1

UKŁAD

NERWOWY 3 [WPISZ PODTYTUŁ DOKUMENTU]

[Wpisz tutaj streszczenie dokumentu. Streszczenie to zwykle krótkie podsumowanie zawartości dokumentu.

Wpisz tutaj streszczenie dokumentu. Streszczenie to zwykle krótkie podsumowanie zawartości dokumentu.]

2013-11-29

2

SPIS TREŚCI

Oś czuciowa ........................................................................................................................................................ 3

Czucie-definicja ............................................................................................................................................... 3

Receptory........................................................................................................................................................ 4

Definicja ...................................................................................................................................................... 4

Podział receptorów ..................................................................................................................................... 4

Receptory – charakterystyka ....................................................................................................................... 6

Przetwarzanie energii bodźca - transdukcja czuciowa .................................................................................. 7

Drogi czuciowe .............................................................................................................................................. 17

Droga rdzeniowo – wzgórzowa .................................................................................................................. 17

Układ tylnopowrózkowy ............................................................................................................................ 17

DROGI CZUCIA GŁĘBOKIEGO (PROPRIOCEPTYWNEGO) NIEŚWIADOMEGO ................................................ 23

Drogi rdzeniowo-móżdżkowe ........................................................................................................................ 23

Droga rdzeniowo-móżdżkowa przednia (tractus spinocerebellaris anterior Goversi) ................................ 23

Droga rdzeniowo-móżdżkowa tylna (tractus spinocerebellaris posterior Flechsigi) .................................. 24

PĘCZKI PODŁUŻNE ......................................................................................................................................... 24

Pęczek podłużny grzbietowy (fasciculus longitudinalis dorsalis)................................................................ 24

Pęczek podłużny przyśrodkowy (fasciculus longitudinalis medialis) .......................................................... 24

DROGI ZMYSŁOWE .................................................................................................................................... 25

Kora czuciowa ............................................................................................................................................... 32

Wybrane rodzaje czucia ................................................................................................................................ 34

Ból ............................................................................................................................................................. 34

Czucie temperatury ................................................................................................................................... 49

Zaburzenia czucia .......................................................................................................................................... 51

Jakościowe zaburzenia czucia .................................................................................................................... 51

Zaburzenia czucia w zależności od lokalizacji ............................................................................................. 52

Regulacja czynności trzewnych ......................................................................................................................... 57

Autonomiczny układ nerwowy ...................................................................................................................... 57

3

Układ współczulny (sympatyczny) ............................................................................................................. 59

Układ przywspółczulny .............................................................................................................................. 62

Neuroprzekaźniki w układzie autonomicznym ........................................................................................... 63

PODWZGÓRZE ............................................................................................................................................... 64

Czynności podwzgórza .............................................................................................................................. 65

Kontrola czynności trzewnych ................................................................................................................... 66

Kontrola układu endokrynnego ................................................................................................................. 67

Oksytocyna i wazopresyna (ADH) .............................................................................................................. 68

Podwzgórze - główny ośrodek kontrolujący homeostazę ........................................................................... 72

Pragnienie ................................................................................................................................................. 73

Termoregulacja ......................................................................................................................................... 80

Receptory .................................................................................................................................................. 83

Stres .......................................................................................................................................................... 94

Anatomiczne i fizjologiczne podstawy stresu ................................................................................................. 95

UKŁAD LIMBICZNY ......................................................................................................................................... 95

Podstawy anatomiczne układu limbicznego: ............................................................................................. 96

Drogi nerwowe układu limbicznego ......................................................................................................... 100

Czynność układu limbicznego .................................................................................................................. 100

Główne połączenia układu limbicznego ................................................................................................... 100

Pytania sprawdzające ...................................................................................................................................... 103

Fizjologia ..................................................................................................................................................... 103

Anatomia .................................................................................................................................................... 104

OŚ CZUCIOWA

Czucie-definicja

4

CZUCIE JEST TO PROSTE WRAŻENIE ZMYSŁOWE POLEGAJĄCE NA SUBIEKTYWNEJ OCENIE BODŹCÓW

POBUDZAJĄCYCH ODPOWIEDNIE RECEPTORY I NA JEDNOCZESNYM PRZEWODZENIU IMPULSACJI PRZEZ

DROGI CZUCIOWE SWOISTE I NIESWOISTE.

Czucie, zdolność odbierania przez organizm różnego typu wrażeń zmysłowych.

Mechanizm czucia polega na pobudzaniu receptora przez bodziec, w wyniku czego

powstają impulsy docierające do ośrodków nerwowych czuciowych.

Czucie możemy podzielić ze względu na pośredniczące receptory (patrz dalej) na:

1) czucie powierzchniowe (eksteroceptywne), odbierane przez receptory skórne (np.

czucie dotyku, bólu, temperatury, smaku),

2) czucie teleceptywne, np. widzenie, słyszenie,

3) czucie głębokie (proprioceptywne), odbierane przez proprioreceptory,

odpowiedzialne za wystąpienie odruchów głębokich, czyli ścięgnistych, znajdujące

się w mięśniach, ścięgnach, powierzchnia stawowych i błędniku (czucie

równowagi),

4) czucie trzewne (interoceptywne), odbierane przez interoreceptory w narządach

wewnętrznych i ścianach naczyń krwionośnych.

Wyróżnia się także podział na:

czucie protopatyczne - mało precyzyjne w różnicowaniu bodźców, w którym

integracja impulsów odbywa się na poziomie podkorowym (np. niekiedy czucie

bólu, czucie trzewne),

czucie epikrytyczne - precyzyjne w różnicowaniu bodźców, w którym integracja

impulsów odbywa się na poziomie ośrodków podkorowych, korowych okolic

czuciowych i kojarzeniowych mózgu.

RECEPTORY

DEFINICJA

RECEPTOR – PRZEKAŹNIK PRZEKSZTAŁCAJĄCY ENERGIĘ BODŹCA W POTENCJAŁ

CZYNNOŚCIOWY

PODZIAŁ RECEPTORÓW

5

o Kryteria podziału receptorów uwzględniają:

1. Źródło bodźca

• Eksteroceptory, takie jak oko, ucho, receptory smakowe i

receptory skórne, które są odbiornikami pobudzeń spoza

ustroju.

• Enteroceptory, takie jak chemoreceptory reagujące na gazy

rozpuszczone we krwi, baroreceptory reagujące na ciśnienie

krwi i proprioceptory reagujące na pozycję kończyn lub siłę

napięcia mięśniowego, odbierają bodźce z wnętrza

organizmu.

2. W powszechnym użyciu jest podział zaproponowany jeszcze przez

Sheringtona uwzględniający typ energii bodźca:

o Mechanoreceptory reagują na odkształcenia skóry i

dźwięki.

o Termoreceptory reagują na temperaturę środowiska.

o Fotoreceptory reagują na światło.

o Chemoreceptory reagują na substancje wywołujące

wrażenie zapachu i smaku.

o Niektórzy autorzy do tego podziału dodają jeszcze

nocyreceptory tzn. receptory bólowe

3. Ze względu na typ czucia:

receptory dotyku,

ciepła,

zimna,

6

bólu,

światła,

dźwięku,

smaku,

zapachu

4. Ze względu na szybkość adaptacji

Receptory wolno adaptujące się (toniczne, statyczne)

wysyłają potencjały czynnościowe przez cały czas

trwania bodźca.

Receptory szybko adaptujące się (fazowe, dynamiczne)

wysyłają potencjały czynnościowe ze zmniejszającą się

częstotliwością pomimo działania bodźca.

RECEPTORY – CHARAKTERYSTYKA

Bodźce właściwe (adekwatne)

o Każdy receptor jest wyspecjalizowany w odbiorze szczególnego rodzaju

bodźców (modalność receptorów).

o Chociaż każdy receptor jest wybiórczo wrażliwy na określony rodzaj bodźców,

receptory mogą odpowiadać na inne postacie energii, jeśli jej intensywność

jest wystarczająco duża.

PRAWO SWOISTEJ ENERGII ZMYSŁÓW (PRAWO MŰLLERA )

Odbiór bodźca czuciowego zależy od rodzaju receptora a nie od rodzaju energii

pobudzającej receptor

7

PRZETWARZANIE ENERGI I BODŹCA - TRANSDUKCJA CZUCIOWA

Receptory czuciowe przetwarzają energię bodźca na miejscową zmianę potencjału

błonowego, zwaną potencjałem generacyjnym (receptorowym).

Potencjał receptorowy spełnia rolę bodźca, który powoduje wytworzenie potencjału

czynnościowego lub wydzielenie neurotransmitera

Rejon przetwornika i rejon generatora potencjału iglicowego znajdują się na

większości błon receptorowych.

W pewnych receptorach (np. w uchu czy oku) funkcję przetwarzania energii i

wytwarzania potencjału iglicowego pełnią oddzielne komórki.

Działanie bodźca na zakończenie nerwu czuciowego wywołuje potencjał generacyjny

W mechanoreceptorach bodziec powoduje powstanie potencjału generacyjnego

przez odkształcenie zakończenia nerwowego.

Odkształcenie to prowadzi do otwierania kanałów przepuszczalnych dla jonów Na+ i

K+, co powoduje depolaryzację błony.

Wielkość potencjału generacyjnego i częstotliwość potencjałów czynnościowych są

proporcjonalne do wielkości bodźca.

8

Rysunek 1 Zależność między potencjałem receptorowy a bodźcem

KODOWANIE INFORMACJI CZUCIOWYCH

Potencjał receptorowy

Odbierany z receptora

Amplituda jest wprost proporcjonalna do wielkości bodźca

Potencjał czynnościowy

Odbierany z nerwu czuciowego

Częstotliwość potencjałów czynnościowych jest wprost proporcjonalna do

wielkości bodźca

Rekrutowanie jednostek czuciowych

Słaby bodziec pobudzenie najbardziej wrażliwych receptorów

Silniejszy bodziec aktywacja receptorów o wyższym progu pobudliwości

zwiększenie częstotliwości potencjałów czynnościowych

9

Interpretacja mózgu odczucie silniejszego bodźca

INTENSYWNOŚĆ BODŹCA

• Jest kodowana przez częstotliwość potencjałów czynnościowych neuronu

czuciowego.

• Częstotliwość ta jest proporcjonalna do wielkości potencjału generacyjnego.

• Jeśli wzrasta intensywność bodźca, to wzrasta również wielkość potencjału

generacyjnego.

• Częstotliwość impulsacji neuronu czuciowego i w następstwie tego percepcja

czuciowa zależą od intensywności bodźca

LOKALIZACJA BODŹCA

• Jest kodowana przede wszystkim przez umiejscowienie projekcji czuciowej w

korze mózgowej.

• Ten mechanizm kodowania, nazywany reprezentacją topograficzną,

występuje w układzie wzrokowym i czuciowo-ruchowym umożliwiając

lokalizację punktu działania bodźca.

POLE RECEPCYJNE

Każdy neuron czuciowy otrzymuje informację z określonego pola

czuciowego, nazywanego jego polem recepcyjnym.

Im mniejsze jest pole recepcyjne, tym precyzyjniejsze jest kodowanie

lokalizacji bodźca.

Np. pola recepcyjne na opuszkach palców są znacznie mniejsze

niż na rękach i plecach, gdzie jest trudno umiejscowić punkt

mechanicznej stymulacji.

Wielkość pół recepcyjnych dla delikatnego dotyku i ich lokalizacja

10

Wielkość pola recepcyjnego określa zdolność organizmu do

rozróżniania blisko siebie położonych bodźców

Przy użyciu opuszki palca możemy z łatwością odróżnić dwa

czubki ołówków.

Każdy neuron receptorowy unerwia mały obszar skóry

opuszki palca, tworząc małe pole recepcyjne dla

każdego neuronu.

Na skórze przedramienia pola recepcyjne neuronów są

większe.

Oba ołówki trafiają w jedno pole recepcyjne, nie

zostaną więc rozróżnione.

HAMOWANIE OBOCZNE

Lokalizacja bodźca może być bardziej precyzyjna dzięki

hamowaniu obocznemu

Najmniejsza odległość, w której dwa bodźce mogą być

odbierane jako oddzielne, jest nazywana progiem

rozdzielczości.

Bez hamowania obocznego dwa bodźce są rozpoznawane jako

oddzielne jedynie wtedy, gdy działają na dwa pola recepcyjne

oddzielone od siebie przez nie pobudzone pole recepcyjne.

Hamowanie oboczne może obniżyć próg rozdzielczości przez

zmniejszenie wyładowań neuronu, unerwiającego pole

recepcyjne w środku, i stworzyć przez to dla OUN wrażenie

obecności dwóch bodźców.

Aby dwa bodźce mogły być odbierane jako

odrębne, muszą działać na dwa pola recepcyjne

11

rozdzielone innym nie pobudzonym polem

recepcyjnym

Bez hamowania obocznego bodźce te powodują

takie same wyładowania we wszystkich trzech

neuronach.

Przy hamowaniu obocznym neuron z polem

recepcyjnym w środku jest hamowany

presynaptycznie przez kolaterale, odchodzące

od neuronów, mających pola recepcyjne

umieszczone po bokach.

W rezultacie pole recepcyjne w środku nie

wysyła impulsacji i oba bodźce są odbierane

oddzielnie.

JAKOŚĆ BODŹCA

Jakość bodźca jest kodowana przez rozmaite mechanizmy

1. Najprostszy jest mechanizm oznaczonej linii.

Polega on na tym, że bodziec jest zakodowany przez określoną drogę

neuronalną, która jest pobudzana.

W ten sposób są kodowane podstawowe modalności czuciowe

2. Bardziej złożony mechanizm kodowania wykorzystuje wzorzec aktywności

w obrębie drogi nerwowej przenoszącej informację do mózgu

• Wzorzec kodowania czasowego - ten sam neuron może przenosić dwa

różne typy informacji czuciowej w zależności od wzorca jej aktywności.

• Np. skórne receptory zimna wskazują temperaturę poniżej lub powyżej

30°C odpowiednio przez wytwarzanie potencjałów czynnościowych

przewodzonych w postaci salw lub w sposób ciągły.

12

3. Wzorzec kodowania przestrzennego - aktywność kilku neuronów jest konieczna

do wywołania wrażenia.

• Np. trzy neurony mogą być potrzebne do zakodowania różnych wrażeń

smakowych.

Kwaśny smak może wynikać z pobudzenia wszystkich trzech

neuronów, a słony może być odczuwany, kiedy działają tylko dwa

neurony.

4. Najbardziej skomplikowany mechanizm kodowania wykorzystuje wykrywacze

cech

• Są to neurony w obrębie mózgu integrujące informację z różnych włókien

czuciowych i wysyłające impulsy wtedy, kiedy pojawia się złożony bodziec.

Np.specjalne wykrywacze cech odbierające informację z obojga oczu są

konieczne do określenia głębi położenia obiektu w przestrzeni.

• Podobnie do umiejscowienia dźwięku w przestrzeni potrzebna jest

integracja informacji z obojga uszu przez wykrywacze cech znajdujące się

w pniu mózgu.

ADAPTACJA CZUCIOWA

Przewlekłe drażnienia receptora powoduje zmniejszenie częstotliwości

potencjałów czynnościowych w nerwie czuciowym przewodzącym

czucie z tego receptora

Stopień adaptacji receptora zależy od jego typu

ADAPTACJA RECEPTORÓW CZUCIOWYCH

RECEPTORY FAZOWE np. receptory dotyku

Ulegają szybkiej adaptacji

Rejestrują początek i koniec stymulacji

13

Rola w procesach związanych z przygotowaniem do zmiany, które

mają nadejść

RECEPTORY TONICZNE np. proprioreceptory

Adaptują się wolno (lub wcale)

Rejestrują w sposób ciągły pobudzanie receptora

Rola w procesach homeostazy

MECHANORECEPTORY SKÓRNE

Rysunek 2 Mechanoreceptory skórne

14

Rysunek 3 Mechanoreceptory skórne -charakterystyka

CIAŁKO PACINIEGO (CIAŁKO BLASZKOWATE)

Bardzo szybko adaptujący się receptorem, z szerokim polem recepcyjnym - kodowania czucia

wibracji.

Receptor znajduje się na zakończeniu włókna z otoczką mielinową grupy II, wnikającego do

cebulokształtnej blaszkowatej torebki o średnicy około 1 mm.

Ciałko

Paciniego

duże

bardzo

szybka

wibracja

Ciałko

Meissnera

małe

szybka

szybkość

stosowania

bodźca

Tarczka

Merkela

małe

wolna

lokalizacja

bodźca

Receptor

Rozmiar

pola

recepcyjnego

Adapta

cja

Kodowane

czucie

Ciałko

Ruffiniego

duże

wolna

wielkość i czas

trwania bodźca

15

Rysunek 4 Ciałko Paciniego

Bodziec mechaniczny odkształca blaszkę zewnętrzną torebki → odkształcenie jest

przenoszone do zakończenia nerwowego → wzmaga przepuszczalność błony dla

jonów Na+ i K+ → depolaryzacyjny potencjał generacyjny.

Wielkość potencjału generacyjnego wzrasta proporcjonalnie do wielkości

odkształcenia.

Rysunek 5 Ciałko Paciniego - przetwarzanie energii bodźca

16

CIAŁKO MEISSNERA (CIAŁKO DOTYKOWE)

Szybko adaptujący się receptor z małym polem recepcyjnym - kodowanie częstości

stosowania bodźca.

Receptor znajduje się na końcu pojedynczego aferentnego włókna grupy II,

wnikającego do małej torebki.

Ciałka Meissnera kodują szybkość stosowania bodźca.

Rysunek 6 kodowanie szybkości stosowania bodźca

TARCZKA MERKELA (ŁĄKOTKA DOTYKOWA)

Wolno adaptującym się receptor o małym polu recepcyjnym – kodowanie lokalizacji

bodźca.

Przetwornikiem energii bodźca nie jest zakończenie nerwowe, lecz komórki

nabłonka tworzące tarczkę.

Nabłonkowe komórki czuciowe tworzą połączenia synaptyczne z

rozgałęzieniami pojedynczych aferentnych włókien grupy II.

