Leslie P. GartnerJames L. Hiatt

HistologiaEssencial

Leslie P. Gartner, PhD e James L. Hiatt, PhD

www.elsevier.com.br/medicina

Classificação de Arquivo RecomendadaHISTOLOGIA

Histologia Essencial

WWW.STUDENTCONSULT.COM.BRWWW.STUDENTCONSULT.COM.BR

A MANEIRA INTELIGENTE DE ESTUDAR ONLINE

Este livro tem conteúdoextra e gratuito no sitewww.studentconsult.com.br. Registre o códigoque está no verso dacapa, dentro deste livro,e conheça uma novamaneira de aprender:• teste os seusconhecimentos comperguntas e respostas comentadas;• visualize o banco deimagens do livro parauso em seus estudos.

Além desses conteúdosem português, o códigotambém permite oacesso gratuito aoconteúdo integral do livroem inglês no site www.studentconsult.com.

A aquisição desta obrahabilita o acesso aos siteswww.studentconsult.com.br e www.studentconsult.com até o lançamento dapróxima edição em inglêse/ou português, ou até queesta edição em inglês e/ou português não estejamais disponível para vendapela Elsevier, o que ocorrerprimeiro.

Essencial

O Histologia Essencial apresenta conceitos de maneira resumida e de

leitura fácil e agradável com muitas ilustrações coloridas – ideal para os

estudantes que precisam apreender uma grande quantidade de informação

em um tempo limitado.

Tenha uma visão geral rápida e eficaz dos conceitos complexos que

você precisa entender.

• Absorva de maneira eficiente cada tópico por meio de um formato

em que uma página contém o texto essencial e a página seguinte,

ilustrações coloridas cuidadosamente selecionadas – a maioria da 3ª

edição do Tratado de Histologia em cores de Gartner & Hiatt.

• Veja a relevância da histologia para a prática médica com o auxílio de

quadros de considerações clínicas intercalados por todo o texto.

• Obtenha um entendimento abrangente da histologia graças à experiência

e ao estilo de ensino dos autores consagrados Drs. Gartner e Hiatt.

WW

W.S

TU

DE

NT

CO

NS

ULT.C

OM

.BR

HistologiaEssencial

C0125.indd iC0125.indd i 12/14/11 1:52:08 PM12/14/11 1:52:08 PM

C0125.indd iiC0125.indd ii 12/14/11 1:52:08 PM12/14/11 1:52:08 PM

HistologiaEssencialLESLIE P. GARTNER, PhDProfessor of Anatomy (Retired)Department of Biomedical SciencesBaltimore College of Dental SurgeryDental SchoolUniversity of MarylandBaltimore, Maryland

JAMES L. HIATT, PhDProfessor EmeritusDepartment of Biomedical SciencesBaltimore College of Dental SurgeryDental SchoolUniversity of MarylandBaltimore, Maryland

C0125.indd iiiC0125.indd iii 12/14/11 1:52:08 PM12/14/11 1:52:08 PM

© 2012 Elsevier Editora Ltda. Tradução autorizada do idioma inglês da edição publicada por Saunders – um selo editorial Elsevier Inc.Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998.Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou transmitida sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográfi cos, gravação ou quaisquer outros.ISBN: 978-85-352-4464-9

Copyright © 2011 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc. This edition of Concise Histology by Leslie P. Gartner, and James L. Hiatt is published by arrangement with Elsevier Inc.ISBN: 978-0-7020-3114-4

Capa Interface Designers Ltda.

Editoração EletrônicaThompson Digital

Elsevier Editora Ltda.Conhecimento sem Fronteiras

Rua Sete de Setembro, nº 111 – 16º andar20050-006 – Centro – Rio de Janeiro – RJ

Rua Quintana, nº 753 – 8º andar04569-011 – Brooklin – São Paulo – SP

Serviço de Atendimento ao Cliente0800 026 53 40sac@elsevier.com.br

Consulte também nosso catálogo completo, os últimos lançamentos e os serviços exclusivos no site www.elsevier.com.br

NOTAComo as novas pesquisas e a experiência ampliam o nosso conhecimento, pode haver necessidade de alteração dos métodos de pesquisa, das práticas profi ssionais ou do tratamento médico. Tanto médicos quanto pesquisadores devem sempre basear-se em sua própria experiência e conhecimento para avaliar e empregar quaisquer informações, métodos, substâncias ou experimentos descritos neste texto. Ao utilizar qualquer informação ou método, devem ser criteriosos com relação a sua própria segurança ou a segurança de outras pessoas, incluindo aquelas sobre as quais tenham responsabilidade profi ssional.

