10. Ekologi - nauka o strukturza e i funkcjonowani przyrodu...

.'. sootczesne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną

1 0 . Ekologia - nauka o s t ruk turze i f u n k c j o n o w a n i u przyrody

Obserwowana obecnie różnorodność genetyczna, gatunkowa i siedlisko-wa jest wynikiem złożonych procesów historycznych oraz współczesnych. Do tych ostatnich zaliczamy interakcje między organizmami (zarówno w ob-rębie pojedynczego gatunku, jak i pomiędzy organizmami należącymi do różnych gatunków), wpływ pojedynczych organizmów oraz ich zespołów na środowisko nieożywione, jak też oddziaływania tego środowiska na struktu-rę zbiorowisk organizmów oraz na rozmieszczenie poszczególnych gatun-ków na Ziemi. Zagadnieniami tymi zajmują się ekologia i biogeografia.

Coraz wyraźniej zaznacza się także pozytywne, jak i negatywne od-działywanie człowieka, zwane antropopresją.

Ekologia jest nauką stosunkowo młodą. Ekologia jako nauka wykrystalizowała się dopiero pod koniec XIX

wieku, a jednocześnie jest dyscypliną tak ważną, że jej wpływ zaznacza się prawie w każdej sferze działalności człowieka, a nawet w życiu codzien-nym. Obecnie panuje nawet swoista moda na ekologię. Często pojęcia „ekologia" czy „ekologiczny" są nadużywane, określa się nimi produkty trochę mniej szkodliwe dla środowiska (np. „ekologiczne ubrania", „eko-logiczne domy"). Ma to jednak niewielki związek z ekologią naukową, zajmującą się badaniem interakcji pomiędzy organizmami i ich środowi-skiem życia, czyli nauką o strukturze i funkcjonowaniu przyrody.

Czy wiesz, zę .

T e r m i n „ e k o l o g i a " w p r o w a d z i ł E r n s t H a e c k e l w 1 8 6 9 r o k u . U ż y ł g o n a o z n a c z e n i e n a u k i z a j -m u j ą c e j s ię ś r o d o w i s k i e m życ i a o r g a n i z m ó w , a śc iś le n a u k i z a j m u j ą c e j s ię „ e k o n o m i k ą p r z y r o -d y " (Haushaltslehre der Natur). N a z w a „ e k o l o g i a " w y w o d z i s ię z j ę z y k a g r e c k i e g o (oikos - d o m , logos - s ł o w o , w z n a c z e n i u n a u k i ) .

Ekologia częściowo zapożyczyła pojęcia z innych nauk, częściowo wy-pracowała własne. Za pomocą tych pojęć opisuje przedstawianą rzeczy-wistość. Na przykład pojęcie „organizm" zastępuje się w ekologii najczę-ściej pojęciem ^osobnik", w rozumieniu najmniejszej wyróżnialnej jednostki zdolnej do samodzielnego życia. Na osobnika oddziałuje śro-dowisko, jednocześnie osobnik także wpływa na otaczający świat, zmie-niając go w pewien sposób i dostosowując do swoich potrzeb.

Podstawową jednostką ekologiczną jest populacja. Populację tworzą osobniki należące do jednego gatunku, zamieszku-

jące określony obszar i powiązane za sobą wzajemnymi, bezpośrednimi zależnościami. Osobniki należące do danej populacji kontaktują się ze sobą i mogą się swobodnie krzyżować, co umożliwia ciągły przepływ in-formacji genetycznej i powoduje, że każda populacja ma własny, niepo-wtarzalny zestaw genów, czyli tak zwaną pulę genową.

czynniki wpływające na różnorodność biologiczną

problematyka ekologii

116

10. Ekologia - nauka o strukturze i funkc jonowan iu przyrody

Wpływające na siebie wzajemnie osobniki wszystkich populacji, bytu-jących na danym terenie, łącznie z elementami środowiska nieożywione-go, w którym żyją i z którym także wzajemnie oddziaływują, tworzą kom-pletną i funkcjonalną jednostkę ekologiczną - ekosystem*. Często wyodrębnia się ożywioną część ekosystemu, jako tak zwaną biocenozę, niekiedy dzieli się ją na część roślinną, czyli fitocenozę i zwierzęcą, czyli zoocenozę oraz część nieożywioną, zwaną biotopem.

Pojęcie ekosystemu jest obszerne i odnosi się do układów bardzo róż-nych pod względem wielkości. Ekosystemem jest staw, jezioro, las, ale też źródlisko o powierzchni kilku metrów kwadratowych. Cechy ekosystemu wykazują też biomy - olbrzymie zbiorowiska, obejmu-jące całą formację roślinną i zwierzęta żyją-ce w danej strefie klimatycznej. Biomem jest na przykład tundra, tajga czy sawanna.

Układy niewielkich ekosystemów, róż-niących się charakterem, określa się mia-nem krajobrazów ekologicznych (przykła-dem jest Puszcza Kampinowska, w której skład wchodzi wiele różnych ekosystemów).

Wszystkie ekosystemy i krajobrazy przy-rodnicze, zarówno lądowe, jak i morskie, tworzą żywą otoczkę Ziemi - biosferę.

Podstawowe pojęcia ekologiczne: osob-nik, populacja, ekosystem, krajobraz ekolo-giczny, biosfera układają się w sposób hie-rarchiczny, tak że każde kolejne zawiera w sobie kilka poprzednich (ryc. 98). Każda z tych struktur tworzy jednak nową jednostkę ekologiczną, mającą indywidualne cechy, które tylko częściowo wynikają z cech elementów składowych.

Poziomy ekologiczne:

populacja biocenoza ekosystem biom biosfera

BIOSFERA

KRAJOBRAZ EKOLOGICZNY

EKOSYSTEM BIOCENOZA

POPULACJA Q. O O 03

UH Ryc. 9 8 . H i e r a r c h i c z n y u k t a d p o j ę ć e k o l o g i c z n y c h (n ie z a p o m i n a j m y , że e k o l o d z y n i e z a j m u j ą się p o -j e d y n c z y m i o s o b n i k a m i )

10.1. Zasadnicze cechy charakteryzujące populację Ekolog badający populację danego gatunku musi uwzględnić zarów-

no wpływ czynników wewnętrznych, jak i zewnętrznych. Czynniki we-wnętrzne wynikają z biologicznych właściwości danego gatunku, w tym ze sposobu odżywiania się, wielkości osobników, skłonności do prze-mieszczania się (migracji) oraz sposobu i tempa rozrodu. Do czynników zewnętrznych możemy zaliczyć wpływ środowiska nieożywionego (czyn-niki abiotyczne), a także oddziaływanie osobników innych populacji (czynniki biotyczne).

* Pojęcie ekosystemu kształtowało się w ekologii stopniowo. Pierwotnie taki złożony układ elementów przyrodniczych nazywano zbiorowiskiem przyrodniczym, potem układem przy-rodniczym, następnie zaś systemem ekologicznym. Od tej ostatniej nazwy utworzono skrót, „ekosystem".

Cechy wpływające na populację: ; wewnętrzne

zewnętrzne I abiotyczne

biotyczne

117


Cechy grupowe populacji:

struktura przestrzenna rozrodczość śmiertelność

Populacja: rozwijająca się ustabilizowana wymierająca

5 A o

Dla każdej populacji możemy określić pewne parametry grupowe. Do parametrów grupowych należą stosunki ilościowe, w tym liczeb-

ność - ogólna liczba osobników danej populacji oraz zagęszczenie - licz-ba osobników przypadająca na jednostkę powierzchni lub objętości, dzięki któremu możemy poprawnie charakteryzować populację i porów-nywać ją z innymi.

Ważną cechą populacji, silnie wpływającą na liczebność i zagęszcze-nie, jest rozrodczość. Pod tym pojęciem rozumiemy liczbę osobników urodzonych w pewnym czasie (np. w ciągu roku) w przeliczeniu nHLOgól-ną liczbę osobników dorosłych. Przeciwieństwem rozrodczości jest śmiertelność oznacza jąca liczbę osobników gin^cych_wj3opuIacj j w określonym czasie (oczywiście także w ̂ przeliczeniu na ogólną liczeb-ność populacji). Różnica między rozrodczością i śmiertelnością to przy-rost naturalny (może on być dodatni, zerowy lub ujemny).

Z rozrodczością i śmiertelnością wiąże się też struktura wiekowa, czy-li proporcja między liczbą osobników będących w różnym przedziale wiekowym, a także struktura płciowa, to znaczy proporcja między liczbą samców i samic (ryc. 99).

samice samce

s t a r e

d o r o s ł e

m u s u M m ł o d e i ' ? IM

r o z w i j a j ą c a s i ę u s t a b i l i z o w a n a w y m i e r a j ą c a

Ryc. 9 9 . P i r a m i d y w i e k o w o - p ł c i o w e (dla u p r o s z c z e n i a p r z y j ę t o , że l i czebność s a m c ó w i sam ic j es t t a k a s a m a )

Struktura przestrzenna:

areał • rozmieszczenie

Rozmieszczenie: skupiskowe losowe równomierne

Każda populacja charakteryzuje się ponadto strukturą przestrzenną. Tworzą ją: areał, czyli obszar, na którym można spotkać osobniki należą-ce do danej populacji, oraz rozmieszczenie - sposób, w jaki osobniki za-siedlają swój areał.