Małe pole recepcyjne czyni ją idealnym receptorem kodującym informację o

lokalizacji bodźca

17

CIAŁKO RUFFINIEGO (CIAŁKO ZMYSŁOWE)

Wolno adaptujący się receptorem o dużym polu recepcyjnym - kodowanie informacji

o wielkości bodźca.

Receptor znajduje się na zakończeniu włókna grupy II, otoczonego

kolagenową torebką wypełnioną płynem.

Włókna kolagenowe wewnątrz torebki stanowią kontakt między włóknem

nerwowym a otaczającą je skórą.

DROGI CZUCIOWE

DROGA RDZENIOWO – WZGÓRZOWA

Ból, temperatura

Zgrubne czucie dotyku i ucisku

Swędzenie i łaskotanie

Odczucia seksualne

Zgrubna lokalizacja

Cienkie włókna nerwowe (szybkość przewodzenia 6-40 m/s)

Przewodzone jest głównie czucie protopatyczne

UKŁAD TYLNOPOWRÓZKOWY

Czucie dotyku z dokładną lokalizacją bodźca

Czucie dotyku z dokładnym określeniem siły bodźca

Czucie wibracji

Czucie ucisku z dokładna oceną intensywności

Grube, zmielinizowane włókna (szybkość przewodzenia 30 – 110 m/s)

18

Przewodzone jest głównie czucie epikrytyczne

Drogi wstępujące (czuciowe) dzielimy na drogi przewodzące czucie powierzchowne i

drogi czucia głębokiego. Do dróg wstępujących o specyficznym charakterze zaliczamy

również drogi zmysłowe.

o Drogi czucia powierzchownego przewodzą czucie z tzw. eksteroreceptorów.

Prowadzą czucie dotyku, ucisku, bólu, ciepła i zimna.

o Drogi czucia głębokiego przewodzą czucie z tzw. proprioreceptorów, tj.

receptorów leżących w narządach układu ruchu (więzadłach, okostnej,

torebkach stawowych, mięśniach, ścięgnach i powięziach). Ten rodzaj czucia

charakteryzujemy więc jako czucie położenia, czucie stereognostyczne i czucie

wibracji.

Drogi czucia głębokiego dzielimy na drogi czucia głębokiego

świadomego i nieświadomego.

DROGA RDZENIOWO-OPUSZKOWO-WZGÓRZOWO-KOROWA (TRACTUS

SPINOBULBOTHALAMOCORTICALIS)

Należy do dróg czucia głębokiego (proprioceptywnego) świadomego.

Pierwsze neurony tej drogi leżą w zwojach rdzeniowych (międzykręgowych), charakteryzuje

się także tym, że przewodzi czucie dotyku i ucisku, oprócz drogi rdzeniowo-wzgórzowej

przedniej). Neuryty komórek tych zwojów biegną w korzeniach tylnych do rdzenia

kręgowego, gdzie dochodzą do sznura tylnego. Włókna pochodzące z niższych partii

(segmentów) ciała są odsuwane od istoty szarej rogu tylnego w stronę przyśrodkową przez

włókna dochodzące z wyższych segmentów.

Sznur tylny począwszy od segmentu Th4 włącznie jest podzielony (w budowie

zewnętrznej) przez bruzdę pośrednią tylną na dwa pęczki : przyśrodkowo leży pęczek smukły

(fasciculus gracillis Golli), zawierający pęczki włókien nerwowych pochodzących z dolnych

odcinków ciała (segmenty krzyżowe, lędźwiowe i większość piersiowych); bocznie leży

pęczek klinowaty (fasciculus cuneatus Burdachi), zawierający włókna z górnych segmentów

piersiowych i segmentów szyjnych (zatem zawiera neuryty zwojów rdzeniowych powyżej

19

Th5). Stąd pęczek smukły występuje na całej długości rdzenia kręgowego, a pęczek klinowaty

jedynie w części szyjnej i w najwyższych segmentach piersiowych.

Na całej długości rdzenia oba pęczki (zarówno w rdzeniu kręgowym, jak i w

przedłużonym) nie przechodzą na drugą stronę tzn. się nie krzyżują. Z rdzenia kręgowego

pęczki przechodzą do części grzbietowej rdzenia przedłużonego. Dochodzą tu do jądra

smukłego (nucleus gracillis), klinowatego (nucleus cuneatus) i klinowatego dodatkowego

(nucleus cuneatus accessorius). Włókna tych pęczków kończą się synapsami z komórkami

tych jąder, a zatem w tych jądrach znajduje się II neuron tej drogi.

Włókna pęczka smukłego kończą się w jądrze o tej samej nazwie. Natomiast w pęczku

klinowatym można wyróżnić dwie części : przyśrodkową i boczną. Część przyśrodkowa

prowadząca włókna z segmentów piersiowych i dolnych szyjnych kończy się w jądrze

klinowatym. Część boczna (przylegająca do jądra rdzeniowego nerwu trójdzielnego)

prowadzi włókna z górnych segmentów szyjnych i kończy się w jądrze klinowatym

dodatkowym. Włókna rozpoczynające się w jądrze smukłym i klinowatym, podążają

przeważnie do przeciwległego wzgórza, tworząc drogę opuszkowo-wzgórzową, zwaną

wstęgą przyśrodkową (lemniscus medialis). Włókna te po wyjściu z jąder smukłego i

klinowatego, zataczają łuk dokoła istoty szarej środkowej, jako włókna łukowate wewnętrzne

(fibrae arcuatae internae) i przechodzą za piramidami rdzenia przedłużonego do

przeciwległej połowy, krzyżując się z włóknami strony przeciwległej. Powstaje w ten sposób

skrzyżowanie wstęg (decussatio lemniscorum). Wychodząca ze skrzyżowania wstęga

przyśrodkowa zagina się ku górze i biegnie w obrębie tworu siatkowatego.

W skład włókien łukowatych wewnętrznych wchodzą :

neuryty jąder smukłego i klinowatego

neuryty jąder nerwów czaszkowych

neuryty jąder tworu siatkowatego

włókna oliwkowo-móżdżkowe

Wstęga przyśrodkowa biegnie przez część grzbietową rdzenia przedłużonego,

nakrywkę mostu i śródmózgowia. Dobocznie od niej znajdują się : wstęga rdzeniowa i wstęga

20

trójdzielna. Wstęga przyśrodkowa i rdzeniowa (zawiera włókna drogi rdzeniowo-

wzgórzowej) kończą się w jądrze brzusznym tylno-bocznym wzgórza. Wstęga trójdzielna

(prowadzi neuryty komórek jądra rdzeniowego nerwu trójdzielnego, przewodzące czucie

bólu, ciepła i zimna z przeciwległej połowy twarzy i błon śluzowych jamy nosowej, jamy

ustnej i spojówki) kończy się w jądrze brzusznym tylno-przyśrodkowym wzgórza. Jądro

brzuszne tylno-boczne jest więc trzecim neuronem tej drogi i jest podkorowym ośrodkiem

czucia.

Neuryty komórek tego jądra przechodzą przez odnogę tylną torebki wewnętrznej,

następnie biegną przez konar górny wzgórza (można to połączenie określić jako drogę

wzgórzowo-korową) do korowego ośrodka czucia, leżącego w tylnej (ciemieniowej) części

płacika okołośrodkowego i górnej części zakrętu zaśrodkowego w płacie ciemieniowym (pole

3, 1, 2 wg. Brodmana).

Drogi wychodzące ze wzgórza dają rozliczne możliwości przekazywania impulsów biegnących

w omawianej drodze na inne ośrodki mózgowia np. na ośrodki układu pozapiramidowego.

Np. część neurytów z jądra brzusznego tylno-bocznego dochodzi do jądra ogoniastego, a stąd

impuls jest przekazywany do jądra soczewkowatego, skąd przez pętlę soczewkowatą (ansa

lenticularis) dociera do niższych pięter układu pozapiramidowego, a z nich do

motoneuronów rogu przedniego rdzenia kręgowego.

DROGA RDZENIOWO-WZGÓRZOWO-KOROWA (TRACTUS SPINOTHALAMOCORTICALIS)

Droga ta należy do dróg czucia powierzchownego. Pierwszym neuronem są komórki

zwojów rdzeniowych (międzykręgowych).

Neuryty komórek zwojów międzykręgowych biegną korzeniami tylnymi do rdzenia

kręgowego i dochodzą do jądra własnego rogu tylnego, gdzie się kończą synapsami z

komórkami tego jądra. Znajduje się tutaj II neuron tej drogi.

21

Neuryty komórek jądra własnego rogu tylnego rdzenia kręgowego tworzą dwie grupy

włókien. Jedne przechodząc na stronę przeciwległą przez istotę szarą środkową kierują się do

przeciwległego sznura bocznego tworząc drogę rdzeniowo-wzgórzową boczną (tractus

spinothalamicus lateralis). Inne przez spoidło białe dochodzą do przeciwległego sznura

przedniego jako droga rdzeniowo-wzgórzowa (tractus spinothalamicus anterior).

droga rdzeniowo-wzgórzowa boczna prowadzi impulsy bólowe, ciepła i zimna.

droga rdzeniowo-wzgórzowa przednia prowadzi impulsy czucia dotyku i ucisku.

Obie drogi z rdzenia kręgowego przechodzą do części grzbietowej rdzenia przedłużonego, a

następnie biegną przez nakrywkę mostu i śródmózgowia, dochodząc do wzgórza. W pniu

mózgu drogi rdzeniowo-wzgórzowe określa się jako wstęgę rdzeniową (lemniscus spinalis).

W śródmózgowiu wstęga rdzeniowa biegnie w pobliżu wstęgi przyśrodkowej

(lemniscus medialis) i dochodzi do jądra brzusznego tylno-bocznego wzgórza, gdzie jest trzeci

neuron tej drogi.

Neuryty komórek tego jądra (podobnie jak w przypadku drogi rdzeniowo-opuszkowo-

wzgórzowo-korowej) przechodzą przez odnogę tylną torebki wewnętrznej, następnie biegną

przez konar górny wzgórza (można to połączenie określić jako drogę wzgórzowo-korową) do

korowego ośrodka czucia, leżącego w tylnej (ciemieniowej) części płacika okołośrodkowego i

górnej części zakrętu zaśrodkowego w płacie ciemieniowym (pole 3, 1, 2 wg. Brodmana).

DROGA JĄDROWO-WZGÓRZOWO-KOROWA (TRACTUS NUCLEOTHALAMOCORTICALIS)

Jest to droga czucia nerwów czaszkowych.

Należy zarówno do dróg czucia powierzchownego i głębokiego.

Pierwsze neurony tej drogi leżą w zwojach czuciowych nerwów czaszkowych :

w przypadku nerwu trójdzielnego (V) jest to zwój trójdzielny (ggl. trigeminale s.

Gasseri)

w przypadku nerwu pośredniego (VII) jest to zwój kolanka (ggl. geniculi)

22

dla nerwu językowo-gardłowego (IX) są to zwoje : górny (wewnątrzczaszkowy) i dolny

(zewnątrzczaszkowy = skalisty)

dla nerwu błędnego (X) są to zwoje : szyjny i węzłowy.

Neuryty komórek zawartych w tych zwojach biegną odpowiednio w nerwach :

trójdzielnym, pośrednim, językowo-gardłowym i błędnym. Wchodzą do pnia mózgu (n. V i

pośredni wchodzą do mostu, a n. IX i X do rdzenia przedłużonego). Włókna kończą się

synapsami z komórkami leżącymi w jądrach czuciowych tych nerwów. W przypadku nerwu V

są to :

jądro śródmózgowiowe nerwu trójdzielnego (dochodzą do niego bodźce z zakresu

unerwienia n. żuchwowego)

jądro czuciowe główne nerwu trójdzielnego (otrzymuje bodźce z części zakresu

unerwienia n. szczękowego)

jądro rdzeniowe nerwu trójdzielnego (do niego dochodzą bodźce z pozostałej części

obszaru unerwienia n. szczękowego i z obszaru unerwienia n. ocznego).

W przypadku pozostałych nerwów jest to jądro samotne.

W jądrach tych leży drugi neuron tej drogi.

Neuryty wychodzące z jąder nerwu trójdzielnego ulegają przeważnie skrzyżowaniu w

obrębie szwu i powyżej; wraz z włóknami nieskrzyżowanymi tworzą wstęgę trójdzielną

(lemniscus trigeminalis), która w moście biegnie jako odrębny pęczek, a wyżej w

śródmózgowiu zbliża się do wstęgi przyśrodkowej. Prawdopodobnie razem z włóknami

wstęgi trójdzielnej biegną neuryty jądra samotnego. Wszystkie włókna dochodzą do wzgórza,

do jądra brzusznego tylno-przyśrodkowego, przy czym włókna z jądra samotnego dochodzą

do przyśrodkowej części tego jądra zwanej jądrem brzusznym tylno-przyśrodkowym

drobnokomórkowym lub jądrem łukowatym dodatkowym. W wymienionych jądrach leży

trzeci neuron tej drogi.

Neuryty komórek tego jądra (podobnie jak w przypadku drogi rdzeniowo-wzgórzowo-

korowej) przechodzą przez odnogę tylną torebki wewnętrznej, następnie biegną przez konar

górny wzgórza (można to połączenie określić jako drogę wzgórzowo-korową) do korowego

23

ośrodka czucia, leżącego w dolnej części zakrętu zaśrodkowego w płacie ciemieniowym (pole

3, 1, 2 wg. Brodmana).

DROGI CZUCIA GŁĘBOKIEGO (PROPRIOCEPTYWNEGO) NIEŚWIADOMEGO

DROGI RDZENIOWO-MÓŻDŻKOWE

DROGA RDZENIOWO-MÓŻDŻKOWA PRZEDNIA (TRACTUS

SPINOCEREBELLARIS ANTERIOR GOVERSI)

Drogi rdzeniowo-móżdżkowe przewodzą głównie impulsy z mięśni i stawów, podając

aparat ruchowy pod kontrolę móżdżku.

Pierwsze neurony tej drogi leżą w zwojach rdzeniowych (międzykręgowych). Neuryty

komórek zwojowych biegną korzeniami tylnymi do rdzenia kręgowego i kończą się

synapsami z komórkami jądra rogu tylnego. Tutaj znajdują się II neurony tej drogi. (UWAGA

!!! wg. podręcznika komórkami macierzystymi drogi rdzeniowo-móżdżkowej przedniej są

komórki rogów tylnych strony przeciwległej lub komórki istoty pośredniej środkowej, albo

też komórki rogów przednich części lędźwiowej rdzenia. Nie jest też rozstrzygnięte czy

wszystkie włókna krzyżują się przed wejściem do sznura bocznego - prawdopodobnie niżej

leżące włókna są skrzyżowane, natomiast te, które pochodzą z części szyjnej rdzenia - nie są

skrzyżowane).

Neuryty komórek tego jądra przechodzą na stronę przeciwną rdzenia kręgowego,

najprawdopodobniej przez spoidło białe (czyli krzyżują się) i biegną ku górze w obwodowej

części sznura bocznego (w części lędźwiowej leży mniej więcej pośrodku obwodowej części

sznura bocznego, natomiast wyżej zajmuje miejsce bardziej ku przodowi, pomiędzy drogą

rdzeniowo-móżdżkową tylną a miejscem wyjścia korzeni brzusznych). Z rdzenia kręgowego

wchodzi do części grzbietowej rdzenia przedłużonego, a stąd do nakrywki mostu, a potem do

nakrywki śródmózgowia. Tu włókna się zaginają i dochodzą do móżdżku przez konar górny

móżdżku oraz zasłonę rdzeniową górną.

24

Droga kończy się w korze płata przedniego i tylnego móżdżku oraz w jądrze

kulkowatym i czopowatym. Tu leży trzeci neuron tej drogi.

DROGA RDZENIOWO-MÓŻDŻKOWA TYLNA (TRACTUS SPINOCEREBELLARIS

POSTERIOR FLECHSIGI)

Pierwsze neurony tej drogi leżą w zwojach międzykręgowych (rdzeniowych). Neuryty

komórek zwojów biegną korzeniami tylnymi do rdzenia kręgowego, mając synapsę z

komórkami jądra piersiowego Stillinga-Clarke`a, leżącego u podstawy rogu tylnego w

segmentach C8 - L1. W jądrze tym leżą II neurony tej drogi.

Neuryty komórek jądra piersiowego biegną w sznurze bocznym rdzenia kręgowego

po tej samej stronie (nie krzyżują się). Z rdzenia kręgowego droga przechodzi do części

grzbietowej rdzenia przedłużonego, wchodząc do konara dolnego móżdżku i dochodzi do

móżdżku, kończąc się w korze płata przedniego i tylnego oraz w jądrze kulkowatym i

czopowatym. Dopiero w istocie białej robaka prawdopodobnie część włókien przechodzi na

stronę przeciwną

PĘCZKI PODŁUŻNE

PĘCZEK PODŁUŻNY GRZB IETOWY (FASCICULUS LONGITUDINALIS DORSALIS)

Jest to droga, która łączy ze sobą wszystkie jądra autonomiczne pnia mózgu i rdzenia

kręgowego. Rozpoczyna się w podwzgórzu (w jądrze tylnym), biegnie w nakrywce

śródmózgowia w istocie szarej środkowej otaczającej wodociąg mózgu, w nakrywce mostu,

części grzbietowej rdzenia przedłużonego i sznurze bocznym rdzenia kręgowego.

PĘCZEK PODŁUŻNY PRZYŚRODKOWY (FASCICULUS LONGITUDINALIS MEDIALIS)

25

Zadaniem tej drogi jest koordynacja ruchów gałek ocznych z ruchami głowy i szyi (pod

wpływem bodźców działających na zakończenia receptorowe w kanałach półkolistych i

przedsionku) . Rozpoczyna się w jądrze śródmiąższowym Cajala (w nakrywce śródmózgowia),

biegnie przez nakrywkę śródmózgowia, nakrywkę mostu i część grzbietową rdzenia

przedłużonego. Kończy się w rogu przednim rdzenia kręgowego. Łączy jądra n. III, IV, VI,

jądra przedsionkowe, jądro n. XI i róg przedni rdzenia kręgowego w segmentach szyjnych. Na

całej długości leży bezpośrednio przed istotą szarą środkową, wchodząc na końcu do sznura

przedniego rdzenia kręgowego.

DROGI ZMYSŁOWE

DROGA WZROKOWA.

