Droga impulsu nerwowego w organizmie człowieka

Impuls nerwowy

Impuls nerwowy jest zjawiskiem elektrycznym zachodzącym na powierzchni komórki nerwowej i pełni podstawową rolę w przekazywaniu informacji w układzie nerwowym. Rozprzestrzenianie się impulsu w tkance nerwowej jest procesem aktywnym, opartym na przepływie przez błonę komórkową aksonu jonów i wywołanych przez to zjawiskach fizyko - chemicznych.

Potencjał błonowy

Każda komórka w organizmie posiada tzw. potencjał błonowy. Potencjał ten określa różnicę potencjałów elektrycznych między wnętrzem, a powierzchnią komórki i zależy od stężenia jonów po obu stronach błony komórkowej. W przypadku człowieka, najważniejszą rolę pełnią tu jony sodowe i potasowe (nie są jednak jedynymi cząsteczkami biorącymi udział w tworzeniu potencjału). Mają one możliwość swobodnego przechodzenia przez błonę i zgodnie z prawami fizyki dążą do ustalenia stanu równowagi osmotycznej. Stan ten nie jest jednak osiągany z powodu działania błonowej pompy sodowo - potasowej, która aktywnie, zużywając energię, transportuje jony sodu na zewnątrz komórki, a jony potasu do jej wnętrza. Powstaje w ten sposób potencjał spoczynkowy błony, który w komórce nerwowej wynosi - 70 mV.

Od bodźca do impulsu

Aby powstał impuls nerwowy, musi zajść w neuronie proces depolaryzacji. Rozpoczyna się on w momencie pobudzenia komórki nerwowej przez jakiś bodziec - elektryczny, chemiczny lub mechaniczny (pochodzący np. z receptorów czucia). Aby wywołać w komórce nerwowej czynność elektryczną musi on być wystarczająco silny i wywoływać w tej komórce zmiany powodujące przekroczenie przez nią potencjału nazywanego potencjałem progowym. Każde pobudzenie poniżej progu pobudliwości nie będzie wystarczające do powstania impulsu. Pojawi się on jednak po osiągnięciu potencjału progowego. Specyficzne dla powstałego w tym momencie potencjału, nazywanego potencjałem czynnościowym, jest to, iż posiada on stałą amplitudę, niezależną od siły bodźca wywołującego. Cecha ta nazwana została prawem \"wszystko albo nic\" - albo potencjał czynnościowy pojawia się w całości, albo nie ma go wcale.

Udział jonów w tworzeniu potencjału

Powstanie potencjału czynnościowego opiera się na zmianie przepuszczalności błony komórkowej neuronu dla jonów sodowych i potasowych. W pierwszej kolejności, po pobudzeniu komórki, otwierają się specjalne kanały dla jonów sodu, przez które wpływają one lawinowo do neuronu. Powoduje to zwiększenie potencjału błony, który osiąga wartości około + 45 mV, po czym zaczyna się obniżać. Powraca on do wartości wyjściowej, co uwarunkowane jest zamknięciem kanałów dla sodu i otwarciem kanałów komórkowych dla jonów potasu, wypływających na zewnątrz komórki.

Jak wspomniano wcześniej, po obu stronach plazmolemmy neuronu istnieje różnica ładunków elektrycznych. Na jej zewnętrznej powierzchni znajdują się ładunki dodatnie, na wewnętrznej natomiast ujemne. Podczas trwania potencjału czynnościowego ułożenie to zostaje zmienione - opisany wyżej ruch jonów powoduje, że rozmieszczenie ładunków elektrycznych po obu stronach błony ulega odwróceniu. Zjawisko to zachodzi miejscowo. Potencjał czynnościowy powoduje jednak identyczne zmiany na błonie przed sobą, które powtarzają się regularnie wzdłuż aksonu

komórki nerwowej. Tym samym impuls wędruje wzdłuż komórki.

Kierunek impulsu

Impuls nerwowy nie ma możliwości przesuwania się do tyłu, ponieważ miejsce wcześniej zdepolaryzowane znajduje się przez pewien czas, nazywany okresem refrakcji, w stanie uniemożliwiającym jego ponowne pobudzenie. Jeżeli pobudzenie komórki nerwowej rozpocznie się w części środkowej aksonu, to impuls rozchodzi się w dwóch kierunkach. Prawidłową dla niego drogą jest przepływ od receptora lub synapsy, poprzez akson do jego zakończenia (jest to przewodnictwo ortodromowe). Dlatego też każdy impuls rozprzestrzeniający się w przeciwnym kierunku, zwanym antydromowym), ulega wygaszeniu po osiągnięciu pierwszej napotkanej synapsy, ponieważ połączenia występujące między neuronami mają zdolność przekazywania impulsu tylko w jednym kierunku.

