalne i koncepcjeteoretyczne rozwijajcej si nauki znalazy swe zastosowanie do po-rzdkowania zjawisk wymiaru rozcigego, wymiar myli pozostawadomen introspekcji oraz podejcia spekulatywnego. Wedug PatriciiChurchland, kartezjaski podzia, poprzez wykluczenie czci proble-mw poznawczych z obrbu dyscyplin empirycznych, umoliwi dyna-miczny postp w zakresie naukowego badania pozostaych zagadnie[Churchland 2002].

Wyrana dychotomia pomidzy opisywaln (jak si wwczas zda-wao) w kategoriach determinizmu mechanicystycznego rzeczywisto-ci fizyczn a niepoddajcym si takiemu opisowi niektrym aspek-tom ludzkiego zachowania stanowia jedn z przyczyn opowiedzenia

UWAGA: Tekst zosta zrekonstruowany przy pomocy rodkw automatycz-nych; moliwe s wic pewne bdy, ktrych sygnalizacja jest mile widziana([email protected]). Tekst elektroniczny posiada odrbn numeracj stron.


2/18

2 J DBIEC

si przez Kartezjusza za dualizmem metafizycznym. Proste reakcjeukadu nerwowego definiowano jako procesy odpowiadajce funkcjomtrybw maszyny, lecz dowiadczana subiektywnie wolna wola czo-wieka i zwizane z ni postpowanie pozostaway poza wpywem iden-

tyfikowalnych determinant. Mimo wiary w moliwo badania ukadunerwowego zgodnie z przesankami paradygmatu mechanicystycznego,aktywno samego mzgu stanowia wielk niewiadom dla nowoyt-nych uczonych. Narzd ten jeszcze w czasach antycznych kojarzonyby z procesami psychicznymi. Kierujc si wczesnym stanem wie-dzy oraz deterministyczn wizj postrzeganej zmysami rzeczywisto-ci, Kartezjusz uznawa rol mzgu w generowaniu myli. Jednake,aby pogodzi dualizm przejawiajcy si z jednej strony nieprzewidy-walnym charakterem procesw psychicznych, a z drugiej moliwo-ci ich fizycznej lokalizacji (w mzgu), francuski filozof zakada, imzg-obiekt deterministycznego wiata poddany zostaje niedetermini-stycznemu oddziaywaniu niematerialnej duszy, siedliska wolnej woli(dualizm interakcjonistyczny). Powstanie i rozwj nowych sposobwbadania procesw poznawczych zachodzcych w mzgu naruszyyten metodologiczny rozdzia. Myl staa si dla nauk matematyczno-

przyrodniczych takim samym przedmiotem systematycznej analizy, ja-kim ju od kilku stuleci byy obiekty wiata fizycznego i zachodzcemidzy nimi procesy, za pogldy metafizyczne samego Kartezjuszapoddane zostay krytyce [Damasio 1994]. Wspczesne badania i mo-dele pozwalaj spojrze na funkcjonowanie mzgu w sposb, ktrygodzi niemechanicystyczny charakter procesw psychicznych z ich fi-zyczn natur. Jedn z takich propozycji stanowi odwoujca si doregu ekonomii oraz do zaoe ekologii behawioralnej teoria neuro-

ekonomii Paula Glimchera z New York University.

1. ODRUCHY NERWOWE I WOLNA WOLA

Swoje propozycje Glimcher prezentuje w artykuach publikowa-nych w fachowych pismach z zakresu neurobiologii [Glimcher 2001,2002, 2003a] oraz, w rozszerzonym zakresie, w wydanej niedawno


3/18

PROBLEMY DETERMINIZMU I WOLNEJ WOLI... 3

ksice pt. Decisions, Uncertainty, and the Brain: The Science ofNeuroeconomics [Glimcher 2003b]. Ostatnia z wymienionych pozy-cji zasuguje na szczegln uwag. To waniej w niej nowojorskineurobiolog przedstawia zarys ewolucji reprezentowanego przez nauki

empiryczne podejcia do problemw zachowania si ywych organi-zmw oraz towarzyszce mu filozoficzne uzasadnienia.

Krystalizowanie si metod poznania naukowego w nowoytnocinie pozostao bez wpywu na znajdujc si wwczas w do wcze-snej fazie rozwoju neurobiologi. Ju w staroytnoci utrzymywaa siwiadomo szczeglnej roli orodkowego ukadu nerwowego w kie-rowaniu zachowaniem i procesami yciowymi wyszych organizmwzwierzcych. Uwaany za jednego ze wsptwrcw medycyny, Rzy-mianin Galen z drugiego wieku naszej ery, obserwujc rytualne po-wicenia bykw w wityniach, zanotowa, i gwatowne przeci-cie przez kapana mieczem rdzenia krgowego, powoduje natychmia-stow mier zwierzcia. ycie oraz wyraajce je ruch i rnorodneformy zachowania s zalene od cznoci mzgu i rdzenia krgowegoz reszt ciaa organizmu, konkludowa rzymski medyk. Niedostatkimetodologii nie pozwalay na jednoznaczne rozstrzygnicie roli ukadu

nerwowego w kierowaniu behawioralnymi aspektami ycia. Brak da-nych empirycznych zastpoway teoretyczne spekulacje oparte na apa-racie pojciowym obowizujcych systemw filozoficznych. Stan tenpowszechnie utrzymywa si a do pocztkw nowoytnoci.

