Funkcje autonomiczne

A. Hipotetyczny prymitywny strunowiec z rozdzieloną częścią wisceralną i somatyczną.B. Niższy kręgowiec (ryba) wykazujący większą integrację dwóch składowych ciała. Z: Romer, A. S. 1964. The Vertebrate Body. W. B. Saunders. Philadelphia.

Ciało składa się z dwóch części:

Część wisceralna (trzewia): organy wewnętrzne – narządy klatki piersiowej (serce, płuca) i jamy brzusznej (żołądek, jelita).

Część somatyczna – aparat mięśnioszkieletowy

Układ autonomiczny i somatyczny

Podział układu nerwowego

Układ autonomiczny (wegetatywny) unerwia narządy wewnętrzne. Działanie u.a. powoduje reakcje niezależnie od naszej woli (np. wydzielanie soków żołądkowych) i utrzymuje podstawowe parametry fizjologiczne (temeperatura, ciśnienie krwi) na poziomie dostosowanym do aktualnego zachowania i warunków środowiska.

Układ somatyczny – kieruje pracą mięśni szkieletowych, gruczołów skórnych i komórek barwnikowych skóry. W dużym stopniu podlega kontroli świadomości.

Układ autonomiczny i somatyczny

Organizacja somatycznych i autonomicznych dróg motorycznych. W układzie autonomicznym neurony motoryczne efektorów znajdują się w zwojach poza CUN.

Dywergencja włókien przedzwojowych do pozwojowych wynosi 1:10.

Układ współczulny (sympatyczny) i przywspółczulny (parasympatyczny)

Komórki przedzwojowe układu sympatycznego tworzą kolumnę w rdzeniu kręgowym. Komórki przedzwojowe układu parasympatycznego znajdują się w pniu mózgu oraz w segmentach krzyżowych rdzenia kręgowego. Główne narządy docelowe układu autonomicznego to głowa, płuca, serce, układ krwionośny, żołądek, nerki, pęcherz moczowy i genitalia.

Reakcje układu autonomicznego

Układ współczulny:•wzmożone wydzielanie gęstej śliny,•szybsza praca serca•zwiekszenie dostawy glukozy do mięśni i mózgu przez rozkład glikogenu w wątrobie,•rozszerzenie źrenic,•rozkurcz mięśnia rzęskowego oka (zwolnienie akomodacji),•stroszenie włosów,•wydzielanie potu na dłoniach,•rozkurcz mięśnia wypieracza moczu i jednoczesny skurcz mięśnia zwieracza cewki moczowej (trzymanie moczu),•pobudzenie nadnerczy do produkcji adrenaliny (hormonu walki),•wzmożony skurcz mięśni gładkich•podwyższenie cisnienia tętniczego krwi poprzez zwężenie naczyń krwionośnych,•rozszerzenie mięśni oskrzeli w płucach (zwiększenie przepływu powietrza przez płuca).

Układ przywspółczulny:•zwężenie źrenicy•hamowanie wydzielania śliny•hamowanie czynności serca (zmniejszanie siły skurczu)•zwężenie oskrzeli•rozszerzenie naczyń krwionośnych powodujące spadek ciśnienia tętniczego krwi•nasilenie skurczów przewodu pokarmowego•kurczenie pęcherza moczowego

"walcz albo uciekaj„„fight or flight”

„odpoczywać i trawi攄rest and digest”

Reakcje układu autonomicznego – detektor kłamstw

Poligraf mierzy podczas przesłuchania, reakcje fizjologiczne (ciśnienie krwi, tętno, oddech, przewodnictwo skóry) kontrolowane przez aktywność układu sympatycznego.

The National Academy of Sciences extrapolated that if the test were sensitive enough to detect 80% of spies (a level of accuracy which it did not assume), in a hypothetical polygraph screening of 10,000 employees including 10 spies, 8 spies and 1,598 non-spies would fail the test. Thus, roughly 99.6 percent of positives (those failing the test) would be false positives.

