LIŚĆ - organ roślin naczyniowych, dwubocznie symetryczny, o ograniczonym wzroście szczytowym (z wyjątkiem l. paproci); część składowa pędu; gł. funkcje: fotosynteza, transpiracja i wymiana gazowa między atmosferą a rośliną. Liść powstaje z zawiązków bocznych stożka wzrostu pędu; jego skórka, często pokryta kutykulą lub włoskami, zawiera aparaty szparkowe, chroni miękisz zieleniowy z chlorofilem (tzw. mezofil - miejsce fotosyntezy); skład tkanek liść dopełniają wiązki przewodzące w tzw. nerwach liściowych., np. większość drzew iglastych i liczne liściaste, gł. w klimacie tropikalnym).

Kształt liścia – ważna cecha rozpoznawcza roślin. Kształt liścia jest bowiem charakterystyczny dla poszczególnych gatunków. Zdarza się jednak nierzadko, że na tej samej roślinie występują liście różnego kształtu - zjawisko takie określane jest mianem heterofilii (różnolistności). Do rozpoznawania, czyli oznaczania gatunków roślin stosuje się tzw. klucze. Każdy klucz posługuje się specyficzną terminologią. Na opis liścia składają się na przykład szczegółowe opisy jego części, kształtu, osadzenia na łodydze. Nie bez znaczenia jest też rodzaj ulistnienia oraz nerwacja.

ELIPTYCZNY

IGŁOWATY

JAJOWATY

ŁOPATKOWATY

NERKOWATY

ODWROTNIE JAJOWATY

OSZCZEPOWATY

OWALNIE LANCETOWATY

PIERZASTOWRĘBNY

RÓWNOWĄSKI

SERCOWATY

ODWROTNIE SERCOWATY

SZPILKOWY

TRÓJKĄTNY

LANCETOWATY

SPICZASTO - JAJOWATY

STRZAŁKOWATY

ROMBOIDALNY

DŁONIASTO KLAPOWANY

DŁONIASTO ZŁOŻONY

NIEPARZYSTOPIERZASTY

NIEPARZYSTOPIERZASTY Z WĄSAMI

TRZYLISTKOWY

PARZYSTOPIERZASTY

WACHLARZOWATO - PALCZASTY

PODWÓJNIE NIEPARZYSTOPIERZASTY

W skład liścia zasadniczo wchodzą ogonek i blaszka liściowa z unerwieniem. U roślin jednoliściennych liście często mają kształt równowąski, a nerwację równoległą, zaś u roślin dwuliściennych liście mają różnorodne kształty, a ich nerwacja bywa najczęściej pierzasta lub dłoniasta. Liście dzielimy na pojedyncze i złożone ( decyduje o tym liczba blaszek). Liście pojedyncze mają jedną blaszkę liściową, która może być cała tzn. nie podzielona (brzoza) lub podzielona na odcinki przez wcięcia (dąb). Liście złożone składają się z kilku blaszek liściowych zwanych listkami (kasztanowiec).

Blaszka liściowa jest zbudowana ze : skórki, miękiszu asymilacyjnego oraz tkanki przewodzącej i wzmacniającej. Liść okryty jest z dołu i z góry skórką. Przestrzeń między dolną i górną skórką wypełnia wspomniany już miękisz asymilacyjny, który zwykle występuje w dwóch rozmiarach:- miękisz palisadowy – zbudowany z podłużnych komórek ściśle do

siebie przylegających, bogaty w chloroplasty- miękisz gąbczasty – zbudowany z komórek o nieregularnym

kształcie, zawierający mniej chloroplastów

- W miękiszu asymilacyjnym występują wiązki przewodzące, rozgałęziają się wielokrotnie i tworzą delikatną siateczkę przenikającą cały liść.

Tak powstaje unerwienie blaszki liściowej. Usztywnia ona blaszkę liściową i, co ważne, doprowadza wodę z solami mineralnymi niemal do każdej komórki liścia i odprowadza z tych komórek asymilaty.