Narodziny metody matematyczno-empirycznej i jej ogromny suk-ces w fizyce nie pozostay bez wpywu na sposb rozumienia przyrodyoywionej. Prostota mechanicystycznych wzorcw kusia do ich zasto-sowania w wyjanianiu zoonych zjawisk ycia, w tym take proce-

sw psychicznych oraz zachowania zwierzt i czowieka (na dugoprzed sformuowaniem przez Darwina teorii ewolucji postrzeganieistot ludzkich w cznoci z reszt wiata przyrody sprawiao jesz-cze wiele pojciowych trudnoci). Skadajce si na funkcjonowanieorganizmu zwierzcego reakcje porwnywano do dziaania trybikwmaszyny. O ile taka propozycja miaa jeszcze jakie teoretyczne uza-sadnienie w przypadku najprostszych elementw fizjologii, zoone


4/18

4 J DBIEC

dziaania ludzkie, ktrym towarzyszyo subiektywne poczucie indywi-dualnego sprawstwa, nie poddaway si tak atwo upraszczajcym za-biegom mechanicystw. Aby rozwiza zaistniay konflikt, Kartezjuszzaproponowa metodologiczne rozrnienie pomidzy odruchami ner-

wowymi, prostymi elementami funkcjonalnymi ukadu nerwowego,a wynikajcymi z wolnej woli dziaaniami czowieka. Mechanizmylece u podoa odruchw nerwowych oraz opisy przejaww post-powania wolicjonalnego znale mona na kartach Namitnoci du-szy [Descartes 2001]. O odruchach pisa Kartezjusz w nastpujcysposb: najmniejsza rzecz ktra porusza cz ciaa, gdzie zako-czenie jakiego nerwu jest przymocowane, wywouje zarazem ruchw tej czci mzgu, skd w nerw wychodzi; podobnie dzieje si,gdy cignc jeden koniec sznura, jednoczenie poruszamy drugi [s.34]. A oto przykad Kartezjuszowego rozumienia reakcji zalenych odwolnej woli: Wszelkie za dziaanie duszy polega na tym, e ju przezto samo, e ona chce czego, sprawia, i may gruczo, z ktrym jestcile zczona, porusza si w sposb odpowiedni, by wywoa skutek,odpowiadajcy owej woli [s. 46].

Kartezjaski podzia okaza si by na dugie lata brzemienny

w skutki dla nauk biologicznych. Glimcher zauwaa: Dualizm Kar-tezjusza stanowi krytyczne osignicie pojciowe, ktre umoliwiozapocztkowanie badania zachowania przez fizjologi. Opierajc sina kartezjaskiej dualistycznej formule, proste deterministyczne formyzachowania mogy sta si domen czysto fizjologicznych bada. Lecz... zachowania zoone i nieprzewidywalne jako dziedzina filozofw,pozostay niedostpne dla podejcia fizjologicznego, poniewa stano-wiy one rezultat procesw, ktre lokalizoway si poza wiatem fi-

zycznym, w ktrym to fizjologowie mogli prowadzi swoje ekspery-menty [Glimcher, 2003b: 72]

Analiza odruchw nerwowych koncentrowaa si na pytaniacho zwizki pomidzy wydarzeniami w otaczajcym wiecie (bodcamirodowiskowymi) oraz wyzwalanymi przez nie prostymi reakcjamimotorycznymi. Pniejsze odkrycie Galvaniego, i elektryczna stymu-lacja powoduje skurcz mini oraz eksperymenty Halla i Magendiego


5/18


nad refleksami rdzeniowymi utwierdziy przekonanie, e wysunitaprzez Kartezjusza koncepcja odruchu spenia wymogi deterministycz-nego opisu, jaki wwczas stawiano przed teoriami nauki. Znaczniewicej problemw konceptualnych stwarza problem opisu bardziej

zoonych form zachowa czowieka. Po pierwsze, ich skomplikowanycharakter nie poddawa si prbom wyjanienia w oparciu o prostyschemat bodziec reakcja. Bodce rodowiskowe niejednokrotniepozostaway zupenie nieidentyfikowalne, a rnorodne reakcje organi-zmu ludzkiego na wydarzenia w otaczajcym wiecie jawiy si jakonieprzewidywalne. Drugi problem, z jakim konfrontowali si nowo-ytni uczeni, wynika z faktu subiektywnych przey towarzyszcychdziaaniom czowieka. Poczucie sprawstwa i wpywu na wasne post-powanie w jawny sposb kolidowao z zaoeniami determinizmu. Niemogc znale miejsca dla koncepcji wolnej woli w teorii determini-stycznego wiata, Kartezjusz odwoa si do dualistycznych tradycjiw metafizyce. Postulat istnienia dwch niesprowadzalnych do siebiewymiarw rzeczywistoci (dwch odrbnych rzeczywistoci?) sta siteoretycznym fundamentem koncepcji dualizmu, w myl ktrego dusza(niematerialny obiekt niedeterministycznego wiata) poprzez odziay-

wanie na mzg (materialny obiekt deterministycznego wiata) wpywana postpowanie czowieka. To wanie takim formom dziaania towa-rzyszy poczucie indywidualnego sprawstwa i woli.