Zasadniczo wyróżnia się trzy główne sposoby rozmieszczenia (ryc. 100). Najczęściej występuje rozmieszczenie skupiskowe, charakterystycz-ne dla osobników żyjących w stadach (np. szpaki) czy ławicach (np. sar-dynki), a w wypadku roślin - charakterystyczne dla rosnących w kępach i rozmnażających się wegetatywnie (np. mchy czy stokrotki). Rzadziej wy-stępuje rozmieszczenie losowe, kiedy osobniki są rozrzucone w obrębie areału w sposób przypadkowy (np. biedronki na łące). Najrzadsze nato-miast jest w naturalnych populacjach rozmieszczenie równomierne, kiedy to osobniki rozlokowane są w prawie równych odstępach od siebie. Takie rozmieszczenie obserwuje się w wypadku bardzo silnej konkurencji we-wnątrzgatunkowej (np. wśród kaktusów - opuncji, porastających pusty-

118


nię Mohave w Ameryce Północnej) oraz u zwierząt wykazujących wyraź-ny terytorializm, kiedy poszczególne osobniki (np. jaguaiy bądź rysie) za-siedlają zbliżone wielkością terytoria i bronią ich przed innymi osobnika-mi tego samego gatunku. Rozmieszczenie równomierne jest natomiast bardzo częste w populacjach sztucznych, utworzonych przez człowieka. Przykładem jest rozmieszczenie jabłoni w sadzie owocowym.

Ryc. 1 0 0 . P o d s t a w o w e t y p y r o z m i e s z c z e n i a o s o b n i k ó w w o b r ę b i e a r e a ł u p o p u l a c j i : A - s k u p i s k o w e , B - lo -s o w e , C - r ó w n o m i e r n e

Rozwój populacji można zobrazować krzywą wzrostu. Krzywa wzrostu przedstawia zmiany liczebności populacji od jej po-

wstania (np. w wyniku zasiedlenia nowego terenu przez niewielką grupę osobników) aż do stadium ustabilizowania bądź wymarcia (ryc. 101).

Analiza tej krzywej wskazuje, że wzrost populacji początkowo odbywa się w sposób wykładniczy, czyli w postępie geometrycznym. Z czasem jednak, gdy liczebność wzrasta, coraz silniej zaczynają działać czynniki ogran icza jące , zwane oporem środowiska. Skła-dają się nań oddziaływania środo-wiska nieożywionego, takie jak klimat i wszystkie jego składniki, ukształtowanie powierzchni, typ podłoża, dos tępność wody oraz niezbędnych pierwiastków i związ-ków chemicznych . E l e m e n t e m

w z r a s t a j ą c y o p ó r ś r o d o w i s k a

zmiany liczebności populacji

putap wydolności środowiska

Ryc. 1 0 1 . K r z y w a w z r o s t u p o p u l a c j i n a t u r a l n e j , z a s i e d l a j ą c e j n o w y , k o r z y s t n y t e r e n

oporu środowiska jest także oddziaływanie populacji innych gatunków, współtworzących biocenozę. Liczebność populacji rośnie aż do osiągnię-cia granicy zwanej pułapem wydolności lub maksymalną pojemnością środowiska. Najczęściej liczebność populacji nie utrzymuje się zbyt dłu-go w pobliżu tej granicy i wykazuje stałe wahania, których częstotliwość wynika z cech gatunkowych, parametrów grupowych i warunków środo-wiskowych.

119


Czy w i e s z , ż e , . .

K iedy o p ó r ś r o d o w i s k a j e s t z b y t s łaby , l i c z e b n o ś ć p o p u l a c j i m o ż e p r z e k r o c z y ć p o j e m n o ś ć ś r o d o w i -ska, c o m o ż e s k o ń c z y ć się d l a n ie j t r a g i c z n i e . P r z y k ł a d o w o w s z t u c z n y c h w a r u n k a c h , j a k i e s t w a -rzają m a g a z y n y z b o ż o w e , p o p u l a c j a s z k o d n i k a - w o ł k a z b o ż o w e g o - m o ż e się w z a s a d z i e r o z w i -j a ć w s p o s ó b n i e o g r a n i c z o n y , p o n i e w a ż n i e m a t a m d r a p i e ż n i k ó w , k o n k u r e n t ó w , p a n u j e s ta ła t e m p e r a t u r a i t d . N i c z y m n i e s k r ę p o w a n y w z r o s t p o -p u l a c j i b ę d z i e t r w a ł j e d n a k t y l k o d o czasu , aż z o s t a -ną w y c z e r p a n e z a p a s y p o k a r m u (z ia rna ) . W ó w c z a s n a s t ą p i d r a s t y c z n e z a ł a m a n i e l i c z e b n o ś c i p o p u l a c j i aż d o je j c a ł k o w i t e g o w y m a r c i a . W n a t u r a l n y c h w a -r u n k a c h d o t a k i e j s y t u a c j i d o c h o d z i j e d n a k r z a d k o , p o n i e w a ż s i l ny o p ó r s t a b i l i z u j e l i c z e b n o ś ć p o p u l a c j i na t a k i m p o z i o m i e , że n i e p r z e k r a c z a o n a p o j e m -nośc i ś r o d o w i s k a i n i e d o c h o d z i d o w y c z e r p a n i a j e -g o z a s o b ó w .

W a r t o s o b i e j e d n a k u ś w i a d o m i ć , ż e p o p u l a c j e l u d z k i e d a w n o j u ż p r z e k r o c z y ł y p u ł a p w y d o l n o ś c i ś r o d o w i s k a .

10.2. Oddziaływania między populacjami tworzącymi biocenozę

W różnych rejonach kuli ziemskiej tworzą się specyficzne typy bioce-noz, mające charakterystyczny skład gatunkowy. Zróżnicowanie biolo-giczne biocenozy zależy od klimatu, podłoża, dostępności wody i innych czynników zewnętrznych, ale także w dużym stopniu od wzajemnych sto-sunków między populacjami różnych gatunków, wchodzącymi w jej skład. Każda populacja, mająca określone wymagania, ma swoje miejsce i swoją rolę do spełnienia, co określa się mianem niszy ekologicznej. Stosunki pomiędzy populacjami mogą być albo przyjazne - protekcjoni-styczne (nieantagonistyczne), albo wrogie - antagonistyczne, jednak wszystkie są niezbędne do prawidłowego funkcjonowania biocenozy. W wypadku oddziaływań protekcjonistycznych korzyści mogą odnosić obie współdziałające ze sobą populacje - mutualizm, protokooperacja, lub tylko jedna z nich - komensalizm. Inaczej przedstawia się sytuacja w układach antagonistycznych, w których zawsze jedna populacja pono-si straty, druga zaś może albo odnosić korzyści - drapieżnictwo, pasożyt-nictwo, albo także ponosić straty - konkurencja międzygatunkowa, lub też nie mieć żadnych strat ani zysków - amensalizm. Dwie populacje mogą nie wykazywać żadnych bezpośrednich interakcji - neutralizm. Dane dotyczące tych oddziaływań zamieszczono w tabeli 5.

Rozwó j popu lac j i w p rzypadku s łabego w p ł y -w u o p o r u ś rodow iska

I nisza ekologiczna

Stosunki między populacjami:

protekcjonistyczne antagonistyczne

120


O d d z i a ł y w a n i a p r o t e k c j o n i s t y c z n e

K o m e n s a l i z m P o p u l a c j a A - „ + " P o p u l a c j a B - „ 0 "

J e d n a z p o p u l a c j i o d n o s i k o r z y ś c i , d r u g a p o z o s t a j e o b o j ę t n a . P rzyk ł a -d e m m o g ą b y ć s z a k a l e ż y w i ą c e s ię r e s z t k a m i p o ż y w i e n i a p o z o s t a w i o -n y m i p r z e z Iwy.

P ro to -k o o p e r a c j a

P o p u l a c j a A - „ + " P o p u l a c j a B - „ + "

B y w a też n a z y w a n a s y m b i o z ą f a k u l t a t y w n ą l ub p r z y g o d n ą . O b i e w s p ó ł -ż y j ą c e p o p u l a c j e o d n o s z ą k o r z y ś c i , a le i ch w s p ó ł p r a c a n ie j es t n i e z b ę -d n a d o p r a w i d ł o w e g o f u n k c j o n o w a n i a w b i o c e n o z i e . K l a s y c z n y m p rzy -k ł a d e m p r o t o k o o p e r a c j i j e s t w s p ó ł ż y c i e k r a b ó w p u s t e l n i k ó w i u k w i a t ó w (ukw ia ł p r z y c z e p i o n y d o m u s z l i - d o m k u k r a b a - b r o n i g o s w y m i pa rzy -d e ł k a m i , w z a m i a n k r a b u m o ż l i w i a m u p r z e m i e s z c z a n i e s ię p o dn ie .