Droga wzrokowa biegnie z siatkówki oka do kory płata potylicznego. Pierwszymi

neuronami tej drogi są komórki dwubiegunowe siatkówki. ( wg. niektórych droga wzrokowa

jest drogą czteroneuronową gdyż za pierwsze neurony uważa się fotoreceptory : czopki i

pręciki; dopuszcza się jednak twierdzenie, że komórki czopkowe i pręcikowe nie są

neuronami drogi wzrokowe). Ich dendryty dochodzą do komórek czopkowych i pręcikowych.

Neuryty komórek dwubiegunowych siatkówki dochodzą do komórek zwojowych siatkówki

(komórek wzrokowo-zwojowych). Są one II neuronami drogi wzrokowej.

Neuryty komórek wzrokowo-zwojowych siatkówki tworzą nerw wzrokowy (n. opticus,

n. II); początkowo kierują się zbieżnie do brodawki nerwu wzrokowego (papilla nervi optici),

przy czym włókna rozpoczynające się w miejscu najostrzejszego widzenia w tzw. plamce

(macula) tworzą odrębny pęczek plamkowo-brodawkowy (fasciculus maculopapillaris).

(UWAGA !!! przeprowadzając pionową linię przez plamkę można podzielić siatkówkę na

cztery części : nosową (przyśrodkową górną i dolną oraz skroniową (boczną) górną i dolną).

Nerw wzrokowy następnie dochodzi do skrzyżowania wzrokowego (chiasma opticum). W

skrzyżowaniu wzrokowym następuje częściowe skrzyżowanie włókien :

całkowicie krzyżują się włókna z nosowych (przyśrodkowych) połówek siatkówek

nie krzyżują się włókna pochodzące z części skroniowych (bocznych) siatkówek

26

częściowo krzyżują się włókna pochodzące z plamek i włókna odruchowe.

Po opuszczeniu skrzyżowania wzrokowego włókna tworzą pasma wzrokowe (tractus

optici). Pasmo wzrokowe ciągnie się od skrzyżowania wzrokowego do ciała kolankowatego

bocznego (corpus geniculatum laterale). W jądrze głównym ciała kolankowatego bocznego

leżą III neurony drogi wzrokowej. Do poszczególnych warstw dochodzą włókna tylko z jednej

gałki ocznej). Synapsy mają tylko te włókna pasma wzrokowego, które dochodzą do warstw 1

- 4 tego jądra. Neuryty komórek jądra głównego ciała kolankowatego bocznego tworzą

promienistość wzrokową (radiatio optica), która przechodzi przez część zasoczewkową i

podsoczewkową torebki wewnętrznej, zatacza łuk dookoła komory bocznej, przy czym w

przebiegu stwierdza się dwa zagięcia : przednie, zwane kolanem skroniowym (genu

occipitale), i tylne, czyli kolano potyliczne (genu occipitale). Włókna promienistości

wzrokowej kończą się w korze otaczającej bruzdę ostrogową na przyśrodkowej powierzchni

płata potylicznego w tzw. polu prążkowanym (area striata) - wg. Brodmana pole nr 17. W

tym polu leży korowy ośrodek wzroku.

Podkorowym ośrodkiem wzroku jest ciało kolankowate boczne (w zasadzie jego jądro

główne). W nim następuje oddzielenie włókien odruchu wzrokowego.

Włókna pasma wzrokowego, które dochodzą do warstw 5, 6 jądra głównego ciała

kolankowatego bocznego, nie mają synaps (przechodzą przez to jądro tranzytem) i biegną w

ramieniu wzgórka górnego (brachium colliculi superioris) do jądra wzgórka górnego blaszki

pokrywy i jąder okolicy przedpokrywowej. Tam włókna te mają synapsy. Neuryty komórek

tych jąder dochodzą do :

1. jądra dodatkowego n. III (Westphala - Edingera)

2. jąder i dróg układu pozapiramidowego (tr. tectospinalis, tr. tectonuclearis, tr.

reticulospinalis)

3. pęczka podłużnego przyśrodkowego

4. pęczka podłużnego grzbietowego

DROGA SŁUCHOWA.

27

Droga ta łączy receptory słuchu z korą słuchową za pośrednictwem co najmniej 4

neuronów.

Pierwsze neurony tej drogi leżą w zwoju spiralnym (ggl. spirale), położonym w kanale

spiralnym wrzecionka. Dendryty komórek zwoju przechodzą przez kanaliki w blaszce

spiralnej kostnej i dochodzą do komórek włosowatych zewnętrznych i wewnętrznych

narządu spiralnego Cortiego; komórki te są receptorem słuchu i leżą (jak cały narząd

Cortiego) na błonie podstawnej w przewodzie ślimakowym.

Neuryty komórek włosowatych zewnętrznych i wewnętrznych biegną przez kanaliki

podłużne wrzecionka, przechodzą przez pasmo spiralne dziurkowane (pole ślimaka) w dnie

przewodu słuchowego wewnętrznego i w przewodzie słuchowym wewnętrznym skupiają się

tworząc część ślimakową nerwu przedsionkowo-ślimakowego (VIII). Nerw ten w dole tylnym

czaszki wchodzi do mostu na granicy mostu i rdzenia przedłużonego w tzw. kącie mostowo-

móżdżkowym. Tutaj droga ulega podziałowi na dwie części. Jedna część dochodzi do jądra

ślimakowego brzusznego (nucleus cochlearis ventralis), a druga dochodzi do jądra

ślimakowego grzbietowego (nucleus cochlearis dorsalis). W jądrach tych leżą II neurony tej

drogi.

Neuryty komórek jądra ślimakowatego grzbietowego biegną poprzecznie w dnie

komory IV, wywołując prążki rdzenne dołu równoległobocznego (striae medullares s.

acusticae fossa rhomboideae), wchodzą w głąb i przechodzą na stronę przeciwną mostu.

Neuryty komórek jądra ślimakowatego brzusznego również przechodzą na stronę

przeciwną mostu, ale leżą głębiej. Krzyżują się one ze wstegą przyśrodkową, tworząc ciało

czworoboczne (corpus trapezoideum), w którym leżą jądra ciała czworobocznego (nuclei

corporis trapezoidei), jądra górne oliwki (nuclei olivaris superior) i jądra wstęgi bocznej

(nuclei lemnisci lateralis). Te jądra są neuronami wstawkowymi drogi słuchowej.

Ponadto z jądra górnego oliwki bierze swój początek droga odruchowa dochodząca

do komórek włoskowatych ślimaka; jest to tzw. pęczek oliwkowo-ślimakowy).

Następnie neuryty drogi słuchowej po przeciwnej stronie mostu łączą się tworząc

wstęgę boczną (lemniscus lateralis). Wstęga boczna biegnie przez nakrywkę mostu i

28

śródmózgowia, skąd przez ramię wzgórka dolnego (brachium colliculi inferioris) dochodzi do

ciała kolankowatego przyśrodkowego, które jest podkorowym ośrodkiem słuchu. Tu włókna

mają synapsy (w jądrze ciała kolankowatego przyśrodkowego) i znajdują się III neurony tej

drogi. Do ciała kolankowatego przyśrodkowego dochodzą również neuryty komórek jądra

wzgórka dolnego tworzące dodatkowy neuron drogi słuchowej.

Neuryty komórek ciała kolankowatego przyśrodkowego tworzą promienistość

słuchową (radiatio acustica), która biegnie przez część podsoczewkową torebki wewnętrznej

i dochodzi do korowego ośrodka słuchu, który leży w zakrętach skroniowych poprzecznych

Heschla (pole 41 wg. Brodmana). Do korowego ośrodka słuchu dochodzą impulsy nerwowe z

obu ślimaków.

Część włókien wstęgi bocznej w trakcie przebiegu przez nakrywkę śródmózgowia odłącza się

i dochodzi do jądra wzgórka dolnego, gdzie włókna mają synapsy. Neuryty komórek tego

jądra dochodzą do ;

1). Jąder i dróg układu pozapiramidowego (tr. tectospinalis, tr. tectonuclearis, tr.

reticulospinalis).

2). Jądra wzgórka górnego

3). Pęczka podłużnego przyśrodkowego

DROGA RÓWNOWAGI.

Pierwsze neurony tej drogi leżą w zwoju przedsionkowym (ggl. vestibulare),

położonym na dnie przewodu słuchowego wewnętrznego. Dendryty komórek tego zwoju

przechodzą przez pole przedsionkowe górne i dolne oraz otwór pojedynczy i dochodzą do

grzebieni bańkowych (w bańkach przewodów półkolistych) oraz plamek : łagiewki i

woreczka. Grzebienie bańkowe i plamki są składowymi narządu przedsionkowego, czyli

receptorami równowagi.

Neuryty komórek zwoju przedsionkowego tworzą część przedsionkową nerwu

przedsionkowo-ślimakowego (VIII). W dole tylnym czaszki wchodzą one przez kąt mostowo-

29

móżdżkowy do mostu, gdzie dochodzą do jąder przedsionkowych : górnego, dolnego,

przyśrodkowego i bocznego. W tych jądrach leżą II neurony tej drogi.

Neuryty komórek jąder przedsionkowych przechodzą z nakrywki mostu do części

grzbietowej rdzenia przedłużonego, jako droga przedsionkowo-móżdżkowa (tr.

vestibulocerebellaris). Z części grzbietowej rdzenia przedłużonego droga ta wchodzi przez

konar dolny móżdżku do móżdżku, gdzie kończy się w korze płata grudkowo-kłaczkowego i w

jądrze wierzchu.

1. Neuryty komórek jądra wierzchu i kory płata grudkowo-kłaczkowego biegną w drodze

móżdżkowo-czerwiennej (tr. cerebellorubralis), która przechodzi przez konar górny

móżdżku do nakrywki śródmózgowia, tu krzyżuje się z drugostronną i dochodzi do jądra

czerwiennego. Neuryty komórek jądra czerwiennego tworzą drogę czerwienno-rdzeniową

(tr. rubrospinalis), która krzyżuje się w nakrywce śródmózgowia w tzw. skrzyżowaniu

brzusznym nakrywki Forela. Droga ta dochodzi do - i - motoneuronów rogu przedniego

rdzenia kręgowego.

2. Część neurytów komórek jąder przedsionkowych tworzy drogę przedsionkowo-rdzeniową

(tr. vestibulospinalis), która częściowo się krzyżuje i dochodzi do - i - motoneuronów

rogu przedniego rdzenia kręgowego.

DROGA SMAKOWA.

Pierwsze neurony tej drogi leżą w zwojach czuciowych nerwów twarzowego (VII),

językowo-gardłowego (IX) i błędnego (X).

Kubki smakowe szczególnie liczne na języku, w obrębie brodawek okolonych,

liściastych i grzybowatych, znajdują się również w błonie śluzowej podniebienia, gardła, a

częściowo również i krtani.

Dendryty komórek zwoju kolanka biegną w strunie bębenkowej i przez nerw

językowy dochodzą do kubków smakowych leżących w 2/3 przednich języka. Biegną także w

30

nerwie skalistym większym, a później w nerwie podniebiennym większym i mniejszych

dochodząc do receptorów podniebienia.

Dendryty komórek zwoju dolnego (skalistego) n. IX biegną w nerwie językowo-

gardłowym i gałęziami językowymi dochodzą do kubków smakowych leżących na nasadzie

języka.

Dendryty komórek zwoju węzłowego n. X biegną w nerwie krtaniowym górnym i

poprzez jego gałąź wewnętrzną dochodzą do kubków smakowych leżących w tylnej części

nasady języka, przy nagłośni (tzw. “okolica przynagłośniowa”).

Neuryty komórek zwoju kolanka biegną w nerwie pośrednim, neuryty komórek zwoju

skalistego - w nerwie językowo-gardłowym, a neuryty komórek zwoju węzłowego - w nerwie

błędnym. Wszystkie dochodzą do jądra samotnego (nucleus solitarius), gdzie mają synapsy

(tu leżą II neurony drogi smakowej).

Neuryty komórek tego jądra przechodzą na przeciwną stronę pnia mózgu dochodząc

prawdopodobnie do tzw. wstęgi trójdzielnej. Biegną w niej przez nakrywkę mostu,

śródmózgowia i dochodzą do do wzgórza, do jądra brzusznego tylno-przyśrodkowego, przy

czym włókna z jądra samotnego dochodzą do przyśrodkowej części tego jądra zwanej jądrem

brzusznym tylno-przyśrodkowym drobnokomórkowym lub jądrem łukowatym dodatkowym

(nucleus arcuatus accessorius). Tu włókna mają synapsy (w tym jądrze leżą III neurony tej

drogi).

Neuryty z jądra łukowatego dodatkowego biegną drogą wzgórzowo-korową (tr.

thalamocorticalis), przechodzącą przez odnogę tylną torebki wewnętrznej i dochodzą do

korowego ośrodka smaku, leżącego prawdopodobnie w dolnej części zakrętu zaśrodkowego i

w wieczku czołowo-ciemieniowym (pole 43 wg. Brodmana).

Część neurytów komórek jądra samotnego dochodzi do jąder tworu siatkowatego, z których

wychodzi droga siatkowo-jądrowa (tr. reticulonuclearis), dochodząca do jąder ruchowych

nerwów : V, VII, IX i XII oraz droga siatkowo-rdzeniowa (tr. reticulospinalis), dochodząca do

komórek rogu (słupa) przedniego rdzenia kręgowego.

31

DROGA WĘCHOWA.

Pierwszymi neuronami tej drogi są komórki nerwowo-zmysłowe węchowe leżące w

błonie śluzowej okolicy węchowej (regio olfactoria) jamy nosowej.

Od komórek nerwowo-zmysłowych węchowych odchodzą stożki węchowe, których

zakończeniami są włoski węchowe. Włoski są właściwymi receptorami węchu.

Neuryty komórek węchowych noszą nazwę nici węchowych (fila olfactoria).

Przechodzą one przez otwory sitowe w blaszce sitowej kości sitowej i dochodzą do opuszki

węchowej (bulbus olfactorius), gdzie mają synapsę z dendrytami komórek mitralnych i

pędzelkowatych. Te komórki tworzą II neuron tej drogi.

Neuryty komórek mitralnych i pędzelkowatych tworzą pasmo węchowe (tractus

olfactorius), które dochodzi do trójkąta węchowego i istoty dziurkowanej przedniej. Stąd

włókna biegną dwiema drogami :

1). przez prążek węchowy boczny (stria olfactoria lateralis), próg wyspy (limen insulae) do

haka zakrętu przyhipokampowego, gdzie leży korowy ośrodek węchu (pole nr 34 wg.

Brodmana).

2). przez prążek węchowy przyśrodkowy (stria olfactoria medialis),

zakręt podspoidłowy (gyrus subcallosus)

nawleczkę szarą (indusium griseum)

tasiemeczkę popielatą (fasciola cinerea), czyli zakręt tasiemeczkowy (gyrus fasciolaris)

zakręt zębaty (gyrus dentatus)

rąbek haka (limbus unci s. limbus Giacomini)

do haka zakrętu przyhipokampowego (uncus gyri parahippocampalis). Pewna część

neurytów z tzw. pierwotnej kory węchowej podąża do przedniej części pola śródwęchowego

(area entorhinalis - pole nr 28 wg. Brodmana), znajdującego się na dolnej powierzchni

zakrętu przyhipokampowego.

32

1. Neuryty komórek piramidowych leżących w haku zakrętu przyhipokampowego biegną

przez koryto (alveus) pokrywające hipokampa, następnie przez odnogę, trzon i słup

sklepienia (crus, corpus et columna fornicis) do ciała suteczkowatego, gdzie mają synapsę.

Z ciała suteczkowatego wychodzi :

a). droga suteczkowo-wzgórzowa (tr. mamillothalamicus Vicq-d`Azyri), dochodząca do jądra

przedniego wzgórza. Neuryty komórek tego jądra biegną do kory zakrętu obręczy w płacie

czołowym.

b). droga suteczkowo-nakrywkowa (tr. mamillotegmentalis), dochodząca do jąder tworu

siatkowatego w nakrywce śródmózgowia.

c). droga suteczkowo-międzykonarowa (tr. mamillointerpeduncularis), biegnąca do jądra

międzykonarowego.

2. Część włókien wychodzących z istoty dziurkowanej przedniej biegnie w prążku rdzennym

wzgórza (stria medullaris thalami) do jądra uzdeczki, leżącego w trójkącie uzdeczki. Stąd

wychodzi pęczek tyłozgięty (fasciculus retroflexus Meynerti) dochodzący do jądra

międzykonarowego i jąder tworu siatkowatego w nakrywce śródmózgowia.

KORA CZUCIOWA

Somatosensoryczne pole I - płat ciemieniowy (3, 1, 2) - HOMUNKULUS CZUCIOWY

Somatosensoryczne pole II – górna ściana szczerby Sylwiusza

Kora czuciowa „odkodowuje” sygnały czuciowe

Percepcja czucia zachodzi na poziomie kory mózgowej

33

Rysunek 7 Percepcja czucia zachodzi na poziomie kory mózgowej

Rysunek 8 Wielkość obszaru analizującego dane zmysłowe zależy od ich przydatności dla

danego zwierzęcia.

34

Rysunek 9 Obszar kory poświęcony analizie jest proporcjonalny do wagi bodźców.

WYBRANE RODZAJE CZUCIA

BÓL

MECHANIZM CHRONIĄCY CIAŁO PRZED USZKODZENIEM

Ból - definicja

BÓL (ŁAC. - DOLOR, GR. - ALGOS, ODYNE) - WG MIĘDZYNARODOWEGO TOWARZYSTWA BADANIA

BÓLU SUBIEKTYWNE PRZYKRE I NEGATYWNE WRAŻENIE ZMYSŁOWE I EMOCJONALNE

POWSTAJĄCE POD WPŁYWEM BODŹCÓW USZKADZAJĄCYCH TKANKĘ (TZW. NOCYCEPTYWNYCH)

LUB ZAGRAŻAJĄCYCH ICH USZKODZENIEM.