Mimo wymiernych korzyci, przejawiajcych si rozwojem proce-dur badania odruchw nerwowych oraz zaegnaniem konfliktu pomi-dzy teoriami bazujcymi na subiektywnym odczuciu wolnej woli i nie-przewidywalnym charakterze ludzkiego zachowania a wymogami de-terministycznego paradygmatu, propozycja Kartezjusza znalaza take

wielu oponentw. W obrbie nauki krytyka dualistycznej teorii naj-czciej sprowadzaa si do odrzucenia koncepcji wolnej woli orazdo negacji istnienia niematerialnej duszy. Kulminacj mylenia zgod-nie z zaoeniami materialistycznego monizmu staa si opublikowanaw 1748 roku praca La Mettriego pt. Czowiek maszyna. Wiara,i zoone formy zachowa czowieka oraz innych organizmw da si


6/18

6 J DBIEC

ostatecznie zredukowa do prostych, deterministycznych elementwskadowych, towarzyszy czsto take wielu wspczesnym uczonym.

Dyskutujc historyczne okolicznoci sformuowania przez Kare-zjusza koncepcji odruchw nerwowych oraz skutki tej teorii dla nauki,

Glimcher [Glimcher 2003b] zwraca uwag na zasadniczy mankamentkartezjaskiej propozycji. Wedug neurobiologa z Nowego Jorku, ana-liza reakcji nerwowych w oparciu o schemat bodziec reakcjaw nieuzasadniony sposb unika podstawowego pytania, pytania o celtych reakcji. To nie tylko natura i natenie bodca determinuj charak-ter i wielko reakcji ukadu nerwowego. Zrozumienie behawioralnychaspektw ycia organizmw zwierzcych nie moe abstrahowa od ce-lw tych reakcji. Przejawiane przez istoty zwierzce formy zachowacharakteryzuje celowo.

2. OD DETERMINIZMU BEHAWIORYSTYCZNEGO DOEKOLOGII BEHAWIORALNEJ

Prostota mechanicystycznej wizji wiata, wsparta postpujc ewo-lucj samej mechaniki stanowia ukad odniesienia nie tylko dla fizyki,

ale take i dla innych dyscyplin nowoytnej nauki. Mimo i dla Kar-tezjusza dowiadczenie wolnej woli stanowio jeden z powodw doopowiedzenia si za metodologicznym rozdziaem w analizie zacho-wa i procesw psychicznych, rozwijajce si nauki behawioralne nadugo pozostaway pod wyranym wpywem paradygmatu odruchwnerwowych. Co interesujce, zwraca na to uwag Glimcher, akcepta-cja kartezjaskiego dualizmu nie przeszkadzaa uczonym konstruowacaociowych modeli funkcjonowania ukadu nerwowego w odwoaniu

do teorii odruchw. Dziaajcy na przeomie dziewitnastego i dwu-dziestego wieku angielski fizjolog Charles Scott Sherrington, twrcakoncepcji uku odruchowego wyjaniajcej sposb, w jaki ukad ner-wowy integruje recepcj bodcw zmysowych z reakcjami motorycz-nymi, przypuszcza, e opierajc si na elementarnych jednostkachfunkcjonalnych mona w deterministyczny sposb opisa zachowanie.Jak zauwaa Glimcher, Sherrington usiowa opracowa co, co Boole


7/18


i Frege starali si dokona w dziedzinie matematyki, swego rodzajurachunek odruchw (calculus of the reflex) [Glimcher, 2003b: 60-69]. Z drugiej strony, angielski fizjolog nie ukrywa, e odpowied napytanie o to, jak ta kontrola kontrola wolicjonalna oddziauje

na odruchy [Sherrington; za: Glimcher 2003b: 68] stanowi niemaewyzwanie dla fizjologii. Na poziomie podstawowym dylematy She-ringtona zasadniczo nie odbiegay od problemw, z jakimi boryka siKartezjusz. Angielski fizjolog uznawa konieczno pogodzenia kon-cepcji wolnej woli z deterministyczn teori odruchw nerwowych.Nieco inne stanowisko zaj wspczesny Sherringtonowi Iwan Paw-ow. Rosyjski uczony by przekonany, i caa aktywno organizmupoddaje si opisowi w kategoriach teorii odruchw nerwowych. We-dug Glimchera stanowisko Pawowa pozwolio fizjologom behawio-ralnym ostatecznie odrzuci karezjaski dualizm. Uznano, e wszyst-kie aspekty zachowania maj deterministyczny charakter i daj sisprowadzi do systemu opartego na prostych odruchach nerwowych[Glimcher, 2003b: 72].

Postpujce zaawansowanie teoretyczne nauk behawioralnych spo-wodowao, i dziedziny te w wikszym stopniu mogy korzysta z do-

stpnej aparatury matematycznej. Jakociowa zmiana w metodolo-gii tych nauk, dowodzi Glimcher, dokonaa si dziki zastosowaniurachunku prawdopodobiestwa. Prace Pascala i Bernoulliego stwo-rzyy formalne podstawy do przeamania dominacji deterministyczno-mechanicystycznego spojrzenia na rzeczywisto. Opracowanie ra-chunku prawdopodobiestwa sprzyjao ksztatowaniu si przekona, epoddajca si formalizacji racjonalno nie ogranicza si wycznie dodeterministycznych wzorcw. Moliwo oceny prawdopodobiestwa

zajcia wydarzenia o okrelonej wartoci w warunkach niepewnocico do przyszych zdarze, pocztkowo wykorzystywana praktyczniew grach hazardowych, pomagaa zrozumie i zoptymalizowa procespodejmowania decyzji. Chocia Pascal, podobnie jak Kartezjusz, two-rzy w siedemnastym stuleciu, to jednak, aby zastosowanie rachunkuprawdobodobiestwa do modelowania zachowania stao si moliwe,konieczne byo dokonanie si teoretycznego postpu w biologii.