Zasadnicza część liścia, zwykle płaska (np. u czosnku (Alium) często okrągła w przekroju); liście pojedyncze mają jedną blaszkę liściową, liście złożone mają wiele blaszek liściowych; blaszka liściowa może być niepodzielona lub podzielona tj. z mniej lub bardziej głębokimi wcięciami blaszka liściowa może ulec przekształceniu np. w wąs czepny

Blaszka liściowa niepodzielona

Blaszka liściowa o brzegu bez głębokich wcięć (jeśli wcięcia głębokie to blaszka podzielona)

Blaszka liściowa podzielonaBlaszka liściowa z wcięciami różnej głębokości;

Układ wcięć, ich kierunek może być prostopadły do żyłki głównej - układ pierzasty lub może być skierowany ku podstawie blaszki liściowej - układ dłoniasty.

a. pierzasta, b. siatkowata, c. równoległa, d. dłoniasta, e. wachlarzowata

Liście kseromorficzne Liście przystosowane do zminimalizowania transpiracji wodnej są typowe dla kserofitów i innych roślin narażonych na szybką utratę wody.

Najbardziej wyraźną cechą liści kseromorficznych jest zmniejszenie powierzchni liści w stosunku do ich objętości.

Inne elementy budowy liści kseromorficznych wynikające z przystosowania do specyficznych warunków siedliskowych to:

*gruba warstwa kutykuli utrudniająca transpirację na powierzchni epidermy,*pełniąca taką samą funkcję warstwa śluzu zasychająca w postaci błonki *i często spotykane gęste owłosienie.

Inne przystosowania wiążą się z dodatkowym wspomaganiem regulowanej transpiracji szparek.

W sytuacjach niedoboru wody u niektórych roślin dochodzi do zaczopowania szparki włoskami lub żywicą. U kserofitów szparki często są dodatkowo zagłębione w powierzchni liścia, co zmniejsza transpirację nie wpływając istotnie na wymianę gazową. W końcu cały liść ulega przekształceniom zapobiegającym utracie wody poprzez zwijanie, składanie blaszki liściowej lub wykształcanie liści o niewielkich rozmiarach.

Liście zmniejszają także transpirację chroniąc się przed nadmiernym nagrzaniem, co osiągają odpowiednio zmieniając ustawienie względem światła słonecznego lub okrywając powierzchnię liścia substancjami nabłyszczającymi ją (gł. włoskami), powodującymi odbijanie światła.

Liście kseromorficzne c.d.

C - gruba kutykula, E - wielowarstwowa epiderma, H - włoski, P - miękisz palisadowy i gąbczasty, S - zagłębiona szparka.

Przekrój liścia rośliny kseromorficznej

Liście biorące udział w rozmnażaniu

Zmodyfikowane liście odgrywają kluczową rolę w rozmnażaniu generatywnym roślin, bowiem to właśnie one tworzą kwiat (listki okwiatu, pręciki i słupki). U niektórych gatunków rolę powabni dla zwierząt zapylających pełnią liście przykwiatowe (twory takie nazywane są liśćmi wabiącymi). Także liście asymilacyjne mogą brać udział w rozmnażaniu, w ich wypadku zawsze wegetatywnym.

Liście jako organ obronny Liście roślin zagrożonych żerowaniem roślinożerców wykształcają często przystosowania chroniące roślinę przed zgryzaniem. Poza obroną chemiczną, skutecznym sposobem utrudnienia dostępu drobnym bezkręgowcom do miękkich tkanek jest pokrycie liścia gęstymi włoskami (częste zwłaszcza na młodych liściach) lub grubą warstwą kutykuli. Na krawędzi blaszki wykształcać się mogą kolce lub całe liście mogą ulegać przekształceniu w ciernie.

Liście chwytające i trawiące pożywienie

Liście pułapkowe występują u roślin owadożernych i służą do chwytania i trawienia pokarmu zwierzęcego. W reakcji na bodziec mechaniczny włoski gruczołowate na liściu pułapkowym rosiczki naginają się ku źródłu podrażnienia. Liście pułapkowe muchołówki Dionaea i aldrowandy Aldrovanda wykonują ruchy sejsmonastyczne umożliwiające schwytanie drobnych zwierząt.

Liście stanowiące podporę U niektórych pnączy liście pełnią ważną funkcję mechaniczną umożliwiając wspinanie się po innych roślinach. Ogonki liściowe lub liście częściowo lub w całości przekształcone w wąs czepny owijają się wokół podpór ułatwiając roślinie wyścig o dostęp do światła.

Liście spichrzowe Najczęściej wyspecjalizowane liście spichrzowe gromadzą substancje zapasowe lub wodę (tak jest na przykład u cebuli i aloesu). Specyficzny spichlerz tworzą liście rośliny Dischidia rafflesiana – wyrastają one na kształt worków, w których mrówki tworzą swe gniazda. Zgromadzony z czasem w liściu detrytus odżywia roślinę, bowiem przez otwór na szczycie worka roślina wpuszcza do niego korzeń przybyszowy.