Miejsca działania układu autonomicznego

Gruczoły

Mięśnie gładkie

Mięśnie serca

Gruczoły

- Gruczoły endokrynne (dokrewne) – wydzielają do krwi substancje (hormony) regulujące czynność tkanek.

- Gruczoły egzokrynne – wydzielają do duktów substancje pełniące różne funkcje w ciele.

Dukty prowadzą od komórek gruczołów egzokrynnych do powierzchni w ciele. Np. skóra, jelita, jama ustna, wnętrze płuc.

Gruczoły wydzielania wewnętrznego (do krwi):•1- szyszynka (ang. Pineal gland)•2 - przysadka mózgowa (Pituitary gland)•3 - tarczyca (Thyroid gland)•4 - grasica (Thymus)•5 - nadnercza (Adrenal gland)•6 - trzustka (Pancreas)•7 - jajniki (Ovary)•8 - jądra (Testis)•podwzgórze•przytarczyce

Uwalnianie substancji z komórki gruczołu

Uwalnianie substancji z komórki gruczołu jest procesem podobnym do uwalniania neurotransmitera. Depolaryzacja błony powoduje aktywacje wtórnego przekaźnictwa (second messenger sm), wzrost stężenia Ca2+, ruch cząsteczek do błony komórkowej i uwolnienie substancji.

Mięśnie gładkie

Komórki mięśni gładkich w jelicie.

Mięśnie gładkie nie mają poprzecznego prążkowania, składają się z pojedynczych komórek i znajdują się w ścianach tętnic i żył, pęcherza moczowego, macicy, przewodów męskich i żeńskich układów rozrodczych, jelit, przewodów układu oddechowego, trawiennego i źrenicy. W mięśniach gładkich nie występują płytki końcowe. Cholinergiczne receptory muskarynowe są sprzężone z siecią przekaźnictwa wtórnego. Aktywacja receptora powoduje napływ wapnia, co aktywuje kalmodulinę (odpowiednik troponiny w mięśniu szkieletowym). Efektem tego jest przyłączenie główki miozyny do aktyny i skurcz komórki mięśnia.

A. Trzy zdjęcia izolowanej komórki mięśnia gładkiego jelita: w roztworze normalnym, 15s po aplikacji ACh, po 4 minutach. B. Odpowiedz komórki na agonistę Ach – muskarynę. Widoczne salwy potencjałów Ca2+ generujące skurcz mięśnia.

Mięśnie gładkie – perystaltyka jelit

Mięśnie gładkie w jelitach wykazują spontaniczną aktywność miogeniczną. Rytmiczny skurczu mięśni wywołany jest mechanizmem cyklicznym: wolno inaktywujący prąd depolaryzuje błonę komórki i powoduje generację salw. Napływ Ca2+ aktywuje wapniowo zależne kanały K+, co repolaryzuje błonę. ACh depolaryzuje błonę i przyśpiesza rytm, NE (norepinefryna) obniża napięcie zwalniając rytm.

Mięśnie serca

Komórki mięśniowe serca (1), jądra komórkowe (2), wstawki - synapsy elektryczne (3)

Komórki mięśnia sercowego:

-poprzeczne prążkowanie i aparat kurczliwy złożony z pęczków miofilamentów (podobny do mięśni prążkowanych)

-sprzężone przez złącza szczelinowe

-wyspecjalizowane w wykonywaniu rytmicznych i skoordynowanych ruchów – aktywność rozrusznikowa jest uwarunkowana powolną depolaryzacją, występującą w stanie spoczynkowym.

Budowa i czynność serca

Serce złożone jest z dwóch przedsionków (atrium) i dwóch komór (ventricle). Przedsionki przyjmują krew, komory reprezentują „pompę” Sygnał elektryczny powstaje w węźle zatokowo-przedsionkowym (sinus node) w prawym przedsionku. Potencjały czynnościowe rozchodzą się po drodze elektrycznej w przedsionkach, powodując skurcz. Skurcz komór następuje z opóźnieniem: odbywa się za pośrednictwem węzła przedsionkowo-komorowego (AV) i przez włókna Purkinjego pęczka Hisa. Pobudzenie z włókien Purkiniego dochodzi do wierzchołka serca i wywołuje skurcz komór.