8/18

8 J DBIEC

Przeomowy dla nauk o przyrodzie oywionej moment nadszedwraz ze sformuowaniem teorii ewolucji. Odkrycia Darwina pokazay,i formy ycia podlegaj zmianom w kierunku optymalnego przystoso-wania do warunkw rodowiska. Teoria ewolucji uwydatnia, i zasad-

niczym celem ywej istoty jest jej przetrwanie. Na rnorodne formyzachowa zwierzt mona byo spojrze poprzez pryzmat celowoci.Pojcia teorii ewolucji w poczeniu z teori prawdopodobiestwa po-zwoliy take zrozumie, i organizm zwierzcy, aby przey, musigenerowa zachowanie odpowiadajce probabilistycznej konstrukcjiwiata penego niepewnoci [Glimcher, 2003b: 206]. Zwirzta y-

jce w naturalnych warunkach nie mog zachowywa si w deter-ministyczny sposb. Jeeli by tak postpoway, to ich szanse prze-ycia znacznie by zmalay. Dziedzin, w ktrej doszo do rwno-czesnego wykorzystania teorii ewolucji oraz teorii prawdopodobie-stwa, staa si ekologia behawioralna. W latach 1960-tych biolodzyzaczli definiowa nadrzdny cel kadego z organizmw jako maksy-malizacj przystosowania do warunkw rodowiska. Okrelenie celwbardziej specyficznych, podporzdkowanych nadrzdnemu, umoliwiobiologom zastosowanie aparatury pojciowej zapoyczonej z ekono-

mii. Dziki tej innowacji uzyskano liczne dane empiryczne ukazujce,w jaki sposb organizmy zwierzce optymalizuj swoje zachowaniew zalenoci od warunkw rodowiskowych.

To wanie ekolodzy behawioralni jako pierwsi zaczli konstru-owa matematyczne opisy zachowania z wykorzystaniem podejciaewolucyjnego oraz poj rachunku prawdopodobiestwa. Obserwa-cje przeprowadzane w warunkach naturalnych oraz eksperymentalnychujawniy, i zwierzta dce do zdobycia pokarmu, kieruj si ro-

dzajem (wartoci) tego pokarmu oraz prawdopodobiestwem jegopozyskania. Ekolodzy zaczli modelowa procesy, lece u podoapodejmowanych przez zwierzta decyzji. Analizy zwierzcych zacho-wa w sytuacji wyboru odnonie do tego, czy poprzesta na napo-tkanym rdle poywienia, czy te kontynuowa poszukiwania innych(bardziej wartociowych) prowadziy do opisu optymalnych strategiiprzystosowawczych. Oparte na ekonomii modele behawioralne znala-


9/18


zy swoje zastosowanie w badaniu tak odlegych od siebie ewolucyjnieorganizmw, jak owady i ssaki. Warto zysku oraz prawdopodobie-stwo jego osignicia zostay uznane za uniwersalne zmienne okrela-

jce zachowanie zwierzt. Ograniczenia epistemologiczne (brak do-

statecznej wiedzy o rodowisku) powoduj, e zwierzta s zmuszonedo oszacowania prawdopodobnych stanw rodowiska oraz prawdo-podobnych rezultatw swoich dziaa.

Co zaskakujce, przypuszczalnie wikszo ekologw behawio-ralnych bdzie w sposb nieugity twierdzi, e nie badaj oni fi-zjologii, neurobiologii lub mzgu, zauwaa Glimcher [Glimcher,2003b: 206]. Odkrywanie prawide rodowiskowego wymiaru zacho-wania zwierzt nie wizao si u ekologw ze stawianiem pyta o funk-cjonowanie mzgu.

3. NEURONALNE KORELATY PROCESW PODEJMOWANIADECYZJI

Uczonym, ktry powiza podejcie ewolucyjne z pytaniamio funkcjonowanie mzgu by angielski matematyk i informatyk, David

Marr. W kocu lat szedziesitych ubiegego stulecia zaproponowa on,aby dziaanie ukadu nerwowego definiowa jako ukierunkowane nacel. Krokiem do zrozumienia zwizkw pomidzy rnymi formamizachowania a mzgiem miao by, wedug Marra, uprzednie zrozu-mienie celw i funkcji tych zachowa. Propozycja angielskiego ma-tematyka, podkrela Glimcher, staa si najpowaniejsz alternatywdla dominujcego przez przeszo dwa stulecia paradygmatu odruchwnerwowych.