M u t u a l i z m P o p u l a c j a A - „ + " P o p u l a c j a B - „ + "

N a z y w a n y j es t t eż s y m b i o z ą o b l i g a t o r y j n ą l u b k o n i e c z n ą . W s p ó ł ż y j ą c e p o p u l a c j e o d n o s z ą k o r z y ś c i , a i c h z a l e ż n o ś ć j e s t t ak w i e l k a , ż e b e z s i e b i e n ie p r z e t r w a ł y b y . T a k j e s t n a p r z y k ł a d w w y p a d k u t e r m i t ó w i w i c i o w c ó w Devescovina, ż y j ą c y c h w i c h p r z e w o d z i e p o k a r m o w y m . T e r m i t y s t w a r z a j ą w i c i o w c o m ś r o d o w i s k o życ i a , t e z a ś t r a w i ą c e l u l o z ę ( t e rm i t y s a m o d z i e l n i e t e g o n i e po t ra f i ą , c h o ć ż y w i ą s ię d r e w n e m ! ) . I n n y m p r z y k ł a d e m m u t u a l i z m u są m i k o r y z y k o r z e n i o w e , czy l i w s p ó ł ż y -c i e k o r z e n i d r z e w i g r z y b ó w .

O d d z i a ł y w a n i a a n t a g o n i s t y c z n e

D r a p i e ż n i c -t w o

P o p u l a c j a A - „ + " P o p u l a c j a B - „ - "

O s o b n i k i j e d n e j p o p u l a c j i (o f iary) są z a b i j a n e i s t a n o w i ą p o ż y w i e n i e d l a o s o b n i k ó w d r u g i e j p o p u l a c j i ( d rap ieżn i k i ) . I c h o c i a ż r z e c z y w i ś c i e p o j e -d y n c z e o s o b n i k i s p o ś r ó d o f ia r t r acą n a te j z a l e ż n o ś c i ( b o g i ną i są z ja-d a n e ) , t o w d ł u ż s z e j p e r s p e k t y w i e p o p u l a c j a j a k o c a ł o ś ć z y s k u j e - p rze -ży ją na j lep ie j d o s t o s o w a n e , a l i c z e b n o ś ć p o p u l a c j i n ie p r z e k r o c z y p o j e m -n o ś c i ś r o d o w i s k a , c o m o g ł o b y s ię o k a z a ć t r a g i c z n e . P o n a d t o w natura l -n y c h w a r u n k a c h n ie z d a r z a s ię , b y d r a p i e ż n i k i c a ł k o w i c i e w y t ę p i ł y p o p u l a c j ę o f ia r . Z p e w n y m i z a s t r z e ż e n i a m i m o ż n a o d n i e ś ć t e s t o s u n k i d o u k ł a d u r o ś l i n a - r o ś l i n o ż e r c a .

P a s o ż y t n i c t w o P o p u l a c j a A - „ + " P o p u l a c j a B - „ - "

J e s t n i e c o p o d o b n e d o d r a p i e ż n i c t w a - p o p u l a c j a p a s o ż y t a z y s k u j e , p o p u l a c j a żyw ic ie l a t raci . P o n a d t o w n a t u r a l n y c h b i o c e n o z a c h n ie d o c h o -dz i d o w y t ę p i e n i a żyw ic ie l i p r z e z p a s o ż y t y . R ó ż n i c e p o l e g a j ą n a t y m , ż e p a s o ż y t n a j c z ę ś c i e j n ie z a b i j a s w e g o ż y w i c i e l a i z r e g u ł y j es t o d n i e g o m n i e j s z y ( d r a p i e ż n i k i z w y k l e są w i ę k s z e o d s w o i c h o f ia r ) . W y r ó ż n i a m y pasoży t y z e w n ę t r z n e (np. p i jawki , pch ły ) i w e w n ę t r z n e (nic ienie, t as iemce) .

K o n k u r e n c j a P o p u l a c j a A - „ - " P o p u l a c j a B - „ - "

W p o r ó w n a n i u z d r a p i e ż n i c t w e m i p a s o ż y t n i c t w e m k o n k u r e n c j a m i ę d z y -g a t u n k o w a w y d a j e s ię s t o s u n k o w o t a g o d n ą f o r m ą w s p ó ł ż y c i a , m i m o ż e p r z y n o s i s t ra ty o b u p o p u l a c j o m . W p r z y p a d k u , g d y k o n k u r u j ą c e p o p u -lac je są d o s i eb ie p o d o b n e (czyl i ich n i sze e k o l o g i c z n e w d u ż y m s t o p n i u s ię p o k r y w a j ą i k o n k u r e n c j a d o t y c z y w i e l u t z w . a t r y b u t ó w ś r o d o w i s k o -w y c h ) , z r e g u ł y s ł a b s z a p o p u l a c j a z o s t a j e w d a n e j b i o c e n o z i e c a ł k o w i -c ie w y n i s z c z o n a . Tak b y ł o w Ang l i i , g d z i e r o d z i m a p o p u l a c j a w i e w i ó r k i r u d e j (Sciurus vulgaris) z o s t a ł a p r a w i e d o s z c z ę t n i e w y n i s z c z o n a p r z e z s p r o w a d z o n ą z K a n a d y w i e w i ó r k ę sza rą (S. carolinensis).

A m e n s a l i z m P o p u l a c j a A - „ 0 " P o p u l a c j a B - „ - "

T a k a f o r m a w s p ó ł ż y c i a w y s t ę p u j e w t e d y , g d y o s o b n i k i j e d n e j p o p u l a c j i s z k o d z ą o s o b n i k o m inne j , s a m e n ie c z e r p i ą c z t e g o b e z p o ś r e d n i c h k o r z y ś c i . M o ż e s ię to o d b y w a ć p r z e z p r o d u k o w a n i e d o o t o c z e n i a s u b -s t a n c j i c h e m i c z n y c h , k t ó r e o g r a n i c z a j ą r o z w ó j i n n y c h o r g a n i z m ó w .

B r a k o d d z i a ł y w a ń

N e u t r a l i z m P o p u l a c j a A - „ 0 " P o p u l a c j a B - „ 0 "

O b i e p o p u l a c j e n ie m a j ą n a s i e b i e b e z p o ś r e d n i e g o w p ł y w u , n a p r z y k ł a d d z i ę c i o ł y i r y j ó w k i w les ie. Z w y k l e m o ż n a s ię j e d n a k d o s z u k a ć j a k i e g o ś m n i e j l u b b a r d z i e j p o ś r e d n i e g o o d d z i a ł y w a n i a p o ś r e d n i e g o p o m i ę d z y t y m i p o p u l a c j a m i .

Tab. 5 . I n t e r a k c j e p o m i ę d z y p o p u l a c j a m i w b i o c e n o z i e ( „ + " - ko rzyśc i , „ - " - s t ra ty , „ O " - b r a k o d d z i a ł y w a ń )

yX\tU)fodi(l - fó^UiH'^ ~ 'i' • \ •• 'p'' ofa 121


Poziomy troficzne: producenci konsumenci

d r a p i e ż n i k i

d r a p i e ż n i k i I

r o ś l i n o ż e r c y

PRODUCENCI

KONSUMENCI - SAPROFAGI ( w t y m r e d u c e n c i )

Ryc . 1 0 2 . P o z i o m y t r o f i c z n e b i o c e n o z y

Każda biocenoza wykazuje specyficzną strukturę pokarmową (troficzną) oraz przestrzenną.

Pod względem sposobu odżywiania się populacje tworzące biocenozę podzielono na dwie grupy zwane poziomami troficznymi. Są to produ-cenci i konsumenci (ryc. 102).

'Producenci to rośliny zielone i samożywne protisty zdolne do samodzielnego wytwarzania związków organicznych w procesie fotosyntezy* (fotoautotrofy). Wyprodukowane przez nie sub-stancje są wykorzystywane do przemian metabo-licznych bądź wbudowywane we własne tkanki i tworzą tak zwaną biomasę, korzystają z niej kon-sumenci, czyli organizmy heterotroficzne. Te zaś można podzielić na roślinożerców (konsumentów I rzędu), którzy żywią się bezpośrednio roślinami, drapieżniki I rzędu (czyli konsumentów II rzę-du), żywiących się roślinożercami i drapieżniki II rzędu (konsumentów III rzędu) zjadających z ko-

lei drapieżniki I rzędu. Martwymi szczątkami producentów, roślinożerców i drapieżników (a także np. opadłymi liśćmi i wydalinami zwierząt) żywi

się liczna grupa saprofagów (szczątko-jadów)**, które same stają się poży-wieniem dla drapieżników. Niektóre saprofagi, głównie bakterie i grzyby, przekształcają (czyli redukują) związki organiczne do postaci związków nie-organicznych, stąd też nazywani są re-ducentami (destruentami).

Zwykle w poszczególnych pozio-mach troficznych możliwe jest wyzna-czenie przedstawicieli bezpośrednio żywiących się sobą. Tworzą oni ogni-wa tak zwanego łańcucha troficznego (pokarmowego; ryc. 103).

PRODUCENCI

Ryc. 1 0 3 . M o d e l ł a ń c u c h a p o k a r m o w e g o (A) i sieci za leż -nośc i p o k a r m o w y c h (B)

W naturalnych biocenozach prawie nigdy nie istnieją pojedyncze łańcu-chy, lecz sieć zależności pokarmowych. Im większa jest złożoność tych sie-ci, tym większa stabilność biocenozy. W biocenozach prostych, jak na przykład sztucznie utworzone przez człowieka pola uprawne czy mono-kultury leśne, gdzie istnieje tylko jeden gatunek producentów, pojawienie się wyspecjalizowanego pasożyta bądź roślinożercy, może spowodować istotne zachwianie wewnętrznej równowagi. W takich ubogich gatunkowo

*Mniejsze znaczenie mają bakterie przeprowadzające chemosyntczę (chemoautotrofy). "Saprob ion ty dzielimy na: saprofagi - zwierzęta i saprofity - bakterie, grzyby i rośliny ży-

wiące się martwą materią organiczną.