Com relação a qualquer fármaco ou produto farmacêutico especifi cado, aconselha-se o leitor a cercar-se da mais atual informação fornecida (i) a respeito dos procedimentos descritos, ou (ii) pelo fabricante de cada produto a ser administrado, de modo a certifi car-se sobre a dose recomendada ou a fórmula, o método e a duração da administração, e as contraindicações. É responsabilidade do médico, com base em sua experiência pessoal e no conhecimento de seus pacientes, determinar as posologias e o melhor tratamento para cada paciente individualmente, e adotar todas as precauções de segurança apropriadas.

Para todos os efeitos legais, nem a Editora, nem autores, nem editores, nem tradutores, nem revisores ou colaboradores, assumem qualquer responsabilidade por qualquer efeito danoso e/ou malefício a pessoas ou propriedades envolvendo responsabilidade, negligência etc. de produtos, ou advindos de qualquer uso ou emprego de quaisquer métodos, produtos, instruções ou ideias contidos no material aqui publicado.

O Editor

CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO NA FONTESINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ

G228h

Gartner, Leslie P., 1943- Histologia essencial / Leslie P. Gartner e James L. Hiatt ; [tradução de Claudia Coana... et al.]. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2011. 342p. : il. ; 25 cm

Tradução de: Concise histology ISBN 978-85-352-4464-9

1. Histologia. 2. Histologia - Atlas. I. Hiatt, James L., 1934-. II. Título.11-8164. CDD: 611.018 CDU: 611.91/.93

031856

C0130.indd ivC0130.indd iv 12/14/11 2:09:22 PM12/14/11 2:09:22 PM

REVISÃO CIENTÍFICA E TRADUÇÃO

Revisão Científi ca e TraduçãoREVISÃO CIENTÍFICA

Lycia de Brito Gitirana

Professora Associada III do Instituto de Ciências Biomédicas da UFRJ Pesquisadora do CNPqChefe do Laboratório de Histologia Animal e Comparada do ICB - UFRJ Doutora pela Universidade de Heidelberg, AlemanhaPós-doutorado na Universidade de Heidelberg, Alemanha

TRADUÇÃO

Adriana Paulino do Nascimento (Caps. 12, 15 e Índice)

Doutora em Biologia Humana e Experimental pela Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ)Mestre em Morfologia pela UERJ

Alex Christian Manhães (Caps. 8 e 9)

Professor Adjunto do Departamento de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes do Centro Biomédico da UERJGraduado em Medicina pela UERJMestrado em Biofísica pela UFRJDoutorado em Biologia [Neurofi siologia] pela UERJ

Alexandre Leite Rodrigues de Oliveira (Caps. 4 e 7)

Professor Associado do Departamento de Biologia Estrutural e Funcional do Instituto de Biologia da Universidade de Campinas (Unicamp)

Carla Ferreira Farias Lancetta (Cap. 5)

Mestre em Ciências Morfológicas pela UFRJDoutor em Ciências Morfológicas pela UFRJProfessoa Adjunta 3 - Universidade Federal Fluminense (UFF)

Caroline Fernandes dos Santos (Caps. 10, 11 e 19)

Professora Adjunta de Neurociências e Neurobiologia da Universidade Federal Fluminense (UFF)

Claudia Coana (Caps. 17 e 18)

Bacharel em Letras/Tradução pelo Centro Universitário Ibero-Americano (UNIBERO)

Claudio Carneiro Filgueiras (Caps. 1, 2)

Professor Adjunto do Depto. de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes da UERJDoutor em Biologia pela UERJ

Danielle Resende Camisasca Barroso (Cap. 16)

Professora Adjunta da Faculdade de Odontologia da UFF - Nova Friburgo - RJEspecialista em Estomatologia pela UFRJMestre e Doutora em Patologia (Oral) pela UFF

Karla Maria Pereira Pires (Cap. 6)

Doutora em Biologia Humana e Experimental (UERJ)

Marcela Otranto de Souza (Cap. 14)

Mestre pela pós-graduação em Biologia Humana e Experimental (UERJ)Doutoranda pela pós-graduação em Biologia Humana e Exprimental (UERJ)

Marcio Luis Acencio (Cap. 3)Pós-doutorando pelo Departamento de Física e Biofísica do Instituto de Biociências de Botucatu da Universidade Estadual Paulista (UNESP)

v

C0135.indd vC0135.indd v 12/15/11 8:54:22 PM12/15/11 8:54:22 PM

REVISÃO CIENTÍFICA E TRADUÇÃO

viMaria Inês Corrêa do Nascimento (Cap. 20)

TradutoraBacharel em Tradução bilíngue (PUC-RJ)

Patricia Cristina Lisboa da Silva (Cap. 13)Professor Adjunto do Instituto de Biologia da UERJ Bolsista de Produtividade nível 2 do CNPqJovem Cientista do Nosso Estado da FAPERJ

Simone Florim da Silva (Cap. 21)