Cykl pracy serca (~ 0.8 s):

1. Okres pauzy, trwa około połowy cyklu; w tej fazie mięśnie komór i przedsionków są rozkurczone. Krew napływa do serca z żył głównych i żył płucnych. Zastawki przedsionkowo-komorowe są zamknięte.

2. Wypełnienie komór poprzez skurcz przedsionków. Faza ta trwa ponad 0.1 sekundy.

3. Skurcz komór i wyrzut do aorty i tętnicy płucnej przez otwarte zastawki półksiężycowate. Faza trwa 0.3 s

Potencjał czynnościowy w mięśniu sercowym

Mechanizm powstawania potencjału czynnościowego w mięśniu sercowym:

Powolna depolaryzacja – potencjał rozrusznikowy (spadek IK, wolny wzrost ICa)

Szybki wzrost – nagły wzrost ICa

Powolny spadek – spadek INaCa i wzrost IK

Wyjście z hiperpolaryzacji - wzrost If (prąd Na i K aktywowany hiperpolaryzacją)

Autonomiczna kontrola serca

Antagonistyczne działanie układu autonomicznego na serce:

Układ przywspółczulny uwalnia acetylocholinę (ACh), co zmniejsza przepuszczalność dla Ca2+ i zwalnia pracę serca.

Układ współczulny uwalnia noradrenalinę (NE), co otwiera kanały wapniowe i zwiększa siłę skurczu oraz przyśpiesza pracę serca.

Aktywność ruchowa

System ruchowy generuje:- odruchy- ruchy rytmiczne- ruchy zamierzone

Odruchy i wzorce ruchowe

Krótka historia odruchów

Łuk odruchowy – droga impulsu nerwowego od receptora do efektora

„The reflexion of sensorial into motor impressions…takes place in the sensorium comune (common sensory center)….This reflexion may take place either with consiousness or without…”

Georg Prochaska, 1784

Charles Sherrington – ok. 1890. Odruch - podstawowa jednostka funkcjonalna rdzenia kręgowego oraz innych części układu nerwowego.

Jednostka zachowania (unit of behavior).

Konrad Lorenz ok. 1950. Większość akcji i odpowiedzi motorycznych można opisać jako fixed-action pattern. Są one częścią większej jednostki zachowania obejmującej 3 elementy: dążenie do zrozumienia kontekstu bodźca, rozpoznanie, wrodzona reakcja odpowiednia do sytuacji.

Obecnie: response, complex reflex, motor pattern, behavior – opisują kompletną i celową odpowiedź ruchową na wyzwalający ją bodziec.

Odruchy skórne u pijawki – droga monosynaptyczna

N – noxious

T – touch

P – pressure

L motoneuron - longitudinal muscles

AE motoneuron – annulus erector muscles

C. Wewnątrzkomórkowe zapisy z neuronów sensorycznych i motorycznych, pokazujące przekaźnictwo chemiczne, elektryczne i sumowanie impulsów. D. Obwód odruchów skórnych. Synapsy chemiczne są zaznaczone małymi kółkami, synapsy elektryczne – linią łamaną.

Odruch ucieczki u raka – kontrola centralna

MG – medial giant fiber

LG – lateral giant fiber

MoGs - motoneurons

Zachowanie raka w wyniku pobudzenia MG i LG. Zgięcie ogona w wyniku aktywacji MG powoduje ruch do tyłu. Aktywacja LG powoduje ruch do góry. Na schemacie połączeń, duże kropki oznaczają synapsy elektryczne, gwiazdki – brak synaps. W odruchy ucieczki u raka nie ma kontroli zwrotnej. Ruch wyzwolony przez bodziec peryferyjny podlega całkowicie kontroli centralnej.

Odruch ucieczki

Odruch ucieczki u raka – droga polisynaptyczna

Różnice z obwodem u pijawki:

Poli- vs. monosynaptyczna droga

‘Wszystko albo nic’ u raka vs. reakcja stopniowana u pijawki

Inne - habituacja i modulacja – wpływ układów pobudzających (głodny rak jest pobudzony i próg na odruch jest wysoki. Po zdobyciu pożywienia próg się natychmiast obniża).