122


biocenozach często zdarzają się masowe pojawy (grada-cje) owadów lub gryzoni, co może prowadzić do wynisz-czenia cennych dla człowieka roślin, a nawet do całkowi-tej destrukcji biocenozy. Powszechnie znane są masowe pojawy stonki ziemniaczanej w połowie ubiegłego wie-ku, niszczącej plantacje ziemniaków, czy okresowe gra-dacje ciem (strzygonia choinówka, brudnica mniszka; ryc. 104) niszczących nasadzone lasy sosnowe.

Struktura przestrzenna biocenozy zależy w dużym stopniu od jej charakteru. Inną strukturę przestrzenną będą miały lasy liściaste, inną stepy, a jeszcze inną jezio-ra. Można jednak zauważyć pewną prawidłowość w roz-mieszczeniu organizmów. Zawsze główna masa produ-centów będzie się skupiała w górnej części biocenozy (bliżej światła), zaś saprofagi będą się zazwyczaj skupia-ły w jej dolnych partiach.

10.3. Charakterystyczne cechy ekosystemu

Obieg materii W ekosystemie materia krąży po-

między poszczególnymi poz iomami troficznymi biocenozy i środowiskiem nieożywionym - biotopem. Związki or-ganiczne wyprodukowane przez pro-ducentów są w zasadzie jedynym źró-dłem substancji odżywczych (nie licząc wody) dla roślinożerców. Roślinożercy są zjadani przez konsumentów II rzę-du, ci przez konsumentów III rzędu, a łącznie, po obumarciu, przez sapro-fagi. Destruenci przekształcają część materii w związki nieorganiczne do-stępne producentom, część zaś maga-zynują w tkankach i mogą zostać zje-dzeni przez konsumentów. W obu tych przypadkach materia ponownie wraca do obiegu (ryc. 105)*.

*Należy pamiętać, że obieg materii wyłącznie w obrębie jednego ekosystemu jest pewnym uproszczeniem. Wystarczy przecież powiew wiatru, aby liście wyprodukowane przez drzewa w lesie zostaty przeniesione do innego ekosystemu, na przykład na łąkę. Może zajść także sytuacja odwrotna - leśna sarna, pasąc się na łące, przynosi do lasu część materii wyprodu-kowanej właśnie na łące. Jeszcze bardziej różny od schematu obiegu materii jest schemat obiegu gazów oddechowych (np. CO„ O,) i wody, krążą bowiem raczej w całej biosferze (por. podroż. 10.6).

KONSUMENCI r o ś l i n o - d r a p i e ż -ż e r c y n i k i

PRODUCENCI

s a p r o b i o n t y

BIOTOP

B DOPŁYW ENERGII

ŚWIETLNEJ ODPŁYW ENERGII

PRODUCENCI

r o ś l i n o -ż e r c y

d r a p i e ż -n i k i

s a p r o b i o n t y

BIOTOP

Ryc. 1 0 5 . M o d e l o b i e g u m a t e r i i (A) i p r z e p ł y w u e n e r g i i p r zez e k o s y s t e m (B)

Rys. 1 0 4 . B r u d n i c a m n i s z k a

Współczesne czynniki kształtujące różnorodność biologiczną

Przepływ energii Inaczej jest w wypadku energii, która przepływa przez ekosystem. Dla

większości ekosystemów podstawowym źródłem energii jest promienio-wanie słoneczne. Pochłonięte przez producentów, zamieniane jest na energię wiązań chemicznych związków organicznych tworzących bioma-sę. Rośliny zużywają część związanej energii na własny metabolizm i produkcję nasion, część rozprasza się w postaci ciepła, a tylko niewiel-ki procent (ok. 10%) przechodzi na wyższy poziom troficzny - do konsu-mentów. Na każdym kolejnym poziomie konsumenckim spora część tej energii jest rozpraszana w procesach metabolicznych i rozrodczych za-zwyczaj w postaci ciepła. Ostatecznie cała zaabsorbowana przez produ-centów energia rozchodzi się, a bez ciągłego dopływu nowej - ekosystem przestałby funkcjonować. Za tem pod względem energetycznym ekosys-tem, podobnie jak pojedynczy organizm, jest układem otwartym.

Czy wiesz, że...

W l a t a c h s i e d e m d z i e s i ą t y c h X X w i e k u o d k r y t o e k o s y s t e m y w y k o r z y s t u j ą c e e n e r g i ę p o c h o d z ą -cą z i n n e g o ź r ó d ł a n i ż S ł o ń c e . Z n a j d u j ą s ię o n e n a d n i e o c e a n u , s k u p i o n e są w o k ó ł t a k z w a -n y c h k o m i n ó w h y d r o t e r m a l n y c h - m i e j s c , w k t ó r y c h s p o d d n a w y d o b y w a s ię g o r ą c a w o d a , b o g a t a w z w i ą z k i s i a r k i . S k ł a d i s t r u k t u r a t y c h e k o s y s t e m ó w n i e z o s t a ł y j e s z c z e d o k o ń c a o p i -s a n e . I ch p o d s t a w ą są l i c z n e g r u p y c h e m o a u t o t r o f i c z n y c h b a k t e r i i ( p r z e p r o w a d z a j ą c y c h c h e -m o s y n t e z ę z a m i a s t f o t o s y n t e z y ) . P o n a d t o w y s t ę p u j ą t a m s p e c y f i c z n e a r c h e b a k t e r i e o r a z o s i a d ł e „ r o b a k i " b e z p r z e w o d u p o k a r m o w e g o , z w a n e r u r k o c z u ł k o w c a m i ( P o g o n o p h o r a ) .

'S

Sukcesja i równowaga ekosystemu Różne typy ekosystemów wykazują zróżnicowaną stabilność. Ekosys-

temy ubogie gatunkowo, o mniejszej różnorodności biologicznej są z re-guły mniej stabilne niż ekosystemy bogate o złożonej strukturze. O tym, jaka postać ekosystemu jest na danym terenie najbardziej stabilna, decy-duje klimat i rodzaj podłoża. W związku z tym ekosystemy mniej stabil-ne rozwijają się i przekształcają w ekosystem innego typu, aż do osią-gnięcia postaci najlepiej zrównoważonej w danych warunkach. Odbywa się to na zasadzie stopniowego przekształcania środowiska nieożywione-go (biotopu) przez rozwijającą się biocenozę.

Takie kierunkowe zmiany w ekosystemie noszą nazwę sukcesji. Wszystkie pośrednie, mniej stabilne etapy rozwojowe nazywają się sta-diami seralnymi (lub serialnymi), zaś ostateczna, trwała postać ekosys-temu to klimaks (ryc. 106).

Sukcesja może mieć charakter pierwotny lub wtórny. Sukcesja pier-wotna zachodzi na terenach, które nigdy nie były zasiedlone przez żadną biocenozę. To na przykład zbocza wulkanu pokryte zastygłą lawą, osuwi-ska górskie odsłaniające nagą skałę, wydmy nadmorskie itp. Sukcesja wtórna zachodzi na obszarze wcześniej zajętym przez jakąś biocenozę, która uległa zniszczeniu, na przykład na skutek powodzi, pożaru bądź

stabilność ekosystemów

sukcesja ekologiczna

Sukcesja: r pierwotna

wtórna

124

10. Ekologia - nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody

całkowitego wycięcia lasu. Ma ona najczęściej charakter odtwórczy, to znaczy przebiega w takim kierunku, aby odtworzyć ekosystem pierwot-nie występujący na danym obszarze*.

STADIA SERALNE s t a d i u m

p o c z ą t k o w e ( i n i c j acy j ne )

s e r a I s e r a II s e r a III s t a d i u m k l l m a k s o w e ( k o ń c o w e ) \

Ryc. 106 . Schemat g ł ó w n y c h e t a p ó w sukcesji

W stadium klimaksowym ekosystem osiąga stan pełnej dynamicznej równowagi wewnętrznej pomiędzy tworzącymi go elementami. Równo-waga taka nazywa się homeostazą**. Dzięki niej ekosystem może utrzy-mywać stałą strukturę troficzną i stałą liczebność tworzących go popula-cji. Może też wykazywać pewną odporność na zewnętrzne czynniki zakłócające (np. na antropopresję).

W naszym klimacie takim stadium klimaksowym jest prawie zawsze jakaś forma lasu. Na niżu będzie to najczęściej bór sosnowo-dębowy lub na żyźniejszych glebach - grąd, w dolinach rzecznych zaś łęg i ols, na wy-dmach - bór sosnowy itd.

C z y w i e s z , ż e . . .