Professora Adjunto IV de Histologia e Embriologia do Departamento de Morfologia da UFFDoutora em Ciências Morfológicas pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)Mestre em Ciências Morfológicas pela UFRJ

Yael de Abreu Villaça (Cap. 22)

Professora Adjunta do Departamento de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes do Centro Biomédico da UERJGraduada em Ciências Biológicas pela UERJMestre em Biologia pela UERJDoutora em Biologia pela UERJPós-doutorada em Neurotoxicologia pela Duke University, Carolina do Norte, EUA

C0135.indd viC0135.indd vi 12/15/11 8:54:22 PM12/15/11 8:54:22 PM

REVISÃO CIENTÍFICA E TRADUÇÃO

vii

REVISÃO CIENTÍFICA

Marcelo Sampaio Narciso

Doutor em Ciências Morfológicas pelo Programa de Pós-graduação em Ciências Morfológicas (PCM) do Instituto de Ciências Biomédicas (ICB) da UFRJMestre em Ciências Morfológicas pelo Programa de Pós-graduação em Ciências Morfológicas (PCM) do ICB da UFRJProfessor Adjunto do Programa de Histologia do Instituto de Ciências Biomédicas do ICB da UFRJEspecialista em Histologia e Embriologia pela UERJ

TRADUÇÃO

Ana Helena Pereira Correia Carneiro

Mestre em Ciências Morfológicas pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)Residência Médica em Patologia pela UFRJMédica formada pela UFRJ

C0135.indd viiC0135.indd vii 12/15/11 8:54:22 PM12/15/11 8:54:22 PM

Para minha mulher, Roseann; minha fi lha, Jennifer;e minha mãe, Mary

LPG

Para meus netos, Nathan David, James Mallary,

Hanna Elisabeth, Alexandra Renate,

Eric James, e Elise Victoria

JLH

C0155.indd viiC0155.indd vii 12/14/11 3:05:12 PM12/14/11 3:05:12 PM

AgradecimentosA histologia é um tema visual, portanto, excelentes ilus-trações gráfi cas são imprescindíveis. Por isso, agradece-mos a Todd Smith, por sua atenção cuidadosa aos detalhes na revisão e na criação de novas ilustrações. Também somos gratos aos muitos colegas de todo o mundo e a seus editores, que generosamente nos per-mitiram utilizar materiais ilustrativos.

Por fi m, nossos agradecimentos à equipe da Elsevier por toda a sua ajuda, principalmente a Kate Dimock, Barbara Cicalese, Lou Forgione e Carol Emery. Agrade-cemos também a Linnea Hermanson por seu trabalho apurado na produção deste livro.

ix

C0140.indd ixC0140.indd ix 12/14/11 2:43:40 PM12/14/11 2:43:40 PM

C0140.indd xC0140.indd x 12/14/11 2:43:40 PM12/14/11 2:43:40 PM

ApresentaçãoMais uma vez, estamos satisfeitos por lançar um

livro de histologia, que se baseia na 3ª edição do nosso Tratado de Histologia em Cores, uma obra consagrada não só em seu idioma de origem, mas também em várias outras línguas.

Nas últimas três décadas, a histologia evoluiu de uma ciência meramente descritiva da anatomia micros-cópica para um estudo complexo, integrando a anato-mia funcional à biologia molecular e à biologia celular. Este novo livro foi elaborado de uma maneira incomum: cada página ímpar oferece uma história em palavras e a página par ilustra a história textual com ilustrações coloridas retiradas da 3ª edição do nosso Tratado de Histologia em Cores. Assim, é possível considerar cada dupla de páginas como unidades de aprendizagem individuais. Para demonstrar a relevância das informa-

ções apresentadas aos profi ssionais de saúde, quase toda unidade de aprendizagem é reforçada por conside-rações clínicas pertinentes ao tópico. As ilustrações deste livro pretendem enfatizar os conceitos essenciais subjacentes da nossa apresentação da histologia, ou seja, aqueles que têm uma relação íntima entre estru-tura e função.

Apesar de todos os nossos esforços para apresentar um conteúdo completo e preciso da matéria, temos consciência de omissões e erros inerentes a qualquer tarefa de tal magnitude. Por isso, continuamos a enco-rajar e acolher sugestões, recomendações e críticas que facilitem o aprimoramento de futuras edições desta obra.