35

BÓL

Mechanizm chroniący ciało przed uszkodzeniem

Wywołuje indywidualne reakcje mające na celu usunięcie bodźca bólowego

Rysunek 10 Ból

RECEPTORY BÓLU

RECEPTORY BÓLU - wolne zakończenia nerwowe

RECEPTORY BÓLOWE NIE PODLEGAJĄ ADAPTACJI

RECEPTORY BÓLU

RECEPTORY BÓLOWE NIE PODLEGAJĄ ADAPTACJI

Zwiększenie wrażliwości = HIPERALGEZJA

Ciągłe pobudzenie receptorów bólowych

Rysunek 11 Hiperalgezja

AKTYWACJA RECEPTORÓW BÓLOWYCH

Bodźce niespecyficzne.

Zapalenie

36

• Do czynników wywołujących ból trzewny, pobudzających receptory

nocyceptywne w narządach wewnętrznych, należą bodźce mechaniczne, ter-

miczne, a także miejscowe niedokrwienie, niedotlenienie oraz stany zapalne,

które pobudzają receptory zarówno o wysokim stopniu pobudliwości, jak i

uprzednio „obojętne", nieme nocyceptory.

• Gdy receptory te zostaną pobudzone, będą reagować nawet na nieszkodliwe

bodźce działające w narządach wewnętrznych.

• Uwalniane miejscowo mediatory zapalenia, jak: serotonina, prostaglandyny

(PGE2), bradykinina, działając przez swoiste receptory powodują aktywację

kinazy proteinowej A oraz kinazy proteinowej C i przez fosforylację

doprowadzają do zmian przepuszczalności w obrębie kanałów jonowych w

błonie komórkowej, obniżając w ten sposób próg pobudliwości

nocyceptorów.

• Spadek progu pobudliwości może być nawet znacznego stopnia i skutkować

może pobudzeniem receptorów.

Rysunek 12 Nocyreceptory wrażliwe na na ciepło, bodźce mechaniczne, jony H+ bądź zimno.

37

(a) Bodźce uszkadzające ulegają transdukcji w aktywność elektryczną zakończeń

nerwowych typu C (niezmielinizowane) A (cienkie zmielinizowane)

Kanały dla kationów, rodzina białek TRP (transient receptor potential):

• TRPV1 – aktywacja 43oC i kapsaicyna (papryka chili)

• TRPV2 – aktywacja 53oC

• TRPV3 – aktywacja 33oC

• TRPM8 – aktywacja 25oC i mentol

• TRPA1 – aktywacja 17oC

MEDIATORY REAKCJI BÓLOWEJ

Z uszkodzonych tkanek uwalnia się szereg substancji, którym przypisuje się

decydującą rolę w pobudzeniu zakończeń bólowych („tkankowy koktajl bólowy”) :

o bradykinina

o histamina

o serotonina

o ATP

o jony potasu

o leukotrieny

Prostaglandyny nie pobudzają receptorów bólowych, ale powodują ich uwrażliwienie

na inne czynniki uwalniane w wyniku uszkodzenia tkanek. Spełniają rolę

biologicznych budzików, budzących tzw. śpiące receptory bólu.

Cała gama mediatorów „koktajlu bólowego” spełnia rolę czynników inicjujących i

utrzymujących pobudzenie receptorów bólowych.

Mediatory gromadzą się miejscu uszkodzenia tkanki, rozpoczynają mechanizm

pobudzania receptorów bólowych.

PRÓG BÓLOWY

38

Próg bólowy musi być na tyle wysoki, żeby przeszkadzał w codziennych

czynnościach i równocześnie na tyle niski, żeby uczucie bólu było wywołane zanim

dojdzie do znaczącego uszkodzenia tkanki.

Próg bólowy nie jest ustalony i może być podwyższony lub obniżony.

Szereg czynników może modyfikować ten próg.

Modyfikacja wrażliwości zakończeń bólowych może leżeć u podłoża wielu

klinicznych zespołów bólowych.

Kiedy dochodzi do uszkodzenia w wyniku: mechanicznego urazu, infekcji, ischemii,

rozrostu nowotworowego czy procesu autoimmunologicznego szereg mediatorów

jest uwolnionych z uszkodzonych komórek i komórek odpowiedzi zapalnej

Będący efektem „koktail zapalny ('inflammatory soup‘) jest bogaty w cytokiny,

czynniki wzrostowe (growth factors), kininy, puryny, aminy, prostanoidy i jony,

wliczając w to protony (jony wodorowe).

Niektóre substancje bezpośrednio pobudzaja nocyreceptory, niektóre je

uwrażliwiają (senzytyzują) obniżając próg bóloqwy co jest charakterystyczne do bólu

w zapaleniu.

OBWODOWA SENSYTYZACJA RECEPTORÓW-TRANSDUKCJA

Np. przy zapaleniu składniki „zupy zapalnej” the 'inflammatory soup',

o Takie jak bradykinina, prostaglandyny, wiążą się z receptorami

metabotropowymi( G-protein-coupled receptors ) i powodują aktywację

kinaz białkowych A i C w nocyreceptorach co prowadzi do zmian

przepuszczalności błonowej.

o W rezultacie próg pobudliwości się obniża.

Uraz tkanek powoduje:

o Uwalnianie BK, K, ATP, prostanoidów.

o Uwalnianie SP, która uwalnia BK, serotoninę, histaminę.

o SP stymuluje makrofagi do uwalniania cytokin (TNFα, Il-1) a mediatory te

zwiększają uwalnianie SP zwrotnie -błędne koła bólowe.

o Pobudzenie współczulne NA uwalnia PGI2 sensytyzująca nocyreceptory oraz

leukotrienu LTD4

39

Rysunek 13 Obwodowa sensytyzacja receptorów

DZIAŁANIE OBWODOWE I OŚRODKOWE

• Na neurony aferentne -sensytyzacja nocyceptywna

• Na poziomie rdzenia- strefa I i II Rexeda obniża próg pobudliwości neuronów

nocyceptywnych.

• Zmniejszają impulsację w neuronach zstępujących układów

antynoceptywnych

RODZAJE CZUCIA BÓLU

receptorowy- pobudzenie nocyceptorów

o fizjologiczny,

o uszkodzeniowy,

o zapalny

neuropatyczyny- uszkodzenie układu nerwowego (obwodowy, ośrodkowy,

zaburzenia procesów hamowania bólu)

40

BÓL FIZJOLOGICZNY –

wysoki próg pobudliwości

Ból ten powstaje w warunkach fizjologicznych – przy działaniu silnych bodźców

uszkadzających działających na receptory o wysokim progu pobudliwości

Rysunek 14 Ból nocyceptywny

BÓL NIENOCYCEPTYWNY

Ból może pochodzić także z receptorów nie-nocyceptywnych

W wyniku urazu włókna przewodzące do tej pory np. czucie lekkiego dotyku przewodzą

teraz uczucie bólu mimo braku bodźców bólowych.

Neuroma site Debbie Maizels

41

Rysunek 15 Ból nienocyceptywny

BÓL NEUROPATYCZNY

Ból neuropatyczny powstaje z powodu urazu bądź dysfunkcji układu nerwowego .

Uszkodzone nerwy powodują zwiększoną produkcję NGF (Nerve Growth Factor)

Po uszkodzeniu nieuszkodzone włókna zaczynają rosnąć w stronę odnerwionego

obszaru.

o Neuroplastyczność powoduje występowanie bólu spowodowanego

niewłaściwymi bodźcami (Allodynia)

42

Rysunek 16 Ból neuropatyczny

ALODYNIA

Alodynia to określenie stanu, w którym człowiek doznaje nieprzyjemnego,

najczęściej utożsamianego z bólem o różnym nasileniu, wrażenia po zadziałaniu

bodźca, który w naturalnych warunkach jest absolutnie obojętny.

o Takim bodźcem może być na przykład dotyk.

SKUTKI BÓLU FIZJOLOGICZNEGO

• Aktywacja motoneuronów -odruchowy skurcz mięśni szkieletowych.

• Konwergencja stymulacji skórnej i trzewnej w rogu przednim - wzrost napięcia

mięśniowego.

• Aktywacja współczulnych neuronów przedzwojowych - uogólniona - wzrost

ciśnienia i tętna, segmentarna -zmiany narządowego przepływu krwi,

autonomiczna-pocenie się, reakcja pilomotoryczna, skurcz mięśni gładkich i

uwolnienie NA która sensytyzuje pierwotne zakończenie nerwowe.

SKUTKI BÓLU KLINICZNEGO

43

Uszkodzeniu tkanek towarzyszy powstanie nadwrażliwości (zmiana właściwości i

wrażliwości pierwotnych zakończeń nerwowych sensytyzacja obwodowa i

ośrodkowa) z;

• Obniżeniem progu bólowego (allodynia)

• Wzrostem odpowiedzi na stymulację (hiperalgezja)

• Występowaniem bólów spontanicznych

• Występowaniem bólów rzutowanych

• Ból szybki (początkowy) jest wyraźnym dobrze zlokalizowanym odczuciem

powstającym w wyniku aktywacji zakończeń bólowych na włóknach A.

• Ból powolny (późny) jest nieprecyzyjnie zlokalizowanym, tępym, palącym

wrażeniem, powstającym w wyniku aktywacji zakończeń bólowych na

włóknach C.

Ból dociera do ośrodków świadomości w mózgu różnymi drogami

• Ból szybki.

Potencjały czynnościowe przewodzone przez szybkie włókna bólowe

docierają do mózgu

przed tymi, które są przewodzone przez wolne włókna bólowe.

Włókna czuciowe bólu szybkiego mają małe pola recepcyjne,

dochodzą do kory przez szlak rdzeniowo-wzgórzowy i są

reprezentowane topograficznie w korze.

Wszystkie te czynniki składają się na zdolność tych włókien do

kodowania lokalizacji bodźca, wywołującego ból szybki.

44

• Ból powolny, mający drogę bardziej rozproszoną, dociera do mózgu przez

układ rdzeniowo-siateczkowo-wzgórzowy.

Kolaterale tego układu przechodzą przez twór siatkowaty pobudzając

włókna szlaku, który wywołuje wrażenia emocjonalne związane z

odczuwaniem bólu.

Drogi te są odpowiedzialne za intensywne, nieprzyjemne odbieranie

powolnego bólu.

BÓL WOLNY

włókna C

0.5 – 2 m/s

substancja P

Niedokładna lokalizacja

Słaby, „tlący się” ból

75 – 90 % włókien dochodzi do układu siatkowatego pnia mózgu

BÓL SZYBKI

włókna A delta

6-36 m/s

glutamina

Ostry, szybki

Dokładnie zlokalizowany

Przewodzony do wzgórza i kory SII i SI

45

Ból szybki wywołuje odruch cofnięcia i reakcję układu wspólczulnego, obejmującą

wzrost ciśnienia krwi i mobilizację zapasów energetycznych organizmu.

Ból wolny powoduje nudności, obfite poty, obniżenie ciśnienia krwi i uogólniony

spadek napięcia mięśni szkieletowych.

• Czucie bólu pochodzącego z mięśni, naczyń krwionośnych i narządów

wewnętrznych powoduje podobne odruchy.

DWA RODZAJE CZUCIA BÓLU

BÓL OSTRY

wszelkie urazy

ból wieńcowy

ból w ostrym zapaleniu trzustki

ból spowodowany pęknięciem wrzodu żołądka lub dwunastnicy

kolka żółciowa

ból w zapaleniu wyrostka robaczkowego

kolka nerkowa

ból związany z krwawieniem podpajęczynówkowym

ból w ostrym niedokrwieniu kończyny

BÓL PRZEWLEKŁY

ból nowotworowy

ból w przewlekłym zapaleniu trzustki

ból reumatyczny

ból związany z innymi zmianami zwyrodnieniowymi

46

ból fantomowy

ból pourazowy

bóle migrenowe

BÓL TRZEWNY

Ból trzewny jest definiowany podstawowymi cechami klinicznymi:

jest rozlany i trudny do umiejscowienia,

rzutuje się na poszczególne pola czuciowe tzw. pola Heada,

towarzyszące objawy związane są z pobudzeniem układu autonomicznego (nudności,

wymioty, niepokój, kołatanie serca, zlewne poty, zmiany ciśnienia tętniczego krwi),

BÓL ŚCIENNY

Pochodzi z błon surowiczych

Ostry, silny

Dobrze zlokalizowany

BÓL ODBITY

Ból odczuwany w obrębie tkanki, która położona jest z dala od źródła bólu

PRZWODZENIE CZUCIA BÓLU

47

Rysunek 17 Droga bólowa

WEWNĘTRZNY SYSTEM ANALGETYCZNY MÓZGU

WEWNĘTRZNY SYSTEM ANALGETYCZNY MÓZGU

Neurony istoty szarej wokół wodociągu mózgu (enkefaliny)

Zamknięcie bramki bólu

Rdzeń kręgowy (enkefaliny)

Jądro szwu (serotonina)

?

Rysunek 18 Wewnętrzny system analgetyczny mózgu

48

Neurony istoty szarej wokół wodociągu mózgu (enkefaliny) → Jadro szwu (serotonina) →

neurony wstawkowe rdzenia kręgowego (enkefaliny) – hamowanie pre i postsynaptyczne

(mechanizm bramki kontrolnej)

UKŁAD ENDOGENNYCH OPIATÓW

W układzie nerwowym wyróżnia się trzy anatomicznie, a często również

funkcjonalnie odrębne rodziny endogennych peptydów opioidowych.

Prekursory peptydów opioidowych: proopiomelanokortyna (POMC – 265

aminokwasów), proekefalina (PENK – 263 aminokwasy), prodynorfina (PDYN – 256

aminokwasów), kodowane są przez trzy niezależne geny o zbliżonej budowie.

Od swoich prekursorów noszą one nazwy systemów:

• proopiomelanokortynowego;

• proenkefalinowego;

• prodynorfinowego.

Z proopiomelanokortyny powstają α, β i γ – endorfiny oraz niektóre biologicznie

aktywne peptydy, które niezwiązane są z peptydami opioidowymi takie jak ACTH.

W ośrodkowym układzie nerwowym są one syntetyzowane w komórkach

zlokalizowanych w jądrze łukowatym podwzgórza, jądrze pasma samotnego, oraz w

przysadce mózgowej (główne miejsce syntezy).

Przedstawicielem endorfin jest β-endorfina, której przypisuje się role w reakcji na

stres, w przewodzeniu bodźców bólowych, w regulacji hormonalnej i w regulacji

układu immunologicznego.

o Niektóre z bodźców powodujących wydzielanie endorfiny to: poczucie

zagrożenia, wysiłek fizyczny, niektóre przyprawy, promieniowanie

ultrafioletowe, a niekiedy również akupunktura.

Proenkefalina, z której powstają Met-enkefalina i Leu-enkefalina jest wytwarzana w

wielu obszarach mózgu.

49

o Leu i Met enkefaliny występują w dużym stężeniu w prążkowiu, podwzgórzu i

śródmózgowiu, w mniejszym zaś w układzie limbicznym, w korze mózgowej, w

przysadce oraz w rdzeniu kręgowym.

o Odgrywają one role w mechanizmach antynocycepcji, w procesach

motywacyjnych, a także w modulacji układu pozapiramidowego oraz w

procesach drgawkowych.

Z prekursora prodynorfinowego powstają dynorfina, rimorfina oraz α i β-

neoedndorfina.

o Wystepują one w wielu miejscach ośrodkowego układu nerowego, są równie

rozpowszechnione jak enkefaliny.

o Znajdują się one zwłaszcza w podwzgórzu, prążkowiu, substancji czarnej,

subastancji szarej okołowodociągowej, układzie limbicznym, przysadce i

rdzeniu kręgowym.

o Ich rola polega na modulacji układu pozapiramidowego, oraz wpływie na

procesy motywacyjne, jak również na pobieranie wody i pokarmu, a także

wpływają na zjawisko bólu.

Endogenne systemy opioidowe odgrywają kluczową rolę w modulowaniu układu

nagrody, nastroju oraz odpowiedzialne są za regulację hedonicznej homeostazy.

Pobudzenie tych systemów poprzez zadziałanie ligandu (opioidu) prowadzi do

rozregulowania układu nagrody co wpływa na rozwój uzależnienia.

TYPY RECEPTORÓW OPIOIDOWYCH

Trzy klasy peptydów opioidowych działają poprzez trzy typy receptorów opioidowych, które

zostały zidentyfikowane: delta, mi i kappa.

CZUCIE TEMPERATURY

Termoreceptory

Czucie temperatury jest kodowane przez termoreceptory występujące na

zakończeniach małych włókien osłoniętych mieliną i włókien bez osłonki

mielinowej (C).

50

Kodowanie czucia ciepła i zimna odbywa się przez osobne receptory z

oddzielnymi polami recepcyjnymi.

Receptory temperatury:

Receptory bólowe pobudzane przez zimno <15o C

Receptory zimna 5 – 40o C

Receptory ciepła 30 - 50o C

Receptory bólowe pobudzane przez ciepło > 45o C

Toniczny poziom impulsacji we włóknach prowadzących impulsację z receptorów

ciepła i zimna jest funkcją temperatury

A. W temperaturze w strefie neutralnej (komfortu cieplnego) występuje

zupełna adaptacja percepcyjna (zanika odczuwanie temperatury).

B. Gdy temperatura spada, wtedy włókna receptorów zimna początkowo

wzmagają częstotliwość impulsacji, a następnie ulegają adaptacji do

częstości impulsacji.

C. Podobnie gdy temperatura wzrasta, włókna receptorów ciepła

okresowo zwiększają częstotliwość odpowiedzi impulsacji, zanim

zaadaptują się do niższej częstotliwości.