Autor Decisions... pody za sugestiami Marra. Prace ekspe-rymentalne, ktre prowadzi od kilkunastu lat wraz ze swoimi wsp-pracownikam, obrazuj moliwoci tkwice w powizaniu ekonomicz-nych metod analizy procesu podejmowania decyzji z ewolucyjn cha-rakterystyk zwierzcych form zachowa jako ukierowanych na celoraz z badaniem aktywnoci neuronalnych obwodw odpowiedzial-nych za generowanie tych zachowa. Na przykadzie modelowania


10/18

10 J DBIEC

kontroli ruchw sakadowych gaek ocznych, Glimcher objania za-stosowania neuroekonomii.

Ruchy sakadowe polegaj na szybkim przemieszczaniu wzrokuz jednego miejsca na inne. Prdko rotacji gaek ocznych dochodzi

wwczas do 1000 na sekund. Ruchy tego typu spotyka si bardzoczsto. Wykonujemy je na przykad wtedy, gdy ogldamy krajobrazlub malowido (przesuwajc spojrzenie ze szczegu na szczeg). Zaporuszanie kadej z gaek ocznych odpowiada sze mini. Ich ak-tywno jest kontrolowana przez sze grup neuronw motorycznych,ktre zlokalizowane s symetrycznie w pniu mzgu. Te neurony, z ko-lei, sterowane s przez dwa inne systemy, mieszczce si rwniew pniu mzgu. Jeden z nich reguluje poziom, a drugi pionow po-zycj gaek ocznych. Obydwa te systemy otrzymuj impulsy z dwchinnych, wzajemnie poczonych, obszarw mzgu, z tzw. wzgrkwwyszych i z pl ocznych czoowych, ktrych komrki nerwowe two-rz topograficzne mapy wszystkich moliwych ruchw gaek ocznych.Amplituda i kierunek przemieszczania si wzroku stanowi wypadkowkonstelacji pubudze w tych dwch strukturach. Zarwno wzgrkiwysze, jak i pola oczne czoowe poczone s midzy innymi z wy-

stpujcymi symetrycznie bocznymi polami wewntrzciemieniowymi(LIP lateral intraparietal area), zlokalizowanymi w tylnej cz-ci patw ciemieniowych. Do LIP docieraj drogi nerwowe z korywzrokowej, stanowicej sensoryczne orodki analizy informacji, ktratransmitowana jest tam z siatkwki poprzez nerwy wzrokowe, bocznewzgrki kolanowe i pasma wzrokowe. Boczne pola wewntrzciemie-niowe nale zatem do struktur penicych funkcj cznika pomi-dzy ukadem sensorycznym a motorycznym. Aktywacja konkretnych

neuronw LIP, rejestrowana w trakcie bada elektrofizjologicznych,odpowiada okrelonym ruchom gaek ocznych.

Na przykadzie modeli zwierzcych Michael Platt i Paul Glimcher[Platt i Glimcher, 1999] wykazali, e aktywno neuronalna LIP jestskorelowana z prawdopodobiestwem uzyskania wieczcej ruch ga-ek ocznych nagrody. Manipulujc emitowanymi na ekranie sygnaamiwietlnymi ukazujcymi si w rnych miejscach pola widzenia, obaj


11/18


autorzy nauczyli badane mapy, i jeli zareaguj one na okrelonkonstelacj tych znakw ruchem sakadowym (przemieszcz wzrok naustalony sygna wystpujcy po innym sygnale), to dostan nagrodw postaci wyznaczonej miary ulubionego przez nie soku owocowego

(sok by dozowany przez rurk, ktr zwierzta miay w pysku w trak-cie trwania caego eksperymentu). Wychodzc z zaoenia, e kadysystem, podejmujcy w racjonalny sposb decyzj, musi zawiera in-formacj o prawdopodobiestwie sukcesu, obaj badacze zastanawialisi, czy rwnie neurony w LIP koduj tak informacj. Inaczej rzeczujmujc, jeeli boczne pola wewnrzciemieniowe uczestnicz w po-dejmowaniu decyzji, w ktr stron skierowa wzrok, a decyzja ta maracjonalne podoe (tzn. kieruje ni prawdopodobiestwo osigniciasukcesu), to aktywno komrek nerwowych w LIP powinna by uza-leniona od prawdopodobiestwa, e okrelone dziaanie (ruch gaekocznych) zakoczy si sukcesem. Kierujc si t przesank, bada-cze zaczli manipulowa prawdopodobiestwem zajcia korzystnegozdarzenia. Jeeli ruch sakadowy w kierunku sygnau A prowadzi douzyskania przez map nagrody, to zmieniajc czsto z jak sygnaA pojawia sie po innym, ustalonym sygnale, Platt i Glimcher wpy-

wali na prawdopodobiestwo sukcesu, np. kiedy w trakcie stu nast-pujcych po sobie prb testowych pojawienie si sygnau A w pra-wym polu widzenia byo dwadziecia razy poprzedzone przez sygnaB, a osiemdziesit prezentacji sygnau C poprzedzao pojawienie sisygnau A w lewym polu widzenia, to prawdopodobiestwo zajciakorzystnego z punktu widzenia mapy zdarzenia (nagroda w postacimiarki soku) w chwili emisji sygnau B wynosio dwadziecia pro-cent, a w chwili prezentacji sygnau C osiemdziesit procent. Gdy

emitowany by sygna A prawdopodobiestwo to wynosio ju sto pro-cent (ruch oczu w kierunku sygnau A dawa stuprocentow gwarancjsukcesu). Badacze zakadali, e testowane mapy po wielokrotnych tre-ningach naucz si ocenia prawdopodobiestwo uzyskania nagrodyw momencie emisji sygnaw B i C, poprzedzajcych sygna A. Toprawdopodobiestwo powinno mie wpyw na wybr dziaania (spoj-rzenie w prawo lub w lewo). W trakcie przeprowadzania prb testo-


12/18

12 J DBIEC

wych, Glimcher i Platt poprzez implantowane elektrody dokonywalipomiaru aktywnoci neuronw w LIP. Analiza danych ujawnia, iaktywno neuronw, ktra odpowiada nagradzanemu ruchowi gaekocznych jest skorelowna z prawdopodobiestwem uzyskania nagrody.