Leslie P. GartnerJames L. Hiatt

xi

C0145.indd xiC0145.indd xi 12/15/11 9:00:50 PM12/15/11 9:00:50 PM

C0145.indd xiiC0145.indd xii 12/14/11 2:50:30 PM12/14/11 2:50:30 PM

Sumário

1. Introdução à Histologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2. Citoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

3. Núcleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26

4. Matriz Extracelular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40

5. Epitélio e Glândulas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48

6. Tecido Conjuntivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .62

7. Cartilagem e Osso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74

8. Músculo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .94

9. Tecido Nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108

10. Sangue e Hematopoiese . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

11. Sistema Circulatório . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152

12. Sistema Imunológico (Tecido Linfoide) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

13. Sistema Endócrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188

14. Tegumento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204

15. Sistema Respiratório . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

16. Sistema Digestório: Cavidade Oral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230

17. Sistema Digestório: Canal Alimentar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

18. Sistema Digestório: Glândulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

19. Sistema Urinário . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260

20. Sistema Genital Feminino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272

21. Sistema Genital Masculino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286

22. Sentidos Especiais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304

Índice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325

xiii

C0150.indd xiiiC0150.indd xiii 12/14/11 2:56:31 PM12/14/11 2:56:31 PM

C0150.indd xivC0150.indd xiv 12/14/11 2:56:31 PM12/14/11 2:56:31 PM

8

2 Organismos complexos são compostos por células e materiais extracelulares . Embora existam mais de 200 tipos de células que constituem esses orga-nismos, cada uma com várias funções, as células e a matriz extracelular são dividi-das em quatro tecidos básicos: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Os tecidos formam órgãos e a combinação de órgãos forma os sistemas de órgãos .

Geralmente, uma célula é uma estru-tura limitada por membrana, preenchida com protoplasma que pode ser categori-zada em dois componentes, o citoplasma e o carioplasma (ou matriz nuclear).

• O carioplasma constitui o núcleo e é envolto pelo envoltório nuclear.

• Este capítulo discute a membrana celular e o citoplasma de uma célula em geral.

• A principal substância do citoplasma é o citosol , uma suspensão fl uida na qual compostos químicos inorgânicos e orgânicos, macromoléculas, pigmentos, cristais e organelas estão dissolvidos ou suspensos.

• O citosol é envolto por uma bicamada lipídica semipermeável, membrana celular ( plasmalema ou membrana plasmática ) na qual proteínas estão imersas.

Membrana Celular (Plasmalema ou Membrana Plasmática)

A membrana celular possui aproximadamente de 7 a 8 nm de espessura e é constituída por uma bicamada lipídica composta por fosfolipídeos anfi páticos, coles-terol e proteínas inseridas ou aderidas ( Fig. 2.1 ). Visua-lizada por microscopia eletrônica, a membrana plasmática parece ter duas camadas densas:

• Um folheto interno (citoplasmático) • Um folheto externo que reveste uma camada

intermediária hidrofóbica clara

Essa estrutura tríplice é conhecida como uma unidade da membrana e forma não apenas a membrana celular, mas também todas as outras estruturas membranosas da célula. Na membrana, em geral, os componentes protei-cos constituem aproximadamente 50% do seu peso. O arranjo das moléculas de fosfolipídeo é tal que:

• As cabeças polares hidrofílicas estão voltadas para a periferia, formando as superfícies extracelular e intracelular.

• As cadeias hidrofóbicas de ácidos graxos das duas camadas de fosfolipídeo (folheto interno e externo)

projetam-se para o centro da membrana, formando a camada intermediária clara.

Colesterol é usualmente arranjado entre as caudas do ácido graxo das molé-culas de fosfolipídeo. Quando a mem-brana da célula é congelada e então fraturada, ela quebra preferencialmente ao longo da camada hidrofóbica clara, formando as duas superfícies internas dos folhetos visíveis ( Fig. 2.2 ).

• A superfície do folheto interno (mais próxima ao protoplasma) é a face P . • A superfície do folheto externo (mais próxima ao espaço extracelular)

é conhecida como a face E .

Proteínas da membrana celular são proteínas inte-grais ou proteínas periféricas . Proteínas integrais são:

• Proteínas transmembranares , aquelas que ocupam a espessura total da membrana e se estendem para o citoplasma e para o espaço extracelular.

• Proteínas periféricas , aquelas que não estão inseridas na membrana, mas, sim aderidas tanto na superfície citoplasmática quanto na superfície extracelular da membrana. Durante a fratura por congelamento, proteínas permanecem mais aderidas à face P do que à face E.

• A superfície extracelular da membrana celular, a qual pode ter um glicocálice (revestimento celular), é constituída de carboidratos que formam glicoproteínas ou glicolipídeos , dependendo se eles formam ligações com as proteínas integrais ou com os fosfolipídeos.

As proteínas integrais e periféricas apresentam alguma mobilidade na membrana fosfolipídica bidi-mensional e se assemelham a um mosaico que está constantemente mudando. Os movimentos dessas pro-teínas são restritos e a representação da membrana que costumava ser denominada modelo do mosaico fl uido é agora conhecida como modelo do mosaico fl uido modifi cado . Regiões da membrana são levemente espessadas por possuírem grande concentração de gli-coesfi ngolipídeos e colesterol circunjacente, um agru-pamento de proteínas de membrana. Essas regiões especializadas, as balsas lipídicas , funcionam na sina-lização celular.