51

Rysunek 19 Termoreceptory

CZUCIE TEMPERATURY - PRZEWODZENIE

Droga rdzeniowo - wzgórzowa

ZABURZENIA CZUCIA

JAKOŚCIOWE ZABURZENIA CZUCIA

kauzalgia :

- występuje w niecałkowitym uszkodzeniu nerwu obwodowego (podrażnienie)

zawierającego dużą ilość włókien autonomicznych np. n. pośrodkowy, n.

kulszowy

- jest bardzo silny ból o charakterze pieczenia i palenia

- ból nasila się przy dotyku i ucisku miejsca lokalizacji

- skóra porażonego obszaru jest zaczerwieniona, sucha i bardzo wrażliwa na

dotyk

neuralgia (rwa) :

- ma charakter napadowy

52

- można ustalić tor bólowy biegnący wzdłuż danego nerwu (korzenia)

- odczuwa się jako przechodzenie prądu, rwanie, palenie, pieczenie

bóle fantomowe :

- u ludzi po amputacjach kończyn

- ból w miesjcu amputowanej częśći, niekiedy bardzo silny, o charakterze

kauzalgicznym

parestezje :

- spaczone odczuwanie zwykłych bodźców

- np. dotyk odczuwany jak szczypanie, zimno jak ból

- towarzyszy mu uczucie mrowienia, drętwienia, cierpnięcia

- dolegliwości są samoistne tzn. występują bez wyraźnego bodźca, lub pod

wpływem bodźcow podprogowych

- są szczególnie częste w przypadku uszkodzenia nerwów obwodowych (po

długim ich uciśnięciu), ale mogą też wystąpić w przypadku innego

umiejscowienia procesu chorobowego w obrębie dróg czuciowych (SM,

napad padaczkowy czuciowy)

hiperpatia :

- objawy podobne do parestezji

- zazwyczaj w uszkodzeniu wzgórza

- nawet lekkie dotknięcie skóry wywołuje silny ból, który długo się utrzymuje i

promieniuje do odległych okolic

ZABURZENIA CZUCIA W ZALEŻNOŚCI OD LOKALIZACJI

uszkodzenie nerwów obwodowych :

- stwierdza się zniesienie wszystkich rodzajów czucia

- zakres zaburzeń odpowida obszarowi zaopatrywanemu przez dany nerw (w

nerwch biegną włókna z różnych korzonków)

53

- w razie częściowego uszkodzenia nerwu zaburzenia czucia obejmują zwykle

mniejszy obszar, stwierdza się miejsce całkowitego zniczulenia otoczone

pasmem niedoczulicy, lub też samą niedoczulicę

- towarzyszy niedowład, lub porażenie w zakresie mięśni zaopatrywanych

przez nerw

uszkodzenie splotu :

- splotowe zaburzenia czucia

- towarzyszy niedowład, lub porażenie wiotkie

uszkodzenie korzonków tylnych :

- objawy podrażnienia :

→ zależą od zmian zapalnych w korzonkach, lub procesów

rozciągających i uciskających te korzonki

→ ból korzonkowy w obrębie przebiegu danego korzonka np. ból

opasujący w podrażnieniu korzonkow piersiowych

→ ból nasila się w okolicznościach, które powodują ciśnienia PMR

np. kaszel, kichanie , defekacja (ucisk korzonka w przestrzeni

podpajęczynówkowej)

→ łącznie z bólem mogą wystąpić parestezje

→ C4 – ból promieniuje do barku i okolicy obojczykowej

→ C5 – ból promieniuje do ramienia

→ C6 – ból promieniuje do kciuka

→ C7 – ból promieniuje do palca środkowego

→ C8 – ból promieniuje do małego palca

→ Th1 – ból promieniuje do łokciowej powierzchni przedramienia

→ Th2 – Th12 – ból opasujący w odpowiednich dermatomach na

klatce piersiowej i jamie brzusznej

→ L1 – L2 - ból w okolicy pachwiny

→ L3 – L4 – ból na przedniej powierzchni uda

→ L5 – ból promieniuje do palucha

54

→ S1 – ból promieniuje do pięty, podeszwy i małego palca

- objawy ubytkowe :

→ jeśli dojdzie do przerwania korzonka dochodzi do zniesienia w

odpowiednim polu korzonkowym wszystkich rodzajów czucia

→ uszkodzenie tylko 1 korzonka może nie dać objawów gdyż

posczególne pola korzonkowe zachodzą na siebie dachówkowato

→ dopiero uszkodzenie 2 – 3 korzonków może dać widoczne objawy

→ tylko uszkodzenie grubych korzonków tj. L5 i S1 może dać objawy

w części odpowiedniego pola korzonkowego

uszkodzenie dróg czuciowych rdzenia kręgowgo :

- uszkodzenie sznurów tylnych :

→ objawy ataksji po stronie uszkodzenia

→ vide ataksja czuciowa

- uszkodzenie istoty szarej w okolicy kanału środkowego :

→ vide zespół wewnątrzrdzeniowy

- uszkodzenie istoty szarej rogów tylnych :

→ zniesienie czucia bólu i temperatury po stronie uszkodzenia przy

zachowanym czuciu dotyku i ucisku w obrębie danego pola

korzonkowego (czucie rozszczepienne)

- połowicze uszkodzenie rdzenia :

→ vide zespół zewnątrzrdzeniowy i zespół Brown Sequarda

uszkodzenie dróg czuciowych w pniu mózgu :

- zaburzenia czucia po przeciwległej stronie ciała

- drogi czucia w dolnej części pnia leżą w znacznej odległosci od siebie, dlatego

mogą powstać różne zespoły zaburzeń czucia

- w śródmózgowiu drogi te zbiegają się

- drogi czuciowe leżą w pobliżu innych dróg i jąder nn. czaszkowych stąd

zazwyczaj dołaczają się inne objawy

55

uszkodzenie dróg czuciowych na poziomie wzgórza :

- jądro brzuszne tylne (jądro boczne)

- klasycznie przy zamknięciu a. thalamostriata, lub a. thalamogeniculata

- upośledznie, lub zniesienie czucia na przeciwległej stronie ciała

- najbardziej upośledzone jest czucie głebokie, mniej czucie dotyku i

temperatury, a najsłabiej czucie bólu

→ najprawdopdobniej zależy to od liczby włókien nieskrzyżowanych

- bóle wzgórzowe :

→ bardzo silne, napadowe

→ mogą obejmować całą połowę ciała

→ nie ustępją po środkach przeciwbólowych

→ mają charakter hiperpatii

- vide zespół wzgórzowy

uszkodzenie dróg czuciowych w torebce wewnętrznej :

- niedoczulica, lub zniesienie czucia po przeciwległej połowie ciała

- najbardziej zaburzone czucie głębokie

- silniej wyrażone w obrębie odsiebnych części kończyn

- często towarzyszy im niedowład, lub porażenie połowicze

uszkodzenie pól czuciowych kory mózgowej :

- poszczególne części ciała mają swoją reprezentację czuciową w określonych

odcinkach kory (zakrętu zaśrodkowego) przeciwległej półkuli (tj. w

przypadku kory ruchowej, ale nie tak ściśle określona)

- zaburzenia czucia mogą być ograniczone tylko do jednej kończyny, lub jej

części

- najczęściej odsiebne części kończyn

- zaburzenia czucia róznicującego (dyskryminacyjnego) :

→ niemożność oceny nasilenia i lokalizacji bodźców

56

→ chory daje zmienne odpowiedzi, niepewność, badania w różnym

czasie dają odmienne wyniki

- zaburzenia czucia głębokiego

- plackowate zaburzenia czucia

- napady ogniskowe typu czuciowego

57

REGULACJA CZYNNOŚCI TRZEWNYCH

Poziomy integracji autonomicznej (trzewnej) w OUN, podobnie jak ich somatyczne

odpowiedniki, zorganizowane są w pewnej hierarchii.

• Proste odruchy jak skurcz wypełnionego pęcherza moczowego integrowane są w

rdzeniu kręgowym; odruchy odpowiedzialne za regulacje ciśnienia tętniczego i

oddychania integrowane są w rdzeniu przedłużonym

• Odruchy oczne integrowane są w śródmózgowiu.

• W podwzgórzu integrowane są złożone mechanizmy odpowiedzialne za

utrzymywanie homeostazy środowiska wewnętrznego organizmu.

• Podwzgórze współdziała też z układem limbicznym jako jednostką odpowiedzialną za

zachowania emocjonalne i popędowe.

AUTONOMICZNY UKŁAD NERWOWY

• Układem autonomicznym (dawniej: wegetatywnym) określa się część układu

nerwowego, która reguluje czynność narządów wewnętrznych i procesy przemiany

materii w tkankach.

• Układ autonomiczny wraz z układem hormonalnym uczestniczy

w procesach utrzymania homeostazy wewnątrzustrojowej.

• Dzięki niemu możliwe jest optymalne dostosowanie czynności organizmu do

bieżących zadań, np. do zwiększonej aktywności ruchowej, obrony przed

niebezpieczeństwem czy też do odpoczynku i snu.

• Jest częścią układu nerwowego kontrolującą i wpływającą na czynności narządów

wewnętrznych, w tym mięśni gładkich, mięśnia sercowego oraz gruczołów (łzowych,

ślinowych, potowych)

• Dzieli się na części:

• współczulną,

58

• przywspółczulną

• Za odrębną część układu autonomicznego uważa się sieć nerwową

unerwiającą przewód pokarmowy, zwaną jelitowym układem nerwowym

(mozg trzewny)

• Zbudowany jest z dwóch typów neuronów:

• neuronów przedzwojowych oraz

• neuronów zazwojowych

• Na jego czynność ma wpływ podwzgórze.

• Ośrodki układu autonomicznego znajdują się w pniu mózgu

i w rdzeniu kręgowym.

• Zawierają one neurony, których aksony, zwane włóknami przedzwojowymi,

opuszczają ośrodki i biegną do zwojów autonomicznych poza ośrodkowym

układem nerwowym.

• W zwojach tych włókna przedzwojowe tworzą synapsy z neuronami,

których aksony, jako włókna zazwojowe, unerwiają narządy.

• Do układu autonomicznego należą również neurony aferentne (czuciowe)

przewodzące impulsy czucia trzewnego z narządów wewnętrznych.

• Informacje te nie docierają do świadomości, mają natomiast znaczenie dla regulacji

czynności narządów z pomocą pobudzających i hamujących odruchów

autonomicznych

• Ośrodki współczulne znajdują się w odcinku piersiowym i w dwóch górnych

segmentach odcinka lędźwiowego rdzenia kręgowego.

• Ku przodowi od kręgosłupa leżą zwoje kręgowe, które, łącząc się ze sobą, tworzą pień

współczulny.

• W dalszej odległości od kręgosłupa znajdują się zwoje przed kręgowe i śródścienne.

59

• Układ przywspółczulny składa się z części głowowej, do której należą jądra przy-

współczulne nerwu III (okoruchowego), VII (twarzowego), IX (językowo-gardłowego)

i X (błędnego), oraz z części krzyżowej (segmenty 2-4).

Rysunek 20 Układ współczulny i przywspółczulny

UKŁAD WSPÓŁCZULNY (SYMPATYCZNY)

o mediatorem na włóknach zazwojowych są katecholaminy (adrenalina, noradrenalina,

dopamina).

60

o pobudza czynności uaktywniane podczas nagłych stresowych sytuacji (np. walki,

strachu, ucieczki), polegające na wzroście akcji i siły skurczu serca oraz wzroście

ciśnienia tętniczego krwi.

o W skład układu współczulnego wchodzą ośrodki, zwoje współczulne, nerwy

współczulne i sploty autonomiczne.

o Ośrodki układu współczulnego znajdują się w obrębie segmentów rdzenia

kręgowego: od pierwszego piersiowego (Th1) aż do drugiego lub trzeciego

krzyżowego (L2 lub L3).

o W każdym z tych segmentów perykariony neuronów współczulnych skupiają

się w jądrze pośrednio-bocznym w obrębie rogu bocznego.

o Komórki te mają liczne dendryty sięgające do sąsiednich segmentów.

o Neurony współczulne otrzymują za pośrednictwem interneuronów pobudzenie

z neuronów czucia trzewnego w zwojach rdzeniowych i w ten sposób wraz z nimi

wchodzą w skład łuków odruchów autonomicznych.

o Dochodzą do nich też impulsy z receptorów czucia somatycznego, głównie

bólu i temperatury.

o Z przodu od kręgosłupa znajduje się parzysty pień współczulny, utworzony przez

zwoje kręgowe.

o Każdy zwój kręgowy łączy się ze zwojem położonym wyżej i niżej,

a także z odpowiadającym mu zwojem po drugiej stronie kręgosłupa.

o W pniu współczulnym rozróżnia się trzy parzyste zwoje szyjne (górny, środkowy i

dolny), 10-12 zwojów piersiowych, 3-4 zwoje lędźwiowe, 2-6 zwojów krzyżowych i

jeden nieparzysty zwój guziczny, wspólny dla prawego i lewego pnia współczulnego .

o Neurony przedzwojowe przez korzenie brzuszne i gałęzie łączące białe docierają do

zwojów (przykręgowych) pnia współczulnego lub do zwojów przedkręgowych.

o Aksony z pnia współczulnego, przez gałęzie łączące szare, dochodzą do nerwów

rdzeniowych (unerwiają naczynia krwionośne, mięśnie przywłosowe i gruczoły

potowe)

o Stosunek włókien przedzwojowych do zazwojowych wynosi przeciętnie 1: 15

MEDIATORY

61

o Adrenalina, noradrenalina i dopamina, pobudzające receptory adrenergiczne i

dopaminergiczne;

o wydzielane są z zakończeń neuronów adrenergicznych i w rdzeniu nadnerczy.

o wytwarzane są z tyrozyny

o Powinowactwo do receptorów α – adrenergicznego – noradrenalina > adrenalina >

izoprenalina

o Powinowactwo do receptorów β – adrenergicznego – izoprenalina > adrenalina >

noradrenalina

Receptory α – adrenergiczne

o Znajdują się:

o w mięśniach gładkich naczyń krwionośnych (po za naczyniami wieńcowymi i

naczyniami mięśniowymi) skórnych, śledzionowych, układu pokarmowego, a

także w mięśniówkach jelit, oskrzeli, macicy, nasieniowodach, aparatach

przykłębkowych nerek, rozwieraczy źrenicy,

o Pobudzenie powoduje:

o glikogenolizę, glukoneogenezę, lipolizę, glikolizę, spowolnienie perystaltyki,

rozkurcz pęcherza i skurcz zwieraczy, nasila wydzielanie gęstego potu i śliny.

Receptory β – adrenergiczne

o Można podzielić je na β1 i β2 adrenergiczne:

o receptory β1 adrenergiczne – zlokalizowane głównie w sercu, działają

zwiększają siłę skurczu, zwiększają objętość wyrzutową, polepszają

przewodnictwo, rozkurczają naczynia krwionośne, zwiększają wydzielanie

reniny, rozkurczają mięśnie gładkie jelit macicy itd.

o receptory β2 adrenergiczne – (działanie rozkurczowe) zlokalizowane w

naczyniach krwionośnych, oskrzelach, macicy, jelitach

62

UKŁAD PRZYWSPÓŁCZULNY

o Pobudza czynności, które służą magazynowaniu energii i odbudowaniu jej źródeł w

organizmie, polegają one na zmniejszeniu częstości akcji serca oraz zwiększeniu

trawienia i wchłaniania składników pokarmowych

o Ośrodki ma w pniu mózgu:

o Sródmózgowie (nerw III), most (n. VII), rdzeń przedłużony (nn. IX, X) oraz w

rdzeniu kręgowym w neuromerach krzyżowych S2 - S4

o Włókna przywspółczulne mają wspólny przebieg z niektórymi nerwami czaszkowymi i

rdzeniowymi stosunek włókien przedzwojowych do zazwojowych wynosi 1:2

o Część czaszkowa

o nerw okoruchowy (III) - m. rzęskowy i m. zwieracz źrenicy

o nerw twarzowy (VII) - ślinianki podżuchwowe i podjęzykowe, gruczoły łzowe,

gruczoły i podniebienia

o nerw językowo- gardłowy (IX) – ślinianki przyuszne

o nerw błędny (X) - narządy wewnętrzne klatki piersiowej i jamy brzusznej

o Część krzyżowa układu przywspółczulnego obejmuje włókna przywspółczulne

rozpoczynające się w jądrze pośrednio - przyśrodkowym leżącym w neuromerach S2 -

S4.

o Włókna przedzwojowe oddzielają się od nerwów rdzeniowych jako nerwy

miedniczne.

o Włókna zazwojowe unerwiają narządy miednicy mniejszej oraz niektóre narządy w

jamie brzusznej.

o Powodują one wzrost napięcia mięśni gładkich pęcherza moczowego i jelit,

rozkurcz zwieraczy wewnętrznych odbytu, a także cewki moczowej, wzwód

prącia i ejakulację.

MEDIATORY - ACETYLOCHOLINA

o Receptory Nikotynowe N

o 1. zakończenia przedzwojowe układu cholinergicznego i adrenergicznego

o 2. OUN jako neuronalne receptory ACh (Nn)

63

o 3.mięśniowe receptory ACh w zakończeniach neuronów ruchowych w mięśniach

poprzecznie prążkowanych (Nm)

MUSKARYNOWE RECEPTORY ACETYLOCHOLINY M

o zazwojowe receptory ACh większości tkanek i narządów

o OUN

DROGI ZSTĘPUJĄCE UKŁADU AUTONOMICZNEGO

• Biorą początek w korze mózgowej, podwzgórzu, tworze siatkowatym rdzenia

przedłużonego i przez rdzeń kręgowy przewodzą impulsy do mięśni gładkich, mięśnia

sercowego i gruczołów

o droga naczyniowo-ruchowa (do mięśni gładkich naczyń)

o droga wydzielnicza (do gruczołów skóry)

DROGI WSTĘPUJĄCE UKŁADU AUTONOMICZNEGO

(INTEROCEPTYWNE)

• Informacje z narządów wewnętrznych, mięśni gładkich, mięśnia sercowego,

gruczołów łzowych, ślinianek, gruczołów błony śluzowej jamy ustnej i nosa, przewodu

pokarmowego, układu oddechowego

o informacje bólowe,

o informacje wywołane rozciąganiem ścian naczyń lub narządów

o informacje o składzie krwi, chłonki itp.

• Pierwszy neuron - w zwojach czuciowych nerwów czaszkowych i zwojach

rdzeniowych

• Drugi neuron - rogi tylne oraz istota pośrednia środkowa (otacza kanał środkowy

rdzenia kręgowego) - neuryty w sznurach przednio- bocznych, do wzgórza

• Ośrodki korowe - w zakręcie zaśrodkowym

NEUROPRZEKAŹNIKI W UKŁADZIE AUTONOMICZNYM

64

• Klasyczne neuroprzekaźniki układu autonomicznego:

• Acetylocholiny,

• Katecholaminy - noradrenalina i adrenalina.