Mechaniczna stymulacja pokrycia ciała aktywuje receptory dotyku TA, które pobudzają synapsy chemiczne w neuronie LG i w interneuronie T. Interneurony tworzą synapsy elektryczne z komórką LG. Impuls w LG pobudza kolejne motoneurony (MoG) podczas propagacji wzdłuż aksonu. Pobudzone motoneurnony wywołują skurcz mięśni.

Neuromodulacja u kraba

Znakowane komórki zawierające serotoninę u kraba Odmienny wpływ amin wynika nie z ich

działania na mięśnie, lecz na motoneurony. Na wykresach widać wpływ oktopaminy na motoneurony unerwiające mięśnie zginaczy. F5 - motoneuron hamujący, pozostałe – pobudzające. Odwrotne zależności występują dla serotoniny. Aminy te, poprzez wpływ na motoneurony, współpracują z centralnymi obwodami prostowania i zginania.

Walka raków

Na zachowanie motoryczne (posturę) raka wpływają neuromodulatory serotonina i oktopamina. Serotonina – postawa walcząca, oktopamina – postawa submisywna.

Odruch ucieczki u kręgowców

Obwody odruchu ucieczki u kręgowców

Duże komórki Mauthnera odpowiedzialne za odruch ucieczki (‘wygięcie w C’). Droga mono- i dwusynaptyczna oraz zwrotna kontrola. Poza komórkami Mauthnera, są jeszcze inne komórki (np. reticulospinal neurons) zaangażowane w odruch ucieczki.

Odruchy rdzeniowe - odruch miotatyczny na rozciąganie

Odruchy mięśniowe i skórne

Badanie obwodów odruchów. Porównanie odpowiedzi w aksonie motoneuronu w rdzeniu kręgowym na stymulację włókna wrzecionka mięśniowego (włókna przewodzące szybkie) i włókna czuciowego skóry (włókna przewodzące wolne + droga polisynaptyczna).

Rodzaje włókien nerwowych

Połączenia monosynaptycze i polisynaptyczne

A. Badanie obwodów odruchów. B. Porównanie odpowiedzi w aksonie motoneuronu w rdzeniu kręgowym na stymulację wychodzących włókien mięśniowych.

Wnioski:

- aferenty Ia tworzą drogę pobudzającą monosynaptyczną z własnymi motoneuronami i dwusynaptyczna hamującą droge z motoneuronami antagonistycznymi

- aferenty II tworzą dwusynaptyczną pobudzającą drogę ze własnymi motorneuronami.

neuron pobudzający neuron hamujący

Odruchy rdzeniowe

Odruchy rdzeniowe i wyższe

Bodźce czuciowe wyzwalają refleksy poprzez obwody rdzenia i dłuższe obwody wyższe. Krótkie napięcie mięśnia kciuka powoduje szybką odpowiedź M1 w rozciąganym mięśniu i wolniejszą odpowiedź M2 biorącą się z obwodu zawierającego korę motoryczną.

Koordynacja odruchów

Hamujące interneurony koordynują odruchy. A. Ia interneuron umożliwia koordynację mięśnia przeciwstawnego pojedynczym sygnałem. Dodatkowo, otrzymuje on wyjścia z obwodów wyższych dzięki czemu sygnał zstępujący aktywujący jedną grupę mięśni, automatycznie rozluźnia grupę przeciwstawną. Inne wejścia zstępujące tworzą połączenia hamujące i pobudzające, zwiększając możliwości kontroli.B. Komórki Renshawa tworzą hamowanie zwrotne z motoneuronami. Umożliwia to regulację pobudzenia motoneronów i stabilizację ich częstości odpalania. Wejścia zstępujące modulujące pobudzenie komórek Renshawa modulują pobudliwość motoneuronów w stawie.

Lokomocja

Eadweard Muybridge i zoopraxiskop (1879)