Okrytonasienne drzewa zrzucają na zimę liście. Oddzielenie liścia od pędu następuje po rozpuszczeniu blaszek środkowych spajających komórki miękiszu tzw. strefy odcięcia. Wówczas liść utrzymuje się jedynie na wiązce przewodzącej. Wraz z procesem zrzucania liści roślina odzyskuje zawarte w nich substancje odżywcze i mineralne. Rozkładany jest również chlorofil, co pozwala na uwidocznienie się innych barwników, nadających liściom jaskrawe kolory.

U niektórych roślin liście, oprócz swojej podstawowej roli spełniają również inne funkcje:

Czepne. Liście niektórych roślin (Np. groszku) przekształcone są w wąsy, które podobnie, jak ogonki liściowe powojników mogą owijać się wokół różnych przedmiotów. Spichrzowe. Na przykład łuski cebuli.Magazynują wodę. Występują Np. u "żywych kamieni" - Lithops. Obronne. Liście przekształcone w ciernie (np. u kaktusa) lub kolce (Np. u róży). Wabiące. Zwabiają zwierzęta zapylające kwiaty. Pułapkowe. Występują u roślin owadożernych, "trawiących" owady służące im za źródło azotu.

Rośliny żyjące w tropikach wytworzyły szereg przekształceń chroniących przed silnymi opadami - Np. wylistki (ostre zakończenia blaszki liściowej spełniające funkcję "rynny" odprowadzającej wodę), otwory (dzięki nim woda nie gromadzi się na liściu) i wzmocnienia w postaci grubej warstwy kutykuli.

Ulistnienie to sposób, w jaki liście rozmieszczone są na łodydze,z uwzględnieniem ich pozycji względem siebieGdy z węzła wyrasta jeden liść mówi się o skrętoległym ustawieniu liści (linia łącząca ich nasady obiega łodygę spiralnie). Odmianą tego ulistnienia jest ulistnienie naprzemianległe. Jeżeli z węzła wyrasta kilka liści ulistnienie określa się jako okółkowe, które w przypadku 2 liści w węźle nazywa się naprzeciwległym lub nakrzyżległym. Przy ułożeniu naprzeciwległym wszystkie pary liści na łodydze znajdują się w jednej płaszczyźnie. Przy ułożeniu nakrzyżległym - oś pary liści ustawiona jest pod kątem 90 stopni w stosunku do par leżących powyżej i poniżej.

Skrętoległe Nakrzyżległe Naprzeciwległe Okółkowe

Wyróżnia się liście ogonkowe i siedzące. Zarówno liście ogonkowe jak i bez ogonka, mogą przy nasadzie tworzyć tak zwaną pochwę liściowąLiście mogą mieć u nasady przylistki lub nie

Zarówno liście siedzące (częściej), jak i ogonkowe (rzadziej) mogą mieć nasadę obejmującą łodygę (też uszkami lub ostrogami), obrastającą zupełnie łodygę lub zbiegającą.

a. Długoogonkowy b. Bezogonkowy lub siedzący

c. Obejmujący łodygęd. Z przylistkami

e. Z pochwą liściową

NASADA LIŚCIA

POWSTAWANIELiście powstają z zawartych w pąkach zawiązków tworzonych w merystemach wierzchołków wzrostu. W wierzchołkach tych merystemy (merystem to tkanka roślinna, w której zachodzi intensywny proces podziału komórek ) inicjujące rozwój liści ułożone są przemiennie z merystemami inicjującymi rozwój międzywęźli i oddzielone są od siebie nieaktywną warstwą komórek. Zawiązki pierwszych liści zwanych zarodkowymi powstają już w trakcie embriogenezy. (embriogeneza :rozwój zarodka, który rozpoczyna się w chwili zapłodnienia)Początkowo zawiązki różnicują się na część górną i dolną. Z tej pierwszej u liści bifacjalnych. powstaje zwykle blaszka liściowa, często też ogonek, z drugiej zwykle tylko nasada liścia (ew. z przylistkami). W całości z dolnej części zawiązka powstają liście unifacjalne.Wzrost liści w przeciwieństwie do łodygi jest ograniczony - ustaje po osiągnięciu właściwych dla danego gatunku rozmiarów i kształtu.