N a w e t w j e z i o r a c h z a c h o d z i s u k c e s j a , a j e j o s t a t e c z n ą f o r m ą j e s t las. R o z p o c z y n a s ię o n a o d o d k ł a d a n i a n a d n i e z b i o r n i k a c o r a z g r u b s z e j w a r s t w y o s a d ó w , c o p o w o d u j e j e g o s p ł y c e n i e . J e d n o c z e ś n i e p o s z e r z a s ię p a s r o ś l i n n o ś c i p r z y -b r z e ż n e j , d o d a t k o w o z a c i e ś n i a j ą c y p o w i e r z c h -n i ę l u s t r a w o d y . W t e n s p o s ó b j e z i o r o p r z e -k s z t a ł c a s i ę s t o p n i o w o w b a g n o , n a s t ę p n i e w t o r f o w i s k o , a ż w k o ń c u s t a j e s ię p o d m o k ł y m l a s e m . Czas t r w a n i a t e g o p r o c e s u j e s t r ó ż n y i z a l e ż y o d ż y z n o ś c i z b i o r n i k a . W p r z y p a d k u j e -z i o r z a w i e r a j ą c y c h d u ż e i l ośc i m a t e r i i o r g a n i c z n e j m o ż e t r w a ć z a l e d w i e k i l k a d z i e s i ą t l a t . Je-z i o r a u b o g i e , c h ł o d n e i s i l n i e n a t l e n i o n e m o g ą z a r a s t a ć p r z e z k i l k a t y s i ę c y l a t .

*Nic zawsze takie odtworzenie jest możliwe! **Należy zaznaczyć, że pewna równowaga występuje we wszystkich stadiach seralnych, jed-

nak dopiero w stadium klimaksu ekosystem jest najbardziej stabilny.

125


Produkcja pierwotna:

netto brutto

k o l e j n e p o z i o m y k o n s u m e n t ó w

P R O D U C E N C I

Ryc. 1 0 7 . P i r a m i d a e n e r g i i w e k o s y s t e m i e

80

7 0 -

60-

50-

4 0 -

3 0 -

20-

1 0 -

M J ( m 2 - rok)

<D C ta

o 5 'E. o o ro o o

O) c 3 ts •N •a

10.4. Przemiany energetyczne w ekosystemie W typowym ekosystemie producenci wykorzystują jedynie około 1%

docierającej do nich energii słonecznej i przetwarzają ją na energię wią-zań chemicznych związków organicznych (por. później podrozdz. 10.6). Całość wyprodukowanej przez producentów materii organicznej określa się mianem produkcji pierwotnej brutto. Z tego tylko połowa zostaje zmagazynowana w tkankach roślinnych jako tak zwana biomasa i tę część produkcji nazywa się produkcją pierwotną netto. Reszta zużywana jest w procesach katabolicznych (np. oddychanie) lub rozprasza się w postaci ciepła. Roślinożercy zjadają wprawdzie około 40% biomasy

roślin, j ednak jak już wspomniano , w ich tkankach pozostaje niecałe 10% tej energii, którą zmagazynowały rośli-ny. Biomasę, jaką łącznie zmagazyno-wali konsumenci (po odliczeniu strat na oddychanie, utrzymanie stałej tem-peratury itp.) określa się jako produk-cję wtórną netto. Produkcję w ekosy-stemie można przedstawić w postaci piramidy energii (ryc. 107).

Aby móc porównywać ekosystemy, wprowadzono pojęcie produktyw-ności. Jest to ilość biomasy wyprodukowanej w jednostce czasu w przeli-czeniu na wielkość ekosystemu. Produktywność producentów określa się

jako produktywność pierwotną (brutto i net-to), w przypadku konsumentów mówimy 0 produktywności wtórnej (również brutto 1 netto). Wyraża się ją najczęściej w dżu-lach (J) na metr kwadratowy powierzchni ekosystemu na rok (ryc. 108).

W trwałych i zrównoważonych ekosyste-mach klimaksowych całkowita ilość zakumu-lowanej energii (i wyprodukowanej biomasy - P) jest równa ilości energii zużywanej w procesach metabolicznych organizmów (R), czyli zużywa się tyle energii, ile zostało wyprodukowane ( P / R = l ) . W ekosystemach będących jedynie stadiami sukcesji (ekosys-temy seralne) najczęściej produkcja prze-wyższa straty metaboliczne (P /R>1) , choć

zdarzają się też sytuacje odwrotne, kiedy to straty energetyczne ekosys-temu są większe niż produkcja (P /R<1) . Tak jest między innymi w wy-padku sukcesji polegającej na samooczyszczaniu się zbiornika zatrutego ściekami organicznymi.

3 c (O 0) u o >. TS O

TJ C 3

Ryc. 1 0 8 . P r z y k ł a d y p r o d u k t y w n o ś c i p i e r w o t n e j r ó ż n y c h e k o s y s t e m ó w

126


\ /

10.5. Charakterystyka biomów Biomy to wielkie zbiorowiska roślin i zwierząt wykazujących zbliżone

wymagania środowiskowe, a przez to związanych z daną strefą klima-tyczną i warunkami geologicznymi. Biomy są największymi jednostkami biocenotycznymi, mają swoje granice (czasami mało wyraźne) i charak-terystyczny skład gatunkowy. Dlatego można je traktować jako olbrzy-mie złożone ekosystemy.

Biomy wyróżnia się najczęściej na podstawie dominującego typu ro-ślinności, czyli tak zwanej formacji roślinnej. Podstawowymi biomami (ryc. 116, s. 130) są:

Tundra (ryc. 109) zajmuje ogromne obszary podbiegunowe Ameryki Północnej i Eurazji. Głównym składnikiem fitocenozy tundry są mszaki i porosty; rośliny zielne pojawiają się rzad-ko (zazwyczaj trawy). Czasami można spo-tkać karłowate wierzby i brzozy. Ssakami charakterystycznymi dla tego biomu są niedźwiedzie polarne, lisy polarne, renife-ry, zające bielaki i różne gatunki lemingów. W Ameryce Północnej żyją także piżmo-woły. Ptakami typowymi dla tundry są sowy śnieżne, sokoły białozory i pardwy. Latem zalatują tu także kaczki i gęsi, a także ptaki śpiewające, żywiące się licznymi o tej porze roku owadami.

cechy biomów

charakterystyka tundry

Lasy iglaste klimatu umiarkowanego, zwane też tajgą (ryc. 110), wy-stępują na olbrzymich obszarach półkuli północnej, zarówno w Eurazji, jak i w Ameryce Północnej. Charakteryzują się niewielką różnorodno-ścią gatunkową roślin. Występują w nich głównie sosny, świerki, jodły i modrzewie. W skład runa wchodzą mchy, porosty, wrzosy i niektóre turzyce. Bardzo charakte-rystyczne dla tego biomu są torfowiska. W tajdze żyją łosie, polatuchy (wiewiórki latające), różne gatunki pręgowców, sarny, jelenie, a z drapieżników rosomaki, sobole (zwierzęta ginące!), wilki, rysie, a w Kana-dzie również niedźwiedzie grizzly. Ptaki ty-powe dla lasów iglastych to puszczyki mszarne i uralskie, głuszce i cietrzewie.

Lasy liściaste i mieszane klimatu umiarkowanego (ryc. 111, s. 128) ro-sną w Europie, na Dalekim Wschodzie i w środkowowschodniej części Ameryki Północnej. Podstawową grupę producentów stanowią w tych la-sach drzewa zrzucające liście na zimę, takie jak dęby, lipy, buki, klony, gra-by i jesiony. W Azji występują ponadto orzechy mandżurskie, korkowce,

Ryc. 1 1 0 . Tajga

charakterystyka • tajgi

charakterystyka lasów klimatu umiarkowanego

127


bożodrzewy i inne rodzaje endemiczne, w Ameryce zaś magnolie. Lasy te zamiesz-kują sarny, jelenie, dziki, lisy, borsuki, wil-ki, a dawniej niedźwiedzie. W Azji wystę-pują także jenoty, bardzo rzadkie już pandy olbrzymie, a niegdyś spotykano w nich ty-grysy. Zwierzętami charakterystycznymi dla lasów amerykańskich są skunksy, szopy, a także pumy, grzechotniki i aligatory oraz bielik amerykański - uwieczniony w godle

Ryc. 1 1 1 . Las u m i a r k o w a n y Stanów Zjednoczonych. Obszary pierwotnie zajmowane przez lasy liściaste są obecnie najgęściej

zaludnione i dlatego uległy silnym przekształceniom spowodowanym dzia-łalnością człowieka.