Dla przykadu, jeli emitowany by sygna C (prawdopodobiestwo, esygna A pojawi si po lewej stronie, wynosi osiemdziesit procent),to wzmoeniu ulegaa aktywno neuronw zwizanych z ruchem sa-kadowym w lew stron. Komrki nerwowe zachowyway si w takisposb, jak gdyby antycypoway majce zaj wydarzenie bazujc naprawdopodobiestwie jego zaistnienia. Gdy nastpowa sygna A, ak-tywno badanych neuronw rosa jeszcze bardziej. Jeli jednak sygnaC, dla odmiany, poprzedza pojawienie si sygnau A po prawej stro-nie, to po emisji sygnau A aktywno tych neuronw malaa. Platti Glimcher, zmieniajc odpowiednie parametry, wielokrotnie powta-rzali swoje eksperymenty. Ostateczne wyniki nie pozostawiay wik-szych wtpliwoci: aktywno neuronw w LIP odpowiedzialnych zadany ruch bya proporcjonalnie zalena od prawdopodobiestwa, eruch ten zakoczy si sukcesem.

Ekonomiczne teorie podejmowanie decyzji wyrniaj dwie

zmienne, ktre s krytyczne dla dokonania wyboru: prawdopodobie-stwo zajcia zdarzenia i warto, jaka si z tym zdarzeniem wie. Platti Glimcher zastanawiali si wic, czy neurony w LIP koduj informa-cj o wartoci kadego ruchu. W tym celu zmodyfikowali stosowaneprocedury badawcze w taki sposb, aby prawdopodobiestwo nagrodybyo stae (i wynosio pidziesit procent), za zmianie ulegaa ilosoku, ktry otrzymyway mapy (odpowiednio 0.1 i 0.2 ml). Po prze-analizowaniu danych okazao si, e aktywno neuronw w LIP zwi-

zanych z danym ruchem bya skorelowana z wielkoci nagrody, jakten ruch mg przynie: im wiksza bya jej przewidywana warto,tym bardziej aktywne byy komrki nerwowe.

Wielko pyncego z danego dziaania zysku oraz prawdopodo-biestwo jego osignicia okazay si skuteczne nie tylko w opisiezachowania zwierzt, na co ju wczesniej zwracali uwag ekolodzybehawioralni. Te same zmienne ujawniy swoj przydatno do cha-


13/18


rakterystyki aktywnoci skorelowanych z dan form zachowania neu-ronw. Zaoenie ekologw, i brak dostatecznej wiedzy o otaczaj-cym wiecie skania organizmy zwierzce do oceny prawdopodobnychstanw rodowiska i prawdopodobnych rezultatw swoich dziaa zna-

lazo swoje potwierdzenie we wzorcach aktywnoci mzgu.

4. W CO GRA MZG? TEORIA GIER A ZACHOWANIEORGANIZMU

Sukcesy ekologii behawioralnej w opisie postpowania zwierztw warunkach nieprzewidywalnego rodowiska, teoretyczne propozy-cje Marra, czce dziaanie mzgu z funkcjami tych zachowa orazwasne dane eksperymentalne skoniy Glimchera do postawienia py-tania o moliwo opracowania neurobiologicznego modelu zacho-wa, ktre Kartezjusz pierwotnie umiejscowi poza obrbem dyscyplinmatematyczno-empirycznych. W jaki sposb nauki o mzgu mogbada dziaania przypisywane wolnej woli, nie uciekajc si ani dopostulatw interakcjonizmu (duszy z ciaem), ani te nie redukujcz gry zoonych, nieprzewidywalnych form behawioralnych do pro-

stych, deterministycznych elementw skadowych takich, jak uki od-ruchowe? pyta Glimcher. Nowojorski uczony zaoy, e prbaodpowiedzi na tak postawione pytanie wymaga uprzedniego ziden-tyfikowania decyzji behawioralnych, ktre miayby odzwierciedladziaanie woli. Glimcher przyj, e aby uzna dan form zachowa-nia za wynikajc z woli, zachowanie to musi spenia dwa nastpujcewarunki: Po pierwsze, musi si ono charakteryzowa nieprzewidywal-noci ze wzgldu na zewntrzne bodce zmysowe. Po drugie, decyzji

o podjciu dziaania musi towarzyszy subiektywne poczucie woli: ithas to feel, at a subjective level, like we are making a decision [Glim-cher, 2003b: 300].