PALAVRAS-CHAVE Célula • Canais iônicos • Proteínas •carreadoras Organelas • Síntese de •proteínas Transporte de •membrana Citoesqueleto • Inclusões •

CITOPLASMA

C0010.indd 8C0010.indd 8 12/12/11 3:46:45 PM12/12/11 3:46:45 PM

Capítulo

CITOPLASMA

2

9Espaço extracelular

Citoplasma

Glicoproteína

Cadeiasde ácidosgraxos

Cabeça polar

Canal

Colesterol

Proteínaperiférica

Folhetointerno

Folhetoexterno

Proteínaintegral

Glicolipídeo

Figura 2.1 Modelo do mosaico fl uido da membrana da célula. (De Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p. 16.)

Face E

Folheto externo

Folheto interno

Face P

Proteína integral

Figura 2.2 Face E e Face P da membrana plasmática. (De Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p. 16.)

C0010.indd 9C0010.indd 9 12/12/11 3:46:45 PM12/12/11 3:46:45 PM

Capítulo

CITOPLASMA

2

11

CONSIDERAÇÕES CLÍNICAS O aminoácido cistina é removido do lúmen do túbulo renal proximal por uma proteína carreadora. Alguns indivíduos que herdaram duas cópias da mesma mutação, uma de cada progenitor, formam proteínas carreadoras de cisteína defeituosas e apresentam uma condição conhecida como cistinúria . Esses indivíduos têm concentração sufi cientemente alta desse aminoácido em sua urina para formar cálculos de cistina. A cistinúria manifesta-se entre os 10 e 30 anos de idade e a condição é responsável por cálculos renais recorrentes. O diagnóstico é feito com base no exame microscópico da urina, mostrando a presença de cristais de cistina, e pela urinálise, mostrando níveis anormais de cistina. A condição pode ser bastante dolorosa, mas, em muitos casos, o aumento da ingestão de líquidos dilui a urina sufi cientemente para prevenir a formação de cálculos.

A Transporte passivo

B Transporte ativo

Difusão facilitada

Transporte acoplado

Citoplasma

Citoplasma

Espaço extracelular

Espaço extracelular

Membranaplasmática

Uniporte

AntiporteSimporte

Difusão simplesde lipídeos

Difusão mediadapor canais iônicos

Difusão mediadapor carreador

Figura 2.3 Tipos de transporte. A, Transporte passivo que não requer a entrada de energia. B , Transporte ativo é um mecanismo dependente de energia. (De Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p. 18.)

C0010.indd 11C0010.indd 11 12/12/11 3:46:53 PM12/12/11 3:46:53 PM

48

5 O corpo humano consiste de mais de 200 tipos de células organizadas em quatro tecidos básicos: epitelial, conjun-tivo, muscular e nervoso. As associações entre eles formam entidades funcionais conhecidas como órgãos , os quais se reúnem em sistemas orgânicos.

Tecido Epitelial

O tecido epitelial se organiza como camadas de células contíguas revestindo a superfície do corpo ou como glându-las, órgãos secretórios derivados das células epiteliais. A maioria dos epitélios se origina do ectoderma e do endo-derma, embora o mesoderma também dê origem a alguns epitélios.

• Ectoderma dá origem à epiderme da pele, ao revestimento da boca e da cavidade nasal, à córnea, às glândulas sudoríparas e às sebáceas, às glândulas mamárias.

• Endoderma dá origem ao revestimento dos sistemas respiratório e gastrointestinal e às glândulas associadas ao sistema gastrointestinal.

• Mesoderma dá origem aos túbulos uriníferos do rim, ao revestimento dos sistemas genitais e circulatório e ao revestimento das cavidades do corpo.

O epitélio, um tecido avascular organizado em camadas, recebe seus nutrientes a partir do suprimento vascular do tecido conjuntivo adjacente. Ele é formado por células justapostas, unidas entre si por complexos

juncionais, com pouco espaço intracelular e uma quan-tidade escassa de matriz extracelular. Os dois tecidos são

separados entre si por uma estrutura deri-vada do tecido epitelial, a lâmina basal.

Funções do tecido epitelial:

• Proteção dos tecidos que ele revestem, • Transporte transcelular de moléculas através das camadas epiteliais, • Secreção de várias substâncias pelas glândulas, • Absorção (p. ex., tubo intestinal e túbulos renais), • Controle do movimento de íons e moléculas através da permeabilidade seletiva, e • Percepção de sensações (p. ex., paladar, visão, audição).