Wiecznie zielone lasy i zarośla twardolistne rozwijają się na obsza-rach, gdzie zimy są chłodne i dżdżyste, zaś lata gorące i suche. Występu-ją więc na wybrzeżach Morza Śródziemnego, w południowo-zachodniej Kalifornii, Arizonie i północnej części Meksyku. Na półkuli południowej biomy te tworzą wąski pas w zachodniej części Ameryki Południowej, zajmują najbardziej na południe wysuniętą część Afryki oraz południo-wo-zachodnie wybrzeża Australii. Z powodu takiego rozczłonkowania zbiorowiska te są bardzo zróżnicowane pod względem składu gatunko-wego. Zawsze jednak dominują w nich drzewiaste i krzewiaste rośliny zi-mozielone, o twardych skórzastych liściach. W rejonie Morza Śródziem-nego będą to dęby korkowe, pistacje, jałowce, wrzośce, bukszpany i mirty tworzące kolczaste zarośla zwane makią (ryc. 112). Rośliny te za-

stąpiły pierwotne lasy, w których rosły ce-dry, l iczne gatunki dębów, wawrzyny, oliwki i cyprysy. Zostały one wyniszczone wskutek działalności człowieka (pozyski-wanie drewna i wypas zwierząt^' W zależ-ności od regionu, zwierzęta żyjące w tych biomach są bardzo zróżnicowane gatun-kowo. W Europie, północnej Afryce i Azji charakterystyczne są muflony, daniele, króliki, jeżozwierze, małpy magoty, cza-ple, a z drapieżników - żenety, szakale, ścierwniki, sępy i dawniej lamparty,

charakterystyka Stepy (ryc. 113) są formacją trawiastą występującą w klimacie umiar-stepów kowanym na żyznych glebach. W Europie zajmują niewielki obszar. Bar-

dzo rozległe są natomiast w Azji, w Ameryce Północnej, gdzie tworzą prerię oraz w Ameryce Południowej, gdzie nazywane są pampą. Z powo-du żyzności gleb większość stepów została obecnie przekształcona w po-la uprawne i pastwiska, przez co zatraciły one swój pierwotny charakter. Wiele pierwotnych stepów zachowało się jednak w Azji, gdzie do dziś ży-

charakterystyka wiecznie zielonych lasów i zarośli twardo-listnych

Ryc. 1 1 2 . M a k i a

128


ją duże ssaki roślinożerne, takie jak konie Przewalskiego, dzikie osiy, suhaki i bak-triany (wielbłądy dwugarbne). W Ameryce Północnej ich ekologicznymi odpowiedni-kami są bizony i widłorogi, w Ameryce Po-łudn iowej na tomias t gwanako , j e l en i e pampasowe i nielotne ptaki nandu. Spo-ś ród większych d r a p i e ż n i k ó w w Azji i Ameryce Północnej na stepach występuje wilk, zaś w Ameryce Południowej - wilk grzywiasty.

Półpustynie i pustynie (ryc. 114) to biomy Ry c-1 1 3- s t eP bardzo ubogie. Występujące tu rośliny mają bardzo krótki okres wegetacji, a suszę potrafią przetrwać w postaci nasion. Jeśli spadnie deszcz, gwałtownie się rozwijają i kwitną, czasami w ciągu kil-kudziesięciu godzin. Z trwałych form należy wymienić suchorośla (ksero-morfy) i gromadzące wodę w tkankach sukulenty (np. agawa, aloes, wilczo-mlecze, kaktusy). Trudne warunki pustynne i półpustynne wytrzymuje niewiele zwierząt. W Ameryce Północnej żyją w tych biomach grzechotniki, czasami zapuszczają się pekari, kojoty i rzadko pumy. W Azji, zwłaszcza na Półwyspie Arabskim, spotykane są gazele, myszoskoczki, sępy, kanie czarne. Dla pustyń położonych w głębi kontynentu charaktery-styczne jest występowanie baktrianów. Ich odpowiednikami w Afryce są dromadery (wielbłądy jednogarbne). Tu występuje też najmniejszy lis - f e n e k . ' ' Ryc. 114. Pus tyn ia

Sawanny (ryc. 115) występują w klimacie podrównikowym Afryki, Ame-ryki Południowej, Australii i Azji (na Półwyspie Indyjskim). Często w spo-sób ciągły, bez wyraźnej granicy sawanny przechodzą w suche lasy tropi-kalne, zawierające prócz różnorodnych traw także drzewa - akacje i baobaby w Afryce, palmy w Ameryce, eu-kaliptusy w Australii. Bardzo charaktery-styczne są tu duże zwierzęta trawożerne. W Afryce i Azji są to słonie (odpowiednio afrykański i indyjski), bawoły, nosorożce, antylopy oraz różne gatunki małp. Ponadto w Afryce występują żyrafy, w Azji zaś jele-nie. Spośród drapieżników w obu regionach występują gepardy, lwy (w Azji prawie już wytępione), lamparty i hieny. W Azji rów-nież tygrysy i niedźwiedzie. Charakterystycz-

. . . . . . . Ryc. 1 1 5 . S a w a n n a nymi elementami krajobrazu sawanny są ol-

charakterystyka pólpustyń i pustyń

charakterystyka sawanny i suchych lasów tropikalnych

129


; charakterystyka ! wilgotnych lasów

równikowych

brzymie nieraz kopce termitów. Nieco odmienna jest fauna sawanny ame-rykańskiej i australijskiej. W Ameryce żyją w nich liczne jelenie, pekari, pancerniki i mrówkojady. Dla Australii charakteiystyczne są duże gatunki kangurów i nieloty emu, a także liczne zdziczałe zwierzęta sprowadzone tu przez człowieka - konie, kozy, świnie, psy dingo, lisy i koty domowe.

Wilgotne lasy równikowe, zwane też puszczą tropikalną, związane są z klimatem równikowym. Występują w dorzeczu Amazonki, w środko-wej Afryce, na Madagaskarze, Półwyspie Indochińskim, Archipelagu Malajskim, północnych wybrzeżach Australii i na Filipinach. Są to naj-bardziej rozwinięte ekosystemy lądowe, najbogatsze pod względem róż-norodności gatunkowej, wykazujące największą produktywność. Podsta-wowymi roślinami są tu wysokie drzewa, których korony silnie ocieniają dolne warstwy lasu. Na nich występują liczne pnącza (liany) i epifity*. Świat zwierzęcy tych biomów jest bardzo bogaty. Tworzą go między inny-mi: w Ameryce Południowej - tapiry, kapibary (największe gryzonie), nutrie, jaguary, liczne gatunki małp szerokonosych, leniwce, mrówkoja-dy i kolibry; w Afryce - okapi, bawoły, słonie, świnie leśne, goryle, szym-pansy, lamparty, dzioborożce; w Azji - tapiry, nosorożce, dzikie bydło (banteng), tygrysy, niedźwiedzie malajskie, lamparty, gibbony, orangu-tany; w Australii - kazuary, papugi, ptaki rajskie, kangury drzewiaki, workowate wiewiórki latające (lotopałanki) i wiele innych.

LEGENDA H - | a sv HUB - rośl inność

twardol istna | | - sawanny

i stepy | | - pustynie

i pólpustynie I - tundra I - inna

rośl inność skala 1:270 000 000

Ryc. 1 1 6 . M a p a r o z m i e s z c z e n i a p o d s t a w o w y c h b i o m ó w na ku l i z i e m s k i e j

charakterystyka zbiorowisk wysokogórskich

Biomy wysokogórskie (ryc. 116) charakteryzują się odrębną roślinno-ścią o układzie piętrowym (często zbliżoną do zbiorowisk tundrowych) oraz charakterystycznymi zespołami zwierząt - występują w nich kozio-

*Epifitami (lub poroślami) nazywamy rośliny żyjące na innych roślinach, lecz niebędące pa-sożytami. Epifit wykorzystuje inną roślinę, najczęściej drzewo, wyłącznie jako podłoże i miejsce przyczepu. W naszym klimacie epifitami są głównie mszaki i porosty. Spośród ro-ślin tropikalnych do epifitów należą między innymi liczne gatunki storczyków i paproci.

130


rożce, kozice, świstaki (w Europie), kozły śnieżne, owce kanadyjskie (w Ameryce Północnej), niedźwiedzie himalajskie, irbisy (w Azji), góral-ki, dżelady (w Afryce), kangury skalne (w Australii).

10.6. Obieg pierwiastków i związków chemicznych w biosferze

Wszystkie biomy i krajobrazy ekologiczne Ziemi tworzą jej żywą otoczkę - biosferę. Łączność pomiędzy poszczególnymi ekosystemami zapewnia obieg niektórych związków i pierwiastków chemicznych odby-wający się w obrębie całej biosfery. Obiegi takie nazywają się cyklami biogeochemicznymi.

Powszechnie znany (poznałeś go już w szkole podstawowej) jest obieg wody, zwany cyklem hydrologicznym (ryc. 117), będący częścią cyklu biogeochemicznego tlenu.

obieg wody

para wodna w powietrzu

p r z e m i e s z c z a n i e para wodna w powietrzu

o p a d y p a r o w a n i e

p a r o w a n i e , u r o ś l i n t r a n s p i r a c j a

p a r o w a n i e o p a d y w ó d

i g r u n t u

wody oceanu

1 o d p ł y w p o d z i e m n y

wody gruntowe i powierzchniowe

p r z e s i ą k a n i e

Ryc. 1 1 7 . S c h e m a t c y k l u h y d r o l o g i c z n e g o

Niezmiernie ważny dla życia wszystkich organizmów jest obieg węgla. Jak wiadomo, węgiel jest pod-

stawą wszelkich związków orga-nicznych. Największe ilości tego pierwiastka są wprawdzie zmaga-zynowane w skałach węglanowych i jako pokłady węgla kamiennego, jednak tylko w niewielkim stopniu biorą one udział w cyklu.