Kierujc si powyej opisanymi przesankami, Glimcher wraz zeswoim wsppracownikiem Michaelem Dorrisem [Glimcher 2003b]zaprojektowali eksperyment, ktry spenia oba kryteria dziaaniawolicjonalnego. W eksperymencie tym uczestniczyli dwaj ochot-


14/18

14 J DBIEC

nicy; jeden w roli pracodawcy, drugi w roli pracownika. Kadyz nich przebywa w odrbnym pomieszczeniu i o dziaaniach prze-ciwnej strony dowiadywa si wycznie za pomoc portalu kompute-rowego. Celem uczestnikw byo osignicie jak najwikszego zysku

przy udziale jak najmniejszych kosztw wasnych. Pracownik, ktrydostawa umwion pensj, mg zredukowa wasny wkad podej-mujc decyzj o nieprzyjciu do pracy w danym dniu. Z drugiejstrony, pracodawca odpowiednio decydowa, czy w tym samym dniuskontrolowa obecno zatrudnionego. Zarwno wykryta absencja pra-cownika (traci dniwk), jak i przeprowadzenie przez pracodawckontroli (ponosi jej koszty) miay swoj wymiern warto (minimali-zoway ostateczny zysk danego uczestnika). Obaj uczestnicy ekspery-mentu deklarowali, e podejmujc swoje decyzje kierowali si wolnwol. Chcc osign jak najwikszy zysk, zarwno pracownik,

jak i pracodawca nie mogli sobie pozwoli na zachowywanie siw sposb przewidywalny dla drugiej strony (przewidywalne zachowa-nie mogoby spowodowa, e druga strona to zauway i odpowiedniowykorzysta). W ten sposb spenione zostay oba warunki dziaaniawolicjonalnego: nieprzewidywalny charakter i subiektywne poczucie

wolnej woli. Wielokrotne powtrzenia tego eksperymentu z udziaemwielu uczestnikw wystpujcych odpowiednio w obu rolach ujaw-niy, e po pewnej iloci powtrze zachowanie eksperymentowanychosiga stan rwnowagi.

Teoretycznych narzdzi do opisu zaobserwowanego equilibriumdostarczya Glimcherowi teoria gier Nasha. Dostrzegajc ograniczeniaklasycznej ekonomii w charakterystyce podejmowania decyzji w wa-runkach konkurencji pomidzy uczestnikami, ktrzy mog dynamicz-

nie zmienia wpywajce na dokonywane wybory zmienne, matematykJohn von Neumann oraz ekonomista Oskar Morgenstern w poowielat czterdziestych ubiegego stulecia wsplnie zaproponowali przefor-muowanie teoretycznych zaoe, lecych u podoa ekonomicznychmodeli. Amerykaski matematyk John Nash z powodzeniem rozwi-n prace von Neumanna i Morgensterna. Wykaza on, e zachowa-nie rywalizujcych ze sob uczestnikw strategicznych gier dy


15/18


do stanu rwnowagi, w ktrym kady uczestnik obiera optymaln dlasiebie strategi. Teoria Nasha tumaczy, jaki wzorzec postpowania na-ley obra, aby osign najwiksz korzy w warunkach rywalizacjiz kim, komu przywieca cel podobny do naszego.

Teoria gier, podobnie jak klasyczne modele ekonomiczne, znalazatake swoje zastosowanie w ekologii behawioralnej. W swojej pracyz 1982 roku angielski uczony Harper wykaza, e dziaajce w warun-kach naturalnej konkurencji kaczki (zwierzta yy w jednym stadzie)obieraj takie strategie pozyskiwania pokarmu, ktre daj si sku-tecznie modelowa dostarczonymi przez Nasha narzdziami [Harper,1982]. Dysponujc wynikami przeprowadzonego przez siebie wcze-niej eksperymentu (gra w pracodawc i pracobiorc) oraz sprawoz-daniami Harpera, Dorris i Glimcher postanowili w taki sposb zmo-dyfikowa stosowane procedury, aby mona byo podda nim mapy.W zaaranowanej sytuacji, widzc dwa rwnoczenie emitowane sy-gnay wietlne (jeden po prawej, drugi po lewej stronie), zwierz po-dejmowao decyzj, w ktr stron spojrzy (np. spojrzenie w prawoodpowiadao przyjciu do pracy, a spojrzenie w lewo absencji.Partnerem mapy w tym eksperymencie by inteligentny program

komputerowy, ktry zasadniczo w sposb przypadkowy podejmowadecyzje o kontroli. Jednake, jeeli tylko w zachowaniu mapy poja-wiay si jakie prawidowoci, to program w odpowiednio to wyko-rzystywa (regularnie kontrolujc i pozbawiajc zwierz dniwki miarki soku). Po odpowiedniej liczbie powtrze zachowanie mapyoraz skorelowane z nim wzorce aktywnoci neuronalnej osigny equ-ilibrium przewidziane przez teori Nasha.

Dla Glimchera stao si jasne, e zachowanie organizmw zwie-

rzcych oraz skorelowana z nim aktywno mzgu charkteryzuje sidwoma rodzajami indeterminizmu: jeden wynika z epistemologicznychogranicze (niedostateczna wiedza o rodowisku), a drugi zwizany

jest z wymogami rywalizacji z innymi organizmami (strategia unika-nia rozpoznania regularnoci wasnego zachowania przez mogcegoto wykorzysta rywala).