CLASSIFICAÇÃO DAS MEMBRANAS EPITELIAIS

O epitélio pode ser classifi cado de acordo com o número de camadas de células entre a lâmina basal e a superfície livre, e a morfologia das células. O epitélio com uma única camada de células é chamado epitélio simples , enquanto o epitélio com duas ou mais camadas é chamado de epitélio estratifi cado . As células epiteliais da camada mais superfi cial podem ser pavi-mentosas, cúbicas ou cilíndricas, dando origem a vários tipos de epitélio ( Tabela 5.1 e Fig. 5.1 ). Dois tipos adicionais de epitélios são o epitélio pseudoestratifi -cado cilíndrico e o epitélio de transição.

PALAVRAS-CHAVE Epitélio • Epitélio simples • Epitélio •estratifi cado Microvilosidades • Complexo juncional • Glândulas exócrinas •unicelulares Glândulas exócrinas •multicelulares Glândulas •endócrinas

EPITÉLIO E GLÂNDULAS

C0025.indd 48C0025.indd 48 12/10/11 2:27:40 PM12/10/11 2:27:40 PM

Capítulo

EPITÉLIO E GLÂNDULAS

5

53

Zônulas de oclusãoEstendem-se ao longode toda a circunferênciada célula.Evita que substâncias tomem a rota paracelularna passagem do lúmen parao tecido conjuntivo.

Zônula de adesãoAbaixo das zônulasde oclusão.As E-caderinas se ligam umas às outras no espaço intercelular e aos filamentos de actina, intracelularmente.

Mácula de adesãoAs E-caderinas estão associadas a placas, filamentos intermediários formam alças semelhantesa grampos de cabelo.

Junções comunicantesJunções de comunicação para a passagem de pequenas moléculas e íons entre as células. Acoplam células adjacentes elétrica e metabolicamente.

HemidesmossomosAderem as células epiteliais à lamina basal subjacente.

Faixasde proteínastransmembranaresEspaçoextracelular

Membranas plasmáticasadjacentes

Espaço extracelular

Filamentosde actina

Filamentosintermediários

Placa

Desmogleínas

Membranas plasmáticasadjacentes

Espaçoextracelular

Conexônios

Integrinas (proteínasreceptoras transmembranares)

Figura 5.5 Complexos juncionais. ( De Gartner LP, Hiatt JL : Color Textbook of Histology , 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p. 97.)

Bainhacentral

Filamentosradiais

Nexina

Membranaplasmática

ABHeterodímeroscompartilhados

Dineína

Parde microtúbulocentral

Díadedo microtúbuloperiférico

Membranaplasmática

Trincade microtúbulos

Membranaplasmática

Corpúsculo basal

Figura 5.4 Estrutura de um cílio com seu corpúsculo basal. ( De Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology , 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p. 95. )

C0025.indd 53C0025.indd 53 12/10/11 2:27:41 PM12/10/11 2:27:41 PM

Capítulo

EPITÉLIO E GLÂNDULAS

5

55

N

N

Figura 5.6 Fotomicrografi as de epitélio simples. A, Epitélio simples pavimentoso dos segmentos delgados das alças de Henle do rim (setas) (270x). Note a morfologia das células e de seus núcleos. Também está presente o epitélio simples cúbico dos túbulos coletores renais (pontas de seta). Note o núcleo arredondado, localizado centralmente. B, Epitélio simples cilíndrico com células caliciformes e planura estriata da mucosa do intestino delgado (540x). Observe os núcleos alongados (N) e a planura estriada (setas).

CONSIDERAÇÕES CLÍNICAS Pênfi go vulgar é uma doença autoimunológica da pele, ou seja, quando anticorpos são produzidos contra proteínas dos desmossomos. Os anticorpos se ligam às proteínas dos desmossomos rompendo a adesão celular. Esse distúrbio leva à formação de bolhas na epiderme, causando perda de líquidos teciduais. Essa condição não tratada leva à morte. Esteroides sistêmicos e imunossupressores são usados no controle da doença.

C0025.indd 55C0025.indd 55 12/10/11 2:27:42 PM12/10/11 2:27:42 PM

260

19 Os dois rins funcionam removendo toxinas da corrente sanguínea e conservando água, sais, proteínas, glicose, aminoácidos e outras substâncias essen-ciais. Eles também auxiliam na regula-ção da pressão arterial, na hemodinâmica e no balanço ácido-básico dos fl uidos corporais. Adicionalmente, os rins pro-duzem hormônios, tais como a eritro-poietina e as prostaglandinas, e auxiliam na formação da vitamina D.

A visão medial do rim na Figura 19.1 A mostra que ele é circundado por uma cápsula de tecido conjuntivo que recobre a região mais externa do rim, conhecida como córtex , e mais profun-damente está a medula, com suas pirâ-mides renais e colunas corticais interpostas. Cada pirâmide renal drena sua urina para um:

• Cálice menor , e diversos cálices menores drenam sua urina para um

• Cálice maior , cuja confl uência forma • A pelve renal , que é a região expandida do ureter

localizada no hilo .