Głównym zbiornikiem (rezer-wuarem) węgla uczestniczącego w obiegu jest atmosfera, w której pierwiastek ten występuje w posta-ci CO, (ryc. 118). Jednakże nawet w atmosferze udział CO, jest zni- R y c 1 1 8 - S c h e m a t o b i e 9 u w?9 l a

Z! 1 C 1 CD i E ' 03 1 O , O 1

l i . O | D- ,

l i ® ® ! CL1 W I

wapienne skaty osadowe

torf, węgiel ropa naftowa

• C 0 2 w powietrzu i w wodach

powierzchniowych

f o t o s y n t e z a ( c h e m o s y n t e z a )

— PRODUCENCI

KONSUMENCI

"U « N O

3? 'c « JZ o >* T3 'U O

131


Ś W I A T Ł O

H 2 0

2 f a z a j a s n a

H 2 0

komy - wynosi około 0,03% i gdyby nie przemiany metaboliczne organi-zmów (giównie oddychanie), w krótkim czasie mogłoby go zabraknąć. W ostatnich latach sytuacja ta uległa zmianie. Emisja spalin przemysło-wych i wytwarzanych przez pojazdy zwiększyła stężenie węgla w atmosfe-rze. Dla roślin jest to korzystne. Przypuszcza się jednak, że nadmiar CO, może być jedną z przyczyn tak zwanego efektu cieplarnianego.

Fotosynteza prowadzi do asymilacji węgla nieorganicznego. Proces ten zachodzi w chloroplastach fotoautotrofów (roślin i części

protistów).jNa fotosyntezę składają się reakcje zależne od_światła (faza jasna) oraz niezależne od światła (faza ciemna) (ryc. 119). W fazie jasnej uczestniczą błony wewnętrzne chloroplastu, tworzące stosy niewielkich spłaszczonych pęcherzyków - grana. W błonach tworzących grana wbu-dowane są barwniki fotosyntetyczne (przede wszystkim chlorofile) oraz przenośniki elektronów i jonów H + . Pod wpływem światła elektrony wy-bite z pobudzonych chlorofili wędrują w przenośnikach, umożliwiając syntezę ATP. Przenoszone są też jony wodorowe pochodzące z wody. Jo-ny wodorowe wykorzystywane są do zredukowania przenośnika wodoru. Faza ciemna zachodzi w stromie - macierzy wypełniającej wnętrze chlo-roplastu. Znajduje sie tam enzym (rubisco), który potrafi przyłączać dwu-

tlenek węgla do związku organicznego. Powstający związek przekształcany jest dalej w glukozę (nie-zbędnego wodoru dostar-cza zredukowany przeno-śnik z fazy jasnej), a część służy do o d t w a r z a n i a związku o rgan icznego p rzy ł ącza j ącego C 0 2 . Energia do reakcji fazy ciemnej pochodzi z ATP symtetyzowanego w fazie jasnej.

Rezerwuarem azotu jest również atmosfera. W przeciwieństwie do węgla w atmosferze jest znacznie więcej azotu

(ok. 78% objętości), za to jest znacznie trudniej dostępny. Żadne rośli-ny, żadne zwierzęta ani grzyby nie potrafią przyswajać tego pierwiastka w postaci cząsteczkowej (N,). Tę umiejętność posiadły tylko niektóre bakteri i , na przykład glebowe tlenowce Azotobacter i beztlenowce Clo-stridium, a ponadto symbiotyczne bakterie z rodzaju Rhizobium żyjące w brodawkach korzeniowych roślin motylkowych. Dopiero azot w posta-ci soli kwasu azotowego(V) (azotanów) jest dostępny roślinom, a przez rośliny - zwierzętom (ryc. 120).

CHLOROPLAST — A T P z r e d u k o w a n y

•*• p r z e n o ś n i k w o d o r u

u t l e n i o n y p r z e n o ś n i k

w o d o r u

A T P + (Pi i n n e a s y m i l a t y

Ryc. 119 . Przebieg f o t o s y n t e z y w ch lorop laśc ie

cykl biogeochemiczny azotu

132


Azot przedostaje się z powro-tem do gleby w postaci amoniaku zawartego w wydalinach lub po-wsta jącego w procesie rozkładu szczątków organicznych. Tu zosta-je on albo na powrót przekształco-ny w azotany (proces nitryfikacji), a lbo po proces ie deni t ryf ikac j i wraca jako azot cząsteczkowy (N.,) do atmosfery. Ingerencja człowie-ka w ten cykl polega na zwiększa-niu ilości a z o t a n ó w glebowych przez nawożenie.

Obieg fosforu, pierwiastka nie-zbędnego w kwasach nukle ino-wych i przenośnikach energii, ma trochę inny charakter niż cykle wę-gla i azotu. W tym wypadku rezer-wuarem pierwiastka są skały osa-dowe, które wietrzejąc, uwalniają fosfor do roztworów glebowych. Stąd czerpią go rośliny i przekazu-

azot cząsteczkowy w powietrzu

I c i <D 1 N I O ' g l CD , C

w i ą z a n i e

bakterie azotowe

t sole kwasu

azotowego(ll l ) (azotyny) w glebie

A

p o b i e r a n i e P o b i e r a n i e

sole kwasu azotawego(V)

(azotany) w glebie

PRODUCENCI

KONSUMENCI o d k ł a d a n i e

n a w o ż e n i e skafy

osadowe w y d a l a n i e r o z k t a d

w u l k a n i z m

amoniak mocznik

kwas moczowy

Ryc. 1 2 0 . S c h e m a t o b i e g u a z o t u

PRODUCENCI

ją dalej. Podobnie jak w cyklu azotu, ingerencja człowieka wyraża się w zwiększeniu ilości fosforanów glebowych przez nawożenie (ryc. 121).

Występowanie cykli biogeochemicznych wskazuje, że wszystkie śro-dowiska Ziemi są ze sobą powiązane. Cykle te pokazują też rolę organi-zmów w obiegach, ich wpływ na skład litosfery, hydrosfery, a przede wszystkim atmosfery. Skład ten, będący wynikiem działalności organi-zmów (np. cały tlen atmosferyczny jest produktem fotosyntezy), jest wy-raźnie różny od składu atmosfer pozostałych planet. Ten fakt stał się podstawą do sformułowania na początku lat sie-demdziesiątych ubiegłego wieku tak zwanej hi-potezy Gai. Zakłada ona, że całą Ziemię można traktować jako jeden żywy system ekologiczny, pod względem właściwości zbliżony do olbrzy-miego superorganizmu. Według tej hipotezy, to właśnie życie ma największy wpływ na skład che-miczny atmosfery, hydrosfery i litosfery, jak też na zachodzące w nich procesy. Jednocześnie utrzymuje globalną równowagę (homeostazę) przez złożony system sprzężeń zwrotnych. Jest to h ipo teza kon t rowersy jna i nie wszystkie je j aspekty zostały uznane przez oficjalną naukę. Stała się jednak doskonałą pożywką dla różnego rodzaju ruchów filozoficznych, teologicznych,

KONSUMENCI

p o b i e r a n i e

t

rozpuszczalne fosforany glebowe

A w i e t r z e n i e n a w o ż e n i e

skaty osadowe

w y d a l a n i e i r o z k ł a d

o d k ł a d a n i e

o d k ł a d a n i e

Ryc. 1 2 1 . S c h e m a t o b i e g u f o s f o r u


a nawet parapsychologicznych. Powołują się na nią tak zwani ufolodzy, różdżkarze, okul-tyści, astrolodzy, ekozofowie, spirytyści, kabaliści i inni próbujący utożsamić biosferę z mityczną Gają - Matką Ziemią. Ta filozoficzna i pseudofilozoficzna otoczka przyniosła samej teorii więcej szkód niż pożytków i zepchnęła na margines rzetelne badania ekolo-giczne nad biosferą i jednocześnie nad samą hipotezą.

Podsumowanie

1. Spośród najważniejszych czynników współcześnie wpływających na różnorodność bio-logiczną bardzo duże znaczenie mają zależności między osobnikami i ich środowiskiem życia. Zagadnieniami tymi zajmuje się ekologia.

2. Podstawową jednostką ekologiczną, obejmującą grupę osobników należących do jed-nego gatunku, jest populacja. Każda populacja ma charakterystyczne cechy, odróżnia-jące ją od innych, takie jak stosunki ilościowe, strukturę przestrzenną, proporcje wie-kowe i płciowe. Analizując cechy populacji, można wnioskować o jej stanie i przyszłych losach.

3. Powiązane wzajemnymi zależnościami populacje tworzą struktury wyższego rzędu - biocenozy, te z kolei wraz z nieożywionym środowiskiem, w którym żyją (biotopem), stanowią podstawową jednostkę funkcjonalną żywej przyrody - ekosystem. W ekosys-temie materia krąży, energia zaś przez niego przepływa. Ekosystemy ulegają prze-kształceniom (sukcesji), aż do osiągnięcia stanu pełnej równowagi - klimaksu.

4. Formacje roślinne wraz z zamieszkującymi je heterotrofami tworzą biomy. 5. Niektóre pierwiastki i związki chemiczne krążą w obrębie właściwie całej biosfery. Są to

tak zwane cykle biogeochemiczne.

Ćwiczenia

1. Wypisz możliwie jak najwięcej określeń kojarzących ci się z ekologią. Zastanów się, które z nich rzeczywiście są przedmiotem badań ekologów.

2. Przygotuj się do dyskusji na temat przyczyn nadużywania określenia „ekologiczny" w odniesieniu do różnych przedmiotów lub działań. Jeśli to możliwe, przeprowadź na ten temat dyskusję w klasie lub w gronie kolegów.

3. Przejrzyj prasę codzienną z ostatnich 2-3 tygodni i znajdź artykuły poświęcone proble-mom ekologii. Sformułuj i zapisz główne problemy ekologiczne opisane w prasie.