• Acetylocholina uwalnia się na zakończeniach wszystkich włókien przedzwojowych w

zwojach współczulnych

i przywspółczulnych oraz na większości zakończeniach przywspółczulnych włókien

zazwojowych.

• Na zakończeniach włókien współczulnych zazwojowych uwalnia się przeważnie

noradrenalina.

• Zależnie od rodzaju neuroprzekaźnika uwalnianego na zakończeniach włókien

zazwojowych, układ autonomiczny dzieli się na układ adrenergiczny i cholinergiczny,

które tylko częściowo stanowią odpowiedniki układu współczulnego

i przywspółczulnego.

• Oprócz klasycznych neuroprzekaźników w funkcjach układu autonomicznego

odgrywają rolę także inne związki, uwalniane na zakończeniach nerwowych

wraz z neuroprzekaźnikami jako ich kotransmitery lub też uwalniane

samodzielnie.

PODWZGÓRZE

Podwzgórze - część przedniego międzymózgowia, leży poniżej bruzd

podwzgórzowych i do przodu od jąder międzykonarowych śródmózgowia.

o Pomiędzy podwzgórzem a tylnym płatem przysadki istnieje połączenie

nerwowe, natomiast z przednim płatem przysadki łączy się przez naczynia

krwionośne.

o Większość zakończeń aksonów w tylnym płacie przysadki pochodzi z jąder

nadwzrokowego i przykomorowego, które do tylnego płata przysadki

dochodzą drogą podwzgórzowo-przysadkową.

65

Rysunek 21 Podwzgórze

CZYNNOŚCI PODWZGÓRZA

1. Neurosekrecja i kontrola czynności przysadki (czynniki uwalniające i hamujące) -

istnieją tu różne sprzężenia zwrotne: dodatnie i ujemne, dzięki którym przysadka

wpływa również na podwzgórze. Kontrola układu endokrynnego

2. Integracja czynności wegetatywnych (układu współczulnego i przywspółczulnego) -

część przednią podwzgórza uważa się za ośrodek układu parasympatycznego; część

tylną - za ośrodek układu sympatycznego.

3. Termoregulacja - przednia część podwzgórza zawiera ośrodki chroniące przed

przegrzaniem; tylna część steruje mechanizmami zapobiegającymi nadmiernemu

oziębianiu ciała.

4. Regulacja pobierania pokarmu i wody - w części bocznej znajduje się ośrodek głodu;

w okolicy przyśrodkowej mieści się ośrodek nasycenia (prawdopodobnie jądro

brzuszno-przyśrodkowe); również w części bocznej - ośrodek pragnienia.

66

5. Regulacja czynności płciowych - poprzez substancje uwalniające hormony

gonadotropowe przedniego płata przysadki.

6. Emocje - poprzez liczne związki z układem limbicznym (choć np. gniew i lęk są

przypisywane drażnieniu konkretnych struktur w podwzgórzu).

7. Sen, czuwanie oraz rytmy dobowe –

8. Regulacja czynności obronnych – „agresja i ucieczka

9. Kontrola odpowiedzi na stress

Czynności podwzgórza

Kontrola czynności trzewnych

Kontrola układu endokrynnego

Regulacja gospodarki wodno-

elektrolitowej

Regulacja przyjmowania

pokarmuTermoregulacja

Regulacja czynności

rozrodczych

Regulacja czynności

obronnych –„agresja i ucieczka”

Kontrola rytmów biologicznych

Kontrola odpowiedzi

organizmu na stress

Rysunek 22 Czynności podwzgórza

KONTROLA CZYNNOŚCI TRZEWNYCH

• Obecnie uważa się że podwzgórze nie sprawuje regulacji funkcji trzewnych w ścisłym

tego słowa znaczenie, a raczej, że reakcje autonomiczne wyzwalane przez

podwzgórze stanowią część złożonych reakcji na np. na stany emocjonalne.

• Bodźce wywołujące te reakcje nie są jednak bodźcami regulującymi, lecz bodźcami

emocjonalnymi - gniew, strach lub te reakcje wyzwalane są np. jako cześć

odpowiedzi termoregulacyjnej zatrzymującej ciepło w organizmie.

67

KONTROLA UKŁADU ENDOKRYNNEGO

Podwzgórze reguluje system hormonalny przez trzy mechanizmy:

1. Ośrodki układu autonomicznego sprawują nerwowa kontrolę nad

wydzielaniem hormonów rdzenia nadnerczy

2. Produkcja ADH i oksytocyny

3. Produkcja czynników uwalniających i hamujących hormony przysadki

Kontrola wydzielania przedniego płata przysadki

1. Wydzielanie przedniego płata przysadki jest regulowane przez

czynniki przenoszone z podwzgórza do przysadki przez naczynia

wrotne przysadki.

2. Hormony te występują w małym stężeniu w krążeniu ogólnym,

lecz w dużym stężeniu w przysadkowych naczyniach wrotnych.

3. Wyodrębniono CRH, TRH,GRH, somatostatynę, LHRH - hormon

uwalniający hormon luteinizujący.

4. Ekstrakty podwzgórzowe mają zdolność uwalniania prolaktyny,

ale tę rolę mogą spełniać VIP, TRH i inne.

5. FSH jest pobudzany przez LHRH.

6. Strukturą, z której wydzielane są hormony uwalniające i

hamujące jest wyniosłość środkowa w podwzgórzu.

68

Rysunek 23 Kontrola układu endokrynnego

OKSYTOCYNA I WAZOPRESYNA (ADH)

Wazopresyna i oksytocyna są typowymi neurohormonami, tzn. hormonami

wydzielanymi do krwi krążącej przez komórki nerwowe.

Są syntetyzowane w ciałach komórkowych neuronów olbrzymokomórkowych

j.nadwzrokowego i przykomorowego podwzgórza.

Następnie transportowane wzdłuż aksonów do tylnego płata przysadki, gdzie

są uwalniane w odpowiedzi na depolaryzację zakończeń.

Są one podobnie jak inne hormony peptydowe syntetyzowane jako części

większych cząsteczek prekursora.

Neurony wazopresyno i oksytocynergiczne generują i przewodzą do

zakończeń aksonów potencjały czynnościowe prowadząc do uwalniania

hormonu na drodze egzocytozy.

Wyładowania oksytocyna stosunkowo krótkie, wazopresyna przedłużone -

względnie stałe wydzielanie ADH w przeciwieństwie do synchronicznych

stosunkowo krótkich wyładowań neuronów oksytocynergicznych

69

UWALNIANIE ADH

Jest pobudzane przez:

o wzrost efektywnego ciśnienia osmotycznego,

o spadek objętości płynu zewnątrzkomórkowego,

o ból, emocje, stress, wysiłek,

o morfina, nikotyna, barbiturany, angiotenzyna II

o Hamowane:

etanol,

ANP,

odruchy nerwowe z baroreceptorów i receptorów

objętościowych układu sercowo-naczyniowego

DZIAŁANIE ADH

Zwiększa przepuszczalność dla wody w cewkach zbiorczych nefronu

Silnie obkurcza naczynia

Jest neurotransmitterem w OUN regulując:

o uwalnianie ACTH.

o Układ krążenia,

o Temperaturę i inne funkcje trzewne

o Pobudza hemostazę

ADH -RECEPTORY

Dwa główne typy V1 i V2.

V1 - V1a i V1b.

V1a mięśniówka gładka naczyń, dróg rodnych, pęcherz

moczowy, trombocyty, rdzeń nadnerczy, komórki

mezangialne OUN,.

V1b - przednia przysadka

V2 - cewki zbiorcze (cAMP).

70

Rysunek 24 Uwalnianie i działanie ADH (wazopresyny)

OKSYTOCYNA

UWALNIANIE OKSYTOCYNY

Odruchy z receptorów brodawek sutkowych (kobiety karmiące), receptory

szyjki macicy

Reakcje emocjonalne

DZIAŁANIE OKSYTOCYNY

• Skurcz komórek mioepitelialnych wyścielających przewody gruczołów

sutkowych

71

Rysunek 25 Rola oksytocyny w wydzielaniu mleka

• Skurcz m. gładkich macicy przygotowanej przez estrogeny

72

Rysunek 26 Rola oksytocyny w czasie porodu

• Skurcz nieciężarnej macicy, ułatwiający przenoszenie plemników

PODWZGÓRZE - GŁÓWNY OŚRODEK KONTROLUJĄCY HOMEOSTAZĘ

Podwzgórze kontroluje:

Temperaturę ciała

Osmolarność płynów ustrojowych

Pobieranie pokarmu

Rozmnażanie

73

PRAGNIENIE

Mechanizm regulacji picia jest zależny od osmolalności osocza i objętości ECF,

prawie tak samo jak wydzielanie wazopresyny (ADH).

Pobieranie wody wzrasta przy wzroście efektywnego ciśnienia osmotycznego

osocza, przy zmniejszeniu objętości ECF.

Rola układu R-A (renina-angiotenzyna)

Angiotenzyna II działa na narząd podsklepieniowy (organum subfornicale) -

obszar występowania wyspecjalizowanych receptorów w międzymózgowiu.

Pobudzenie neuronów tego obszaru związane jest z pragnieniem.

Istnieją dowody, że wtedy również jest aktywowany narząd naczyniowy

blaszki krańcowej podwzgórza OVLT (organum vasculosum laminae

terminalis).

o Obszary te charakteryzują się dużą przepuszczalnością i umiejscowione

są poza barierą krew-mózg.

W mechanizmie pragnienia biorą również udział baroreceptory sercowo-

naczyniowe.

Inne czynniki - suchość błony śluzowej gardła, śluzówki żołądka i jelit.

REGULACJA OBJĘTOŚCI I OSMOLARNOŚCI PŁYNÓW USTROJOWYCH

Picie wody oraz zwiększenie resorbcji wody w kanalikach nerkowych (rola ADH)

przywraca prawidłową osmolarność płynu zewnątrzkomórkowego

RYTMY OKOŁODOBOWE

Rytm biologiczny – okresowe natężenie procesów biologicznych i funkcji życiowych istot

żywych uzależnione od czynników związanych z porą roku, obrotem Ziemi

dookoła własnej osi oraz od czynników wewnątrzustrojowych.

• Cykliczne nasilanie i zmniejszanie wszelkich przejawów aktywności życiowej

organizmów roślinnych i zwierzęcych.

• Oscylacje procesów biologicznych zmieniających się w czasie.

• Powtarzalność przebiegu procesów życiowych.

74

WŁAŚCIWOŚCI FIZYCZNE RYTMÓW

Rysunek 27 Właściwości rytmów

o Okres (period)– przedział czasu, po którym następuje powtórzenie się

określonego stanu danego procesu (średnia ± 1SD z >5)

o Częstotliwość – ilość cykli w czasie

o Amplituda (amplitude) – stopień odchylenia danego procesu od stanu

średniego - Zakres oscylacji – zakres między min i max

o Oscylacja – zmiana natężenia przebiegu określonego procesu w czasie

o Faza rytmu (phase) – odpowiedni stan oscylacji w czasie

KLASYFIKACJA RYTMÓW

• Rytmy okołodobowe (circadialne) – okres rytmu około 24 godzin (20-28h) np. sen-

czuwanie, temperatura ciała, wydzielania hormonów

• Rytmy ultradialne – okres rytmu krótszy niż 20 godzin

• Rytmy infradialne (długookresowe) – okres rytmu dłuższy od 28 godzin

• rytmy roczne (np. migracja, hibernacja)

• rytmy księżycowe (lunarne; np. cykl owulacyjny, rozmnażanie zwierząt)

KLASYFIKACJA RYTMÓW II

• Rytmy egzogenne (zewnątrzpochodne)

• rytmy sterowane przez czynniki zewnętrzne (warunki oświetlenia,

temperatura otoczenia, wilgotność), ujawniające się w obecności rytmicznie

zmieniających się bodźców środowiska

75

• Rytmy endogenne (wewnątrzpochodne)

• rytmy sterowane wewnętrznym zegarem biologicznym, powstające pod

wpływem bodźców płynących z samego organizmu, istniejące nawet przy

braku synchronizatora

RYTMY OKOŁODOBOWE

W skład systemu okołodobowego wchodzą trzy zasadnicze elementy:

1. wejście sensoryczne tworzone przez fotoreceptory siatkówki, które przez odbiór

natężenia promieniowania słonecznego synchronizują rytm endogenny z cyklicznymi

zmianami środowiska;

2. zegar wewnętrzny, który odpowiada za cykliczność rytmu wynoszącą w przybliżeniu

24 godziny;

3. systemy wykonawcze zegara – których zadaniem jest okresowa regulacja rytmów

fizjologicznych, neuroendokrynnych i behawioralnych.

SYNCHRONIZACJA RYTMÓW ENDOGENNYCH

• Adaptacja organizmów żywych do środowiska odbywa się przy współudziale

czynników biofizycznych mających cykliczny charakter.

• Nazywa się je synchronizatorami lub "wyznacznikami czasu", ponieważ

wywierają one znaczny wpływ na przebieg biorytmów.

• Rytm okołodobowy jest synchronizowany nie tylko światłem lecz i innymi

oddziaływaniami środowiskowymi.

• Dzięki tej ostatniej właściwości i funkcji synchronizatory są "dawcą czasu", a

ich rola nie jest równoważna.

• Czynniki kontrolujące, synchronizatory, wyznaczniki rytmów, Zeitgeber

(dawca czasu), - rytmicznie działające czynniki środowiska

• Światło

• Pokarm (posiłki)

• Aktywność społeczna

• Aktywność fizyczna

76

• Temperatura

•

Rysunek 28 Synchronizacja rytmów endogennych

ZEGAR BIOLOGICZNY (OSCYLATOR, PACEMAKER)

• wewnętrzny mechanizm kierujący okołodobową rytmiką procesów biologicznych;

• sieci nerwowe lub ośrodki o zmiennym nasileniu aktywności w różnych porach doby,

generujące rytmy bez udziału synchronizatora, który jest jednak niezbędny do pełnej

synchronizacji.

• wej.

JĄDRA NADSKRZYŻOWANIOWE (SCN)

• Są głównymi rozrusznikami dla wielu rytmów biologicznych organizmu jak:

uwalnianie ACTH, melatoniny, sen-czuwanie, temperatura ciała i cykle aktywności u

zwierząt.

• Neurony z tych jąder hodowane in vitro zachowują rytmiczne wyładowania.

• Odbierają impulsy z siatkówki oka przez włókna siatkówkowo-podwzgórzowe i z jąder

kolankowatych bocznych, pełniąc rolę synchronizującą i inicjującą rytmy biologiczne

w organizmie, w 24 godzinny rytm dzień-noc.

• Otrzymują także znaczna liczbę włókien serotoninergicznych z jąder szwu (n.raphe).

77

Rysunek 29 Impulsacja aferentna do SCN

• W obrębie jądra nożna wyodrębnić 2 elementy anatomiczne: część brzuszną,

odbierającą bodźce z siatkówki i wzgórza, oraz część grzbietową odbierającą sygnały z

innych obszarów mózgu.

• Rytm zegara biologicznego jest dostosowany do cyklu światła za pośrednictwem

drogi siatkówkowo−podwzgórzowej

• Jedną z głównych projekcji wychodzących z jądra nadwzrokowego jest

wielosynaptyczna droga prowadząca do szyszynki i wpływająca na syntezę

melatoniny przez ten gruczoł.

• Od jądra odchodzą także projekcje do podwzgórza, jądra przykomorowego oraz

podstawy kresomózgowia.

78

Rysunek 30 Okołodobowy system synchronizujący

Rysunek 31 Jądra nadskrzyżowaniowe (SCN)

MELATONINA

79

• Melatonina jest przykładem związku, syntetyzowanego w organizmie w sposób

rytmiczny, w rytmie okołodobowym.

Rysunek 32 Melatonina

Głównym źródłem ustrojowej melatoniny jest szyszynka

O natężeniu biosyntezy melatoniny decyduje przede wszystkim proces N-acetylacji

serotoniny katalizowany przez specyficzny enzym - serotoninową N-acetyltransferazę

(aryloalkiloamino-N-acetylotransferazę; AA-NAT).

• Zmiany poziomu szyszynkowej (a następnie osoczowej) melatoniny przebiegają

równolegle do zmian aktywności AA-NAT: obydwa parametry są niskie w dzień (lub fazie

80

jasnej dobowego cyklu oświetleniowego światło: ciemność; LD) i wysokie w nocy (lub w

fazie ciemnej cyklu LD).

TERMOREGULACJA

MECHANIZMY TERMOREGULACJI

Jednym z czynników stanowiących o utrzymaniu homeostazy jest temperatura

wewnętrzna u ludzi w zakresie bliskim 37ºC.

Termoregulacja to wypadkową między ciepłem uzyskiwanym, wytworzonym podczas

zachodzących w komórkach reakcji metabolicznych, zwaną przemianą materii, a

ciepłem rozpraszanym do otoczenia.

Do utrzymania temperatury wewnętrznej organizmu na względnie stałym poziomie każdy

wzrost ilości ciepła i każdy ubytek ciepła powinien być zrównoważony odpowiednią jego

utratą lub przyrostem.

Zachowanie równowagi temperatury ciała nazywamy termoregulacją.

Można mówić o dwóch przedziałach cieplnych: wewnętrznym (core)

i zewnętrznym (shell) i co za tym idzie możemy mówić o temperaturze

wewnętrznej (core temperature - Tc) i zewnętrznej ciała (shell temperature - Ts).

o Pojęcie temperatury wewnętrznej odnosi się do jamy brzusznej, klatki

piersiowej i czaszki, a zewnętrznej przede wszystkim do skóry, tkanki

podskórnej.

o Temperatura wewnętrzna jest regulowana ośrodkowo podczas gdy

zewnętrzna zależy od skórnego przepływu krwi i wpływów środowiska.

W niskiej temperaturze otoczenia obniża się temperatura zewnętrzna lecz

wewnętrzna pozostaje relatywnie stała.

81

Przedział zewnętrzny charakteryzuje zmienna temperatura zależna zarówno od

temperatury otoczenia jak i dostarczanego z krwią ciepła z przedziału wewnętrznego,

związanego z przemianą materii, wysiłkiem fizycznym itp.