Também no hilo, os ramos da artéria renal penetram o rim, e as tributárias da veia renal deixam o rim.

A unidade básica do rim conhecida como túbulo urinífero ( Fig. 19.1 B) é uma estrutura completamente epitelial e está separada dos elementos do tecido con-juntivo do rim pela sua lâmina basal . Ele é constituído por um néfron ( cortical ou justamedular ) e um túbulo coletor . Vários néfrons drenam para um túbulo coletor, e diversos túbulos coletores se reúnem para formar túbulos coletores cada vez maiores. Cada néfron possui várias partes constituintes:

• Cápsula de Bowman • Túbulo proximal • Alça de Henle • Túbulo distal

Cerca de 15% dos néfrons — os néfrons justamedu-lares — possuem uma alça de Henle longa, e seu cor-púsculo renal se localiza na junção do córtex com a medula. Cerca de 85% dos néfrons — os néfrons corti-cais — possuem uma alça de Henle curta, e seu corpús-culo renal está localizado próximo à cápsula renal.

Cápsula de Bowman

A cápsula de Bowman ( Fig. 19.1 C), a porção expandida do néfron, se asseme-lha a um balão durante o desenvolvi-mento embrionário e é formada por um epitélio pavimentoso simples, que é invadido por uma rede de capilares fenestrados, o glomérulo , cujas fenes-tras não possuem diafragma e têm cerca de 70 a 90 nM de diâmetro. Dessa forma, o espaço no interior da cápsula de Bowman é reduzido e forma uma cavi-dade estreita, o espaço de Bowman ( espaço urinário ), localizado entre as camadas externa e interna da cápsula de Bowman (conhecidas como folheto

parietal e visceral da cápsula de Bowman , respectiva-mente). O glomérulo é envolto pelo folheto visceral, cujas células se tornam modifi cadas em formato e são conhecidas como podócitos . O glomérulo e a cápsula de Bowman são conhecidos coletivamente como cor-púsculo renal , onde os podócitos e as células endote-liais do glomérulo entram em contato, as duas lâminas basais se fusionam. Os podócitos ( Fig. 19.1 C) possuem numerosas extensões citoplasmáticas longas em forma de tentáculo — prolongamentos primários ( princi-pais ) — e cada um deles possui muitos prolongamen-tos secundários ( pedicelos ), dispostos de maneira ordenada. Os pedicelos envolvem completamente os capilares glomerulares pela interdigitação com os pedi-celos de prolongamentos principais vizinhos de dife-rentes podócitos.

PALAVRAS-CHAVE Túbulos uriníferos • Néfrons • Corpúsculos renais • Alça de Henle • Aparelho •justaglomerular Túbulos coletores • Ureter • Bexiga urinária •

SISTEMA URINÁRIO

CONSIDERAÇÕES CLÍNICAS Durante a nefrogênese e mesmo ao nascimento, os rins mostram sinais de lobulação, mas, conforme os néfrons se desenvolvem, um formato convexo e liso se forma. Entretanto, ocasionalmente os lobos são reconhecíveis externamente no adulto, e essa condição é conhecida como rim lobulado e não possui consequências funcionais aparentes.

C0095.indd 260C0095.indd 260 12/12/11 8:31:29 PM12/12/11 8:31:29 PM

Capítulo

SISTEMA URINÁRIO

19

261

Córtex

Néfroncortical

Artériainterlobular

Cápsula

Artéria interlobar

Artériaarqueada

Artéria renal

Veia renal

Pelve renal

Gordura noseio renal

Ureter

Medula(pirâmide renal)

MedulaColuna renal

Córtex

Cálice maior

Cálice menor Túbuloscoletores

Néfronjustamedular

A

B

Raiomedular

Folheto parietalda cápsula de Bowman

Folheto visceralda cápsulade Bowman (podócitos)

Lâmina basal

Arteríola eferenteEspaço de Bowman

Borda em escova(microvilosidades) Polo

vascular

Lâmina basal

Túbulo distal

Mácula densado túbulo distal

Célulasjustaglomerulares Arteríola aferente

Cápsulade Bowman

Polourinário

Túbulocontorcido

proximal

C

Figura 19.1 A, Corte sagital do rim. B, Túbulos uriníferos. C, Corpúsculo renal. ( A-C, De Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, pp. 438 [ A e B ] e 441 [ C ].)