4. Przeprowadzono następujące doświadczenie: Do przezroczystej kultury bakterii wprowadzono pantofelka (Paramecium caudatum) żywiącego się bakteriami. Po trzech dniach do tego naczynia dodano pewną ilość dra-pieżnego orzęska (Didinium nasutum). Do tej sztucznej hodowli nie wprowadzano in-nych organizmów.

a) Spróbuj przewidzieć, jak będzie się zmieniać liczebność bakterii, pantofelka i dra-pieżnego orzęska.

b) Narysuj przewidywany wykres zmiany liczebności w czasie dla obu gatunków pier-wotniaków. Opisz osie wykresu, a narysowane krzywe oznacz symbolami. Przypuśćmy, że doświadczenie zmodyfikowano. Pantofelki i drapieżne orzęski doda-wano do pożywki bakteryjnej w regularnych odstępach czasu i w niewielkiej ilości.

134


c) Określ, jak ta modyfikacja wpłynie na przebieg krzywej liczebności hodowanych or-ganizmów. Wyjaśnij zaobserwowane zjawisko.

d) Spróbuj przewidzieć, czy kształt krzywych liczebności obu pierwotniaków będzie po-dobny, jeśli będziemy je badać w naturalnym dla nich zbiorniku wodnym, bogatym w gatunki. Uzasadnij odpowiedź w kilku zdaniach.

5. Posługując się encyklopedią, leksykonem biologicznym, słownikiem lub inną dostępną literaturą, scharakteryzuj następujące typy lasów: grąd, łęg, ols. Zwróć uwagę, jakie ro-śliny dominują w tych zbiorowiskach. Wypisz najbardziej charakterystyczne gatunki oraz warunki środowiska dla każdego typu lasu.

6. Znajdź w prasie codziennej lub popularnonaukowej informacje dotyczące efektu cie-plarnianego. Jakie są przewidywania naukowców na najbliższą przyszłość?

Polecenia kontrolne

1. Wyjaśnij znaczenie terminów: a) populacja, b) biocenoza, c) ekosystem, d) biom, e) biosfera.

2. Zdefiniuj pojęcie niszy ekologicznej. Wyjaśnij związek miedzy niszą ekologiczną a kon-kurencją.

3. Wyjaśnij, dlaczego na polach uprawnych często zdarzają się masowe pojawy szkodni-ków uprawianych roślin, a w naturalnych ekosystemach zjawisko takie nie występuje.

4. Omów, na czym polegają: a) drapieżnictwo, b) pasożytnictwo, c) konkurencja. Odpowiedź poprzyj dwoma przykładami każdego wymienionego typu interakcji mię-dzy populacjami.

5. Omów, na czym polega symbioza i komensalizm. Wskaż różnice i podobieństwa między tymi typami interakcji.

6. Przeczytaj tekst i odpowiedz na pytania: Krzywa liczebności pałeczki okrężnicy w zamkniętym środowisku lub na pożywce

sztucznej najpierw wznosi się łagodnie, potem obserwujemy wzrost wykładniczy, przez pewien czas liczebność się nie zmienia, wreszcie gwałtownie spada. a) Narysuj przebieg krzywej liczebności opisany w tekście. b) Ustosunkuj się do poniższych stwierdzeń. Oceń, które z nich są prawidłowym wyja-

śnieniem kształtu krzywej lub jej fragmentu. W przypadku stwierdzeń fałszywych wyjaśnij, na czym polega błąd w rozumowaniu.

- Wykładniczy wzrost spowodowany jest wzmożonym metabolizmem bakterii. - Gwałtowny spadek liczebności wynika z wyczerpania się pożywienia i zatrucia śro-

dowiska produktami metabolizmu. - Gwałtowny wzrost liczebności spowodował przegęszczenie, które stało się przy-

czyną konkurencji międzygatunkowej i gwałtownego spadku liczebności. - Powolny wzrost w pierwszej fazie wynika z trudności w dokładnym przeliczeniu

komórek bakterii na pożywce. - Liczebność nie zmienia się przez pewien czas, gdyż populacja pałeczek okrężnicy

osiągnęła stan równowagi (ginie tyle samo komórek, ile powstaje nowych).

135


- Wykładniczy wzrost spowodowany jest intensywnym podziałem komórek w do-godnym środowisku przy braku konkurencji.

7. Korzystając z informacji zawartych w tabeli, wykonaj polecenia zamieszczone poniżej.

W a r u n k i R e a k c j a p o p u l a c j i B n a o b e c n o ś ć p o p u l a c j i A

W a r u n k i + 0 -

R e a k c j a p o p u l a c j i A n a o b e c n o ś ć p o p u l a c j i B

+ 1 2 3 d r a p i e ż n i c t w o


0 4 5 n e u t r a l i z m

6 a m e n s a l i z m


- 7 8 a m e n s a l i z m

9

Tabela przedstawia klasyfikację stosunków międzygatunkowych: „ + " oznacza, że populacja odnosi korzyść ze współżycia (reakcja pozytywna), „ - " oznacza, że populacja ponosi straty w wyniku współżycia (reakcja negatywna), „0" oznacza, że populacja ani nie traci, ani nie zyskuje. Przykład: Okienko 5. Neutralizm: Reakcja populacji B na obecność populacji A - O , reakcja populacji A na obecność populacji B - również 0. a) Ułóż własną definicję charakteryzującą stosunki między populacjami A i B, odpo-

wiadające okienkom nr 6 i 8 w tabeli. b) Podaj nazwę interakcji, która powinna być wpisana do tabeli oprócz „drapieżnic-

twa" w okienku nr 3. c) W pozostałe okienka tabeli wpisz nazwy interakcji. d) Oto przykład stosunków między populacjami:

Żeremia bobrów zmieniają warunki wodne w lesie. Zbyt duża wilgotność jest nieko-rzystna dla populacji pewnych roślin. Przyporządkuj opisany przykład interakcji numerowi okienka w tabeli i podaj ten numer. Przyporządkuj populacjom bobrów i roślin odpowiednie symbole użyte w ta-beli - (A i B).

e) Podaj własny przykład stosunków między populacjami A i B, pasujący do okienka nr 2. Przyporządkuj populacjom z twojego przykładu odpowiednie symbole użyte w tabeli - (A i B).

8. Opisz rolę w ekosystemie organizmów należących do: a) producentów, b) konsumen-tów, c) reducentów. Podaj po dwa przykłady organizmów należących do poszczególnych poziomów troficz-nych.

9. Wyjaśnij różnicę pomiędzy łańcuchem troficznym a siecią troficzną. Odpowiedź po-przyj odpowiednim przykładem łańcucha i sieci troficznej.

10. Odczytaj z wykresu (ryc. 108, s. 126) produktywność pola uprawnego. Porównaj ją z produktywnością lasu liściastego i otwartego oceanu. Sformułuj i zapisz wniosek. Wytłumacz zaobserwowane różnice w produktywności porównywanych ekosystemów.

11. Wyjaśnij, na czym polega zjawisko sukcesji ekologicznej. Podaj po jednym przykładzie sukcesji pierwotnej i wtórnej.

136


12. Schemat przedstawia zależności występujące w ekosystemie.

Uzupełnij ten schemat, wpisując w miejsca liter a -d odpowiednie określenia. Ponadto: a) oceń rolę destruentów w krążeniu materii w ekosystemie; b) na podstawie schematu opisz krążenie węgla, azotu i wody w ekosystemie; c) wykorzystaj informacje na schemacie i wyjaśnij, na czym polega równowaga ekolo-

giczna ekosystemu; d) spróbuj przewidzieć losy tego ekosystemu w sytuacji drastycznego zmniejszenia się

składu gatunkowego i liczby producentów. 13. Uzasadnij tezę, że większa różnorodność biologiczna sprzyja zachowaniu równowagi eko-

logicznej ekosystemu. 14. Wymień podstawowe biomy na kuli ziemskiej i wskaż na mapie ich rozmieszczenie.

Podaj po dwa przykłady typowych dla biomu roślin (grup roślin) i charakterystycznych zwierząt.

15. Wykorzystując wiadomości zdobyte na lekcjach geografii, krótko scharakteryzuj kli-mat występujący na obszarze zajmowanym przez wymienione w podręczniku biomy. Znajdź zależność między klimatem a roślinnością biomów oraz między roślinnością a występującymi tam zwierzętami.

16. Przyporządkuj wymienionym nazwom zwierząt nazwę biomu: a) zwierzęta: sobol, suhak, fenek, gepard, gibbon, renifer, szop, rosomak, lampart, ży-

rafa, myszoskoczek, b) biomy: pustynia, tundra, puszcza tropikalna (wilgotne lasy równikowe), sawanna,

lasy liściaste i mieszane klimatu umiarkowanego, tajga, step. 17. Opisz swoimi słowami obiegi przedstawione na schematach w podręczniku: a) wody,

b) węgla, c) azotu, d) fosforu. 18. Spróbuj samodzielnie narysować i opisać schemat obiegu siarki w przyrodzie. 19. Wymień przykłady organizmów, które biorą udział w obiegu azotu i wyjaśnij ich udział

w tym procesie.

10. Ekologi - nauka o strukturza e i funkcjonowani przyrodu...

Documents

Transcript of 10. Ekologi - nauka o strukturza e i funkcjonowani przyrodu...