A - zawiązek liścia, B - różnicowanie na górną (1) i dolną (2) część liścia, C - powstanie zawiązków poszczególnych części liścia: 3 - listek szczytowy, 4abc - listki boczne, 5 - ogonek z pochwą, D - liść dorosły.

ROZWÓJ LIŚCIA

Warzywa liściowe: Np. burak liściowy, burak ćwikłowy, cykoria sałatowa pietruszka naciowa ,roszponka warzywna pieprzyca siewna, rzeżucha ogrodowa ,sałata siewna ,seler naciowy, szpinak warzywny ,mniszek lekarski .W przypadku osobno klasyfikowanych warzyw kapustnych i cebulowych, także organem konsumpcyjnym są liście. Jada się również liście szczawiu zwyczajnego ogonki liściowe rabarbaru ogrodowego

Przyprawy: Np. wawrzyn szlachetny (tzw. liście laurowe), bazylia pospolita koper ogrodowy lebiodka majeranek, melisa lekarska, mięta pieprzowa rozmaryn lekarski pospolity .

Ziołolecznictwo: liście wielu roślin leczniczych stanowią ważny surowiec zielarski. Przykładem są liście brzozy ,liście oliwne, pokrzywy, melisy, Liście są też istotnym składnikiem surowca jeśli zbierane są całe zioła .

Używki: Np. tytoń, betel (z liści pieprzu żuwnego zwanego też betelowym), koka - krasnodrzew pospolity ,herbata. Włókiennictwo: liście agawy sizalowej dostarczają włókien zwanych sizalem.

Pasza: liście roślin pastewnych stanowią wartościową paszę zarówno w formie świeżej, jak i przetworzonej (kiszonka, siano).

Rośliny ozdobne: o walorach wielu z nich decydują właśnie liście. Może to wiązać się z oryginalnym kształtem liści

Innym powodem atrakcyjności niektórych roślin jest oryginalne ubarwienie liści (odmiany o liściach odmiennie zabarwionych niż u typu, pstrolistne) oraz efektowne przebarwianie się ich jesienią.

LIŚĆ JAKO SIEDLISKO DLA INNYCH ORGANIZMÓW

Liście roślin stanowią nie tylko część organizmu roślinnego, ale także szczególne siedlisko dla zwykle wyspecjalizowanych innych organizmów, zwłaszcza grzybów, bezkręgowców, rzadziej innych roślin Dla wielu drobnych zwierząt lub ich faz rozwojowych liście są nie tylko pokarmem, ale także środowiskiem życia .

Wiele zwierząt wykorzystuje liście do stworzenia miejsca schronienia sobie lub swemu potomstwu.

Przykładami są mrówki budujące w zmodyfikowanych liściach mrowiska oraz traszki i owady z rodzin zwójkowatych składające jaja do specjalnie zwiniętych liści.Grzyby i rośliny (głównie mszaki) rosnące na liściach nazywane są epifilami. Występują one głównie w tropikalnych lasach deszczowych. Występującym u nas przykładem epifila jest czerniak klonowy występujący na liściach klonu pospolitego.

*Największymi liśćmi na świecie pochwalić się mogą palmy rafie (z wysp na Oceanie Indyjskim i z południowej Ameryki i Afryki). *Ich pierzasto podzielone liście osiągają do 20 metrów długości

*Najwięcej liści na jednej roślinie naliczono (szacunkowo) na cyprysie – 50 milionów. Dla przykładu na dębie znajduje się około 250 tysięcy liści. *Opadłe liście nie przestają pełnić ważnej roli dla rośliny. Podlegają bowiem rozkładowi przez bakterie i grzyby, stając się źródłem materii organicznej i pokarmów mineralnych dla roślin. Chronią one także przed mrozem korzenie i nasiona leżące na ziemi.

*W powszechnej tradycji liście symbolizują nietrwałość i kruchość (Np. życia), przemijanie (Np. świata i życia ludzkiego).

*Czerwony liść klonu widnieje na fladze Kanady.

*Symbol zielonego liścia klonu naklejali na samochodach w latach 70. XX wieku niedoświadczeni kierowcy, by poinformować innych o swoim małym doświadczeniu za kierownicą.

*Liść konopi indyjskich jest symbolem marihuany. *Liść koniczyny w symbolice chrześcijańskiej symbolizuje Trójcę Świętą.

*Liść dębu jest utożsamiany z siłą tożsamą temu drzewu, tudzież z męstwem i dzielnością. Jest stałym elementem symboliki herbów, odznaczeń, monet.