16/18

16 J DBIEC

5. METODOLOGICZNE OGRANICZENIA NEUROEKONOMII

Postulujc rwnoczesne wykorzystanie poj ewolucjonizmu (ce-lowy charakter zachowa) oraz narzdzi ekonomii klasycznej oraz teo-

rii gier do modelowania czynnoci mzgu, Glimcher podkrela istnie-jce ograniczenia metodologiczne [Glimcher 2003b: 287-288]. Au-tor Decisions... wymienia dwie podstawowe trudnoci. Po pierw-sze, wzajemne interakcje zwierzt maj czsto charakter jednostkowy,a skuteczne zastosowanie modeli ekonomicznych do rozumienia po-dejmowania decyzji behawioralnych wymaga odpowiedniej liczby po-wtrze. Drugim krytycznym ograniczeniem jest brak adekwatnychmetod opisu strategii dochodzenia do rwnowagi Nasha. Teoria gier

opisuje ju sam stan rwnowagi, podczas gdy problem z jakim kon-frontuj si organizmy zwierzce, ma charakter dynamiczny abyzrealizowa swj ewolucyjnie okrelony cel, musz one w danej chwilidokona konkretnego wyboru.

Odmienny rodzaj ogranicze pojawia si wwczas, gdy narz-dziami neuroekonomii usiujemy wytumaczy t klas zachowa,ktr Kartezjusz przypisa dziaaniu duszy i dowiadczanej wolnej

woli. Za kryteria dziaa wolicjonalnych Glimcher przyj ich nie-przewidywalny charakter oraz poczucie sprawstwa. Dla neuroekono-mii nie ma rnicy pomidzy dwiema istotami z ktrych jedna jestrzeczywist, wiadom osob, a druga to nie posiadajcy wiadomo-ci zombie. Glimcher pisze: Na mocy definicji, te dwie istoty po-winny zachowywa si w podobny sposb. Dla kadego moliwegobodca zmysowego generuj ten sam probabilistyczny wzorzec zacho-wania; te dwa organizmy opisuje dokadnie ten sam neuroekonomiczny

model zachowania [Glimcher, 2003b: 343]. Glimcher przyznaje, ewiadomo stanowi czciowo algorytm, ktry my i prawdopodob-nie inne spokrewnione gatunki, stosujemy w generowaniu zachowa[...] To przypuszczalnie powstay w wyniku ewolucji mechanizm, przypomocy ktrego nasz neurobiologiczny hardware produkuje zachowa-nie [344]. To ostatnie stwierdzenie naley uzna za niewystarczajce.wiadomo woli wyrnia przecie tylko niektre klasy zachowa.


17/18


Mona przypuszcza, e ta prawidowo okrela bardziej specyficznefunkcje wolnej woli, od ktrych teoria neuroekonomii konsekwent-nie abstrahuje. Jeeli przyj zaoenia ekologw behawioralnych, ezachowanie organizmu jest okrelane przez wymg przetrwania, to

dowiadczenie woli oraz klasy zachowa, ktrym to dowiadczenietowarzyszy, powinny znale swj adekwatny opis. Jaka jest specy-ficzna funkcja tych form zachowa, ktra je wyrnia spord pozo-staych? Jak pojawienie si wiadomoci w przypadku danego wzorcadziaania wpywa na to dziaanie? Jak zmienia si wwczas realizacjacelu, ktremu to dziaanie suy? Odpowied na te i podobne pytania

jest nieodzowna, aby teori behawioraln uzna za satysfakcjonujcwanie z ewolucyjnego punktu widzenia. Niestety, teoria neuroekono-mii Glimchera jak na razie tego wymogu nie spenia. Pomimo brakukonsekwencji, jakiej ostatecznie nie udao si unikn autorowi, jegokoncepcja stanowi bardzo interesujc propozycj. Stawia w nowymwietle problemy determinizmu i wolnej woli oraz stwarza obiecujcperspektyw dla dalszych bada w neurobiologii.

BIBLIOGRAFIA

Churchland, P.S.

[2002] Brain-Wise: Studies in Neurophilosophy, The MIT Press,Cambridge, Massachusetts.

Damasio, A.

[1994] Descartes Error: Emotion, Reason, and the Human Brain,Avon Books, New York.

Descartes, R.

[2001] Namitnoci duszy, Wydawnictwo ANTYK, Kty.Glimcher, P.W.

[2001] Making choices: the neurophysiology of visual-saccadicdecision making, Trends in Neurosciences 11, 654-659.

Glimcher, P.W.

[2002] Decisions, decisions, decisions: choosing a biologicalscience of choice, Neuron 36, 323-332


18/18

18 J DBIEC

Glimcher, P.W.

[2003a] The neurobiology of visual-saccadic decision making,Annual Review of Neuroscience 26, 133-179.

Glimcher, P.W.

[2003b] Decisions, Uncertainty, and the Brain: The Science ofNeuroeconomics, The MIT Press, Cambridge, Massachusetts.

Harper, D.G.C.

[1982] Competitive foraging in mallards: Ideal free ducks, Ani-mal Behavior 30: 575-584.

Platt, M.L. i Glimcher, P.W.

[1999] Neuronal correlates of decision variables in parietal cor-tex, Nature 400: 233-238.

J. Dębiec - Problemy Determinizmu i Wolnej Woli w Neurobiologii

Documents

Transcript of J. Dębiec - Problemy Determinizmu i Wolnej Woli w Neurobiologii