Izolacja = szybkość

Opisany wyżej, ciągły przepływ impulsu nerwowego przez komórkę nerwową, dotyczy neuronów z aksonami bez osłonki mielinowej. W komórkach posiadających taką osłonkę impuls przebiega w trochę inny sposób. Mielina uniemożliwia przepływ prądu, posiada jednak w pewnych odstępach zwężenia, które mogą ulegać depolaryzacji. Powstanie impulsu w jednym z takich zwężeń powoduje depolaryzację sąsiedniej cieśni, znajdującej się z przodu. Ta następnie powoduje pobudzenie kolejnej, itd. Tym samym impuls elektryczny przesuwa się wzdłuż aksonu skokami. Proces ten zachodzi bardzo szybko, przewodzenie impulsu w aksonie z osłonką jest około 50 razy szybsze od przewodnictwa w aksonie nieosłoniętym.

Synapsy

Impuls nerwowy przekazywany jest z neuronu na neuron poprzez specjalne połączenie, nazywane synapsą. Składa się ona z zakończenia aksonu (nazywanego kolbką synaptyczną lub zakończeniem presynaptycznym), szczeliny synaptycznej oraz z dendrytu drugiego neuronu.

Neuroprzekaźniki

Wędrujący impuls, po dotarciu do końca aksonu depolaryzuje zakończenie presynaptyczne. Umożliwia to uwolnienie z kolbek synaptycznych substancji nazywanych neuroprzekaźnikami, które w stanie spoczynku zmagazynowane są w pęcherzykach synaptycznych. Neuroprzekaźniki te wędrują poprzez szczelinę synaptyczną do błony postsynaptycznej, należącej do drugiego neuronu. Wiążą się tam ze specyficznymi receptorami i powodują otwarcie kanałów jonowych tej błony. Efektem tego jest depolaryzacja nowego neuronu i przepływ impulsu do następnego połączenia synaptycznego.

Osłonka mielinowa: to struktura otaczająca akson komórki nerwowej rdzennej, zbudowana z błon komórek glejowych. Powstaje ona na skutek nawijania fałdu zbudowanego z błon i niewielkiej ilości cytoplazmy komórki glejowej na komórkę nerwową. W ośrodkowym układzie nerwowym osłonki mielinowe są wytwarzane przez oligodendrocyty, w obwodowym układzie nerwowym – lemocyty (komórki Schwanna).

Osłonka mielinowa jest dobrym izolatorem elektrycznym, dzięki czemu przyspiesza przewodzenie impulsu nerwowego.

Jednostką strukturalną i funkcjonalną układu nerwowego jest neuron. Jego podstawowym zadaniem jest przyjmowanie, przewodzenie i przekazywanie sygnałów, co związane jest z właściwościami błony komórkowej.

Wewnątrz każdej komórki przeważają kationy potasu i aniony organiczne, natomiast w otoczeniu komórki jony sodowe i chlorkowe. Stężenie anionów po obu stronach błony jest zbliżone, różnice dotyczą stężenia kationów. Wynika to z różnej przepuszczalności błony dla jonów sodu i potasu oraz nieprzepuszczalności dla anionów organicznych. Kationy potasu jako mniejsze łatwiej opuszczają komórkę na drodze dyfuzji w odróżnieniu od większych jonów sodu, z których tylko nieliczne dyfundują do komórki.