Rysunek 33 Zróżnicowanie ciała ludzkiego na strefę powierzchniową (korową) i rdzenną

Z lewej strony przy temperaturze otoczenia 20ºC, z prawej przy 35ºC. Linie łączą punkty o tej samej

temperaturze (izotermy). Należy zwrócić uwagę na wielkość strefy rdzennej w obydwu przypadkach.

W zimnym otoczeniu powłoki ciała pełnią przede wszystkim funkcję izolatora, podczas

gdy w wysokiej temperaturze są główną drogą usuwania ciepła z głębiej położonych

tkanek organizmu, dzięki zmianom w nich przepływu krwi .

Zwiększona termogeneza występuje w warunkach zwiększonej aktywności ruchowej lub

w niskiej temperaturze otoczenie.

82

CIEPŁOTA CIAŁA

Ciepłota ciała wykazuje w warunkach prawidłowych wahania związane głównie z rytmem

okołodobowym, dochodzące u młodych kobiet i mężczyzn do 1,2-1,5°C (wartości wyższe

w godzinach popołudniowych i wieczorem); wahania te u dzieci mogą być większe, u

osób w wieku podeszłym bywają mniejsze.

Temperatura ciała (mierzona w odbytnicy w godzinach porannych bezpośrednio po

przebudzeniu i przed wstaniem z łóżka) zmienia się u kobiet w ciągu cyklu

miesiączkowego i wynosi w okresie fazy folikularnej średnio 36,8°C, w czasie owulacji

natomiast podwyższa się średnio do 37,2°C.

Rysunek 34 Ciepłota ciała - wahania okołodobowe

OŚRODEK TERMOREGULACJI

Za proces termoregulacji odpowiada układ w skład którego wchodzą:

ośrodek termoregulacji,

termodetektory,

termoreceptory

efektory układu termoregulacji.

Ośrodek termoregulacji zlokalizowany w podwzgórzu, jest dwuczęściowy.

o Wyróżnia się w nim ośrodek eliminacji ciepła i ośrodek zachowania ciepła.

83

Ośrodek eliminacji ciepła zlokalizowany jest w przedniej części

podwzgórza i kontroluje reakcje termoregulacyjne związane z

utratą ciepła.

Ośrodek zachowania ciepła znajduje się w tylnej części podwzgórza

i odpowiada za produkcję i zachowanie ciepła.

RECEPTORY

Podwzgórzowe ośrodki termoregulacji otrzymują impulsację z:

Termoreceptorów (TERMODETEKTORY) mózgu, zwłaszcza podwzgórza i ośrodków

rdzeniowych „rejestrujacych” temperaturę krwi tętniczej

Termoreceptorów skórnych reagujących na zmiany temperatury otoczenia

Termoreceptorów (TERMODETEKTORÓW) aktywującego układu siatkowatego

(RAS)

Termoreceptorów obecnych w mięśniach, górnych drogach oddechowych,

ścianach naczyń żylnych i niektórych odcinkach przewodu pokarmowego

Rdzeń przedłużony – obecne tu (podobnie jak w podwzgórzu) neurony

termowrażliwe (TERMODETEKTORY), mogą reagować na zmiany temperatury

lokalnej oraz na informację o zmianie temperatury innych okolic ciała, położonych

poza ośrodkowym układem nerwowym

Ciepło w organizmie jest produkowane przez pracę mięśni, przyswajanie

pokarmu i wszystkie procesy życiowe biorące udział w podstawowej

przemianie materii.

Organizm ciepło traci przez promieniowanie, przewodzenie, parowanie z dróg

oddechowych i przez skórę.

Małe ilości wydalane są również z moczem i kałem.

Równowaga pomiędzy wytwarzaniem a stratą ciepła określa temperatura

ciała.

84

Prawidłowe funkcje ciała zależą od względnie stałej temperatury ciała, ponieważ szybkość

reakcji chemicznych zależy od temperatury, a optymalne działanie układów enzymatycznych

zachodzi w wąskim zakresie temperatur

Do mechanizmów aktywowanych przez zimno zaliczamy

Powstawanie ciepła : dreszcze, głód, wzrost dowolnej aktywności ruchowej,

wzrost wydzielania adrenaliny i noradrenaliny.

Zmniejszenie utraty ciepła; zwężenia naczyń skórnych, zwijanie się w kłębek,

gęsia skórka.

Do mechanizmów aktywowanych przez ciepło zaliczamy:

zwiększanie utraty ciepła - rozszerzenie naczyń skórnych, pocenie się,

przyspieszenie oddechów

zmniejszenie wytwarzania ciepła - brak łaknienia, apatia, bezruch

Reakcje odruchowe pobudzane przez ciepło kontrolowane są przez podwzgórze

przednie.

o Drażnienie tych okolic powoduje rozszerzenie naczyń skórnych, pocenie się, i

wzrost temperatury ciała.

o Drażnienie podwzgórza przedniego powoduje rozszerzenie naczyń i pocenie

się, a uszkodzenie tej okolicy powoduje hipertermię - neurotransmiter - NA

Reakcje odruchowe pobudzane przez zimno kontrolowane są przez podwzgórze tylne

Drażnienie podwzgórza tylnego wywołuje dreszcze, a u zwierzęcia z

uszkodzonymi podwzgórzem temperatura ciała spada do temperatury

otoczenia - neurotransmiter -5HT

EFEKTORY TERMOREGULACJI

Najważniejszymi efektorami termoregulacji u człowieka są:

o układ krążenia

o gruczoły potowe

o mięśnie szkieletowe

o tkanka tłuszczowa

o wątroba

85

o niektóre hormony

UKŁAD KRĄŻENIA,

Podstawowe znaczenie dla termoregulacji - naczynia skórne.

Wzrost temperatury wewnętrznej → dochodzi do zwiększenia przepływu

skórnego → nasila transfer ciepła na powierzchnię skóry, skąd zostaje ono

usunięte do środowiska zewnętrznego za pośrednictwem konwekcji,

przewodzenia i promieniowania.

Zmniejszenie przepływu skórnego w przypadku obniżenia temperatury

wewnętrznej → nie następuje utrata ciepła.

Wielkość przepływu skórnego zależy od aktywności układu współczulnego.

GRUCZOŁY POTOWE

Czynność - regulowana przez cholinergiczne włókna współczulne, które są aktywowane

pod wpływem pobudzenia termodetektorów ośrodkowych - zależność pomiędzy

temperaturą krwi dopływającej do podwzgórza a ilością wydzielanego potu.

MIĘŚNIE SZKIELETOWE

Mięśnie szkieletowe - zaangażowane w wytwarzanie ciepła głównie gdy dochodzi do

obniżenia się temperatury wewnętrznej.

Wytwarzanie ciepła ma miejsce przede wszystkim w procesie drżenia mięśniowego.

Bezpośrednim źródłem energii cieplnej jest, tak jak podczas każdej pracy mięśniowej,

hydroliza ATP do ADP i fosforanu nieorganicznego.

UKŁAD NERWOWY

Receptory obwodowe zbierają informację o temperaturze wewnętrznej i przekazują ją do

centralnego ośrodka termoregulacji w podwzgórzu i ośrodkach w rdzeniu kręgowym.

Regulacja temperatury wewnętrznej odbywa się za pośrednictwem narządów

efektorowych: układu krążenia, gruczołów potowych i mięśni szkieletowych.

86

ODDAWANIE CIEPŁA

Ciepło jest oddawane do otoczenia za pośrednictwem czterech zjawisk fizycznych:

a) promieniowania,

b) przewodzenia,

c) konwekcji,

d) parowania.

e) Niektórzy przypisują role jeszcze jednemu mechanizmowi - przeciwprądowym

wymiennikom ciepła.

PROMIENIOWANIE

Promieniowanie polega na przekazywaniu przez powłoki ciepła w postaci fal

elektromagnetycznych w zakresie podczerwieni.

Do przepływu ciepła wskutek promieniowania zbędny jest bezpośredni kontakt

przedmiotów.

Przedmioty fizyczne o temperaturze wyższej od zera bezwzględnego emitują

promieniowanie elektromagnetyczne.

PRZEWODZENIE

Przewodzenie (kondukcja) to proces bezpośredniego przekazywania energii kinetycznej

ruchu cząsteczek zawsze od ciała o wyższej temperaturze do ciała o temperaturze niższej.

Metoda ta jest bardziej efektywna w środowisku wodnym niż powietrznym - woda ma

25-krotnie większe przewodnictwo cieplne niż powietrze.

KONWEKCJA

Konwekcja - przemieszczanie się ogrzanych cząsteczek powietrza bądź wody,

przylegających do powierzchni powłok ciała i pojawienie się w ich miejscu nowych

nieogrzanych cząsteczek - mechanizm bardziej wydajny niż przewodzenie.

87

Przepływ masy (czyli konwekcja w cieczach i gazach) może być spowodowany różnicą

temperatury lub działaniem zewnętrznych sił mechanicznych.

Ogrzanie lub ochłodzenie cieczy i gazów zwykle wywołuje zmiany ich gęstości, a to z kolei

powoduje przepływ mas.

PAROWANIE

Parowanie - zużywanie ciepła do przemiany wody w parę wodną - najbardziej efektywny

mechanizm utraty ciepła przez organizm.

Parowanie stanowi dobry sposób na schładzanie organizmu (u człowieka pocenie się, zaś

u zwierząt - ptaki, psy- dyszenie ).

Przy wydechu zawsze tracone jest ciepło, gdyż wydychane gazy są zazwyczaj wysycone

parą wodną.

PRZECIWPRĄDOWE WYMIENNIKI CIEPŁA

Przeciwprądowe wymienniki ciepła- najczęściej spotykane są u zwierząt wodnych (foki,

wieloryby, mewy) ale ich obecność stwierdzono również u człowieka.

Krew w wymiennikach ciepła płynie w dwu strumieniach o przeciwnych kierunkach.

Każda tętnica otoczona jest wiązką żył i gdy ciepła krew tętnicza płynie do żył, jest

stopniowo chłodzona zimną krwią żylną, otaczającą ją ze wszystkich stron.

Krew tętnicza docierając do płetwy jest już silnie wychłodzona i w wodzie traci tylko

niewielką ilość ciepła.

Ciepło z krwi tętniczej jest przekazywane do krwi żylnej i w ten sposób ogrzewa się przed

powrotem do wnętrza tułowia.

88

Rysunek 35 Mechanizmy oddawania ciepła

ZABURZENIA TERMOREGULACJI

W wyniku zaburzeń termoregulacji rozróżniamy:

hipertermię - ilość wytwarzanego ciepła przez organizm jest większa niż jego

utrata do otoczenia, w związku z czym temperatura wewnętrzna organizmu

wzrasta lub

hipotermię - ilość ciepła rozpraszanego przez organizm do otoczenia przewyższa

ilość ciepła wytwarzanego, co powoduje obniżanie się temperatury wewnętrznej

organizmu.

Bardzo rzadko zdarza się nadcieplność samoistna (tj. utrzymująca się przez długi czas

temperatura ciała w granicach 37,0-38,0°C), występująca u dzieci lub młodych kobiet bez

dającej się wykazać przyczyny, towarzysząca często zaburzeniom psychoneurotycznym i

bezsenności.

HIPERTERMIA

Hipertermia (nadcieplność) jest ogólnym określeniem podwyższenia temperatury ciała;

zalicza się tu:

89

1. hipertermię niegorączkową (odróżniamy kilka jej postaci o różnej patogenezie),

2. gorączkę, której istotną cechą patogenetyczną jest zmiana wzorca regulacyjnego

(wartości sygnału nastawczego), na który reagują termodetektory ośrodka

termoregulacji.

Hipertermia

NiegorączkowaGorączka

Mechanizmy utrzymujące homeostazę termiczną

są sprawne:

• niewystarczające w stosunku do siły

działającego bodźca termicznego -

nadmierne wytwarzania ciepła (wysiłek

fizyczny, hipermetabolizm - nadczynność

tarczycy), wysoka temperatura otoczenia

Niewydolność efektorowych mechanizmów

utraty ciepła

• Upośledzenie wytwarzania potu

(odwodnienie), niedrożność przewodów

gruczołów potowych.

Zmiana wzorca regulacyjnego na

którą reagują termodetektory

ośrodka termoregulacji

(mechanizmy termoregulacji działają

sprawnie)

Rysunek 36 Rodzaje hipertermii

GORĄCZKA

MECHANIZMY POWSTAWANIA I ROZWOJU GORĄCZKI

Toksycznym składnikiem endotoksyny (tj. LPS) jest jej składnik lipidowy -

tzw. lipid A.

Uwalniany wskutek destrukcji bakterii, także w procesie fagocytozy, lipid A

uczynnią układ dopełniacza, co z kolei aktywuje makrofagi osiadłe oraz

makrofagi obecne we krwi krążącej (monocyty).

90

Z monocytów/makrofagów uwalniane są wtedy peptydy, zwane ogólnie

pirogenami wewnątrzpochodnymi (ang. endogenous pyrogens; EPs).

Do ciał tych należą przede wszystkim : interleukina 1, również interleukina 6,

IL-6; IL-8 oraz, IL-11; interferony, a także czynnik martwicy nowotworów

(TNF-α, czyli kachektyna).

Niektóre pochodzić mogą z uczynnionych limfocytów T.

Właściwości pirogenne (tj. właściwości pobudzania monocytów/makrofagów

do tworzenia endogennych pirogenów przysługują również innym

biologicznym czynnikom zewnątrzpochodnym -bakteriom Gram-dodatnim i

produktom ich rozpadu, wirusom, grzybom.

Rysunek 37 Mechanizmy powstawania gorączki

91

FIZJOLOGICZNE ZNACZENIE GORĄCZKI

Hamuje wzrost bakterii

Pobudza produkcję przeciwciał

Hamuje wzrost guzów

Rysunek 38 Termoregulacja – homeostat

REGULACJA PRZYJMOWANIA POKARMU

o W centralnym systemie nerwowym znajduje się ośrodek regulacji zlokalizowany w

jądrach śródbrzuszno-bocznych podwzgórza.

o Stanowi on ośrodek pokarmowy, obejmuje dwa antagonistyczne ośrodki:

92

o ośrodek głodu - znajdujący się w bocznej części podwzgórza (stale

aktywny, hamowany okresowo),

o ośrodek sytości - znajdujący się w jądrze brzuszno-przyśrodkowym

podwzgórza.

o Ośrodek pokarmowy integruje sygnały pochodzące ze wszystkich części ciała za

pośrednictwem drogi nerwowej, humoralnej oraz poprzez stężenia składników

odżywczych we krwi.

o Czynność ośrodka pokarmowego jest sprzężona z czynnością ośrodka

termoregulacji znajdującego się w przednim podwzgórzu, który działa

hamująco na ośrodek głodu i pobudzająco na ośrodek sytości i ośrodek

pragnienia znajdujący się w podwzgórzu środkowym.

o W skład ośrodka głodu i sytości wchodzą neurony wrażliwe na zawartość glukozy

we krwi.

o Zmniejszenie się stężenia glukozy we krwi, zwiększenie stężenia insuliny we krwi

obwodowej wydzielonej przez komórki beta trzustki pobudzają apetyt.

o Leptyna (hormon białkowy wydzielany przez komórki tkanki tłuszczowej — adipocyty) -

jest zasadniczym czynnikiem wpływającym na pobudliwość ośrodków pokarmowych w

podwzgórzu - ma działanie anorektyczne.

Leptyna krążąca we krwi bezpośrednio pobudza neurony ośrodka sytości,

hamując przyjmowanie pokarmów

ROLA JĄDER ŁUKOWATYCH

o Ważny obszar mózgu, odpowiedzialny za kontrolę homeostazy energetycznej - jądro

łukowate (ARC), w którym zlokalizowane są dwie grupy neuronów AGRP/NPY i

POMC/CART zależnych.

o Hormonalna aktywacja neuronów AgRP/NY powoduje wzrost naszego

apetytu, z kolei aktywacja neuronów POMC/CART hamuje apetyt i

ogranicza metabolizm organizmu

Białko AGRP (agouti-related protein) i NPY (neuropeptyd Y)

stymulują przyjmowanie posiłków i zmniejszają wydatkowanie

energii w warunkach głodu.

Pochodna POMC (proopiomelanokortyny) - hormon stymulujący

93

melanocyty (MSH) i peptyd CART (cocaine-and amphetamine-

regulated transcript) hamują przyjmowanie posiłków i zwiększają

wydatkowanie energii w czasie jej nadmiaru.

Insulina i leptyna, wydzielane proporcjonalnie do zasobów

energetycznych organizmu, hamują aktywność neuronów

AGRP/NPY i stymulują neurony POMC/CART.

Wydzielana w żołądku ghrelina stymuluje przyjmowanie posiłków

przez pobudzenie neuronów AGRP/NPY z jednoczesnym

hamowaniem neuronów POMC/CART.

Rysunek 39 Regulacja przyjmowania pokarmu - rola jader łukowatych

o Komórki żołądka i jelita cienkiego produkują peptyd obestatynę.

o Obestatyna drastycznie redukuje apetyt

o Obestatyna powstaje z prehormonu, który także daje początek grelinie -

istnieje podobieństwo sekwencji genów kodujących receptory obydwu

hormonów

94

Znajdujące się w przełyku, żołądku i jelitach mechanoreceptory (zakończeń czuciowych

nerwu błędnego) oddziaływają na ośrodek sytości.

o Ich działanie może być modyfikowane przez substancję P (SP), leptynę,

cholecystokininę (CCK) i serotoninę.

Rysunek 40 Regulacja przyjmowania pokarmu - potencjalna rola zakończeń czuciowych nerwu błędnego

STRES

Termin „stres" wprowadzony w latach trzydziestych naszego wieku przez

kanadyjskiego uczonego H. Sely'ego.

Przez fizjologów jest nim określany zespół nerwowych i humoralnych reakcji

organizmu na nieobojętne biologicznie bodźce nazwane stresorami.

Reakcje te pozwalają na reorganizację i przystosowanie rozmaitych funkcji

życiowych do działania stresorów, są więc istotnym składnikiem procesów

homeostazy wewnątrzustrojowej.

95

Stan stresu może zostać wywołany czynnikami zarówno fizycznymi, takimi jak

nagłe zmiany temperatury, urazy mechaniczne, infekcje bakteryjne lub zatrucia,

jak również czynnikami psychicznymi.