C0095.indd 261C0095.indd 261 12/12/11 8:31:29 PM12/12/11 8:31:29 PM

Capítulo

SISTEMA URINÁRIO

19

263PediceloLâminabasal

Lâmina basalPodócito

Corpocelulardo podócito

Endotéliofenestrado

Endotéliofenestrado

Processosecundário(pedicelo)

Diafragmada fendade filtração

Processoprimário

Fendade filtração

A

Túbulo conector corticalTúbulo contorcido proximal

Túbulo contorcido distal

Segmento espessoascendente da alçade Henle

Segmento delgadoascendente da alçade Henle

Túbulo coletor

B

Figura 19.2 A , Segmento do glomérulo. B, Túbulo urinífero e cortes transversais de suas partes constituintes. ( A e B, De Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, pp. 443 [ A ] e 446 [ B ]. )

C0095.indd 263C0095.indd 263 12/12/11 8:31:49 PM12/12/11 8:31:49 PM

Capítulo

SISTEMA URINÁRIO

19

265

B

Célulasjustaglomerulares

Célulasmesangiaisextraglomelulares

Célulasmesangiaisintraglomelulares

Mácula densa

Túbulo distal

Arteríolaaferente

Podócito

Arteríolaeferente

Espaçode Bowman

Capilaresglomerulares

Túbulo coletor corticalTúbulo contorcido proximal

Túbulo contorcido distal

Segmento espessoascendente da alçade Henle

Segmento delgadoascendente da alçade Henle

Túbulo coletor

A

Figura 19.3 A , Túbulo urinífero e cortes transversais de suas partes constituintes. B, Corpúsculo renal e aparelho justaglomerular. ( A e B, De Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, pp. 446 [ A ] e 450 [ B ]. )

A necrose tubular aguda , evidenciada por rins ingurgitados e necrose focal dos túbulos renais, pode ser causada por nefrotoxinas ou isquemia, resultando em insufi ciência renal aguda. A pronta melhora da lesão pode levar à rápida recuperação, conforme indicado pela produção aumentada de urina e redução da creatinina sérica.

A insufi ciência renal progressiva, rápida e irreversível tem sido mostrada como sendo causada pelo uso de regimes para redução de peso, que incluem a erva chinesa Aristolochia fangchi , uma família de plantas que contém o ácido aristocólico. Os cânceres renais

também têm sido documentados em pacientes usando essa erva para perder peso. A maioria dos pacientes comprometidos eram mulheres de meia-idade com sobrepeso. Muitos indivíduos, conscientes sobre saúde, usam suplementos com ervas ou remédios sem informar ao seu médico ou outro profi ssional da área da saúde, porque os componentes que ingerem estão disponíveis sem prescrição médica e eles erroneamente acreditam ser “naturais”. É sempre sensato que os profi ssionais de saúde perguntem se o paciente está tomando algum suplemento sem prescrição médica.

CONSIDERAÇÕES CLÍNICAS

C0095.indd 265C0095.indd 265 12/12/11 8:32:06 PM12/12/11 8:32:06 PM

Leslie P. GartnerJames L. Hiatt

HistologiaEssencial

Leslie P. Gartner, PhD e James L. Hiatt, PhD

www.elsevier.com.br/medicina

Classificação de Arquivo RecomendadaHISTOLOGIA

Histologia Essencial

WWW.STUDENTCONSULT.COM.BRWWW.STUDENTCONSULT.COM.BR

A MANEIRA INTELIGENTE DE ESTUDAR ONLINE

Este livro tem conteúdoextra e gratuito no sitewww.studentconsult.com.br. Registre o códigoque está no verso dacapa, dentro deste livro,e conheça uma novamaneira de aprender:• teste os seusconhecimentos comperguntas e respostas comentadas;• visualize o banco deimagens do livro parauso em seus estudos.

Além desses conteúdosem português, o códigotambém permite oacesso gratuito aoconteúdo integral do livroem inglês no site www.studentconsult.com.

A aquisição desta obrahabilita o acesso aos siteswww.studentconsult.com.br e www.studentconsult.com até o lançamento dapróxima edição em inglêse/ou português, ou até queesta edição em inglês e/ou português não estejamais disponível para vendapela Elsevier, o que ocorrerprimeiro.

Essencial

O Histologia Essencial apresenta conceitos de maneira resumida e de

leitura fácil e agradável com muitas ilustrações coloridas – ideal para os

estudantes que precisam apreender uma grande quantidade de informação

em um tempo limitado.

Tenha uma visão geral rápida e eficaz dos conceitos complexos que

você precisa entender.

• Absorva de maneira eficiente cada tópico por meio de um formato

em que uma página contém o texto essencial e a página seguinte,

ilustrações coloridas cuidadosamente selecionadas – a maioria da 3ª

edição do Tratado de Histologia em cores de Gartner & Hiatt.

• Veja a relevância da histologia para a prática médica com o auxílio de

quadros de considerações clínicas intercalados por todo o texto.

• Obtenha um entendimento abrangente da histologia graças à experiência

e ao estilo de ensino dos autores consagrados Drs. Gartner e Hiatt.

WW

W.S

TU

DE

NT

CO

NS

ULT.C

OM

.BR