Nierównomierne rozmieszczenie kationów po obu stronach błony komórkowej sprawia, iż wnętrze komórki jest bardziej ujemne w stosunku do zewnętrznych powierzchni błony komórkowej. Dodatnie jony są jednak potrzebne wewnątrz komórki dla zrównoważenia anionów organicznych. Dlatego też wypływ kationów potasowych z komórki zgodnie z gradientem stężeń jest w pewnym stopniu hamowany przez siły elektrostatyczne. Przede wszystkim jednak wypływowi potasu z komórki zapobiega pompa sodowo-potasowa, umożliwiająca, dzięki energii pochodzącej z rozkładu ATP przez kompleks enzymatyczny pompy, transport aktywny jonów K+ do wnętrza komórki i jonów Na+ na zewnątrz komórki (kosztem jednej cząsteczki ATP transportowane są 2 jony K+ i 3 jony Na+). Efektem tych procesów jest wytworzenie w poprzek błony spoczynkowego potencjału błonowego. W momencie zadziałania bodźca następuje miejscowa zmiana właściwości elektrycznych błony neuronu (lub komórki mięśniowej) (depolaryzacja – zmiana potencjału błonowego z ujemnego na dodatni). Jeśli bodziec będzie dostatecznie duży, spowoduje otwarcie kanałów jonowych, którymi sód wpływa do komórki, natomiast potas wypływa z komórki. Efektem tego jest dalsza depolaryzacja błony komórkowej. Powstaje wówczas potencjał czynnościowy, który przemieszcza się wzdłuż błony komórkowej neuronu jako fala

depolaryzacyjna, gdyż depolaryzacja w danym miejscu błony powoduje depolaryzację obszaru sąsiedniego. Przesuwająca się fala depolaryzacyjna wzdłuż błony komórkowej stanowi impuls nerwowy. Trwa ona ułamek sekundy. Powrót do stanu wyjściowego, czyli repolaryzacja błony rozpoczyna się zamknięciem kanałów sodowych. Rozmieszczenie jonów występujące w stanie spoczynku błony zostaje przywrócone przy udziale pompy sodowo-potasowej i kanałów potasowych. Zanim jednak zostanie przywrócony potencjał spoczynkowy, błona staje się silniej spolaryzowana, co określane jest jako hiperpolaryzacja. Podczas hiperpolaryzacji błona jest mniej pobudliwa, dzięki czemu fala depolaryzacyjna nie może się cofnąć.

Przebieg zmian potencjału na błonie komórki nerwowej podczas trwania potencjału czynnościowego

Przewodzenie impulsów elektrycznych we włóknach nerwowych otoczonych osłonkami mielinowymi odbywa się w sposób skokowy, od jednego przewężenia Ranviera do drugiego, gdyż w cieśniach węzłów jest największa gęstość kanałów jonowych. Dzięki temu jest znacznie szybsze niż we włóknach nerwowych bezosłonkowych, gdzie bodziec jest przewodzony w sposób ciągły.

Gdy fala depolaryzacyjna dotrze do zakończeń aksonu, natrafia na synapsę. W zależności od sposobu przekazania sygnału przez synapsę wyróżnia się synapsy chemiczne i elektryczne. W synapsach chemicznych sygnał elektryczny zostaje zamieniony w chemiczny. Depolaryzacja błony presynaptycznej w zakończeniach aksonu powoduje otwarcie kanałów wapniowych i wniknięcie jonów Ca2+ do komórki, w wyniku czego następuje wydzielenie do szczeliny synaptycznej substancji przekaźnikowej (neuroprzekaźnika), która następnie wiąże się ze swoimi receptorami w błonie postsynaptycznej następnej komórki nerwowej, względnie komórki mięśniowej lub gruczołowej, powodując depolaryzację błony. Może ona wywołać powstanie potencjału czynnościowego, który będzie się przemieszczać dalej.

W synapsach elektrycznych bardzo wąska szczelina synaptyczna umożliwia przeskok impulsu elektrycznego na błonę drugiej komórki.

Neuroprzekaźniki mogą mieć charakter pobudzający lub hamujący. Stąd też wyróżnia się synapsy pobudzające lub hamujące. Do neuroprzekaźników pobudzających należy acetylocholina, kwas glutaminowy, adrenalina, noradrenalina, dopamina, serotonina. Neuroprzekaźnikami hamującymi są: kwas γ-aminomasłowy (GABA), glicyna.

W synapsach pobudzających neuroprzekaźnik wywołuje depolaryzację błony komórkowej na skutek otwarcia kanałów sodowych, co umożliwia napływ jonów Na+ do komórki. Synapsy te umożliwiają przekaz pobudzenia.

W synapsach hamujących neuroprzekaźnik wywołuje hiperpolaryzację błony postsynaptycznej dzięki otwarciu kanałów potasowych, przez które jony K+ wypływają z komórki, przy równoczesnym wnikaniu do komórki przez odpowiednie kanały jonów Cl–. Synapsy te zmniejszają pobudliwość neuronów.

Przewodzenie pobudzenia przez synapsę (wg Wiśniewski, 1994)