ANATOMICZNE I FIZJOLOGICZNE PODSTAWY STRESU

Uwalniany z jądra przykomorowego podwzgórza hormon kortykotropowy (CRH) jest

transportowany naczyniami krwionośnymi do przedniego płata przysadki mózgowej.

Tam wpływa na syntezę propiomelanokortyny (POMC), prohormonu

przysadkowego hormonu adrenokortykotropowego (ACTH), będącego także

prekursorem beta-endorfiny, peptydu o znaczącej roli w mechanizmach

związanych z bólem.

Większość stresorów znacznie zwiększa aktywność wszystkich tkanek gruczołowych

osi podwzgórzowo-przysadkowo-nadnerczowej.

Impulsy nerwowe za pośrednictwem podwzgórza i nerwowego układu

wegetatywnego pobudzają komórki rdzenia nadnerczy do wydzielania katecholamin.

Większość stresorów aktywuje również czynność OUN.

Czynniki stresogenne wywołują zespół reakcji obronnych, wśród których Selye

wyróżnił początkową fazę reakcji alarmowych, przejawiających się w formie ogólnej

mobilizacji organizmu.

W drugiej fazie, nazwanej zespołem adaptacji, następuje wzrost przemian

katabolicznych i procesów transportu wewnątrzustrojowego, reakcje przeciwzapalne,

a także zmiany naczyniowe oraz stan ogólnego pobudzenia mięśniowego i

nerwowego.

UKŁAD LIMBICZNY

Zwany jest też rąbkowym lub brzeżnym. W ten sposób określa się pewne struktury

przodomózgowia (głównie kresomózgowia) odgrywające podstawową rolę w koordynacji

czynności układu somatycznego i autonomicznego oraz w powstawaniu stanów

96

emocjonalnych. Pojęcie "stany emocjonalne" obejmuje : percepcję - świadomość wrażeń, a

także ich przyczyny; efekt - w postaci samopoczucia; wreszcie wolę - czyli napęd do podjęcia

działania. Emocjom towarzyszą takie zjawiska, jak wzrost ciśnienia tętniczego krwi,

przyspieszenie czynności serca, pocenie się, ślinienie itp. Układ brzeżny został przez

fizjologów określony "mózgiem trzewnym".

PODSTAWY ANATOMICZNE UKŁADU LIMBICZNEGO:

1. Węchomózgowie (rhinencephalon)

a. opuszka węchowa (bulbus olfactorius)

b. pasmo węchowe (tractus olfactorius)

c. trójkąt węchowy (trigonum olfactorium)

d. istota dziurkowana przednia (substantia perforata anterior), którą dzielimy na

część przednią : zakręt dziurkowany (gyrus perforatus) i część tylną : zakręt

przekątny (gyrus diagonalis).

e. prążki węchowe : przyśrodkowy i boczny (striae olfactoriae : medialis et

lateralis)

f. zakręt półksiężycowaty (gyrus semilunaris)

g. zakręt okalający (gyrus ambiens) - oba powyższe zakręty są niewielkimi

wyniosłościami leżącymi z przodu na przyśrodkowo-górnej powierzchni haka,

przylegając do istoty dziurkowanej przedniej i pasma wzrokowego.

2. Przegroda kresomózgowia (septum telencephali) - w stosunku do spoidła przedniego

w przegrodzie rozróżnia się dwie części: nadspoidłową, która tworzy przegrodę

przezroczystą (septum pellucidum) oraz część przedspoidłową, która jest

reprezentowana przez zakręt przykrańcowy in. podspoidłowy (gyrus

paraterminalis s. subcallosus). Przegroda przezroczysta składa się z dwóch blaszek,

oddzielonych od siebie jamą przegrody przezroczystej. Brzeg górny przegrody

przyczepia się do pnia ciała modzelowatego; na poziomie kolana przechodzi w brzeg

przednio-dolny, który wzdłuż dzioba ciała modzelowatego i blaszki dziobowej

dochodzi do spoidła przedniego. Brzeg tylno-dolny przyrasta do przedniej ściany

zachyłku trójkątnego komory trzeciej, przyczepiając się do słupów sklepienia i

przedniego odcinka jego trzonu. Z kolei zakręt przykrańcowy znajduje się na

97

powierzchni przyśrodkowej półkuli mózgu, poniżej dzioba ciała modzelowatego,

przed blaszką krańcową. Od pola podspoidłowego z przodu oddziela go bruzda

przywęchowa tylna, natomiast ku dołowi łączy się z zakrętem przekątnym istoty

dziurkowanej przedniej.

3. Płat limbiczny (lobus limbicus) - u człowieka zajmuje stosunkowo wąski pas

przyśrodkowej powierzchni półkuli. Na całej szerokości jest podzielony na dwa pasy :

1. pas zewnętrzny, na który składają się : zakręt obręczy, pole

podspoidłowe oraz zakręt przyhippokampowy.

2. pas wewnętrzny, zbudowany z : nawleczki szarej (indusium

griseum), zakrętu tasiemeczkowego (gyrus fasciolaris), zakrętu

zębatego (gyrus dentatus), zakrętów Retziusa (gyri Andreae

Retzii)

3. hipokampa (hippocampus).

4. Sklepienie (fornix) - jest to parzyste pasmo włókien nerwowych zdążające od

hipokampa do ciała suteczkowatego. W części środkowej oba sklepienia łączą się ze

sobą. W tym miejscu powierzchnia górna sklepienia zrasta się z pniem ciała

modzelowatego i przegrodą przezroczystą tworząc tzw. trzon sklepienia (corpus

fornicis). W przedniej części sklepienia trzon przechodzi w słup sklepienia (columna

fornicis), który widoczny jest do przodu od otworu międzykomorowego, a następnie

wnika do podwzgórza, kończąc się w ciele suteczkowatym. Górny odcinek słupa

sklepienia określa się jako część wolną, a dolny jako część zakrytą. Z tyłu włókna

trzonu sklepienia rozdzielają się tworząc dwie odnogi sklepienia (crura fornicis).

Następnie odnogi przechodzą w strzępek hipokampa (fimbria hippocampi).

Strzępek hipokampa wychodzi w warstwy istoty białej pokrywającej hipokampa, a

tworzącej koryto hipokampa (alveus hippocampi. Dwie odnogi sklepienia są

połączone cienką blaszką włókien o przebiegu poprzecznym tworzących spoidło

sklepienia (commissura fornicis).

5. Ciała suteczkowate (corpora mamillaria)

6. Prążek rdzenny wzgórza (stria medullaris thalami)

7. Prążek krańcowy (stria terminalis)

98

8. Ciało migdałowate (corpus amygdaloideum) - leży między biegunem skroniowym

półkuli mózgu a rogiem dolnym komory bocznej (w jego ścianie górno-bocznej tworzy

tzw. guzek ciała migdałowatego (tuberculum amygdaloideum).

9. Pole przedwzrokowe (area praeoptica)

10. Jądra przednie wzgórza (nuclei anteriores thalami)

11. Jądro przyśrodkowe wzgórza (nucleus medialis thalami)

12. Jądro niskowzgórzowe (nucleus subthalamicus)

13. Jądra podwzgórza

14. Jądro międzykonarowe (nucleus interpeduncularis) - leży w dolnym odcinku nakrywki,

przyśrodkowo od istoty czarnej. Dochodzą tutaj dwie drogi: suteczkowo-

międzykonarowa oraz uzdeczkowo- międzykonarowa. Jego aksony kończą się w

tworze siatkowatym i istocie szarej środkowej.

15. Zakręty oczodołowe płata czołowego (gyri orbitales)

16. Biegun skroniowy (polus temporalis)

Kora limbiczna jest pod względem filogenetycznym najstarszą częścią kory mózgowej.

Struktury układu limbicznego da się podzielić na korowe i podkorowe; struktury

korowe natomiast dzielimy na stare i młodsze.

1. Do struktur korowych zaliczamy :

- opuszki węchowe

- pasma węchowe

- trójkąty węchowe

- istoty dziurkowane przednie

- prążki węchowe : przyśrodkowe i boczne

- zakręt przykrańcowy

- zakręt półksiężycowaty

- zakręt okalający

Kontrowersyjną strukturą jest przegroda kresomózgowia, zaliczana przez niektórych

do struktur korowych, a przez innych do struktur podkorowych (zakręt przykrańcowy

99

zalicza się do struktur korowych starych, a pozostałe części do struktur

podkorowych).

2. Struktury korowe młodsze to :

biegun skroniowy

tylna część zakrętów oczodołowych

pas zewnętrzny płata limbicznego

3. Struktury podkorowe :

ciało migdałowate

jądra przednie i jądro przyśrodkowe wzgórza

pole przedwzrokowe

sklepienie

jądro niskowzgórzowe

niektóre jądra podwzgórza i śródmózgowia (np. jądro międzykonarowe).

Struktury korowe młodsze są ściśle związane z reakcjami emocjonalnymi oraz ze

związaną z tymi reakcjami aktywacją układu autonomicznego - na pojęcie emocji składają się

czynniki zarówno psychiczne (percepcja, afekt, wola), jak i fizyczne (wzrost ciśnienia

tętniczego krwi, przyśpieszenie czynności serca, pocenie się itd.).

Upatruje się rolę struktur korowych młodszych jako koordynatora czynności układu

nerwowego somatycznego z autonomicznym. W zakręcie obręczy, hipokampie, przegrodzie

kresomózgowia i ciele migdałowatym znajduje się hipotetyczny "ośrodek nagrody".

Z kolei struktury podkorowe sterują pierwotnymi reakcjami popędowymi (reakcje

agresji i obrony, pobieranie pokarmu i wody, reakcje seksualne). W podwzgórzu, niektórych

jądrach wzgórza oraz nakrywce śródmózgowia znajduje się ośrodek "kary".

Układ limbiczny kieruje także zachowaniem motywacyjnym. Pełni rolę w procesie

tzw. "pamięci świeżej" (hipokamp - znaczne zmiany degeneracyjne w chorobie Alzheimera)

oraz procesach uczenia się. Reguluje tzw. "rytmami biologicznymi", analizuje bodźce

środowiska zewnętrznego pod kątem ich znaczenia emocjonalnego. Prawdopodobnie wraz z

układem siatkowatym uczestniczy w procesie snu i czuwania. Jest nadrzędnym

selekcjonerem w zakresie reakcji obronnych, agresji, a także czynności pobierania pokarmu

100

(usunięcie obustronne ciał migdałowatych powoduje złagodnienie zwierząt doświadczalnych,

polifagię = wszystkożerność, wzmożenie pobudliwości seksualnej). Wreszcie układ limbiczny

zawiera nadrzędne ośrodki układu autonomicznego sterujące wydzielaniem hormonów i

gospodarką wodno-mineralną (głównie przez wpływ na podwzgórze).

Drogi nerwowe układu limbicznego

Możemy podzielić je na wewnętrzne (łączą poszczególne części tego układu) oraz

zewnętrzne, łączące rąbek z międzymózgowiem i tworem siatkowatym. Najliczniej

reprezentowanymi drogami wewnętrznymi są te, które łączą ciało migdałowate z

pozostałymi ośrodkami. Włókna wychodzące z hipokampów docierają do ciał

suteczkowatych; stąd pęczek suteczkowo-wzgórzowy zdąża do jąder przednich wzgórza,

które z kolei mają połączenia z zakrętem obręczy, a ten łączy się z hipokampem - ten

zamknięty krąg nosi nazwę kręgu Papeza.

Drogi zewnętrzne docierają głównie do jądra przyśrodkowego, przednio-

brzusznego i śródblaszkowych wzgórza (w prążku rdzennym wzgórza) oraz do jąder

podwzgórza. Z połączeń układu brzeżnego z korą znane są na razie połączenia z korą okolicy

przedczołowej, a także z polem wyspowo-skroniowym; pozostałe połączenia z korą zachodzą

prawdopodobnie za pośrednictwem wzgórza.

"Kora mózgu siedzi okrakiem na układzie limbicznym, jak jeździec na koniu bez cugli".

CZYNNOŚĆ UKŁADU LIMB ICZNEGO

o zachowania pokarmowe,

o funkcje seksualne,

o stany emocjonalne jak strach, gniew oraz motywacja,

o układ kary (mediatory - Ach i 5HT) i nagrody (NA)

GŁÓWNE POŁĄCZENIA UKŁADU LIMBICZNEGO

Sklepienie łączy hipokamp z ciałami suteczkowymi, które są z kolei połączone z

jądrami przednimi wzgórza drogą suteczkowo-wzgórzową.

Jądra przednie wzgórza wysyłają swoje projekcje do kory zakrętu obręczy.

101

Kora zakrętu obręczy łączy się z hipokampem, zamykając złożony zamknięty krąg,

nazywany kręgiem Papeza.

Rysunek 41 Główne połączenia układu limbicznego

UKŁAD NAGRODY

Neurony dopaminoergiczne

o Jądro wtrącone

o PPP

o część pnia mózgu

U LUDZI POWODUJE:

Uczucie spokoju i relaksu

102

UKŁAD KARY

Neurony cholinergiczne

o Tylna część podwzgórza

o Węchomózgowie

o Reakcje unikania

Rysunek 1 Zależność między potencjałem receptorowy a bodźcem .................................................................... 8

Rysunek 2 Mechanoreceptory skórne ............................................................................................................... 13

Rysunek 3 Mechanoreceptory skórne -charakterystyka .................................................................................... 14

Rysunek 4 Ciałko Paciniego ............................................................................................................................... 15

Rysunek 5 Ciałko Paciniego - przetwarzanie energii bodźca............................................................................... 15

Rysunek 6 kodowanie szybkości stosowania bodźca ......................................................................................... 16

Rysunek 7 Percepcja czucia zachodzi na poziomie kory mózgowej .................................................................... 33

Rysunek 8 Wielkość obszaru analizującego dane zmysłowe zależy od ich przydatności dla danego zwierzęcia. 33

Rysunek 9 Obszar kory poświęcony analizie jest proporcjonalny do wagi bodźców. .......................................... 34

Rysunek 10 Ból .................................................................................................................................................. 35

Rysunek 11 Hiperalgezja ................................................................................................................................... 35

Rysunek 12 Nocyreceptory wrażliwe na na ciepło, bodźce mechaniczne, jony H+ bądź zimno. .......................... 36

Rysunek 13 Obwodowa sensytyzacja receptorów ............................................................................................. 39

Rysunek 14 Ból nocyceptywny .......................................................................................................................... 40

Rysunek 15 Ból nienocyceptywny ..................................................................................................................... 41

Rysunek 16 Ból neuropatyczny .......................................................................................................................... 42

Rysunek 17 Droga bólowa ................................................................................................................................. 47

Rysunek 18 Wewnętrzny system analgetyczny mózgu ...................................................................................... 47

Rysunek 19 Termoreceptory ............................................................................................................................. 51

Rysunek 20 Układ współczulny i przywspółczulny ............................................................................................. 59

Rysunek 21 Podwzgórze .................................................................................................................................... 65

Rysunek 22 Czynności podwzgórza ................................................................................................................... 66

Rysunek 23 Kontrola układu endokrynnego ...................................................................................................... 68

103

Rysunek 24 Uwalnianie i działanie ADH (wazopresyny) ..................................................................................... 70

Rysunek 25 Rola oksytocyny w wydzielaniu mleka ............................................................................................ 71

Rysunek 26 Rola oksytocyny w czasie porodu ................................................................................................... 72

Rysunek 27 Właściwości rytmów....................................................................................................................... 74

Rysunek 28 Synchronizacja rytmów endogennych ............................................................................................ 76

Rysunek 29 Impulsacja aferentna do SCN .......................................................................................................... 77

Rysunek 30 Okołodobowy system synchronizujący ........................................................................................... 78

Rysunek 31 Jądra nadskrzyżowaniowe (SCN)..................................................................................................... 78

Rysunek 32 Melatonina ..................................................................................................................................... 79

Rysunek 33 Zróżnicowanie ciała ludzkiego na strefę powierzchniową (korową) i rdzenną ................................. 81

Rysunek 34 Ciepłota ciała - wahania okołodobowe ........................................................................................... 82

Rysunek 35 Mechanizmy oddawania ciepła ...................................................................................................... 88

Rysunek 36 Rodzaje hipertermii ........................................................................................................................ 89

Rysunek 37 Mechanizmy powstawania gorączki ............................................................................................... 90

Rysunek 38 Termoregulacja – homeostat.......................................................................................................... 91

Rysunek 39 Regulacja przyjmowania pokarmu - rola jader łukowatych ............................................................. 93

Rysunek 40 Regulacja przyjmowania pokarmu - potencjalna rola zakończeń czuciowych nerwu błędnego ....... 94

Rysunek 41 Główne połączenia układu limbicznego ........................................................................................ 101

PYTANIA SPRAWDZAJĄCE

FIZJOLOGIA

1) Podział i charakterystyka receptorów

2) Kodowania czucia w receptorach

3) Adaptacja receptorów

4) Receptory czucia skórnego

a. Rodzaje i funkcje receptorów skórnych

b. Budowa i rola ciałka Paciniego

5) Znaczenie hamowania obocznego

104

6) Czucie epikrytyczne i protopatyczne

7) Czucie bólu i jego hamowanie

8) Znaczenie fizjologiczne układu autonomicznego

9) Rola fizjologiczna podwzgórza

a. Rola podwzgórza w regulacji układu hormonalnego

b. Wazopresyna i oksytocyna

c. Termoregulacja – mechanizmy (termostat, receptory, ośrodki i efektory)

d. Stres i jego mechanizmy

e. Rytmy biologiczne – rodzaje, ośrodek, czynniki modyfikujące

f. Regulacja pragnienia

g. Regulacja przyjmowania pokarmu

ANATOMIA

1) Budowa ciałka Paciniego

2) Droga tylno-powrózkowa

3) Droga rdzeniowo- wzgórzowa

4) Korowa reprezentacja czucia

5) Drogi zmysłowe

a. Wzrok

b. Słuch

c. Smak

d. Równowaga

6) Twór siatkowaty

7) Struktury anatomiczne odpowiadające za hamowanie czucia bólu

8) Budowa układu autonomicznego

a. Układ współczulny

b. Układ przywspółczulny

9) Budowa i połączenia podwzgórza

10) Najważniejsze struktury układu limbicznego

105

11) Budowa i rola hipokampa